Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенез и возможность интродукции в Санкт-Петербург видов Р. Rhodiola L., перспективных для использования в пищевой и фармацевтической промышленности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез и возможность интродукции в Санкт-Петербург видов Р. Rhodiola L., перспективных для использования в пищевой и фармацевтической промышленности"

I I и V Л

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В.Л.КОМАРОВА

ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗМОЖНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ В САНКТ - ПЕТЕРБУРГ ВИДОВ Р. нномоьА ь. ПЕРСПЕКТИВНЫХ- ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В

ПИЩЕВОЙ И ФАРМАЦЕВТИЧЕСКОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ • *

Специальность: 03.00.05. - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ПАУТОВА Ирина Анатольевна

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Работа выполнена в группе Интродукции пищевых, кормовых и лекарственных растении отдела Ботанический сад Ботанического института им. В. Л. Комарова ран.

научный руководитель - профессор, доктор биологических наук и. Ф. сацыперова.

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук Е. А. Мирославов; доктор биологических наук" ю. Н. Горбунов.

ведущее учреждение - Биологический научно-исследова-тепьскии институт санкт-петербургского государственного университета.

на заседании Специалиэ] ге

диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте ин. В. л. Комарова РАК по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проФ. Попова д. г, Ботанический институт ин. В. Л. Комарова РАН.

защита состоится

\

с диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

введение

Актуальность темы, в настоящее время из-за хидаичёеко-го истребления резко сокращаются запасы и ареалы видов рас-*' тений природной флоры, особенно тех, которые находят широкое использование в народном хозяйстве, к числу таких видов принадлежит и родиола розовая (RHodiola roseaL. , сем. Crassuia-j, ceae DC.), которую часто называют золотым корнем. Р. розовая ' относится к группе лекарственных и пищевых растения. Корневища и корни ее обладают адаптогенным и стимулирующим действием, поэтому применяются в медицине, а также используются для приготовления безалкогольных налитков. В наши дни слроа на сырье р. розовой удовлетворяется лишь наполовину. Это объясняется тем, что растение растет в труднодоступных меС»-тах обитания, отличается медленными темпами роста и имеет» хотя и обширный, но очень дизьюнктивный ареал.

В связи с этим возникла необходимость введения в культуру Р. розовой, а также поиске.видов, сходных с нею по фармакологической активности, которые могли бы стать дополнительными источниками сырья для фармацевтической и дгоа^вой промышленности.

Цель и.задачи исследования, цель данной работы • ¿рав' нительная оценка возможности интродукции на северо-запад европейской части России видов p. Rhodiola наиболее перспективных для использования в медицине и пищевой промышленности.

В задачи исследования входило следующее: 1. Обобя$иН сведения, имеющиеся в литературе, по теме диссертация. • а. изучить периоды и начальные этапы онтогенеза 4-х видоа p. Khodiola: R. arctlca (Boriss. ), R. rosea L. , R. heterodonf'N (HooK. fil. et Thorns.) Boriss. и R. linearifolia Boriss. 3. выявить особенности антэкологии перечисленных выше во**' дов. 4. установить сырьевую и семенную продуктивность ш* тродуцир'ованных видов.5.Определить ритмику сезонного и возрастного развития этих видов, б. оценить успешность их интродукции в Ленинградскую область. 7. Выявить- анатомо-морфологические и химические признаки некоторых видов роди!-олы ценные в таксономическом отношении. 8. провести первичную фармакологическую оценку препаратов, приготовленных да сырья, полученного от интродуцированных в с-петербург ВИДОВ растений.

Материалы и метопы исследований. Работа выполнялась с 1986 по 1992 гг. ка ингродукционном питомнике пищевых, кojpt-мовых и лекарственных растений Ботанического института ют, В. л. Комарова ран. основными объектами наших исследований явились следующие виды: родиола розовая.(R, rosea), р. аркту-

ческая (R. arctica), р. разнозубчатая (R. beterodonta) и p. иеиполистная (К. linearifolia). эти виды были выращены из CfcMdH, собранных в местах их естественного произрастания. Материалом для работы послужила также кивая коллекция видов родиолы, созданная в течение id лет (19в0-1990), семена разных видов родиолы, собранные в природе и присланные из Ботанических садов России, стран СНГ и зарубежных стран и образцы растений из гербариев С. -Петербурга (БИН РАН, СПб. ГУ), Москвы (МГУ и НПО ВИЛР), Кировска (Полярно-Альпийский б.с.), Душанбе (Институт ботаники АН Таджикистана), Хорога (Памирский б.с. ) и сведения, собранные во время командировок и экспедиционных выездов.

Основные методы работы - онтогенетический, анатомо-мор-Фологический, химический и фармакологический.

Научная новизна результатов исследования. В работе впервые проведена сравнительная оценка развития R.rosea, R. arctica, R. lieterodonta и R. 1 inearifolia при их интродукции в Санкт-Петербург.

