Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Климатическая обусловленность межгодовых колебаний прироста по высоте сосны обыкновенной в Среднем Поволжье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Климатическая обусловленность межгодовых колебаний прироста по высоте сосны обыкновенной в Среднем Поволжье"

На правах рукописи

ТИТКИНА Светлана Николаевна

КЛИМАТИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ МЕЖГОДОВЫХ КОЛЕБАНИЙ ПРИРОСТА ПО ВЫСОТЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Институте глобального климата и экологии Росгидромета и РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук А.Е. Кухта

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук A.A. Минин

Доктор биологических наук Р.А.Юкнис

Ведущая организация:

Московский государственный университет леса

на заседании Диссертационного совета Д.002.049.01 в Институте глобального климата и экологии Росгидромета и РАН по адресу:

РФ, 107258 Москва, ул. Глебовская, д. 20Б, ИГКЭ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН.

Автореферат разослан « » ие О Л 2005 г.

Защита состоится

часов

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор географических наук, профессор Г. М. Черногаева

Г

а/кг&т

-jyjf- ¿116 ЪЪ5з

Актуальность темы. Антропогенное воздействие физической и химической природы на экологические и климатическую системы достигло в наши дни значительного масштаба. Это отмечено во Втором и Третьем оценочных докладах Межправительственной группы экспертов по изменению климата - МГЭИК (Climate Change 1995, 1996; Climate Change 2000,2001). Обеспокоенность возможными масштабными изменениями состояния атмосферы и климата привела к поиску, обоснованию и внедрению в практику мониторинга ряда новых биотических показателей. Однако один из основных вопросов, связанных с оценкой опасности изменения климата, все еще не решен, а именно, насколько существенны с экологической точки зрения последствия наблюдаемых и прогнозируемых изменений климата? Для ответа на этот вопрос необходимо, прежде всего, создать методы и провести оценку климатической составляющей изменчивости важнейших экологических процессов, что даст информацию об их чувствительности к изменению климата. Это в полной мере относится к лесным ресурсам, в частности, к базисному процессу - к приросту леса. Данная работа посвящена одной из проблем этого направления - исследованию и оценке климатогенной составляющей прироста по высоте подроста сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.

Цель работы состоит в выявлении в локальном масштабе (1-10 км) и оценке составляющей межгодовых колебаний прироста по высоте подроста сосны обыкновенной, обусловленных колебаниями суммы осадков и температуры в приповерхностном слое атмосферы.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

• обоснован и осуществлен выбор двух модельных древостоев пространственного масштаба 1-10 км в регионе Поволжья;

• оценены особенности и степень сходства климатических условий мест их расположения;

• проанализирован ход прироста по высоте молодых древесных растений сосны обыкновенной для двух выбранных модельных древостоев;

• оценены коэффициенты корреляции годичного прироста по высоте подроста сосны с аномалиями метеорологических переменных (месячной суммы осадков и среднемеся^шй^температуры .р. црипо-верхностном слое атмосферы);

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

• выделены общие для выбранных древостоев климатические факторы формирования годичного прироста молодых растений сосны по высоте.

Научная новизна работы. Для древостоев, расположенных вблизи южной границы ареала Pinus sylvestris L. на Европейской территории Российской Федерации, впервые оценена в локальном масштабе (1-10 км) составляющая межгодовых колебаний прироста молодых растений сосны обыкновенной в высоту, обусловленных колебаниями суммы осадков и температуры в приповерхностном слое атмосферы.

Соискатель выносит на защиту:

1.Обобщенные оценки межгодовых колебаний прироста по высоте молодых растений сосны обыкновенной, построенные по результатам измерений.

2. Количественные характеристики взаимосвязи межгодовых колебаний прироста по высоте молодых древесных растений сосны обыкновенной (по отношению к линии возрастного тренда) с аномалиями метеорологических переменных - значений месячной суммы осадков и среднемесячной температуры в приповерхностном слое атмосферы для вегетационного периода текущего и предыдущего годов.

3.Базу данных измерений годового прироста по высоте молодых растений сосны обыкновенной в двух выбранных модельных древо-стоях.

Практическое значение.

Полученные результаты позволяют оценить степень влияния межгодовых изменений климатических переменных - месячной суммы осадков и среднемесячной температуры в приповерхностном слое в различные месяцы текущего и предыдущего вегетационных периодов - на межгодовые колебания прироста по высоте молодых растений сосны обыкновенной. Эта информация, характеризующая чувствительность прироста сосны к изменению климатических переменных, может быть использована как входная в моделях последствий изменения климата для экосистем и лесных ресурсов.

Внедрение. Результаты исследования по теме диссертации были

использованы и используются:

• при выполнении темы Плана НИР Росгидромета 1.4.2.26 «Оценка состояния, тенденций и динамики изменения фонового и трансграничного загрязнения атмосферного воздуха. Обеспечение выполнения обязательств по международным программам ЕМЕП, ЕАНЕТ, МСП ПКМ»;

• при выполнении темы Плана НИР Росгидромета 1.4.2.32 «Комплексная оценка состояния, тенденций и динамики изменения загрязнения природной среды Российской Федерации».

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 6 научных трудах соискателя.

Апробация работы. Основные результаты диссертации представлялись на научных семинарах Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, Московского государственного университета леса (МГУЛ), а также на следующих научных конференциях:

- Всемирная конференция по изменению климата, Москва, Россия, 29 сентября - 3 октября 2003 г.;

- Всероссийское совещание «Дендрохронология: достижения и перспективы», Красноярск, 27-30 октября 2003 г.;

- Научно-техническая конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов МГУЛ по итогам научно-исследовательских работ за 2004 год, Москва, 2 февраля 2005 г.;

- Международная научно-практическая конференция «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», Томск, 21-22 марта 2005 г.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 4 глав и Выводов. Работа изложена на 97 страницах, содержит 1 схему, 6 рисунков, 5 таблиц. Список литературы содержит 177 наименований.

Введение содержит необходимые общие сведения о диссертации в соответствии с требованиями ВАК, в том числе, об ее актуальности, целях, задачах, новизне, практической значимости, выносимых на защиту положениях, апробации исследования и основных публикациях автора по теме диссертации.

Глава 1. Современное состояние проблемы

Процесс роста растений существенным образом зависит от состояния внешней среды, определяемого в том числе климатическими условиями (Минин, Козин, Собакинских, 1993). В частности, отмечалась тесная взаимосвязь роста побегов, корней, фотосинтеза и продукции древесных растений с температурой и количеством доступной влаги (Елагин, 1994; Цельникер и др., 2002; Пугачев, 1972; Fritts, 1966; Шулман, 1958; Glock, 1950 ).

Изменения климатических параметров существенно отражаются на показателях продукции и состоянии древесных растений (Holten, Carey, 1992; Andersson, 1988), в частности, на приросте (Kozlowski, Pallardy, 1997; Семенов, Кунина, Кухта, 1999). Используя данные об изменении суммарного испарения и радиационного баланса при возможных климатических изменениях и зависимости, связывающие продуктивность фитоценозов суши с этими климатическими характеристиками, в работе (Голубятников, Денисенко, 2003) были рассчитаны значения первичной биологической продукции растительности для нескольких сценариев изменения климата. Результаты расчетов позволили выявить как общие тенденции в изменении продуктивности фитоценозов для территории России при возможных климатических изменениях в XXI веке, так и региональные особенности изменения годового прироста растений при различных климатических сценариях. В работе (Веневский, 2003) предложена модель, описывающая параметры почв, пожары и прирост растений, которая может быть использована для оценки уязвимости лиственничников {Larix sibirica Ledeb), расположенных в зоне вечной мерзлоты, к изменению климата. На основе другой оригинальной биоклиматической модели проведена оценка изменений площади растительных зон в центральной Сибири (90-120° в.д. и 56-75° с.ш.) и популяций кли-матипов Larix sibirica Ledeb. и Pinus sylvestris L. на юге Красноярского края и Тувы (90-96° в.д. и 50-56° с.ш.) в условиях потепления (Че-бакова, Парфенова, Рехфельдт, 2003).

При исследованиях климатогенной составляющей межгодовых колебаний такого традиционного показателя, как радиальный прирост деревьев, для большинства древесных пород умеренного климата было обнаружено, что 80% варьирования этого параметра могут быть отнесены на счет колебаний количества осадков (Kozlowski, Pallardy, 1997). Подчеркивалось существенное значение климатических усло-

вий предыдущего вегетационного сезона для роста побегов текущего года (Минин, Горбунов, 1995; Цельникер и др., 2002; КогЬчувк!, РаНагёу, 1997). В ряде работ указано на то, что прирост сосны в высоту преимущественно определяется условиями ассимиляции прошлого года, создавшими запасы резервных веществ (Елагин, 1994; Оаупкоу, КагПп, 1993; Качановский, 1991; Крамер, Козловский, 1983; Елагин, 1969).

