Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рыбьи пиявки (HIRUDINEA: PISCICOLIDAE) Северного Ледовитого океана и северной части Тихого океана (морфология, систематика, паразито-организменные отношения, географическое распространение)

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Рыбьи пиявки (HIRUDINEA: PISCICOLIDAE) Северного Ледовитого океана и северной части Тихого океана (морфология, систематика, паразито-организменные отношения, географическое распространение)"

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І.ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН УКРАЇНИ

На правах рукопису

УТЄВСЬКИЙ СЕРГІЙ ЮРІЙОВИЧ

РИБ’ЯЧІ П'ЯВКИ (НШІШШЕА: РІБСІСОІЛОАЕ) ПІВНІЧНОГО ЛЬОДОВИТОГО ОКЕАНУ ТА ПІВНІЧНОЇ ЧАСТИНИ ТИХОГО ОКЕАНУ (МОРФОЛОПЯ, СИСТЕМАТИКА, ПАРАЗИТО-ЖИВИТЕЛЕВІ ВІДНОШЕННЯ,' ГЕОГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ)

03.00.02 - Зоологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Роботу виконано на кафедрі зоології та екології тварин Харківського державного університету, м. Харків.

Науковий керівник:

- доктор ^ ологічних наук В. М. ЕПШТЕЙН.

Офіційні опоненти:

- доктор біологіних наук Г.-В. В. МУРІНА;

- кандидат біологічних наук О. В. КОРНЮШИН. Провідна організація - Харківський зооветеринарний

інститут ім. Борисенка.

вченої ради Д-ОІ ^85.01. при Інституті зоології ім.

вул. Хмельницького, 15).

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці

Відгуки, засвідчені гербовою печаткою, у двох примірниках просимо надсилати за адресою 252601, м. Київ, МСП, вул. Б.Хмельницького, 15, Інститут зоології імені

І.І.Шмальгаузена, вченому секретарю.

Захист дисертації відбудеться 1 1996 року о " /О" годині на засіданні спеціалізованої

І.І.Шмальгаузена НАН України (252601, Київ, МСП,

Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий

Вчений секретар спеціалізованої ради кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАІСГЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальмість роботи. Ця дисертація є частішою роботи по дослідженню спітової фауни риб’ячих п'явок (Нігисііпеа: Різсісоїісіае). Вона присвячена п’явкам Північного Льодовитого океану та північної частили Тихого океану - їх зовнішній морфології, анатомії, паразите-живителевим відношення, і та закономірностям географічного поширення.

Фауна північної частіпш Тихого океану значно різноманітніша та багатіша ендеміками, ніж фауни Атлантичного та Північного Льодовитого океанів. Так, у Беріїгговому морі живуть 297 видів риб, а у Баренцевому, Білому та Карському морях - 159 видів. Багато груп пгхоокеапських тварин, в тому числі п'явки, які безпосередньо пов'язані з іхтіофауною цього регіону, вивчено недостатньо. Біля азіатських берегів Тихого океану мешкає набагато більше видів п'явок, ніж вважалося раніше. Про це свідчать матеріали, зібрані у далекосхідних морях під час експедиції ТІНРО на судні "Академік Берг", які потребують детального дослідження. ■

Деякі райони Арктики майже зовсім не досліджено відносно риб'ячих п’явок. Дуже скудні дані про пісциколід канадського сектору Арктики та Чукотського моря.

Різні автори використовували різні стандарти описів. В багатьох роботах немає відомостей про будову деяких систем органів

- особливо лакунарної та видільної.

Багато п'явок є паразитами промислових риб і ракоподібних. Одначе, паразитологи, як правило, не приділяють їм поипіи. Звичайно застосовуваний повний иаразигологічний розгин не дозволяє повною мірою виявляти цих тварин. Для пошуку

риб’ячих п'явок треба переглядати якомога більшу кількість риб, тому що ці паразити швидко покидають виловлених живителів. Дуже мало відомо про спосіб життя та паразито-живіггелеві відношення риб'ячих п’явок.

Арктична та півиічнотихоокеапська фауни пов'зані з фаунами інших регіонів Світовоїх) океану. За останні часи з'явилося багато нових робіт про і 'явок північно-східно! частини Тихого океану, Північної Атлантики та Антарктики. Ці дані потребують узагальнешш.