Показана перспектива введения в культуру R. arctica и R. linearifolia, что позволит увеличить сырьевую базу R. rosea. Установлено, что особенности строения пластинки листа и тесты семян видов p.Rhodioia L.могут быть использованы в качестве дополнительных признаков, имеющих таксономическую значимость, полученные данные свидетельствуют в пользу построения системы p.Rlwdioia L. , разработанной А. Г. Борисовой (1939,1970), в том числе подтверждают самостоятельность вида R.arctica, до настоящего времени являющегося критическим видом, впервые выделены из сырья интродуцированной R. arctica кофейная и п-гидроксибенэояная кислоты.

Практическая значимость работы, полученные данные по особенностям онтогенеза И антэкологии К. rosea, R. arctica, R.hete-rodonta и R. linearifolia представят интерес при разработке методов интродукции видов этого рода, выявленные анатомо-мор-Фологические и биологические особенности, представляющие таксономическую значимость, найдут использование при написании флор России и других сопредельных регионов. Показана возможность использования R.árctica г R. linearifolia наравне с R. rosea для приготовления официальных препаратов, а также их применения в онкологической практике для коррекции токсического действия ряда препаратов.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждали на П, Ш, IV молодежных конференциях ботаников г.Ленинграда /Ленинград, апрель, 1968, 1990, Санкт-Петербург, май 1992 гг./; на 9 конференции молодых ученых НПО ВИЛР /Москва, март, 1969/; на П республиканской конференции по медицинской ботанике

/киев. 1968/; на всесоюзной конференции "Новые лекарственные препараты из растений Сибири и дальнего востока" /Тонек, 1989/; на Всесоюзной конференции "Состояние и перспективы научных исследований по интродукции растений" /Москва, октябрь, 1990/; на Международных школах по онтогенезу /Киев, 1992; Белая церковь, 1993/.

Публикации, по теме диссертации опубликовано 1г работ.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на страницах машинописного текста, она состоит из введения, двух частей: вводной и экспериментальной, общих выводов, списка литературы и приложения. Обе части содержат по 6 глав, в конце каждой главы имеется эаклвчение. В списке литературы приведено дчо работ, в том числе S4 иностранных, в приложении помещено го таблиц и зо рисунков.

ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

Глава 1 содержит сведения об истории таксономичекого изучения рода Rhodioia L. В ней показано, что род Rhodioia является одним из таксономически трудных родов, на протяжении двух веков идет спор о самостоятельности этого рода. к. Линней первый {Linne, 1735, 1753) описавший этот род, основывался на четырехмерности цветков и двудомности растений. Позднее одна группа ученых (Scopolii, 1777; De Candolle, 1628; Lede-bour, 1844; Regel, 1.656; Berger, 1930; Clausen, 1975 и др.) включали p. Rhodioia в состав p. Sedunu. Вторая группа ученых (ÎCûch, 1646; ; Britton, Rose, 1903; NaKai, 1938; Fu, 1965; Ohba, 1976 и др. ) признавали самостоятельность этого рода. Отечественные ботаники в начале века;о. А. Федченко,. Б. А. Фед-ченко (1909), а позже П.Н.Крылов (1931) вслед за зарубежными учеными рассматривали род Rh.odi.ol а в качестве синонима p. Sedum. А. Г. Борисова (1939, 1970), проведя критическую обработку сем.crassuiaceae DC. во Флоре СССР, доказывает самостоятельность этого рода, выделяя в нем г секции, пять рядов, в которые она включила 21 вид. Большинство отечественных ученых при написании региональных флор придерживаются этой системы.

В p. Rhodioia включают от 36 (Mabberly, 1987) до 50 видов (Willis, 1973). в пределах б. советского Союза насчитывается 23 вида (Черепанов, 1981).

В последующих 2-6 главах приведены данные по распространению, биологическим особенностям исследованных видов p. Rhodioia, по морфологическим и анатомическим характеристикам отдельных органов видов рода, по химическому составу и применению их в медицине.

Анализ материалов,приведенных в литературе свидетельствует о том, что сведения по онтогенезу, антэкологии, продуктивности видов p.Rhodiola, а также содержанию биологически

активных веществ и 0аомакологической активности косят отрывочный характер и недостаточно полны.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА ВИДОВ P. RHODIOLA L.

В течение первых пяти лет жизни все виды родиолы проходят два периода развития (латентный и прегенеративный) и вступают в третий (генеративный). При этом мы смогли проследить у них шесть возрастных состояний: семена, проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное и молодое генеративное.

латентный период. Плод у всех видов родиолы сухая, апокарпная, многосемянная, многолистовка, состоящая из 4-х, чаще 5-ти (реже 3-х или б-ти) сидячих, сросшихся у основания листовок. в каждой листовке находится 17-35 семязачатков. Поверхность их продольно-ребристая, вдоль всего семени тянется крыло. -Масса юоо шт. семян колеблется в пределах 71.0 (R. lietero-donta) - 208. 5 (R. arctica) мг. У семян R. rosea и R. arctica четко видна тенденция увеличения массы семян при культивировании. Форма семян изменяется от продолговато-яйцевидной до овальной, а окраска их варьирует от желто-бурой до темно-коричневой. Семена всех видов родиолы относятся к группе семян с эндогенным промежуточным покоем. Грунтовая всхожесть необработанных семян Невысокая', у R. rosea - 17-20/., у R, arctica - 14-16Х, у R. linearifolia - 10-12Z, а у R. heterodonta - 7Х.