Тем не менее, следует признать, что в вопросах как качественной, так и количественной оценок последствий изменения климата для древостоев все еще остается много неопределенностей. Результатам, представленным в большинстве исследований, присущ слишком высокий уровень агрегированное™, что часто делает невозможными как оценку климатогенной составляющей изменчивости важнейших экологических процессов, так и прогноз состояния древостоев в условиях вероятного изменения климата. В связи с этим очевидной является необходимость осуществления мониторинга состояния древесных растений на основе такого признанного показателя, как прирост.

Методы оценки таких показателей состояния древесных растений, как площадь поперечного сечения ствола, высота дерева и объем древесины, обоснованы и методически обеспечены в классических лесо-водственных работах - см., например, (Антанайтис, Загреев, 1981; Анучин, 1952; Лесной фонд России, 1999; Лозовой, Бугаев, Смолья-нов, 1990; Юкнис, Лекене, 1989; СаппеН, 1982). Именно лесотакса-ционные измерения, широко осуществляемые на регулярной основе в лесном хозяйстве России, являются наряду с результатами исследовательских работ основой для оценки состояния лесного фонда и динамики прироста леса.

Исторически наиболее глубоко обоснованным и популярным методом, применяемым для исторического мониторинга прироста деревьев, является дендрохронологический метод (Битвинскас, 1974; Бит-винскас, 1984; Ваганов, 1983; Ваганов Шашкин, 2000; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Мазепа, 2000; Паутов, 1996; Хантемиров, 1996; Хантемиров, 2000; ЬоуеНш, 1997). При этом исследователи отмечают, что колебания радиального прироста деревьев вокруг линии тренда, связанного с возрастом дерева и факторами конкуренции деревьев, часто являются климатогенными (Ваганов, Шашкин, 2000; Оагп§о, )асоЬу, 1992; ЬоуеНиз, 1997).

Отмечая безусловные достоинства измерения радиального прирос-

та деревьев для целей исторического мониторинга, необходимо указать на его некоторые ограничения: сложность обработки кернов (требуется дорогостоящее оборудование) и «вторичность» процесса формирования радиального прироста по отношению к приросту побегов (что уменьшает, например, климатогенную составляющую). Мониторинг показателей линейного прироста - непосредственное измерение годичного прироста растений в высоту и ветвей деревьев в длину - лишены этих недостатков. Колебания состояния внешней среды непосредственно отражаются на линейном приросте древесных растений - на росте их побегов, что снижает уровень «шума» в количественных зависимостях. Однако он доставляет гораздо более короткие временные ряды данных, что порождает проблему «состыковки» рядов при последовательных измерениях. Метод успешно прошел апробацию ИГКЭ Росгидромета (Кухта, 2002; Кухта 2003; Кухта, Семенов, 2003; Кухта, Семенов, Рудкова, 2005). Основанные на этом методе поиск и оценка зависимостей отклонений годичного прироста ювенильных растений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от возрастного тренда от климатических аномалий составляют содержание данной работы.

Глава 2. Методология и исходные данные

Для оценки климатогенной составляющей прироста деревьев в высоту в качестве объектов мониторинга используются молодые растения -подрост) - в основном не более 3 м высотой. Годичный прирост таких растений в высоту и годичный прирост их ветвей в длину можно измерять непосредственно в полевых условиях, и такие измерения являются весьма эффективными в отношении затрат труда и времени. Выбор в качестве объекта для измерения сосны обыкновенной обусловлен следующим. На территории России существует довольно ограниченная группа пород древесных растений, дающих только один визуально различимый годичный побег за вегетационный сезон. В этот круг входят сосна обыкновенная Pinus sylvestris L., клен плата-новидный Acer platanoides L. и береза повислая Betulapendula Roth. (Булыгин, Ярмишко, 2000; Бюсген, 1961). Мы остановили свой выбор на сосне обыкновенной по причине ее весьма широкой распространенности на территории России.

Ряд последовательных годичных сегментов сосны обыкновенной содержит информацию о межгодовой естественной изменчивости линейного прироста - прироста ствола в высоту или же ветвей в длину. В данной работе рассмотрение ограничивается годичными побегами (т.е. междоузлиями) стволика. При этом изучается не собственно годовой прирост, а его отклонения от линии возрастного тренда.

На этих отклонениях сказывается влияние как микромасштабных факторов (в частности, микроклиматической изменчивости во времени в точке произрастания растения), так и локальных факторов масштаба 1-10 км. В естественных условиях в качестве таких факторов могут действовать, в основном, местный климат и гидрологические условия. В целях выявления вклада местных климатических факторов (что собственно, и является целью данного исследования) в работе изучаются не показатели прироста отдельного растения, а средние характеристики по экополигонам - пространственным единицам линейного размера 1-10 км.

Эюополигон обычно представляет собой лесопокрытую территорию, по площади эквивалентную квадрату со стороной несколько километров, достаточно однородную в экологическом отношении, на которой хорошо представлены определенный биотоп и страта деревьев сосны обыкновенной. Внутри экополигона случайным образом выбираются пробные площади для проведения измерений. На этих проб-

ных площадях также случайным образом выбираются экземпляры молодых деревьев сосны, подлежащие измерению. Они должны быть без видимых механических повреждений, без явных следов усыха-ния или же других аномальных особенностей.

Для каждой из выбранных площадок делается простейшее геоботаническое описание, документируется ее ориентация (по румбам), а для каждого из выбранных деревьев - условия освещенности (качественно - «в тени» или «на свету») и высота стволика. Документируются результаты измерений всех годичных междоузлий стволика, начиная с последнего (верхнего) и до первого неразличимого по каким-либо причинам. Работа осуществляется группой из двух сотрудников, один из которых производит измерения мерной лентой с сантиметровыми делениями шкалы, а другой заносит результаты в полевую ведомость. Высота молодого древесного растения измеряется в сантиметрах по прямой, а длина междоузлий - в миллиметрах. Значения этих переменных документируются в сантиметрах или миллиметрах соответственно.

Измерения годичного линейного прироста молодых растений сосны обыкновенной проводились в 2002-2003 гг. на двух экополиго-нах, заложенных на территории Междуреченского лесничества Никольского лесхоза Пензенской области (53°40' с.ш., 46°в.д.), а также на территории Волжско-Камского государственного природного заповедника (55° 45' с.ш., 49° 30' в.д.). Обе территории географически относятся к региону Поволжья, а административно - к Приволжскому Федеральному округу. По генетической классификации Алисова, базирующейся на закономерностях общей циркуляции атмосферы и на характеристиках теплового баланса, обе территории расположены в Атлантико-континентальной европейской области, в Юго-восточной ее подобласти (Алисов, 1956).

Рельеф Междуреченского лесничества денудационный, представлен пластовыми возвышенными равнинами. Дляэкополигона характерно сильное вертикальное (эрозионное) расчленение (местами более 100 метров). Почвенный горизонт представлен темно- и светлосерыми лесными почвами; механический состав - суглинистый, с различной степенью щебенчатости. Верхний почвенный горизонт обеднен гумусом. Изучаемый район характеризуется высоким уровнем грунтовых вод - 1,5-2,0 метра (Дорогое, 1951; Природа..., 1970).

Рельеф Раифского участка Волжско-Камского заповедника, где осу-

ществлялись измерения, равнинный. Центральная его часть сильно понижена, имеет дюнно-бугристый характер, с лощинами и древними балками. Почвы в основном дерново-подзолистые (от скрытопод-золистых до сильноподзолистых); механический состав — от рыхлых песков до суглинков. Эти почвы характеризуются низкой влаго-емкостью. Грунтовые воды лежат глубоко (Гаранин В.И. и др., 1989). Все это вместе с указанным выше нарастающим к концу вегетационного сезона дефицитом (с точки зрения увлажнения почв) атмосферных осадков определяет напряженность среды для древостоев сосны по признаку влагообеспеченности.

В Междуреченском лесничестве было заложено 36 пробных площадей. На каждой пробной площади измерено по 5 экземпляров (всего 180 экземпляров). На территории Волжско-Камского государственного природного заповедника (Раифский участок) было заложено 22 пробные площади, на каждой из которых было обследовано от двух до пяти экземпляров (всего 67 экземпляров). Пробные площади закладывались в сосняках зеленомошных и в сосняках разнотравных. Обычная длина ряда годичных приростов, получаемого при таких измерениях, составляет около 20 лет.

Результаты измерений переносились затем из полевых ведомостей на машинные носители. Первичный статистический анализ данных осуществлялся на PC программно тремя последовательно выполняемыми программами SELECT, TRANS и HIE, составляющими в совокупности систему ORPEX (Кухта, Семенов, 2002).

При анализе данные о приростеP(t) (f = 1,2, ..,; напомним, что нумерация ведется от последнего, самого «молодого» сегмента стволика в сторону более ранних лет), значения прироста переводились в логарифмический масштаб, т.е. использовался ряд {In (/V))}- Использование логарифмического масштаба позволяет совместно исследовать межгодовые колебания прироста, как небольших деревьев, так и более крупных.

