Структура популяций основных лесообразующих видов на Европейском севере России

Ставрова, Наталья Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура популяций основных лесообразующих видов на Европейском севере России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций основных лесообразующих видов на Европейском севере России"

На правах рукописи

(Ук

Ставрова Наталья Игоревна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ

03.02.08 - «Экология (в биологии)»

Автореферат диссертации ыа соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Научный консультант доктор биологических наук, профессор Ярмишко Василий Трофимович

Официальные оппоненты: Соловьев Виктор Александрович,

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С.М. Кирова», заведующий кафедрой

Крышень Александр Михайлович, доктор биологических наук,

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса Карельского Научного Центра Российской академии наук, главный научный сотрудник

Уланова Нина Георгиевна, доктор биологических наук,

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова»,

ведущий научный сотрудник

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Защита состоится « 28 » ноября 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. тел.: (812)372-54-42, факс: (812) 372-54-37

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан » ¿-х^е/^С 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, I ина д ^

кандидат биологических наук и'У-чМ.ЛУ

РОССИЙСКАЯ гисудлгст В [.ИНАЯ БИЫ1И01 ЕКА

■дл г

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Северная часть таежной зоны Европейской России отличается высокой контрастностью антропогенной нарушенности растительного покрова. В отличие от более южных регионов здесь сохранились массивы девственных и мапонарушенных лесов и наряду с этим на больших территориях лесная растительность изменена или уничтожена под влиянием антропогенных и катастрофических природных факторов (пожаров, рубок, ветровалов, промышленного загрязнения). Европейский север пока еще остается регионом, в котором возможно изучение особенностей организации климаксовых и суб-климаксовых лесных сообществ, механизмов их самоподдержания, динамики разрушения и восстановления после различных внешних воздействий. Эти исследования необходимы для разработки научных основ лесоохранной и лесоэксплуатационной политики, долгосрочного прогноза состояния лесной растительности и являются в настоящее время актуальными и приоритетными для всех лесных регионов России и мира.

Исследованиями последних десятилетий убедительно доказана обоснованность по-пуляционного подхода при изучении структурной организации и динамики лесной растительности. При этом одним из центральных и наиболее актуальных вопросов является оценка состояния популяций основных лесообразователей. Анализ структурной организации ценопопуляций лесообразующих видов на разных этапах сукцессии, в разных типах местообитаний позволяет выявить закономерности и механизмы их динамики, реакции на изменение параметров экологической и ценотической среды, дает возможность объективно оценить ценотический статус видов и степень их устойчивости в конкретных условиях.

Сведения о структуре популяций древесных растений остаются фрагментарными и разрозненными. Очень ограничены сведения о структуре ценопопуляций в субклимаксо-вых и климаксовых лесах, не выявлены закономерности изменения структуры популяций в процессе сукцессионной динамики лесных сообществ. Не изучены в сравнительном плане структурные особенности разных компонентов популяций, не разработана типология структуры популяций.

Цель работы: выявление закономерностей динамики структурной организации ценопопуляций основных лесообразующих видов северо- и среднетаежных лесов Европейского севера России в процессе послепожарных сукцессий.

Задачи:

1. Разработка типизации и выделение типов возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры ценопопуляций древесных растений.

2. Анализ изменения возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессий северотаежных темнохвой-ных лесов.

3. Изучение послепожарной восстановительной динамики размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens.

4. Выявление особенностей послепожарной динамики виталитетной структуры компонентов ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens.

5. Анализ изменения пространственной структуры компонентов ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарного восстановления.

6. Сравнительный анализ структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Pinns sylvestris L. в северотаежных лесах.

7. Выявление общих закономерностей и различий структурной организации основных лесообразующих видов в условиях северной и средней тайги;

8. Определение эталонных параметров основных категорий структуры ценопопуляций в ненарушенных лесах Европейского севера России.

Научная новизна. На основе 20-летних исследований установлены основные закономерности структурной организации ценопопуляций разных лесообразующих видов, на разных этапах сукцессий в разных подзональных условиях на Европейском севере России.

Впервые проведено изучение разных категорий структуры ценопопуляций лесообразующих видов северотаежных лесов на основе анализа восстановительного пространственно-временного ряда сообществ продолжительностью более 500 лет.

Разработана типология основных категорий структуры ценопопуляций лесообразующих видов.

На количественной основе охарактеризованы типы возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры и установлены основные закономерности их смены в процессе восстановительных послепожарных сукцессий северотаежных лесов, обосновано понятие о стационарных и нестационарных популяциях.

Выявлены черты единства и различия структурной организации ценопопуляций разных лесообразующих видов при одинаковой давности нарушения в разных зональных условиях.

Впервые определены эталонные параметры разных категорий структуры ценопопуляций основных лесообразующих видов в ненарушенных лесах Европейского севера России.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть привлечены для проведения экспертиз состояния лесной растительности конкретных территорий, в том числе особо охраняемых природных объектов и оценки их биологической ценности. Они также могут быть использованы для разработки рациональных методов лесовосстановле-ния на антропогенно нарушенных территориях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Восстановительная динамика ценопопуляций древесных растений после полного разрушения в результате катастрофических воздействий представляет собой непрерывно-дискретный процесс, в котором выделяется ряд стадий, каждой из которых соответствует определенный тип возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры.

2. Динамика структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарных сукцессии северотаежных темнохвойных лесов имеет видовую специфику, выражением которой являются различия в разнообразии типов структуры и хронологии структурных преобразований.

3. Восстановление структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens после полного разрушения в результате пожара занимает период от 350 до 500 лет. В климаксо-вых северотаежных темнохвойных лесах с давностью последнего нарушения более 500 лет стационарные ценопопуляции ели сибирской и березы пушистой имеют близкую долю участия, единый тип возрастной, размерной и виталитетной структуры и в соответствии с этим - единый ценотический статус.

4. В северотаежных лесах с давностью пожара более 350 лет наблюдается конвергенция возрастной, размерной структуры ценопопуляций и виталитетной структуры дре-востоев Picea obovata, Pinns sylvestris, Betula pubescens, свидетельствующая о существовании единого типа структурной организации ценопопуляций основных лесообразователей северотаежных лесов, обеспечивающего их сбалансированность и устойчивость.

5. Характерные для климаксовой стадии эталонные возрастные и размерные распределения основных лесообразователей северотаежных лесов, отличаются максимальным для региона диапазоном и доминированием (55-75%) особей и парциальных образований низших возрастных (<20 лет) и размерных (< 4 см и <2 м) групп и получают точную количественную оценку на основе моделирования распределением Вейбулла и гамма-распределением.

6. Эталонные виталитетные распределения древостоев лесообразующих видов отличаются доминированием умеренно (40%) и сильно угнетенных (30%) особей и парциальных образований и пониженной долей (не более 20%) здоровых деревьев.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Всероссийских и Международных конференциях и совещаниях. Наиболее важные доклады были сделаны: на Международном совещании «Атмосферное загрязнение на Кольском полуострове» (Санкт-Петербург, 1992 г.), на Международном рабочем семинаре «Динамика нарушений в бореальных лесах» (Канада, 1996 г.), на Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), на II Всероссийской научной конференци «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006 г.), на III Всероссийской Школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007 г.), на III Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.), на Международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Генетическая типология, динамика и география лесов России», посвященной 100-летию со дня рождения Б.П. Колесникова (Екатеринбург, 2009 г.), на IV Всероссийской конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения

биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010 г.). На Всероссийской конференции «Развития геоботаники: история и современность», посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ и юбилейным датам ее преподавателей (Санкт-Петербург, 2011 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Личный вклад диссертанта. Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН в 1991-2010 гг. в рамках плановых тем Лаборатории и грантовых тем Российского Фонда Фундаментальных Исследований.

Автором или при его непосредственном участии осуществлялось разработка программы исследований. Совместно с коллегами осуществлен сбор полевого материала, его первичная обработка, составление баз данных. Лично автором выполнена статистическая обработка, анализ и обобщение эмпирического материала.

Благодарности. Приношу глубокую благодарность своему научному консультанту д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за неоценимую поддержку и создание максимально благоприятных условий для работы, консультации и ценные советы при обсуждение материалов диссертации. Выражаю глубокую благодарность д.б.н. В.В. Горшкову за всестороннюю поддержку и помощь в процессе проведения полевых работ, помощь в обработке эмпирического материала, обсуждение полученных данных, ценные советы и консультации. Искренне признательна к.б.н. П.Н. Катютину, совместно с которым проведен сбор большей части полевого материала, за большую помощь в процессе полевых исследований и при первичной обработке полевого материала. Я очень благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН к.б.н. И.Ю. Баккал, д.б.н. И.В. Лянгуэовой, к.б.н. Е.А. Мазной за поддержку, участие, обсуждение результатов настоящей работы и ценные советы. Выражаю благодарность аспиранту БИН РАН А.Е. Мишко, студентам СПбЛТА A.A. Субботиной и Е. А. Тумаковой за помощь в обработке полевого материала.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 442 страницах, включает 97 таблиц, 78 рисунков. В списке литературы 711 источников, в том числе 205 на иностранных языках.

Глава 1. Структура и динамика популяций древесных растений (обзор современного состояния проблемы)

Представлен обзор научной литературы, касающейся проблем популяционного исследования древесных растений. Охарактеризованы существующие представления о фи-

тоценотических популяциях, их структуре и динамике, в том числе с позиций системного подхода; рассмотрены методические аспекты изучения структуры популяций древесных растений, представления о причинах, процессах и механизмах динамики популяций. Дан обзор основных этапов и результатов исследования структурной организации ценопопу-ляций древесных растений в бореальных темнохвойных лесах.

Выявлен и охарактеризован круг существующих проблем и наименее исследованных вопросов, среди которых: отсутствие точных датировок давности нарушения лесных сообществ (пожара, рубки, распашки); анализ неполных («усеченных») популяций или их отдельных компонентов (древостой, подрост); неразработанность динамического аспекта изучения структуры популяций древесных растений; слабая изученность популяций древесных растений на северном пределе распространения.

Глава 2. Районы, объекты и методы исследования

2.1. Физико-географическая характеристика районов исследований. Исследования выполнены в центральной части Кольского п-ова (67°30—68° 10' с.ш., 33°57'-34°2Г в.д.) в северотаежных лесах Карельско-Кольской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое..., 1989) и на территории Северного Предуралья (61°50' с.ш., 57°43' в.д.) в среднетаежных лесах Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции (Геоботаническое..., 1989). Представлена характеристика геологии и рельефа (Атлас Коми.., 1964; Атлас Мурманской..., 1971; Стрелков и др., 1976; Коноваленко, 1990), климата (Справочник...,1967, 1968; Научно-прикладной справочник..., 1988), почв (Никонов, Лебедева, 1976; Переверзев, Никонов, 1989; Забоева, 1975; Закономерности..., 2000) и растительности (Никонов, Лебедева, 1976; Растительность..., 1980; Паянская-Гвоздева, 1991; Семенов и др., 1998; Леса..., 1999 и др.) районов исследования.

2.3. Объекты исследования. Объектами исследования на территории Кольского полуострова являлись ценопопуляции ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) в темнохвойных лесах зеленомошной группы типов (Piceeta hylocomiosa) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в сосновых лесах лишай-никово-зеленомошной группы типов {Pineta cladinoso-hylocomiosa), расположенных вне зоны атмосферного загрязнения.

Изученные темнохвойные леса относятся к типу Piceetum empetroso-myrtilloso-hylocomiosum и представляют серию ассоциаций с давностью последнего катастрофического пожара 8, 45, 52, 54, 82, 144, 220, 260, 320 и более 500 лет. Дополнительно структура ценопопуляций ели сибирской, березы пушистой и сосны обыкновенной была изучена в сосново-еловом сообществе зеленомошной группы типов (Pineto-Piceetum empetroso-hylocomiosum) с давностью пожара 376 лет. Изученные сообщества распространены на дренированных моренных супесчаных, умеренно и сильно завалуненных отложениях рав-

нин и пологих склонов, подстилаемых суглинками. Почвы под еловыми лесами относятся к AI-Fe-гумусовым подзолистым с содержанием вмытого гумуса от 4 до 8%. Сходство положения в рельефе, почвообразуюших пород и типа почв является основой для объединения изученных сообществ в единый пространственно-временной сукцессионный ряд. Древесный ярус образован елью сибирской (Picea obovata) и березой пушистой (Betitla pubescens) иногда с участием сосны обыкновенной (Pinns sylvestris) и отличается низкими значениями высоты, диаметра и суммы площадей сечений (Ставрова и др., 2009). В травя-но-кустарничковом ярусе доминируют Empetrum hennaphroditiim Hagerup, Vaccinium туг-tillas L., V. vitis-idaea L. Покрытие яруса на начальных стадиях сукцессии оставляет в среднем 40%, на поздних - 25-30%. В мохово-лишайниковом ярусе доминируют зеленые мхи (Pleiirozium schreberi (Brid.) Mitt, с участием видов p. Dicramtm Hedw., Hylocoiniiim splendens (Hedw.) В.S.G.). Общее покрытие яруса в процессе сукцессии изменятся от 1540% до 80% (Горшков, Баккал, 2009).

Изученные сосновые леса относятся типу леса сосняк лишайниково-зеленомошный - Pinetiim cladinoso-hylocoiniostim и имеют давность последнего пожара 83 и 155 лет. Распространены на хорошо дренированных слабо завалуненных моренных и флювиогляци-апьных песчаных отложениях равнин и пологих склонов; почвы Al-Fe-гумусовые подзолистые с содержанием вмытого гумуса менее 4%. Древостой сформирован сосной обыкновенной с участием березы пушистой. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Vaccinium vitis-idaea, V. myrtilliis, Empetrum hermaphroditum. Покрытие яруса при давности пожара более 80 лет - 21-27%. Общее покрытие мохово-лишайникового яруса - 75-85%. Среди мохообразных доминантом является Pleiirozium schreberi\ среди лишайников Cladina rangiferina (L.) Nyl., С. mitis (Sandst.) Hustich. и С. stellaris (Opiz.) Brodo (Горшков, Баккал, 2009).

На территории Северного Предуралья изучены ценопопуляции ели сибирской (Picea obovata), пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и березы (Betula spp.) в среднета-ежных лесах зеленомошной (Piceeta hylocomiosa) группы типов с давностью последнего пожара 70 и более 700 лет и кисличной группы типов (Piceeta oxalidosa) с давностью пожара более 700 лет. Ельники зеленомошной группы (Piceetum myrtilloso-hylocomiosum) располагаются в верхней части склона и на вершине водораздела на тяжело суглинистых глеево-подзолистых почвах, подстилаемых глинами, ельники кисличной группы (Abieto-Piceetum dryoptheridosum) - в средней части склона водораздела на тяжело суглинистых сильноподзолистых почвах.

Древесный ярус изученных среднетаежных лесов образован елью сибирской (Picea obovata), пихтой сибирской (Abies sibirica), сосной кедровой (Pinns sibirica Du Tour) и березой (Betula spp.). Покрытие травяно-кустарничкового яруса в сообществах зеленомошной группы при давности пожара 70 лет составляет 10-20%, в климаксовых лесах - 2530%. Доминируют Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis L. с участием Equise-tum syh'aticum L., Trientalis europaea L., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Gymnocarpium

dryopteris (L.) Newm. Покрытие травяно-кустарничкового яруса в сообществах кисличной группы типов составляет 70-80%, преобладают Athyrium filix-femina, Gynuiocarpium dryopteris, Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Vaccinium inyrtillus, V. vilis-idaea (Горшков, Баккап, неопубликованные данные).