Прегенеративный период. У всех видов родиолы этот период длится от одного года до 6-8 лет (реже более), в течение первого года вегетации все особи изученных видов проходят состояние проростка и ювенильное и лишь единичные особи R. rosea и R. arctica достигают имматурного состояния. проростки. При подзимнем сроке посева проростки появляются в конце апреля или в первых числах мая. Тип прорастания семян у всех видов - надземный; для проростков всех исследованных видов родиолы характерно наличие двух семядолей, одного осевого укороченного побега, несущего зародышевые листья, голого слегка утолщенного гипокотиля (эпикотиль не выражен) и стержневого корешка, семядоли у всех исследованных видов сизо-зеленые, цельнокрайние, черешки у них отстоящие. У R.heterodonta длина черешка равна длине пластинки, у остальных видов превышает ее.

Осевой побег очень короткий, несущий от 1 до 4- зародышевых листьев. Все виды четко различаются по форме пластинки первых листьев, у R. linearifolia она ланцетовидная с заостренной верхушкой и клиновидным основанием; у- R. arctica - ло-патовидная со слабо выраженной обратно-сердцевидной верхушкой и оттянутым основанием; у R. heterodonta пластинка меня-

- ? -

ется по форме от эллиптической до продолговато-яйцевидной с округлой верхушкой и клиновидным основанием; у R.rosea-листовая пластинка округло-яйцевидная или яйцевидная со слабо заостренной верхушкой и оттянутым или округло-клиновидным . основанием, нередко встречаются неравнобокие листья. Первые листья цельнокрайние, их окраска слегка меняется от сизой (R\ arc Ь le а) до зеленой (R. llnearifolia). У R. heterodonta ЛИСТЬЯ осевого побега имеют слабо выраженный антоциановыя оттенок. Длина черешка у R. heterodonta равна длине листовой пластинки, а у R. iinearifolia она превышает длину пластинки в 1.8-3.5 разл Одновременно с развертыванием листьев происходит утолщен^ гипокотиля и постепенное втягивание его в почву; в пазухах семядолей и первых листьев закладываются почки, из которых в дальнейшем формируются побеги обрастания, длительность этого состояния колеблется от'го до 140 дней, а у отдельных особей R.heterodonta до конца вегетации.

Ювенильное состояние, переход в это состояние характеризуется образованием ассимиляционных побегов обрастания. Для юве-нильних особей характерно наличие одного укороченного побега, несущего-1-4 зародышевых листа, 1-2 ассимиляционных боковых побегов, несущих листья двух Формаций, корневища и стержевого корня. Особи R. rosea и R. arctlca развивают Z боковых побега, а все особи R. heterodonta - только один. Наиболее крупные по.-беги (б-1б см) у R. rosea, самые маленькие (0.3-1.2 см) у R. heterodonta. отличительной особенностью этих побегов является наличие у них листьев низовой и срединной Формаций. Листья низовой формации чешуевидные, треугольные в основаниии, чере-питчато налегающшие друг на друга. Листья срединной Формации ♦ цельнокрайние. у R. iinearifolia линейно-ланцетовидной формы, у R.arctica - яйцевидные с округло-продолговатой или слегка заостренной верхушкой, у R. heterodonta - овальные с туповатой верхушкой и у R. rosea - ланцетовидные с заостренной верхушкой, R. Iinearifolia и R. heterodonta имеют все листья сидячие и лишь для R. arctica и R. rosea характерны нижние г-4 листа с небольшим черешком.

Одновременно с развитием боковых побегов у всех исследо ванных видов происходит Формирование почек в пазухах чешуевидных и зародышевых листьев осевого побега. Эти почки трогаются в рост весной следующего года, параллельно с развитием надземной части идет образование корневища и дальнейшее ветвление стержневого корня до корней второго порядка, иногда появляются придаточные корни у R. rosea и R. arctica. Длительность этего состояния колеблется от бо до 120 дней.

имматурное состояние. Появление зубчатости по краям листьев срединной Формации характеризует переход в это состояние. Для всех особей видов родиолы, вступивших в него, характерно наличие ассимилирующих побегов в количестве 1-8, корневища и

стержневого корня, гоV. особей к. rosea вступают в это состояние в конце 1-го.года жизни, остальные на 2-ом году жизни. Большинство особей R.arctica и R. llnearlfolia переходят в это состояние на 2-ой год, а у R. heterodonta - на 3-4 (редко 5-ый) год. Имматурным особям первого года жизни присуще наличие 1 укороченного осевого побега, i-г ассимиляционных боковых побегов,. которые несут зубчатые листья только в верхней трети.

Для имматурных особей второго года жизни характерно наличие листьев двух формаций на боковых побегах, л. низовые не отличаются от таковых ювенильных особей. Л. срединной Формации, в нижней части побега простые, цельнокрайние в числе 6-13, в средней и верхней частях побегов по краю зубчатые, типичные для имматурных особей. Самые высокие побеги у R.го-sea-12-гб см, у R. heterodonta самые маленькие - 2.8-5.2 см, R. llnearlfolia и R. arctica имеют промежуточные по высоте побеги. Развитие подземных органов у всех видов родиол происходит однотипно и сопровождается дальнейшим разрастанием корневища и боковых корней второго и третьего порядков.

