Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рост и развитие родиолы розовой (Rhodiola rosea) в условиях искусственного облучения

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Рост и развитие родиолы розовой (Rhodiola rosea) в условиях искусственного облучения"

- 5 /¡f]p «г?^

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

581.14:631 588

КОВАЛЕВА Наталья Петровна

РОСТ И РАЗВИТИЕ РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ (Rhodiola rosea) В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО ОБЛУЧЕНИЯ

03.00.05 - Ботаника

03.00.12 - Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТОМСК-1998

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН (г.Красноярск)

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор А.А.Тихомиров;

кандидат с/х наук, старший научный сотрудник В.А. Долгушев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор P.A. Карначук (г. Томск);

кандидат биологических наук Т.П. Свиридова (г. Томск)

Ведущая организация: Агрофизический научно-исследовательский институт РАСХН г. Санкт-Петербург.

Защита состоится "<£3" апреля 1998г. в ^ ^ час на заседании Диссертационного совета К. 063.53.08. по защитам диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета по адресу: 634050 Томск-50, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан" ^" марта 1998г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

С.Н. Кирпотин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Родйола розовая, или золотой корень, Rhodiola rosea L. семейство Crassulaceae - ценное лекарственное растение, издавно применяемое в народной медициие Алтая, как средство снимающее усталость, при малокровии, заболеваниях желудка и нервной системы (Саратиков, Краснов, 1987,) В научной медицине спиртовой экстракт Rhodiola rosea L., применяют в качестве стимулирующего и адаптогенного средства. Препарат применяется при функциональных заболеваниях центральной нервной системы, гипотонии, нервном и физическом истощении (Саратиков. Краснов, 1987; Государственная фармакопея СССР...,1990; Машковский,1993;).

Запасы родиолы розовой в России ограничены и ежегодно быстро истощаются (Положий и др., 1985; и др.). Причинами резкого сокращения популяций вида являются: очень медленное естественное возобновление родиолы розовой и ежегодно возрастающий нерегулируемый сбор ее лекарственного сырья г.ориевищ и корней (Положий и др., 19S5).

Для сохранения этого ценного лекарственного растения, а также для получения стабильных планируемых урожаев лекарственного сырья, в 70-80ые г.г. проводились эксперименты по выращиванию родиолы розовой, изучались особенности роста и развития родиолы розовой как в природе, так и при интродукции (Ким,1976;1983; Нухимовский, 1976; Казаринова, 1977;). Была проведена большая исследовательская работа по изучению семенного и вегетативного возобновления вида и. разработаны агротехнические приемы выращивания родиолы розовой в разных географических зонах (Нухимовский, 1976, 1986; Ким, 1976; Нухимовский, Климахин, 1982, 1985; Положий и др., 1985).

Несмотря на несомненную научную и практическую значимость полученных результатов, в полевых условиях невозможно решить ряд проблем, связанных с интродукцией родиолы розовой. Среди таких рроблем, в первую очередь, следует отметить продолжительный период выращивания растений ^т посева семян до сбора корневищ 5-7 лет), сложность получения семенного материала, его разнокачественность, а также то. что период с . момента прорастания семян до образования первых ассимиляционных

побегов, является наиболее ..ранимым в онтогенезе этого растения и. достаточно продолжительным.

- - Решение этих проблем- возможно -в - условиях - интенсивной светокультуры, где получение высокой продуктивности растений, ускоренное создание и размножение семенного материала достигается условиями искусственного облучения.

До настоящего времени влияние интенсивности и продолжительности облучения на рост и развитие родиолы розовой практически не изучено. В работах Хейнталу (1986) и Кузнецовой с коллегами (1990) использовались источники дополнительного облучения родиолы розовой при культивировании растений в теплицах. Уровни облученности в

д.

проведенных экспериментах были не высот и составляли от 15 до 30 Вт/м ФАР. В использованных условиях выращивания искусственное облучение растений составляло незначительную долю от общего количества радиации, что не позволяет оценить его влияние на рост и развитие родиолы розовой и выбрать оптимальный световой режим культивирования растений.

Так как оптимизация светового фактора складывается из знания реакций растений на условия искусственного облучения и выбора оптимального радиоционного режима культивирования, возникла необходимость в проведении такого рода экспериментов применительно к родиоле розовой.