Общее проективное покрытие мохово-лишайникового яруса в лесах зеленомошной группы типов при давности пожара 70 лет составляет 15-20%; в климаксовых сообществах - 60-80%), в сообществах кисличной группы - 15-20% (на валеже). Доминантами мохово-лишайникового яруса являются Pleuroziuin schreberi, Hylocomium splendens, Di-cramtm polysetum Sw. (Горшков, Баккал, неопубликованные данные).

2.4. Методы сбора и обработки данных. Сбор данных осуществлялся на сети постоянных пробных площадей (ППП), заложенных с учетом требований, принятых в лесоведении и геоботанике (Рысин и др., 1988; Баккал и др., 1990; Методы изучения..., 2002) в период с 1991 по 2007 год, дополнительно привлечены материалы, полученные в 20082010 гг. На территории Кольского полуострова работа проводилась на 19 ППП, в Северном Предуралье - на 5ППП размером от 0.1-0.2 га. Для каждой пробной площади определялись общие характеристики местообитания: превышение над локальным базисом эрозии, экспозиция и крутизна склона, характеристики почв.

Давность пожара устанавливалась по кернам, которые отбирались у живых деревьев с пожарными повреждениями стволов в радиусе 50-100 м от пробной площади (не менее 5 особей). При их отсутствии давность пожара оценивалась на основе анализа возрастного распределения особей и запаса древесины в древостое, а также по максимальному возрасту деревьев, выросших на вывалах (Горшков, 2001; Методы..., 2002).

На каждой пробной площади по квадратам размером 5 х 5 м был проведен учет всех особей древесных растений высотой более 0.15 м. Численность особей меньшего размера (всходы не учитывались) определялась на 40-60 квадратах, размером 1 х 1 м, регулярно расположенных в пределах пробной плошади. Для каждой особи измерялись: координаты в пределах квадрата; высота (м); диаметр ствола (см) на высоте 1.3 м (при высоте более 1.3 м); диаметр основания ствола (см); категория жизненного состояния. В составе цено-популяций выделялись три основных компонента: древостой (особи с диаметром ствола на высоте 1.3 м более 4 см), крупный подрост - особи высотой более 1.3 м с диаметром на высоте 1.3 см менее 4 см, мелкий подрост - особи высотой менее 1.3 м.

Возраст деревьев с диаметром ствола на высоте 1.3 м более 4 см определялся по кернам, взятым у основания ствола и на высоте 1.3 м. Возраст древесных растений меньших размеров определялся по калибровочным кривым, построенным на основе определения возраста модельных экземпляров, отбиравшихся в пределах рабочих зон, расположенных по периметру ППП (Катютин, Ставрова, в печати).

Категория жизненного состояния древесных растений определялась на основе сравнения плотности кроны с плотностью кроны эталонной особи, принимаемой за 1. Выделялось 5 категорий состояния: I - неугнетенные (здоровые) особи - относительная плот-

ность кроны (Dc) >0.75-1.0, II - умеренно угнетенные (умеренно ослабленные) особи - Dc >0.5-0.75, III - сильно угнетенные (сильно ослабленные) особи - Dc >0.25-0.5, IV - усыхающие особи - De >0-0.25, V - сухие особи (Ярмишко, 1997; Методы..., 2002; Ярмишко и др., 2003 с модификациями). Для интегральной оценки жизненного состояния компонентов ценопопуляций использовался индекс жизненного состояния (L„), который рассчитывался по формуле, предложенной В.А. Алексеевым (1990) с модификациями (Ярмишко и др., 2003).

Сравнение средних значений выборок осуществлялось на основе непараметрического критерия Краскелла-Уоллиса, сравнение эмпирических и теоретических распределений -на основе критерия (Закс, 1976; Зайцев, 1984). Для аппроксимации эмпирических распределений использовались гамма-распределение с двумя (2) и тремя (3) параметрами, распределение Вейбулла (2) и (3), распределение Пуассона, отрицательное биномиальное распределение. Для оценки связи между параметрами использован корреляционный и регрессионный анализ.

Глава 3. Динамика основных компонентов дендроценозов в процессе

послепожарных сукцессии темнохвойных северотаежных лесов

В районе исследований после катастрофических пожаров в темнохвойных лесах зе-леномошной группы типов формируются в большинстве случаев абберационно-демутационные (Ипатов и др., 1991) ряды сообществ. Послепожарная динамика плотности и суммы площадей сечений древостоя Picea obovata в таком ряду аппроксимируется уравнением затухающей экспоненты (R =0,83-0,90, р<0,05). Выход на плато отмечается через -60 лет после пожара на уровне 670±40 экз. га"' (рис. 1, 1), стабилизация суммы площадей сечений - через 180 лет на уровне 14±1 м2 га'1. Плотность крупного подроста ели в период сукцессии имеет два максимума: при давности пожара 55-80 и более 250 лет (~300±30 экз. га"1) и минимум в интервале 140-220 лет после пожара (~100±40 экз. га"1). Плотность мелкого подроста ели имеет в целом аналогичный характер динамики при более высоких (в 5-10 раз) значениях (рис. 1, 2).

Изменение плотности древостоев и подроста Betula pubescens в интервале 45-500 лет после пожара (рис. 1, 3, 4) описывается уравнениями параболы второго порядка (R2=0,61-0,83, р<0,05). Наиболее высокая плотность и сумма площадей сечений древостоев березы отмечается через 45-55 лет после пожара, наиболее низкая - через 250-350 лет (100±30 экз. га"1 и 0,7±0,1 м2 га"'). При давности пожара более 500 лет значения этих параметров возрастают соответственно в 4,5 и 7 раз. Максимальная плотность крупного и мелкого подроста березы отмечается в начале сукцессии, минимальная (соответственно 0,5 и 1,0 тыс. экз. га"') - в период 250-350 лет после пожара. В климаксовых сообществах плотность подроста березы вновь возрастает в 2-2,5 раза.

1.5 1.2 0.9 0.6 0.3 0

у = 670(1 - е"0 0463^"45))

3.0 2.4 1.8 1.2 0.6 О

• 2. • 130 г 20 4.

2.4 8.0 \ •

1.8 • • 6.0 \ у = 12000 - 76:14-0.1165*

1.2 • 4.0- Ч

0.6 • • 2.0 . .......'............

0 • —.-Н 1— 0

0 100 200 300 400 500

Давность пожара, лет

Рис. 1. Динамика плотности древостоя (1,3) и мелкого подроста (2,4) Picea obovata (1-2) и Betula pubescens (3-4) в процессе послепожарыых сукцессий северотаежных темнохвоПиых лесов. По оси ординат: плотность особен, 10;> экз. га1.

Характерной чертой ненарушенных северотаежных лесов с давностью пожара более 500 лет является близкая плотность древостоев (600 и 460 экз. га"1) и мелкого подроста (1,6 и 2,0 тыс. экз. га'1) ели сибирской и березы пушистой.

Динамика среднего таксационного возраста древостоев Picea obovata может быть аппроксимирована уравнением затухающей экспоненты (R2=0,88, р<0,01), его величина возрастает в период от 55-80 до 300 лет после пожара и выходит на плато. Полная стабилизация наблюдается через -560 лет после пожара на уровне 250 лет. Изменение среднего арифметического значения возраста всех компонентов ценопопуляций Picea obovata соответствует кривой параболы второго порядка (R2=0,59-0,91, р<0,05). Средний арифметический возраст древостоев ели сибирской имеет максимум (185±5 лет) в период 220-320 лет после пожара, при давности пожара более 370 лет его величина снижается до 159±10 лет. Средний арифметический возраст крупного и мелкого подроста достигает максимума при давности пожара соответственно 220 (129±4 лет) и 140-150 лет (-40 лет) и снижается до 54±5 и 10±1 лет в климаксовых лесах с давностью пожара более 500 лет.

Изменение среднего таксационного и среднего арифметического возраста древостоев Betula pubescens в процессе послепожарной сукцессии аппроксимируется кривыми параболы второго порядка (R"=0,76-0,91, р<0,01). Максимальные значения этих показателей (175±7 лет и 150±11 лет) отмечены в интервале от 260 до 320 лет после пожара, при давности пожара более 370 лет их величина снижается до 142±5 лет и 112±5 лет. Средний

арифметический возраст крупного и мелкого подроста березы пушистой последовательно возрастает и стабилизируется через -40 лет после пожара на уровне соответственно 34±1 год и 11±0,5 лет.

Изменение доли ели сибирской в древесном ярусе северотаежных лесов по числу и запасу сходно и соответствует кривым параболы второго порядка (Я2=0,91-0,96, р<0,01). Наиболее высокое участие ели (85±3%) отмечается в интервале 220-320 лет после пожара, когда северотаежные темнохвойные леса являются практически чисто еловыми. На терминальной стадии сукцессии при давности пожара более 500 лет участие ели в составе древесного яруса снижается до 52±4%: происходит восстановление роли березы пушистой как содоминанта ели сибирской. Доля ели в составе крупного и мелкого подроста является наиболее низкой (<10%) в начале сукцессии и в интервале 100-200 лет; при давности пожара более 500 лет она составляет соответственно 20-25 и 45-50%.

Глава 4. Возрастная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий

4.1. Типизация возрастной структуры ценопопуляций древесных растений. Базовыми показателями для типизации возрастной структуры ценопопуляций изученных видов древесных растений были выбраны: диапазон возраста особей, коэффициенты асимметрии и эксцесса возрастных распределений, в качестве дополнительного показателя - степень дискретности возрастного ряда.

На основе сопоставления диапазона возраста особей в конкретных ценопопуляциях (А) со средним максимальным диапазоном (Атах) для ели сибирской, сосны обыкновенной и березы пушистой в условиях региона (соответственно 350, 400 и 250 лет), было выделено 4 класса возрастных распределений: 1 - узкого диапазона (А < 0,2 Атах); 2 - значительно суженного диапазона (0,5 > А > 0,2 Атах); 3 - умеренно суженного диапазона (0,85 > А > 0,5 Ат„,); 4 - полного диапазона (А > 0,85 Атцх).

Форма возрастных распределений оценивалась в зависимости от величины коэффициентов асимметрии и эксцесса. Выделено пять основные форм распределений: А - положительно асимметричное - с преобладанием низших возрастных градаций (Аь Аг, Аз -доля особей двух низших возрастных градаций (< 20 лет) соответственно <50%, 50-75%, >75%); В - отрицательно асимметричное (с преобладанием особей высших возрастных градаций); С - унимодальное симметричное (с преобладанием особей средних возрастных градаций); В - бимодальное симметричное (с преобладанием особей двух крайних возрастных градаций); Е - симметричное выровненное (без выраженного преобладания особей каких-либо размерных градаций).

По степени дискретности возрастного ряда выделялись возрастные распределения непрерывные, слабо, умеренно и резко дискретные с разрывом непрерывного возрастного ряда соответственно менее 2, 2-3, 4—6 и более 6 возрастных 10-летних градаций.

Тип и подтип возрастной структуры ценопопуляций определялись с учетом масштаба (диапазона возраста) и формы возрастного распределения, тип возрастной структуры древостоев - на основе имеющихся классификаций (Комин, 1963; Дыренков, 1984).

4.2. Сукцессмонная динамика возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata . Разнообразие возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata представлено 9 типами и подтипами, динамика включает 6 стадий. Для 1-ой и 11-ой стадий (до 50 лет после пожара) характерны возрастные распределения, отличающиеся доминированием особей низших возрастных градаций (рис. 2, 1). Их формирование обусловлено последовательным увеличением численности всходов и подроста ели на начальном этапе заселения после пожара в благоприятных для семенного возобновления условиях. Бимодальные возрастные распределения Ш-ей стадии (>50—100 лет после пожара) отражают начало конкурентного воздействия первых послепожарных генераций ели на последующие поколения и снижение активности возобновительного процесса (рис. 2, 2). Типичная для IV-ой стадии (-100-220 лет после пожара) возрастная структура (рис. 2, 3) формируется в связи с жестким конкурентным подавлением послепожарным одновозрастным еловым древостоем роста и выживаемости последующих поколений при крайне низкой активности возобновления, обусловленной восстановлением плотного зеленомошного покрова и лесной подстилки. Для V-ой стадии (220-300 лет после пожара) характерны возрастные распределения, отражающие начало вегетативного возобновления ели, постепенный распад первых послепожарных поколений древостоя и повышение степени его разновозрастности (рис. 2, 4, 5). На VI-ой стадии (>300 лет после пожара) в условиях процессов «оконной» динамики создаются условия для активного семенного и вегетативного возобновления ели сибирской, восстанавливается доминирование младшей возрастной группы в составе ценопопуляций и существенно выравнивается распределение остальной части особей и парциальных образований, а также запаса древесины по градациям возраста (рис. 2, 6).

Возрастная структура ценопопуляций ели в северотаежных лесах с давностью пожара более 500 лет отражает стабильный баланс между появлением и отмиранием особей, что является необходимым условием устойчивости видовых популяций во времени и пространстве (Толмачев, 1954; Сукачев, 1964; Cousens, 1974; Whittaker, 1975; Дыренков, 1984; Смирнова и др., 1993). Ценопопуляций, имеющие возрастную структуру такого типа, предлагается считать стационарными в отличие от ценопопуляций с иными характеристиками возрастной структуры, которые не завершили процесс восстановления и являются в связи с этим нестационарными, т.е. направленно изменяющимися во времени. Моделирование распределением Вейбулла (2) позволило дать объективную характеристику стационарных возрастных распределений ценопопуляций ели сибирской (с=0.75-0.76, Ь=30,7^19,4), а также оценить различия в возрастной структуре древостоев ели сибирской на разных стадиях динамики ценопопуляций и подтвердить объективность выделения стадий и положения их границ.

s н о CS

F >>

В!

Ч О

н и ев

V >>

«! Ч О

Ё?

of Я

н и cd

Ч о

-I D7

30 25 20 15 10 5 0

30 т 25 J 20-i 1510-5-i 0-

Тип 1АЭ

30 25 20 15 10 5 0

Тип 3D

М.п.Пр, ,о,п,п, Л,п,П,ПЛ

-Lg3

30 25 20 15 10 5

100 150 200

Тип 4А>

Тип 1D

36. .44 4.

-L

30 25 20 15 10 5 0 J

4.Ц11 J

30 25 20 15 10 5 0

Тип 2В

100 150

Тип 3D

дПяП.ПДп.пЛДп]

100 150 200 250

50 100 150 200 250 300 350 400 Возраст, лет

Рис. 2. Возрастная структура ценопопуляций Picea obovata на разных стадиях послспожарпой динамики в северотаежных лесах с давностью пожара 52 года (1), 82 года (2). 144 года (3), 220 лет (4), 260 лет (5) и более 500 лет (6). Светлые столбики - доля участил возрастных групп в % от общего числа особей и парциальных образований, залитые столбики - в % от общего запаса древесины.

4.3. Сукцессионная динамика возрастной структуры ценопопуляций Betula pu-

bescens. У Betida pubescens выявлено 6 типов и подтипов и 6 стадий динамики возрастной структуры. На всем протяжении сукцессии (1-ая и III-VI-ая стадии) на фоне расширяющегося возрастного диапазона преобладают возрастные распределения формы А, отличающиеся господством особей двух низших возрастных градаций (рис. 3, 1, 3-7). Это обусловлено высокой активностью вегетативного возобновления березы в северотаежных лесах. Лишь на И-ой стадии (50—70 лет после пожара) в период максимального развития и наиболее сильного конкурентного воздействия послепожарного березового древостоя

зон

В!

25-

20-

Г >> 15Н

0! ЮН

О, 5 Н

•=[

Тип 1А>

2520-5

151 10

5 -]

Тип 2Б

30 25 20 15 10 5 0

Тип ЗА]

ДодОЕ

50 100

6? -1

г зон

к 25 Н

и со 20 Н

V >1 15Н

в« ЮН

О 5-.