Мета роботи. Мета роботи - детальне зовнішпьоморфологічне та анатомічне дослідження риб'ячих п'явок Північного Льодовитого океану та північної частини Тихого океану, перш за все матеріалів з далекосхідшіх морів, зібраних в експедиції на судні "Академік Берг"; дослідження зв'язків з живителями; з’ясування закономірностей географічного поширення та шляхів формуваіпія фауни п'явок цих регіонів.

фауни рибячих п'явок Північного Льодовитого океану та північної частини Тихого океану.

Здобуто багато нових даних про будову риб'ячих п'явок, особливо їх лакунарігу та видільну системи, мускулатуру. Описи усіх п'явок з досліджених регіонів складено за єдиним стандартом, який доповнено даними про видільну систему та ступінь розвитку мускулатури. ■

Користуючись цим стандартом, описано 7 нових видів. Складено нові описи видів і родів. Описано 2 нових роди. Здобуто нові дані про паразито-жнвителеві відношення риб'ячих п'явок Північного Льодовитого океану та північної чдггннн Тихого океану. Для токи видів установлено нових жи-

Подаяо узагальнюючу роботу щодо

ителів. Розглянуто часові та просторові відношення п'явок та їх живителів, морфологічні пристосування до паразитизму. Показано, що екстенсивність та інтенсивність інвазії може досягати високого рівня. Таким чипом, риб'ячих п'явок не слід вважати рідкими та нечисленними паразитами. Розглянуто специфічність до живителів, співвідношення ареалів п'явок та їх живителів.

Здобуто нові дані про географічне поширення п'явок з досліджених регіонів. Вперше розроблено класифікацію ареалів для більшості морських п’явок. На. цій підставі побудовано схему районування шельфу Світового океану. Вперше установлено амфіпацифічне та амфіатлантичне поширення риб’ячих п'явок. Показано надзвичайне багатство ендеміками фауни п'явок північної частини Тихого океану. Припускається, що ця фауна була джерелом формування фаун Арктики та Північної Атлантики. Показано, що характер поширення риб'ячих п'явок відбиває порушення симетрії біологічної структури океану. Особливості поширення Ріїсісоїісіае в морях та контнпентальгаїх водоймищах пов'язуються із ступенем розвитку лакунарної системи.

вивчення цих тварин як паразитів риб мас практичне значення. Розроблені автором визначника можуть бути корисними для паразитологів, іхтіологів, екологів.

Матеріали дисертації можуть використовуватися в /нівер-ситетських курсах "Зоологія безхребетних", • "Паразитологія", "Порівняльна анатомія безхребетних", "Зоогеографія".

вступу, сьоми глав, внсповків, списку літератури та додатку. Дисертацію викладено на 198 сторінках, з них 28 сторінок рн

П'явки можуть силыто заражати промислових рнб, вони є перенощиками кровопаразитів, • тому

[, Дисертація складається з

сунків, 11 сторінок таблиць. Список літератури - на 13 сторінках, містить 56 російських та 51 іншомовну назву. Додаток -на 186 сторінках, з них 81 сторінка рисунків.

Апробація роботи та публікації. Матеріали дисертації доповідалися на трьох засіданнях Харківського відділення гідробіологічного товариства в 1991 та 1992 pp., на III конференції асоціації гіруд^логів (Москва, 1993), на І з’їзді Гідроеко-логічиого товариства України (Київ, 1993), на трьох конференціях молодих вчених Харківського університету в 1993,

1994 та 1995 pp., на IV з'їзді паразитоценологів України (Харків, 1995). За темою дисертації надруковано 10 праць, 2 праці друкуються.

ЗМІСТ РОБОТИ ГЛАВА 1

ІСХОРІЯ ВИВЧЕННЯ РИБ'ЯЧИХ П’ЯВОК ПІВНІЧНОГО

ЛЬОДОВИТОГО ОКЕАНУ ТА ПІВНІЧНОЇ ЧАСТИНИ ТИХОГО ОКЕАНУ ТА ЗАВДАННЯ РОБОТИ

У главі визначено основні етапи вивчення риб'ячих п'явок і

Північного Льодовитого океану та північної частини Тихого океану, подано огляд літератури. Фауну цих регіонів вивчали A.Malm, G.Levinsen, L.Johamson, В.Д.Зеленський, A.Oka, P.Moore, E.A. Васильєв, M.Meyer, В.М.Епштейн, E.Burreson. Проблеми класифікації, зоогеографії та еволюції п'явок розглядаються в узагальнюючих роботах В.М.Епштейна (1967, 1970, 1989) та R.Sawyer (1986). Наведено список видів п'явок, вказаних для цих регіонів до початку роботи (всього 20 родів, ЗО видів).