Длительность этого состояния колеблется у разных .видов родиол от нескольких недель (R. arctica) до 2-3 лет (R. hetero-donta).

Вегетационный период двулетних особей всех видов родиол увеличивается по сравнению с таковым первого года жизни. Виргинильное состояние. У всех валов, перешедших в это возрастное состояние кроме ассимиляционных появляются ростовые боковые побеги, развивающиеся из почек, заложенных в пазухах рубцов, находящихся на корневище; кроме того происходит ветвление корневища и образование на нем многочисленных придаточных корней. Особи R. arctica и R. rosea переходят в это состояние, начиная со втйрого года жизни, а растения R. lineari-folia - с третьего. У R. heterodonta только 2и особей достигают этого состояния на третий год жизни. Ассимиляционные побеги R. lieterodonta резко отличаются по своим размерам, числу, их мощности, а также размерам корневища от таковых 3-х предыдущих видов. R.heterodonta значительно отстает в развитии от R. rosea, R. arctica и R. linearifolia.

Длительность прогенеративного периода интродуцированных видов родиол колеблется от i-г (R. arctica) до ю лет (возможно и больше у R. heterodonta) • ■ В природе она резко возрастает • и составляет 4-е лет у R. arctica (Филиппова, 1981), 8-1б у R. rosea (Нухимовский, 1984) и до 20 лет и больше у R.hetero-don<ta (Данилов, 1982).

репродуктивный период. Раньшевсех переходят в этот период особи R. arctica, у которых зоУ. особей достигают молодого генеративного состояния на г год жизни; 55-б6и - на з год, а

остальные - на 4. у к. rosea 58z особей вступают в генеративный период на з год жизни, гч-гт/. - на 4 год. у r. lmeanfoiia у 16Х особей только на з год наступает молодое генеративное состояние и лишь-27/. особей переходят в него на 4 году жизни, ос- ■ гальные - в последующие годы.

АНТЭКОЛОГИЯ

Для всех изученных видов характерно однотипное, монотели-ческое, многоцветковое соцветие, которое является цимоидным и представляет собой закрытый тирс. Согласно терминологии А.А.Федорова и 3. Т. Артюшенко (1979) его можно рассматривать как плейохазий. каждый плеохазий состоит из верхушечного (центрального) цветка и парциальных соцветий, число которых колеблется от 4 до 6 (в среднем 5-5), образованных moho-, дихазием, двойным дихазием,' редко завитком и двойным'завитком: междоузлия в которых сильно укорочены, соцветия не однородны по густоте и размерам.

Зачатки генеративных органов закладываются в почках смешанного типа в год предшествующий цветению, каждый репродуктивный побег несет одно соцветие: каждая особь имеет побеги с однотипным-! в половом отношении цветками. Соцветия всех изученных видов различаются по половому типу цветков и их числу. У R. rosea, R. arctica и R. 1 inearifol ia установлено наличие трех типов цветков: Функционально мужских, функционально женских и обоеполых, у R. rosea имеется еще и 4 тип цветков - собственно женских.

Функционально мужские цветки. Для этого типа цветков характерно наличие хорошо развитых тычинок с жизнеспособной пыльцой и стерильных пестиков с недоразвитыми семяпочками, число цветков такого типа на одном побеге у R. rosea"- 29-96 шт., у R. arctica - 35-104 шт., а у R. 1 inearifo] ia - 18-160 шт

Функционально женские цветки. Этому типу цветков присуще наличие хорошо развитых пестиков; число их частей кратно 4-5 у R. rosea и R. arctica, и 5-6 у R. l inearifol ia. Общее число функционально женских цветков меньше, чем Функционально мужских. У R. rosea их насчитывается 20-74 шт. , у R. arctica - 25-69, а у R. 1inearifo1ia - 30-130 (редко больше). »

Обоеполые цветки. Это цветки с хорошо развитыми тычинками и пестиками: число частей цветка кратно 4-6 (редко 3). Число цветков такого типа составляет у R. rosea - 15-63 шт. , у R. arctica - 21-52 шт. И у R. linearifolia - 57-110 ШТ.

Б <"оSeiseнно женских цветках отсутствуют-рудименты тычинок, но имеются хорошо развитые пестики: число частей цветка кратно 4-6; общее количество цветков составляет 27-75 шт.

Цветение у всех видов происходит в мае, реже - в июне. R. arctica, R. rosea и R. linearifolia свойственен дневной тип распускания цветков; в плеохазии - он центробежный, а в парциальных соцветиях - акропетальный. все типы цветков характеризуются однократным распусканием венчика и относятся к одному типу - хазмогамным цветкам.