С* 0J

150 57 |

Тип зао

ДнпН]

4а

вГ 18 Н О

30 25 20 15 10 5 0J

100 150 6.

200

Тип 4Ао

умеренно дискретное

.п.Пг1,Г1,г1г1.г1д4г

50 100 150 200 250

30 25 20 15 10 5 0

30 25 20 15 10 5 0J

Тип 4А-1

резко дискретное

50 100 150

Тип 4Ао

200 250

50 100 150 200 250

Возраст, лет

Рис. 3. Возрастная структура ценопопуляций ВеЫ1а риЪезсепз на разных стадиях послепожарной динамики в северотаежных лесах с давностью пожара 45 лет (1), 52 года (2). 144 года (3), 220 лет (4), 260 лет (5), 376 лет (6) и более 500 лет (7). Обозначения те же, что на рис:. 2.

формируются бимодальные распределения с пониженным участием средних возрастных групп (рис. 3, 2). Для У-ой стадии (>220-300 лет после пожара) характерны резко дискретные возрастные распределения (рис. 3, 5), отражающие задержку формирования разновозрастного березового древостоя в период максимума развития послепожарного елового древостоя. Непрерывность возрастного ряда ценопопуляций березы пушистой при полном диапазоне возраста восстанавливается на У1-ой стадии (>300 лет после пожара) в результате распада послепожарного елового древостоя и развития процессов «оконной» динамики. Возрастная структура стационарных ценопопуляций березы относится к тому же типу, что и структура стационарных ценопопуляций ели. Сходство подтверждается близкими значениями коэффициентов распределения Вейбулла (2) (с=0,87-0,98, Ь=26,3-40,8). Динамика возрастной структуры древостоем березы пушистой в главных чертах подтверждает динамику возрастной структуры ценопопуляций.

4.4 Особенности возрастной структуры Pinus sylvestris на разных этапах после-пожарных сукцессии. Типы возрастной структуры ценопопуляций Pinns sylvestris и Picea obovala при давности пожара ~80, -150 и 376 лет (соответственно 1D, 2В, 4Ai) идентичны. Различие проявляется в более высокой интенсивности отпада угнетенных особей в цено-популяциях сосны в результате более жесткой корневой конкуренции на бедных и сухих песчаных почвах, приводящей к формированию дискретности возрастных распределений, регистрируемой при давности пожара 155 и сохраняющейся до 350-400 лет после пожара. В связи с этим во второй половине сукцессии динамика возрастной структуры сосны «отстает» от динамики возрастной структуры ели, поскольку у второй в течение более короткого периода (~ 400 лет) формируются разновозрастные древостой с непрерывным возрастным рядом. Это обусловлено меньшей средней продолжительностью жизни Picea obovata и ее способностью к вегетативному возобновлению.

Глава 5. Размерная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий

5.1. Типизация размерной структуры ценопопуляций древесных растений. Выделение типов размерных распределений в ценопопуляциях изученных видов было выполнено на основе тех же основных принципов и параметров, которые использовались для типологии возрастной структуры.

5.2. Сукцессионная динамика размерной структуры ценопопуляций Picea obovata. Выделено 10 типов и подтипов распределения особей и парциальных образований Picea obovata по диаметру основания ствола и 6 стадий динамики размерной структуры ценопопуляций. Для 1-ой (<50 лет после пожара) и Н-ой (50-100 лет после пожара) стадий характерен соответственно узкий и значительно суженный диапазон диаметров и доминирование особей с диаметром менее 2 см (рис. 4, 1). На Ш-ей стадии (>100-200 лет после пожара) в результате подавления процесса семенного возобновления ели формируются выровненные распределения с низкой долей малоразмерных особей (рис. 4, 3). Распределения диаметров на IV-ой стадии (>200 - 250 лет после пожара) отражают выпадение из состава ценопопуляций ели наиболее угнетенных особей и начало процесса вегетативного возобновления (рис. 4, 5). Отличительной чертой V-ой стадии (>250-300 лет после пожара) является активизация процессов семенного и вегетативного возобновления и последовательное повышение роли особей и парциальных образований низших градаций диаметра. На завершающей VI-ой стадии (> 300 лет после пожара) в условиях процессов «оконной» динамики происходит восстановление полного диапазона диаметров и абсолютного доминирования малоразмерных особей и парциальных образований (рис. 4, 7). Количественную оценку стационарной размерной структуры ценопопуляций ели сибир-

ской дает моделирование гамма-распределением (3) (к=0,19-0,28, 6=0,04-0,06) и распределением Вейбулла (3) (с=0,29-0,37, Ь=1,89-2,17).

6S 1

»г 30:

к н 25-

!в 20-

В*

>1 15-

№ ч 10-

О 5.

Тип 2А-1

16 24

25 20 15 10 5 0J

16 24

»г

н о ей

V >>

0! Ч

25-j 20-] 15-] 10

51 0^

Тип ЗЕ

8 16 24 32 40

16 24 32

« 25 i

н 20 и

2 15

>> ю

§ 5

Ч °

Тип 3C-D

ад

8 16 24 32 40

25^ 20 15 10

8 16 24 32 40

t □

30 J

25J

В! К

f О

Я 20-1

V >>

15i

4 101

Тип 4A,

InMfvtiUW д г

8 16 24 32 40 48

30 -j

251 20-j

151 10I

¡ж j,.. mUlu ^ l к w

8 16 24 32 40 48

Диаметр основания ствола, см

Рис. 4. Распределение особе!! и парциальных образований по градациям диаметра основания ствола в ценопопуляциях (1,3,5,7) и древостоях (2,4,6,8) Picea obovata на разных стадиях послепожармоИ динамики в северотаежных лесах с давностью пожара 54 года (1-2), 144 года (3-4), 220 лет (5-6) п более 500 (7-8) лет. Светлые столбики - доля участил раз мерных групп в % от общего числа особен п парциальных образовании, залитые столбики - в % от общего запаса древесины.

Анализ распределения особей в составе древостоев ели сибирской по величине диаметра у основания ствола (рис. 4, 2,4,6,8) и на высоте 1,3 м, выполненный на основе ап-

проксимации гамма-распределением (2) позволил подтвердить периодизацию динамики и уточнить время стабилизации размерной структуры ценопопуляций этого вида.

Динамика распределения особей и парциальных образований в ценопопуляциях ели сибирской по высоте (разнообразие типов, число стадий, положение границ) очень близка к динамике распределений диаметров. Это позволяет на примере распределений диаметров судить о динамике размерной структуры ценопопуляций в целом.

5.3. Сукцессионная динамика размерной структуры ценопопуляций Betula

pubescens. У Betula pubescens выявлено 6 типов и подтипов распределений особей и парциальных образований по диаметру основания ствола и 5 стадий послепожарной динамики размерной структуры. Характерной чертой размерной структуры ценопопуляций этого вида является единство формы распределений (форма А) при общем увеличении диапазона диаметров на всем протяжении сукцессии, что связано с высокой активностью вегетативного возобновления. Участие малоразмерных особей и парциальных образований изменяется в соответствии с напряженностью внутрипопуляционной конкуренции. Более высокая их доля отмечается на 1-ой стадии динамики (<50 лет после пожара) в период, предшествующий полному развитию послепожарного березового древостоя, а также на Ш-ей (-100-220 лет после пожара) и IV-ой (220 - 350 лет после пожара) стадиях - в период его распада и последующей временной деградации (типы структуры 1Аз, ЗАэ, 2А3). Для Н-ой (50—100 лет после пожара) и V-ой (>350 лет после пожара) стадий, отличающихся наличием хорошо развитого древостоя березы (соответственно одновозрастно-го послепожарного и абсолютно-разновозрастного), характерен высокий уровень внутри-клоновой конкуренции и более низкая доля участия мелкого подроста (типы структуры 2А2и4А2).

Анализ распределений особей и парциальных образований в составе древостоев березы пушистой по величине диаметра ствола у основания и на высоте 1.3 м, выполненный на основе моделирования гамма-распределением (2), показал их различие на каждой из выделенных стадий динамики размерной структуры ценопопуляций.

Динамика высотной структуры ценопопуляций березы пушистой имеет высокую степень сходства с динамикой распределений диаметров.

5.4. Особенности размерной структуры Pinus sylvestris на разных этапах после-пожарных сукцессии. Сопоставление распределений особей по диаметру основания ствола в ценопопуляциях Pinns sylvestris и Picea obovata в сосновых и еловых лесах с давностью пожара -80, -150 и 376 лет показала, что в первой половине сукцессии динамика размерной структуры ценопопуляций сосны, также как динамика возрастной структуры, «опережает» динамику размерной структуры ценопопуляций ели. При давности пожара -80 лет для ценопопуляции сосны характерен более широкий диапазон диаметров и более низкая доля малоразмерных особей (рис. 5, 1, 3), а при давности пожара -150 лет

тип распределения диаметров сосны (ЗС-О) соответствует типу распределения диаметров ели при давности пожара 220 лет. На поздней стадии сукцессии (376 лет после пожара) отмечается сближение размерной структуры ценопопуляций двух видов хвойных (единый тип структуры) при некотором «отставании» сосны обыкновенной, обусловленном дискретностью размерного ряда (рис. 5, 2, 4).

6? ID"

« 3(Н

У 20

га

Г 15

«ч

Ч 5

Тип 2А.л

8 16 24 32

Тип 4А:.

1Дд

I прпг**! 8 16 24 32 40 48

Тип ЗА,

слабо дискретное

1ЙЩ

t 0°

30-j 25-j 20-j 15-j 10 5i 0-i

Тип 4A3

умеренно дискретное

ПрИрр

MrU fir

8 16 24 32 40 0 8 16 24 32 40 48 56 64 72

Диаметр основания ствола, см

Рис. 5. Распределение особей и парциальных образований по градациям диаметра основания ствола в цспопопуляциях Picea obovata (1, 2) н Pinus sylvestris (3, 4) в северотаежных лесах с давностью пожара ~80 (1, 3) и 376 (2, 4) лег. Обозначения те же, что на рис. 4.

Аналогичные закономерности соотношения размерной структуры сосны обыкновенной и ели сибирской были выявлены при сопоставлении распределений особей в древо-стоях этих видов по величине диаметра у основания ствола и на высоте 1,3 м, а также при сопоставлении распределений высот на разных стадиях сукцессии.

5.5. Сравнительный анализ размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и Abies sibirica в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. Распределения особей Picea obovata по величине диаметра основания ствола в северо- и среднетаежных лесах зеленомошной группы типов с давностью пожара 70-80 лет относятся к одному типу -2А2. У Abies sibirica в том же среднетаежном сообществе распределение отличается более высокой долей особей низшей градации диаметра в связи с более поздним послепожар-ным заселением (тип 2Аэ).

В климаксовых среднетаежных сообществах кисличной и зеленомошной групп типов (формирующихся соответственно на склоне и плоской вершине водораздела) распре-

деление особей и парциальных образований Picea obovala по величине диаметра основания ствола сходны (тип 4Ат), однако в более благоприятных условиях местообитания диапазон диаметров является несколько более широким (рис. 6, 1-2). Размерная структура

30 -

В!

а 25:

о 20-

V 15:

0! 10-

Ч О 5:

п 0J

t О

Тип 4А3

слабо дискретное

Д| д J J.. III,,,

8 16 24 32 40 48 56 64

„ 30:

S 25-

и 20:

¡Г 15:

10-

Ч О 5:

ч 0-

£ t

зо{

«ч i

а 25j

Н i

и 20-j

Т 15-j

«! 10

ч о 51

ч 0-ä

Тип 4А3

слабо дискретное

'рпг-рр

Л ЩД1д J, ., J,

16 24 32 40 48 56

Тип 4А3

умеренно дискретное

jJni.j.....11,1

s 25

о 20

T 15

* 10

ч о 5

ч 0

I о

8 16 24 32 40 48 56

Тип ЗА;,

аЦ

16 24 32 Диаметр основания ствола, см

Рис. 6. Распределение особей и парциальных образований по градациям диаметра основания ствола и иенопопуляциях Picea obovata (1-2) и Abies sibirica (3-4) в среднетаежных лесах кисличной (1, 3) и зеленомошной (2, 4) групп типов с давностью пожара более 700 лет. Обозначения те же, что на рис. 4. ценопопуляций Abies sibirica в климаксовых среднетаежных лесах существенно зависит от условий местообитания. В сообществах кисличной группы она близка к структуре Picea

obovata; в зеленомошных лесах размерное распределение пихты имеет в 2 раза более узкий диапазон и относится к типу ЗА3 (рис. 6, 3-4).

Анализ распределения диаметров особей и парциальных образований в древостоях Picea obovata и Abies sibirica в восстанавливающихся и климаксовых среднетаежных лесах на основе моделирования гамма-распределением (2) подтвердил, что сходные и различающиеся по размерной структуре ценопопуляции характеризуются соответственно сходной и различной структурой их господствующего компонента.

Сопоставление размерной структуры ценопопуляций Picea obovata в климаксовых северо- и среднетаежных лесах зеленомошной группы типов показало, что она относится к одному типу, но разным подтипам в соответствии с несколько более высокой во втором случае долей особей и парциальных образований низшей градации диаметра (рис. 4, 7 и 6, 2). Это различие, по-видимому, обусловлено более высокой продукцией и всхожестью семян ели в условиях средней тайги (Басов, 1985). Сходство размерной структуры стационарных ценопопуляций и древостоев ели сибирской в однотипных климаксовых сообществах в разных подзональных условиях подтверждается на основе моделирования гамма-распределением (2) и (3).

Анализ собственных и литературных данных показал наличие сходных закономерностей сукцессионной динамики и единого характера размерной структуры стационарных древостоев Picea в северной и средней тайге.

5.6. Сравнительный анализ размерной структуры ценопопуляций Betula spp. в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. Распределение диаметров особей и парциальных образований в ценопопуляции Betula spp. в среднетаежном сообществе с давностью пожара 70 лет (тип 3C-D) существенно отличается от распределения в аналогичном северотаежном сообществе (тип 2Аз), как по диапазону, так и по форме. Значительно более низкая (в 3-4 раза), чем в северной тайге общая плотность ценопопуляций березы, низкая доля участия мелкого и практически полное отсутствие крупного подроста обусловлены условиями ценотической среды в высокополнотных среднетаежных темно-хвойно-березовых лесах, которые неблагоприятны для семенного и вегетативного возобновления.

В климаксовых среднетаежных лесах кисличной группы ценопопуляции Betula spp. отличаются крайне низкой плотностью (<50 экз. га"1) и почти полностью (до 98%) состоят из мелкого подроста. Несколько более высокое размерное разнообразие ценопопуляций березы наблюдается в водораздельных еловых лесах зеленомошной группы, в связи с ослаблением конкурентного давления ценопопуляций хвойных. В этих условиях распределения диаметров относятся к типу 4Aj и отличаются от соответствующих распределений в климаксовых северотаежных лесах более высокой долей особей низшей размерной градации (соответственно 90 и 60%) и резко выраженной дискретностью. Существенные различия отмечаются и при сравнении размерной структуры древостоев. На фоне 5-20 кратных

различий в плотности ценопопуляций это свидетельствует о принципиально ином ценоти-ческом статусе и подчиненном положении березы в ненарушенных среднетаежных лесах по сравнению с северотаежными.

Глава 6. Виталитетная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессии

6.1. Типизация виталитетной структуры ценопопуляций древесных растений.

Исследование виталитетной структуры выполнено раздельно для трех основных компонентов ценопопуляций изученных видов: древостоя, крупного и мелкого подроста. Для оценки характера вигалитетных спектров использованы следующие параметры: средняя категория жизненного состояния, число категорий жизненного состояния (виталитетное разнообразие), доля участия неугнетенных (здоровых) и сильно угнетенных (сильно ослабленных) особей - для древостоев, доля участия умеренно угнетенных (умеренно ослабленных) особей и суммарная доля усыхающих и сухих особей - для крупного и мелкого подроста.

