Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рост и развитие Picea abies (L.) Karst. в древостоях южной Карелии различной степени нарушенности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Рост и развитие Picea abies (L.) Karst. в древостоях южной Карелии различной степени нарушенности"

На правах рукописи

¿LjbXOHA

Ольхина Елена Сергеевна

Рост и развитие Picea abies (L.) Karst, в древостоях южной Карелии различной степени нарушенности

03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК 2009

Санкт-Петербург - 2009

003488083

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный

Ведущая организация ГОУ ВПО «Карельская государственная педагогическая академия»

Защита состоится 23 декабря 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812)346-37-42, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан «23» ноября 2009 г.

Ученый секретарь

университет»

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор,

Кищенко Иван Тарасович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Горшков Вадим Викторович

. доктор биологических наук, доцент,

Сазонова Татьяна Аркадьевна

диссертационного совета, кандидат биологических наук

О. С. Юдина

Введение

Актуальность темы. Одним из основных лесообразующих видов в Карелии является ель европейская (Picea abies (L.) Karst), занимающая 24% лесопокрытой площади (Государственный доклад..., 2006). Между тем эти ценные леса в результате интенсивных рубок быстро истощаются. В связи с этим решение проблемы повышения продуктивности, устойчивости и рационального их использования становится все более актуальным. Разработка эффективных мероприятий по повышению продуктивности еловых лесов возможна только на основе глубоких знаний о ходе формирования прироста древесины стволов и других вегетативных органов (Сукачев, 1964; Смирнов, 1964; Казимиров, 1971; Чертовский, 1978). Поэтому изучение сезонного роста Р. abies с учетом ее эколого-биологических особенностей становится совершенно необходимым.

Важнейшими процессами, характеризующими состояние лесообразующих видов, являются их рост и развитие (Згуровская, 1962; Булыгин, 1979; Трулевич, 1991; Шкутко, 1991, Кищенко, 2000). Именно приспособление физиологических процессов растения к постоянно изменяющимся условиям среды и приводит его к определённому состоянию адаптации. В связи с этим исследование ' эколого-биологических особенностей роста растений лесообразующих видов имеет чрезвычайно важное теоретическое и практическое значение.

Процесс урбанизации обусловил вовлечение в сферу рекреационного использования больших территорий природных ландшафтов, в том числе лесов. В настоящее время для отдыха интенсивно используются леса вокруг г. Петрозаводска, представленные преимущественно еловыми древостоями. Под влиянием высоких рекреационных нагрузок ухудшается общее состояние лесов, снижаются защитные, санитарно-гигиенические и эстетические функции.

Объективная оценка перспективности использования еловых лесов в рекреационных целях возможна лишь на основе всесторонних исследований. Выявление закономерностей роста и развития Р. abies в древостоях различной степени нарушенное™ имеет чрезвычайно большое теоретическое и прикладное значение. Одной из центральных и вместе с тем слабо разработанных проблем современной экологии является изучение эколого-биологических особенностей устойчивости городских лесов.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью исследования являлось изучение влияния факторов среды на сезонный рост и развитие Picea abies в древостоях южной Карелии различной степени нарушенности, а также изменения их состояния под влиянием рекреации.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить влияние климатических факторов на рост вегетативных органов Р. аЫея.ъ разных типах еловых сообществ.

2. Установить особенности сезонного роста стволов, побегов и хвои деревьев Р. аЫех в разных типах еловых сообществ.

3. Выявить особенности сезонного роста стволов, побегов и хвои деревьев Р. аЫея на разных возрастных этапах.

4. Определить степень влияния урбанизированной среды на сезонный рост вегетативных органов Р. аЫея.

5. Оценить влияние рекреации на жизненное состояние древостоев Р. аЫез в разных типах лесных сообществ.

Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение трех лет на 10 постоянных пробных площадях. Для решения поставленных задач применяли современные методы лесоведения, лесной геоботаники, экологии. Результаты обработаны с помощью методов вариационной статистики. Для установления искомых зависимостей применены корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы.

Научная новизна. Впервые для лесных сообществ, естественного происхождения, расположенных в черте г. Петрозаводска и в пределах его зеленой зоны выявлены особенности сезонной динамики роста побегов, хвои и стволов Р. аЫея. Дана оценка изменения жизненного состояния древостоев Р. аЫея в условиях комплексного воздействия городской среды.

Определены интенсивность и продолжительность роста вегетативных органов Р. аЫе$ на разных возрастных этапах и в разных типах лесных сообществ зеленой зоны г. Петрозаводска.

Теоретическая и практическая значимость исследования

В результате исследований установлены биологические параметры Р. аЫея, отличающиеся разной степенью трансформации под влиянием городской среды.

Установлена продолжительность роста вегетативных органов и даты наступления фенофаз Р. аЫея в городских условиях и в пределах зеленой зоны г. Петрозаводска.

Полученные в результате исследования данные могут служить основой для прогнозирования состояния древостоев Р. аЫе$ в условиях г. Петрозаводска и разработки системы мероприятий по повышению устойчивости еловых древостоев в условиях городской среды при высоких рекреационных нагрузках.

Организация исследований и личный вклад автора.

Диссертационная работа выполнялась в 2003-2007 гг. Автором лично проведены все полевые исследования, выполнены камеральная и статистическая обработка всех экспериментальных материалов, анализ полученных результатов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на международной молодежной конференции «Экология 2003» (Архангельск, 2003); IV Международной научно-практической конференции «Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество» (Архангельск, 2004); 9-й Научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2006); Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой. «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, 2006); III Научно-практическом семинаре «Ландшафтная архитектура и формирование городской среды» (Нижний Новгород, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в т. ч. 1 статья в рецензируемом издании, включённом в требуемый список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 200 страницах и состоит из пяти глав, выводов, заключения и 12 приложений. Список литературных источников включает 194 наименований, из которых 32 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 19 таблицами, 36 рисунками.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору И.Т. Кищенко. Благодарю сотрудников кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, д.б.н. Е.Ф. Марковскую, к.б.н. Т.Ю. Дьячкову и к.б.н. Л.А. Сергиенко за замечания и рекомендации. Благодарю к.б.н. Ставрову Н.И. за консультации и ценные советы. Большое спасибо родным и близким за всестороннюю помощь и моральную поддержку.

Глава 1. Обзор литературы

Изучению сезонного роста растений, в том числе и древесных видов, уделяется большое внимание, как в России, так и за рубежом.

В главе приводится обзор специальной литературы по сезонному росту Picea abies (L.) Karst, преимущественно таёжной зоны (Мелехова, 1952; Тыртиков, 1956; Акакиев, 1959; Бусарова, 1961; Молчанов, 1961; Нарышкин, 1961; Веретенников, 1968; Сбоева, 1971; Булыгин, 1974; Чертовский, 1978; Кожевников, 1979; Фролова, 1979; Мельник, 1983; Кищенко, 2000; Gregori, 1968; Schulze, 1989; Wiemven, 1996; Mandre, 1999; Trimbacher, 1999).

В лесах . зеленых зон и городских насаждениях наряду с климатическими факторами большое влияние на рост, состояние и долговечность отдельных деревьев и участков леса оказывают антропогенные факторы (Таран, Спиридонов, 1977; Белова, 1982; Дьяконов, 2001; Рысин, 2007).

Анализ литературы по основным аспектам изучения Р. abies и еловых фитоценозов в урбанизированной среде показал, что большая часть исследований посвящена изучению влияния на них промышленного загрязнения (Рожков, 1989; Лукина, Никонов, 1993; Цветков и др., 1994; Теребова, 2002; Тарханов, 2004; Schulze, 1989) и лишь единичные работы касаются рекреационного воздействия на городские древостой (Чижова, 1977; Синькевич, 2001). В основном производится анализ состояния насаждений городских парков и лесопарков (Нестеров, Ишин, 1969; Ружицкая, 1970; Перевозникова, Зубарева, 2002;. Барайщук, Гайвас, 2005). Незначительное число исследований .. посвящено определению нормативов предельно допустимого количества отдыхающих в различных растительных сообществах (Чижова, Смирнова, 1976; Лямеборшай, Пугаев, 2005).

Проведенный анализ показал, что наиболее слабо изучены вопросы роста и развития Р. abies в древостоях разной степени нарушенности в таежной зоне, в том числе в Карелии.

Глава 2. Объекты и методы исследования 2.1. Физико-географические условия района исследований

Исследования проводились в подзоне средней тайги (южная Карелия - 62°13'с.ш. и 34°10'в.д.). Климат Карелии - умеренно-континентальный, с продолжительной, но относительно теплой зимой и коротким прохладным летом, значительной влажностью, облачностью, превышением осадков над испарением, высокой вероятностью заморозков, особенно в начале и конце вегетационного периода. Период

со среднесуточными температурами выше 10°С длится с конца мая до середины сентября. Сумма активных температур составляет 1400-1600°С. Солнечная радиация характеризуется сравнительно малой интенсивностью, однако благодаря большой продолжительности летнего дня, радиационный баланс деятельной поверхности земли за вегетацию составляет довольно значительную величину (27.3 ккал/см2).

2.2. Объекты исследований и их характеристика

Исследования проводились в 2003-2005 гг. в городских лесах г. Петрозаводска, подверженных рекреации, и лесах зеленой зоны, не имеющих признаков нарушения лесной среды. Дня подбора объектов было проведено рекогносцировочное обследование лесов на площади 140 га, в соответствии с методикой ландшафтной таксации (Моисеев и др., 1977; Рекомендации..., 1982, Артемьев, 1994) было обследовано 88 га.