Первыйи начинают раскрываться функционально мужские цветки в 6-9 утра, раскрытие цветка происходит в два этапа: в течение первого - лепестки бутонов приоткрываются и в просветы между ними выносятся 4-5 тычинок, расположенных напротив чашелистиков. В таком состоянии цветки могут находиться от 4-6 (в сухую, солнечную погоду) до 24-.32 часов (в сырую, пасмурную погоду). Второй этап - это одновременное, постепенное развертывание лепестков и тычинок, расположенных напротив лепестков. Тычиночные нити этой группы тычинок достигают длины первой, которые начинают пылить; по своей длине тычиночные нити обеих групп тычинок превосходят на г. 5-з. 5 мм дл. лепестков, тычинки же второй,группы переходят к пылению постепенно. Пыление у функционально мужских цветков длится от 4-6 до 46 часов (реже более) у всех видов родиолы, полностью раскрытые цветки держатся от 1 до б суток, длительность цветения у цветков такого типа составляет 1. 5-4 суток; одного побега с функционально мужскими цветками .у R. arctica - 10-15 дн. , у R. rosea- 7-12 дн. , а У R. llnearifolia - 6-8 дн.

Функционально женские цветки раскрываются на 2-4 дн. позднее, чем цветки предыдущего типа. Через б-а часов после начала распускания венчика происходит удлинение столбика, длина которого на з-Н сутки превосходит длину венчика почти вдвое. Спустя *.-т дн. рыльца пестиков начинают расходиться в разные стороны. После попадания пыльцы на рыльце происходит оплодотворение и начинается интенсивный рост плодолистиков, конец цветения сопровождается разрастанием завязи. Длительность цветения одного цветка такого типа неодинакова у разных видов и равна у R.rosea - 6-20 дн. , у R. arctica - 14-20 дн. , а У R. llnearifolia 17-28 дн. ; одного побега - у R. rosea 22-30 дн. , у R. arctica - 30140 дн. , а у R. linearifolia -16-29 дн.

Распускание обоеполых цветков наблюдается почти одновре-Йенно с раскрытием функционально мужских цветков. Первой у НИХ наступает мужская' фаза, через 2б~зо часов после начала цветения - женская. Довольно редко отмечается наложение одной фазы на.другую. Длительность цветения цветков такого типа составляет у R. rosea 14-22 ДН. , у R. arctica - 25-38 дн. И У в. linearifolia - 15-30 дн.

Соцветие у всех видов родиолы практически безлистное, лишь В основании соцветий наблюдается 1-3 листочка.

все изученные виды родиолы по способу опыления можно отне-

сти к знтомофильным. Основными опылителями являются представители отряда Hymenoptera (мухи, журчалки), реже отряда Díptera • • (шмели, пчелы), во время сырой и пасмурной погоды возрастает посещаемость цветков представителями класса Mirmica (муравьями) отр.Díptera. Наибольшая посещаемость цветков насекомыми отмечав ется с 9. зо до 11 и с 15 до 17 часов.

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ P. RHODIOLA ПРИ ИХ ИНТРОДУКЦИИ

Зимостойкость и внутрипочечное развитие, зимостойкость представляет один из важных факторов при оценке успешности интродукции вида. R.rosea и R. arctica являются видами устойчивыми к воздействию отрицательных температур воздуха и почвы£ гибель растений, этих видов после перезимовки не отмечалась за период наблюдений. R. línearifolia довольно устойчива, выпад ез за пять лет составил 4. зх наименее зимостойким оказалась R. heterodonta, гибель растений достигла 24. 8'/.. Подготовка к зиме у исследованных видов начинается в июле месяце, когда завершается рост побегов и наступает их постепенное старение, длительнее всего процесс старения протекает у R. arctica,до середины октября месяца, в период с конца июня до середины августа происходит образование почек в пазухах чешуйчатых листьев осевого побега.

всем видам родиолы присуще наличие почек возобновления двух типов: вегетативных и смешанных. Почки обоих типов закладываются до конца ноября. Отличаются почки размерами и Формой; смешанные - крупнее, имеют куполообразную форму, все почки хорошо укрыты почечными чешуями, число которых колеблется от в до 15 в зависимости от вида; располагаются они на корневи- ' ще на уровне почвы или слегка погружены в нее. все изученные виды относятся к гемикриптофитам.

сезонный ритм развития, в условиях Санкт-Петербурга R. arctica, R. rosea и R. línearifolia проходят полный цикл развития: они цветут, плодоносят ежегодно, формируя жизнеспособные семена. Два- вида - R. rosea и R. arctica могут давать самосев. Самыми первыми трогаются в рост особи R. rosea и R. arctica; .последними R. heterodonta. разрыв в сроках вегетации составляет 15-гз дн. , у одного и того же вида г-б дн. длительность вегетативной фазы равна ио-1бо дн. в течение этого периода у однолетних особей образуется i-г побега, а у пятилетних - з-21. возраст растений не"влияет на сроки наступления и прохождения отдельных фенофаз. по срокам распускания все виды относятся, к группе поздневесенних-или раннелетних растений. Сроки созревания плодов у видов сближены.

Все ассимиляционные побеги исследованных видов несут

одну весенне-летнюю генерацию листьев: вегетативные - две формации листьев, генеративные - три. Боковые побеги у видов р. Rhodioiu- ортотропные. Кривые роста побегов у всех видов однотипны.

Продуктивность. В этом разделе работы проанализированы материалы по семенной и сырьевой продуктивности.

семенная продуктивность. Реальная семенная продуктивность у всех интродуцированных видов родиолы на 45-еох ниже потенциальной. это связано с недоразвитием у этих видов части цветков, плодолистиков и семязачатков, с увеличением возраста растений повышается и реальная семенная продуктивность растений на 1-2-26г. Наибольшей семенной продуктивности достигают 5-6-летние особи P. arctica.

