Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

РОСТ И РАЗВИТИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) ПРИВИВОЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ)

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "РОСТ И РАЗВИТИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) ПРИВИВОЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ)"



Изотова Татьяна Владимировна

рост и развитие сосны обыкновенной (pinus sylvestris l.) прививочного происхождения на лесосеменных плантациях северо-запада российской федерации (на примере ленинградской области)

06.03.01 - «Лесные культуры, селекция, семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель • доктор с/х наук, профессор [А.П. Евдокимов|

Санкт-Петербург - 2005

Изотова Татьяна Владимировна

рост и развитие сосны обыкновенной

(ршиз ¡тл^евтаге ь.) прививочного происхождения

на лесосеменных плантациях северо-запада российской федерации (на примере ленинградской области)

06.03.01 - «Лесные культуры, селекция, семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени, кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель -доктор с/х наук, профессор

Диссертация выполнена на кафедре лесных культур Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. СЛ1. Кирова.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,_

профессор ¡Евдокимов Александр Петрович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Царев Анатолий Петрович,

кэндядат сельскохозяйственных наук, Савельев Олег Анатольевич,

Ведущая организация: Санкт-Петербургский научно-

исследовательский институт лесного хозяйства

Зашита состоится «_» _ 2005 года в II часов на

заседании диссертационного совета Д 212.220.02 в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова по адресу:

194021, Санкт-Петербург, институтский пер., д. 5, главное здание, зал заседаний.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова

Автореферат разослан « »_2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Маркова И А.

Введение

В настоящее время в лесной хозяйстве страны происходят процессы реорганизации, главной целью которых является отделение функций государственного контроля за возобновимыми природными ресурсами от лесохозяйственной и лесопользовательской деятельности.

Согласно «Положению о государственной лесной службе Министерства природных ресурсов Российской Федерации» (2002) для организации и обеспечения воспроизводства лесов и лесоразведения, функционирования системы семеноводства лесных растений необходимо проведение разработки «федеральных государственных программ ... воспроизводства лесов и лесоразведения ...». Для этого необходимо проведение «аналитической работы с целью выявления возможностей повышения эффективности и устойчивого развития лесного хозяйства», что обеспечивается координацией научно-исследовательских, проектных и других специализированных организаций, обслуживающих лесное хозяйство («Положение ...», 2002). В 1996 году соответствии с приказом Федеральной службы лесного хозяйства России от 20.06.96 г. №№ 101, 102 разработаны новые редакции ОСТ па закладку и формирование ЛСП и ПЛСУ. Для реализации новых положений необходимо провести оценку методики создания клоновых архивов, маточных плантаций и испытательных культур плюсовых деревьев. Для этого требуется большая организационная и исследовательская работа.

В последние годы появилась возможность использовать для выполнения этих работ современные методы математического анализа с применением компьютерной техники. Это позволит поставить иа качественно новый уровень такие работы, как формирование банка данных по селекционно-семеноводческим объектам ПЛСУ, паспортизацию объектов постоянной лесосеменной базы, учет урожая лесных семян, определение оптимальных объемов их заготовки, создание резервного фонда, проводить научные генегико-селекциошше исследования, прогнозирование и моделирование поведения различных селекционно-семеноводческих объектов.

Актуальность темы.

Сохранение генетического фонда и генетического разнообразия древесных пород является актуальной проблемой для региона, интенсивно эксплуатирующего лесные ресурсы, каким является Северо-Запад. Это направление гарантирует поддержание ценных по биологической продуктивности и другим показателям лесных экосистем и является базой для лесной генетики, селекции и семеноводства - основных методов повышения продуктивности лесов н обогащения их качественного состава.

В настоящее время одной из основных форм ЛСП являются клоновые плантации первого порядка. По сравнению с плантациями семенного происхождения они имеют ряд преимуществ: дают максимальный генетический эффект, обеспечивают раннее семеношение, позволяют проводить работы по комбинационной способности с известным генетическим материалом, облегчают работы по скрещиванию. Такие плантации формируют из вегетативного потомства «плюсовых» деревьев без предварительной

селекции и проверки по потомству. В связи с этим на плантациях представлены в основном клоны, для которых лишь предполагается, что значительная часть потомства унаследует призпаки материнских деревьев.

Вступление значительного количества лесосеменных плантаций в фазу интенсивного семеношетш, позволяет оценить наследственные качества клонов плюсовых деревьев по их семенному потомству в широких пределах и с весьма высоким уровнем достоверности результатов. Это относится, прежде всего, к ЛСП сосны обыкновенной ранее созданным, возраст которых достигает 30-35 лег.

Наличие клоновых архивов создает условия для сохранения ценных генотипов и закладки ЛСП высшего порядка.

Современное лесное производство фактически почти не учитывает наследственные особенности роста и развития сосны обыкновенной я не уделяет достаточного внимания определению наследственных свойств этой породы и ее селекции, хотя необходимость этой работы очевидна, учитывая фактор длительности испытаний потомства и неизбежное старение исходного первичного селекционного материала {плюсовых деревьев).

Используя клоповый материал, растиражированный на промышленных ЛСП, как объект исследований, можно оценить плюсовые деревья по их вегетатив-ному потомству. Непосредственная характеристика роста различных клонов позволит выделить на существующих плантациях те клоны, которые представляют наибольший интерес для дальнейшего отбора быстрорастущих потомков плюсовых деревьев с целью создания клоновых архивов и маточных плантаций. Выявление наиболее перспективных в плане роста и развития клоноа позволит сократить расходы на генетическую оценку плюсовых деревьев по их семенному потомству, т.к. снизит число подлежащих проверке клопов уже на этапе плантации I поколения.

Цели н задачи исследований.

Основной целью данной работы является выделение на исследуемых ЛСП Северо-Запада клонов, наиболее перспективных по основным таксационным характеристикам для включения последних в программу оценки семенного потомства плюсовых деревьев с целью формирования ЛСП высших порядков.

Кроме того, одной га целей работы являлось изучение роста и развития впутривндовых прививок сосны обыкновенной.