Рост Р. abies изучали в чистых по составу в отдельных случаях с небольшой примесью Betula pendula, Populus trémula и Pinus sylvestris естественных приспевающих (70-90 лет) лесных сообществах (ельник кисличный, ельник черничный, ельник приручейный и ельник травяный) в подзоне средней тайги (южная Карелия). Кроме того, исследования проводились в ельниках черничных разного возраста - 18 лет и 130 лет. Пробные площади были расположены на расстоянии около 5 км от черты города вдоль правого берега р. Лососинка.

Изучение рекреационного воздействия на рост Р. abies проводили в городских лесах г. Петрозаводска. Пробные площади заложены в ельнике кисличном (87 лет), ельнике черничном (92 г.), ельнике прирученном (85 лет) и ельнике травяном (95 лет).

Исследование влияния урбанизированной среды на рост деревьев Р. abies проводили в Парке Онежского тракторного завода и участках леса, включенных в зону застройки микрорайона «Кукковка» г. Петрозаводска.

Всего заложено 10 постоянных пробных площадей. Обследовано 800 деревьев Р. abies. Сделано 18750 замеров длины побегов и 29250 замеров длины хвои. Для исследования радиального роста ствола было взято 2400 образцов высечек древесины ствола.

23. Основные методы исследований

Закладку пробных площадей и геоботаническое описание лесных фитоценозов проводили по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1972; Программа и методы..., 1974). На каждой пробной площади выбирали по 10-12 деревьев каждой из трех групп - I, II—III и

1У-У классов роста и развития (по Крафту). У деревьев П-Ш классов измеряли длину побегов второго порядка в нижней части кроны, а у молодых деревьев - прирост верхушечного и осевых побегов в верхней и средней частях кроны.

Наблюдения за ростом побегов проводили по методике А. А. Молчанова и В. В, Смирнова (1967). Прирост стеблевой части побегов II порядка (по 2 побега с каждого дерева) измеряли с юго-западной части кроны на.высот? около 2 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек через каждые 3 суток (объем выборки - 25 побегов).

Рост фотосинтезирующего аппарата изучали в средней части этих же побегов (по три хвоинки с каждого побега, объем выборки - 75 хвоинок) с тем же временным интервалом. Прирост побегов и хвои измеряли линейкой с точностью, до 1 мм.

Для изучения сезонного радиального прироста древесины ствола на каждой пробной площади выбирали по 10 учетных деревьев II класса роста и развития, у которых отбирали высечки древесины ствола на высоте 1.3 м по методике А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967). Высечки отбирали через каждые 10 сут. после начала деятельности камбия.

Фенологические наблюдения проводили, используя методические указания ряда авторов (Бейдеман, 1974; Булыгин, 1979; Фенологические..., 1982), через каждые 2-3 суток.

Климатические данные (суммарная солнечная радиация; атмосферные осадки; среднесуточная, относительная влажность воздуха; среднесуточная, температура воздуха) регистрировались на Сулажгорской метеостанции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория).

По результатам наблюдений за ростом и развитием растений, а также за климатическими факторами сформировали банк данных, обработанный с помощью рекомендуемых для этих целей математических методов (Зайцев, 1978,1981),

Оценку состояния деревьев выполняли в соответствии с методикой лесопатологаческого мониторинга (Мозолевская, 1998). Маршрутное обследование .проводили по ходовым линиям. На каждой пробной площади в перечет включали 100, деревьев Р. аЫев. Для каждого обследуемого дерева устанавливали категорию состояния согласно Санитарным правилам...(1998).

Площадь вытоптанного напочвенного покрова в лесотаксационных участках определяли глазомерно, а на пробных площадях - с использованием, мерных инструментов (Таран, Спиридонов, 1977; Лямеборшай, Пугаев, 2005).

Глава 3. закономерности роста вегетативных органов Picea abies в ненарушенных древостоих

3.1. Влияние климатических факторов на рост вегетативных органов

Влияние климатических факторов на рост побегов, хвои и стволов у Р. abies изучали в ельнике черничном (92 года) - наиболее распространенном типе сообществ еловых лесов южной Карелии.

Рост вегетативных органов надземной части Р. abies происходит в определенной последовательности. Первыми (вторая - третья декада мая) трогаются в рост побеги, спустя 4-15 сут. появляется хвоя и в первой половине июня начинается деление клеток камбия. Кульминация прироста побегов наблюдается во второй - третьей декаде июня, хвои - в конце мая - середине июня, стволов - в первой половине июля. Рост побегов заканчивается во второй половине июля, хвои - в конце июня -начале июля, стволов - во второй половине августа. Наибольшая продолжительность роста характерна для стволов - 72-34 сут., а наименьшая для хвои - 34-49 сут.

В результате проведенных исследований установлено, что особенности сезонного роста вегетативных органов Р. abies наиболее тесно коррелируют с режимом температуры воздуха. На территории исследований рост побегов, хвои и стволов начинается при повышении среднесуточной температуры до +10°С и не зависит от местоположения сообщества. Период роста хвои составляет 40±2, побегов - 67+3, ствола -77±3 суток. Сумма эффективных температур, необходимая для развития хвои составляет 560° С, побегов-910° С, ствола - 1030° С.

Интенсивность деятельности апикальной меристемы зависит от температуры воздуха только в период усиления роста побегов Р. abies (коэффициент корреляции (г) составляет 0,46-0.62). В этот период, который продолжается 29-40 сут., формируется 49-69% годичного линейного прироста. В периоды падения среднесуточной температуры воздуха ниже +10°С побеги замедляют рост (рис. 1). На стадии затухания роста побегов (после кульминации прироста), продолжающегося 27-36 сут., формируется в среднем 40% годичного прироста.

Интенсивность роста хвои замедляется при любом понижении температуры воздуха (рис. 1). В докульминационный период между интенсивностью роста хвои и температурой воздуха прослеживается положительная связь (г=0.43-0.92). Кульминация суточного прироста хвои наблюдается при максимальной за вегетацию температуре воздуха. Период ускорения роста хвои продолжается 10-18 сут., что почти в два раза короче периода затухания роста, при этом формируется в среднем около 70% ее годичного прироста.

Интенсивность радиального прироста стволов положительно связана с, температурой воздуха в докульминационный период (г—0.72— 0.94). Радиальный прирост стволов резко увеличивается после кульминации прироста хвои и побегов. Снижение среднесуточной температуры воздуха до +10°С и ниже угнетает камбиальную деятельность. В период усиления роста стволовой древесины, продолжительность которого составляет 20-35 сут., формируется в среднем 50% годичного радиального прироста.

Достоверная связь количества атмосферных осадков и относительной влажности воздуха выявлена в отдельные годы только с величиной прироста ствола (г=0.48-0.92). Рост побегов и хвои Р. аЫеь в докульминационный период с динамикой количества атмосферных осадков не связаны. Увеличение количества атмосферных осадков в период затухания роста приводит к увеличению продолжительности роста стволов на 10-20 суток.

календарная дата

ттщжпел кодов, градус С

~приростпс«агдмм

lOintniii<O(D<fl(O(D(0<O<O(Or^h;Nh;

- ^ ui d г ri s о rt ¡о d cjirioicviiricc

(\J?4NM Г Г г г N N «

календарная дата ——температура встдую. градус С • прирост дои. мм

г,

ййЬяц

-темпетретура воздуха, градус С

VIII

радиальный прирост ствола, к

... Рис. 1. Динамика температуры воздуха и суточных приростов побегов, хвои и стволов Picea abies в ельнике черничном (2003 г.)

3.2. Формирование текущего прироста вегетативных органов Picea abies в различных типах сообществ

Изучение комплексного влияния условий местопроизрастания на рост Р. abies проводилось в четырех типах растительных сообществ: ельнике кисличном (87 лет), ельнике черничном (92 года), ельнике приручейном (85 лет) и ельнике травяном (95 лет).

Проведенные исследования показали, что продолжительность роста вегетативных органов Р. abies не зависит от условий местопроизрастания (табл. 1). Сроки начала формирования побегов, хвои и стволов также не различаются.

Таблица 1.

Некоторые характеристики прироста побегов, хвои и ствола Picea abies в различных условиях произрастания

Условия произрастания Годичный прирост, мм Продолжительность роста, сут

побеги хвоя стволы побеги хвоя стволы

Ельник черничный (92 года) 71±3 17.8±0.2 2.55±0.28 65 40 76

Ельник кисличный (87 лет) 77±3 1б.7±0.2 2.71±0.30 69 39 78

Ельник приручейный (85 лет) 65±3 15.7±0.2 2.86±0.3 67 40 73

Ельник травяный (95 лег) 74±3 17.3±0.1 2.48±0.3 63 37 75

Согласно полученным данным в более продуктивных типах сообществ (ельники кисличный и прирученный) средняя величина годичного прироста стволов на 10% выше, чем в ельниках черничном и травяном; достоверных различий в величине годичного прироста побегов и хвои в разных типах еловых лесов не выявлено.

Увеличение интенсивности роста вегетативных органов Р. abies отмечалось в более продуктивных типах леса в различных частях ареала этого вида другими исследователями (Мелехова, 1952; Молчанов, Преображенский, 1957; Бусарова, 1961; Крылов, 1961; Харитонович, 1968; Юркевич и др., 1971; Мельник, 1983; Kuusela, 1987; Шкутко, 1991).

