Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ роста и структуры годичных колец хвойных в лесотундре, в северной и средней тайге Средней Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кирдянов, Александр Викторович, Красноярск

Российская академия наук Сибирское отделение Институт леса им. В.Н.Сукачева

На правах рукописи

Кирдянов Александр Викторович

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОСТА И СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ХВОЙНЫХ В ЛЕСОТУНДРЕ, В СЕВЕРНОЙ И СРЕДНЕЙ ТАЙГЕ

СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Специальность 03.00.16. - «Экология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук академик РАН Е.А.Ваганов

Красноярск - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...............................................................................................................4

Глава I. Факторы, оказывающие влияние на сезонный рост деревьев..................9

1.1. Внутренние факторы...............................................................................9

1.2. Внешние факторы...................................................................................10

1.2.1. Физико-географические факторы...........................................10

1.2.2. Почвенные факторы.................................................................11

1.2.3. Погодные факторы....................................................................13

1.3. Структура годичных колец хвойных и ее связь с внешними условиями.....................................................................................................14

1.3.1. Структура годичных колец хвойных.......................................14

1.3.2. Влияние внешних факторов на структуру годичных

колец хвойных...............................................................................16

Глава II. Материалы и методы исследования....,лу.лл.;^./^4.д^л.............................25

..... , .ч... »

II. 1. Описание мест сбора образцов и используемого материала...............25

П.2. Денситометрические методы анализа..................................................32

II.3. Измерение размеров клеток внутри годичных колец

(трахеидограмм)............................................................................................38

П.4. Получение обобщенных хронологий по ШГК, характеристикам плотности и размерам клеток и методы их анализа......................................40

Глава III. Изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец

разных видов хвойных в условиях зоны притундровых лесов и

северной тайги....................................................................................45

III. 1. Радиальный прирост...........................................................................45

Ш.2. Характеристики плотности................................................................52

III. 3. Размеры клеток..................................................................................64

III.4. Сравнительный анализ влияния климатических факторов

на рост и структуру годичных колец разных видов хвойных в условиях зоны притундровых лесов и северной тайги..............................67

Выводы........................................................................................................74

Глава IV. Изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец

разных видов хвойных в условиях средней тайги.............................................80

IV. 1. Радиальный прирост...........................................................................80

Г/.2. Характеристики плотности...............................................................85

IV. 3. Сравнительный анализ влияния климатических факторов на рост и структуру годичных колец разных видов хвойных

в условиях средней тайги............................................................................93

Выводы......................................................................................................102

Глава V. Реконструкция изменений температуры и количества осадков по хронологиям ширины и структуры годичных колец..........................................112

V. 1. Множественные модели реконструкции температурных условий и количества выпавших осадков по характеристикам структуры

годичных колец в зоне притундровых лесов и подзоне средней тайги.....113

V.2. Сравнительный анализ изменчивости летней температуры в зоне притундровых лесов и средней тайге по реконструированным данным... 118

V.3. Реконструкция количества осадков, выпавших за холодный

период года, по денситометрическим данным.........................................123

Выводы........................................................................................................126

Глава VI. Использование данных по плотности древесины годичных колец

для оценки прироста сухой массы стволов деревьев.........................................128

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ........................................................................................137

ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................139

ВВЕДЕНИЕ

Изменяющиеся условия среды в природных экосистемах за длительные периоды времени можно изучать только по косвенным источникам. Среди прочих косвенных источников годичные кольца древесных растений обладают рядом несомненных преимуществ (Ваганов и др., 1996). Во-первых, существенно развиты теоретические и методические основы дендрохронологии, опирающиеся на такие принципиальные положения, как перекрестное датирование, повторностъ, чувствительность к внешним изменениям, постоянство реакции на климатические изменения (Шиятов, 1986; Fritts, 1976; Schweingruber, 1988, 1996). Во-вторых, годичные кольца, с одной стороны, являются интеграторами влияния внешних условий, с другой, характеристики их строения регистрируют сезонные и погодичные изменения скорости роста под воздействием этих изменяющихся условий (Яценко-Хмелевский, 1954; Ваганов и др, 1985, 1996). Т.е. годичные кольца не только фиксируют конечный результат процесса сезонного роста, но и регистрируют сам процесс. В-третьих, поскольку процесс формирования годичных колец растянут в сезоне, разные характеристики их строения могут служить источниками об изменениях среды с гораздо большим, чем год временным разрешением.