Возрастной тренд представлялся в логарифмическом масштабе в виде квадратичной функции времени (Кухта, Титкина, 2005; Кухта, Семенов, Рудкова, 2005):

(af2+J3/ + y),

где a, Р и у - параметры роста, вообще говоря, индивидуальные для каждого измеренного дерева. Это - полином минимальной степени, дающий правильный теоретический ход роста: сначала - нарастание

годичных приростов, затем - кульминация, а потом - спад. Для каждого исследованного дерева параметры а, 3 и у подбирались по ряду {1п (Л/))} методом наименьших квадратов. Затем исследовались отклонения от возрастного тренда (у каждого экземпляра - от своего)

flt) = 1п (Р(0) - (а/2+ р/ + у).

Далее вычислялись среднее значение x(t) всех f(t) и его ошибка 5(0-Именно x(t) сопоставлялось с аномалиями (годичными отклонениями от многолетних средних) метеорологических переменных (см. ниже).

Массивы метеорологических данных, необходимых для такого сопоставления, по двум исследованным экополигонам за 1989-2003 гг., включая ряды среднемесячных температур и месячных сумм осадков, были любезно предоставлены к.ф.-м.н. Э. Я. Раньковой (ИГКЭ) и заместителем директора Волжско-Камского государственного природного заповедника О. В. Бакиным, за что соискатель им искренне признательна.

На рис. 1 и 2 приведены оценки отклонений годового прироста молодых древесных растений по высоте от линии возрастного тренда для двух исследованных экополигонов.

0.2 —

О —

-0.2

■О А

х

е-

ГОДЫ

I I I I I I I I I I I I I I I I I

Рис. I. Отклонения значений годового прироста в высоту от линии возрастного тренда для подроста в Волжско-Камском государственном природном заповеднике. Вертикальными отрезками обозначены ошибки оценок.

0.3 —,

0.2

0.1 —

0 —

■0.1

•0.2 —

■0.3

годы

^ ^ ^ / ^ ^ / # £

Рис. 2. Отклонения значений годового прироста в высоту от линии возрастного тренда для подроста в Междуреченском лесничестве. Вертикальными отрезками обозначены ошибки оценок.

Глава 3. Долговременные характеристики температуры в приповерхностном слое атмосферы и осадков на двух исследованных экополигонах.

По генетической классификации Алисова, базирующейся на закономерностях общей циркуляции атмосферы и на характеристиках теплового баланса, оба исследуемых экополигона относятся к одному и тому же таксону: они расположены в Атлантико-континенталь-ной европейской области, в Юго-восточной ее подобласти (Алисов, 1956).

Климат здесь умеренно-континентальный. Для этой зоны характерны высокая амплитуда температур, преобладание западных ветров, интенсивная циклоническая деятельность, в связи с чем погода в этих широтах очень изменчива (Алисов, 1956, Косарев, 2002). Лето весьма теплое, средняя температура июля в Татарии (Волжско-Камс-кий заповедник) +20°С, а в южных районах Среднего Поволжья (Междуреченское лесничество) + 22°С. Максимум температуры приближается к +40°С. Осадки выпадают в количестве не меньшем того, что может испариться (в июле, наиболее дождливом месяце, на в Среднем Поволжье выпадает 60 мм).

Однако в Среднем Поволжье при свойственной данной подобласти величине инсоляции, при невысокой облачности и значительной сухости воздуха, увлажнение почв приближается к нижнему пределу достаточного для древесных растений. Рост верхушечных побегов в длину протекает в более растянутые сроки, чем рост боковых побегов (Рысин, 1980). При этом относительная влажность к концу весны спускается до 44% (в Казани) и еще существеннее снижается во вторую половину лета (Алисов, 1956).

Рис. 3. Ход среднемесячных температур в вегетационный сезон в Вол жско-Камском заповеднике и в Междуреченском лесничестве.

Рис. 4. Ход месячной суммы осадков в вегетационный сезон в Волжско-Камском заповеднике и в Междуреченском лесничестве.

На рис. 3 и 4 проведено сопоставление хода температуры воздуха в приповерхностном слое и осадков в вегетационный сезон для двух исследуемых древостоев. Они весьма близки, что соответствует ожидаемому для территорий, расположенных в одной зоне по Алисову.

Для оценки степени сходства климатических условий для двух исследуемых территориях были также рассчитаны корреляции рядов среднемесячных температур и ежемесячных сумм осадков 1991-2002 гг. Результаты его представлены в табл. 1.

Обращает на себя внимание весьма высокое сходство режимов межгодовых колебаний среднемесячной температуры апреля (Л = 0,9), мая (Д = 1,0) и июля (Л = 0,9) в Волжско-Камском заповеднике и Междуреченском лесничестве. Оно оценивается в 80% по доле объяс-

ненного варьирования. Сходство температур июня и августа также выражено, но в меньшей степени Я = 0,7 и Я = 0,5 соответственно (примерно 50 и 25% доли объясненного варьирования соответственно).

Таблица 1.

Оценки коэффициентов корреляции рядов значений среднемесячной температуры и месячной суммы осадков для апреля-августа для двух исследованных территорий.

Месяц Коэффициент корреляции

среднемесячной температуры месячной суммы осадков

Апрель 0,9 0,5

Май 1,0 0,6

Июнь 0,7 0,7

Июль 0,9 0,4

Август 0,5 0,4

Не так обстоят дела с количеством осадков Сходство режимов межгодовых колебаний месячной суммы осадков для двух исследованных древостоев для апреля характеризуется коэффициентом корреляции Я = 0,5, для мая Я = 0,6, для июня Я = 0,7, для июля Я = 0,4, а для августа Я = 0,4. Таким образом, наибольшее сходство режима межгодовых колебаний месячной суммы осадком наблюдается для июня (примерно 50%) и мая (36%).

Глава 4. Взаимосвязь межгодовых колебаний прироста и климатических переменных.

Для выявления климатогенной составляющей межгодовых колебаний прироста молодых растений сосны были рассмотрены метеорологические параметры апреля (начала вегетационного сезона), мая, июня и июля (период роста побегов) текущего года, а также мая, июня, июля предыдущего года (период формирования почек, из которых разовьются побеги будущего года) и августа предыдущего года (период накопления запаса питательных веществ в почках).

Вовлечение в анализ метеорологических показателей предшествующего года необходимо, поскольку для прироста текущего года важны размер и «качество» почки, заложенной в предыдущем году (роль этого фактора весьма велика - см. (Оаупкоу, КагНп, 1993), а также количество хвои прошлых лет, могущей осуществлять донорские функции по отношению к рассматриваемому побегу (Ког1о\У8к1, Ра11агс1у, 1997).

В табл. 2 приведены оценки коэффициентов корреляций отклонений годового прироста в высоту (логарифмы) от линии возрастного тренда с метеорологическими переменными - среднемесячными значениями температуры и месячными суммами осадков для двух изученных экополигонов.

Судя по результатам, представленным в табл. 2, для подроста сосновых древостоев Волжско-Камского заповедника наиболее существенная взаимосвязь обнаружена с суммой осадков июня предыдущего года (Я = 0,7). Кроме того, обнаружена значимая корреляция с суммой осадков мая текущего года (Л = 0,6) - здесь и далее принят уровень значимости 80 %.

Для подроста сосновых древостоев Междуреченского лесничества выявлена значимая корреляция с суммой осадков июня предыдущего года (Я = 0,5), а также с температурой апреля предыдущего года (Я = 0,6). Отрицательные корреляции обнаружены с температурой июня предыдущего года (Я = - 0,5), а также с суммой осадков апреля предыдущего года (Л = -0,6).

Значимых корреляций с метеорологическими переменными для других месяцев вегетационного периода текущего или же предыдущего годов не обнаружено для обоих исследованных экополигонов.

Обнаруженные корреляционные связи удобнее всего обсуждать в связи с текущей фенофазой древесной растений - в сходных фенофа-

зах сходные отклики на климатические воздействия весьма вероятны.

Таблица 2.

Оценки коэффициентов корреляции отклонений годового прироста по высоте от линии возрастного тренда и метеорологических переменных месячного осреднения для Волжско-Камского заповедника и Междуреченского лесничества.

Экополигои Месяц Коэффициент корреляции с аномалиями среднемесячной температуры Коэффициент корреляции с аномалиями месячной суммы осадков

Волжс ко-Камский ЗАПОВЕДНИК апрель 0,1 0,3

апрель предыдущего года 0,2 -0,3

май 0,3 0,6

май предыдущего года -0,2 -0,3

июнь 0,3 0,1

июнь предыдущего года -0,0 0,7

июль -0,2 -0,2

июль предыдущего года 0,0 0,0

август предыдущего года -0,2 0,1

Междуречеяское лесничество апрель 0,2 0,0

апрель предыдущего года 0,6 -0,6

май 0,4 -0,4

май предыдущего года -0,2 0,2

июнь -0,0 0,3

июнь предыдущего года -0,5 0,5

июль -0,2 0,4

июль предыдущего года -0,1 ■0,2

август предыдущего года -0,1 0,1

Так, для Волжско-Камского заповедника обнаружена корреляция межгодовых отклонений прироста в высоту от линии возрастного тренда и суммы осадков мая текущего года, характеризуемая коэффициентом Я = 0,6 (это - значимая корреляция); см. рис. 5. Данный результат можно объяснить следующим образом: именно в мае происходит интенсивный рост побега (междоузлия) в длину. Интенсивный рост главного побега в длину продолжается с мая до конца июня; рост его прекращается обычно в первой половине июля. Интенсивный рост боковых побегов также начинается с конца мая, но заканчивается раньше - к середине июня (Смирнов, 1964).