Основной задачей для достижения данных целей является исследование клонов сосны обыкновенной, на существующих ЛСП, по ряду таксационных параметров (в первую очередь во интенсивности роста клонов в высоту и по диаметру), а также биометрических н анатомических характеристик привитых компонентов.

Для данной работы были поставлены следующие пути решения указанной задачи, позволяющие осветить данную проблему: изучение особенностей роста в высоту прививок сосны обыкновенной; исследование закономерностей радиального прироста сосны обыкновенной; изучение и сравнение приростов ранней и поздней древесины у вышеуказанных объектов

и анализ изменения данных приростов во времени; апалга биометрических и анатомических характеристик привитых компонентов, а также изменения ростовых характеристик прививки с возрастом, с учетом влияния факта ^ - прививки на прирост подвоя и привоя, изучение роста к развитая внутривидовых прививок сосны обыкновенной и анатомических ■ особенностей зовы срастания компонентов прививки.

Научная новизна. Впервые проведена оценка роста и развития клопового потомства сосны обыкновенной в диапазоне биологических возрастов от -"-■5 до 35 лет на основных лесосшенвых предприятиях Северо-Запада с .. использованием современных средств математического анализа и применением новых для оценки и прогноза роста н развития клонов сосны обыкновенной. Разработай новый шкет программ для ПЭВМ, позволяющий вести базу ..данных и учет до ЛСП, а также достоверно оценивать клопы по интенсивности роста и прогнозировать, их дальнейшее раодггие. Впервые проведено изучение анатомических особенностей зон срастания компонентов прививки старшего возраста (в возрасте активного семеношения).

Обоснованность результатов и достоверность выводов базируются на обширном полевом материале, обработанном с применением новых математических методов. Замеры таксационных, параметров проведены на ЛСП общей площадью 61,68 га, замерено 17133 дерева. Закономерности, полученные на одних объектах, полностью подтверждаются результатами обработка материалов других объектов.

Практическая ценность результатов.

Полученные результаты позволят выделить наиболее перспективные клоны сосны обыкновенной на лесосемешшх плантация по темпам роста. Разработан пакет программ для ПЭВМ, предназначенный ддя практического учета на производственных ЛСП основных количественных параметров и их непосредственной статистической обработки. Данный пакет программ имеет непосредственную прикладную значимость. Особую ценность предлагаемых подходов, в частности применение ыатметодов с использованием ортонормироваяных полиномов, дает возможность сравнительной оценки клонового потомства плюсовых деревьев и их прогностический анализ для последующего перевода плантаций на более высокие уровни семеноводства.

- Апробация работы и публикация результатов исследований.

Материалы исследований докладывались на семи научно-исследовательских конференциях, в том числе международных (9 тезисов). По результатам работы опубликованы четыре статьи и три находятся в печати. В ходе исследований было получено два персональных грангга для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга.

Выиолнснне работы н личный вклад автора.

Автором проведено полное комплексное обследование лесосемешшх плантаций сосны обыкновенной в Ленинградской области, обследование ЛСП в Вологодской области (Закесская ЛСП, Успоженская ЛСП) и в Тихвинском районе. Исключительной авторской разработкой является представлешшй

пакет программ СУБД лесосеменных плантаций. Самостоятельно выполнены все анатомические исследования по срастанию прививок.

Предметом зашиты являются:

1) критерии оценки роста в высоту и радиального прироста прививок сосцы обыкновенной на лесосеменных плантациях Северо-Запада, 2) метод математического моделирования роста прививок с использованием ортонормировании* полиномов, 3) метод комплексной оценки современного состояния прививок на ЛСП Северо-Запада РФ, 4) анализ структуры зогал срастания компонешов прививки сосны обыкновенной.

Структура и объем днссертацнн.

Диссертация представлена в виде работы объемом 162 машинописных страницы, включая 30 таблиц, 5 рисунков, 10 графиков. Библиографический список включает в себя 197 наименований, в том числе 7 па иностранных языках.

I. Состояние вопроса

В первой главе проведен анализ литературных источников по проблеме создания лесосеменных плантаций (ЛСП), по приемам и способам, технологии создания ЛСП 1-го поколения; показана перспективность создания плантаций '1-го поколения. За последние пять лет объем исследований в области лесосеменных плантаций существенно снизился, что, видимо, связало с общей экономической ситуацией в стране, а также отсутствием долгосрочных программ развития лесосеменного дела в стране.

По литературе освещены вопросы анализа и оценки роста культур сосны обыкновенной, влияния различных факторов на рост культур. Разработана методическая база оценки роста культур, рассмотрены методы отбора клонов сосны для селекционного анализа, включающие отбор по росту и развитию клонов на ранних этапах онтогенеза; вопросы влияния маточпых деревьев па рост и развитие вегетативного потомства сосны обыкновенной.

Многие авторы сходятся в разделении по росту сосны на три группы разной интенсивности роста: быстро-, средне- и медленнорастущих. Слабо отражены вопросы дифференциация клонов сосны обыкновенной по скорости роста в возрасте, позволяющем давать достоверную оцепку роста деревьев по Северо-Западу РФ. Существующие модели роста сосны обыкновенной характеризуют рост древостоев в настоящий момент времени, ве акцептируя внимание па прогностических целях моделирования.

Разработано и применяется множество методик дня изучения радиального прироста деревьев. Изучены вопросы влияния на прирост по диаметру климатических условий, условий местопроизрастания, типов леса, состава насаждений, положения в пологе, почвеппых условий и уровня грунтовых вод, различных видов антропогенных воздействий. Осадки, лесоосуппггсльные мероприятия, веселпее затопление также оказывают влияние на радиальный прирост древостоев. Исследования радиального прироста проводились исключительно на деревьях генеративного происхождения.