Выделено 7 типов виталитетной структуры: 1 тип (¿„ >0,85) - доминирование неугнетенных особей; 2 тип (¿,,=0,70-0,85) - преобладание умеренно угнетенных особей; 3 тип (¿„=0,55-0,70) - доминирование умеренно и сильно угнетенных особей, представленных примерно в равных долях; 4 тип (¿,,=0,40-0,55) - преобладание сильно угнетенных особей при участии умеренно угнетенных; 5 тип (¿„=0,25-0,40) - доминирование сильно угнетенных и усыхающих особей; 6 тип (¿„ =0,10-0,25) - доминирование усыхающих особей; 7 тип (¿„ < 0,10) - доминирование сухих особей. Средние значения категории вита-литета каждого из выделенных типов достоверно различаются между собой.

6.2. Сукцессионная динамика виталитетной структуры ценопопуляций Picea obovata . В динамике виталитетной структуры древостоев Picea obovata выделяется две основные тенденции и 4 стадии. От начала формирования одновозрастного послепожар-ного древостоя ели до состояния зрелости и последующего распада происходит снижение уровня его жизненного состояния (рис. 7, /), обусловленное нарастанием напряженности внутренней конкуренции, позже старением и сопутствующим ему поражением вредителями и болезнями. Преобладание неугнетенных и умеренно угнетенных деревьев, характерное для L-ой стадии (<100 лет после пожара) сменяется на П-ой стадии (-100-260 лет после пожара) доминированием умеренно и сильно угнетенных (рис. 8, 7,2), а на Ш-ей стадии (260—350 лет после пожара) - сильно ослабленных. При давности пожара более 350 лет (IV-ая стадия) в условиях «оконной» динамики уровень виталитета формирующихся разновозрастных древостоев ели повышается и стабилизируется (рис. 7, /). Древостой ели сибирской в субклимаксовых и климаксовых северотаежных лесах характеризу-

ются высоким виталитетным разнообразием и доминированием умеренно угнетенных особей, участие здоровых деревьев составляет не более 20% (рис. 8, 3,4).

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 О

во

О 100 200 300 400 500

l.Oi

O.B

0.6

•

0.4 •

0.2 о 6>e

нь-'

100 200 300 400 500

Давность пожара

Рис. 7. Динамика нндека жизненного состояния L„ древостоев (1) и мелкого подроста (2) Picea obovata (черные кружки) и Betula pubescens (светлые кружки) в северотаежных лесах с разной давностью пожара.

Крупный подрост ели сибирской имеет те же тенденции и то же число стадий динамики виталитетной структуры, что и древостой при более низком общем уровне жизненного состояния. В процессе сукцессии происходит следующая смена типов виталитет-ных спектров крупного подроста: тип 3 (I стадия, <60 лет после пожара), тип 5 (II стадия, >60—100 лет после пожара), тип 7 (III стадия, -100-250 лет после пожара), тип 5 (IV стадия, >250 лет после пожара). Изменение виталитетной структуры мелкого подроста ели имеет аналогичные основные закономерности (рис. 7, 2). Повышение уровня жизненного состояния подчиненных компонентов ценопопуляций ели во второй половине сукцессии обусловлено процессами «оконной» динамики: появлением участков с пониженной напряженностью конкуренции со стороны древостоя.

6.3. Сукцессионная динамика виталитетной структуры ценопопуляций Ве/н/а рнЬехсет. Динамика виталитетной структуры древостоев березы пушистой в северотаежных лесах имеет те же общие тенденции, что и динамика древостоев ели (рис. 7, 1). Наиболее высокий уровень жизненного состояния древостоев березы наблюдается в начале сукцессии (1-ая стадия, <50 лет после пожара). Через 80 лет после пожара (П-ая стадия) в составе березовых древостоев преобладают умеренно и сильно угнетенные деревья (рис. 8. 5), а через 140-150 лет (Ш-я стадия) - сильно угнетенные и усыхающие (рис. 8, 6). К концу Ш-ей стадии участие усыхающих деревьев существенно снижается, а умеренно угнетенных - возрастает (рис. 8, 7). В период от 80 до 250 лет после пожара уровень витапитета древостоев березы является более низким, чем древостоев ели (рис. 7, У) в связи с процессами старения и сильным конкурентным воздействием послепожарного елового древостоя, достигающего максимума своего развития. На 1У-ой стадии (>400 лет после

£ 100-,

80-

5 -

h и 60-

Й -

V 40-

« 20-

о 0-

6S 100-,

« 80-

к -

н и 60-

Я -

¡г 40-

« 20-

о 0-

£ 100-,

оГ 80-

К -

н и 60-

tr >1 40-

я 20-

о 0-

100-,

к 80-

К -

н и 60-

я -

р >> 40-

0? 20-

о 0-

Тип 2

п V nv пи nv nv

2. Тип 3

1!__

nv п V П V п v nv

3. Тип 3

!в -п V п V п V п V п V

4. Тип 3

100-1 8060 40200

100

80 60 40200

100-, 80 60 40 20 0

100 806040 20 0J

5. Тип 3

is ■ -

nv nv nv nv nv

6. Тип 5

nv nv nv nv nv

7. Тип 4

8. Тип 3

□oll

100-1 8060 40200

100 80 60 40 20 0

9. Тип 4

□Di

nv n v nv nv nv

10. Тип 4

nv nv nv n v nv

100-1 8060 40 200-

11. Тип 3

n v nv nv nv nv I П Ш IV V

nv nv nv nv nv I И Ш IV V

за --

nv nv nv nv nv I П Ш IV V

Рис. 8. Внталитетные спектры древостоев Picea obovata (1-4), Betula pubes-cens (5-8) и Pinus sylvestris (9-11) на разных стадиях послепожарных динамики в северотаежных лесах с давностью пожара ~80 (1,5,9), ~150 (2,6,10), 37G (3,7,11) и более 500 (4,8) лет. Доля участия внталптетных групп: п в % от общего числа особен и парциальных образовании, v - в % от общего запаса дрсвссппы. Категории состояния (внталитетные группы): I без признаков угнетения, П - умеренно угнетенные, Ш - сильно угнетенные, IV - отмирающие, V - сухие.

пожара) в условиях «оконной» динамики уровень виталитета древостоев березы повышается: начинают доминировать умеренно угнетенные особи (рис. 7,/; рис. 8, 8).

В динамике крупного подроста березы сменяются периоды более высокого и более низкого уровня жизненного состояния. Более высокий уровень (тип спектра 4) отмечается на 1-ой (<20 лет после пожара) и Ш-ей (250-350 лет после пожара) стадиях динамики, более низкий (типы спектра 6 и 5) - на Н-ой (20-200 лет после пожара) и IV-ой (>350 лет после пожара). Характерным для крупного подроста березы является низкий уровень виталитета (преобладание сильно угнетенных и усыхающих особей и парциальных образований), обусловленный конкуренцией с древостоем. Улучшение его состояния на Ш-ей стадии динамики связано с распадом послепожарного березового древостоя. Динамика мелкого подроста (рис. 7, 2) в целом сходна с динамикой крупного подроста при более низком общем уровне жизненного состояния.

В климаксовых лесах виталитетная структура древостоев (рис. 7, 1\ рис. 8, 4, 8) и крупного подроста ели и березы идентична; уровень жизненного состояния мелкого подроста березы ниже, чем мелкого подроста ели (рис. 7, 2).

6.4. Особенности виталитетной структуры Pinns sylvestris на разных стадиях по-слепожарных сукцессии северотаежных сосновых лесов. В первой половине сукцессии при давности пожара -80 и -150 лет уровень жизненного состояния древостоев Pinns sylvestris (рис. 8, 9, 10) является более низким, чем древостоев Picea obovata (рис. 8, 1,2) в связи с более ранним и массовым заселением сосны после пожара и более высокой начальной плотностью древостоев сосны. Для поздних стадий сукцессии (376 лет после пожара) характерно сближение виталитетной структуры древостоев двух видов хвойных в северотаежных лесах (рис. 8, 3, 11).

Крупный подрост сосны обыкновенной при давности пожара 80-150 лет имеет более низкий уровень жизненного состояния по сравнению с крупным подростом ели (тип спектра 7) или полностью отсутствует в связи с более жесткой корневой конкуренцией с древостоем на более бедных и сухих песчаных почвах сосновых лесов. На поздней стадии сукцессии крупный подрост двух видов имеет одинаковый характер виталитетной структуры (тип спектра 5). Уровень жизненного состояния мелкого подроста сосны обыкновенной во всех изученных сообществах является одинаковым (тип спектра 6) и более низким, чем уровень состояния мелкого подроста ели.

6.5. Сравнительный анализ виталитетной структуры ценопопуляции Picea obovata и Abies sibirica в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. В среднетаеж-ных лесах зеленомошной группы на начальной стадии сукцессии при давности пожара 70 лет уровень жизненного состояния древостоев Picea obovata и Abies sibirica идентичен (тип спектра 3) и является более низким, чем в аналогичных сообществах северной тайги

(тип спектра 2) в связи с более значительным конкурентным воздействием со стороны вы-сокополнотного березового древостоя.

В климаксовых среднетаежных лесах зеленомошной группы древостой ели отличается лучшим жизненным состоянием (тип спектра 4), чем древостой пихты (тип спектра 5), но является более ослабленным, чем в однотипных северотаежных сообществах. По-видимому, это является следствием более низкого уровня дренированное™ тяжело суглинистых почв водораздельных среднетаежных сообществ. В климаксовых среднетаежных лесах кисличной группы типов на дренированном склоне уровень виталитета Picea obovata и Abies sibirica выше, чем в ельниках зеленомошных (тип спектра 3 и 4) и у ели соответствует уровню, наблюдаемому в северной тайге.

По уровню виталитета крупного подроста во всех изученных среднетаежных лесах ель сибирская уступает пихте сибирской (типы спектра 6 и 5). То же касается мелкого подроста (типы спектра 5 и 4) и обусловлено более высокой теневыносливостью и большей активностью вегетативного возобновления пихты. Уровень состояния подроста ели сибирской в среднетаежных лесах зеленомошной группы, как на начальной, так и на терминальной стадиях сукцессии является более низким, чем в северной тайге.

6.6. Сравнительный анализ виталитетной структуры ценопопуляций Betula spp. в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. Древостой Betula spp. в средне- и северотаежных темнохвойно-березовых лесах зеленомошной группы типов с давностью пожара 70-80 лет при 2-кратном различии в плотности имеют близкий уровень жизненного состояния (тип спектра 4). Выравнивающим фактором, по-видимому, выступает групповое расположение березы в северотаежных лесах и высокая конкуренция в клональных колониях на фоне низкой обеспеченности элементами питания. В климаксовых среднетаежных лесах зеленомошной и кисличной групп типов уровень жизненного состояния дре-востоев березы (типы спектра 4 и 5) является более низким, чем в климаксовых северотаежных зеленомошных лесах (тип спектра 3), что еще раз подтверждает различие ценоти-ческого статуса березы в темнохвойных лесах средней и северной тайги.

Крупный подрост Betula spp. в среднетаежных лесах с давностью пожара 70 лет отличается более низкой жизненностью (тип спектра 7), чем в аналогичных сообществах северной тайги. В климаксовых лесах предельно низкая плотность крупного подроста березы не позволяет оценить его виталитетную структуру.

Мелкий подрост березы (преимущественно семенного происхождения) во всех изученных среднетаежных лесах имеет одинаковый и более высокий уровень жизненности (тип спектра 5), чем подрост вегетативного происхождения в аналогичных сообществах северной тайги (тип спектра 6), испытывающий большее конкурентное воздействие древостоя в клональных колониях.

Глава 7. Пространственная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий

7.1. Типизация пространственной структуры ценопопуляций древесных растений. В основу типизации положена аппроксимация эмпирических распределений числа особей и парциальных образований изученных видов по квадратам размером 5 х 5 м отрицательным биномиальным распределением, которое задается двумя параметрами -риг. Величина коэффициента р тесно связана (R=-0,90, р<0,001) с величиной разности между максимальным и средним числом особей в квадрате, т.е. с контрастностью пространственного распределения особей и при этом является обратной коэффициенту дисперсии (р=M/S2). Это позволяет использовать величину коэффициента дисперсии для оценки характера пространственной структуры в тех случаях, когда не удается аппроксимировать эмпирическое распределение теоретическим. Величина коэффициента р использована для оценки степени контагиозности размещения древесных растений. Выделено пять областей значений коэффициента р и пять типов распределений: р > 0,70 (случайное), р=0,40-0,70 (слабо контагиозное), р=0,20-0,40 (умеренно контагиозное), /7=0,10-0,20 (резко контагиозное), р < 0.10 (очень резко контагиозное).

Величина коэффициента г связана (R=-0,72, р<0,001) с долей квадратов, на которых вид полностью отсутствует («пустых»), т.е. с долей незанятого видом пространства. В пределах каждого типа выделено четыре основных варианта распределений: вариант I - с высокой долей незанятого пространства (> 60%), вариант II - со средней долей незанятого пространства (30-60%), вариант III- с низкой долей незанятого пространства (10-30%), вариант IV - с очень низкой долей незанятого пространства (< 10%). Все выделенные типы распределений достоверно отличаются друг от друга по величине разности между максимальным и средним значениями числа особей в квадрате, выделенные варианты - по величине среднего числа особей в квадрате. В изученной выборке, включающей 137 эмпирических пространственных распределений, выявлено 19 моделей (сочетание тип-вариант) пространственной структуры ценопопуляций изученных видов и их компонентов (древостоя, крупного и мелкого подроста). На рис. 9 представлены разные типы пространственного распределения особей при низкой доле незанятого пространства.

7.2. Сукцесснонная динамика пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata. На протяжении большей части сукцессии (50-400 лет после пожара) пространственное распределение деревьев ели сибирской является случайным (рис. 10, /) с низкой долей незанятого пространства, распределение крупного подроста - случайное или слабо контагиозное со средней или высокой долей незанятого пространства. На терминальной стадии сукцессии в связи с процессами вегетативного возобновления, приводящими к формированию биогрупп, распределение деревьев и крупного подроста ели сибирской становится соответственно слабо и умеренно контагиозным. Распределение

III

0 10 20 30 40

lllllJ

0 10 20 30 40

Условные обозначения. Число особей (по логарифмической шкале):

□-о \z\-1 ЕВ-2 Н-5-^

Щ-8-12 13-20 Iii-21-33 Н-34-54

5-7 55-90

Рис. 9. Примеры разных типов распределения древесных растений по квадратам размером 5 м х 5 м при низкой доле незанятого пространства: случайное (I), слабо контагиозное (II), умеренно контагиозное (III) и очень резко контагиозное (IV). По оси ординат: встречаемость квадратов с разным числом особе/i и парциальных образований, %; по оси абсцисс: 1,3,5,7 - натуральный логарифм числа особей; 2,4,6,8 - число особей.

мелкого подроста ели в начальный период сукцессии является умеренно контагиозным с низкой долей незанятого пространства. В период наиболее низкой активности возобновительного процесса (144-220 лет после пожара) оно становится случайным с высокой (до 90%) долей незанятого пространства. Начало процессов вегетативного возобновления и распад послепожарного елового древостоя приводят к повышению степени сгруппирован-ности размещения мелкого подроста ели и в климаксовых лесах оно становится резко контагиозным со средней долей незанятого пространства.