Цель и задачи исследования

Настоящая работа посвящена исследованию физиологических особенностей выращивания родиолы розовой с использованием условий светокультуры. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Исследовать особенности вегетативного роста родиолы розовой при различных режимах искусственного облучения

2. Исследовать влияние условий светокультуры на чередование вегетативного роста и покоя родиолы розовой.

3. Провести сравнительный анализ роста и развития исследуемого вида в улоеиях естественного произрастания, культурных посадках и в условиях светокультуры.

-А -

4. Оценить влияние искусственного облучения на генеративное развитие родиолы розовой.

б. Выявить возможности преодоления покоя семян. родиолы розовой,

полученных в условиях светокультуры. 6. Усовершенствовать приемы повышения всхожести и определения жизнеспособности семян родиолы розовой, полученных в условиях светокультуры. Научная новизна.

Установлены особенности физиологических реакций растений родиолы

розовой на длительное искусственное облучение в диапазоне 70-140 Вт/м2

ФАР (Фотосинтетически активная радиация). Показано, что при выращивании

родиолы розовой в условиях светокультуры, диапазон выбранных

облученностей наиболее благоприятен для вегетативного роста растений.

Лучшие результаты, по большинству исследуемых показателей.

2

получены при облученности 140 Вт/м ФАР. Показана возможность Е-.-ращивания родиолы розовой в условиях светокультуры без наступления покоя. Исследованы физиологические особенности покоя семян и почек возобновления родиолы розовой.

Практическая ценность.

Выращивание родиолы розовой в условиях светокультуры дает возможность значительно сократить период получения лекарственного сырья путем выращивания посадочного материала. Ускоренное выращивание родиолы розовой в искусственных условиях способствует сохранению вида в природе. Использование оптимальных радиационных режимов

культивирования обеспечивает получение высокой продуктивности растений близкой к максимальной. Разработаны приемы ускоренного получения семенного и посадочного материала.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы докладывались на 1-ом и 11-ом международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995; 1997;), на Российской конференции "Управление продукционным процессом в

регулируемых . условиях" (Санкт-Петербург, 1996;).. на . международной светотехническойконференции (Новгород, 1997;).

Публикацииг__ЛГЛ ~

По материалам диссертационной работы, приведенные выше сообщения (Пущино, 1995; Санкт-Петербург, 1996; Новгород, 1997;) опубликованы в виде тезисов. Одна работа опубликована в журнале "Доклады РАСХН" (1997). Другая работа, согласно решения редакции, принята к печати и будет опубликована в журнале "Растительные ресурсы" в 1998г.

Структура работы.

Работа состоит из введения, четырех глав, общих выводов и заключения. Обьем-116 страниц, включая 12 таблиц, 8 рисунков и 118 библиографических наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дано обосногаи^е актуальности темы диссертации; сформулированы цель и основные задачи исследования; приведены основные результаты и положения, выносимые на защиту; раскрыты структура и содержание диссертации по главам.

В первой главе, обзорной по своему характеру, рассмотрены особенности биоморфогенеза родиолы розовой в условиях естественного местообитания и культурного выращивания, степень влияния экологических факторов на рост и развитие этого вида. Большое внимание уделено рассмотрению особенностей семенного возобновления родиолы розовой, приемам повышения всхожести семян. Оценены возможности и перспективы культивирования родиолы розовой в условиях светокультуры

Во второй главе - методической, обосновывается выбор определенных условий выращивания растений, источников облучения, методов проведения экспериментов. При выборе условий культивирования родиолы розовой руководствовались задачей стабилизации, по -возможности, всех параметров культивирования на фоне варьирования светового фактора.

-Варьирование радиационного' режима, в условиях светокультуры -основывалось на общих представлениях о закономерностях пространственного и / временного распределения солнечной радиации в условиях преимущественного естественного произрастания вида в нашей стране (в Алтае-Саянско горной области).

При выбранных условиях выращивания родиолы розовой использовали терморегулируемые вегетационные шкафы (Тихомиров и др., 1991;). В экспериментах использовали источники облучения, способные создавать лучистые потоки различной интенсивности. Удобными источниками излучения оказались дуговая ксеноновая трубчатая лампа высокого давления с водяным охлаждением ДКсТВ-6000 (Маршак и др., 1963; Вассерман, 1989) и лампа ДРИ 2000-6 (дуговая ртутная с излучающими до6авками)(Справочная книга., 1983;).