Морфологические особенности строения древесины сослы обыкновенной хорошо изучены. Большинство работ по изучению прививок посвящены вопросам выявления оптимальных сроков, условий и приемов прививок, их влианию на приживаемость. Исследовалась анатомия процесса срастания в год прививки и следующий за ним год; окончательным Критерием успешности принято считать образование феллогена, общего для компонентов прививки. В связи со сложностью получения объектов для исследования не изучались вопросы состояния зоны срастания прививок старше 3-летнего возраста. Полностью отсутствуют исследования но состояния структуры древесины в эопе срастания прививки в возрасте 30 лет.

2. Программа и методика исследований

XI. Программа работ

На основании литературного обзора и анализа состояния проблемы была разработана программа: изучить, природные условия районов, в которых заложены ЛСП, и истории их закладки, подобрать поля для детального исследования; исследовать таксационные показатели всех выбранных объектов; провести статистическую обработку результатов измерений и анализ различий; иссяедо-вать ход роста по высоте и изменения приростов, дендрохронологическую оценку роста и развития прививок по диаметру; изучить анатомию срастания; разработать основные принципы и практические рекомепдащш для оценки состояния ЛСП.

2.2. Методика исследовании

Для обработки материалов была разработана специальная программа для ПЭВМ, ориентированна* на нужды ЛСП н позволяющая проводить полный учет на существующих ЛСП по всем породам. В программе предусмотрена характеристика обследуемого поля как отдельного объекта и характеристики каждого дерева с учетом года обследования; стандартная статистическая обработка цифрового материала как для всего поля и по каждому клону отдельно. Проводится анализ хода роста по высоте и динамики прироста для десяти точек наблюдения. Вычисляется показатель достоверности различия выборочных средних в малых выборках, проводится сравнение показателей изменчивости выборок путем расчета разлили между среднеквадратическими отклонениями всего поля в сравниваемого клона. При анализе скорости роста прививок клоны оценивали по комплексному показателю быстроты роста (ПБР) (по формуле Баяабушкн В.К., 1982), и по показателю достоверности отличия параметра роста от среднего.

Для анализа и оценки роста предложен способ замены табличной связи между параметром роста и возрастом на функциональную. Коэффициенты разложения функции от порядкового номера наблюдения, выполняемого с постоянным интервалом, определяются по способу наименьших квадратов, при этом функция представляет собой полином от помера наблюдения. Для функций, заданных значениями в узловых точках, предлагается использовать полиномы, нормированные т.о., что их значения на трапицах равны единице. Мы предлагаем использовать ортонормировавные полиномы для анализа

хода роста прививок сосны обыкновенной на основе ежегодных замеров их стандартных таксационных характеристик. Каждый из коэффициентов разложения позволяет получить наглядное представление о поведении наблюдаемой величины в течение всего периода: первый - среднее значение величины, второй - средняя скорость изменения величины, третий - характер изменения скорости и т.д. Т.о. полиномы имеют прогностическое значение.

Изучение приростов по диаметру проводилось по кернам древесины н спилам модельных деревьев. На 3-летних прививках, выполненных способом «сердцевиной на камбий», выращенных в условиях теплицы, до пересадки в открытый грунт, изучались анатомические особенности строения древесины в зоне срастания компонентов прививки по срезам в трех местах — в верхней част зоны срастания, в нижней части и по середине (всего 600 срезов). Для детального ¡сучения анатомических особенностей зоны срастания компонентов прививки были взяты срезы на модельных деревьях (25 срезов). Изучение мшфоскопического строения места срастания компонентов прививки проводилось при шмоши оборудованного мерными линейками светового микроскопа МБИ-6.

23. Описание II1IK для ЛСП

Дается полное описание пакета прикладных программ для ЛСП, представляющее собой инструкцию для пользователя данного пакета.

3. Обмкгы исследований

Объект № 1. Гатчинское лесное селекционно-семеноводческое предприятие (центр). Вегетативное потомство плюсовых деревьев сосны обыкновенной и 2 летние модельные деревья для изучения радиальных приростов с поля 2.

Объект № 2. Плантация опытных прививок в Лнсинском УОЛХ.

Объект Ла 3. Залесская ЛСП Устюженского лесхоза.

Объект № 4. Жуковская ЛСП Устюженского лесхоза.

Объект №> 5. Лесосеменпая плантация Тихвинского селеюцентра.

Объект >6 б. Прививки Pinns sylvestris L„ выполненные способом «сердцевиной на камбий» в мае месяце 1999 года на Гатчинском ЛССП (ц). Радиальные и тангецтальные срезы зоны срастания компонентов прививки протяженностью 3-4 см.

Объект № 7. Модельные деревья старо возрастных прививок для детального анализа анатомического состояния зоны срастания.

4, Исследования хода роста прививок

4.1. Выделение групп роста на основании достоверности различий таксационных параметров исследуемых клонов

Проведено распределение клонов по группам роста по показателю достоверности различия выборочных средних таксационных параметров (высоты и диаметра на 1,3 м) с учетом коэффициента изменчивости для прививок сосны обыкновенной в возрасте от 9 лет до 21 года (табл.).

Для 9-летних прививок один клон достоверно отличается'в большую сторону по высоте, по диаметру достоверного отличия нет. Для 11-летних прививок Залеской ЛСП по результатам анализа достоверности различий семь клонов достоверно отличались в меньшую сторону, и пять клонов - в большую по диаметру и высоте, остальные — средперастущие. Наличие на Залесской ЛСП большего числа быстро- и сдаборастущих клонов, позволяет сделать вывод, что в 11-летнем возрасте начинается дифференциация клонов на группы роста Аналогичные расчеты проведены для прививок в возрасте 12, 15, 16, 17, 18, 20 и 21 пода. По результатам анализов достоверности различий таксационных показателей также выделялись три группы роста для каждого возраста. Преобладание па архивном поле среднерастущей группы клонов говорит о том, что для архива отобраны действительно лучшие клоны.

Клоны, отличающиеся в большую сторону по одному параметру, рекомендуется проверить через 3-5 лет. Увеличение числа среднерастущих клонов для 17-, 18-, 20-, 21-летних прививок показывает, что происходит выравнивание различий для разных групп роста. Достоверность отличий показателей быстро- и слаборзстущпх клонов от средних значений по полю возрастает.