Сырьевая продуктивность, в первые три года продуктивность надземной массы у всех выращиваемых видов родиолы значительно превосходит таковую подземной части (в 3-12 раз). Наибольшей сырьевой продуктивностью подземных органов характеризуются особи R. rosea (90-2Д0 г) и R. arctica (70-160 г), а наименьшей растения R. heterodonta (11-27 г).

ЗНАЧИМОСТЬ ИЗУЧЕННЫХ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

И ХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДЛЯ ТАКСОНОМИИ R. RHODIOLA L.

Некоторые морфологические и анатомические особенности листовой пластинки. В этом разделе работы приведены оригинальные данныесвегетативных боковых побега* у ю видов рода Rhodi-ola: R. rosea, R. arctica, R. heterodonta, R. iremelica Boriss., R. sachalinensis Boriss. , R. 1 inearifol ia, R. pinnatifida Boriss., R. recticaul is Boriss., R. coccínea (Royle). Boriss., R.parairoala-ica Boriss. статистической обработке подвергнуты 14 признаков, характеризующих размер и форму листа, а также строение покровных .тканей.

' Строение листа видов p. Rhodioia. лист у представителей рода простой, с цельной пластинкой, без прилистников и черешка. v Край пластинки гладкий, ,зубчатый или промежуточного типа, его длина всегда превышает ширину, а форма меняется от яйцевидной (R. heterodonta) до заостренноэллиптической (R. iremfel 1сэ). лист очень мелкий. Площадь его пластинки изменяется от 1б до 171 ммг.

'■Покровные ткани по классификации Б.Р.Васильева (1958) крупноклеточные. На 1 мм2 верхней эпидермы насчитывается в среднем нецногим менее еоо, а нижней - более 600 клеток, лист амфисто-матический. Устьичный индекс средней величины и составляет для нижней эпидермы 14'/, для верхней - 12. 5Х. На еди>нице поверхности обнаруживается в среднем 140 устьиц (в сумие для верхней и нижней эпидермы). Наименьшее число устьиц (107) наблюдается у R. sachal inensis, наибольшее (162) - у R. recticaul is. длина

устьичной щели около зз мкм.

Изменчивость признаков строения листа. Размер и форма листа у видов р. Ríiodioia меняется в довольно широких пределах. Коэффициент вариации (cv) изученных признаков .ко-

леблется от а до 537.. максимальной изменчивостью (cv > V.) отличаются площадь, длина и ширина пластинки листа, а также индекс, характеризующий степень ее удлиненности. Наиболее стабильны (cv< 10'/.} - число антиклинальных делений клеток в покровных тканях, размер устьиц и их доля от общего числа клеток нижней эпидермы.

Корреляции между признаками строения листаТ данная часть главы посвящена исследованию системы взаимосвязей признаков строения листа представителей рода Rhodiola . в ней рассмотрена также система рода и оценена степень сходства и различия между его видами. Средний уровень корреляции между признаками составляет о. з. наиболее прочно со всеми показателями связано число антиклинальных деления клеток ß покровных тканях (|?| = 0.5), слабо-устьичный индекс нижней эпидермы. (Irl = о. г).

Анализ факторной структуры позволил выявить и интёрпрети-ровать пять факторных плеяд. Они характеризуют площадь пластинки листа (Fi ), ее ширину (Fa ) и длину (F, ), степень развития устьиц в верхней (Fj, ) и нижней (Fj ) эпидерме. Сопоставление изученных видов по выявленным группам признаков позволило установить, что представители подрода Rhodioia отличаются от видов подрода Chamae-Rhodi¿ia более широкой листовой пластинкой, круп-ноклеточноя эпидермой и меньшим числом устьиц на единице поверхности. В свою очередь виды подрода Chamae-Rhodiola имеют узкую листовую пластинку, мелкоклеточную эпидерму и большее число устьиц на единице поверхности. При этом наиболее маленькие по площади листья, с небольшим числом клеточных делений в эпидерме и напротин, с большим числом устьиц типично для видов ряда Quadrifidae. Для ряда Oblonga характерны более крупные пластинки листьев и более мелкоклеточные, по сравнению с представителями предыдущего ряда. Длинная листовая пластинка наблюдается у видов ряда Lineamfol ia; а для представителей ряда Roseae присуще широкая листовая пластинка линейной Формы с крупными клетками в эпидерме и небольшим числом устьиц, распределение изученных видов по размеру и форме листа подтверждает правомерность системы р. Ríiodioia L. , предложенной А.Г.Борисовой ( 1939, • 1970).

структура поверхности семян некоторых видов. Изучено морфологическое отроение семян 15 видов и 27 образцов, относящихся к трем родам: р. Rhodiola, р. Sedum и р. Clementsiа. все три рода по • размерам семян относятся к разряду мелких. В пределах р. Rhodioia резких различий по величине семян между подродами не наблюдается, в то время как между рядами есть небольшие различия, семена всех

•S

' Л

изученных видов этого рода являются пряными и слегка уплощенными; окаймленные крылом, расположенным вокруг семени; форма семян близ ка к продолговатой. На поверхности их часто встречаются выросты тесты, благодаря которым поверхность становится продольно-ребристой. Выступающие ребра тянутся вдоль всего семени: они представляют собой выросты клеток, расположенных параллельно друг другу . по всей поверхности, ребра могут быть сплошными или прерывистыми; у большинства видов - складчатые. Расстояния между ребрами различны. У семян р. Sedum форма близкая к булавовидной. Теста семян имеет ребра, почти гладкие, расстояния' между которыми в 3-4-раза больше, чем у семян p. Rhodiola, а число ребер-- в £-4 раза меньше.

