Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рост и структура годичных колец сосны обыкновенной в географических культурах Средней Сибири в зависимости от климатических факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савва, Юлия Владимировна

Введение.

Глава 1. Соотношение наследственности и изменчивости в росте древесных растений.,.

1.1. Методы оценки соотношения наследственности и изменчивости.

1.2. Исследования соотношения наследственности и изменчивости в характеристиках роста древесных растений.

1.3. Использование географических культур как приема для сравнительного анализа.

1.4. Структура годичных колец как отражение динамики ростовых процессов в течение сезона.

1.5. Соотношение наследственности и изменчивости характеристик структуры годичных колец.

1.6. Цель и задачи исследования.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Описание географических культур сосны и результатов их предшествующих исследований.

2.1.1. Описание географических культур в Красноярском Приангарье.

2.1.2. Описание географических культур в Красноярской лесостепи.

2.2 Денситометрический анализ древесных образцов и основные измеряемые характеристики структуры годичных колец.

2.3. Методы обработки измерений ширины годичных колец и профилей плотности.

2.3.1. Учет возрастного тренда.

2.3.2. Оценка соотношения индивидуальной и погодной изменчивости для географических культур.

2.3.3. Статистические оценки изменчивости радиального прироста и тесноты связи между временными рядами исследуемых климатипов.

2.3.4. Влияние климатических факторов на параметры радиального прироста исследуемых климатипов.

Глава 3. Соотношение индивидуальной и погодной изменчивости в росте географических культур сосны в северной подзоне южной тайги (Красноярское Приангарье).

3.1. Анализ возрастных изменений характеристик структуры годичных колец.

3.2. Взаимосвязи отдельных характеристик структуры годичных колец.

3.3. Индивидуальная изменчивость характеристик структуры годичных колец.

3.4. Погодная изменчивость характеристик структуры годичных колец.

3.5. Кластерный анализ соотношения индивидуальной и погодной изменчивости.

3.6. Зависимость статистических характеристик структуры годичных колец от широты и долготы места происхождения семян.

3.7. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост и структура годичных колец сосны обыкновенной в географических культурах Средней Сибири в зависимости от климатических факторов"

Глобальные и региональные изменения температуры в текущем столетии вызвали изменения границ распространения видов и растительных зон (Шиятов, 1990; Ford, 1982; Kullman, 1983; Shiyatov, Ivshin, 1993; Shiyatov, 1995). Однако темпы смещения границ зависят от способности вида мигрировать, что влияет на воспроизводство, расселение и выживание, наличие миграционных коридоров и подходящих местообитаний. Оценки показывают, что для древесных растений средняя скорость смещения ареала составляет несколько десятков километров в столетие (Величко, 1992; Seddon, 1971; Roberts, 1989; Davis, Zabinski, 1990).

Прогнозируемые изменения температуры приведут к смещению границ климатических зон к северу на несколько сотен километров в течение ближайших 50 лет, в частности, полярной границы лесов. Сдвиг ботанико-географических зон будет отставать от сдвига климатических, в связи с чем виды и сообщества окажутся в других климатических режимах. На каждый градус потепления ареал видов деревьев имеет потенциал расширения на 100 км в северном направлении (Davis, 1989). Для одних видов и сообществ режимы могут оказаться благоприятными, а для других - нет. Наибольшему риску подвергнутся стенотопные виды и сообщества, а также экосистемы, которые испытывают существенные антропогенные нагрузки (Оценки., 1992). В различных лесорастительных зонах климатические изменения могут неодинаково воздействовать на лесную растительность. Климатическая реакция видов, занимающих обширные ареалы, в конкретных условиях обитания изучена недостаточно (Оценки., 1992; Stettier, Bradshaw, 1994; Tchebakova, et al., 1995). Примером может служить соотношение наследственно закрепленной климатической реакции, выработанной многими поколениями древесных растений в определенных климатических (географических) условиях, и адаптивной реакции, характеризующей пластичность вида. Эффективной основой оценки этих параметров является анализ роста географических культур

Обновленский, 1950; Патлай, 1974; Ирошников, 1977; Черепнин, 1977; Шутяев, Вересин, 1990; Ма1уаз, Уеайпап, 1992).