На підставі Аналізу літературних даних сформульовано Алндання роботи:

[ - дослідити матеріали з північно-західної частини Тихого океану, зібрані в експедиції на судні "Академік Берг", та збори з Північного Льодовитого океану;

- дослідити зовніпгаьорфологічні ознаки наявних видів з використанням моделі форми тіла;

- дослідити особливості будови мускулатури, травної, видільної, статевої та лакунарної систем видів, що вявч. ються;

- розробити на цій основі нові описи видів та родів, використовуючи максимальну кількість ознак за едшшм стандартом;

- з’ясувати таксономічне положення ’’Platybdella апаггЬісЬае", яку вказано для Тихого океану;

- розробігти визначники п'явок Північного Льодовитого океану та північної частшга Тихого океану;

- зібрати та узагальнити дані про спосіб життя, паразито-живігге-леві відношення, пристосування до паразитизму та чисельність;

- зібрати та узагальнити дані про географічне поширення риб'ячих п’явок Північного Льодовитого океану, північної частини Тихого океану та Світового океану в цілому; .

- розробити класифікацію ареалів;

- розробити схему зоогеографічного районування шельфу Світового океану по риб'ячих п'явках;

- розглянута шляхи формувашія сучасних ареалів.

ГЛАВА 2 МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДІ!

У главі викладено відомості про матеріал, пикорнг.г.іииіі для виконання робоги. Всього досліджено 261 збір, 2І27 еки-мпляріа

риб’ячих п'явок з Північного Льодовитого океану та північно-західної частини Тихого Океану. Колекція п'явок з Північного Льодовитого океану належить Зоологічному інституту РАН (С.-Петербург). Збори з Канадської Арктики надано Канадським музеем природи (Оттава). Крім того вивчено окремі збори

*

К.Н.Несіса, О.Ф.Пупсіна, Б.І.Сіренка.

Основу колекції п’явок з далекосхідних морів складають екземпляри, які зібрав В.М.Епштейн в експедиції Тихоокеанського інституту рибного господарства та океанографії (Владивосток) під керівництвом Ю.В.Курочкіна на судні "Академік Берг" у 1973 p., а також збори співробітників лабораторії паразитології морських тварин ТІНРО, В.В.Авдєєва, Г.В.Авдеева, В.М.Казаченка. Вивчено окремі збори А.Х.Ахмеро-ва. Б.І.Сіренка, А.В.Цалкіной, А.Ржааського, а також матеріали, які надіслав В.М.Ешптейну М.Меуег (США).

Нижче наведено дані про кількість досліджених видів, зборів та екземплярів: 1) Platybdella aoarrhichae 8, ЗО; 2) Platybdella sp: 1, 357; 3) Platybdella olriki 2, 3; 4) Heptacycíus virgatus 25, 203; 5). Heptacycíus albus 35, 132; 6) Oceanobdella sp. 3, 6; 7) Crangonobdeila fabricii 44, 404; 8) Crangonobdella sp. 1, 342; 9) Beringbdella rec tanguista 26, 290; 10) Notostomum laeve 13, 17; 11) Notostomum cyclostomum 39, 81; 12) Gea.sp. 2, 334; 13) Ostreobdella sp. 4, 7; 14) Pterobdellina jenseni 6, 6; 15) Pbyllobdellina kozatsheakoi 5, 8; 16) Mysidobdella borealis 1, 3; 17) Oxytonostoma typica 4, 10; 18) Jolianssonia arctica 26, 64; 19) Joltanssonia kólarnsis 6, 118; 20) Orientobdelia japónica 10, 12.

У їлані викладено також методи вивчення зовнішньоморфо-логічиих, анатомічних та гістологічних ознак, зокрема кіль-ч.ііих іі. гоеочкіп, гнітлоеиріїймальннх структур, пофарбування.

, -9- ,

мускулатури, травної, видільної та статевої систем. Для опису

форми тіла використано запропоновану В.М.Епштейном (1989)

модель форми тіла.

ГЛАВА З

СИСТЕМАТИЧНІ ОЗНАКИ П'ЯВОК

У главі подано удосконалену систему зовнішньоморфо-логічішх, анатомічних та гістологічних ознак. Наведено можливі варіанти комбінацій цих ознак у п'явок Північного Льодовитого океану та північної частини Тгосого океану.