Таблица.

Средние значения диаметров и высот и распределение по группам роста прививок сосны обыкновенной в разном возрасте по объектам

№ п/г Возраст (поле) Средние значения Количество клонов в группах,

Диаметр н высоте груди, см Высота, 1 Быстрорастущие Среди е-растуише Медленнорастущие

1 9 лег (Жуковская ЛСП) 3,5+1,53 2,7+0, 0,0 100,0 0,0

2 11 лет (ГЛССП, поле 45) 3.9+1.81 2,8+0,71 0.0 100,0 0.0

3 11 лет (Залесская ЛСП) 7,8+2,5 3,8+0,69 27,8 33,3 38,9

4 12 лет (ГЛССП, поле 41) 3,7+1,09 2,8+0,37 0,0 93,7 6,3

5 15 лет (ГЛССП. поле 32) 8.0+2.Ю 3.8+0,72 0.0 100.0 0.0

6 15 лет (ГЛССП, поле 36) 6,1+2,33 3.7+0.67 М 91,7 0,0

7 17 лет (ГЛССП, поле 27) 8.4+1.91 3.8+1,72 16.7 70,0 13.3

8 17 лет (Тихвин, пеше 17) 13,5+2,29 5,3+1,21, - 20,0 80,0 0,0

9 18 лет (ГЛССП; поле 29) 7,7+2,2? 4.4+из 15:4 76,9 7.Т

10 18 лет (Тихвин, поле 2) 16,5+2,02 6,2+0,46 0.0 80,0 20.0

И 20 лет (Тихвин, поле 4) 17,7+3,39 7,0+0,88 11.1 88,9 0,0

121 21 год (ГЛССП, поле 24) 10,8+4,20 5,2+2,06 30.0 63,3 6.7

13 30 лет (Лисинская ЛСП) 21,5+3,22 13,1+1,83 0,0 100 Д 0.0

4.2. Влияние способа прививки на дифференциацию роста старо возрастных прививок

Для 30-лепшх прививок изучалось влияние типа прививки («в расщеп в корневую шейку», «сердцевиной на камбий») на темпы роста по-высоте и диаметру. Наибольшей высотой характеризуются прививки «в расщеп в корневую шейку», самой малой — нспривитыс деревья. У иепривишх деревьев самый большой диаметр па высоте груди, а самый малый — у

прививок «сердцевиной на камбий». Но эти различия недостоверны, все деревья отнесены к группе среднерастущих. К 30 годам произошло сглаживание различий по диаметру и высоте.

43. Сравнение методики достоверности различий таксационных показателей н показателя быстроты роста клона

Для всех клонов рассчитав показатель быстроты роста (Балабушка, 1982), в соответствии с которым к быстрорастущим относили деревья с ПБР > 120 %, а к медленнорастущим - ПБР < 70 %. Приведены результаты разделения клонов на группы по типам роста и определенных для них ПБР. Различия в отнесении клона к группе роста по нашей методике и по ПБР проявлялись только при пограничных значениях, за счет большого огличпя значения диаметра или высоты.

ПБР разных видов прививки («в расщеп в корневую шейку» или «сердцевиной на камбий») практически не отличается от ПБР непривитых деревьев. Все привитие и непривитые - среднерастущие, что совпадает с ПБР, находящимся в интервале 70-120 %. Для 30-летних деревьев ПБР разных видов прививки мало отличается от ПБР иепривитых деревьев, т.е. к 30 годам рост прививок по высоте и диаметру выравнивается. Выделение групп роста по оценке достоверности различий средних показателей точнее и при использовании нашей программы менее трудоемок.

4.4. использование математического моделирования для анализа темпов роста клонов сосны обыкновенной

Анализ кривых и уравнений хода роста 9-летних прививок показал, что в первые года скорость роста определяется изначальной высотой высажешюго привитого саженца, В дальнейшем рост выравнивается и стабилизируется. У ряда клонов 11-летних прививок по сравнению с 9-летцнми в том же возрасте более высокая скорость роста, но требуются наблюдения для выяснения характера изменения скорости роста, которые также помогут уточпить возможность использования оргонормировапных полиномов в прогностических целях. У 11-легних прививок быстрорастущие клоны на 1-2 года раньше среднерастущих снижают скорость прироста, далее интенсивность в течение наблюдаемого периода почти не меняется. Медленнорастущие клоны, как 9-летние прививки, имеют' тенденцию к ежегодному увеличению приростов. Ход роста 11-летних прививок характеризуется равномерной скоростью для всех клонов, скорость изменения прироста у быстро- и среднерастущих прививок одинакова, медпешюрастущпе - увеличивают приросты.

При оценке прививок 15 лег и старше следует уделять внимание последнему коэффициенту, т.к. он показывает характер изменения скорости роста. Т.е., положительное значение коэффициента 3 говорит, что в датьнейшем скорость роста будет увеличиваться, а отрицательное — что скорость роста в дальнейшем будет падать. Т.о., при отборе на быстроту роста нас интересуют те клоны, которые имеют положительную тенденцию роста в последующие годы. Значение коэффициента 2 характеризует скорость роста в настоящее время.

Для 18-леших прививок анализ графиков и уравнений хода роста п годичных приростов показал, что у средперастущих клопов интенсивность приростов определяется условиями произрастания. Теоретическая кривая изменения приростов показывает, что для изученных возрастов прививок наблюдается тенденция увеличения текущих приростов и в высоту, и по диаметру. Ан&тнз хода роста показывает, что клоны, отнесенные к грушам быстро- и среддерастущкх, вошли в фазу стабильного роста и равномерно увеличивают высоту. В этом возрасте в группе средверастущих прививок можно точно выделить перспективные (с большим увеличением скорости роста) и м алоперспективные (со снижением скорости роста) клоны.

5. Исследования радиального прироста прививок

5.1. Сравнительное изучение радиального прироста на старовозрастных прививках и ненривнтых деревьях сосны обыкновенной (по кернам)

Величина годичного прироста - показатель продуктивности древостоев к индикатор проводимых лесохозяйственных мероприятий.