К настоящему времени создана аппаратура и хорошо отработана методика измерения различных показателей структуры годичного кольца деревьев (Methods of Dendrochronology, 1990). Накоплена достаточно обширная база данных, включающая измерения не только ширины годичных колец, но размеров клеток, плотности годичных колец и т.д. (Ваганов и др., 1996; Schweingruber and Briffa, 1996). Некоторые из этих данных успешно используются в дендроэкологии и дендроклиматологии на протяжении более, чем 30 лет (Ваганов и др., 1985; Schweingruber, 1996, Kirdyanov, Zahaijevski, 1995).

В последние годы в рамках проекта международной геосферно-биосферной программы проводятся комплексные исследования наземных экосистем вдоль Енисейского меридиана (одного из 6-и, расположенных в разных частях земного

шара). Важной компонентой этих работ является изучение реакции прироста деревьев в разных растительных зонах Средней Сибири на изменения климатических факторов вдоль градиента преобладающего фактора среды -температуры. Использование характеристик структуры годичного кольца позволит более надежно проследить за этой реакцией, и следовательно, даст более достоверную и подробную информацию об условиях в прошлом, позволит более надежно оценивать динамику накопления фитомассы, прогнозировать изменение границ лесорастительных зон и т. д. при ожидаемых глобальных изменениях климата. Радиальный прирост и структура годичных колец разных видов древесных растений, даже в одних и тех же условиях, по-разному реагирует на изменения климатических переменных. Представляет интерес выявить и оценить эти различия в реакции количественно, и использовать полученные результаты для реконструкции изменений климата.

Цели исследования

■ Изучение многолетней и сезонной изменчивости роста и структуры годичных колец разных видов хвойных, произрастающих в условиях зоны притундровых лесов, северной и средней тайги Средней Сибири.

■ Выявление основных факторов внешней среды, определяющих эту изменчивость.

Задачи исследования

1. Получение длительных серий по ширине, плотности и размерам клеток годичных колец лиственницы, ели и сосны для зоны притундровых лесов, подзон северной и средней тайги.

2. Оценка сходства погодичной и многолетней изменчивости ширины, плотности и размеров клеток годичных колец для деревьев отдельных участков.

3. Сравнительный анализ динамики изменений ширины годичного кольца и параметров его структуры у хвойных, произрастающих в разных подзонах тайги.

4. Дендроклиматический анализ хронологий по ширине, плотности и размерам клеток годичных колец и выявление основных климатических факторов, определяющих изменчивость характеристик структуры годичных колец у разных видов хвойных в исследуемых подзонах тайги.

5. Реконструкция изменений климатических переменных (температуры и осадков)

в зоне притундровых лесов и подзоне средней тайги Средней. I/ ^ -- ' / ^

>

6. Использование данных по плотности древесины при оценке прироста сухой массы стволов деревьев.