ГЛАВА 4

ОПИСИ ТА КЛАСИФІКАЦІЯ П'ЯВОК ПІВНІЧНОГО ЛЬОДОВИТОГО ТА ПІВНІЧНОЇ ЧАСТИНИ ТИХОГО ОКЕАНУ

В цій главі наведено описи 14 родів та трьох підродин. Описи 20 видів риб’ячих п'явок, які містяться у додатку, зроблено за єдиним стандартом: зовнішня морфологія (форма тіла, будова присосків, будова пояску та повного соміту, положення анального отвору, пофарбування); травна, статева та лакунарна системи; живителі та географічне поширення. Стандарт доповнено даними про ступінь розвитку мускулатури та про наяві сть лійок нефридіїв. Описи ілюстровано оригінальними рисунками та фотографіями.

Для визначення систематичного положення риб’ячих п'явок використали імовірну класифікацію родини Рімтісоїкіае. когра грунтується на варіантах будови статевої системи, з якими корелюють інші ознаки (Епштсйн, 1989). Описаний авюром рід

Phyllobdellina має новий варіант будови статевої системи, тобто він належить до нової групи родів (триби).

1. Підродина Platybdellinae Epshtein, 1970. У складі підродини ЗО родів, 65 видів. У Північному Льодовитому океані 7 родів, 10 видів. У північній частині Тихого океану 13 родів, 22 види.

1.1. Рід Platybdella Malm, 1863. Типовий вид P.anarrhichae (Diesiog, 1859). У складі роду 3 вида. Доказано, що в Берінгово-му морі поширений повий вид Platybdella sp., неідентичний P.anarrhichae з Північної Атлантики та Арктики. P.olriki Malm, 1863 вказано для Північного Льодовитого океану, суміжних районів Атлантики та північної частшш Тихого океану.

1.2. Рід Heptacyclus Vasilyev, 1939. Типовий вид H.virgatus (Oka, 1910) населяє північну частину Тихого океану, знайдений біля острова Врангеля. У складі роду 2 види. Описано новий вид з далекосхідних морів - H.albus Epshtein et Utevsky, 1995,

1.3. Рід Oceanobdella Caballero, 1956. Типовий вид

O.sexoculata (Malm, 1863) населяє Північну Атлантику, вказаний для північної часпган Тихого океану. У складі роду 5 видів. Описано новий вид Oceanobdella sp. з Охотського моря.

1.4. Рід Crangonobdella Selensky, 1914. Типовий вид C.fabricii (Malm, 1863) населяє Північний Льодовитий океан, суміжні райони Атлантики, та північну частину Тихого океану. У складі роду 2 види. Описано новий вид Crangonobdella sp. з ітрибрежних вод острова Ітуруп. •

1.5. Рід Beringbdella Caballero, 1974. Монотиповий рід. Типовий вид B.reetangulata (Levinsen, 1882), населяє північну частину Тихого океану.

1.6. Рід Xotostomum Levinsen, 1882. Типовий вид N.laeve Levinsm. 1882 є єдиним арктичним циркумполярним видом. У

-ll-

складі роду 2 види. N.cyclostomum Johansson, 1898 попгарешій у північній частині Тихого океану.

1.7. Описано новий монотиповий рід Genus nov., який має єдиного представника Gen. sp. з Японського моря.

1.8. Рід Ostreobdella Oka, 1927. Типовий вид O.kakibir Oka, 1927 поширений біля берегів Японії. Описано новий вид Ostreobdella sp. з Охотського моря.

1.9. Рід Phyllobdellina Epshtein et Utevsky, 1994. Монотн-повий рід. Типовий вид P.kozatshenkoi Epshtein et Utevsky 1994 поширений біля берегів Курільських островів та в Охотському морі.

1.10. Рід Mysidobdella Selensky, 1927. Монотиповий рід. Типовий вид М.borealis (Johansson, 1898) поширений в Північній Атлантиці, в Північному Льодовитому океані, вказаний для північної частини Тихого океану.

1.11. Рід Pterobdellina Bennike et Bruun, 1939. Монотиповий

рід. Типовий вид P.jenseni Bennike et Bruun, 1939 має амфі-

і

бореальне поширення. .

2. Підродина Pontobdellinae Llewellyn, 1966. У складі підродини 3 роди, 20 видів. В Північному Льодовитому океані 2 роди та 2 види. У північній частині Тихого океану (Борео-Паци-фічній області) представники підродини відсутні.

2.1. Рід Oxytonostoma Malm, 1863. Монотиповнй рід. Типовий вид O.typica Malm, 1863 поширений в Північній Атлантиці та в Північному Льодовитому океані.