Исследовались закономерности прироста по диаметру прививок сосны обыкновенной в сравнении с приростом сосны генеративного происхождения, произрастающей в тех же условиях (контроль). Изучались приросты ранней и поздней древесины, анализ изменения данных приростов во времени, влияние факта наличия прививок на дальнейший ход роста дерева по диаметру, исследование влияния прививки на прирост подвоя и привоя.

Сосна генеративного происхождения прирастает по диаметру довольно равномерно. Измерение приростов проводилось по кернам за последние 20 лет. Из 1Шх в течение первых 12 лет прирост по диаметру на высоте 0,2 м от поверхности почвы превышал прирост по диаметру на высоте груди, в течение последующих 8 лет — наоборот. При этом более высокий прирост по диаметру на высоте 0,2 м обеспечивается более активным приростом поздней древесины, а на высоте 1,3 м—за счет прироста раипей древесииы.

Для сосны, привитой «сердцевиной па камбий», за 20 лет в течение первых 12 лет прирост по диаметру на высоте 1,3 м превышает прирост по диаметру на высоте 0,2 м, и, наоборот - в течение последующих в лет. Более высокий прирост на высоте 0,2 м, как у сосны генеративного происхождения, обеспечивается более активным приростом поздней древесины, па высоте 1,3 м — за счет прироста ранней древесины.

.Для прививок «в расщеп в корневую шейку» - другая закономер-ность. Из 20-ти лет в течение первых 4-х лет преобладает активный прирост по диаметру на высоте груди, остальное время - прирост по диаметру на высоте 0,2 м. Прирост поздней и ранней древесины одинаковы на разных высотах. Более активный прирост поздней древесины равно, как я ранней древесины, у сосны генеративного происхождения и у прививок сердцевиной на камбий, приходится на одни п те же годы, значит высокий прирост поздней древесины связан с холодной короткой весной н теплой длинной осенью.

Соответственно высокий прирост равней древесины объясняется равней, теплой весной и ранней холодной осенью.

Прививка «сердцевиной на камбий» производилась на высоте 0,5-0,8 и до 1,0 м от уровня почвы. Характер прироста по диаметру подвоя и прироста по диаметру сосны генеративного происхождения на высоте ОД м сходен. Для прививок «в расщеп в корневую шейку» высота 0,2 м прирост по диаметру наиболее активен. У прививок «сердцевиной на камбий» прирост по диаметру на высоте 13 м (ок. 30-35 см над уровнем прививки) по х^шегеру близок к приросту по диаметру на высоте 0,2 м для прививок «в расщеп в корневую шейку». Т.о. предполагаем, что корневая система создает для ствола определенные условия прироста по диаметру, а место прививки создает для ствола над ней свои условия. Приросты по диаметру над прививкой достоверно больше, чем у непривигой части, но в пределах 0,5-0,7 м от места прививки. Т.е., на величину прироста по диаметру на высоте 1,3 м влияет удаленность от места прививки.

Снижение величины приростов с увеличением возраста дерева не зависит от факта прививки. Уменьшение величины приростов по диаметру происходят за счет уменьшения прироста ранней древесины. У сосны генеративного происхождения прирост раппей древесины в течение последних пяти лет по абсолютному значению практически приблизился к значению прироста поздней древесины. Для прививок это снижение менее существенно: в течение последних пята лет прирост ранней древесины довольно стабильно превышает прирост поздней древесины примерно в два раза, тогда как 15-20 лет назад превышал в 3,0-3,5 раза.

5.2. Изучение радиальных приростов на старовозрасгных привитых модельных деревьях сосны обыкновенной

Проводилось изучение приростов по диаметру на спилах модельных привитых деревьев (возраст прививок 27-28 лет). Спилы брались на уровне почвы (подвой), на высоте 0,2 м (подвой), в зоне срастания, па расстоянии 2530 см выше прививки, на расстоянии 50^70 см выше прививки (привой). Замеры ширины годичных колец проводились штангенциркулем. Нумерация годичных колец проведена от коры к центру. Средние приросты модельных деревьев одинаковы в пределах статистической ошибки.

В течение всей жизни деревьев приросты привоя ниже приростов нижних частей ствола. Приросты подвойной части увеличиваются до 18-20 лет, а в последние 10 лет прирост подвоя спадает и снижается до значений прироста в начале жизни прививки. Значения приростов в зоне самой прививки совпадают с приростами подвоя и незначительно возрастают в первые 20 лет. Затем приросты в зоне прививки начинают снижаться, но не так интенсивно, как у подвоя. В последние 2-3 года наблюдается резкое увеличение годичных приростов, доходящее до максимальных значений, наблюдавшихся в течение жизни прививки. На 25-27 году жизпн прививок наблюдается небольшое усиление роста в зоне срастания.

Необходимы дополнительные исследования прививок такого возраста, т.е. старейших прививок, по крайней мере, в Ленинградской области.

б. Исследования анатомии срастания прививок

6.1. Особенности анатомического строения 3-летних прививок

Камбий в молодом н старом возрасте откладывает элементы, отличающиеся рядом качественных и количественных призпаков. Темпы формирования годичных колец различны. Анатомические изменения в структуре годичного кольца прививок существенно влияют на их дальнейший рост и развитие.

Авалю срезов первого года показал, что часть годичного кольца, прилегающая к зоне срастания, состоит в основном из поздней древесины. Характеристики элементов годичного кольца по окончании первого после прививки сезона вегетации представлены в таблице 3.

Рядом с зоной срастания ранние трахенды отсутствуют. Это объясняется тем, что нарушенный в процессе прививки камбий восстанавливается и начинает нормальпо функционировать в середнне-конде июля, когда завершается отложение ранних трахеид. В целом ширина годичного кольца, прилегающего к зоне срастания значительно меньше (0,51 ±0,012 мм), чем у годичного кольца обратной от прививки стороны побега (0,86±0,009 мм).