Научная новизна

Проведен сравнительный анализ погодичной и многолетней изменчивости характеристик структуры годичного кольца разных видов хвойных, произрастающих в пределах зоны притундровых лесов (лиственница и ель), северной тайги (лиственница и сосна) и средней тайги (лиственница, ель, сосна). Этот анализ позволил, с одной стороны, выявить общие черты и различия в реакции на изменения факторов внешней среды у деревьев разных видов, произрастающих в сходных условиях, и, с другой стороны, проследить за изменением реакции деревьев одного вида, растущих на участках, которые расположены вдоль Енисейского меридиана (т.е. вдоль градиента температуры). Впервые проведен дендроклиматический анализ основных видов хвойных,

и и V/ _ _

произрастающих в притундровых лесах, в северной и средней тайге, с использованием в дополнение к ширине годичных колец характеристик их строения: размеров клеток и показателей плотности древесины. Показано, что это:

1) позволяет получать дополнительную информацию об особенностях влияния климатических факторов на сезонный и погодичный рост разных видов хвойных;

2) позволяет выявить ключевые интервалы сезона роста, которые определяют размеры трахеид и плотность древесины отдельных зон годичных колец; 3) обеспечивает надежную реконструкцию климатических условий с большим временным разрешением.

Практическое значение

Установленная тесная зависимость между показателями структуры годичных колец и климатическими параметрами позволяет проводить надежную и качественную реконструкцию климатических изменений. Количественная реконструкция климата на основе данных анализа структуры годичных колец, адекватность и добротность которых подтверждена статистически, может быть использована при верификации климатических моделей регионального уровня. Полученные связи характеристик годичных колец разных видов хвойных с климатическими переменными дают возможность оценить пределы реакции каждого вида при ожидаемых глобальных изменениях климата. Показано, что применение данных по плотности древесины позволяет проводить более точную оценку накопленной стволовой массы, т.е. более точно оценивать некоторые параметры углеродного цикла лесных экосистем.

Апробация работы

Основные положения диссертации докладывались на семинаре лаборатории дендрохронологии, Конференции молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 1997), на 12-й и 13-й Международных дендроэкологических полевых школах (Сельма, Швейцария, 1996 и Семинский перевал, Республика Алтай, 1997), Международном рабочем совещании «Моделирование роста годичных колец деревьев - Клеточная структура и окружающая среда» (Фрайбург, Германия, 1994), Международной конференции ИЮФРО «Экологические и физиологические аспекты ксилогенеза хвойных» (Красноярск, 1996), Международном рабочем совещании «Пространственно-временные параметры изменчивости экосистем высоких широт (Сибирский Трансект ЮВР)» (Красноярск, 1997), 1-го Международного научного совещания по проблеме «Глобальные изменения в прошлом и их значение для будущего» (Лондон, Англия, 1998), Международной конференции ИЮФРО «Лиственница -98» (Красноярск, 1998).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано и принято в печать 9 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов и списка литературы. Общий объем составляет 145 страниц. Список литературы включает 126 наименований, в том числе 66 на иностранных языках.

Благодарности

Автор искренне признателен профессору Ф. X. Швайнгруберу, И.П. Панюшкиной и Л.Г. Высоцкой за ценные советы и помощь в работе.

Глава I.

ФАКТОРЫ, ОКАЗЫВАЮЩИЕ ВЛИЯНИЕ НА СЕЗОННЫЙ РОСТ ДЕРЕВЬЕВ Формирование годичных колец у древесных растений, как и формирование годичных слоев на регистрирующих структурах других организмов (Мина, Клевезаль, 1970), есть результат сезонной периодичности ростовых процессов. Рост древесного растения представляет собой возрастание массы и объема целого растения или его частей, происходящее за счет новообразования клеток и увеличения их размеров (Реймерс, 1991). Сезонная периодичность или сезонная ритмика биологических процессов у древесного растения обусловлена устойчивыми колебаниями внешних условий в годичном цикле.

Разнообразие видов древесных растений в сочетании с условиями их произрастания на планете определяет многообразие сезонных ритмик их роста, т.е. сезонный рост древесных растений существенно зависит от внутренних и внешних факторов. В ходе сезонного роста проявляются генетические особенности разных видов древесных растений и их возраст, координируются процессы продукции и дифференцировки клеток в апикальных и вторичных меристемах, на их интенсивность влияет как комплекс постоянно действующих факторов, таких как географическое положение, климат, почва, так и переменные факторы, такие как погодные условия, влагосодержание в почве, минеральное питание. Рассмотрим более подробно некоторые из этих внутренних и внешних факторов, влияющих на рост и структуру годичных колец хвойных.