3. Підродшіа Piscicolinae Johnston, 1865. У складі підро дини 20 родів, 60 видів. У Північному Льодовитому океані І рід,

2 види. У північній частіші Тихого океану' 5 ро.іів, 7 видів.

-123.1. Рід Johanssonia Selensky, 1914. Типовий вид J.kolaensis

Selensky, 1914 вказаний тільки для Баренцевого моря. У складі

роду 2 види. J.arctica (Johansson, 1898) поширеца у Північному

Льодовитому океані, суміжних районах Північної Атлантики та

в північній частиш Тихого океану.

3.2. Рід Orientobdella Epshtein, 1962. Типовий вид O.japonica

(Vasilyev, 1939) поширений у південній частині Охотського моря

та у північній частині Японського моря. У складі роду 2 види.

ГЛАВА 5

ВИЗНАЧНИКИ П'ЯВОК ПІВНІЧНОГО ЛЬОДОВИТОГО ОКЕАНУ ТА ПІВНІЧНОЇ ЧАСТИНИ ТИХОГО ОКЕАНУ

В цій главі наведено визначники 15 видів риб'ячих п'явок, вказаних для Північного Льодовитого океану та 29 видів з північної частини Тихого океану.

ГЛАВА 6

ІІАРАЗИТО-ЖИВИТЕЛЕВІ ВІДНОШЕННЯ П'ЯВОК ПІВНІЧНОГО ЛЬОДОВИТОГО ОКЕАНУ ТА ПІВНІЧНОЇ ЧАСТИНИ ТИХОГО ОКЕАНУ

У главі розглянуто спосіб життя риб'ячих п'явок та пристосування до паразитизму. Аналізуються часові та просторові відношення п’явок та їх живителів. Виділено групи тимчасових та стаціонарних паразитів. Відповідно до локалізації на тілі риби виділено 5 груп п’явок: 1) п'явки, які не мають певної локалізації на тілі риби; 2) п’явки, які локалізуються на поверхні тіла та плавнях, не протікають у зяброву та рогову порожнини; 3) п'явки, які ліжалізухутіїся у певному місці на поверхні тіла риби;

-134) п'явки, які локалізуються на зябрах; 5) п'явки, які присмоктуваться до внутрішньої поверхні зябрових кришок.

Виявлено кореляцію між способом життя та формою тіла. У п'явок тимчасових та зябрових паразитів, як правило, круглий переріз тіла. Стаціонарні паразити (крім зябрових) мають сплощене тіло. У п'явок, що паразитують у зябровій порожнині, та у глибоководних мешканців редукуються світлосприймальні структури. Більшість тимчасових паразитів має добре розвинену мускулатуру, а у стаціонарних вона слабо розвинена. П'явки, які проколюють покриви акул, скатів та камбул, мають довший хоботок, ніж зяброві паразита. У тимчасових паразитів ніколи не буває окремих сліпих мішків, котрі трапляються тільки у стаціонарних паразитів.

Основними живителями риб'ячих п'явок у Північному Льодовито, іу океані та у північній частині Тихого океану є риби з родин СоШйае, РІеигопесШае та Ка^сіае, тобто мешканці бентосу та бентофаги. Наведено нові дані, які свідчать про те, що п'явки, котрих знаходили на членистоногих, як правило, живляться на рибах. Складено список живителів усіх досліджених видів.

Оцінюється чисельність риб’ячих п'явок в морських екосистемах досліджених регіонів. Розглядаються 4 групи п'явок: 1) численні види, які характеризуються високими екстенсивністю та інтенсивністю інвазії; 2) види, які характеризуються високою екстенсивністю та низькою інтенсисвністю інвазії; 3) види, які характеризуються низькою екстенсивністю та високою інтенсивністю інвазії; 4) нечисленні види, які характеризуються низькими екстенсивністю та інтенсивністю інвазії.

-14- •

Виділено 2 тали співвідношення ареалів п'явок та їх живителів: 1) ареал п'явки менше ареалу живителя; 2) ареал п'явки виходить за межі ареалу кожного з живителів.