По окончании второго после прививки сезона вегетации также был проведен анализ строения годичного слоя. В годичном кольце 2-го года имеется четкое разделение на раннюю и позднюю древесину, поэтому в структуре годичного слоя второго года выделение переходных трахеид не производилось, В зоне прививки камбий начинает функционировать позже, поэтому чпело ранних трахеид рядом с местом прививки меньше. К концу 2-го сезона деятельность камбия выравнивается, и число поздних трахеид по всей длине побега одинаково.

Т.о., для прививок характерно отсутствие ранних трахеид в зоне, прилегающей к месту совмещения компопетггов прививки, т.к. часть Вегетационного периода происходит восстановление функции камбия. Переходные и поздние трахенды в месте прилегания к зоне срастания имеют больший диаметр и толщину степок, что свидетельствует о усиленном обмене веществ в этой зоне. К концу 2-го года прививки имеют равномерный прирост по всему стволику, независимо от места нахождения прививки. Кроме количественных параметров годичного кольца визуально отмечены следующие различия в строении годичных слоев 1-го и 2-го года; в 1-й год присутствуют только низкие (из 1-5 клеток высотой) однорядные сердцевинные лучи, на 2-й год - двух-трехрядные лучи до 8-10 клеток высотой. На полях перекреста в первый год - только пниондные поры, по несколько пор на поле перекреста; на второй год появляется некоторое количество оконцевых пор, обычно по одной на поле перекреста. Сопровождающая паренхима вертикальных смоляных ходов на 2-ой год представлена боль-шим количеством клеток. Указанные различия в строении годичных колец разного возраста могут служить основой для установления критериев возрастных изменений и старения древесины компонентов прививки.

6.2. Состояние зоны срастания прививка 30-летнего возраста

Основной задачей являлось изучение вторичных изменений в анатомических структурах зон срастания, определение строения ткапей взрослой, жизнеспособной прнвпвхи в хорошем состоящий.

По мссгу прививки наблюдается двойная сердцевина ствола. Каждая часть сердцевины сильно вытянута вдоль зоны срастания, с северной стороны ствола наблюдается засмол древесины. Годичные кольца вокруг места прививки деформированы в зоне срастания. Измененные годичные слои прослеживаются на 7-8 лет. При микроскопическом обследовании было установлено, что процесс срастания прививка происходил между раневыми тканями, которые образовалась в зоне из камбиальных клеток. Из-за неточности срезов в процессе прививания, внутренняя ткань прививки может иметь контакт не по всей поверхности прилегания компонентов прививки. Тогда все пространство заполняется раневым каллусом, дифференциация которого дальше приводит к образованию нетипичных структур, В ваших образцах наблюдалось образование федлемы в зоне срастания. Трахецды, образовавшиеся при дифференциации раневого каллуса, расположены хаотично, укорочены, утолщены, имеют извилистую форму. Сердцевины привоя и подвоя состоят та па-реихнмных клеток разного размера. Размеры соседних клеток так различаются, что в- тканях сердцевины образуются полости, которые заполняются смолистым содержимым. Полости возникают вследствие неравномерности деятельности камбия: с противоположной от прививки стороны сердцевины деление камбия происходило более активно, со стороны зоны срастания сердцевина оказывалась стянутой. Протяженность сердцевины вдоль зоны срастания - до 2,3-2.5 мм. В зоне срастания между сердцевинами наблюдается сильно паренхим изврованпая ткань, часть клеток которой засмолена. На участке зоны срастания, 2-3-го года из-за неплотного контакта компонентов прививки формируется флоэма, где позже образуется сильно засмоленный участок с включением флоэмных элементов. В следующие годы в зоне срастания уменьшается количество паренхим ных элементов, трахеиды упорядочивают», по еще дезориентированы по вертикальной оси я утолщены. Вертикальный смоляной ход 4-5-го годов вытянут вдоль зоны срастания, выстлан несколькими рядами клеток, количество которых вдоль зоны срастания больше, чем поперек. Ткани вокруг смоляного хода засмолены.

Выводы и рекомендации

На основании обзора литературыи анализа проведенных исследований можно сдейать следующие выводы:

!, Анализ' литературных источников по проблеме создания лесосеменных плантаций позволяет сказать, что к настоящему времени проведены обширные исследования по отработке приемов и способов техпологин создания ЛСП-1 и отрабатываются способы создания семенных плантаций второго поколения, на основе потомства плюсовых. деревьев, генетические качества которых подтверждены результатами испытания семенного потомства.

Одним из преимуществ семенных плантаций вегетативного происхожшшя является возможность использования плантация для оценки роста и развития представленных клонов, что позволяет оценить плюсовые деревья по их вегетативному потомству.

Апробированы методы отбора клонов сосны для дальнейшего селекционного анализа, в том числе по росту и развитию клонов на ранних этапах онтогенеза. Изучены вопросы влияния материнских плюсовых деревьев сосны обыкновенной на рост и развитие вегетативного потомства.

За последние пять лет объем исследований в области лесосеменных плантаций существенно снизился, что, видимо, связано с обшей экономической ситуацией в стране, а также отсутствием долгосрочных программ развития лесоссмепного дела в стране.

2. Однако в литературе практически не отражены вопросы дифференциации клонов сосны обыкновенной по темпам роста и о возрастных границах, позволяющих оценить ранговое положение дерева в исследуемой группе. Широко освещены вопросы анализа и оценки роста культур сосны обыкновенной, влияния различных факторов на рост культур сосны. Методическая база оценки роста культур развита и разработана достаточно широко.

Рассмотрены методы отбора клонов сосны для дальнейшего селекционного анализа в раннем возрасте, включающие в себя отбор по росту и развитию клонов па ранних этапах онтогенеза.

Существующие модели роста сосны обыкновенной характеризуют рост древостоев в настоящий момент времен», не акцентируя внимание на прогностических целях моделирования.

3. Многие авторы сходятся в разделении по росту сосны на три группы разной интенсивности роста: быстро-, средне- и медленнорастущих. По при этом практически пе отражены вопросы дифференциации клопового поколения сосны обыкновенной по скорости роста в возрасте, позволяющем давать достоверную оценку роста деревьев по Северо-Западу РФ,

4. В настоящее время разработано и применяется достаточное число методик (различной сложности и точности) для изучения радиального прироста деревьев.