2

Уровни облученности в эксперименте составили 70, 100 и 140 Вт/м ФАР, что соотносится с минимальными и средними значениями в вышеуказанной высокогорной области. Длина светового дня е 31 сперименте составила 16 ч, что также соответствует средним ы,пирометрическим данным продолжительности солнечного сияния для отмеченных ареалов естественного произрастания родиолы розовой (Алтае-Саянская горная область).

В работе использовали гидропонный способ выращивания растений, на керамзите. Полив осуществляли подтоплением субстрата каждые шесть часов раствором Кнопа с добавлением микроэлементов (Клейн Р.М. Клейн Д.Т.,1974;), температурный режим выращивания в дневное время +24±1 С, в ночное +14±1°С.

Выращивание родиолы розовой в искусственных условиях начинали с проращивания стратифицированных семян. Семена помещали на влажные фильтры в чашки Петри и проращивали при ( = +22+23 °С. Проростки высаживали в металлические ящики обьемом 30x13x11 см, заполненные на три четверти керамзитом и одну четверть песком. Для избежания перемешивания, между субстратами помещали вдагопроницаемый синтетический материал. В поддоне (площадью 35 х 50 см.), соединенном

гибким шлан'юм с поливочным: банком, устанавливали по три ящика обьемоМЗОх 13х 11 см, такая установка соответствовала одному варианту.

- -- '^До-:--появления - побегов- <35-37 —суток), на - -основании— предварительных экспериментов, величину облученности во всех вариантах 'опыта поддерживали 70 Вт/м ФАР, . так как всходы плохо переносят более высокие уровни облученности. После появления первых настоящих листьев проводили пикировку растений в керамзит фракцией 0,5-1,5 см. В каждый ящик высаживали по пять растений, площадь питания одного растения составляла 78 см1 При появлении побегов, растения (возраст 35-37 суток) во всех вариантах делили на три группы с последующим облучением 70, 100, 140 Вт/м1 ФАР. В каждом таком световом варианте насчитывалось по 15 растений.

Анализ этапов онтогенеза родиолы розовой проводили с учетом ■ морфологических характеристик, предложенных рядом исследователей (Нухимовский, 1974, 1987; Положим и др., 1985; Ким, 1976 и др.). В связи с тем, что у этих авторов существуют несколько различные представления о делении онтогенеза родиолы розовой на периоды, фазы и стадии роста и развития, в обсуждении результатов работы использовали более раннию классификацию Т А. Работнова (1950). В ювенильный период онтогенеза родиолы розовой были выделены следующие возрастные состояния: проростки, всходы, имматурные растения.

При изучении особенностей роста и развития ассимиляционных побегов у 15 растений в каждом варианте проводили измерения высоты побегов (измеряли все побеги у каждой особи), подсчитывали число побегов, почек возобновления, образовавшихся на корневище, штангенциркулем измеряли диаметр корневища. Измерения были начаты в имматурном возрастном состоянии через -неделю после появления побегов и велись еженедельно (в

■ . - . I

течение 28 суток), затем один раз в две недели (в течении 70 суток), так как с увеличением длины побегов увеличивалась их хрупкость. Длину междоузлия побегов измеряли на завершающих этапах роста. Количественную сторону роста побегов (среднее значение высоты побегов в каждом варианте) мы характеризовали как скорости роста.

Количество салидрозида в корневищах родиолы розовой определяли по методике, предложенной в Государственной фармакопее СССР (1990)

спектрофотометрическим- методом. Для анализа брали корневища растений, выращенных в условиях светокультуры за 135-137 суток и 245 суток.

Полученные - ^--эксперименте данные - обрабатывали с использованием однофакторного дисперсионного анализа (Зайцев, 1991; ), величину различий между вариантами и ловторностями оценивали по критерию Фишера. Различия между ловторностями охазались недостоверны, поэтому в таблицах, рисунках и тексте приводятся значения среднего арифметического и величина стандартного отклонения.