3.3. Особенности роста вегетативных органов Picea abies у деревьев разного возраста

Изучение сезонного роста вегетативных органов Р. abies проводилось в южной Карелии в условиях ельника черничного в древостоях трех классов возраста: 1(18 лет), V (88 лет.) и VII (130 лет).

Установлено, что продолжительность сезонного роста вегетативных органов у деревьев разного возраста заметно не различается.

Таблица 2. Некоторые характеристики прироста деревьев РкеааЫеэ разного возраста

Класс возраста/ Возраст, лет Максимальный суточный прирост, мм Годичный прирост, мм Продолжительность роста, сут

побеги хвоя стволы побеги хвоя стволы побеги хвоя стволы

1/18 16±1 !Q±0.02 0.05±0.001 120±5 13.8±0.2 3.36±0.12 76 44 84

V/88 3J±0.1 L2±0.02 0.03±0.001 71±3 17.8±0.2 2.55±0.12 65 40 76

VII/130 М±0.1 L0±0.01 0.03±0.001 54±2 1б.3±0.2 1.79±0.12 70 36 72

Годичный прирост побегов у деревьев Р. abies с возрастом уменьшается, и в древостоях V класса возраста на 30% превышает прирост в древостоях VII класса возраста (табл. 2). Интенсивность роста хвои в древостоях I класса возраста на 20% ниже соответствующего показателя в древостоях V-VII класса возраста (табл. 2).

Наиболее высокий годичный прирост стволов наблюдается в древостоях I класса возраста: его величина на 40% выше, чем в древостоях V класса возраста и в 2 раза превышает прирост в древостоях VII класса возраста.

Глава 4. Особенности роста вегетативных органов Picea abies в нарушенной среде

В данной главе рассматриваются особенности ростовых процессов деревьёй Р. abies в нарушенных условиях: в городе (урбанизированная среда) и городских лесах (рекреационное воздействие). Контролем служили относительно ненарушенные рекреацией древостой 4-х типов сообществ, произрастающие в зеленой зоне: ельник черничный, ельник кисличный, ельник травяный и ельник приручейный. Эти древостой расположены в 5 км южнее г. Петрозаводска. Преобладающее направление ветров в районе исследований - с юго-запада на северо-

восток. В связи с этим изученные древостой почти не испытывают вредного влияния загрязнителей, выбрасываемых в атмосферу городскими предприятиями.

4.1. Рост вегетативных органов Picea abies в урбанизированной

среде

Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов Р. abies на объектах исследования варьируют в пределах 2-15 сут. Обнаружено, что раньше начинают рост побеги в условиях города (6-7.V) и в городских лесах (13-16.V). В лесах зеленой зоны Р. abies вступает в данную фенофазу во второй декаде мая. Более раннее и интенсивное потепление в городах вызывает, по сравнению с зелеными зонами и примыкающими лесами, более раннее начало развития растений. До наступления кульминации прироста температура воздуха в условиях города, как и на территории зеленой зоны, оказывает достоверное влияние на интенсивность роста вегетативных органов Р. abies, что подтверждается результатами корреляционного анализа (г=0.41-0.94).

В городских лесах годичный прирост побегов на 14% ниже, чем в лесах зеленой зоне. В отдельные годы различия зарегистрированы не были. Величина годичного прироста хвои и стволов ели европейской в условиях города на 20-25% меньше, чем в пригородных лесах. Снижение приростов вегетативных органов хвойных в урбанизированной среде было отмечено и другими авторами (Таран, Спиридонов, 1977; Чижова, 1977; Белова, 1982; Лукина, Никонов, 1993; Черненькова, 2002).

Формирование хвои Р. abies начинается в среднем на 12 сут. Позже начала роста побегов. Рост хвои в городских лесах в разные годы наступает раньше на 4-6 сут. или совпадает по срокам с ростом хвои в зеленой зоне.

Установлено, что время кульминации прироста хвои также довольно существенно изменяется по датам. Раньше всего эта фаза наступает в условиях урбанизированной среды (в третьей декаде мая). Кульминация прироста хвои у Р. abies в городских лесах отмечена в среднем на 6 сут. раньше, чем в лесах зеленой зоны.

В докульминационный период между интенсивностью роста хвои и температурой воздуха прослеживается положительная зависимость (г = 0.43-0.92) и, в Отличие от побегов, интенсивность ее роста характеризуется корреляцией средней силы на протяжении всего периода роста (г = 0.35-0.41).

Величина максимального суточного прироста хвои варьирует в широких пределах. Его максимальная величина обнаружена в зеленой

зоне (1.3-1.6 мм/сут), а минимальная - в городских лесах (0.6-0.8 мм/сут.). Отрицательное влияние условий урбанизированной среды на морфологические показатели ассимиляционного аппарата отмечают и другие исследователи (Чижова, 1977; Trimbacher, Weiss, 1999; Барайщук, Гайвас, 2005).

Деление камбиальных клеток стволов (на высоте 1.3 м) отмечается через 7-20 сут. после начала роста хвои. Результаты исследований свидетельствуют о том, что радиальный рост стволов начинается при среднесуточной температуре около +12 °С одновременно на всех объектах исследования. Наступление кульминации прироста стволовой древесины в условиях южной Карелии за годы наблюдений происходило при +16°С. Величина суточного прироста в этот период составляет 23-38 мкм в зеленой зоне и 20-31 мкм в городских лесах.

4.2. Влияние рекреации на рост вегетативных органов Picea abies

В процессе исследований была проведена оценка древостоя по категориям состояния. В лесах зеленой зоны средняя категория состояния древостоев составляла 1.2-1.5 (условно здоровые), а в городских лесах - 2.1-2.7 (ослабленные и сильно ослабленные), что в первую очередь связано с действием рекреации (табл. 3). В лесах зеленой зоны на пробных площадях не обнаружены усыхающие и сухостойные деревья, тогда как в городских лесах доля усыхающих деревьев и сухостоя текущего года составляет от 15 до 36% от общего числа учтенных деревьев. В целом по состоянию ельники городских лесов являются ослабленными, а ельник приручейный - сильно ослабленный.

Изменение лесного биогеоценоза под воздействием рекреации характеризуется стадиями рекреационной дигрессии. Около 59% площади составляют участки с изменениями лесной среды средней степени (III стадия рекреационной дигрессии), а 19 % - с изменениями сильной степени (IV стадия рекреационной дигрессии).

Наиболее сильно действие рекреации сказалось на ослаблении древостоев в городских лесах на ельнике приручейном и ельнике кисличном, которые оцениваются IV стадией рекреационной дигрессии. Данные учета деревьев по категориям состояния подтверждают значительное ослабление этих древостоев - средний балл состояния в ельнике приручейном составляет 2.7, а в ельнике кисличном 2.5. Установлено, что с увеличением стадии рекреационной дигрессии в древостое уменьшается количество здоровых деревьев (г= -0.98).

Обнаружено, что величина годичного прироста побегов Р. abies в ельниках на III и IV стадиях рекреационной дигрессии меньше, чем в ельниках зеленой зоны, лесная среда которых не имеет изменений,

связанных с рекреационным воздействием (I стадия рекреационной дигрессии). Так, величина годичного прироста ствола в ельниках кисличном и приручейном с Ш-1У стадией рекреационной дигрессии в среднем на 25% меньше, а в черничном и травяном - на 20% ниже, чем в аналогичных типах сообществ на территории зеленой зоны (табл. 3). Достоверных различий в интенсивности роста побегов и хвои не выявлено.

Установлено, что во всех исследованных типах еловых сообществ наблюдается следующая закономерность: с увеличением доли вытоптанного напочвенного покрова а, следовательно, с увеличением площади уплотненной поверхности почвы, происходит снижение величины годичного радиального прироста стволов. Обнаружено, что увеличение доли уплотненной поверхности почвы до 6-24% приводило к сокращению годичного радиального прироста стволов на 15-38% (г= -0.72).

Таблица 3. Характеристики прироста деревьев Picea abies в еловых древостоях разной степени нарушенное™

Тип сообщества Средневзвешенный балл состояния Стадия рекреационной дигрессии Доля вытоптанного напочвенного покрова от общей площади участка, % Годичный прирост, мм

побеги хвоя ствол

Зеленая зона

Ельник черничный 1.3 I 0.8 71±3 17.8±0.6 2.55±0.1

Е. кисличный 1.2 I 0.4 77±4 16.7+0.6 2.71±0.1

Е. прирученный 1.5 I 0.9 65±3 15.7±0.5 2.8б±0.1

Е. травяный 1.3 I 0.5 74±4 17.3±0.6 2.48±0.1

Городские леса

Е. черничный 2.3 Ш 6 69±3 13.6±0.4 2.16±0.1

Е. кисличный 2.5 IV 17 63±2 13.8+0.4 2.31±0.1

Е. приручейный 2.7 IV 24 49+2 12.7+0.3 1.77±0.1

Е. травяный 2.1 Ш 8 68±3 13.4±04 1.94±0.1

Глава 5. Развитие деревьев Picea abies в древостоях различной степени нарушенное™

Анализ данных статистической обработки фенологических наблюдений показывает, что ошибка средней фенодаты Р. abies на разных объектах исследования весьма незначительна и, как правило, не превышает 1-2 сут. Для фаз окончания линейного роста побегов и обособления почек ее величина возрастает до 7-14 сут. Наибольшая вариабельность фенодат характерна также для этих двух фенофаз: среднеквадратическое отклонение составляет от 12 до 15 сут. Для остальных фенофаз его величина обычно значительно меньше (4-9 сут.).