Р 1.0-1 0.750.5 0.250-

• •

• о • •

Тип распределения: Случайное

Слабо контагиозное

Умеренно контагиозное

Резко контагиозное Оч. резко контагиозное

0 100 200 300 400 500

Р 1.0 п 0.750.5 0.25 0

Р-

О 0°

Случайное

Слабо контагиозное

Умеренно контагиозное

Резко контагиозное Оч. резко контагиозное

0 100 200 300 400 500

Давность пожара, лет

Рис. 10. Динамика пространственной структуры древостоев (1) и ценопопуля-ций (2) Picea obovata (черные кружки) и Betula pubescens (светлые кружки). По оси ординат: величина коэффициента р отрицательного биномиального распределения.

В динамике пространственной структуры ценопопуляций ели сибирской (рис. 10, 2), суммирующей структуру отдельных компонентов, выделяется две основные тенденции и 4 стадии: 1-ая стадия (<80 лет после пожара) - умеренная контагиозность размещения особей, изначально обусловленная неравномерностью выгорания напочвенного покрова: II-ая стадия (80-300 лет) - переход к случайному или слабо контагиозному размещению в связи с гибелью большей части подроста и резким ограничением возобновительного процесса; Ш-я (300-350 лет) и IV-ая (более 350 лет после пожара) стадии - формирование резко контагиозного размещения особей и парциальных образований в связи с процессами вегетативного возобновления и повышением мозаичности ценотической среды в условиях «оконной» динамики. На всем протяжении сукцессии для ценопопуляций ели

сибирской характерна очень низкая (<10%) доля незанятого пространства (в масштабе

25м2).

7.3. Сукцессиоиная динамика пространственной структуры ценопопуляцнй Betula pubescens . Характер пространственной структуры ценопопуляцнй березы пушистой обусловлен высокой активностью ее вегетативного возобновления в разреженных северотаежных лесах. Пространственное распределение древостоев березы до 250 лет после пожара является слабо контагиозным, а в период 250-300 лет - случайным (рис. 10, 1). Доля незанятого пространства изменяется за этот период от очень низкой до высокой. На поздних стадиях сукцессии пространственная структура березовых древостоев приобретает умеренно контагиозный характер (рис. 10, 1) со средней долей незанятого пространства в связи с формированием многоствольных клональных колоний в условиях «оконной» динамики.

Крупный подрост березы пушистой в начале сукцессии имеет резко контагиозное распределение. По мере усиления конкуренции с древостоем и возрастания конкурентного давления ели (80-260 лет после пожара) распределение принимает умеренно контагиозный характер, а на заключительных этапах сукцессии вновь становится резко контагиозным. Пространственное распределение мелкого подроста березы на протяжении всей сукцессии является контагиозным (от резко до умеренно контагиозного).

Пространственная структура ценопопуляцнй березы в северотаежных лесах отличается от структуры ценопопуляцнй ели значительно более высокой степенью сгруппированное™ особей и парциальных образований почти на всем протяжении сукцессии (рис. 10, J). В ее динамике выделяется 3 основные стадии. Для 1-ой (<80 лет после пожара) и Ill-cii (>300 лет после пожара) стадий характерно очень резко контагиозное распределение особей и парциальных образований, для Н-ой стадии (80-300 лет после пожара) -резко контагиозное (рис. 8, 2). Доля незанятого березой пространства варьирует от низкой и средней в начале и конце сукцессии до высокой в интервале 200-350 лет после пожара, в период временного подавления ее ценопопуляцнй в еловых лесах.

7.4. Особенности пространственной структуры Pinus sylvestris на разных стадиях послепожарных сукцессий. Пространственное распределение особей в древостоях сосны обыкновенной при давности пожара -80 является слабо контагиозным, т.е. отличается несколько большей степенью сгруппированности, чем в древостоях ели сибирской, вследствие более раннего и массового послепожарного заселения сосны. В лесах с давностью пожара -150 и 376 лет размещение деревьев сосны и ели идентично по типу (случайное), но различно по доле незанятого пространства, которая у сосны является значительно более высокой. Крупный подрост сосны (при его наличии) имеет аналогичное с крупным подростом ели случайное пространственное распределение со средней и высокой долей незанятого пространства. Мелкий подрост сосны по сравнению с мелким под-

ростом ели отличается значительно меньшей динамичностью характера пространственного распределения, которое остается в процессе сукцессии слабо и умеренно контагиозным с высокой и средней долей незанятого пространства. Эти различия являются отражением видовых особенностей возобновительного процесса (отсутствия у сосны обыкновенной вегетативного возобновления). Ценопопуляции сосны обыкновенной и ели сибирской имеют близкий характер пространственной структуры при давности пожара 80 и 150 лет: она является случайной или слабо контагиозной с низкой (<30%) долей незанятого пространства. При давности пожара 376 лет пространственное распределение ценопопуляции двух видов идентично по типу (умеренно контагиозное), но различается по доле незанятого пространства, более высокой (30-60%) у сосны.

7.5. Сравнительный анализ пространственной структуры ценопопуляции Picea obovata и Abies sibirica в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. В среднетаеж-ных лесах с давностью пожара 70 лет деревья и крупный подрост Picea obovata и Abies sibirica имеют в основном случайное пространственное распределение, сходное с распределением тех же компонентов ценопопуляций ели сибирской в аналогичном северотаежном сообществе. При этом доля незанятого пространства является закономерно более низкой (<10%), чем в северной тайге. В климаксовых среднетаежных лесах, в отличие от северотаежных, древостой и крупный подрост хвойных сохраняют такой характер пространственного распределения. Это обусловлено отсутствием в высокополнотных среднетаежных лесах условий для формирования биогрупп деревьев и крупного подроста вегетативного происхождения.

Распределение мелкого подроста Picea obovata и Abies sibirica в среднетаежных лесах является в основном контагиозным, при этом сгруппированность особей и парциальных образований более четко выражена у пихты сибирской (умеренно и резко контагиозное распределение), а степень контагиозности является наиболее высокой в климаксовых сообществах зеленомошной группы типов (резко контагиозное распределение). Сравнение пространственного распределения мелкого подроста Picea obovata в сообществах-аналогах средне- и северотаежной подзон свидетельствует, что в начальный период сукцессии оно имеет разный характер (соответственно случайное и умеренно контагиозное), а в климаксовых лесах является идентичным (резко контагиозным). При это доля незанятого мелким подростом ели пространства (10-30%) в условиях средней тайги является более низкой, чем в северной.

Пространственное распределение ценопопуляций Picea obovata в среднетаежных лесах с давностью пожара 70 лет является случайным и идентично распределению, наблюдаемому в северной тайге; распределение ценопопуляций Abies sibirica отличается слабой контагиозностью. В климаксовых среднетаежных сообществах в связи с повышением степени мозаичности ценотической среды пространственное распределение ценопопуляций хвойных становится умеренно контагиозным с очень низкой долей (<10%) неза-

нятого пространства, но при этом характеризуется меньшей степенью сгруппированности, чем в климаксовых лесах северной тайги.

7.6. Сравнительный анализ пространственной структуры ценопопуляций Betula spp. в севере- и среднетаежных темнохвойных лесах. Пространственное распределение особей в древостоях Betula spp. в среднетаежных сообществах с давностью пожара 70 и более 700 лет является случайным, соответственно при отсутствии и очень высокой доле (до 97%) незанятого пространства. Такой характер структуры существенно отличается от наблюдаемого в условиях северной тайги, где древостой березы в силу высокой активности вегетативного возобновления имеют контагиозное распределение. При этом в климаксовых северотаежных лесах по сравнению со среднетаежными доля незанятого древостоем березы пространства является значительно более низкой (<30%).

Пространственная структура крупного подроста березы в среднетаежных сообществах не анализировалась в связи с его предельно низкой плотностью. Мелкий подрост березы в среднетаежных лесах с давностью пожара 70 лет представлен единичными экземплярами. В климаксовых среднетаежных лесах зеленомошной группы пространственное распределение мелкого подроста и ценопопуляций березы в целом (умеренно контагиозное) отличается значительно меньшей степенью сгруппированности и более высокой долей незанятого пространства (50-75%) по сравнению с распределением в аналогичных сообществах северной тайги. Различия связаны с высокой полнотой и сомкнутостью среднетаежных лесов и очень слабой активностью вегетативного возобновления березы.

Заключение

На основе анализа различных категорий структуры ценопопуляций древесных растений на разных стадиях восстановительной послепожарной сукцессии продолжительностью более 500 лет разработана общая периодизация динамики структурной организации дендроценозов темнохвойных лесов в условиях северной тайги, включающая шесть основных этапов. Установлено, что стабилизация структурной организации и формирование стационарных ценопопуляций основных лесообразующих видов - Picea obovata и Betula pubescens происходит в период от 250 до 500 лет после их полного разрушения в результате катастрофических пожаров. Анализ характера структурной перестройки ценопопуляций основных лесообразующих видов Европейского севера в процессе восстановительных сукцессий свидетельствует о существовании как частных видоспецифичных, так и фундаментальных общих закономерностей их формирования и единого характера структурной организации в ненарушенных сообществах.

Выводы

1. Динамика всех категорий структуры ценопопуляций основных лесообразующих видов европейских темнохвойных северотаежных лесов - Picea obovata и Betula pubes-

cens в процессе послепожарных сукцессии представляет собой непрерывно-дискретный процесс, в котором выделяется ряд стадий, каждой из которых соответствует определенный тип возрастной, размерной, виталитетной или пространственной структуры.

2. Основными тенденциями динамики возрастной и размерной структуры ценопопуля-ций древесных растений являются: изменение возрастного и размерного диапазона особей; смена лидирующих по доле участия возрастных и размерных групп; последовательное расширение и выравнивание распределения запаса древесины по градациям возраста, высоты и диаметра.

3. Видовая специфика динамики возрастной и размерной структуры ценопопуляций Picea obovata, Betula pubescens и Pinus sylvestris находит отражение в разнообразии типов (у ели сибирской и березы пушистой соответственно 9 и 6 типов) и хронологии их смены в послепожарном временном ряду. Стабилизация типа возрастной и размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и (относительная стабилизация) наблюдается через 300 лет после пожара, полная стабилизация - через 500 лет, после стабилизации структуры древостоев. Относительная стабилизация возрастной и размерной структуры ценопопуляций Betula pubescens происходит соответственно через 250 и 350 лет после пожара, полная - через 500 и 350 лет.

4. На стадии полной стабилизации при давности пожара более 500 лет возрастная и размерная структуры ценопопуляций ели сибирской и березы пушистой относится к одному типу. Единство основных категорий структуры ценопопуляций при близкой доле участия в составе дендроценоза является отражением паритетного статуса этих видов в климаксовых северотаежных темнохвойных лесах и позволяет рассматривать последние как березово-еловые.

5. Для лесообразующих видов северотаежных лесов - Picea obovata. Betula pubescens и Pinus sylvestris характерна конвергенция возрастной и размерной структуры ценопопуляций при давности последнего катастрофического нарушения более 350 лет. что свидетельствует о существовании единого типа структурной организации ценопопуляций основных эдификаторов в ненарушенных северотаежных лесах.

6. Возрастная и размерная структура стационарных ценопопуляций древесных растений в климаксовых лесах с давностью пожара более 500 лет представляет собой эталон структурной организации, обеспечивающий устойчивое состояние и способность видов к самоподдержанию. Эталонные возрастные и размерные распределения характеризуются максимальным для региона диапазоном, доминированием (55-75%) особей низших возрастных (<20 лет) и размерных (< 4 см и <2 м) градаций. Они получают точную количественную оценку на основе моделирования распределением Вейбулла с двумя параметрами (возрастные распределения), гамма-распределением и распределением Вейбулла с тремя параметрами (размерные распределения).

7. На протяжении большей части сукцессии древостой основных лесообразователей темнохвойных лесов характеризуются высоким виталитетным разнообразием и относительно ннзким участием (не более 30% по числу) неугнетенных (здоровых) деревьев. Высокий уровень жизненного состояния древостоев (L„ >0.80) характерен только для начальных этапов динамики (<60 лет после пожара). Наиболее низкий уровень жизненного состояния господствующего компонента ценопопуляций (L„ =0.40-0.50) наблюдается в периоды распада послепожарных древостоев (у ели сибирской - 250350 лет, у березы пушистой - 100-200 лет после пожара). Стабилизация виталитетной структуры древостоев ели сибирской и березы пушистой происходит через 400-500 лет после катастрофических пожаров.

8. Для поздних стадий сукцессии характерна конвергенция виталитетной структуры древостоев и крупного подроста основных лесообразователей северотаежных лесов -Picea obovata, Betida pubescens и Pinns sylvestris. Эта закономерность подтверждается единством типов виталитетной структуры древостоев (L„ =0,60-0,65) и крупного подроста (L„ =0,31-0,34) ели сибирской и березы пушистой в климаксовых лесах и подтверждает паритетный ценотический статус этих видов в условиях северной тайги. Эталонные виталитетные спектры древостоев, характерные для ненарушенных лесов с давностью пожара более 500 лет отличаются преобладанием умеренно угнетенных (40%) и сильно угнетенных (30%) особей и относительно низкой долей участия (1520%) неугнетенных (здоровых) деревьев.

9. Различие в характере динамики пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata и Betida pubescens в процессе послепожарных сукцессий отражает существование разных путей самоподдержания климаксовых видов и обеспечения их устойчивости во времени и пространстве. Ценопопуляции ели сибирской отличаются высокой динамичностью типа пространственной структуры (от случайной до резко контагиозной) при стабильно высокой степени освоения территории сообществ (87-100%). Ценопопуляции березы пушистой имеют стабильную, резко и очень резко контагиозную пространственную структуру при значительном варьировании степени освоения территории (40-100%).

10. Относительная стабилизация пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata отмечается через 350 лет после катастрофических пожаров, полная стабилизация - через 500 лет, после стабилизации пространственной структуры древостоев и крупного подроста. Пространственная структура ценопопуляций Betulci pubescens относительно стабилизируется через 300 лет после пожара, полная стабилизация происходит - через 350-400 лет после пожара. Для терминальных стадий сукцессии характерно сближение типа пространственной структуры ценопопуляций двух лесообра-зующих видов северотаежных темнохвойных лесов (резко и очень резко контагиозное распределение с высокой степенью освоения территории).

11. Подзональные различия северо- и среднетаежных темнохвойных лесов зеленомошной группы типов не приводят к изменению размерной структуры ценопопуляций и дре-востоев основного лесообразующего вида - Picea obovata, но являются причиной перестройки размерной структуры ценопопуляций Betula spp., которая в климаксовых лесах средней тайги утрачивает паритетный по отношению к ели ценотический статус. Отличие размерной структуры стационарных ценопопуляций подчиненных лесо-образуюших видов (Abies sibirica и Betula spp. в среднетаежных зеленомошных лесах) от структуры господствующего вида (Picea obovata) проявляется в повышенной доле малоразмерных особей и парциальных образований, сужении или выраженной дискретности размерного ряда при сохранении формы размерных распределений.

12. Жизненное состояние древостоев лесообразуюших видов не имеет строгих различий в зависимости от подзонального положения сообществ. Уровень виталитета основного лесообразователя - Picea obovata определяется характеристиками местообитания и является более высоким (L„ =0,57-0,72) на хорошо дренированных почвах (северотаежные ельники зеленомошные и среднетаежные ельники кисличные). Уровень виталитета древостоев подчиненных видов в климаксовых среднетаежных лесах зависит как от условий местообитания, так и от состояния древостоев господствующего вида.

13. Пространственная структура ценопопуляций лесообразуюших видов в условиях средней и северной тайги имеет общую направленность динамики: от случайного и слабо контагиозного распределения особей в начале сукцессии к умеренно и резко контагиозному - в климаксовых лесах. Частные подзональные различия более четко проявляются у Betula spp. Для стационарных среднетаежных ценопопуляций Picea obovata и Betula spp. по сравнению с северотаежными характерна более низкая степень контагиозное™ пространственного распределения, сопровождающаяся у березы трехкратным снижением степени освоения территории сообществ.