Для исследования влияния условий светокультуры на чередование вегетативного роста и периода покоя родиолы розовой 15 растений при облученности 100 Вт/мг под лампой ДКсТВ-6000 после появления побегов третьей генерации были оставлены для дальнейшего выращивания в условиях светокультуры.

Весной 1995 года, для определения продолжительности покоя почек возобновления, сроков посадки растений в открытый грунт и возможных периодов хранения корневищ был проведен следующий эксперимент. Растения родиолы розовой предварительно выращивали при облученности 70 Вт/м ФАР (лампа в ДРИ-2000-6) в течение 55 суток. Это возрастное состояние характеризовалось наличием побегов первой генерации, имевших длину 10-15 см и закрытые почечными чешуями почки возобновления побегов второй генерации, диаметр корневища составлял 0,8-1 см. Выбор этого возрастного состояния объясняется наличием на корневище почек возобновления, готовых прорасти в течение последующих 5-7 суток при попадании растений в благоприятные условия. После завершения этого цикла выращивания растений в светокультуре, полученные корневища разделили. Для определения оптимальных сроков посадки в открытый грунт, часть растений • со сформированными в условиях светокультуры зелеными побегами высаживали 15, 30 мая и 7 июня. Выбор сроков посадки растений зависел от климатических условий окрестностей города Красноярска. Первый срок посадки приурочили к установлению средней по многолетним наблюдениям температур воздуха выше 10°С, второй срок посадки произвели с интервалом 15 суток. Последний срок посадки растений - в конце

первой" декады июня объясняется, установлением минимальной - по многолетним наблюдениям температуры воздуха выше ОС.

- -Для определения продолжительности - покоя - почек- - возобновления,

установления оптимального периода хранения корневищ и сроков высадки

корневищ" в открытый грунт после периода хранения, у части растений

зеленые побеги удалили. После удалени побегов, почки возобновления

проращивали лри 1=+22+23 "с - (естественное облучение 16 часов) и часть

корневищ с удаленными побегами сохраняли при 1=0+2 °С во влажном торфе в

течение 15, 30 и 45 суток. После 15 и 30 суточного хранения корневища

высаживали для проращивания в условия светокультуры (для облучения

2

растений использовали лампу ДРИ 2000-6, уровень облученности 100 Вт/м

в о

температура воздуха днем 15-17 С, ночью 6-8С) и в открытый грунт 1, 15 мая. Корневища после 45 суточного хранения высаживали только в открытый грунт. Первый срок посадки приурочили к установлению средней по многолетним наблюдениям для данной местности (окрестности г. Красноярска)_температуре воздуха выше 5 С, то есть выше температуры хранения корневищ. Последующие сроки посадки растений проводили с интервалом 15 суток. Каждый вариант эксперимента содержал 5-6 корневищ родиолы розовой. Весной 1996 года в открытом грунте варианты с наиболее ранним сроком прорастания почек возобновления повторили.

В наших экспериментах применение стандартных методик по повышению всхожести для семян родиолы розовой не дали существенных положительных результатов. Всхожесть семян, приобретенных в ВИЛАРе 1993 г. не превысила 15-17%, для семян, полученных в условиях светокультуры, всхожесть составила 24-54 %. В целях получения более высокого процента всхожести были проведены эксперименты и предложена более продолжительная стратификация семян ((=0+2) как свежесобранных, так и 1 семян после 8 месяцев сухого хранения (температура хранения +2+3 °С). Кроме того, нами обнаружена возможность увеличения всхожести свежесобранных в условиях светокультуры семян, основанная на их прогревании во влажной среде при температуре 40"С в течение 24 часов.

Семена родиолы розовой имеют растянутый период прорастания от 5 до 30

суток. В наших экспериментах прорастание семян полученных в условиях

светокультуры фиксировали, только на 5-11 сутки. - Проращивание семян проводили в чашках Петрй. Семена помещали на влажные фильтры и выдерживали- при температуре +22+23'С. Эксперименты были проведены в дважды в трехкратной повторности по 50 штук семян в каждой.