Значимая корреляция (Л = 0,7) обнаружена между отклонением прироста по высоте от линии возрастного тренда и суммами осадков июня предыдущего вегетационного периода. В июне предыдущего

вегетационного сезона формируются почки, из которых разовьются на следующий год побеги, а почвенная влага, зависящая от осадков, является лимитирующим фактором для развития почек (Елагин, 1969, 1976,1994; Загуба, 2003). Величина текущего линейного прироста у сосны определяется условиями вегетации предыдущего года, а условия текущего года могут лишь задержать или ускорить ход роста побегов (Крамер, Козловский, 1983).

Не обнаружено значимой корреляции отклонений прироста в высоту от возрастного тренда с суммой осадков апреля, апреля предыдущего года, июня, июля, июля предыдущего года и августа прошлого года, при этом отсутствие связи с суммой осадков апреля противоречит результатам некоторых исследований. Так, в работе (Полевой, 1989) утверждается, что в умеренной зоне за вегетационный период растения испаряют больше воды, чем ее выпадает за это время в виде атмосферных осадков, используя накопленную с весны доступную почвенную влагу.

Среднемесячные температуры апреля, апреля предыдущего года, мая, мая предыдущего года, июля, июля предыдущего года, августа предыдущего года, судя по результатам наших расчетов, не оказывают существенного влияния на отклонения прироста по высоте от возрастного тренда. Видимо, в период роста побегов и формирования почек для данной широты тепло не является лимитирующим фактором, а в апреле рост побегов еще не начался, и температуры в это время тоже не играют определяющей роли (Елагин, 1994). По полученным оценкам можно сделать вывод, что тепло для древостоев Вол-жско-Камского заповедника не является лимитирующим фактором. Таковым следует считать влагообеспеченность.

Причина последнего, предположительно, кроется в характере почв - дерново-подзолистых (от скрытоподзолистых до сильноподзолистых). Их механический состав — от рыхлых песков до суглинков с низкой влагоемкостью; грунтовые воды лежат глубоко. Такие почвы не способны предоставить необходимый уровень влагообеспеченно-сти древостоям.

Для Междуреченского лесничества обнаружена корреляция отклонений прироста по высоте от возрастного тренда и средней температуры апреля прошлого года (/? = 0,6). В этом месяце деревья проходят фенофазу набухания почек, совпадающую с периодом, когда устойчивые среднесуточные температуры воздуха приближаются к 5°

(Обновленский, 1960). Следует особо отметить критичность погодных условий именно для фенофазы начала развития побегов (от температурных условий зависят длина побегов - годичного прироста деревьев - и длина хвои, причем их значения являются функцией не только погодных условий последнего года, но и предшествующих лет). Повышение температуры воздуха и почвы - непременное условие перехода древесных пород из одной фазы весеннего развития в другую. Оптимальной для весеннего роста побегов является температура почвы 10-12 °С.

Значимая отрицательная корреляция обнаружена для Междуречен-ского лесничества между отклонениями прироста от линии возрастного тренда и суммой осадков апреля предыдущего года (Л= - 0,6). Очевидно, в условиях роста древостоев Междуреченского лесничества, в отличие от условий, характерных для Волжско-Камского заповедника, на стадии весенних фенофаз влагообеспеченность является более, чем достаточной. Связано это, возможно, с эдафическими характеристиками (темно- и светло-серые лесные почвы; механический состав - суглинистый; изучаемый район характеризуется высоким уровнем грунтовых вод - 1,5-2,0 метра). В результате после весеннего таяния снегов возникает переувлаженение почв, что отрицательно сказывается на развитии побегов. Это не противоречит литературным данным. Так, известно, что в начале периода интенсивного роста прирост побегов зависит от температуры воздуха, с влажностью почвы в это время наблюдается тесная обратная корреляция; затем, когда суточный прирост побегов начинает уменьшаться, связь приростов с влажностью почвы возрастает (Елагин, 1974).

Обнаруженная для Междуреченского лесничества корреляция отклонений прироста от линии возрастного тренда и суммы осадков июня предыдущего года характеризуется значимым коэффициентом Л = 0,5. Как отмечалось выше, июнь предыдущего года - время формирования почек возобновления, от качества которых зависит рост побегов в следующем вегетационном периоде. Во время этой фенофазы, судя по данным литературы, лимитирующим фактором является влагообеспеченность древостоев, в то время как теплом растения умеренной зоны вполне обеспечены (Елагин, 1969, 1976, 1994; Загуба, 2003, Крамер, Козловский, 1983, ваупкоу, КагПп, 1993, Ког1о\ге1а, РаНагёу, 1997). Эта же закономерность просматривается в результатах данной работы. Вероятно, теми же причинами объясня-

ется и наличие значимой отрицательной корреляции (/? = - 0,5) отклонений приростов и среднемесячных значений температуры. Высокие значения температуры июня для данной климатической области и подобласти, являются результатом не столько притока теплого воздуха (как весной), сколько инсоляции (которая в восточных областях летом значительно больше, чем в западных в связи с меньшей облачностью), а также меньшей затратой тепла на испарение. Поэтому высокие температуры приводят к высушиванию приповерхностного слоя атмосферы и почвы, усиливают влияние лимитирующего фактора - дефицита влаги. Обнаруженные корреляционные связи позволяют продемонстрировать ту степень, в которой межгодовые колебания отклонений прироста в высоту от линии возрастного тренда объясняются межгодовыми колебаниями метеорологических переменных, т.е. продемонстрировать степень климатогенности, климатической обусловленности межгодовых колебаний прироста. На рис. 5 приведены фактические данные о межгодовых колебаниях прироста в Всшжско-Камском заповеднике, а также значения аномалий суммы осадков июня предыдущего года. Степень сходства представляется удовлетворительной, т.е. климатогенный характер межгодовых колебаний прироста несомненен.

Колебания климатических переменных, как указывалось выше, оказывают существенное воздействие на прирост древесных растений (Ваганов, Шашкин 2000.; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Бенькова, Шашкин, 2003). Вследствие этого был бы вероятен сходный характер межгодовых колебаний отклонений прироста молодых растений сосны в высоту от линии возрастного тренда на двух исследованных экополигонах, расположенных в одной климатической зоне по Алисову и имеющих, как было показано выше, весьма сходный климат. Тем не менее, расчет показал весьма низкое значение коэффициента корреляции (Я = 0,3).

Причины подобного несходства для экополигонов, расположенных в одних климатической области и подобласти, прежде всего объясняются данными табл. 1 и 2. Как видно из данных табл. 2, для подроста сосны обыкновенной межгодовые колебания отклонений прироста по высоте от линии возрастного тренда гораздо сильнее зависят от осадков, чем от температуры. В то же время, как видно из данных табл. 1, между двумя исследованными эко-полигонами сходство (корреляции) по температуре гораздо боль-

ше, чем по осадкам. Именно это является причиной низкой корреляции собственно показателей прироста на двух исследованных экополигонах.

Рис. 5. Отклонения значений прироста по высоте от линии возрастного тренда и аномалии количества осадков июня предыдущего года, Волжско-Камский заповедник.

Кроме того, в научной литературе неоднократно указывалась важность локальных орографических и эдафических условий для формирования приростов (Елагин, 1969, Елагин, 1976, Елагин, 1994, Ког1о\У51а, РаПагёу, 1997). Эти факторы определяют многое, в том числе и гидрологический режим почв. При этом по данным литературы именно влагообеспеченность является лимитирующим фактором в светлохвойных лесах умеренной зоны (Ког1о\¥$1а, Ра11агс1у, 1997).

В самом деле, орографические и эдафические условия в Волжско-Камском заповеднике и в Междуреченском лесничестве различаются существенно (см. выше) Различие почв по степени влагоемкости (в Волжско-Камском заповеднике почвы в значительно меньшей степени, чем в Междуреченском лесничестве, способны удерживать влагу), а также количество осадков и определяют несходство характера межгодовых колебаний отклонений прироста молодых растений сосны на двух исследованных экополигонах.

Все эти причины приводят к тому, что древостой Волжско-Камско-го заповедника и Междуреченского лесничества, показывая сходные отклики на изменение погодных условий, обнаруживают и некоторые различия в межгодовых колебаниях прироста молодых древесных растений в высоту.

Выводы

1.Межгодовые колебания отклонений годового прироста по высоте подроста сосны обыкновенной от линии возрастного тренда на изученных территориях (Раифском участке Волжско-Камского государственного природного заповедника и Междуреченском лесничестве Никольского лесхоза Пензенской области), достоверно содержат кли-матогенный компонент, определяемый осадками и температурой в приповерхностном слое воздуха текущего и предыдущего вегетационных периодов.