Решение фундаментальной проблемы устойчивости лесов к климатическим изменениям и изменениям ареалов позволит разрешить целый ряд теоретических и практических вопросов: определения пределов климатических колебаний, которые не нарушат устойчивого произрастания хвойных, вовлечения в сферу освоения новых лесных массивов, характеризующих потенциальную ценность лесных ресурсов, обоснования и выполнения мероприятий по сохранению и воспроизводству генофонда, определения направлений селекционно-генетического улучшения вида. Таким образом, главный прикладной аспект исследований - сохранение генофонда - сочетается с перспективой познания реакции древесных растений на климатические изменения и изменения ареалов видов.

Защищаемые положения

1. Соотношение индивидуальной и погодной изменчивости и данные кластерного анализа структуры годичных колец показывают высокую адаптацию сосны к меняющимся условиям среды.

2. Чувствительность к погодным изменениям зависит от места происхождения семян: северные климатипы сохраняют способность максимально использовать термические и световые условия первой половины сезона роста.

3. Денситометрические характеристики годичных колец можно использовать для комплексной оценки наследственно закрепленных особенностей сезонного и погодичного роста деревьев.

Научная новизна

В мировой литературе представлен достаточно обширный материал по исследованию взаимосвязей генетических и средовых факторов в географической изменчивости древесных растений. Многие работы в этом направлении проводились на географических культурах и проводились только специалистами в области лесной генетики и селекции. Результаты, как правило, основывались на оценке сохранности и роста в высоту отдельных климатипов и не отражали особенности динамики их роста. Методической новизной в решении поставленной задачи является использование методов и приемов дендрохронологии, дендроклиматологии, экологической анатомии древесины. Без анализа погодичной изменчивости роста деревьев невозможно дать полную оценку особенностей взаимодействия различных климатипов хвойных со средой и пределов их устойчивости к существенным изменениям климата. Впервые проведен сравнительный анализ погодичной изменчивости 8 показателей радиального прироста и структуры годичных колец в географических культурах сосны, созданных на территории Средней Сибири (южной тайги и лесостепи). Выявлены закономерности реакции климатипов деревьев на текущие погодные изменения в зависимости от места происхождения семян сосны. Выполнен сравнительный анализ климатипов и деревьев, длительно произрастающих на данных территориях в реакции на общие погодные изменения. Произведена оценка соотношения индивидуальной и погодной изменчивости в географических культурах при произрастании в подзоне южной тайги и лесостепи. Выявлены ведущие климатические факторы, определяющие характеристики структуры годичных колец у климатипов и деревьев естественного насаждения. Выполнена классификация климатипов по комплексу характеристик радиального прироста и структуры годичных колец.

Практическое значение

Дендроклиматологический анализ показателей радиального прироста и структуры годичных колец у климатипов сосны при произрастании в условиях географических культур в южной тайге и лесостепи позволяет оценить пределы их устойчивости к существенным изменениям климата и прогнозировать реакцию исследуемых климатипов на погодные изменения. Анализ показателей ширины и плотности годичных колец позволяет выделить стабильные признаки структуры древесины, определяющие ее качество. Использование комплекса восьми) характеристик ширины и плотности годичных колец позволяет выявить более тонкие механизмы адаптации на уровне анатомии древесины, что может послужить эффективным руководством для управления генетическими ресурсами древесных растений.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы докладывались на семинарах кафедры физиологии растений Аграрного Университета, семинарах лаборатории дендрохронологии Института леса СО РАН им. В.Н. Сукачева, конференциях молодых ученых Института леса СО РАН им. В.Н. Сукачева (Красноярск, 1999; 2000), II Всероссийской конференции "Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений", (СибГТУ, Красноярск, ноябрь 1999), VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-20 мая 2000), II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых (Красноярск, КрасГАУ, 2000), 14-й и 15-й Международных дендроэкологических полевых школах (Прага, Чехия, 1999 и Любляна, Словения, 2000), Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано и принято в печать 13 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, семи глав, основных выводов и списка литературы из 151 наименований, в том числе 73 иностранных. Общий объем составляет 142 страницы, иллюстрирована 25 рисунками и 17 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Савва, Юлия Владимировна

Основные выводы.

1. Погодичная изменчивость характеристик структуры годичных колец климатипов в географических культурах южной тайги и лесостепи отражает в большей степени изменения местных погодных условий (до 85% даже у северных климатипов).