Для определения качества полученных в условиях светокультуры семян родиолы розовой была использована модифицированная нами методика окрашивания семян 2, 3, 5-трифенилтетразол хлористым. Сухие семена родиолы розовой помещали по 50 штук на бумажные фильтры в чашки Петри и смачивали 0.5% раствором хлористого тетразола. Эксперимент был повторен дважды и содержал три варианта в трехкратной повторности

о

Вариант N1 окрашивание проводили при (=22+ 23 С. Вариант N 2 окрашивание проводили при 1=40°С в термостате. Значение температуры было взято из методики, разработанной для определения жизнеспособности семян борщевика Сосновского (Яичко, Лаврик, 1991). Вариант N3 содержал семена родиолы розовой, предварительно обработанные горячей водой (=80 °С три минуты Это было сделано для лучшего сравнения окрашивания жизнеспособных и нежизнеспособных семян.

Третья глава диссертационной работы посвящена обсуждению результатов исследований роста и органогенеза родиолы розовой при различных радиационных режимах. Оценено влияние уровней облученности и спектрального состава источников света на продолжительность периодов онтогенеза, скорости роста, высоту и количество побегов, время прорастания почек возобновления. Исследованы причины и продолжительность периода покоя почек возобновления родиолы розовой. Дан сравнительный анализ роста и развития вида в условиях естественного произрастания, культурных посадках и условиях светокультуры.

Полученные данные об особенностях вегетативного роста родиолы розовой при выращивании в условиях светокультуры и использовании различных радиационных режимов облучения позволяют заключить следующее.

Использование в эксперименте лампы ДКсТВ-6000 способствует более интенсивному вегетативному росту растений, по сравнению с лампой ДРИ-2000-6. Усиление вегетативного роста выражается в увеличении

____ ..продолжительности вегетации побегов I и II генерации .и. более .раннем

"прорастании почек III генерации.(табл. 1, 2, 3,). С увелйчением уровня

- - ^ :; - облученности увеличивается - продолжительность^ вегетации, побегов и

количество междоузлий, длина междоузлий с увеличением уровня

- - облученности уменьшается - - - ~

Увеличение уровня облученности способствует усилению процессов вегетативного роста при всех исследуемых радиационных режимах. Это дает основание предположить, что уровень облученности 70 Вт/м2ФАР уже является достаточным для сбаллансированного роста и развития растений.

Абсолютная скорость роста побегов родиолы розовой изменяется в различные периоды онтогенеза и зависит как от уровня облученности, так и от типа лампы, используемой в эксперименте (рис.1). Влияние уровня облученности, главным образом, выразилось в изменении средних показателейабсолютной скорости роста в период вегетации от 0,34-0,37 см/сут (70 Вт/мгфАР) до 0,40-0,44 см/сут (100,140 Вт/м* ФАР).

Снижение скорости роста во всех световых вариантах наблюдалось

в периоды дифференцировки. При сравнении действия, используемых в

работе, уровней облученности на вегетативный рост родиолы розовой можно

2

отметить, что при облученности 140 Вт/м ФАР по всем исследуемым ростовым характеристикам получены лучшие результаты. Использование лампы ДРИ 2000-6 и облученности 140 Вт/м2 ФАР, по сравнению с лампой ДКсТВ-6000 ведет к получению более крупного корневища. Излучение лампы ДКсТВ-6000 наиболее благоприятно для интенсивного роста вегетативных побегов и почек возобновления.

На основании данных о влиянии условий светокультуры на периодичность роста родиолы розовой йожно заключить, что в благоприятных условиях культивирования родиола розовая ведет себя как постоянно растущее растение. При удалении побегов (фоторецепторов) наблюдается глубокий продолжительный покой почек возобновления в течение 50-55 суток. Хранение корневищ при t=0+2C от 15 до 30 суток с последующим проращиванием в условиях светокультуры не оказало влияния на продолжительность покоя. - "

- - . Т Й Б Л И ц Й 1

Норфологические характеристики I генерации побегов родиолы розовой, сформировавиихся в условиях светокультуры.

Тип лампы Уровень облученности. Вт/и2 ФйР Количество побегов. ВТ Высота побегов. см Продоляи-тельность роста поое-гов, счт Длина междоузлия побегов на завершавших этапах роста, см

ДРИ ¿000-6 1 70 2.410.19 19.il.82 42 2.010.21

100 2.1±0.17 ¿5.9+1.53 56 1.8*0.17

140 2.5*1.48 24.8t0.68 56 1.5*0.11

ДКсТВ-6000 70 2.1±0.24 20.211.29 56 2,0*0.13

100 2.540.19 ¿5.4+1.13 70 1.3*0.30

140 2.640.41 26+1.11 70 !,6*0,20

7 el гь 35 42 49 56 63 70 77 64 91 98 ЕозРаст

(СУТКИ J

Рис.1 Динамика абсолютной скорости роста побегов I генерации . а) лампа ДРИ-2000-6.