Список основных публикаций по теме диссертации

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК

1. Горшков, В.В. Восстановление нижних ярусов сосновых лесов Кольского полуострова после пожаров / Горшков В.В., Баккал И.Ю., Ставрова Н.И. // Ботанический журнал. - 1995. - Т. 80, № 5. С. - 35-46.

2. Gorshkov, V.V. Postfire recovery of forest Litter in Scots pine forests in two different regions of Boreal zone / Gorshkov V.V., Bakkal I.Yu., Stavrova N.I. //Silva Fennica. - 1996. -V.30 (2-3). - P.209-219.

3. Горшков, B.B. Оценка эффекта возможного потепления климата на релаксацию характеристик лесных сообществ Севера / / В.В. Горшков, И.Ю. Баккал, Н.И. Ставрова //ДАН России. - 1997. - Т. 355, № 3. - С. 414-417.

4. Горшков, B.B. Влияние лесных пожаров на семенную продуктивность Pinus sylvestris L. в сосновых лесах Кольского полуострова / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Растительные ресурсы. - 1999. - Т. 35, № 2. - С. 38^16.

5. Горшков, В.В. Динамика возобновления сосны обыкновенной при восстановлении бореальных сосновых лесов после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Ботанический журнал. - 2002. - Т.87, №2. - С.62-77.

6. Горшков, В.В. Возрастная структура популяций Pinns sylvestris L. в северотаежных сосновых лесах с различной давностью пожара / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Растительные ресурсы. - 2002. - Т.38, вып. 1. - С. 3-24.

7. Ярмишко, В.Т. Виталитетная структура Pinns sylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и типом антропогенной нарушенное™ (Кольский полуостров) / В.Т. Ярмишко, В.В. Горшков, Н.И. Ставрова //Растительные ресурсы. - 2003. - Т.39, вып. 4. - С. 1-19.

8. Горшков, В.В. Повреждение деревьев сосны обыкновенной и древесного яруса сосновых лесов Европейского севера в результате пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, В.Н. Тарасова // Лесоведение. - 2004. - №2. - С. 1-11.

9. Ставрова, Н.И. Влияние параметров лесных сообществ на семенную продуктивность и возобновление Pinns sylvestris L. на разных этапах послепожарных сукцессий на Европейском севере / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков //Растительные ресурсы. - 2004. -Т. 40, вып. 3.-С. 1-15.

10. Горшков, В.В. Динамика восстановления лесной подстилки в бореальных сосновых лесах после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю. Баккал //Лесоведение. -2005. - № 3. - С. 37^15.

11. Горшков, В.В. Структура популяций Betula pitbescens (Betulaeeae) в северотаежных' лесных сообществах с различной давностью нарушения / В.В. Горшков, П.Н. Катю-тин, Н.И. Ставрова //Растительные ресурсы. - 2005. - Т.41, вып.2. - С. 1-17.

12. Горшков, В.В. Особенности радиального прироста ствола у Picea obovata (Pinaceae) и Betula pitbescens (Betulaeeae) при восстановлении лесных сообществ после пожаров / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова //Растительные ресурсы. - 2006. - Т.42, вып. 1. - С. 3-16.

13. Ставрова, Н.И. Динамика распределения особей в популяциях ели сибирской и березы пушистой по величине диаметра ствола в процессе послепожарных сукцессий северотаежных еловых лесов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин //Лесоведение. - 2010. -№3. - С. 21-31.

14. Ставрова, Н.И. Динамика виталитетной структуры ценопопуляций Picea obovata Le-deb. и Betula pitbescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессий северотаежных еловых лесов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Ботанический журнал. - 2010. - Т.95, №11. - С. 1550-1566.

15. Ставрова, Н.И. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций Pinns sylvestris (Pinaceae) в условиях северной тайги (Кольский п-ов) / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин //Растительные ресурсы. - 2012. - Т. 48, № 1. - С. 16-34.

Разделы в коллективных монографиях

16. Ставрова, Н.И. Семеношение сосны / Н.И. Ставрова //Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / БИН АН СССР ; под ред. Б.Н. Норина, В.Т. Ярмишко. - Л.: Наука, 1990. -С. 94-104.

17. Баккал, И.Ю. Динамика восстановления главных компонентов бореальных сосновых лесов после пожаров / Баккал И.Ю., Горшков В.В., Ставрова Н.И. //Динамика лесных экосистем. /СПбГУ ; под ред. B.C. Ипатова. - СПб.: Петроглиф, 2001. - С. 39^8.

18. Ярмишко, В.Т. Многолетняя динамика виталитетной структуры древесного яруса хвойных лесов при разном уровне промышленного загрязнения на территории Кольского полуострова / Ярмишко В.Т., Горшков В.В. Ставрова Н.И.. Катютин П.Н. //Проблемы экологии растительных сообществ Севера / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. - С. 58-70.

19. Ставрова, Н.И. Структурные особенности возобновления сосны обыкновенной при разном уровне промышленного загрязнения на Европейском Севере / Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН : отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. - С. 71-89.

20. Горшков, В.В. Пожары как фактор нарушения бореальных лесов / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. ! БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. - С. 237-238.

21. Горшков, В.В. Особенности возрастной структуры популяций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. на разных стадиях послепожарного восстановления в лесных сообществах Кольского полуострова / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. - С. 239-255.

22. Горшков, В.В. Особенности связи радиального прироста с возрастом, высотой и диаметром особей в популяциях Picea obovata Ledeb.n Betula pubescens Ehrh. в лесных сообществах с разной давностью пожара на территории Кольского полуострова / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. - С. 256-270.

23. Баккал, И.Ю. Динамика восстановления основных компонентов бореальных сосновых лесов после пожаров / И.Ю. Баккал, В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. -С. 271-283.

24. Горшков, В.В. Основные закономерности многолетней динамики различных компонентов северотаежных сосновых лесов / В.В. Горшков, И.В. Лянгузова, Н.И Ставрова., И.Ю. Баккал // Динамика лесных сообществ Северо-запада России / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ВВМ, 2009. - С. 108-119.

25. Ставрова, Н.И. Древесный ярус и полог подроста еловых (Picea obovata Ledeb.) лесов. Динамика основных компонентов дендроценозов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Динамика лесных сообществ Северо-запада России. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ВВМ, 2009. - С. 168-185.

26. Горшков, В.В. Основные этапы послепожарной динамики северотаежных лесов / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю. Баккал // Динамика лесных сообществ Северо-запада России. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ВВМ, 2009. - С. 228-236.

Публикации в сборниках и материалах международных и всероссийских конференций

27. Stavrova, N.I. Quantity and age structure of seedlings of Scots pine in polluted and unpolluted areas of the Kola peninsula / N.I. Stavrova // Aerial pollution in the Kola peninsula : Proceedings of the Internatinal Workshop, St.Petersburg. April 14-16, 1992. - Apatity, 1993. - P. 225-229.

28. Gorshkov, V.V. Density of Scots pine seedlings and tree stratum restoration in northern lichen rich pine forests / V.V. Gorshkov, N.I. Stavrova // Workshop Abstracts of Second International workshop on disturbance dynamics in Boreal Forests, Rouyn-Noranda, Quebec. Canada, August 1996. - Rouyn-Noranda, 1996. - P.106-I09.

29. Горшков, В.В., Ставрова Н.И. Послепожарное восстановление древесного яруса в бореальных сосновых лесах / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды. Биотическая регуляция окружающей среды : мат-лы Междунар. семинара, Петрозаводск, Карелия, Россия, 12-16 октября 1998 г. - Гатчина, 1998. - С. 197-202.

30. Горшков, В.В. Закономерности гибели деревьев от пожаров в сосняках Европейского Севера. / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, В.Н. Тарасова // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы : мат-лы совещания, Москва, 18-20 сентября 2001 г. -Тула, 2001. - С. 188-190.

31. Горшков. В.В. Лесные сообщества: их роль в формировании и поддержании устойчивости окружающей среды / В.В. Горшков, И.Ю. Баккал, Н.И. Ставрова // Экологическая адаптация общества на постсоветском пространстве : мат-лы Междунар. конф., г. Санкт Петербург, Россия. -М., 2000. - С. 138-156.

32. Ставрова, Н.И. Виталитетная структура различных компонентов популяций Pinns sylvestris L. в естественных и нарушенных лесных сообществах / Н.И. Ставрова // Методы популяционной биологии : сборник матер, докл. VII Всерос. популяционного семинара, г. Сыктывкар, Республика Коми, 16-21 февраля 2004 г. 4.1. - Сыктывкар, 2004. -С.200-201.

33. Ярмишко, В.Т. Многолетняя динамика виталитетной структуры господствующего компонента популяций хвойных древесных растений при разном уровне промышленного загрязнения / В.Т. Ярмишко, В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Методы популяционной биологии : сб. матер, докл. VII Всерос. популяционного семинара, г. Сыктывкар, Республика Коми, 16-21 февраля 2004 г. Ч. 1. - Сыктывкар, 2004. - С.247-249.

34. Ставрова, Н.И. Размерная структура популяций ели сибирской и березы пушистой на разных стадиях восстановительных сукцессий в еловых лесах Европейского севера / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Особь и популяция - стратегии жизни : мат-лы докл. IX Всерос. популяционного семинара, г. Уфа, Республика Башкортостан, 2-6 октября 2006 г. 4.2. - Уфа, 2006. - С. 481-484.

35. Катютин, П.Н. Модели возрастной структуры ели сибирской и березы пушистой на разных стадиях послепожарного восстановления / П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова, В.В. Горшков // Современные проблемы устойчивого управления лесами, инвентаризации и мониторинга лесов. - СПб., 2006. -С. 154-159.

36. Ставрова, Н.И. Возрастная структура популяций ели сибирской Picea obovata Ledeb. и березы пушистой Betula pubescens Ehrh. в старовозрастных еловых лесах / Н.И. Ставрова, В.В.Горшков, П.Н. Катютин //Принципы и способы сохранения биоразнообразия : тез докл. II Всеросс. научн. конф., г. Йошкар-Ола, 28-31 января 2006 г. Ч. 2.

- Йошкар-Ола, 2006. - С. 284-286.

37. Горшков, В.В. Морфометрическая структура ценопопуляций древесных растений в березовых лесах среднетаежного Предуралья / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова // Бюлл. Бот. сада Сарат. Гос. ун-та. - 2006. - Вып. 5. - С. 91-95.

38. Ставрова, Н.И. Структура популяций древесных растений на разных стадиях восстановительных сукцессий в лесах Европейского севера России / Н.И. Ставрова // Актуальные проблемы геоботаники : III Всерос. школа-конференция : Лекции /КНЦ РАН.

- Петрозаводск, 2007. - С. 397^107.

39. Ставрова, Н.И. Виталитетная структура популяций березы пушистой в лесных сообществах с разной давностью пожара / Н.И. Ставрова, В.В.Горшков, П.Н. Катютин // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера : мат-лы XI Перфильевских научных чтений, посвященных 125-летию со дня рождения И.А. Перфильева. Ч. 2. - Архангельск, 2007. - С.69-73.

40. Ставрова Н.И. Динамический подход к анализу структуры популяций древесных растений на Европейском севере России / Н.И. Ставрова // Фундаментальные и при-

кладные проблемы ботаники в начале XXI века : мат-лы XII Делегатского съезда Русского Ботанического общества и Всерос. конф., г. Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г. Ч. 5. Геоботаника. - Петрозаводск, 2007. - С. 292-294.

41. Ставрова, Н.И. Динамика виталитетной структуры популяций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессий еловых лесов на Европейском севере России / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : мат-лы III Всерос. научн. конф., г. Йошкар-Ола, 27 января-1 февраля 2008 г. - Пушино, 2008. - С. 374-376.

42. Ставрова, Н.И. Стадийность послепожарной динамики дендроценозов в лесах Европейского севера России / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Генетическая типология, динамика и география лесов России : докл. Всерос. научн. конф. (с международным участием), посвященной 100-летию со дня рождения Б.П. Колесникова, г. Екатеринбург, 21-24 июля 2009 г. - Екатеринбург, 2009. - С. 105-108.

43. Ставрова Н.И. Виталитетная структура основных лесообразующих видов в темно-хвойных лесах Европейской России / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : мат-лы IV Всерос. научн. конф., г. Йошкар-Ола, 22 - 26 сентября 2010 г. - Йошкар-Ола, 2010. - С. 156-158.

44. Ставрова Н.И. Структурное разнообразие и динамика ценопопуляций основных лесообразующих видов в северотаежных еловых лесах / Н.И. Ставрова // Развитие геоботаники: история и современность : мат-лы Всерос. конф., посвящ. 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского (Ленинградского) государственного университета и юбилейным датам ее преподавателей, г. Санкт-Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г. - Санкт-Петербург, 2011. - С. 112.

45. Ставрова, Н.И. Пространственная структура ценопопуляций ели сибирской на разных стадиях послепожарных сукцессий северотаежных еловых лесов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы : мат-лы Всерос. конф. с межд. участием, г. Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г. Т. 2. -СПб, 2011.-С. 219-223.

Подписано в печать 17.10.12. Формат 60x84 1/8. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,5. Тираж 100 экз. Заказ 95.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ «ЛЭТИ»

Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ» 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

12-21325

2010297447

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ставрова, Наталья Игоревна

Главы Раз- Название Стр.

Введение

Глава 1 Структура и динамика популяций древесных растений обзор современного состояния проблемы)

Глава 2 Районы, объекты и методы исследования

2.1 Физико-географическая характеристика районов исследова- 39 ний

2.2 Объекты исследования

2.3 Методы сбора и обработки данных

Глава 3 Динамика основных компонентов дендроценозов в процессе послепожарных сукцессий темнохвойных северотаежных лесов

3.1 Плотность ценопопуляций лесообразующих видов и сумма площадей сечений древостоев

3.2 Средний возраст древостоев и подроста древесных растений

3.3 Видовой состав компонентов дендроценозов

3.4 Стадийность динамики основных компонентов дендроценозов

Глава 4 Возрастная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий

4.1 Типизация возрастной структуры

4.2 Сукцессионная динамика возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata

4.3 Сукцессионная динамика возрастной структуры ценопопуляций Betula pubescens

4.4 Особенности возрастной структуры Pinus sylvestris на разных этапах послепожарных сукцессий

4.5 Выводы

Глава 5 Размерная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий

5.1 Типизация размерной структуры

5.2 Сукцессионная динамика размерной структуры ценопопуляций Picea obovata

5.3 Сукцессионная динамика размерной структуры ценопопуляций Betula pubescens

5.4 Особенности размерной структуры ценопопуляций Pinus sylvestris на разных стадиях послепожарных сукцессий

5.5 Сравнительный анализ размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и Abies sibirica в северо- и среднетаежных тем-нохвойных лесах

5.6 Сравнительный анализ размерной структуры ценопопуляций 218 Betula spp. в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура популяций основных лесообразующих видов на Европейском севере России"

Актуальность темы. В современный период северная часть таежной зоны Европейской России отличается высокой контрастностью антропогенной нарушенности растительного покрова. В отличие от более южных регионов здесь сохранились массивы девственных и мало-нарушенных лесов и наряду с этим на больших территориях лесная растительность изменена или уничтожена под влиянием антропогенных и катастрофических природных факторов (пожаров, рубок, ветровалов, промышленного загрязнения). Европейский север пока еще остается регионом, в котором возможно изучение особенностей организации климаксовых и суб-климаксовых лесных сообществ, механизмов их самоподдержания, динамики разрушения и восстановления после различных внешних воздействий. Эти исследования необходимы для разработки научных основ лесоохранной и лесоэксплуатационной политики, долгосрочного прогноза состояния лесной растительности и являются в настоящее время актуальными и приоритетными для всех лесных регионов России и мира.