2. Чувствительность (т.е. степень отклика) годового прироста растений к действию этих метеорологических факторов специфична для конкретной фенофазы развития растения, на которую приходится воздействие фактора.

3.На двух исследованных территориях среди месячных сумм осадков и среднемесячных температур текущего и предыдущего вегетационных периодов наибольшую корреляцию с межгодовыми колебаниями отклонений годового прироста растений от линии возрастного тренда обнаружили осадки июня предыдущего года. На обеих территориях - Раифском участке Волжско-Камского заповедника и Междуреченском лесничестве Никольского лесхоза Пензенской области -корреляции оказались достоверными и положительными и составили 0,7 и 0,5 соответственно. Для Раифского участка Волжско-Камского заповедника обнаружена также достоверная корреляция с суммой осадков мая текущего года, характеризуемая коэффициентом 0,6.

4. На обеих исследованных территориях значимых корреляций межгодовых колебаний отклонений годового прироста растений от линии возрастного тренда со среднемесячными значениями температуры обнаружено не было за исключением отрицательной корреляции (- 0,5) с температурой июня и положительной корреляцией (0,6) с температурой апреля предыдущего года.

5.На изученных территориях, расположенных вблизи южной границы ареала сосны обыкновенной, осадки вегетационного периода положительно влияют на годовой прирост по высоте подроста сосны обыкновенной, в то время как положительного влияния температуры не обнаружено за исключением влияния температуры апреля предыдущего года в Междуреченском лесничестве Никольского лесхоза Пензенской области.

Основные результаты данной диссертационной работы опубликованы в следующих работах автора:

1. Титкина С.Н. Климатогенные изменения параметров линейного прироста сосны обыкновенной // Всемирная конференция по изменению климата. Тезисы докладов. Москва, Россия 29 сентября -3 октября 2003 г. 2003. С. 532.

2. Титкина С.Н. Некогрые аспекты характера хода роста сосны обыкновенной И Дендрохронология: достижения и перспективы; Материалы Всероссийского совещания, 27-30 октября 2003 г, Красноярск, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. 2003. С.60-61.

3. Титкина С.Н., Кухта А.Е. Воздействие климатических факторов на колебания линейного прироста ювенильных растений сосны обыкновенной в ряде модельных древостоях Поволжья // Сборник материалов Международной научно - практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: Фундаментальные и прикладные аспекты» 22 - 23 марта 2005 года Томск, 2005. 2005. С. 142.

4. Титкина С.Н., Кухта А.Б. Климатогенные колебания линейного прироста ювенильных растений сосны обыкновенной двух модельных древостоях Поволжья // Лесной вестник. - Изд-во МГУЛ. 2005.

5. Титкина С.Н., Кухта А.Е. Климатогенные колебания линейного прироста ювенильных растений сосны обыкновенной в модельных древостоях в Пензенской области // В сборнике:« Проблемы экологического мониторинга...» С-.П. Гидрометеоиздат. 2005.

6. Титкина С.Н., Кухта А.Е. Выполнение международной совместной программы комплексного мониторинга (ЕЭК) на территории Приокско-Террасного государственного природного заповедника // Юбилейный сборник Приокско-Террасного государственного биосферного заповедника. 2005. ПТЗ.

*

í

р 1 О 8 1 4

РНБ Русский фонд

2006-4 8424

107065, Москва Глебовская ул., д 20-6 12.05.2005

ИГКЭ, заказ

Тираж 50 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Титкина, Светлана Николаевна

Введение.

Глава 1. Современное состояние проблемы.

1.1. Прирост растений как объект мониторинга изменений климата.

1.2. Строение и структура дерева.

1.3. Рост дерева.

1.4. Влияние экологических факторов на рост дерева.

Глава 2. Методология и исходные данные.

Глава 3. Долговременные характеристики температуры в приповерхностном слое воздуха и осадков на двух исследованных экополигонах.

Глава 4. Взаимосвязь межгодовых колебаний прироста и аномалий климатических переменных.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Климатическая обусловленность межгодовых колебаний прироста по высоте сосны обыкновенной в Среднем Поволжье"

Актуальность темы.

Антропогенное воздействие физической и химической природы на экологические и климатическую системы достигло в наши дни значительного масштаба. В частности, меняются долговременные значения таких переменных, как температура приземного воздуха, количество осадков, их распределение в пространстве и во времени, что отмечено во Втором и Третьем оценочных докладах Межправительственной группы экспертов по изменению климата - МГЭИК [146, 147, 148, 149]. Обеспокоенность этими масштабными изменениями состояния атмосферы и климата привела к поиску, обоснованию и внедрению в практику мониторинга ряда новых биотических показателей. Однако один из основных вопросов, связанных с оценкой опасности изменения климата, все еще не решен, а именно, насколько существенны с экологической точки зрения последствия наблюдаемых и прогнозируемых изменений климата? Для ответа на этот вопрос необходимо, прежде всего, создать методы и провести оценку климатической составляющей изменчивости важнейших экологических процессов, что даст информацию об их чувствительности к изменению климата. Это в полной мере относится к лесным ресурсам, в частности, к базисному процессу - к приросту леса.

Данная работа посвящена одной из проблем данного направления - исследованию и оценке климатогенной составляющая прироста ювенильных растений сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.

Цель работы

Цель работы состоит в выявлении в локальном масштабе (1-10 км) и оценке составляющей межгодовых колебаний прироста по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной, обусловленных колебаниями суммы осадков и температуры в приповерхностном слое воздуха.

Задачи исследования.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

• обоснован и осуществлен выбор двух модельных древостоев пространственного масштаба 1 -10 км в регионе Поволжья;

• оценены особенности и степень сходства климатических условий мест их расположения;

• проанализирован ход прироста по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной для двух выбранных модельных древостоев;

• оценены коэффициенты корреляции годичного прироста по высоте ювенильных растений сосны с аномалиями метеорологических переменных (суммы осадков и температуры в приповерхностном слое воздуха) месячного разрешения;

• выделены общие для выбранных древостоев климатические факторы формирования годичного прироста ювенильных растений сосны по высоте.

Научная новизна работы.

Для древостоев, расположенных вблизи южной границы ареала Pinus sylvestris L. на Европейской территории Российской Федерации впервые оценена в локальном масштабе (1 - 10 км) составляющая межгодовых колебаний прироста ювенильных растений сосны обыкновенной по высоте, обусловленных колебаниями суммы осадков и температуры в приповерхностном слое воздуха.

Соискатель выносит на защиту:

1. Результаты измерений временного хода прироста по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной в двух выбранных модельных древостоях.

2. Обобщенные оценки межгодовых колебаний прироста по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной, построенные по результатам этих измерений.

3. Количественные характеристики взаимосвязи межгодовых колебаний прироста по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной (по отношению к линии возрастного тренда) с аномалиями метеорологических переменных - значениями месячной суммы осадков и среднемесячной температуры в приповерхностном слое воздуха для вегетационного периода текущего и предыдущего годов.

Практическое значение.

Полученные результаты позволяют оценить степень влияния межгодовых изменений климатических переменных - месячной суммы осадков и среднемесячной температуры в приповерхностном слое в различные месяцы текущего и предыдущего вегетационных периодов - на межгодовые колебания прироста по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной. Эта информация, характеризующая чувствительность прироста сосны к изменению климатических переменных, может быть использованы как входная в моделях последствий изменения климата для экосистем и лесных ресурсов.

Внедрение.

Результаты исследования по теме диссертации были использованы и используются:

• при выполнении темы Плана НИР Росгидромета 1.4.2.26 «Оценка состояния, тенденций и динамики изменения фонового и трансграничного загрязнения атмосферного воздуха. Обеспечение выполнения обязательств по международным программам ЕМЕП, ЕАНЕТ, МСП ПКМ»;

• при выполнении темы Плана НИР Росгидромета 1.4.2.32 «Комплексная оценка состояния, тенденций и динамики изменения загрязнения природной среды Российской Федерации».

Публикации.

Основные результаты диссертации опубликованы в 6 научных трудах соискателя. Апробация работы.

Основные результаты диссертации представлялись на научных семинарах Института географии РАН, Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, Московского государственного университета леса (МГУЛ), а также на следующих научных конференциях:

- Всемирная конференция по изменению климата, Москва, Россия, 29 сентября - 3 октября 2003 г.;

- Всероссийское совещание «Дендрохронология: достижения и перспективы», Красноярск, 27-30 октября 2003 г.;

- Научно-техническая конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов МГУЛ по итогам научно-исследовательских работ за 2004 год, Москва, 2 февраля 2005 г.;

- Международная научно-практическая конференция «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», Томск, 21-22 марта 2005 г.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из Введения, 4 глав и Выводов. Работа изложена на 97 страницах, содержит 1 схему, 6 рисунков, 5 таблиц. Список литературы содержит 177 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Титкина, Светлана Николаевна

Выводы

1. Межгодовые колебания отклонений годового прироста по высоте (логарифмы) подроста сосны обыкновенной от линии возрастного тренда на изученных территориях (Раифском участке Волжско-Камского государственного природного заповедника и Междуреченском лесничестве Никольского лесхоза Пензенской области), достоверно содержат климатогенный компонент, определяемый осадками и температурой в приповерхностном слое воздуха текущего и предыдущего вегетационных периодов.