. б) лампа дкетв-боооо.

Условные обозначения:

2

-- облученность 70 Вт/н ФАР;

........._ облученность юо вт/н1 ФАР;

________ облученность 140 Вт/нг1>АР;

Морфологические характеристики II генерации побегов родиолы розовой, сформировавшихся в условиях светокультуры.

Тип лампы Уровень облцчен-ности. йт/мг ФАР Количество побегов, от Появление побегов. сутки * Высота побегов. см Продолжительность роста побегов, сутки

ДРИ ¿000-6 70 1.6^0.54 ¿8-35 15.1-2,72 56

100 ¿.5*0.3? 17,5-1.8 63 ■

140 3.7±0.5У ¿1-28 21.8*3.19 еп

ДКсТВ-6000 70 1.6^0,31 28-35 13.2*2.55 70

100 ¿.7*0.39 ¿1-28 16.8-2.16 '-'*' 77

140 3.8*0.20 ¿¡-¿8 22,5=2.01 77

т Отсчет времени с момента появления побегов I генерации

.-ШПИЦА.3

Морфологические .характеристики растений родиолы розовой в условиях светокультуры.

Тип лампы Уровень облученности. Вт/ы2 ФАР Количество почек возобновления III генерации. ET Время появления побегов III генерации сутки* Диаметр корневида, си **

ДРИ » 70 6.8*0.60 70-72 2.2*0.12

1ÖÖ 7.1-0,70 98-100 2.4*0.lb I i

14Ö 8.1*0.50 78-80 2,8*0,30 !

ДКсТВ- ЬООи 70 6.5*0.49 56-58 2.44:0.11

100 б.1*0.38 84-86 2.4*0.12

140 7,9*0.69 56-58 2.2*0.40

* Отсчет времени с момента появления побегов ! генерации.

'> "л счет времени-100 суток с момента появления побегов I генерации.

Растения с ассимиляционными побегами, образовавшимися в условиях светокультуры, продолжают вегетацию при посадке в открытый грунт (в окрестностях Красноярска) за 7-10 суток до установления стабильных положительных температур. После хранения корневищ в течение 15,30 и 45 суток и высадке в открытой фунт в весенний период установлено, что наиболее благоприятные сроки для прорастания почек возобновления в окрестностях Красноярска создаются за 10-15 суток до установления стабильных положительных температур, при этом посадка корневищ может быть осуществлена и в более ранние сроки. При хранении и посадке корневищ следует учитывать продолжительность глубокого покоя почек возобновления (50-55 суток).

Сравнительный анализ особенностей вегетативного роста родиопы розовой в различных условиях произрастания позволяет сделать следующие обобщения. В нелимитирующих условиях светокультуры процессы вегетативного роста родиолы розовой идут более интенсивно по сравнению с условиями естественного произрастания вида и культурными посадками. По морфологическим характеристикам, при выращивании растений 135-137 суток в условиях светокультуры, опережение в процессах вегетативного роста составляет три и более вегетационных сезонов по сравнению с условиями высокогорья и от полутора до трех вегетационных сезонов по сравнению с условиями культурного выращивания (табл.4,5). Интенсивный вегетативный рост родиолы розовой в светокультуре обьясняется благоприятными условиями выращивания, на фоне которых более полно проявляются генотипические возможности вида, а именно: способность к многократному возобновлению роста без ухода в покой, приближение к максимальным значениям абсолютной скорости роста у первых вегетативных побегов, сохранение тенденции ускоренного ритма развития растений. Несмотря на усиление процессов вегетативного роста, вес корневища в условиях светокультуры у 245 суточных растений не отличается от веса корневищ двухлетних растений в полевых условиях.

Увеличение биологически активного вещества- салидрозида от 0 4 -0.6% у 135 суточных растений до 1,2 % у 245 суточных растений в условиях светокультуры мы связываем как с увеличением возраста растений, так и с усилением вегетативного роста в нелимитирующих условиях .