Семена p. ciementsia имеют эллипсовидную Форму, у них отсутствует крыло. Вся поверхность семени имеет черепитчатый вид, выросты тесты отсутствуют.

Таким образом, такооноспецифическим признаком на уровне родс& могут служить особенности тесты семян.

Биологически активные вещества, содержащиеся в корневищах родиол. Из корневищ R.arctica, R. rosea и R.1inearifolia было выделено 17 соединений, относящихся к различным группам: Флавоно-лигнанам, Флавонолам, фенилпропаноидам, Фенолкэрбоновым кислотам, монотерпенам и стеринам. 5 соединений характерны для всех трех видов. В то же время все три вида отличаются гю наличию в них специфических веществ. Так для R. rosea характерно присутствие терле-ноидов: розиридола и розиридина. для R.arctica присуще нахождение в корневищах кофейной и n-гидроксибензойной кислот, что обнаружено впервые. До сих пор кофейная кислота была описана только в надземной части R.arctica (Куркин и др. ,.1984). Наличие в корневищах R. árctica высокого содержания производных гербацетина при отсут- j ствии в них монотерпенов (розиридола и розиридина) подтверждает Выявленную ранее В.А.Куркиным с коллегами (1986) обратную зависимость между содержанием монотерпенов и производных гербацетина.j ■ Для корневищ R. linearifolia характерно неидентифицированное «е- j щество (глюкозид Фенольного характера), данное вещество не обнаруживалось ни в одном из исследованных ранее видов р. Rhodiola. Основные компоненты: розавин и салидрозид ответственны за тони-Тзирующее действие R. rosea, их- содержание в выращенном образце ,сырья_находится на уровне дикорастущих образцов сырья этого bíuv*.

перспективы использования интродуцированных растении видов р. rhodiola l. в медицине и .

в пищевои промышленности

, Первичное Фармакологическое изучение препаратов из надзем- s них частей (вегетативных и генеративных) R. rosea, выращенной в ■ Онкт-Петербурге, покаоало, что они обладают аналогичным дейст- : Вием с таковыми, полученными из.подземных органов этого вида. ( Следовательно, их можно использовать в качестве дополнительного : сырья для получения медицинских препаратов. •

Проведена сравнительная оценка дейо-твия этих препаратов с Официальными адаптогенными препаратами: экстрактами Rhodioia fosea, Rhapontlcum carthamoldes (Willd. ) Ilj'in, K1 eutherociiccu.s senticosus (Rupr, ex Maxim.) Maxim., настой.сами fchl Sandra cKinen-(' sis (Tucrz. ) Balll. , Aralla elata (Mlq. ) Seem. ( A. mandshurica i Rupr. et Maxim) и препаратом, приготовленным на'основе культуры -, Ткани "Биоженьшень". Выявлено, что препараты, приготовленные из ! Сырья культивируемых растений R.rosea не уступают по активности; аптечным препаратам из Rhapontlcum carthamoldes, Aralla elata и • даже превосходят по активности препарат из Eleutherococcus senti-; cosus, но действуют слабее препарата "Биоженьшень". 4 f

Настойки, приготовленные из интродуцируемых растений \

.ÏJilrosea, R. arctlca и R. 1inearifolia обладают почти равноценной 'активностью, причем для двух последних она показана впервые. При оценке влияния адаптогенных препаратов на физическую работоспособность мышей был использован тест "плавания до полного утом-; дения".. Длительность плавания мышей по сравнению с контролем увеличилась от 1.5 раза на Фоне настойки R. arctica до г.з-з.i раза на Фоне настойки R.rosea. Активность настойки R. rosea из кор- \ вей и корневищ интродуцируемых растений не уступала по своему действию таковой растений, собранных в местах естественного проиг шастания (Алтай).

Нами было проверено положение о том, что адаптогенные препараты способны подавлять рост и метастазирование злокачественных ОПУхолей. Исследовано влияние препаратов, полученных из R, rosea, R. arctica и R. linearifolia на трех моделях перевиваемых опухолей саркомы 180, карциномы легких Льюиса и асцитной опухоли Эрлиха. Все исследуемые нами препараты проявили выраженную способность «замедлять рост' опухолей и задерживать метастазирование. наибольшее подавление роста саркомы ico наблюдалось.на Фоне введения Riarctica и R. 11 neari fol ia (1с03ф. торможения 53. 9-73Х И 53.4-73.5 Z Соответственно). В случае использования модели карциномы легких Льюиса - наиболее выраженное действие проявилось на Фоне введена R. arctica (козф. торможения 54. 8-70. 5У.). при введении изучаемых -препаратов мышам, которым была перевита асцитная опухоль Эрлиха

происходило увеличение продолжительности жизни мышей от 137Y. (R. arctica) до 1 57Х (R. 1 inearif о 1 ia).