2. Чувствительность (т.е. степень отклика) годового прироста растений на действие этих метеорологических факторов специфична для конкретной фенофазы развития растения, на которую приходится воздействие фактора.

3. На двух исследованных территориях среди месячных сумм осадков и среднемесячных температур текущего и предыдущего вегетационных периодов наибольшую корреляцию с межгодовыми колебаниями отклонений годового прироста растений (логарифмы) от линии возрастного тренда обнаружили осадки июня предыдущего года. На обеих территориях - Раифском участке Волжско-камского заповедникаи и Междуреченском лесничестве Никольского лесхоза Пензенской области - корреляции оказались достоверными (на уровне 0,8) и положительными и составили 0,7 и 0,5 соответственно. Для Раифского участка Волжско-Камского заповедника обнаружена также достоверная (на уровне 0,8) корреляция с суммой осадков мая текущего года, характеризуемая коэффициентом 0,6.

4. На обеих исследованных территориях значимых (на уровне 0,8) корреляций межгодовых колебаний отклонений годового прироста растений (логарифмы) от линии возрастного тренда со среднемесячными значениями температуры обнаружено не было за исключением отрицательной корреляции (- 0,5) с температурой июня и положительной корреляцией (0,6) с температурой апреля предыдущего года.

5. На изученных территориях, расположенных вблизи южной границы ареала сосны обыкновенной, осадки вегетационного периода положительно влияют на годовой прирост по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной, в то время как положительного влияния температуры не обнаружено за исключением температуры апреля предыдущего года.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Титкина, Светлана Николаевна, Москва

1. Аглиуллин Ф.В. Сосновые леса Среднего Поволжья //Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России. Тезисы докладов. Всероссийской научно-технической конференции 27-29 сентября 1995. Йошкар-Ола. 1995. - С. 3-4.

2. Азниев Ю.Н. О влиянии условий местопроизрастания на формовое разнообразие сосны обыкновенной. В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство, вып. 11. Минск, 1976. - С. 124-134.

3. Алексеев А.С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении // Лесоведение, 1990, № 4, С. 66-70.

4. Алисов Б.П. Климат СССР М:. Изд-во. Моск. ун-та, 1956. 128 с.

5. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М.: Лесная промышленность, 1981. -199 с.

6. Анучин Н.П. Лесная таксация. -М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 531 с.

7. Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Pinus sylvestris L. -// Труды Коми ФАН СССР, № 24, 1972.

8. Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae. Сактывкар, 1976. 128 с.

9. Бабич Н.А. Прохоров В.П. Влияние осадков и температуры воздуха на прирост культур сосны по высоте // Лесной журнал, 1994, № 1. С. 18-23.

10. Бенькова А.В., Шашкин А.В. Фотосинтез сосны и лиственницы и его связь с радиальным приростом // Лесоведение, 2003, № 5. С. 38-43.

11. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования Л., Гидрометиоиздат, 1974. 172 с.

12. Битвинскас Т.Т. Разработка основ дендроклиматохронологических исследований в ЛитССР. В кн.: Временные и пространственные изменения климата и годичные кольца деревьев. Каунас, 1984. - С. 4-48.

13. Болтнева Л.И., Игнатьев, А.А., Карабань Р.Т., Назаров И.М., Руднева И.А., Си-сигина Т.И., Воздействие пыле-газовых выбросов промышленных предприятий на сосновые северотаежные леса //Экология, 1982, №4. С. 37-43.

14. Бузыкин А.И. Регулирование продуктивности лесов // Лесоведение, 1988, № 2. -С. 3-11.

15. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Влияние густоты на морфоструктуру и продуктивность культур сосны // Лесоведение, 1999, № 3. С. 38-43.

16. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г. Густота и продуктивность древестных ценозов. Новосибирск: Наука, 2002 . - 152 с.

17. Булыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология. СПб., Наука, 2000. - 528 с.

18. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных растений. М-Л: Гослесбумиздат, 1961. 424 с.

19. Ваганов Е.А. , Тресков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск, «Наука», Сиб. Отд-ние, 1977. 98 с.

20. Ваганов Е. А., Красовский К. Ф., Свидерская И. В., Шашкин А. В. Автоматизированная система измерения и обработки данных о структуре годичных колец // Лесоведение, 1983, № 2. С. 73-81

21. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике/ Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C.: Отв.ред. Исаев А.С.- Новосибирск: Наука, Сиб.изд.Фирма РАН, 1996. 246 с.

22. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных /Отв.ред.Шиятов С.Г., РАН. Сиб. Отд-ние. Ин-т леса им. В.Н. Сукачева, Красно-яр. гос. ун-т. Новосибирск, Наука, 2000. - 232 с.

23. Веневский С. Уязвимость лесов лиственницы сибирской к изменению климата // Тезисы докладов Всемирная конференция по изменению климата 29 сентября 3 октября 2003 г. Москва, 2003.- С. 574.

24. Вихров В.Е., Протасевич Р.Т. Прирост древесины сосны в связи с условиями обитания и изменениями погоды. В кн. Экология древесных растений. Минск, «Высшая школа», 1965. С. 92-100.

25. Войчал П.И., Барабин А.И. О влиянии удаления почек на рост сосны // Тр. Ар-ханг. ЛТИ, 1972, вып.34, С. 55-57.

26. Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоозеленения. М., «Наука», 1968. 248 с.

27. Воронков Н.А. Некоторые особенности водного режима сосны в засушливых условиях Юго-Востока Европейской части СССР. «Вест. Моск. ун-та. Сер. Биол и почвовед», №3, 1965. С. 42-52.

28. Габукова В.В., Ивонис Н.Ю., Козлов В.А, Болондинский В.К., Софронова Г.И., Чернобровкина Н.П. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста Петрозаводск: Карельский научный центр. АН СССР, 1991. 162 с.

29. Газизуллин А.Х., Шарафутдинов Р.Н. Влияние рельефа на рост сосны на пес-чанных почвах в условиях Среднего Поволжья // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования. Воронеж, 1993. С. 38-40.

30. Гаранин В.И., Гильмутдинов К.Г., Скокова Н.Н., Хасаншин Б.Д, Волжско-Камский заповедник. // Заповедники СССР. Заповедники Европейской части РСФСР. II. М.: Мысль, 1989. - С. 96-108.

31. Голубятников JI.JI., Денисенко Е.А. Влияние климатических изменений на первичную биологическую продукцию растительности России // Тезисы докладов Всемирная конференция по изменению климата 29 сентября 3 октября 2003 г. Москва, 2003. - С. 546.

32. Гордон С. Якоби, Розана Д. д'Арриго, Глен П. Джуди Изменения климата и их влияние на рост деревьев по данным анализа годичных колец на Аляске. Устойчивое развитие бореальных лесов, М., 1997, С. 206-213.

33. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация климатических условий в верхнем пределе леса // Экология, 1973, № 1. С. 50-56.

34. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения: пер. с англ. М.: Мир, 1983.-552 с.

35. Долгошеев В.М. Об изменчивости сосны обыкновенной в условиях южной тайги Среднего Урала. — «Труды Ин-та экологии растений и животных. УНЦ АН СССР», вып. 90. Свердловск, 1974. С.81-83.

36. Дорогов А.И. Почвы Пензенской области. Пенза, 1951

37. Елагин И. Н. Сезонное развитие сосняков Европейской части СССР и Сибири. -Фенология, вып. 1(3), 1969. С. 7-9.

38. Елагин И.Н. Географические особенности сезонного развития сосны обыкновенной // Сезонное развитие природы Европейской части СССР. Моск. Филиал географ, общества СССР М., 1974. С. 38-40.

39. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. -227 с.

40. Елагин И. Н. Времена года в лесах России. Новосибирск, Наука, 1994. - 271 с.

41. Загирова С.В. Анотомическая структура однолетних побегов сосны обыкновенной в разных частях кроны // Лесоведение, 1997, №1. С. 69-76.

42. Загуба В.Ф, Загуба Г. А. зависимость радиального прироста сосны обыкновенной от факторов внешней среды в лесостепи Предбайкалья // Лесоведение, 2003, № 3. -С. 30-37.

43. Заметис П.П. Динамика среднесуточного прироста сосны и ели в осушенном осоково-тросниковом типе лесорастительных условий. В кн.: Вопросы гидролесомелиорации, Риги, «Зинатне», 1968,- С. 127-167.

44. Захаров К.К., Чистополова О.В. Почвенно-грунтовые условия произрастания высокопродуктивных сосняков Чувашского Присурья // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования. Воронеж, 1993. С. 46-48.

45. Изотова Н.Ф. Влияние прямого света на рост сосны и ели // Лесное хозяйство, 1974, №12 С. 17-20.

46. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М., Гидроме-теоиздат, 1984. 560 с.