2. Климатические факторы, определяющие радиальный прирост и структуру годичных колец, значительно отличаются для разных районов произрастания географических культур, и слабо отличаются между климатипами одного района.

3. Чувствительность характеристик поздней древесины годичных колец к изменениям погодных условий уменьшается с увеличением широты места происхождения семян сосны в географических культурах свидетельствуя о том, что северные климатипы сохраняют способность эффективного использования термических и световых условий в основном первой половины сезона роста.

4. Существует тесная связь между показателями плотности и слабая связь между показателями ширины годичных колец у климатипов и деревьев, длительно произрастающих в этих условиях.

5. Индивидуальная изменчивость превосходит погодную изменчивость не менее чем в 1 -4 раза у климатипов в южной тайге, и в 1 -3 раза у климатипов в лесостепи.

6. Ширина годичного кольца уменьшается (в основном за счет ширины ранней древесины), а доля поздней древесины увеличивается с возрастанием широты места происхождения семян сосны в географических культурах южной тайги.

7. Анализ характеристик структуры годичных колец позволил выделить наиболее ценные популяции сосны. При этом северные источники семян можно также использовать для формирования лесных культур сосны, поскольку адаптивные возможности сосны, выявленные анализом радиального роста и формирования годичных колец, оказались высоки.

8. Денситометрические показатели и их динамические характеристики, такие как чувствительность, синхронность, стандартное отклонение могут быть использованы для оценки генетических различий между климатипами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савва, Юлия Владимировна, Красноярск

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1988.-230 с.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности: Справ, изд. М: Финансы и статистика, 1989. - 608 с.

3. Альбенский A.B. Селекция древесных пород и семеноводство. М., Л.: Гослесбумиздат, 1959. - 306 с.

4. Антонов И.С. Географические культуры лиственницы и сосны // Лесное хозяйство. 1998. - №6. - С. 38-42.

5. Бауманис И.И., Роне В.М., Биргелис Я.Я., Паэгле М.Г. Влияние географических эффектов на ювенильный рост потомства сосны обыкновенной в Латвийской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: Зинатне, 1982. С. 5-17.

6. Ваганов Е.А. Методика прогноза урожайности зерновых с помощью дендрохронологических данных // Экология. 1989. - №3. - С. 15-23.

7. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных // Лесоведение. 1996. - №1. - С. 3-15.

8. Ваганов Е.А., Джансеитов Ю.К. Феноменологический подход к анализу кинетических характеристик камбиальной зоны в стволах хвойных деревьев // Успехи современной биологии,- 2000. том 120. - № 2. - С. 190-200.

9. Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B. Сезонный рост и структура годичных колец лиственницы на северном пределе произрастания // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 3-15.

10. Ю.Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец Новосибирск: Наука, 1977. - 95 с.

11. П.Ваганов Е.А., Шашкин A.B., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Гистометрический анализ роста древесных растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985,- 100 с.

12. Ваганов Е.А., Шашкин A.B. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. 232с.

13. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 245 с.

14. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г. Дендрохронологические методы в изучении истории климата Сибири // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск: Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 1998. С. 56-63.

15. Величко A.A. Зональные и макрорегиональные изменения ландшафтно-климатических условий, вызванных «парниковым эффектом» // Изв. РАН. Сер. геогр. 1992. - №2. - С. 89-102.

16. Вересин М.М. Влияние происхождения семян сосны обыкновенной на рост культур. // В кн.: Доклады ученых Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Новосибирск: Пушкино, 1972. - С.38-48.

17. Вихров В.Е. Микроскопическое строение годичного слоя сибирской лиственницы // Докл. АН СССР. 1947. - т. 58.-С. 1801-1803.

18. Говорин Г.М., Кузнецова Г.В., Сунцов A.B. Географические культуры хвойных на Енисейском севере // Тез. докл. всес. науч. конф. «Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера». -Архангельск. 1991. - С. 248-250.

19. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. // Биология. Т. 2. М.: Мир, 1993. -376 с.

20. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. - 128 с.

21. Ефейкин Ф.К. О роли меристемы в онтогенезе растений // Ботанический журнал. 1957. - Т.42. - №3. - С. 337-339.

22. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири. В кн.: Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 3-111.

23. Исаева Л.Н., Черепнин В.Л. Качество древесины географических культур сосны обыкновенной в Средней Сибири // Лесоведение. 1988. - № 2. - С. 80-83.