Очередность наступления фенофаз у Р. abies из года в год не меняется. Однако изменчивость фенодат по годам заметно различается: в условиях урбанизированной среды она в 1.5-1.8 раз больше, чем в городских лесах. Наибольшая стабильность наступления фенофаз характерна для Р. abies в лесах зеленой зоны.

При анализе состояния среды во время начала тех или иных фенофаз обнаружена годичная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной

радиации. Между тем температурный режим в момент вступления Р. abies в очередную фенофазу довольно стабилен, что указывает на существенное влияние данного фактора.

Исследованиями установлено, что степень влияния экологических факторов на развитие Р. abies в ельниках разной степени нарушенное™ существенно различается. Окончание линейного роста побегов в условиях урбанизированной среды происходит при значениях температуры воздуха на 38% ниже, чем в лесах зеленой зоны. Однако требовательность к сумме положительных температур различается не существенно - всего на 17%.

На развитии деревьев Р. abies заметно сказывается и динамика относительной влажности воздуха. Набухание вегетативных почек при наибольшем значении влажности (68%) начинается в городских лесах. В лесах зеленой зоны данная фенофаза начинается при показатели влажности воздуха на 3%, а на городских объектах озеленения на 5-10% меньше. Такая же зависимость проявляется и в период разверзания почек.

Величина суммарной солнечной радиации оказывает влияние на вегетативное развитие Р. abies. Разверзание вегетативных почек и начало линейного роста побегов в условиях урбанизированной среды происходит при значениях солнечной радиации соответственно на 14% и 10% больше, чем в лесах зеленой зоны. Для окончания роста побегов и опробковения в лесах зеленой зоны необходимо большее количество суммарной солнечной радиации на 16 и 13% соответственно, чем в городе.

Выводы

1. Показатели роста вегетативных органов Р. abies в городских лесах и на территории зеленой зоны г. Петрозаводска существенно связаны только с одним из климатических показателей - величиной среднесуточной температуры воздуха. Сумма эффективных температур, необходимая для развития хвои составляет 560° С, побегов - 910° С, ствола-1030° С.

2. В зеленой зоне г. Петрозаводска продолжительность сезонного роста побегов, хвои и ствола Р. abies не зависит от возраста особей и в среднем составляет соответственно 67±3, 40±2, 77±3 суток. Годичный прирост побегов деревьев ели европейской V класса возраста превышает на 30% прирост побегов VII класса возраста. Годичный,, прирост хвои деревьев I класса возраста на 20% превышает прирост деревьев V-VII класса возраста. Годичный радиальный прирост деревьев I класса возраста на 40% превышает прирост V класс возраста и примерно в 2 раза выше, чем прирост VII класс возраста.

3. В пределах зеленой зоны и городских лесах сроки начала и окончания формирования вегетативных органов у деревьев P. abies в разных типах еловых сообществ существенно не различаются. Максимальный суточный прирост и годичный прирост побегов и хвои достоверно не зависят от типа сообщества, как вне города, так и в условиях городской среды. Годичный радиальный прирост в ельниках кисличном и приручейном в зеленой зоне (2.79 мм) на 10%, а в городских лесах (2.23 мм) на 20% выше, чем в ельниках черничном и травяном.

4. В урбанизированной среде (г. Петрозаводск) и в лесах пригородной зоны дата начала и общая продолжительность сезонного роста вегетативных органов P. abies одинакова. В городских лесах по сравнению с лесами зеленой зоны величина годичного прироста стволов и хвои уменьшается в среднем на 20-25%, побегов - на 14%. В отдельные годы (2003 г.) величины данных показателей в разных экологических условиях существенно не различаются.

5. Виталитетные спектры древесного яруса 80-90 летних еловых сообществ зеленой зоны г. Петрозаводска характеризуются преобладанием здоровых особей (70-80%). В условиях городской среды происходит существенная трансформация виталитетной структуры еловых древостоев: доля здоровых особей снижается в 2-2.5 раза, участие уськающих и сухих деревьев возрастает от 1-2 до 15^-35%.

Список опубликованных работ

Публикации в соответствии с требованиями ВАК (Бюлл. ВАК, №4, 2006):

1. Ольхина Е.С. Рост вегетативных органов ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в условиях города и лесах зеленой зоны // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. Т.1. Тамбов, 2007. - №4(10) - С. 8-13

Публикации в других изданиях:

2. Ольхина Е.С., Ольхин Ю.В. Состояние насаждений вдоль р. Лососинки г. Петрозаводска // Экология 2003. Материалы международной конф. Архангельск, 2003. - С. 58-60

3. Ольхина Е.С. Сезонный рост побегов и хвои Picea abies (L.) Karst, в зеленой зоне Петрозаводска на разных этапах онтогенеза // Материалы IV международной конф. Архангельск, 2004. - С. 257-259

4. Ольхина Е.С., Ольхин Ю.В. Оценка состояния ельников в местах массового отдыха в городских лесах Петрозаводска // Материалы IV международной конф. Архангельск, 2004. - С. 259-262

5. Ольхина Е.С. Сезонный рост ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в южной Карелии // Материалы международной конф. ТЕССА, СПб, 2006.-С. 152-156

6. Ольхин Ю.В., Ольхина Е.С. Влияние рекреации на состояние ельников и рост вегетативных органов Picea abies (L.) Karst, в различных условиях произрастания // Флора и фауна северных городов: Сб. статей Международной научно-практич. конф. Мурманск: МГЛУ, 2008. - С. 149-151

7. Ольхин Ю.В., Ольхина Е.С., Морозова И.В. Оценка состояния насаждений в системе озеленения г. Петрозаводска // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. Петрозаводск, 2003. - Вып. 4. - С. 90-92

8. Ольхина Е.С., Ольхин Ю.В. Влияние рекреационного фактора на рост ели европейской в зеленой зоне г. Петрозаводска // Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы. Петрозаводск, 2004. - С. 257-259

9. Ольхина Е.С., Ольхин Ю.В. Влияние экологических факторов на рост побегов ели европейской в южной Карелии // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. Петрозаводск, 2005. - Вып. 5. - С. 71-74

10. Ольхина Е.С., Ольхин Ю.В. Влияние урбанизированной среды на сезонный рост хвои ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в южной Карелии // Региональные и муниципальные проблемы природопользования. Материалы 9-й научно-практич. конф. Кирово-Чепецк, 2006. - ч. 2. - С. 188-190

11. Ольхина Е.С., Ольхин Ю.В. Оценка состояния парковых насаждений и городских лесов в местах массового отдыха г. Петрозаводска // Материалы III научно-практич. семинара. Н. Новгород: ННГАСУ, 2007. - С. 20-22

12. Ольхин Ю.В., Ольхина Е.С. Рост вегетативных органов Picea abies (L.) Karst, под влиянием рекреации в различных условиях произрастания // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. Петрозаводск, 2008. - Вып. 7. - С. 89-92

Подписано в печать 19.11.2009. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 2/1119. П. л. 1.25. Уч,-изд. д. 1.25. Тираж 100 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3.

тел.: (812) 327 5098

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ольхина, Елена Сергеевна

Общая характеристика работы

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Рост вегетативных органов Picea abies В

1.2. Влияние урбанизированной среды и рекреации на рост Picea abies

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1. Физико-географические условия района исследований

2.2. Программа, объекты исследований и их характеристика

2.3. Основные методы исследований

Глава 3. Закономерности роста вегетативных органов Picea abies ненарушенных древостоях

3.1. Влияние климатических факторов на рост вегетативных органов

3.1.1. Температура воздуха

3.1.2. Солнечная радиация

3.1.3. Атмосферные осадки

3.1.4. Влажность воздуха

3.2. Формирование текущего прироста вегетативных органов Picea abies в различных типах сообществ

3.2.1. Формирование побегов

3.2.2. Формирование хвои

3.2.3. Радиальный рост стволов

3.2.4. Годичный прирост вегетативных органов

3.3. Особенности роста вегетативных органов Picea abies у деревьев разного возраста

3.4. Результаты исследований

Глава 4. Особенности роста вегетативных органов Picea abies в нарушенной среде 117 4.1. Рост вегетативных органов Picea abies в урбанизированной среде

4.1.1. Формирование побегов

4.1.2. Формирование хвои

4.1.3. Радиальный рост стволов

4.2. Влияние рекреации на рост вегетативных органов Picea abies

4.2.1. Санитарное состояние древостоев

4.2.2. Годичный прирост побегов

4.2.3. Годичный прирост хвои

4.2.4. Годичный радиальный прирост стволов

4.3. Результаты исследований

Глава 5. Развитие деревьев Picea abies в древостоях различной степени нарушенности 142 Заключение 149 Выводы 153 Список литературы 155 Приложения

Общая характеристика работы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост и развитие Picea abies (L.) Karst. в древостоях южной Карелии различной степени нарушенности"

Важнейшими процессами, характеризующими состояние лесообразующих видов, являются их рост и развитие (Згуровская, 1962; Булыгин, 1979; Труле-вич, 1991; Шкутко, 1991). Именно приспособление физиологических процессов растения к постоянно изменяющимся условиям среды и приводит его к определённому состоянию адаптации. В связи с этим исследование эколого-биологических особенностей роста растений лесообразующих видов имеет важное теоретическое и практическое значение.