Исследованиями последних десятилетий убедительно доказана обоснованность попу-ляционного подхода при изучении структурной организации и динамики растительных сообществ. Внутрипопуляционное разнообразие особей по возрасту, размерным параметрам, категориям жизненного состояния, характеру пространственного распределения, а также неидентичность отдельных ценопопуляций одного вида являются базовыми, внутривидовыми формами биологического разнообразия. При этом одним из центральных и наиболее актуальных вопросов является оценка состояния популяций основных лесообразователей.

Динамика структуры ценопопуляций основных ценозообразующих видов является одним из ведущих факторов динамики лесных сообществ в целом. Анализ структурной организации ценопопуляций лесообразующих видов на разных этапах сукцессий, в разных типах местообитаний позволяет выявить закономерности и механизмы их динамики, реакции на изменение параметров экологической и ценотической среды, дает возможность объективно оценить ценотический статус видов и степень их устойчивости в конкретных условиях.

Исследование структуры и динамики северных лесов имеет длительную историю. Однако на протяжении многих десятилетий внимание исследователей было преимущественно сконцентрировано на изучении господствующего компонента популяций лесообразующих видов, формирующего древесный ярус. Сведения о структуре популяций древесных растений остаются фрагментарными и разрозненными. Очень ограничены сведения о структуре цено-популяций в субклимаксовых и климаксовых лесах, не выявлены закономерности изменения структуры популяций в процессе сукцессионной динамики лесных сообществ. Не изучены в сравнительном плане структурные особенности разных компонентов популяций, не разработана типология структуры популяций.

Цель работы: выявление закономерностей динамики структурной организации цено-популяций основных лесообразующих видов северо- и среднетаежных лесов Европейского севера России в процессе послепожарных сукцессий.

Задачи:

2. Анализ изменения возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессий северотасжных темнохвойных лесов.

3. Изучение послепожарной восстановительной динамики размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens.

6. Сравнительный анализ структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Pinns sylvestris L. в северотаежных лесах.

Впервые проведено изучение разных категорий структуры ценопопуляций лесообра-зующих видов северотаежных лесов на основе анализа восстановительного пространственно-временного ряда сообществ продолжительностью более 500 лет.

Разработана типология основных категорий структуры ценопопуляций лесообразующих видов.

На количественной основе охарактеризованы типы возрастной, размерной, виталитет-ной и пространственной структуры и установлены основные закономерности их смены в процессе восстановительных послепожарных сукцессий северотаежных лесов, обосновано понятие о стационарных и нестационарных популяциях.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть привлечены для проведения экспертиз состояния лесной растительности конкретных территорий, в том числе особо охраняемых природных объектов и оценки их биологической ценности. Они также могут быть использованы для разработки рациональных методов лесовосстановления на антропогенно нарушенных территориях.

Основные положения, выносимые па защиту:

2. Динамика структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Betida pubescens в процессе послепожарных сукцессий северотаежных темнохвойных лесов имеет видовую специфику, выражением которой являются различия в разнообразии типов структуры и хронологии структурных преобразований.

3. Восстановление структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens после полного разрушения в результате пожара занимает период от 350 до 500 лет. В климаксовых северотаежных темнохвойных лесах с давностью последнего нарушения более 500 лет стационарные ценопопуляций ели сибирской и березы пушистой имеют близкую долю участия, единый тип возрастной, размерной и виталитетной структуры и в соответствии с этим - единый ценотический статус.

4. В северотаежных лесах с давностью пожара более 350 лет наблюдается конвергенция возрастной, размерной структуры ценопопуляций и виталитетной структуры древостоев Picea obovata, Pinns sylvestris, Belula pubescens, свидетельствующая о существовании единого типа структурной организации ценопопуляций основных лесообразователей северотаежных лесов, обеспечивающего их сбалансированность и устойчивость.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Всероссийских и Международных конференциях и совещаниях. Наиболее важные доклады были сделаны: на Международном совещании «Атмосферное загрязнение на Кольском полуострове» (Санкт-Петербург, 1992 г.), на Международном рабочем семинаре «Динамика нарушений в бореальных лесах» (Канада, 1996 г.), на Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006 г.), на III Всероссийской Школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007 г.), на III Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.), на Международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Генетическая типология, динамика и география лесов России», посвященной 100-летию со дня рождения Б.П. Колесникова (Екатеринбург, 2009 г.), на IV Всероссийской конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010 г.), IIa Всероссийской конференции «Развития геоботаники: история и современность», посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ и юбилейным датам ее пре8 подавателей (Санкт-Петербург, 2011 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Личный вклад диссертанта. Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 1991-2010 гг. в рамках плановых тем Лаборатории и грантовых тем Российского Фонда Фундаментальных Исследований.

Благодарности. Приношу глубокую благодарность своему научному консультанту д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за неоценимую поддержку и создание максимально благоприятных условий для работы, консультации и ценные советы при обсуждении материалов диссертации. Выражаю глубокую благодарность д.б.н. В.В. Горшкову за всестороннюю поддержку и помощь в процессе проведения полевых работ, помощь в обработке эмпирического материала, обсуждение полученных данных, ценные советы и консультации. Искренне признательна к.б.н. П.Н. Катютину, совместно с которым проведен сбор большей части полевого материала, за большую помощь в процессе полевых исследований и при первичной обработке полевого материала. Я очень благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН к.б.н. И.Ю. Баккал, д.б.н. И.В. Лянгузовой, к.б.н. Е.А. Мазной за поддержку, участие, обсуждение результатов настоящей работы и ценные советы. Выражаю благодарность аспиранту БИН РАН А.Е. Мишко, студентам СПбЛТА A.A. Субботиной и Е. А. Тумаковой за помощь в обработке полевого материала.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 442 страницах, включает 97 таблиц, 78 рисунков. В списке литературы 723 источника, в том числе 205 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ставрова, Наталья Игоревна

Выводы

1. Динамика всех категорий структуры ценопопуляций основных лесообразующих видов европейских темнохвойных северотаежных лесов - Picea obovata и Betula pubes-cens в процессе послепожарных сукцессий представляет собой непрерывно-дискретный процесс, в котором выделяется ряд стадий, каждой из которых соответствует определенный тип возрастной, размерной, виталитетной или пространственной структуры.

2. Основными тенденциями динамики возрастной и размерной структуры ценопопуляций древесных растений являются: изменение возрастного и размерного диапазона особей; смена лидирующих по доле участия возрастных и размерных групп; последовательное расширение и выравнивание распределения запаса древесины по градациям возраста, высоты и диаметра.

3. Видовая специфика динамики возрастной и размерной структуры ценопопуляций Picea obovata, Betula pubescens и Pinns sylvestris находит отражение в разнообразии типов (у ели сибирской и березы пушистой соответственно 9 и б типов) и хронологии их смены в послепожарном временном ряду. Стабилизация типа возрастной и размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и (относительная стабилизация) наблюдается через 300 лет после пожара, полная стабилизация - через 500 лет, после стабилизации структуры древостоев. Относительная стабилизация возрастной и размерной структуры ценопопуляций Betula pubescens происходит соответственно через 250 и 350 лет после пожара, полная - через 500 и 350 лет.

5. Для лесообразующих видов северотаежных лесов - Picea obovata, Betula pubescens и Pinns sylvestris характерна конвергенция возрастной и размерной структуры ценопопуляций при давности последнего катастрофического нарушения более 350 лет, что свидетельствует о существовании единого типа структурной организации ценопопуляций основных эдификаторов в ненарушенных северотаежных лесах.

6. Возрастная и размерная структура стационарных ценопопуляций древесных растений в климаксовых лесах с давностью пожара более 500 лет представляет собой эталон структурной организации, обеспечивающий устойчивое состояние и способность видов к самоподдержанию. Эталонные возрастные и размерные распределения характеризуются максимальным для региона диапазоном, доминированием (55-75%) особей низших возрастных (<20 лет) и размерных (< 4 см и <2 м) градаций. Они получают точную количественную оценку на основе моделирования распределением Вейбулла с двумя параметрами (возрастные распределения), гамма-распределепием и распределением Вейбулла с тремя параметрами (размерные распределения).

7. IIa протяжении большей части сукцессии древостой основных лесообразователей темнохвойных лесов характеризуются высоким виталитетным разнообразием и относительно низким участием (не более 30% по числу) неугнетенных (здоровых) деревьев. Высокий уровень жизненного состояния древостоев (L„ >0,80) характерен только для начальных этапов динамики (<60 лет после пожара). Наиболее низкий уровень жизненного состояния господствующего компонента ценопопуляций (L„ =0,40-0,50) наблюдается в периоды распада послепожарных древостоев (у ели сибирской - 250350 лет, у березы пушистой - 100-200 лет после пожара). Стабилизация виталитетной структуры древостоев ели сибирской и березы пушистой происходит через 400-500 лет после катастрофических пожаров.

Эталонные виталитетные спектры древостоев, характерные для ненарушенных лесов

-376 с давностью пожара более 500 лет отличаются преобладанием умеренно угнетенных (40%) и сильно угнетенных (30%) особей и относительно низкой долей участия (1520%) неугнетенных (здоровых) деревьев.

9. Различие в характере динамики пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарных сукцессии отражает существование разных путей самоподдержания климаксовых видов и обеспечения их устойчивости во времени и пространстве. Ценопопуляций ели сибирской отличаются высокой динамичностью типа пространственной структуры (от случайной до резко контагиозной) при стабильно высокой степени освоения территории сообществ (87-100%). Ценопопуляций березы пушистой имеют стабильную, резко и очень резко контагиозную пространственную структуру при значительном варьировании степени освоения территории (40-100%).

10. Относительная стабилизация пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata отмечается через 350 лет после катастрофических пожаров, полная стабилизация - через 500 лет, после стабилизации пространственной структуры древостоев и крупного подроста. Пространственная структура ценопопуляций Betula pubescens относительно стабилизируется через 300 лет после пожара, полная стабилизация происходит - через 350—400 лет после пожара. Для терминальных стадий сукцессии характерно сближение типа пространственной структуры ценопопуляций двух лесообра-зующих видов северотаежных темнохвойных лесов (резко и очень резко контагиозное распределение с высокой степенью освоения территории).

11. Подзональные различия северо- и среднетаежных темнохвойных лесов зеленомошной группы типов не приводят к изменению размерной структуры ценопопуляций и древостоев основного лесообразующего вида - Picea obovata, но являются причиной перестройки размерной структуры ценопопуляций Betula spp., которая в климаксовых лесах средней тайги утрачивает паритетный по отношению к ели ценотический статус. Отличие размерной структуры стационарных ценопопуляций подчиненных лесо-образующих видов (Abies sibirica и Betula spp. в среднетаежных зеленомошных лесах) от структуры господствующего вида (Picea obovata) проявляется в повышенной доле малоразмерных особей и парциальных образований, сужении или выраженной дискретности размерного ряда при сохранении формы размерных распределений.

- 377

12. Жизненное состояние древостоев лесообразующих видов не имеет строгих различий в зависимости от подзонального положения сообществ. Уровень виталитета основного лесообразователя - Picea obovata определяется характеристиками местообитания и является более высоким (Ln =0,57-0,72) на хорошо дренированных почвах (северотаежные ельники зеленомошные и среднетаежные ельники кисличные). Уровень виталитета древостоев подчиненных видов в климаксовых среднетаежных лесах зависит как от условий местообитания, так и от состояния древостоев господствующего вида.

13. Пространственная структура ценопопуляций лесообразующих видов в условиях средней и северной тайги имеет общую направленность динамики: от случайного и слабо контагиозного распределения особей в начале сукцессии к умеренно и резко контагиозному - в климаксовых лесах. Частные подзональные различия более четко проявляются у Betnla spp. Для стационарных среднетаежных ценопопуляций Picea obovata и Betula spp. по сравнению с северотаежными характерна более низкая степень контагиозности пространственного распределения, сопровождающаяся у березы трехкратным снижением степени освоения территории сообществ.

Заключение

Динамика структурной организации ценопопуляций древесных растений обусловлена изменением активности действия на разных этапах послепожарпых сукцессий трех основных процессов - внутрипопуляционной конкуренции, межпопуляционпой конкуренции и процесса возобновления.

На первом этапе (<50 лет после пожара) для ели сибирской и березы пушистой характерны возрастные и размерные распределения узкого диапазона с доминированием младших возрастных и низших размерных групп. Их формирование обусловлено наличием благоприятных для возобновления условий (отсутствие сомкнутого напочвенного покрова, малая толщина подстилки). Низкий уровень конкуренции определяет преобладание неугнетенных и умеренно угнетенных деревьев в составе березовых древостоев. В связи со значительной долей порослевого послепожарного возобновления, сконцентрированного на месте допожарных березовых клопов, создаются предпосылки для резкой контаги-озносги пространственной структуры восстанавливающихся ценопопуляций березы пушистой.

Для второго этапа (50-100 лет после пожара) характерно формирование бимодальных возрастных распределений ели и березы узкого диапазона, отражающих результат конкурентного воздействия первых послепожарных поколений, формирующих древостой, на выживаемость особей последующих поколений. Снижение участия особей младшей возрастной группы в составе ценопопуляций ели сибирской отражает ослабление процессов семенного возобновления, обусловленное восстановлением напочвенного покрова и увеличением толщины подстилки. Размерный диапазон особей на второй стадии динамики возрастает от узкого до значительно суженного, но доминирующими остаются малоразмерные особи. Это свидетельствует о медленном темпе роста, как самых молодых, так и средних возрастных поколений. Повышение интенсивности внутри- и межпопуля-ционного конкурентного взаимодействия проявляется в переходе к преобладанию в составе березовых древостоев умеренно и сильно угнетенных особей, в составе еловых - умеренно угнетенных. Резкая контагиозность пространственной структуры ценопопуляций березы поддерживается за счет высокой активности вегетативного возобновления. В связи с ограничением возобновительного процесса умеренно контагиозное пространственное распределение ценопопуляций ели сибирской сменяется слабо контагиозным при высокой доле освоения территории.

Третий этап (>100-220 лет после пожара) отличается наиболее низким уровнем активности семенного возобновления древесных растений. Ценопопуляций ели сибирской практически перестают пополняться молодыми особями, значительная часть особей предшествующих поколений выпадает из состава ценопопуляций в результате жесткой конкуренции со стороны первых послепожарных генераций. Абсолютно доминирующими в составе ценопопуляций становятся особи старшей возрастной группы, формирующие древостой. Высокая выравненность (хаотичность) размерного распределения свидетельствует о существенной дифференциации деревьев по показателям роста и длительном выживании угнетенных особей в разреженных северотаежных лесах. Ценопопуляций березы продолжают пополняться молодыми поколениями за счет вегетативного возобновления. В связи с этим возрастные и размерные распределения березы пушистой на фоне постепенного расширения диапазона возраста, высоты и диаметра сохраняют доминирование младших возрастных и низших размерных групп. В составе березовых древостоев, приближающихся к своему возрастному пределу, начинают доминировать сильно ослабленные деревья. Еловые древостой отличаются более высоким уровнем жизненного состояния, однако преобладание умеренно и сильно угнетенных деревьев отражает высокую напряженность внутренней конкуренции. В результате крайне низкого участия мелкого подроста пространственное распределение ценопопуляций ели становится слабо контагиозным или случайным. Контагиозность пространственного распределения ценопопуляций березы поддерживается за счет вегетативного возобновления.