24. Камшилов М.М. Фенотип и генотип в эволюции // Проблемы эволюции. -Новосибирск: Наука, 1972. Т.2 - С. 28-44.

25. Кирдянов A.B. Использование характеристик плотности древесины в дендроклиматологических исследованиях // Сибирский экологический журнал. 1999. - №2. - С. 193-201.

26. Коновалов H.A., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и семеноводства. -М.: Лесная промышленность, 1968. 168 с.

27. Короткое И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР // Углерод в экосистемах лесов и болот России. -Красноярск. 1994. - С. 29-47.

28. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений: Пер. с англ. -М.: Лесн. пром-сть, 1983.-464 с.

29. Кузьмин П.П. Процесс таяния снежного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. -345 с.

30. Кузьмина H.A. Изменчивость сосны в нижнем Приангарье. Автореф. канд. дисс. Красноярск, 1990.

31. Кузьмина H.A. Особенности роста географических культур сосны обыкновенной в Приангарье // Лесоведение. 1999. - № 4. - С.23-29.

32. Кузьмина H.A., Кузьмин С.Р. Инвентаризация 25-летних географических культур сосны в Богучанском лесхозе // Тезисы к конференции

33. Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений». -Красноярск, СибГТУ, 1999. С. 22-23.

34. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

35. Лобжанидзе Э.О. Камбий и формирование годичных колец древесины. -Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1961. 159 с.

36. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. - 463 с.

37. Малышев И.И., Щербакова М.А. Сравнительная оценка экотипов сосны и ели разного происхождения и выделение из них наиболее продуктивных для Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. С. 5-26.

38. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -Москва: Изд-во «Наука», 1972. -284 с.

39. Мамаев С.А., Махнев А.К. Популяционные культуры как метод изучения и сохранения генофонда видов древесных растений // Тез. докл. V Съезда ВОГ и С. Т.1.-М,- 1987.-С. 173.

40. Мелехов И.С. Значение типов леса и лесорастительных условий в изучении строения древесины и ее физико-механических свойств. // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1948. - № 4. - С. 11-20.

41. Мелехов И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии // Лесн. журн. 1979. - № 4. -С. 6-14.

42. Мерзленко М.Д., Мельник П.Г. Лесоводственная и генетическая ценность географических культур // Докл. ТСХА. 1997. - № 268. - С. 102 -106.

43. Михальченко Г.Ф. Рост сосны в географических культурах Лесной опытной дачи ТСХА // Лесоведение. 1989. - №2. - С. 31-35.

44. Москалева В.Е. О формировании трахеид сосны. // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1958.-Т.37.-С. 254-265.

45. Оценки экологических и социально-экономических последствий изменения климата: Докл. Рабочей группы IIМГЭИК. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. -250 с.

46. Патлай И.Н. Рост и устойчивость сосны в географических культурах второго поколения в Тростянецком лесхозе Сумской области // Лесной журнал. -1974.-№6,-С. 155-160.

47. Пихельгас Э.И. Географические опытные культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР. Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: Зинатне, 1982. С.73-81.

48. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986.- 192 с.

49. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 191 с.

50. Райт Дж.В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978,- 470 с.

51. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. - 267 с.

52. Савва Ю.В., Кузьмина H.A., Ваганов Е.А. Чувствительность характеристик структуры годичных колец к изменению климатических условий у разных климатипов сосны. // Экология. 2001. - № 5.

53. Савва Ю.В., Милютин Л.И., Ваганов Е.А. Изменчивость структуры годичных колец в географических культурах сосны в южной тайге. Лесоведение.-2001,-№2,- С. 53-61.

54. Свидерская И.В. Гистометрический анализ сезонного формирования древесины хвойных. Автореф. канд. дисс. Красноярск, 1999. - 22 с.

55. Смирнов В.В. Сезонный рост главных древесных пород. М.: Наука, 1964. -167 с.

56. Тимофеев В.П. Особенности роста сосны разного происхождения в лесной опытной даче Тимирязевской академии // Изв. ТСХА. 1973. - Вып. 2. - С. 130-146.

57. Тимофеев В. П. Старейший опыт географических культур сосны обыкновенной // Лесн. х-во 1974- №8. - С.31-38.