ГЛАВА 7

ЗООГЕОГРАФІЯ МОРСЬКИХ РИБ'ЯЧИХ П'ЯВОК

Дослідження фаун таких великих регіонів, як Північний Льодовитий океан та північна частина Тихого океану, котрі мають генетичні зв'язки з фаунами інших частіш Світового океану, потребує зоогеографічного аналізу світової фауни морських риб'ячих п'явок в цілому. Грунтуючись на літературних та власних даних, розроблено класифікацію ареалів морських п’явок. На цін підставі побудовано схему зоогеографічного районування шельфу Світового океану. Великі зоогеграфічні підрозділи відповідають царствам та областям у загальноприйнятих схемах. Більш дрібний поділ Світового океану до рівня провінцій у північній півкулі можна порівняти із схемою, запропонованою К.Н.Несісом (1982). Певні ареали та зоогеографічні підрозділи мають клиновидну форму, що свідчить про порушення симетрії біологічної структури океану.

Регіони, досліджені у дисертації, належать до Бореального царства. Північний Льодовитий океан (крім Норвезького моря) входить до Арктичної області, яка включає також суміжні райони Атлантичного океану біля берегів Гренландії, Канади до північно-східного берегу Ньюфаундленду. В області поширено 15 видів, з котрих 3 (21%) ендеміки. Фон арктичної фауни складають арк-тігчний циркумполярний вид N. Іаеуе та арктично-амфібореальшій

вид ХагсМса. В межах Арктичної області виділяються такі підрозділи.

1. Карське море, море Лаптевих, Східно-Сибірське море, північні та центральні райони Канадської Арктики, північні береш Гренландії (Західносибірська провінція) характеризуються арктичним циркумполярним та аркпгчно-амфібореальним видами, сюди протікають деякі амфібореально-арктичні та боре-ально-арктнчні вида, всього 6 видів, 1 (17%) ендемік.

2. У Чукотське море, район острова Врангеля, море Бофорта (Чукотсько-Канадська провінція) проникають тихоокеанські ппгрокобореальні види Н.уі^аШз та Н.аІЬиз, тут поширений амфібореально-арктичшгй вид С^аЬгісіі, фонових видів не знайдено, всього 3 види, ендеміків немає.

3. Південні береги Гренландії, район Шпіцбергену, Бареггцеве море (Приатлантична переходна провінція) характеризуються амфібореально-арктичними та бореально-арктичними видами, сюди приникають субтропічно-бореальїгі види, всього 13 видів, 1 (8%) ендемік.

Борео-Пацифічна область простягається від Берінгової протоки до 36° п.ш. на заході і до 38° п.ш. на сході. Ця область характеризується перш за все ендемічними тихоокеанськими шгрокобореальинми видами - Н.уігзаідіз, Н.аІЬиз, В.гесІаі^иМа, М.сусіоз котиш. Всього тут поширено 29 видів, з іпіх - 19 (66%) ендеміки. В межах Борео-Пацифічпої області виділяються такі підрозділи.

1. Берінгове море, Охотське море (крім півдеішо-східної його частшш), пркбрежні води Північної Америки до 53° п.ш. (Алеутсько-Камчатська провіїщія) характеризується тихоокеанськими широкобореальними та амфібореально-арктичшши видами, тут

-16- ' поширений арктично-амфібореалький вид ХагсЬіса, амфібореальні

види, охотськоморський вид Р.когаЬЬепкоі, всьго 13 видів, 2

(15%) ендеміки.

2. Південно-східна частина Охотського моря, північна частина Японського моря (Північно-Японська провінція) характеризуються тихоокеанськими азіатськими ниэькобореалышми видами, цей район населяють також амфібореально-арктичні види, сюди проникають тихоокеанські азіатські субтропічно-низь-кобореальні види, всьго 14 видів, 6 (43%) ендеміків.

3. Західне узбережжя Північної Америки від протоки Хекате до Сан-Франціско характеризується тихоокеанськими американськими низькобореальними видами, широкобореальнкх та ам-фібореально-арктичних видів тут немає, сюди проникає тихоокеанський американський субтропічно-низькобореальний вид, всього 8 видів, 7 (88%) ендеміків.

Розглянуто історію формування сучасних ареалів. Аналізується залежність характеру поширення п'явок під ступеня розвитку лакунарної системи.

ВИСНОВКИ

1. Наведено нові описи 20 досліджених видів:

- описи містять усі систематичні ознаки, що використовуються на цей час;

- описи складено за єдиним стандартом, який доповнено даними про мускулатуру та видільну систему.

2. Проведено ревізію фауни риб'ячих п'явок Північного Льодовитого океану та північної частини Тихого океану:

-17-

- установлено, що у цьому регіоні поширено 37 видів, які

належать до всіх трьох підродин родини; у Північному

Льодовитому океані - 15 видів, у північній частині Тихого океану

29 видів; '

- описано 7 новях видів з північно-західної частини Тихого океану: Platybdella sp., Heptacyclus albus, Oceanobdella sp., Crangonobdella зр.. Geo. sp., Ostreobdella sp., Phyllobdellina kozatshenkoi.