Сравнительная характеристика скорости роста и развития Rhodiola rosea в различиях условия произрастания.

Возрастное состояние Нсловия произрастания

Высокогорье Алтая (Пологий и др. 1385) Московская обл. (культ.посадки) (Нахимовский и др.. 1987) Светокультура облученность ЮОВт/и <JftP

Проростки Вегетационный период первого года роста 0-25-40 сут 0-18-20 едт

Всходы В конце 1-го вегетационного периода или отсутствует на 25-40 сцт на 18-20 едт

Иииатдрное. появление побегов I генерации Со 11-го вегетационного периода на 40-5? сут на 35-37 сут

Появление побегов 11 генерации С 111-го вегетационного периода В августе 1-го вегетационного периода или в иае П-го. на 56-65 едт

Появление побегов 1П генерации С 1и~го вегета ционного периода В иае или ав-гцсте 11 вегг-ционного периода на 107-137 сут

Число, размеры и пасса отдельных органов родиолы розовой, выраченной в естественных условиях, в культурных" посадках (Ким. 1976:) и в условиях светокультуры.

Условия произрастания Возраст растений Высота растений, са Число почек возобновления. шт Масса корневища, г

Естественные усло- ЬИЯ 1КИМ; 1-летние 2-летние 5-летние 9,7*0.42 17.6-0,73 2,1*0.04 2,7*0.12 4.7*0.34 0,1*0,01 0.4*0.02 1,6*0.05

Культурные посадки 1 Ким.1976; 1-летние 2-летние 3-летние 8.0*0.21 24.3И.51 20,5*0.56 7.0*0.25 25.0*1.59 24.3*0.66 I.2*0.04 II,0*0.52 52.4*1,63

Светокультура. ДКсТВ 100 Вт/и2 135-137 суток 25,9*1.53 7.1*0.7 2.3*0.4

..В четвертой главе рассматривается влияние искусственного облучения на генеративное развитие родиолы розовой. Исследуются особенности покоя, способы повышения всхожести и определения жизнеспособности семян родиолы розовой, полученных в условиях светокультуры. Литературные данные, и данные, полученные в наших экспериментах, позволяют более детально понять как общие вопросы репродуктивного развития родиолы розовой, так и влияние искусственного облучения на эти процессы Анализ данных показывает, что родиола розовая не относится к короткодневным видам. ..

Количество цветущих растений в одновозрастной популяции родиолы розовой зависит от условий культивирования. В условиях светокультуры, при оптимальных условиях культивирования и достаточном обеспечении ассимилятами всех аттрагирующих центров, 3035% растений радиолы розовой (начало цветения через 63-77 суток с момента прорастания семян), переходят к репродуктивному развитию, минуя период дополнительного наращивания биомассы: побегов и корневищ. Мы предположили, что для возобновления цветения и увеличения количества цветущих растений в условиях светокультуры родиола розовая нуждается в дополнительной яровизации.

На основании результатов, полученных в экспериментах и литературных данных, определили, что семена родиолы розовой, полученные в условиях светокультуры, находятся в состоянии физиологического покоя и в силу разнокачественности имеют слабый, средний и сильный физиологический механизм торможения прорастания (табл.6).

Нарушение неглубокого физиологического покоя может достигаться путем выдерживания свежесобранных семян при 1= 40 С 24 часа во влажной среде (всхожесть 38,6%). Процент прорастающих семян возрастает

о

пропорционально длительности выдерживания при низкой температуре 0+2 С, но максимальные показатели всхожести (90%) получены при 45 суточной стратификации после нарушения глубокого покоя семян .

Семена родиолы розовой после 8 месяцев сухого хранения не теряют жизнеспособность, но высокая всхожесть (82%) достигается только после стратификации в течение 45 суток

Количество проросших свежесобранных в условиях светокультуры семян родколы розовой в зависимости от продолжительности стратификации.

Вариант опита Продолжительность стратификации, сут Всхожесть семян. У.

Контроль Ь=+22+23 ---- 1.7*1.04

Стратификация семян. Ь=0+2 "С 21 33 24*2.54 54*4.27

45 90*2.23 !