58. Тимофеев В.П. Первые в СССР географические посадки сосны обыкновенной в лесной опытной даче ТСХА // Матер, совещ. о работе учебно-опытных лесхозов. Тарту, 1975. - С. 11-28.

59. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. - 408 с.

60. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М., 1973. 273 с.

61. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1977.

62. Хасанов Н.Х. Географические культуры сосны в Предуралье и на Урале // Урал, лесотехн. ин-т. Екатеринбург. - 1992. - 199 с. -Деп. В НИИ Лесресурс 10.02.1992. № 887. - лх 92.

63. Чавчавадзе Е.С. Древесины хвойных // Л.: Наука, 1979. 190 с.

64. Черепнин В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в южной лесостепи Красноярского края. В кн.: Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 11-124.

65. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А. 1926. - №2. -С. 3-54.

66. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 136 с.

67. Шиятов С.Г. Климатогенная динамика лесотундровых редколесий и методические подходы к ее изучению // Междунар. Симпоз. «Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие», Архангельск, 16-26 июля 1990г.-М., 1990.-ч. З.-С. 69-77.

68. Шутяев A.M. Испытание потомства провениенций сосны обыкновенной в Воронежской и Пензенской областях // Селекция и семеноводство хвойных. Воронеж, 1987.-С. 5-16.

69. Шутяев A.M., Вересин М.М. Продуктивность географических популяций сосны обыкновенной // Лесн. х-во. 1990. -№11.- С.36-38.

70. Эсау К. Анатомия растений // М.: Мир, 1969. 564 с.

71. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. М.: Высшая школа, 1961.-282 с.

72. Bendtsen В. A. Properties of wood from improved and intensively managed trees // For. Prod. J. 1978. - 28 (10). - P. 61-72.

73. Blair R., Olson J. Influence of forest management practices on wood quality. Symp: Utilization Changing Wood Resources of the Southern US Raleigh, NC (mimeo), 1984. 16 p.

74. Briffa K.R., Schweingruber F.H., Jones P.D., Osborn T.J., Harris I.S., Shiyatov S.G., Vaganov E.A., Grudd H. Trees tell of past climates: but are they speaking less clearly today? // Phil. Trans. R. Soc. bond. 1998. - В 353. - P. 65-73.

75. Briffa K.R., Bartholin T.S., Eckstein D. et al. A 1400-year tree-ring record summer temperatures in Fennoskandia // Nature. 1991. - Vol. 346. - P. 434439.

76. Cooper G.A. Specific gravity of red pine as related to stem- and crown-formed wood // Iowa State J. Sci. 1960. - No. 34. - P. 693-708.

77. D'Arrigo D.R., S.G. Jacoby, R.M. Free. Tree-ring width and maximum latewood density at the North American tree line: parameters of climate change // Can. J. For. Res. 1992. - No. 22. - P. 1290-1296.

78. Davis M.B. Lags in vegetation response to global warming // Climatic Changes. -1989.-Vol. 15.-P. 75-82.

79. Ericson B. Studies on the genetical wood density variation in Scots pine and Norway spruce // Stat Skogsforskningsinst Stockholm Rapp 4. 1960. - 52 p.

80. Eschbach W, Nogler P, Schar E, Schweingruber F.H. Technical advances in the Radiodensitometrical determination of wood density. Dendrochronologia, 1995. -No. 13.-P. 155-168.

81. Ferguson C.W. A 7104-year annual tree-ring chronology for bristlecone pine, Pinus aristata, from the White Mountains, California. Tree-ring Bull - 1969. -vol. 29. - N 3/4. - P. 3-29.

82. Ford M.J. The Changing Climate // George Allen and Unwin. L., 1982.

83. Fritts H.C. Tree-rings and climate. London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976.-576 p.

84. Fritts H.C. Reconstructing large-scale climatic patterns from tree-ring data. A diagnostic analysis. Tucson; London: The University of Arizona Press, 1991. -286 p.

85. Hakkila P. Wood density survey and dry weight tables for pine, spruce and birch stems in Finland // Commun. Inst. For. Fenn. 1979. - No. 96 (3). - P. 1-59.

86. Huber B. Über die Sicherheit Jahrring chronologischer Datierung. Holz Rohund Werkst.- 1943. - Jg.6. - H. 10/12. - S. 263-268.