Процесс урбанизации обусловил вовлечение в сферу рекреационного использования больших территорий природных ландшафтов и, прежде всего, городских лесов. Природный комплекс городских лесов испытывает двойное антропогенное воздействие. С одной стороны, близость промышленного центра с загрязнением атмосферного воздуха, водной среды и почвы, а с другой, непосредственное присутствие горожан. В настоящее время для отдыха интенсивно используются леса г. Петрозаводска, представленные преимущественно ельниками. Между тем городские леса недостаточно подготовлены к приему возрастающего количества отдыхающих.

Рациональное использование лесов для организации отдыха - сложная проблема, приобретающая большой научный и практический интерес. Поэтому важную роль играют исследования, направленные на изучение вопросов рекреации с целью повышения устойчивости городских лесов, увеличения их рекреационной емкости, определение путей рациональной организации отдыха и благоустройства городских лесов (Дыренков, 1983; Таран и др., 2004).

Объективная оценка перспективности использования еловых лесов в рекреационных целях возможна лишь на основе всесторонних исследований. Главнейшими процессами, характеризующими их состояние, являются рост и развитие (Кищенко, 2000; Барайщук, Гайвас, 2005). Выявление закономерностей роста и развития P. abies в древостоях различной степени нарушенности имеет большое теоретическое и прикладное значение. Одной из центральных и вместе с тем слабо разработанных проблем современной урбоэкологии является изучение эколого-биологических особенностей устойчивости городских лесов.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью исследования являлось изучение влияния факторов среды на сезонный рост и развитие Picea abies в древостоях южной Карелии различной степени нарушенности, а также изменения их состояния под влиянием рекреации.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить влияние климатических факторов на рост вегетативных органов P. abies.в разных типах еловых сообществ.

2. Установить особенности сезонного роста стволов, побегов и хвои деревьев P. abies в разных типах еловых сообществ.

3. Выявить особенности сезонного роста стволов, побегов и хвои деревьев P. abies на разных возрастных этапах.

4. Определить степень влияния урбанизированной среды на сезонный рост вегетативных органов P. abies.

5. Оценить влияние рекреации на жизненное состояние древостоев P. abies в разных типах лесных сообществ.

Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение трех лет на 10 постоянных пробных площадях. Для решения поставленных задач применяли современные методы лесоведения, лесной геоботаники, экологии. Результаты обработаны с помощью методов вариационной статистики. Для установления искомых зависимостей применены корреляционный, дисперсионный критерий Фишера и регрессионный анализы.

Научная новизна. Впервые для лесных сообществ, естественного происхождения, расположенных в черте г. Петрозаводска и в пределах его зеленой зоны выявлены особенности сезонной динамики роста побегов, хвои и стволов P. abies. Дана оценка изменения жизненного состояния древостоев P. abies в условиях комплексного воздействия городской среды.

Определены интенсивность и продолжительность роста вегетативных органов P. abies на разных возрастных этапах и в разных типах лесных сообществ зеленой зоны г. Петрозаводска.

Теоретическая и практическая значимость исследования. В результате исследований установлены биологические параметры P. abies, отличающиеся разной степенью трансформации под влиянием городской среды.

Установлена продолжительность роста вегетативных органов и даты наступления фенофаз P. abies в городских условиях и в пределах зеленой зоны г. Петрозаводска.

Полученные в результате исследования данные могут служить основой для прогнозирования состояния древостоев P. abies в условиях г. Петрозаводска и разработки системы мероприятий по повышению устойчивости еловых древостоев в условиях городской среды при высоких рекреационных нагрузках.

Организация исследований и личный вклад автора. Диссертационная работа выполнялась в 2003-2007 гг. Полевые исследования проводились на 10 постоянных пробных площадях. Автором лично или при ее непосредственном участии проведены все полевые исследования, выполнены камеральная и статистическая обработка всех экспериментальных материалов, анализ полученных результатов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на международной молодежной конференции «Экология 2003» (Архангельск, 2003); IV международной научно-практической конференции «Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество» (Архангельск, 2004); 9-й научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2006); Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Пись-яуковой. «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, 2006); III научно-практическом семинаре «Ландшафтная архитектура и формирование городской среды» (Нижний Новгород, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в т. ч. 1 статья в рецензируемом издании, включённом в требуемый список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 200 страницах и состоит из пяти глав, выводов, заключения и 12 приложений. Список литературных источников включает 194 наименований, из которых 32 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 19 таблицами, 36 рисунками.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору И.Т. Кищенко. Благодарю сотрудников кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, д.б.н. Е.Ф. Марковскую, к.б.н. Т.Ю. Дьячкову и к.б.н. Л.А. Сергиенко за замечания и рекомендации. Благодарю к.б.н. Став-рову Н.И. за консультации и ценные советы. Большое спасибо родным и близким за всестороннюю помощь и моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ольхина, Елена Сергеевна

1. Показатели роста вегетативных органов P. abies в городских лесах и на территории зеленой зоны г. Петрозаводска существенно связаны только с од ним из климатических показателей - величиной среднесуточной температуры

2. В зеленой зоне г. Петрозаводска продолжительность сезонного роста побегов, хвои и ствола P. abies не зависит от возраста особей и в среднем со ставляет соответственно 67±3, 40±2, 77±3 суток. Годичный прирост побегов де ревьев ели европейской V класса возраста превышает на 30% прирост побегов VII класса возраста. Годичный прирост хвои деревьев I класса возраста на 20% превышает прирост деревьев V-VII класса возраста. Годичный радиальный прирост деревьев I класса возраста на 40% превышает прирост V класс возраста и примерно в 2 раза выше, чем прирост VII класс возраста.3. В пределах зеленой зоны, и городских лесах сроки начала и окончания формирования вегетативных органов у деревьев P. abies в разных типах ело вых сообществ существенно не различаются. Максимальный суточный прирост и годичный прирост побегов и хвои достоверно не зависят от типа сообщества, как вне города, так и в условиях городской среды. Годичный радиальный при рост в ельниках кисличном и прирученном в зеленой зоне (2.79 мм) на 10%, а в городских лесах (2.23 мм) на 20% выше, чем в ельниках черничном и травяном.4. В урбанизированной среде (г. Петрозаводск) и в лесах пригородной зо ны дата начала и общая продолжительность сезонного роста вегетативных ор ганов P. abies одинакова. В городских лесах по сравнению с лесами зеленой зо ны величина годичного прироста стволов и хвои уменьшается в среднем на 20-

25%, побегов - на 14%. В отдельные годы (2003 г.) величины данных показате лей в разных экологических условиях существенно не различаются.5. Виталитетные спектры древесного яруса 80-90 летних еловых сооб ществ зеленой зоны г. Петрозаводска характеризуются преобладанием здоровых особей (70-80%). В условиях городской среды происходит существенная трансформация виталитетной структуры еловых древостоев: доля здоровых особей снижается в 2-2.5 раза, участие усыхающих и сухих деревьев возрастает от 1-2 до 15-35%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ольхина, Елена Сергеевна, Санкт-Петербург

1. Абражко В.И. О водном режиме еловых древостоев в засуху / В.И. Абражко // Лесоведение. - М.: Наука, 1994. -№6. - 36-45.

2. Акакиев Ф.И. Некоторые биологические особенности и лесохозяйственное значение фенологических форм ели: автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Ф.И. Акакиев. - Л.: БИН АН СССР, 1960. - 16 с.

3. Артемьев О.С. Ландшафтная таксация и лесопарковое устройство / О.С.Артемьев - Красноярск: СТИ, 1994. - 40 с.

4. Баккал И.Ю. Исследование лесных сообществ / И.Ю. Баккал, В.В.Горшков, И.Т. Кищенко, Н.И. Саврова, В.Н. Тарасова // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова: сб. науч. тр. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. - 231-242

5. Бакулин В.Т. Интенсивность деградации естественных насаждений в условиях города /В. Бакулин, В.Н. Спиридонов // Вопросы лесопаркового хозяйства и озеленения Новосибирского научного центра: сб. науч. тр. / Новосибирск, 1972. - 5-15

6. Барайщук Г.В. Состояние хвойных насаждений Омска / Г.В. Барайщук,А.А. Гайвас//Лесное хозяйство. - М., 2005. - № 1. - 33-34

7. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительныхсообществ / И.Н. Бейдеман. - Новосибирск. - 1974. - 154 с.

8. Белецкий И.Е. Особенности плодоношения сосны и ели на Кольском полуострове / И.Е. Белецкий // Лесное хозяйство. - М., 1961. - № 7. - 23-'

9. Бискэ Г.С. Основные вопросы геоморфологии восточной части Балтийского щита / Г.С. Бискэ. - М., 1959. - 13 с.

10. Бобкова К.С. Сезонный и годичный прирост северотаежных лесов / К.С.Бобкова, Э.П. Галенко // Дендроклиматологические исслед. в СССР: тез докл. 3-й Всесоюз. конф. по дендроклиматологии. - Архангельск, 1978. 81-82

11. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока / К.С. Бобкова. - Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1987. 156с.

12. Бобкова К.С. Эколого-физиологические основы продукционного процесса хвойных фитоценозов на севере / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, В.В. Тужилкина, Н. Сенькина. - Сыктывкар, 1989. - 25 с.

13. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями/ Н.Е. Булыгин. - Л., 1979. - 97 с.

14. Булыгин Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин. - Л., Агропромиздат. Ленингр. отд-е, 1991. -352с.

15. Бусарова Е.И. Влияние некоторых факторов среды на рост ели и сосны взаболоченных типах леса / Е.И. Бусарова // Лесное хозяйство. - 1961. № 5 . - С . 11-14

16. Бухарина И.Л. Эколого-биологические особенности древесных растенийв урбанизированной среде: монография / И.Л. Бухарина, Т.М. Поварницина, К.Е. Ведерников. - Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА. 2007. 216 с.

17. Ваганов Е.А. Слоистые структуры в исследовании динамики роста биологических объектов / Е.А. Ваганов // Исследования динамики роста организмов. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1981. - 55-67

18. Ваганов Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А.Ваганов, И.А. Терсков. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1977. - 93с.

19. Ваганов Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов,А.В. Шашкин - Новосибирск: Наука, 2000. - 232с.

20. Ваганов Е.А. Гистометрический анализ роста древесных растений /Е.А.Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская, Л.Г. Высоцкая. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1985. - 100 с.

21. Вал к У. О факторах, влияющих на распускание почек деревьев и рост ввысоту / У. Валк. // Ежегодник общества естествоиспытателей. - Тарту, 1965.-№57.-С. 68-71

22. Вантенкова И.В. Формирование годичного кольца Picea abies L. (Karst.)в северной Карелии / И.В. Вантенкова, И.Т. Кищенко // Экологические проблемы севера: Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 9. - Архангельск, 2006. - 20-22.

23. Веверис А.Л. Некоторые аспекты селекции ели / А.Л. Веверис // Лесоведение. - М.: Наука, 1983. - №6. - 3-7

24. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесныхрастений к временному избытку влаги в почве / А.В. Веретенников. - М., 1968.-216 с.

25. Вишняков Ю.Е. Сезонный рост хвойных пород в высоту в условиях Казахстанского Алтая / Ю.Е. Вишняков // Леса и древесные породы Северного Казахстана. - Л., 1974. 149-153

26. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северозапада таежной зоны России / А.Д. Волков. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. - 250 с.

27. Воронков Н.А. Экология общая, социальная, прикладная / Н.А. Воронков. - М.: Агар, 1999. - 424 с.

28. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений / В.Н. Ворошилов - М., 1960.-312 с. Зб.Встовская Т.Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока и Западной Сибири / Т.Н. Встовская - Новосибирск, 1983. - 196 с

29. Габукова В.В. Экофизиология репродуктивных процессов у хвойных /В.В. Габукова, И.Ю. Ивонис - Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. - 176 с.

30. Галенко Э.П. Радиационные и метеорологические характеристики деятельного слоя зеленомошного ельника /Э.П. Галенко // Экология ельников севера: Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. - 1977 - №32 5-28

31. Государственный доклад о состоянии окружающей среды РеспубликиКарелия в 2003 году / Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Респ. Карелия: - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. - 312 с.

32. Государственный доклад о состоянии окружающей среды РеспубликиКарелия в 2004 году / М-во сел., рыбного хоз-ва и продовольствия Р.К. Петрозаводск: Скандинавия, 2005. - 330 с.

33. Государственный доклад о состоянии окружающей среды РеспубликиКарелия в 2005 году / М-во сел., рыбного хоз-ва и экологии Респ. Карелия. - Петрозаводск: ПетроПресс, 2006. - 344 с.

34. Государственный доклад о состоянии окружающей среды РеспубликиКарелия в 2006 году / М-во сел., рыбного хоз-ва и экологии Респ. Карелия. - Петрозаводск: ПетроПресс, 2007. - 344 с.

35. Грязькин А.В. Морфологическая изменчивость хвои ели по лесорастительным зонам / А.В. Грязькин // Пробл. ботан. на рубеже 20-21 вв. Санкт-Петербург, 26-29 мая, 1998. Т. 1. - Спб. 1998 - 25-26

36. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии / Г.Г. Гончаренко, И.В. Задейко, Я.Я. Бергелис // Лесоведение. - М.: Наука и жизнь, 1987. - №1. - 158-160.

37. Дьяконов В.В. Фоновый мониторинг лесных экосистем в Карелии / В.В.Дьяконов // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России: сб. науч тр. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. - 6-20

38. Дыренков А. Изменение лесных биогеоценозов под вличнием рекреационных нагрузок и возможности их регулирования / А. Дыренков // Рекреационное лесопользование в СССР. М., 1983. - 20-34

39. Дурсин А.Д. Географические посадки ели обыкновенной / А.Д. Дурсин //Лесное хозяйство. М., - 1976 - №6 - 38-39

40. Елагин И.Н. Роль термического фактора в весеннее-летнем развитиирастений / И.Н. Елагин // Термический фактор в развитии растений различных географических зон: Материалы Всесоюз. Конф. М., - 1979. 6-7

41. Елагин И.Н. Характерные особенности развития древесных пород Нечерноземья / И.Н. Елагин // Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. М., - 1980. - 309 с.

42. Ефремов С П . Пионерные древостой осушенных болот / СП. Ефремов.Новосибирск: Наука, сиб. отд-ние, - 1987. - 249 с.

43. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород / Б.И. Иваненко - М.: Наука, 1962. - 183 с.

44. Игумнова Л.П. Медико-географические исследования для целей рекреационного освоения территории / Л.П. Игумнова // Вопросы медицины, географии и курортологии: сб. науч. тр. / М., 1971. - №4. - 9-12

45. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений / В.Б. Ильин - М.:Наука, 1985. - 129 с

46. Казимиров Н.И. Ель / Н.И. Казимиров - М.: Лесная пром-ть, 1983- 80 с.

47. Кайрюкштис Л.А. Особенности сезонного формирования годичных слоев в связи с климатическими условиями / Л.А. Кайрюкштис, А.И. Юодвалькис // Дендроклиматохронология и радиоуглерод. - Каунас, 1972. - с. 27-31

48. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов у представителей рода Picea (Pinaсеае) в условиях интродукции / И.Т. Кищенко // Ботанический журнал. 1994.-№1-с. 59-66

49. Кищенко ИЛ". Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видовсемейства Pinceae Lindl. в условиях Карелии / И.Т. Кищенко - Петрозаводск: ПетрГУ, 2000. - 211с.

50. Кищенко И.Т. Сезонный рост древесных растений / И.Т. Кищенко // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. - 178-184

51. Крамер П. Д. Физиология древесных растений / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский - М.: Лесн. пром-сть. - 1983. - 464 с.

52. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов - М., изд-во АНСССР, 1961.-280 с.

53. Константинов В.К. Эксплуатация и совершенствование осушительныхсистем в лесном хозяйстве: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук / В.К. Константинов-Л., 1981.-40с.

54. Кубрак Н.И. Радиационный режим предтундровых лесных биогеценозов/ Н.И. Кубрак // Вопросы предтундрового лесоводства европейской части СССР.- Архангельск: Архангельский ин-т леса и лесохимии, 1983.- 3340

55. Лавелиус Н.В. Радиальный прирост ели обыкновенной в Рильских горах(Болгария) и изменение тепло- и влагообеспеченности / Н.В. Лавелиус, Е.И. Захариева, П.Б. Беров // Изв. Рус. геогр. общ-ва.- 1996. - 128 - №1. 57-63

56. Лантратова А.С. Экология растений: Учеб. пос. Ч. II. Архегониаты. Микобиота. Сообщества / А.С. Лантратова, А.В. Сонина. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. - 180 с.

57. Ложбанидзе Э.О. Камбий и формирование годичных колец древесины /Э.О. Ложбанидзе - Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1961.- 159 с.

58. Ложбанидзе Э.О. Периоды деятельности камбия в стволах и корнях еливосточной разного поколения в разновозрастных лесах / Э.О. Ложбанидзе, А.А. Канделаки // Тр. Тбилисского ин-та леса. - 1972.- №19-20. - 202-214

59. Лосицкий К.Б. Производственная оценка климата в лесном хозяйстве /К.Б. Лосицкий // Лесное хозяйство, М. 1974. №7. 34-37

60. Лукина Н.В. Состояние еловых биогеоценозов в условиях техногенногозагрязнения / Н.В. Лукина, В.В. Никонов - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. - 134 с.

61. Лямеборшай Х. Методика и программа определения экологическогоущерба в лесу / Х. Лямеборшай, А.С. Пугаев // Лесное хозяйство, М., 2005. - №4. - 29-32

62. Мамаев А. Изменчивость шишек ели в лесах среднего Урала / А.Мамаев, М.С. Некрасов // Тр. ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. - Свердловск, 1968. - №60, 50-70

63. Матюк И.С. Сезонный ход роста в высоту древесных пород в насаждениях / И.С. Матюк // Облесение и сельскохозяйственное освоение песчаных земель юго-востока. М., 1959. - 63-68

64. Махрова Т.Г. Формовое разнообразие ели европейской / Т.Г. Махрова //Науч. тр. Моск. Гос. ут-т леса. - 1998. - №297. - 34-36, 212

65. Мелехова Т.А. О формировании годичного слоя ели / Т.А. Мелехова //Тр. Архангелск. лесотехн. ин-та, - 1949. - Т. 13. - 179-192

66. Мелехова Т.А. О формировании древесины сосны и некоторых древесных пород Севера в связи с лесорастительными условиями. Автореф. канд. дисс. / Т.А. Мелехова - Архангельск, 1952. - 36 с.