•Получены предварительные результаты действия препарата R.rosea, как средства для коррекции действия токсических цито-статикив.

Мы полагаем, что надо более широко использовать для пищевых целей R. rosea, R. arctica и R. 1 lnearifolia. Так, молодые части надземных побегов R.rosea и R. árctica можно употреблять для приготовления овощных салатов, в качестве небольших добавок; вареные или жареные генеративные побеги этих видов родиолы, а также их корневища рекомендуем использовать в качестве дополнения ко вторым блюдам.

Совершенно очевидно, что надземные и подзейные части не. только R. rosea, но и R. arctica и R. 1 inearifol la в свежем и сухом состоянии следует более широко применять для приготовления оздоровительных чаев, безалкогольных напитков, использование этих растений поможет увеличить сопротивляемость организма, придаст бодрость и улучшит общее состояние организма.

' ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Rhodiola rosea L. , R. arctica Borlss. и R. 1 mearifo 1 ia Boriss. при интродукции в с. -Петербург на г-5 год жизни вступают в генеративный период; они регулярно цветут, плодоносят, образу-, ют полноценные семена и сырьевую массу, равноценную по биологической активности таковой дикорастущих растений.

г. Указанные выше виды родиолы перспективны для введения в культуру в нечерноземной зоне Северо-запада России для получения сырья пригодного для использования в медицинской практике и пищевой пр9мышленности.

3. R. rosea, R. arctica, R. heterodonta (HooK. fil. et Thorns. ) , Boriss. и R.linearifolia - поликарпические, знтомофильные, многолетние растения со стержневой корневой системой, гемикриптофи'--ты, имеют монотелические соцветия, .которые могут быть образованы moho-, дихазйем, двойным дихазием, завитком и двойным завитком. Соцветие несет 4 типа цветков разных в половом отношении с днев-г ним ритмом распускания.

Ji3ce исследованные виды родиолы имеют общие черты сходства. в латентном периоде: мелкосемянность, низкая всхожесть, одно- t типность формы семян. Уже в прегенеративном периоде, начиная с состояния проростков все виды четко разделяются между собой.

5. Длительность прегенеративного периода равняется у R. arctica - 1-3 года, у R. heterc-donta - 6-а лет и более; остальные виды по продолжительности этого периода занимают промежуточное ----------------1

6. некоторые особенности видов p. Rhodiola L. : онтогенеза, параметров пластинки листа, клеток эпидермы, тесты семян, а также наличие у них специфических био'логически активных веществ можно использовать в качестве дополнительных диагностических -• признаков для родовой и внутривидовой систематики.

7. полученные данные подтверждают правомерность системы p.Rhodiola L. , предложенной А.Г.Борисовой (1939, 1970).

в. Впервые показано, что настойки из R. arctlca и'R. line- ¡ arifolla обладают адаптогенной активностью и их целесообразно использовать наравне с настойкой из R. rosea. Препараты указанных выше видов также как и R. rosea могут быть включены в комплексную терапию онкологических заболеваний. •• '

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ

1. Начальные этапы онтогенеза некоторых видов рода Rhodiola L. // вторая республ. конф. по медиц. ботанике. Киев, 19ва. 4 С. 145-14-5. • "

2. Анатомо-морфологические особенности Rhodiola arctica Boriss. и R. rosea L. //Тр. П молод, конф. бо'таников г.Ленинграда. Л., 1983.

Ч. 3. С. 172-175.

3. влияние криогенной обработки на всхожесть и начальные, этапы R. rosea l. //новые лекарственные препараты из раст. Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1969. т. 2. с, 127.

4. Особенности развития Rhodiola arctica Boriss.// Тр. 9 конф. МОЛОД, ученых НПО ВИЛР. М. , 1989. С. 123-125.

5. Особенности развития некоторых видов p. Rhodiola L. при интродукции в Ленинград. //Тр. и молод, конф. ботаников г. Ленинграда. Л., 1990. 4.4. С, 10-14.

6. Перспективы интродукции родиолы роз.овой и р. линейно-листной в ленинградскую область.// Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекар. растений. М. , 1990. с. 51-Ё

7. Химическое исследование корневищ Rhodiola arctica Boriss интродуцированной в Ленинградскую область.// Растит, ресурсы. 1991 т. 27, N 4. с. 55-60. (в соавторстве с куркиным В, А. , Запесочной Г и Сацыперпвой И. Ф. ).

8. Некоторые особенности антэкплогии трех видов p. Rhodiola при интродукции в Санкт-Петербург. СПб., 1993. Ч. 3. С. 107-114.

9. значимость изучения первых этапов онтогенеза для таксономии рода Rhod.in)a L.//изучении онтогенеза иитридуцированных видо : природных" флор в бсггнн. садах. Киев. 1 4.9?. с. t'9-140.

10. Биологически активные ве[цчстна корневищ Rhodiola rosea L интродуцированной в Ленинградскую область. //Растит, ресурсы. 1993 Т. <?9. N 1 (В сосзвторстье с: куркиным В. А. , "-.¡песочной Г. Г. и сацы-перовий И. Ф. ).

52.

1.. Г.