87. Jayne B.A. Effect of site and spacing on the specific gravity of wood of plantations-grown red pine // Tappi. 1958. - No. 41. - P. 162-166.

88. Johansson K. Influence of initial spacing and tree class on the basic density of Picea abies // Scand. J. For. Res. 1993. - Vol. 8. - P. 18 - 27.

89. Kennedy R.W. Influence of provenance and test location on wood formation in Pinus banksiana seedlings // Silvae Genet. 1971. - No. 20. - P. 53 - 100.

90. Kirdjanov A.V., Zaharjevsky D.V. Dendroclimatological study on tree-ring width and maximum density chronologies from Picea obovata and Larix sibirica from the north of Krasnoyarsk region (Russia) // Dendrochronologia. 1996. - V. 14.-P. 227-236.

91. Kozlowski T.T., Pallardy S.G. Growth Control in Woody Plants. San Diego: Acad. Press, 1997.-641 p.

92. Kraus J.F., Spur S.H. Relationship of soil moisture to the springwood-summerwood transition in southern Michigan red pine // J. For. 1961. -No. 59. -P. 510-511.

93. Kullman L. Past and present tree lines of different species in the Handolan Valley, Central Sweden // Tree Line Ecology / Eds. P. Morisset, S. Payette. -Quebec: Centre d'etudes nordiques de L'Univ. Laval. 1983. - P. 25-42.

94. Ladefoged K. The periodicity of wood formation. Det. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skrift. Dan. Bio., 1952. - V. 7. - № 3. - P. 1-98.

95. Langlet O. Studier over tallens fysiologiska variabilitet och dess samband med klimatet. Med. Skogsforsokanst. Stockholm, 1936. № 29. - P. 219-470.

96. Larson P.R. A physiological consideration of springwood-summerwood transition in red pine // For. Sei. 1960. - No. 6. - P. 110-122.

97. Larson P.R. Effects of temperature on the growth and wood formation of ten Pinus resinosa sources // Silvae Genetica, 1967. No. 16. - P. 58-65.

98. Larson P.R. Wood formation and the concept of wood quality // Bull. School of Forestry and Environmental Studies, Yale University, New Haven. 1969. -№74.

99. Larson P.R. The vascular cambium. Development and structure. Berlin: Springer-Verlag, 1994. - 725p.

100. Leikola M. The influence of environmental factors on the diameter growth of young trees // Acta.For.Fenn. 1969. - V. 92. - P. 1-4.

101. Lenz O., Schar E., Schweingruber F.H. Methodische Probleme bei der radiographisch densitometrischen Bestimungder Dichte und de Jahrring breiten von Holz // Holzforschung. - 1976. - Vol. 30. - P. 114-123.

102. Matyas, C., Yeatman C.W.: Effect of geographical transfer on growth and survival of jack pine (Pinus banksiana Lamb.) populations. Silvae Genetica. -1992.-No. 43(6).-370-376.

103. McKimmy M.D., Nicholas D.D. Genetic difference in wood traits among half -century -old families of Douglas-fir // Wood and Fiber. 1971. - № 2(4). - P. 347 -355.

104. Mikola P. Temperature and tree growth near the northern timberline. In: Tree Growth (T.T.Kozlowski, ed.), Ronald Press, New-York, 1962. P. 265-287.

105. Mork E. Die qualität des fichtenholzes unter besonderer Rücksichtnahme auf Schleif- und papierholz. Papier-Fabr, 1928. No. 26. - P. 741-747.

106. Nepveu G. La variabilité du bois in le matériau bois // ARBOLOR, Nancy. -1991,- 2nde édition.

107. Persson A. Wood and pulp of Norway spruce and scots pine at various spacings. Department of Forest Yield Research, Royal College of Forestry, Research Notes 37, Stockholm, Sweden, 1975.

108. Philipson W.K., Ward J.M., Butterfield B.J. Vascular cambium: its development and activity. L:Chapman and Hall, 1971.-182 p.

109. Polge H. //Ann. Sciences Forestieres, Nansy, 1966. № 2. - P. 1-215.

110. Polge H. Tests précoces de la qualité du bois sur 25 provenances d'Abies grandis II Ann. Sciences Forestieres. 1968. - Vol. 25. -N.l - P.3-25.