67. Мельник В.А. О сезонном росте ели в высоту в предтундровых лесах /В.А. Мельник // Вопросы предтундрового лесоводства европейской части СССР.- Архангельск: Архангельский ин-т леса и лесохимии, -1983.- 62-74

68. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В.Горшков, И.В. Лянгузова, Е.А. Мазная, В.Ю. Нешатаев, В.Ю. Нешатаева, Н.И. Ставрова, В.Т. Ярмишко, М.А. Ярмишко. - СПб.: БИН РАН, 2001. 210 с.

69. Мозолевская Е.Г. Итоги мониторинга состояния зеленых насаждений игородских лесов Москвы в 1997 году / Е.Г. Мозолевская // Лесной вестник, МГУЛ, - 1998. - 77-80

70. Моисеев B.C. Ландшафтная таксация и формирование насаждений пригородных зон / B.C. Моисеев, Н.М. Тюльпанов, Л.Н. Яновский - Л.: Стройиздат- 1977. - 224 с.

71. Молчанов А.А. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями / А.А. Молчанов // Тр. Лаборатории лесоведения. М., - 1961, - №3, - 5-50

72. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород /А.А. Молчанов. - М.: Наука, - 1967. - 102с

73. Молчанов А.А. Леса и лесное хозяйство Архангельской области / А.А.Молчанов, И.Ф. Преображенский. - М., Изд-во АН СССР, - 1957. - 238с.

74. Мол чанов А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А.Молчанов, В.В. Смирнов. - М., - 1967. - 95 с.

75. Нарышкин М.А. Рост верхушечного побега и накопление органическоговещества у подроста ели. / М.А. Нарышкин // Тр. Лабор. лесоведения АН СССР, М., - 1961а, - №3, - С 24-28

76. Нарышкин М.А. Прирост ели в зависимости от уровня грунтовых вод инекоторых метеорологических факторов. / М.А. Нарышкин // Тр. Лабор. лесоведения АН СССР, - М., -19616, - №3, - 45-49

77. Орлов А.Я. Типы лесных биогеоценозов южной тайги / А.Я. Орлов, С П .Кошельков, В.В. Осипов, А.А. Соколов - М: Наука, 1974.- 226 с.

78. Орлов А.Я. Особенности отношения ели европейской и некоторых других видов ели к недостаточной влагообеспеченности / А.Я. Орлов // Лесоведение. М.: Наука. - 1996. №1. 84

79. ОСТ 56-108-98 Лесоводство. Термины и определения.

80. Перевозникова В.Д. Геобатоническая индикация*состояния пригородных лесов (на примере Березовой рощи Академгородка г. Красноярска) / В.Д. Перевозникова, О.Н. Зубарева // Экология. - М., 2002. - № 1. 3-9

81. Писарьков Х.А. Влияние глубины грунтовых вод на производительность лесных земель / Х.А. Писарьков, П.И. Давыдов // Тр. Ленинградск. лесотехн. Академии им. СМ. Кирова, Л., - 1956 - №73, - 14-18

82. Полевая геоботаника / Изд-во АН СССР. - М., 1972. - Т. 3. - 336 с.

83. Полежай В.М. Динамика прироста древесных пород за 1966-1973гг. / В.М. Полежай, А.Н. Кузнецов, И.П. Кондратович // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1976, - №5, - 80-81

84. Программа и методы биогеоценологических исследований / Издво АН СССР. - М., 1974. - 404 с.

85. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества,виды / Ред. А.Н. Громцев, С П . Китаев, В.И. Крутов, О.Л. Кузнецов, Е.Б. Яковлев. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. 262 с.

86. Раменская МЛ. Анализ флоры Мурманской области и Карелии /М.Л. Раменская - Л., -1983. - 215 с.

87. Рекомендации по изысканиям и проектированию лесопарковТекст.: утв. приказом Государственного комитета СССР по лесу от 1612.1982.

88. Робакидзе Е.А. Динамика углеводов в хвое ели сибирской в зависимости от экологических факторов / Е.А. Робакидзе // Автореф. дисс. .. канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2001. - 24 с

89. Робакидзе Е.А. Влияние Сыктывкарского промышленного комплекса на накопление моно-, олиго- и полисахаридов в хвое ели сибирской / Е.А. Робакидзе, Р.Г. Оводова // Лесоведение. - 2002. - № 1. - 3037.

90. Рожков А.С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья / А.С. Рожков, Т.А. Михайлова - Новосибирск: Наука, 1989. - 159 с.

91. Романов А.А. О климате Карелии / А.А. Романов. - Петрозаводск,1961.-140 с.

92. Розенберг Г.С. Теоретическая и прикладная экология / Г.С. Розенберг, Ф.Н. Рянский - Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2005 - 292 с.

93. Ружицкая С. Влияние антропогенных факторов на рост основных древесных пород: автореф. дисс. канд. с.-х. наук / С. Ружицкая М., 1970. - 26 с.

94. Рысин Л.П. Лесная типология в СССР / Л.П. Рысин. М.: Наука,1982.216 с.

95. Рысин Л.П. Еловые леса России / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева. М.:Наука, 2002. 335 с.

96. Рысин Л.П. Рекреационное лесопользование: научные и практические аспекты / Л.П. Рысин // Лесобиологические исследования на СевероЗападе таежной зоны России: итоги и перспективы. - Петрозаводск: Издво Карельского научного центра РАН, 2007. - 216 с.

97. Санитарные правила в лесах Российской Федерации Текст.: утв.приказом МПР РФ от 27.12.2005 № 350.

98. Сбоева P.M. Сезонный рост сосны и ели в южной Карелии / P.M.Сбоева // Лесные растительные ресурсы южной Карелии. - Петрозаводск: Карелия, 1971.-С. 95-106

99. Сидельник Н.А. К вопросу о сезонном приросте (по диаметру) некоторых древесных пород в Болыне-Михайловском лесном массиве / Н.А. Сидельник // Научн. зап. Днепропетровск, гос. ун-та, 1955. - №54 - 2528

100. Синькевич СМ. Динамика древесного прироста в зонах техногенных эмиссий / СМ. Синькевич // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России: сб. науч тр. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. - 130-143

101. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивныхструктур ели / В.Б. Скупченко - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. - 80 с.

102. Смирнов В.В. Сезонный прирост однолетних побегов и хвои у елии сосны / В.В. Смирнов // Сообщ. Лаб. Лесоведения. 1961 - вып. 5 - 2728

103. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород / В.В.Смирнов - М.: Наука, 1964. - 167 с.

104. Созыкин Н.Ф. Прирост по диаметру сосны, ели, березы и осины взависимости от растительных условий / Н.Ф. Созыкин // Матер, по лесной гидрологии и биогеофизике. М., 1965. - 3-10

105. Спиридонов В.Н. О тропиночной сети в рекреационных лесах /В.Н. Спиридонов - Новосибирск: Изд-во Центр. Сиб. бот. сад СО РАН, 1997.-16 с.

106. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины /Н.Е. Судачкова - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 228 с.

107. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев - М.-Л., Наука, 1964. - 5-49

108. Сухих В.И. Аэрокосмические методы в лесном хозяйстве и ландшафтном строительстве / В.И. Сухих - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2005. - 392 с.

109. Таран И.В. Леса города / И.В. Таран, В.Н. Спиридонов, Н.Д. Беликова-Новосибирск: СО РАН, 2004. - 196 с.

110. Тарханов Н. Хвойные насаждения в условиях атмосферного загрязнения / Н. Тарханов // Лесное хозяйство, М., - 2004. - №3. - 18-20

111. Теребова Е.Н. Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях Северо-Запада России: Автореф. дис. канд. биол. наук / Е.Н. Теребова - Петрозаводск, 2002. - 22 с.

112. Тетиор А.Н. Город и природа / А.Н. Тетиор. - М.: МГУП, 1996.230 с.

113. Тетиор А.Н. Городская экология: учеб. пособие для вузов / А.Н.Тетиор. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 336 с.

114. Тимофеев В.П. Влияние густоты древостоев и классов роста деревьев на формирование продуктивных насаждений / В.П. Тимофеев // Лесное хозяйство. - М . , 1961. - №10. - 16-20

115. Толкач В.Н. Влияние некоторых климатических факторов на прирост сосны и ели / В.Н. Толкач, В.Н. Дацкевич // Минск: Беловежская пуща, 1975, - №9 - 42-48

116. Тыртиков А.П. Рост надземных органов деревьев на северном пределе лесов / А.П. Тыртиков // Бюлл. МОИП, сер. Биология. 1955.- т. IX. выпЛ.-С. 63-69

117. Уткин А.И. Методика исследования первичной биологическойпродуктивности лесов / А.И. Уткин // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. - М.: Наука, 1982. - 59-71

118. Федорец Н.Г. Плодородие лесных почв Карелии / Н.Г. Федорец,Р.М Морозова - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. 115 с.

119. Федорец Н.Г. Эколого-микробиологическая оценка состояния почвгорода Петрозаводска / Н.Г. Федорец, М.В. Медведева // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. - 96 с.