Различными исследователями изучались вопросы влияния на прирост по диаметру климатических условий, условий местопроизрастания, типов леса, состава насаждений, положения в пологе, почвенных условий и уровня грунтовых boa Осадки, лесоосушительные мероприятия, весеннее затопление также оказывают влияние на радиальный прирост древостоев. На прирост по диаметру влияют и различные виды антропогенных воздействий.

Большинство исследований радиального прироста проводились исключительно на деревьях генеративного происхождения.

5. Современная литература практически не отражает вопросов наследуемости тех или иных изучаемых параметров прививок на ЛСП и архивах. Отсутствие исследовательской базы необходимого уровня и долгосрочных программ исследований по ЛСП и архивам не позволяет в

настоящее время проводить оценку наследственности и изменчивости основных таксационных параметров клопов, которые, являясь количественными признаками, требуют дня анализа учета достаточно большого объема данных.

6. Большинство работ но изучению прививок сосны посвящены вопросам выявления оптимальных (роков, условий н приемов прививок, их влиянию на приживаемость. В этих работах исследовалась анатомия процесса срастания в год тдеиаивки и следующие за нам год; окончательным критерием успешности принято считать образование федлогена, общего для обоих компонентов прививки.

В связи со сложностью получения объектов дня исследования не изучались вопросы состояния зоны срастания прививок старте 3-летаего возраста. Полностью отсутствуют исследования по состояния структуры древесины в зоне прививки более старшего возраста, а именно порядка 30 лет.

7. По темпам роста прививок сосны обыкновенной мы выделяем три возрастных периода: 11-12 лет — начало дифференциации клонов по темпам роста, 17-20 лег — период активной дифференциации клонов по темпам роста, с 25-30 лет - период стабилизации ростовых процессов. Считаем возможным проводить клоповый отбор на ЛСП в в архивах клонов на втором возрастном этапе.

В условиях выравненного агрофона и отсутствия конкуренции к 30* детпему возрасту влияние способа прививки на рнгмы роста прививок практически сглаживается.

8. Рассчитанные по методике Балабушкн В.К, (1982) показатели быстроты роста клонов соответствуют проведенному нами разделению иа группы роста, при условии, что параметр высоты имеет равную весовую характеристику с диаметром ствола. Но, так как, по литературным данным, высота привитого дерева более значима для определения темпов роста в иных количественных параметров, то предложенная нами методика более актуальна для оценки современного состояния ЛСП. При этом предложенный нами пакет программ позволяет более оперативно н менее трудоемко обрабатывать первичные данные.

9. По результатам оценки интенсивности роста прививок в высоту до возраста 17-20 лет наблюдается регулярная смена рангового положения, то есть подтверждается вывод о том, что этот возрастной период является периодом активной дифференциации клонов по темпам роста и наиболее приемлем для клопового отбора на быстроту роста.

10. Применение метода ортояормированных полиномов для опенки интенсивности роста прививок позволяет на основе второго коэффициента, характеризующему скорость роста на момент проведения замеров, н третьего, являющегося прогностическим, выделить клоны, отличающиеся более интенсивным ростом и наличием тенденции к увелнчепню приростов в дальнейшем (положительное значение третьего коэффищшгга).

11. Наличие факта прививки оказывает существенное влияние на прирост по диаметру на разной высоте. В пределах 20-50 см выше места прививки наблюдается максимальное увеличение прироста по диаметру. При этом высота места самой прививки (в расщеп в корневую шейку — 0,0 м над поверхностью почвы или в приклад сердцевиной па камбий на высоте 0,8-1,0 м над поверхностью почвы) на текушзй годичный прирост по диаметру не влияет.

12. С увеличением возраста дерева уменьшается тггенсивность прироста по диаметру по всей высоте ствола При этом факт прививки способствует тому, что прирост по диаметру ранней древесины снижается активнее.

К 30-летнему возрасту различия в росте прививишх и непривитых особей сглаживаются, таким образом, способ прививки не оказывает существенного влияния на таксационные показатели деревьев.

Анализ хода роста по диаметру показывает, что факт прививки приводит к некоторому усилению прироста привоя по диаметру, однако это усиление сказывается в границах 15-20 см от места прививки. Приросты по диаметру привоев в среднем меньше приростов подвоев. На фоне общего спада интенсивности всех приростов на 25-26 гаду жизни прививок наблюдается значительный прирост в зопс срастания прививок, особенно в последние д ва-четыре года

В возрасте 25-27 лег интенсивность прироста существенно снижается, следовательно, этот возраст можно считать порогом продуктивной службы прививок.

13. Ткани в зоне смыкания компонентов прививки в течение всей жизни испытывают значительные деформации. Некоторые паренхимные клетки сердцевины сильно гипертрофируются. В сердцевинах компонентов прививки образуются полости, которые засмоляются и заполняются омертвевшими тканями. Это влияет на проводимость прирастающей древесины в течение длительного времени. В зопс прививки после срастания на протяжении всей жизни прививки происходит образование аномальных тканевых структур, вызывающих механические напряжения, что может привести к снижению механических свойств древесины привитых деревьев (особенно в зоне срастания). Наличие отклонений в механическом строении тканей в зоне срастания приводит к ослаблению питательных процессов в зоне смыкания компонентов прививки.

Требуется дальнейшее изучение анатомических структур, образующихся в зонах срастания, и влияние их на жизнеспособность привитого дерева.

Проведенные исследования позволяют дать практические рекомендации по для дальнейшего ведения отбора селекционно ценных клопов на ЛСП первого поколения.

Мы считаем, что проводить отбор клонового потомства на быстроту роста следует проводить в возрасте активной дифференциации клонов — 17-20 лет.