47. Инсарова И. Д., Инсаров Г. Э. Сравнительные оценки чувствительности эпи-фитных лишайников различных видов к загрязнениювоздуха. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.,Гидрометеоиздат, т. XII, 1989. - С. 113-176.

48. Ипатов Л.Ф, Овчинников Л.Н. О росте сосны и ели в смешанных культурах. -Труды Арханг.лесотехн. ин-та, 1972, вып. 34. С. 60-66.

49. Кайбияйнен Л.К., Никинмаа Э., Хари П. Структурная организация деревьев сосны обыкновенной в разных географических условиях // Лесоведение, 1994, № 2. -С. 22-27.

50. Каринг П. Воздействия глобального изменения климата на мезо- и микроклимат // Тезисы докладов Всемирная конференция по изменению климата 29 сентября 3 октября 2003 г. Москва. 2003. - С. 547.

51. Качановский И.М. Эколого-биологические особенности роста и продуктивности сосновых фитоценозов Березинского биосферного заповедника. Автореф. Дисс. На соиск. Уч. Степени канд. Биол. Наук. Минск, 1991. 18 с.

52. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов сосны в разных частях кроны // Лесоведение, 1983, № 3. С. 27-32.

53. Колобов Н.В. Климат Среднего Поволжья. Казань, 1968.

54. Комин Г.Е. Применение дендрологических методов в экологическом мониторинге лесов // Лесоведение, 1990, №2. С. 3-11.

55. Косарев В.П. Лесная метеорология с основами климатологии: Учеб. пособие для вузов. СПб. ЛТА, 2002. - 264 с.

56. Котов М.М. Засухоустойчивость и быстрота роста сосны в Среднем Поволжье // Лесное хозяйство, 1981, №2.- С. 47-50.

57. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск, «Наука», 1986, 210 с.

58. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. Пер. с англ. -М.: Лесн. пром-ть, 1983. 464 с.

59. Кузнецов К.А., Гальдин Г.Б., Николаева Н.Н., Паломожных Э.А. Почвы Пензенской области. Саратов- Пенза. 1966

60. Кухта А.Е. Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 1998 г. Федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, Москва. 1999

61. Кухта А.Е. Тест-обект мониторинга состояния лесных экосистем // Основные итоги всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем России», М., 2001.- С. 20-21.

62. Кухта А. Е, Семенов С. М., Рудкова А. А. Влияние температуры, осадков и количества солнечных дней на годичный прирост по высоте ювенильных растений сосны обыкновенной. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Вып. 5. В печати.

63. Кухта А.Е. Линейный прирост деревьев как индикатор состояния среды // Сибирский экологический журнал, 2003, № 6. С. 767-771.

64. Лархер В. Экология растений, прев с нем. Д.П. Викторова.- под редакцией Т.А. Работнова. М.: Мир, 1978. 384 с.

65. Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 1998 г.). Справочник М.: ВНИИЦ лесресурс, 1999. - 649 с.

66. Лисеев А.С. Влияние осадков и грунтовых вод на рост сосны в Бургузинском бору. «Докл. ВАСХНИЛ», 1970, № 6. - С. 14-15.

67. Лозовой А.Д., Бугаев В.А., Смольянов А.Н. Таксация тонкомерного леса и недревесного сырья: Справочное пособие. Воронеж, Изд-во ВГУ, 1990. 248 с.

68. Лозовой А.Д. Лесная вспомогательная книжка: Лесотаксационный справочник работнику лесного хозяйчтва Центрально- Черноземного региона России. Воронеж, 1996. - 400 с.

69. Ломов В.Д. Влияние рубок ухода (рубок формирования) на формирование и устойчивость смешанных сосново-березовых древостоев // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов. Научные труды. М., вып. 223, 1990. С. 1316.

70. Мазепа B.C. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в Субарктических районах Евразии//Лесоведение, 1999, №6.- С. 14-21.

71. Мазепа В. С. Дендроклиматическая реконструкция летней температуры воздуха с 1690 года в субарктических районах Сибири. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб, Гидрометеоиздат, т XVII, 2000. - С. 170-188.

72. Мазуренко Т.М. Биоморфологические адаптации растений крайнего Севера. М.: Наука, 1986 226 с.

73. Мамаев С. А. Закономерности внутривидовой изменчивости древесных растений // Труды ин-та экологии растений и животных. Уральск.науч.центра АН СССР 1974/1975, вып. 90. С. 3-13.

74. Мартынцев Г.Д., Толстопятенко А.И. Структурная организация кроны сосны обыкновенной в связи с морфологией побегов Докл. ТСХА. М.: Изд. МСХФ, 1997, вып. 268. С. 140-147.

75. Мелехов И.С. Лесоведение: Учебник для вузов. М.: МГУЛ, 1999. 398 с.

76. Меняйло Л.Н. О системе внутреннего регулирования ростовых процессов у сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические особенности древесных растений Сибири. М., 1971. С. 6-13.

77. Минин А. А., Козин В. Н., Собакинских В. Д. Влияние климата на продукцию лесных сообществ. В: Известия РАН, сер. Географическая, 1993, № 1. - С. 96-100.

78. Минин А. А., Горбунов С. М. Корреляционные связи некоторых фенологических явлений. Известия РГО, 1995, т. 127, вып. 1. - С. 82-86.

79. Молчанов А.А. Колебания ширины годичного кольца в лесотундре Мурманской обл.,- в кн.: Дендроклиматохронология и радиоуглерод. Каунас, 1972. С. 94-97.

80. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Изучение прироста главнейших древесных пород. М.: Наука, 1967. 95 с.

81. Молчанов А.А., Преображенский И.Ф. Леса и лесное хозяйство Архангельской области. М.: АН СССР, 1957. - 238 с.

82. Набатов Н.М. Распределение числа деревьев сосны по диаметру в начальном этапе формирования молодняков искусственного происхождения // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов. Научные труды. М., 1990, вып. 223. С. 10-13.

83. Нарышкин М.А. Смирнов В.В. Прибор для определения прироста деревьев // Лесное хозяйство, 1959, №7. С. 76.

84. Обновлевский В.М. Географическая изменчивость древесных пород и ее использование при селекционных работах и в лесном семеноводстве // Труды Ин-та леса. АН СССР, т. 8, 1951

85. Обновлевский В.М. Географические изменения сосны обыкновенной // Труды Брянск, лесо-хоз. Ин-та, т. 5, 1952

86. Обновлевский В.М. Сезоннное развитие сосны обыкновенной. «Труды Брянск, технологич. ин-та», 1960, т. 9. - С. 118-130.

87. Орлов А.Я. Формирование и продолжительность жизни сосущих корней сосны // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы / Меж-дунар. Симпоз., СССР, Л.: Наука, 1968. С. 150-156.

88. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971, -180 с.

89. Орлов А.Я. Устойчивость корней сосны к иссушению почвы // Лесоведение, 1975, № 5. С.34-37.

90. Пензенская лесостепь: учебное пособие по экологии для общеобразовательных учебных заведений Пенза, 1999. - 176 с.

91. Плаксина И.В., Судачкова И.Е., Бузыкин А.И. Влияние густоты посадки на кси-логенез и метаболизм сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Лесоведение, 2003, №4. С. 47-53.

92. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

93. Попов В.К., Попова Н.М. Влияние экзометаболитов на ростовые процессы сосны обыкновенной // Сосновые леса в системе многоцелевого лесопользования, Во-нонеж, 1993. С. 76-77.

94. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика. М., Наука, 1964. 191 с.

95. Природа Пензенской области Под. Ред. С.И. Жакова Приволжское кн. Изд-во. Пенз. отд., 1970. 228 с.

96. Прохоров В.П., Бабич Н.А., Феклистов П.А. Влияние температуры воздуха и осадков на прирост культур сосны по высоте в условиях средней подзоны тайги Европейского Севера//Лесной журнал, 1984, №2,- С. 120-122.

97. Пугачев П.Г. Влияние климатических факторов на динамику годичного прироста лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dylis) в степном Зауралье // «Изв. Высш. Учеб. Заведений. Лесн. журнал, 1972, №3. С. 25-29.

98. Ройтман А.А.,Инсаров Г.Э.,Семенов С.М. Система сбора, хранения и обработки лихенометрической информации. В кн. .'Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т.12, 1989. С. 336-350.

99. Рязанцева Л. А., Басова B.C., Спесивцева В.И., Федченко А.И. Функциональные нарушения насаждений сосны обыкновенной под воздействием техногенных выбросов предприятий. Воронеж // Лесоведение, 1999, № 2. С. 22-27.

100. Рысин Л.П. Сложные боры Подмосковья. Опыт комплексной характеристики. М.: Наука, 1969

101. Рысин JI. П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса. В кн.:естественное возобновлениедревесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. - 248 с.

102. Рысин Л.П. Сосна обыкновенная. // Биол. флора Московской обл., 1980, вып. 5. С. 5-45.

103. Санникова Н.С. Влияние влажности субстрата на прорастание семян сосны различных географических популяций // Экология, 1975, № 4. С. 31-35.

104. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной М.: Наука, 1992. 264 с.

105. Семенов С.М., Кунина И.М, Кухта Б.А. Тропосферный озон и рост растений в Европе. М.: Изд. Центр «Метеорология и гидрология», 1999. 208 с.

106. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М.: Наука, 1964

107. Судницын И.И., Шеин Е.В., Гаель А.Г. Влияние концентрации корней сосны на поглощение почвенной влаги //Лесоведение, 1976, № 4. С. 9-17.

108. Титкина С.Н. Климатогенные изменения параметров линейного прироста сосны обыкновенной // Тезисы докладов Всемирная конференция по изменению климата 29 сентября 3 октября 2003 г. Москва, 2003. - С. 573.

109. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство М.: Л.: Гослесбумиздат, 1955. 600 с.

110. Тюрин А.В., Науменко И.М., Воропанов П.В. Лесная вспомогательная книжка (по таксации леса). -М.-Л., Гослесбумиздат, 1956. 532 с.

111. Феклистов П.А., Евдокимов, В.Н. Барзут В.М. Биологическте и экологические особенности роста сосны в северной подзоне европейской тайги Рус.геогр. о-во РАН. Арханг. Фил., Арханг.гос. тех. Ун-т. Архангельск, 1997. 140 с.

112. Фени М., Чакер А.Н. Влияние климата на фенологию сорняков // Тезисы докладов Всемирная конференция по изменению климата 29 сентября 3 октября 2003 г. М„ 2003. - С. 577.

113. Фомин Ф.И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосны на основе изучения ее климатических экотипов. В кн.: Исследования по лесосеменному делу Л. Гослестехиздат, 1940.

114. Харитонович Ф.Н. Закономерности роста сосны обыкновенной // Лесное хозяйство, 1961, №11.-С. 18-22.

115. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1968

116. Цельникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои у сосны и ели // Лесоведение, 1982, №1. С. 85-88.

117. Цельникер Ю.Л. Малкина И.С., Корзухин М.Д., Чмора С.Н., Мамаев, В.В., Молчанов А.Г. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993. 284 с.

118. Цельникер Ю. Л., Малкина И. С., Завельская Н. А. Географические аспекты фотосинтеза у лесных деревьев России. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. С-Пб, Гидрометеоиздат, т. XVIII, 2002. - С. 81-109.

119. Чебакова Н.М., Парфенова Е.И., Рехфельдт Дж. Влияние потепления климата на леса Центральной Сибири // Тезисы докладов Всемирная конференция по изменению климата 29 сентября 3 октября 2003 г. М., 2003. - С. 568.

120. Шашкин А.В. Влияние климатических факторов на рост и формирование годичного кольца // Дендрохронология: достижения и перспективы; Материалы Всероссийского совещания, 27-30 октября 2003, Красноярск, 2003. С. 23-24.

121. Шиятов С.Г. Дендрология, ее принципы и методы.-Записки Свердл. Отд. Все-союз.бот. о-ва, вып. 6, 1973. С. 53-81.

122. Шулман Э. Годичные кольца у деревьев как свидетельство изменений климата. -В кн.: Изменение климата. М.: Изд-во иностр. лит., 1958. С. 234-244.

123. Шуляковская Т.А. Динамика и состояние ауксина в растущих и покоящихся побегах сосны: Автореф. Дис. Канд. Биол наук. Минск., 1982. 25 с.

124. Якшина А.И., Чарыкова Л.А. Строение кроны по порядкам ветвления у сосны обыкновенной в культурах разной густоты // Лесоведение, 1974, №4. С. 34-71.

125. Якшина A.M. Рост и сезонное развитие ели европейской под влияние различного затенения // Экология и ценогеографические особенности: к 100 летию В.В. Алехина. М., Наука, 1983. С. 248-261.

126. Якушев Б.И. Влияние конкурентных отношений трав и развитие площадей поверхности корневых систем сосны. В кн.: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растний в фитоценозах, вып. 1970. - С 232-238.

127. Andersson В. Defoliation of Coniferous Trees. Assessments 1984-1987 // The National Swedish Environmental Protection Board. Envoronmental Quality Laboratory. Uppsala, 1988, 28 pp.

128. Brunig E.F. Tree froms in relation to environmental conditions: An ecological view-point//Tree physiology and yield improvement. London New-York. Ac. Press. 1976, p. 139-156.

129. Cannell M. G. R. 1982. World Forest Biomass and Primary Production Data. Academic Press.1982, 391pp.

130. Climate Change Radiative Forcing of Climate Change and Evaluation of the IPCCIS92 Emission Scenarios. Reports of the Working Groups I and П of the IPCC. Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press. 1994.1995.

131. Climate Change. The Science of Climate Change. Contribution of Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate Change. (Houghton J. Т., et al., editors). Cambridge University Press,. 1995a. 1996, 572 pp.

132. Climate Change Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group П to the Third Assemssment Report of the Intergovernmental Panel of Climate Change. (McCarthy J.J. et al., editors). Cambridge University Press, 2001b. 2001,1032 p.

133. Darrigo R. D., Jacoby G. C., Free R. M. Tree Ring width and Maximum Latewood Density at the North American Tree Line: Parameters of Climatic Change. Canad. J. Forest Res., 1992., vol. 22, N 9.-pp. 1290 - 1296.

134. Fritts H.C. Radial growth of beech and soil moisture in a central Ohio forest during the growing season of 1952. "OhioJ Sci", 1956, v.56, p. 17-28

135. Fritts H.C. An apporoach in dendroclimatology: screening by means of multcple regression techniques. "J Geophys. Res.",1962, v.67, N4, p. 1413-1420.

136. Fritts H.C., Growth rings of trees: their correlation with climate.- "Science", 1966. v. 154, N3752, p.973-979.

137. Gavrikov V.L. Karlin I.V. A dynamic model of tree terminal growth. Can.J. For. Res., vol. 23, 1993, p.326-329.

138. Glock W.S. Tree growth and rainfall a study of correlation and methods.- "Wash SmithonianMisc. Coll",1950, v. 111. N 18,47 p.

139. Glock W.S. Growth rings and climate «Bot .rev», 1955, v. 21. N 1-3. p.73-188.

140. Gromov S., Ryaboshapko A., Paramonov S. Dry deposition of atmospheric sulphur and nitrogen in Russia and the former USSR. Water, Air and Soil Pollution. 2001. 130, pp. 589-594.

141. Holga K.A., Tommervik H., Solheim I., Oyvind M. Use 3 of Multitemporal Landsat image data for mapping the effects from air pollution in the Kirkenes-Pechenga area in the period 1973 1994. NORUT Information Technology, 1995. N - 9005 Tromso, 66 p.

142. Holten, J.I. and Carey, P.D. Responses of climate change on natural terrestrial ecosystems in Norway. Norsk Institutt for Naturforskning, 1992, 59 pp.

143. Insarov G.E., Semenov S.M., Insarova I.D. A system to monitor climate change with epilithic lichens. Environmental Monitoring and Assessment, 55: 1999, pp. 279-298.

144. Insarov, G.E.(a) A method for detecting large-scale environmental change with lichens. In: Nimis, P.L., Scheidegger, C.,Wolseley, P. (eds). Lichen monitoring. NATO Series, Kluwer, Dordrecht 2001, p. 399-404 pp.

145. Insarov, G.E.(b) Monitoring of epiphytic lichens exposed to background air pollution: conservation implications. Forest, Snow and Landscape Research.(in press)

146. Kauppi P.E., Solberg B. Forests and Climate Change Ecological and Economic challenges // Palo. M. & Uusiwcori , I. Eds.} World Forests, Soceity and Enveronment. Kluwer, 1999, P. -121-126.

147. Kozlowski T.T. Pallardy S.G. Growth Controle in Woody Plants. Academic Press, 1997, 644 p.

148. Lovelius N. V. Dendroindication of Natural Processes and Anthropogenic Influences. St. Petersburg: "World & Family-95",1997, 319 pp.

149. Niklas K.J., Kerchner V. Mechanical and photosynthetic constraints on the evolution of plant shape//paleobiology, 1984, Vol.10, N1. P. 79-101.

150. Ryaboshapko A, Gallardo L., Kjellstrom E., Gromov S., Paramonov S., Afinigenova O., Rodhe H. Balances of oxidized sulfur and nitrogen over the former Soviet Union territory. Atmospheric Environment, 1998, vol. 32, №4, pp. 647-658.

151. Tamm S.O., Fu M.Y. Predicting branch and needle growth of Spruce (Picea albies (L.) karst), from easily measurable tree parameters.2. Branch wlight // Oecol. Plant, 1987, Vol.8 (22), №1, P. 21-36.

152. The Strategic Plan of the Global Atmosphere Watch (GAW). WMO, Technical Document 1995. N 802.

153. White I. The plant as a metapopulation//Annu.Rev. Plant physiol. 1979.Vol. 10. P.109-145

154. Wilson B.F. Tree branches as population of twigs//Canad.J.Bot, 1989, Vol.67, N2, P.434-442.