120. Фенологические наблюдения (организация, проведение, обработки) / Изд-во АН СССР. - Л., 1982. - 223 с

121. Фролова Л.А. Термический фактор и фазы сезонного развитияпредставителей рода Ель различных географических зон / Л. А. Фролова // Термический фактор в развитии растений разных географических зон: Материалы Всесоюз. Конф. М., 1979. - 32-34

122. Фуксман И. Л. Роль вторичных метаболитов в физиологобиохимических механизмах на стресс / И.Л. Фуксман // Вестник Башкирского ун-та. - 2001. - № 2 (Ц). - 131-133.

123. Харин Н.Г. Сроки аэрофотосъемки лесов в различных районахСССР / Н.Г. Харин // Организация лесного хозяйства и инвентаризации лесов. М., 1963. - 43-50.

124. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород / Ф.Н.Харитонович. — М., Лесн. пром-сть. - 1968. - 304с.

125. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Чертенькова. - М., Наука. - 2002. - 191 с.

126. Чертовский В.Г. Долгомошные вырубки / В.Г. Чертовский. - М.,Изд-во АН СССР. - 1963. - 135с.

127. Чертовский В.Г. Еловые леса Европейской части СССР / В.Г. Чертовский. М., Лесн. пром-сть. - 1978. - 176с.

128. Чертовский В.Г. Особенности строения и роста предтундровыхельников / В.Г. Чертовский // Вопросы предтундрового лесоводства европейской части СССР - Архангельск: Архангельский ин-т леса и лесохимии. - 1983.-С. 5-16

129. Чижова В.П. Слово об отдыхе. Проблема рекреации и охраны природы / В.П. Чижова, Е.Д. Смирнова. - М., 1976. - 80 с.

130. Чижова В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха / В . П . Чижова. -М., Лесная промышленность, 1977. - 48 с

131. Шегельман И.Р. Лесная промышленность и лесное хозяйство:Словарь / И.Р. Шегельман. - 2-е изд., перераб. и доп.; ПетрГУ. — Петрозаводск, 2004.- 176 с.

132. Шкутко Н.В. Зимний покой хвойных интродуцентов / Н.В. Шкутко// Ритм роста и развития интродуцентов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1973.-С. 184-187

133. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии: Эколого-биологические исследования/ Н.В. Шкутко. - Минск: Наука и техника. - 1991. - 264 с.

134. Щепотьев Ф.Л. Быстрорастущие древесные породы / ф . Л. Щепотьев, Ф. А. Павленко. - М., Сельхозиздат. - 1962. - 373 с.

135. Щербакова М.А. Генэкологические особенности ели в северозападной части ее ареала / М.А. Щербакова // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск. - 1975. - 154-177

136. Юркевич И.Д. Сезонное развитие ели обыкновенной / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод. - Минск: Наука и техника. - 1966. - 70 с.

137. Юркевич И.Д. Типы и ассоциации еловых лесов (по исследованиям в БССР) / И. Д. Юркевич, Д. Голод, В. И. Парфенов - Минск. Наука и техника, 1971. - 280 с.

138. Яковлев Ф. Типы лесов Карелии и их природное районирование/ Ф. Яковлев, В. Воронова - Петрозаводск, 1959. - 190с.

139. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение наевропейском Севере / В.Т. Ярмишко. - СПб.: БИН РАН, 1997. - 210 с.

140. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А. А. Яценко-Хмелевский. -М., 1954. - 338 с.

141. Braekke F.H. Needle analyses and graphic vector analyses of Norwayspruce and Scots pine stands / F.H. Braekke // Trees. - 1996. - Vol. 11. - P.2333.

142. Colombo Stephen J. Climatic warming and its effects on bud burst andrist of frost damade to white spruce in Canada / J. Stephen Colombo // Forest. Chron.- 1998 - 74 N4 - P. 567-577

143. Fritts H.C. Radial growth of beech and scil moisture in a Central ChioForest during the growthing season of 1952 / H.C. Fritts // Chio J. Sci. - 1956. - vol. 56. - P/ 17-28

144. Fritts H.C. Tree-Rings and climate / H.C. Fritts - London; N.Y.; SanFrancisco: Acad. Press, 1976. - 576p.

145. Fritts H.C. Reconstructing lage-scale climatic patterns from tree-ringdata / H.C. Fritts - Tucson; London: Univ. Arisona Press, 1992. - 286p.

146. Gregori R.A. Cambial activity in Alascian white spruce / R.A. Gregori// Amer. J. Bot. - 1971. - Vol. 58, - N2.

147. Gregori R.A. A comparison of cambial activity of white spruce in Alasca and New England / R.A. Gregori, B.F. Wilson // Can. J. Bot. - 1968. - Vol.

148. Huttunen S. Seasonal sulphur contents of pine needles as indices of airpollution / S. Huttunen, K. Laine., H. Torvela // Ann. Bot. Fennici. - 1985. Vol.22. - P.343-359.

149. Ke J. Foliar symptoms on Norway spruce and relationships to magnesium deficiencies / J. Ke, J.M Skelly // Water, Air, and Soil Pollution. 1990/1991. - Vol. 54. - P. 75-90

150. Kozlowski T. T. Growth characteristics of forest trees / Т. T. Kozlowski//J. Forestry. 1963. Vol. 61. № 9. P. 655-662

151. Krayse C. Holzuwachs an Asten, Stamm und Wurzein bei normaler undextremer Witterung / C. Krayse, D. Eckstein // Luftverungreinigungen und Waldschaden am standort "Postturm" / Eds. W. Michaelis, J. Bauch.- Hamburg, 1992.-P. 215-242

152. Kuusela K. Northern Boreal Forest Resources, their Utilization andEcology / K. Kuusela, Introductory Paper. IUFRO SI.05-12 Symposium. Rovaniemi, Finland, 1987. - P. 146-152

153. Ladefoged K. The periodicity of wood formation / K. Ladefoged // Det.Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skrift. Dan. Biol. - 1952. - vol. 7, N3. - p. 1 -98.

154. Lamppu J. Relations between Scots pine needle element concentrationsand decreaced needle longevity along pollution gradients / J. Lamppu, S. Huttunen // Envirom. Poll. - 2003. - Vol. 122. - P. 119-126.

155. Larson P.R. The vascular cambium. Development and structure / P.R.1.rson - Berlin: Springer-Verlag, 1994. - 725p.

156. Lunderstadlt J. Zurokophusiologichen Dtdeutung von Phenolen in Nadeln der Fichte (Picea abies (L) Karst. ) I J. Lunderstadlt // Z. Pflanzennahr. and Bodenk. - 1980.- Bd 143. - № 4. - S. 412- 421.

157. Mandre M. Growth and biomass partitioning of 6-year-old spruces under alkaline dust impact / M. Mandre, K. Ots // Water, Air, and Soil Pollution. - 1999.-Vol. 114.-P. 13-25.

158. Raitio H. Tree nutrient status / H. Raitio, P. Tamminen, J.-P Tuovinen.,P. Anttila // Forest Condition in a Changing Environment / Malkonen E. (ed). The Finish Case. -2000. - P . 93-102

159. Savidge R.A. Seasonal cambial activity in Larix laricina saplings in relation to endogenous indol - 3-ylacetic fcid, sucrose, and coniferin / R.A. Savidge // For. Sci. - 1991. - Vol. 37. - P. 343-363.

160. Schulze E.D. Air pollution and forest decline in a spruce (Picea abies) forest / E.D. Schulze // Science. - 1989. - Vol. 244. - P. 776-783.

161. Schweingruber F.H. Tree Rings and Environment. Dendroecologi /F.H. Schweingruber - Berne; Stuttgart; Vienna: Paul Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, 1996. 609p.

162. Sigmond J. Kambiumtatigkeit u Spatholzentwickjung bei der Fichte(Picea execelsa Lk.) an Standorten unterschiedlicher Hohenlage / J .Sigmond Beih. Bot. Cbl., - 1936. - N 54.

163. Topcuoglu A. Die Verteilung des Zuwachses auf die Schaftlange derBaume / A. Topcuoglu - Tharandter forstliches jahrb., - 1940. - N 9 1 .

164. Trimbacher Needle surface characteristics and element contens ofNorway spruce in relation to the distance of emissions sources / C. Trimbacher, P. Weiss//Envirom. Poll. - 1999. - Vol. 105. - P. 111-119.

165. Weihe J. Zum Zusammenhang von Hohen und Durchmesserzuwachsder Fichte und zu ihrer Abhangigkeit von Niederschlag und Warme / J. Weihe - Allgem. Forst-und Jagdzeitung, 1959, H. 130, №1

166. Wiemven Verni. Frost hardiness of Norway spruce grown under elevated atmosferic CO2 and increased nitrogen fertilizing / Verni Wiemven, Lans Kossats, Kurt Ineichen // J Plant Physiol, 1996. - 149 N 3-4 - P.433-43

167. Wilpert K. Die Jahrringstructur von Fichten in Abhngigkeit vom Bodenwasserhaushalt auf Pseudogley und Parabraunerde / K. Wilpert, Freibg. Bodenkd. Abh. - Freiburg, 1990. - 243s.

168. Wilpert K. Intraannual variation of radial trachid diameters as monitorof site specific water stress /K. Wilpert // Dendrochronologia. -1991. - Vol. 9. - P . 95-113

169. Xylem Cell Development / Ed. J. R. Barnett. - Tunbridge Wells, Kent:Castle House Publications, 1981. - 307p.

170. Zimmerman M.N. Trees: structure and function / M.N. Zimmerman, C.Brown - Berlin: Springer-Velag, 1971. - 336s.