Рекомендуете)! для оценки и анализа клонов прививок на лесосеменных плантациях применять разработанную нами программу. При отборе клонов для создания маточных архивов по признаку скорости роста мы рекомендуем отбирать клоны по следующим характеристикам: отнесение клона к груше быстрорастущих (наличие при этом показателя быстроты роста выше 120 %), высокий коэффициент 2 при анализе хода роста с использованием ортонормлро ванных полиномов, и высокое положительное значение коэффициента

Таким образом, мы получим клон, который характеризуется параметрами высоты и диаметра ствола на высоте 1,3 м, существенно и достоверно отличающимися от средних значений этих параметров для всего поля, характеризующийся высокой скоростью роста на момент проведения замеров и имеющий тенденцию к дальнейшему увеличению скорости роста.

Для Гатчинской ДСП (как основного обмкта исследований) н Залеской ДСП предложены конкретные клоны, которые следует подвергнуть дальнейшей проверке на семенную продуктивность и на наследственность.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Евдокимов АЛ., Изотова Т.В. Сравнительная оценка клонов сосны обыкновенной на ДСП Гатчинского селекционно-семеноводческого центра. -Дел. в ВИНИТИ, № 2734-В95. 10.10.95.-5 с.

2. Евдокнмов А.П., Изотова Т.В. Сохранение биоразнообразия сосны обыкновенной па лесосеменных плантациях Северо-Запада России // VII конф. междунар. ассоциации исследователей бореальных лесов. 19-23 авг, 1996. С.-Петербург тез. докл. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1996. - С. 16-17.

3. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Рост прививок сосны обыкновенной на лесосеменпых плантациях Северо-Запада России // Проблемы развития лесного комплекса Северо-Западпого региона: конф., посвященная 45-летшо ЛИФ Петрозаводского гос. ун-та 14-17 окт. 1996 г. Петрозаводск; тез. докл. -Петрозаводск, 1996. С, 21-22.

4. Бондаренко А.С., Изотова Т.В. Исследование параметров роста клонов сосны обыкновенной на основе полиномов Лежандра // VI молодежная конф. ботаников в С.-Петербурге 12-16 мая 1997 г.: тез. докл. -СПб., 1997. - С. 94.

5. Евдокимов А.П., Изотова Т.В., Гребешок Ы.П. Анатомические структуры зон срастания внутривидовых прививок Рши$ зйуег^ (Ршасеае) Н Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: тез. докл., представленных П(Х) съезду Рус. бот.о-ва. С.-Петербург, 26-29 мая 1998 г. - ТЛ. - СПб., 1998, -С. 2.

6. Маркова И.А., Изотова Т.В., Слесарчук А.В. Анализ современных методов ранней диагностики хвойных пород при отборе на быстроту роста в условиях Северо-Запада России И Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: тез. докл., представленных Н(Х) съезду Рус. бот. о-ва С.-Петербург, 26-29 мая 1998 г. - Т. II. - СПб., 1998. - С. 308.

7. Изотова Т.В., Гребенюк Н.П. Исследование анатомических особенностей зон срастания внутривидовых прививок Piaus sylvestris JL ff Науч. конф., посвященная 200-легию Лесн. департамента России. С.Петербург, 20-26 апр. 1998 г.: тез, докл. - СПб., 1998. - С. 8-9.

8. Изотова Т.В. Исследование вегетативного потомства сосны обыкновенной на Л СП 1-го поколения // Науч. конф., посвященная 200-леггию Лесн, департамента России. С.-Петербург, 20-26 апр. 1998 г.: тез. докл. -СПб., 1998.-С. 9-10.

9. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Срастание прививок сосны обыкновенной на лесосе-менных плантациях Северо-Запада России // Труды СПбНИИЛХ. - Вып. 1. - СПб., 1999. - С. 87-90.

10. Изотова Т.В. Анализ таксационных параметров на лесосемекной плантации с использованием специальной программы // IV Санкт-Петербургская ассамблея мол. ученых и специалистов: тез. докл. - СПб.: СПбГУ, 1999. - С. 65-66.

11. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Исследование устойчивости анатомо-морфологических. изменений прививок сосны обыкновенной // Лесоводство севера на рубеже столетий (И Мелеховскнс чтения); Тр. XI съезда Геогр, об-ваРоссии. Мах-лы междунар. науч.-пракг. конф.-СПб.,2000.-С.200-202.

12. Изотова Т.В. Исследование анатомических и морфологических изменений внутривидовых прививок сосны обыкновенной (Ршш sylvestris L.) в ходе их онтогенеза // Дипл. АСП № 299207 победителя конкурса персональных грантов 1999 г. для студентов, аспирантов, мол. ученых и специалистов Санкт-Петербурга. - Грант № М99-3.8К-58.

13. Изотова Т.В. Комплексная оценка клонов сосны обыкновенной на ЛСП с целью селекции на быстроту роста и репродуктивную способность в условиях Северо-Запада Роосик Н Дипл. АСП № 300240 победителя конкурса персональных грантов 2000 г. для студентов, аспирантов, мол. ученых и специалистов Санкт-Петербурга. - Грант Хй МОО-3.8К89.

15. Изотова Т.В. Особенности радиального прироста внутривидовых прививок сосны обыкновенной // Строение, свойства и качество древесины — 2004: тез, докл. 4-го междунар. симпозиума РКСД - СПб., 2004. - С. 62-64.

14. Изотова Т.В. Использование ортонормированных полиномов при исследовании динамики роста древесных растений / Матем. моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления: межвуз. сб. науч. тр. - Вып. 9. Воронеж, 2004. — С. 120-123.

15. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Исследование приростов по диаметру внутривидовых прививок сосны / Сб. тр., посвящ. 75-легию проф. Г.И. Редько, - Архангельск, 2005.

Просим принять участие в работе диссертационного Совета Д 212.220.02 или прислать Ваш отзыв на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями но адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Лесотехническая академия, Ученый совет.

ИЗОТОВА ТАТЬЯНА ВЛАДИМИРОВНА АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 11.10.05. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Уч.-шд. л. 1,0. Печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ Кг 243. С 13а.

Саша-Петербургская государственная лесотехническая академия Шдательско-аолиграфический отдел СПбГЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3

У I-