1.1.Внутренние факторы

Среди них можно выделить генетическую природу растений, которая определяет различия в сроках начала фаз развертывания почек, инициации меристематической активности в побегах, стволе и корнях разных видов древесных растений (Ladefoged, 1952; Henhappl, 1965), а также различия в сезонной динамике роста (Ladefoged, 1952; Смирнов, 1964; Ваганов и др, 1975; Spurr, Barnes, 1980). Сезонный рост и развитие побегов и хвои, в свою очередь, также влияют на характер и распределение скорости сезонного роста древесины

ствола (Крамер, Козловский, 1983; Zimmermann (ed.), 1964; Zimmermann, Brown, 1971; Barnett (ed.), 1981; Savidge, 1996; Лир и др, 1974; Ваганов, 1981).

Другим важнейшим внутренним фактором, связанным с генотипом и влияющим на сезонную динамику ростовых процессов в древесном растении, является возраст (Schweingmber, 1996; Wimmer, 1994; Zobel, Jett, 1995; Шиятов, 1973, 1986).

1.2. Внешние факторы

Среди внешних факторов, влияющих на рост и структуру годичных колец можно выделить несколько групп, влияние которых наиболее существенно. 1.2.1. Физико-географические факторы

Климат (разные природные зоны) и рельеф местности выделяются среди факторов этой группы как оказывающие наибольшее влияние на рост и структуру годичных колец. Неравномерность сезонного прихода солнечной радиации на земную поверхность обусловливает значительное меридиональное различие в распределении тепла и влаги. Примером может служить меридиональное распределение средних летней, зимней и годовой температуры и осадков вдоль Енисейского меридиана. В соответствии с этими изменениями макроклиматических характеристик увеличивается длительность сезонного роста древесных растений от 35-40 суток для полярного предела леса (около 71° с.ш.) до 95-105 суток в зоне лесостепи (51-52° с.ш.) (Vaganov et al, 1998). Еще большая продолжительность сезонного роста деревьев наблюдается в субтропической зоне - до 150-160 суток (Ваганов, Пак, 1995). И в тропических условиях при очень малых сезонных колебаниях температуры, которые находятся в зоне оптимума для роста, и достаточном увлажнении рост становиться непрерывным в течение года.

В одном и том же физико-географическом районе сроки начала и продолжительность сезонного роста древесных растений существенно различаются в связи с высотой над уровнем моря (Лобжанидзе, 1961). Эту закономерность можно проследить в горных районах. В работе (Tranquillini, 1979) о сезонной динамике радиального роста лиственницы европейской на трех разных

высотах в горах Тироля, Австрия показано, что наибольшие различия в росте наблюдаются в сроках начала пробуждения боковой меристемы и сроках начала клеточных делений в ней. В нижней части гор рост начинается в самом конце апреля, в верхней части гор на высоте 1950 м активность меристемы начинается во второй половине июня, т.е. задержка в сроках начала роста составляет более 1,5 месяца. Эти данные также показывают, что сроки окончания радиального роста на всех трех высотах существенно не различаются. Итогом сезонных различий в сроках и продолжительности сезонного радиального роста является и меньший абсолютный прирост лиственницы в верхней части гор. Приведенные данные показывают, насколько важны для роста и его интегрального результата (удлинения побегов или прироста древесины) сроки начала сезона. Для большинства хвойных именно в первой половине сезона скорость роста и интенсивность делений в меристемах наибольшая (Larson, 1994), что связано с активной продукцией гормонов роста и высокой концентрацией ассимилятов (Судачкова, 1977). Существенное сокращение продолжительности сезонного роста в верхнем поясе гор хво