111. Polge H., Keller R. La xylochronologie perfectionnement logiede la dendrochronologiegue // Ann. Sci. For. 1969. - Vol. 26. - P. 225-256.

112. Rees L.W., Brown R.M. Wood density and seed source in young plantation red pine // J. For. 52. - 1954. - P. 662 - 665.

113. Rink G., Thor E. Inheritance and gains of three wood properties in Virginiana pine // 12th Southen Forest Tree Improvement Conference Baton Rouge, LA. -1973.-P. 24-30.

114. Roberts, L.: How fast can trees migrate? // Science. 1989. - Vol. 243. - P. 735-737.

115. Ruby J. L. The correspondence between genetic, morphological and climatic variation patterns in Scotch pine. Ph. D. thesis, Michigan State University, East Lansing. 1964.

116. Saucier J.R., Taras M.A. Specific gravity and fiber length variation within annual height increments in red maple // For. Prod. J. 1966. - No. 16(2). - P. 33-36.

117. Saucier J.R., Taras M.A. Wood density and percent summerwood variation among nine loblolly pine seed sources grown in Alabama // 9th Southern Conference Forest Tree Improvement Knoxville, TN. 1967. - P. 115-119.

118. Savidge, R.A.: Xylogenesis, genetic and environmental regulation // JAWA J., 1996. Vol. 17. - No. 3. - P. 269-310.

119. Seddon B. Introduction to Biogeography. -N.Y.: Barnes and Noble, 1971.

120. Schweingruber F.H. Tree rings: Basics and applications of dendrochronology. Dortrecht: Reidel Publ., 1988. - 276 p.

121. Schweingruber F.H. Tree Rings and Environment. Dendroecology. Berne; Stuttgart; Vienna: Paul Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, 1996. - 609 p.

122. Schweingruber F.H., Briffa K.R., Nogler P. // Journal of Biometeorology. -1993,-No. 37. P.151-169.

123. Shiyatov S.G. Reconstruction of climate and the upper timberline dynamics since AD 745 by tree-ring data in the Polar Ural Mountains // Intern. Conf. On Past, Present and Future Climate. Helsinki: Acad. Publ. - 1995. - №6. - P. 144— 147.

124. Staszkiewicz J. Sosna zwyczajna, Pinus silvestris L., systematyka i zmiennosc. Polskiej Akad. Nauk, Nasze Drzewa Lesne (Monografie Popularnora ukowe). -1970.-Tom l.-P. 55-77.

125. Stettler R.F., Bradshaw H.D. The choice of genetic material for mechanistic studies of adaptation in forest trees. // Tree Physiology. 1994. - №14. - P. 781796.

126. Tobolski J.J., Hanover J.W., Wright J.W. Genetic variation in the monoterpenes of Scotch pine. Forest. Sci. 1971. - No. 17. - P. 293-299.

127. Wells O.O., Wakeley P.C. Geographic variation in survival, growth, and fusiform rust infection of planted loblolly pine . For. Sci. Monogr., 1966. No. 11. - 40 p.

128. Wimmer R. Structural, chemical and mechanical trends within coniferous trees // Modeling tree-ring development cell structure and environment / Ed. Spicker, P. Kahle. Freiburg, 1994. - P. 2-11.

129. Worrall J.J. Provenance and clonal variation in phenology and wood properties of Norway spruce // Silvae Genet. 1975. - 24. - P. 2 - 5.

130. Wright J.M., Pauley S.S., Polk R.B., Jokela J.J., Read R.A. Performance of Scotch pine varieties in the north central region // Silvae Genet., 1966. No. 15. -P. 101-110.

131. Xylem cell development / Ed. J.R. Barnett. Tunbridge Wells, Kent: Castle House Publications, 1981. - 307 p.

132. Zahner R., Lotan J.E., Baughman W.D. Earlywood-latewood features of red pine grown under simulated drought and irrigation. // Forest Sci. 1964. - V. 10. - № 3. - P. 361-370.

133. Zobel B.J., Campinhose E., Ikemori Y., Selecting and breeding for desirable wood // Tappi. 1983. - No. 66(1). - P. 70-74.

134. Zobel B.J., Jett B.J.Genetics of Wood Production. Springer Verlag - Berlin, 1995.-337 p.

135. Zobel B.J., van Buijtenen J.P. Wood Variation: its Causes and Control. Springer -Verlag Berlin, 1989. - 363 p.