- установлено, що тихоокеанська п’явка, яка паразитує на лікодах, відрізняється від Platybdella anarrhichae - паразита зубаток, шшшреного у Північному Льодовитому океані та у північній частині Атлантичного океану; тихоокеанська п'явка є но внм видом Platybdella sp.;

- описано нові роди Genus nov. та Phyllobdellina у складі підродини Platybdellinae. •

3. Складено визначника всіх видів, вказаних для Північного Льодовитого океану та північної частини Тихого океану.

4. Здобуто нові дані про паразито-живителеві відношення п'явок з досліджених регіонів:

- риб'ячих п'явок поділено на тимчасових та стаціонарних паразитів;

- виділено 5 груп п'явок залежно від їх локалізації на живителі;

- у дослідженій частині Світового океану п'явки паразитують

переважно на керчаковнх (Cottidae), камбулових (Pleuronectidae) та скатових (Rajidae); ‘

- підтверджено факт, що риб'ячі п'явки, як правило, використовують членистоногих як субстрат для відкладай коконі», але живляться кров’ю риб;

-18- •

- підтверджено факт, що основними живителями РІзсісоїісіае є

мешканці бентосу або бентофаги;

- виділено 5 груп п'явок відносно їх специфічності до живителів; "

- показано, що низка морфологічних ознак обумовлюється ступенем зв'язку п'явки та живителя;

- розглядаються 4 групи п'явок, виділених залежно від їх чисельності у біоценозах, підтверджено, що морських п'явок не слід відносити до рідких та нечисленних тварин; .

- установлено 2 типи співвідношення ареалів риб'ячих п’явок та їх живителів.

5. Розглянуто основні закономірності поширення риб'ячих п'явок Північного Льодовитого океану та північної частини Тихого океана на тлі поширення світової фауни морських п'явок:

- доказано, що ЬГоІозІотит Іаеуе є єдиним серед риб’ячих п’явок арктичним циркумполярним видом;

- наведено нові дані щодо поширення далекосхідних п’явок;

- розроблено класифікацію ареалів для морських п’явок;

- побудовано схему зоогеографічного районування шельфу Світового океану для риб'ячих п'явок, здобуті зоогеографічні підрозділи порівняно з провінціями, які виділяють для ІІШПІХ груп тварин;

- найбагатіша ендеміками фауна північної частини Тихого океану, особливо фауна північно-східної частішії Охотського моря та північної частини Японського моря, а також фауна прибрежних вод Північної Америки від протоки Хекате до Сан Франціско;

- найбідніша фауна Північного Льодовитого океану;

- вперше установлено амфіпацифічне та амфіатлантичне по-шнрошія п’явок;

-19-

- виявлено порушення симетрії біологічної структури океану відносно поширення морських п'явок;

- припускається, що багата оівшчнотихоокеанська фауна п'явок у минулі геологічні часи була джерелом формування фаун Північного Льодовитого океану та північної частини Атлантичного океану;

- виникнення амфібореальних, амфіпацифічних, амфіатлан-тичних та біполярних ареалів пов’язується з похолоданням у льодовиковий час;

- проникнення риб'ячих п’явок у водоймища з низькою со-

лоністю та/або з більш високою температурою супроводжувалося ускладненням лакунарної системи. .

СПИСОК РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Утевсккй С.Ю. Становление современного взгляда на мор-

фологию и систематическое положение п'явок//Сб.науч.работ аспирантов ХГУ: Естественные науки, физ.-мат. науки. -

Харьков: Основа, 1992.- С.62-65.

2. Utevsky S.Yu. New information on the distribution of marine fish leeches of the genus Notostomum (Hirudinea: Piscicolidae)// Can. Fieid-Natur.- 1994.- Vol. 108, № 3. - P.370-371.

3. Epshtein V.M., Utevsky S.U. Phyllobdellina kozatshenkoi gen.et sp. n. from coastal waters of the Kuril Islands (Hirudinea: Piscicolidae)//Zoosystematica Rossica. - 1993.- Vol.2, № 2.-P.233-235.

4. Эпштейн В.М., Утевский С.Ю. Новый вид рыбьих пиявок (Hirudinea: Piscicolidae) из северной части Тихого океана //Вес тник зоологии.- 1995,- № 6.- У друці.