Качества _ семян . родиолы __ розовой легко определить, используя предложенный в данной работе, экспресс - метод, то есть намачивание сухих семян в 0,5 % растворе хлористого тетразола и окрашивание при температуре 40.°С в течение 9 часов. Преимущество этого метода перед обычным окрашиванием состоит в быстром нетрудоемком определении качества семян родиолы розовой без их разрушения.

Основные выводы и заключение дают представление о главных результатах работы.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Увеличение уровня облученности в диапазоне 70-140 Вт/м2 ФАР

способствует усилению вегетативного роста родиолы розовой. При этом

излучение лампы ДКсТВ-6000 по сравнению с лампой ДРИ 2000-6 более

благоприятно для увеличения вегетативной части растений. При облученности 2

140 Вт/м ФАР под лампой ДРИ 2000-6, при 135 суточном выращивании растений получили корневище наибольшего диаметра - 2,8 см

2. Экспериментально показано, что в условиях светокультуры родили, розовая ведет себя как постоянно растущее растение. Определена причина, вызывающая глубокий покой почек возобновления, такая как удаление побегов. Продолжительность периода глубокого покоя равняется 5055 суткам.

3. Использование условий светокультуры и выбранных радиационных режимов облучения при выращивании родиолы розовой способствует усилению вегетативного роста по сравнению с естественными условиям-, произрастания и условиями интродукции. Усиление вегетативного роста выражается в увеличении высоты растений, увеличении количества побегов и почек возобновления, в увеличении абсолютной скорости роста побегов I генерации. Размеры и вес корневища при выращивании растений 135-245 суток в условиях светокультуры сходны соответственно с максимальными значениями 1-2 летних растений в полевых условиях.

4. Установлено, что в условиях светокультуры 30-35% сеянцев родиолы розовой переходят к репродуктивному развитию, минуя период накопления биомассы побегов и корневищ. Излучение пампы ДРИ 2000-6 в сравнении с

лампой ДКсТВ-6000 приводит к более раннему зацветанию растений. Цикл "от семени до семени" составил в среднем 113-125 суток.

5. Семена, полученные в условиях светокультуры, обладают высокой жизнеспособностью, период покоя семян варьирует. 38,6% семян находятся в неглубоком физиологическом покое и прорастают после тепловой обработки при t=40°C в течение 24 часов во влажной среде; остальные семена находятся в глубоком покое и для прорастания нуждаются в стратификации. Максимальная всхожесть семян ( 90%) получена после 45 суточной стратификации.

6. Предложен простой неповреждающий метод оценки жизнеспособности семян родиолы розовой, собранных в условиях светокультуры .

По нашему мнению, возможными путями практического использования светокультуры при культивировании родиолы розовой являются: выращивание в условиях светокультуры посадочного материала родиолы розовап с последующим доращиванием в открытом грунте, культивирование родиолы розовой в светокультуре в целях получения семян Результаты настоящей работы позволяют дать некоторые практические рекомендации для использования любого из указанных выше вариантов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1.Ковалева Н.П..Тихомиров A.A., Долгушев В.А. Пути повышения всхожести и определения жизнеспособности семян родиолы розовой, полученных в условиях светокультуры.//Доклады PACXH.1997.N6.C. 16-17.

2. Тихомиров A.A., Апимохович НП., Долгушев В.А., Ушакова С.А. Исследование особенностей выращивания ряда нетрадиционных и редких лекарственных растений в условиях светокультуры.//Тез. докл. Первый международный симпозиум. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Пущино.: ОНТИ ПНЦ РАН,1995. С. 94.

3.Тихомиров A.A., Лрикупец Л.Б.,Ушакова С.А., Ковалева Н.П. //Тез. докл. "Оптимизация спектральных характеристик излучения для культивирования

ряда Лекарственных ~ растений в условиях светокультуры". Международная светотехническая конференция. Новгород. 1997. С.54.

4. Ушакова С.А., Тихомиров A.A., Ковалева Н.П., Долгушев В.А: Рост, развитие и продуктивность некоторых лекарственных растений в зависимости от светового режима выращивания.// Тез. докл. Управление продукционным процессом в регулируемых условиях. С-Пб.:АФИ,1996 с. 145-147.

5. Тихомиров A.A. Ковалева Н.П Особенности роста и развития родиолы розовой в условиях светокультуры.// Растительные ресурсы (В печати).