-20-

5. Эпштейн В.М., Утевский С.Ю. Географическое распространение и хозяева пиявок рода Notostomum (Hirudinea: Piscicolidae)// Вестник зоологии. - У друці.

6. Утевский С.Ю. Новый вид пиявок (Hirudinea: Piscicolidae) из прибрежных вод Курильских островов/ / Материалы науч. конф. молодых ученых биол. ф-та и НИИ биологии. -Харьков. гос. ун-т.- Харьков, 1993.- С.25.

7. Утевский С.Ю. Новые сведения о распространении и хозяевах пиявок сем. Piscicolidae северо-западной части Тихого океана//Усгехи гирудологии: Материалы Третьей конф. Ассоциации гирудологов.- М., 1993.- С.7-8.

8. Утевский С.Ю. Рыбьи пиявки (Hirudinea: Piscicolidae) из прибрежных вод Земли Франца-Иосифа//І з’їзд Гідроеколо-гічного товариства України: Тез. доп.- К., 1994.- С.58.

9. Утевский С.Ю. О связи между строением лакунарной системы рыбьих пиявок и их географическим распространением// Материалы науч. конф. молодых ученых биол. ф-та и НИИ биологии.- Харьков, гос. ун-т.- Харьков, 1994.- С.41-42.

10. Утевский С.Ю. О соотношении ареалов рыбьих пиявок и их хозяев// IV съезд паразитоценологов Украины: Материалы съезда (4-7 октября 1995 г.).- Харьков, 1995,- С.147-148.

11. Эпштейн В.М., Утевский А.Ю., Утевский С.Ю. О роли паразите хозяинных отношений в распространении рыбьих пиявок (Hirudinea: Piscicolidae) в Мировом океане//IV съезд пара-зиггоценологов Украины: Материалы съезда (4-7 октября 1995 г.).- Харьков, 1995.- С.171.

12. Эпштейн В.М., Утевский А.Ю., Утевский С.Ю. Об отноше-

inuix пиявок и членистоногих в биоценозах/ /IV съезд хха-разитоценологов Украины: Материалы съезда (4-7 октября

1995 г.).- Харьков, 1995.- С. 173.

УТЕВСКИЙ С.Ю.

РИБЬИ ПИЯВКИ (HIRUDINEA: PISCICOLIDAE) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА И СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА (МОРФОЛОГ1Я, СИСТЕМАТИКА, ПАРАЗИТО ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ) - рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук; специальность 03.00.02.-3оология; Институт зоологии 1гм.И.И.Шмальгаузена НАН Украины; Киев, 1995.

Представлена обобщающая работа по фауне рыбьих пиявок Северного Ледовитого океана и северной части Тихого океана. Исследовало 20 видов в составе 14 родов, 2427 экземпляров. Описания составлены по единому стандарту, который дополнен сведениями о мускулатуре и выделительной системе. Описано 7 новых видов, 2 новых рода. Разработаны определители пиявок, населяющих исследуемые регионы. Рассмотрены образ жизни, паразито-хозялнные отношения и приспособления к паразитизму этих животных. Обобщены данные о закономерностях географического распространения Piscicolidae. Разработаны классификация ареалов и схема зоогеографического районирования Мирового океана по морским пиявкам.

UTEVSKY, S.YU.

FISH LEECHES (HIRUDINEA: PISCICOLIDAE) OF THE

ARCTIC OCEAN AND NORTHERN PART OF THE PACIFIC

OCEAN (MORPHOLOGY, SYSTEMATICS, • HOST-PARASITE RELATIONSHIPS, GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION) -

manuscript.

The dissertation Is submitted for a candidate of biological sciences degree; 03.00.02 - Zoology; Schmalhausen Institute of Zoology; Kiev, 1994.

A comprehensive study of Arctic and North-Pacific leeches is presented. 2427 specimens of 20 species from 14 genera are examined. Descriptions are prepared on the basis of the single standard which is supplemented by information on the musculature and excretory system. 7 new species and 2 new genera are described. Keys to species from these regions are worked out. The dissertation deals with leech biology, host parasite relationships, adaptations for parasitism. Consideration is given to regularities of geographical distribution of Piscicolidae. A classification of ranges and scheme of zoogeographical division of the World Ocean are worked out.

Ключові слова: риб’ячі п’явки, Piscicolidae, Північний Льо-

довиткй океан, Тихий океан, морфологія, систематика, паразити, живителі, географічне поширення.