Важной особенностью четвертого этапа (>220-300 лет после пожара) является начало процесса вегетативного возобновления ели сибирской. Возрастные распределения приобретают умеренно суженный диапазон и бимодальность в результате повышения доли участия младших возрастных групп. Высокая напряженность конкуренции приводит к исключению из состава елового древостоя наиболее угнетенных особей: размерная хаотичность сменяется доминированием особей со средними размерными параметрами. Мелкий подрост вегетативного происхождения формирует второй максимум размерных распределений, в результате чего в начале стадии размерная структура ели, также как возрастная структура имеет черты бимодальности. К концу стадии в результате распада после- 370пожарного елового древостоя и активизации семенного и вегетативного возобновления бимодальпость распределений постепенно сглаживается. Распад послепожарного березового древостоя сводит к минимуму участие березы в составе древесного яруса и является причиной резкой дискретности или значительного сужения диапазона возрастных и размерных распределений ее ценопопуляций, в составе которых абсолютно доминирует младшая возрастная группа. Еловые и березовые древостой отличаются высокой долей сильно угнетенных деревьев. В связи с появлением вегетативного и семенного возобновления пространственная структура ценопопуляций ели приобретает слабо контагиозный характер; высокая степень коптагиозности пространственного распределения ценопопуляций березы сохраняется.

На пятом этапе (>300-500 лет после пожара) в результате процессов «оконной» динамики, локального снижения напряженности внутри- и межпопуляционной конкуренции и возрастания активности семенного и вегетативного возобновления формируются возрастные и размерные распределения ели сибирской и березы пушистой полного диапазона с доминированием младших возрастных и низших размерных градаций. Создаются условия для формирования многоствольных березовых клонов, восстанавливается участие березы в древесном ярусе. В составе еловых древостоев преобладают умеренно и сильно угнетенные деревья, в составе березовых древостоев - сильно угнетенные. Существенно увеличивающаяся контагиозность пространственного распределения ели сибирской является отражением высокой активности вегетативного возобновления, группирующегося вокруг «материнских» деревьев и семенного возобновления на участках ветровальных комплексов. При этом сохраняется высокая степень освоения территории сообществ це-нопопуляциями ели и несколько более низкая - ценопопуляциями березы.

Шестой этап динамики (>500 лет после пожара) характеризуется конвергенцией возрастной, размерной и виталитетной структуры ценопопуляций двух основных лесооб-разователей - ели сибирской и березы пушистой, доказывающей паритетный ценотиче-ский статус этих видов в северотаежных лесах. Стабилизируется возрастная и размерная и виталитстная структура древостоев, полностью стабилизируется структура ценопопуляций. Возрастная и размерная структура ценопопуляций двух основных лесообразователей в климаксовых северотаежных лесах отражает их сбалансированность, способность к самоподдержанию и наличие непрерывного потока поколений. Уровень виталитета древостоев ели и березы повышается, в их составе доминируют умеренно угнетенные деревья, доля неугнетенных составляет около 20%. Следствием высокой степени мозаичности це-нотической среды является соответственно резко и очень резко контагиозное пространственное распределение ценопопуляций ели и березы при высокой (в масштабе 25 м2) степени освоения пространства сообществ.

Таким образом, на шестой стадии динамики завершается процесс формирования стационарных ценопопуляций ели сибирской и березы пушистой, структура которых при отсутствии крупных климатических изменений и катастрофических явлений (массовый ветровал, лесной пожар) не имеет направленной динамики. Климаксовые северотаежныс темнохвойные леса в соответствии с количественным участием видов в составе древостоя и подроста и идентичностью главных категорий структуры ценопопуляций ели сибирской и березы пушистой являются березово-еловыми, хотя и проходят на определенном этапе послепожарной сукцессии стадию еловых лесов с минимальным участием березы пушистой.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ставрова, Наталья Игоревна, Санкт-Петербург

1. Абатуров, A.B. Динамика ельников на территории лесопаркового защитного пояса Москвы / A.B. Абатуров, В.В. Артюхина // Динамика хвойных лесов Подмосковья. - М.: Наука, 2000. - С. 86-115.

2. Абатуров, A.B. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье / A.B. Абатуров, П.Н. Меланхолин. Тула: Гриф и К, 2004. -333 с.

3. Аврорин, H.A. Материалы по растительности Хибинских гор / H.A. Аврорин, М.Х. Качурин, А.А Коровкин // Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова. -M.-JL: АН СССР, 1936.

4. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения Электронный ресурс. / Ред. А.Н. Афонин [и др.]. М. [2008]. - режим доступа : http: // www. agro atl as. ru

5. Александрова, В.Д. Изучение смен растительного покрова /В.Д. Александрова // Полевая геоботаника. М., JL: Наука, 1964.-Т. 3. - С. 300—451.

6. Алексеев, A.C. Анализ экологической структуры популяции Picea abies (Pina-сеае) в условиях атмосферного загрязнения / A.C. Алексеев // Бог. журн. -1990. Т. 75, №9. - С. 1277-1284.

7. Алексеев, A.C. Мониторинг лесных экосистем / A.C. Алексеев. СПб.: J1TA, 2003.-116 с.

8. Алексеев, В.А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения / В.А. Алексеев // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. -Таллинн, 1982. Ч. 1. - С. 97-115.

9. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. - №4. С. 51-57.

10. Алексеев, В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем / В.А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука ЛО, 1990. - С. 33-53.

11. Алексеев, В.И. Возобновление ели на вырубках / В.И. Алексеев. М.: Наука, 1978,- 129 с.

12. Алексеев, C.B. Рубки в лесах Севера / C.B. Алексеев. M.-JT: Гослесбумиздат, 1948.-64 с.

13. Алексеев C.B. Плодоношение сосновых и еловых насаждений севера / C.B. Алексеев, A.A. Молчанов // Лесное хозяйство. 1938 - № 2(8). - С. 50-56.

14. Алексеев, C.B. Выборочные рубки в лесах Севера C.B. Алексеев, A.A. Молчанов. М.: Изд. АН СССР, 1954. -146 с.

15. Алексеева, Р.Н. Болота Припечорья : монография / Р.Н. Алексеева. Л. : Наука, 1988.- 135 с.

16. Алексеева, Р.Н. Болота / Р.Н. Алексеева // Республика Коми: Энциклопедия. Сыктывкар, 1997. -Т 1. С. 28-30.

17. Алисов, Б.П. Климаты СССР / Б.П Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1956. -128 с.

18. Андреичева, Л.Н. Основные морены европейского Северо-Востока России и их литостратиграфическое значении / Л.Н. Андреичева. СПб. : Наука, 1992. -125с.

19. Анишин, П.А. Генезис северных ельников / П.А. Анишин // Лесоведение. -1984.-№5.-С. 10-18.

20. Антанайтис, В.В. Законы, закономерности роста и строения древостоев / В.В. Антанайтис, А.П. Тябера, Я.А. Шапятене. Каунас: ЛитСХА, 1986. - 157 с.

21. Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин. М.: Лесн. пром-ть, 1971.-512 с.

22. Арманд, А.Д. Карта четвертичных отложений / А.Д. Арманд, АЛ. Кудлаева // Атлас Мурманской области. -М.: ГУГК, 1971. С. 6.

23. Артемьев А.И. О предварительном лесовозобновлении в северотаежных сосняках-брусничниках / А.И. Артемьев, В.Г. Чертовской // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск, 1976. - С. 10-19.

24. Атлас Мурманской области. М.: ГУГК. 1971. - 33 с.

25. Атлас Коми АССР. М.: ГУГК, 1964. - 112 с.

26. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. /Отв. ред. А.И. Таскаев. -М. : Изд. дом. «Дрофа», 1997. 116 с.

27. Атрощеико, O.A. Аналитическое описание распределения деревьев по диаметру с помощью бета-функции / O.A. Атрощенко //Лесоведение и лесное хоз-во. 1979.-Вып. 4.

28. Баранов, И.И. Ельники Севера / И.И. Баранов, К.И. Григорьев. Л.:ЦНИИЛХ, 1955.-48 с.

29. Барткявичус, Э. Моделирование продуктивности сосновых древостоев различной степени поврежденности промышленными выбросами / Э. Барткявичус // Биомониторинг лесных экосистем. Каунас, 1987. - С. 106-108.

30. Басов, В.А. Семеношение хвойных как основа устойчивости таежных экосистем / В.А. Басов // Информ. листок Коми Межотрасл. терр. центра НТИиП. №100-85. Сыктывкар, 1985. - 6 с.

31. Бахтин, A.A. Возрастная структура ели в смешанных древостоях послепожар-ного происхождения / A.A. Бахтин // Лесная таксация и лесоустройство. -Красноярск, 1991. С. 22-28.

32. Бебия, С.М. Дифференциация деревьев в лесу, их классификация и определение жизненного состояния древостоев / С.М. Бебия // Лесоведение. 2000. -№4.-С. 35-43.

33. Белецкий, И.Б. Плодоношение сосны на Кольском полуострове / И.Б. Белецкий // Исследования и рекомендации производству. Мурманск, 1968. - 131 с.

34. Белов, Н.П. Почвы Мурманской области / П.П. Белов, A.B. Барановская. Л.: Наука, 1969. - 146 с.

35. Бех, И.А. Антропогенная трансформация таежных лесов / И.А. Бех. Новосибирск, Наука ВО, 1992. - 199 с.

36. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсанд. В 2 т.-М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с. - Т.2. - 477 с.

37. Битрих, A.A. Очерк лесов Усть-Сысольского уезда // Леей. журн. 1908. Вып. 5. С. 441-464.

38. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1978. - 189 с.

39. Боброва, Л.И. Очерк растительности Монче-тундры / Л.И. Боброва, М.Х. Ка-чурин // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Кольская. 1936. - Вып. 11. - С. 95-121.

40. Бовкунов, А.Д. Основные типы почв темнохвойных лесов нижнего участка бассейна реки Большая Порожняя (приток реки Печора) / А.Д. Бовкунов и др. // Труды Печоро-Илычского заповедника. 2010. - Вып. 16. - С. 22-30.

41. Богословский, С.А. Исследование прироста разновозрастного елового леса в связи с вопросами выборочного хозяйства / С.А. Богословский // Бюлл. науч. лесн. и техн. общ. 1921. - С. 3-57.

42. Богушевский, В.А. По поводу статьи A.C. Рожкова " К устройству северных лесов" / В.А. Богушевский // Лесной журнал. 1912. - Вып. 2-3. - С. 299-310.

43. Бойченко, A.M. К вопросу о плодоношении сосны в северо-таежных лесах северного Зауралья / A.M. Бойченко // Тр. Института растений и животных. -1970.-Вып. 67.-С. 193-202.

44. Болотова, В.М. Луга / В.М. Болотова // Производительные силы Коми АССР. -М.; Л., 1954. -Т. 3, ч. 1. Растительный мир. С. 226-262.

45. Боч, М.С. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (Северное Приуралье) / М.С. Боч, В.И. Василевич // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980.-С. 42-75.

46. Браславская, Т.Ю. Популяционные подходы к оценке устойчивости и прогнозу сукцессионной динамики пойменных лесных сообществ / Т.Ю. Браславская //Матер. Моск. Центра РГО. Сер. Биогеография. 2004. - Вып. 12. - С. 49-60.

47. Бузыкин, А.И. О возрастном строении сосновых древостоев Восточного Прибайкалья / А.И. Бузыкин // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и

48. Урала. Красноярск: Изд. Ин-та леса и древесины им. B.J1. Сукачева СО АН СССР, 1967.-С. 14-18.

49. Бузыкин, А.И. Влияние низовых пожаров на сосновые леса Среднего Приан-гарья / А.И. Бузыкин // Охрана лесных ресурсов Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО И СССР, 1975.-С. 141-153.

50. Бузыкин, А.И. Влияние пожаров на лесные фитоценозы и свойства почв / А.И. Бузыкин, Э.П. Попова // Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. -С. 5-44.

51. Бузыкин, А.И. О регуляции численности подроста хвойных и смене поколений / А.И. Бузыкин // Исследование динамики роста организмов. Новосибирск: Наука СО, 1981.-С. 101-108.

52. Бузыкин, А.И. Анализ структуры древесных ценозов : монография / А.И. Бузыкин, B.JI. Гавриков, О.Г1. Секретенко, Р.Г. Хлебопрос. Новосибирск: Наука, 1985.-85 с.

53. Бузыкин, А.И. Влияние густоты на морфоструктуру и продуктивность культур сосны / А.И. Бузыкин, J1.C. Пшеничникова // Лесоведение. 1999. - №1. -С.38-43.

54. Бузыкин, А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов : монография / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, В.Г. Суховольский. Новосибирск: Наука, 2002,- 150 с.

55. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. -СПб.: Наука, 2000. 528 с.

56. Булыгин, П.К. Огонь важнейший экологический фактор возобновления сосняков Среднего Приангарья / П.К. Булыгин // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - 1082. - Вып. 11. - С. 21-30.

57. Буяк, A.B. Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели / A.B. Буяк, В.Г. Карпов // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983а.-С. 65-78.

58. Буяк, A.B. Социальный ранг и норма реакций деревьев / A.B. Буяк, В.Г. Карпов // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 19836. - С. 7881.

59. Вайс, A.A. Горизонтальная структура древостоев Средней Сибири / Вайс, A.A. // Научный журнал КубГАУ. 2009. - №45(1). - С. 1-15.

60. Вайс, A.A. Пространственная структура сосновых насаждений бассейна р. Сим / A.A. Вайс, A.C. Смольянов // Лесная таксация и лесоустройство. 2001. -№1. - С. 16-18.

61. Вакуров, А.Д. Лесные пожары на севере : монография / А.Д. Вакуров. М.: Наука, 1975,- 100 с.

62. Валендик, Э.Н. Крупные лесные пожары : монография / Э.Н. Валендик, П.М. Матвеев, М.А. Софронов. М.: Наука, 1979. - 198 с.

63. Валяев, В.Н. Динамика таксационных показателей разновозрастных еловых насаждений / В.Н. Валяев // Изв. высш. учебн. завед. Лесн. журн. 1963. - №4. - С. 22-26.

64. Валяев, В.Н. Возрастная структура ельников Мезенского района / В.Н. Валяев. // Лесной журн. 1965. - №5. - С. 25-29.

65. Валяев, В.Н. Возрастная структура сосновых лесов Карелии / В.Н. Валяев // Лесоведение. 1968. - № 6. - С. 36-41.

66. Валяев, В.Н. Смена сосны елью в Карелии и ее проблемы / В.Н. Валяев //Лесоведение. 1971,- № 1.-С. 3-11.

67. Варсанофьева В.А. Геологическое строение территории Печоро-Ылычского государственного заповедника / В.А. Варсанофьева // Тр. Печоро-Ылычского государственного заповедника. 1940. - Вып. 1. - С. 5-214.

68. Василевич, В.Н. О связи возобновления сосны с нижними ярусами леса / В.И. Василевич // Бот. ж. 1962. - Т. 47, N 9. - С. 1383-1387.

69. Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике : монография / В.И. Василевич. Л.: Наука, 1969. -232 с.

70. Василевич, В.И. Количественные методы изучения структуры растительности / В.И. Василевич // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972. -Т.1.-С. 7-83.

71. Василевич, В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности / В.И. Василевич // Бог. журн. 1993. - Т. 78, № 10. - С.1-15.

72. Васильев, Я.Я. Ангарская лесная экспедиция. Леса и возобновление в районе Братска, Илимска и Усть-кута / Я.Я. Васильев // Тр. СОГ1С АН СССР. 1933. -Вып. 2,ч.1.- 111 с.

73. Верхунов, П.М. Генезис и возрастное строение современных сосновых лесов Сибири / П.М. Верхунов // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. -1970.-Вып. 2.-С. 7-58.

74. Верхунов, П.М. Закономерности строения разновозрастных древостоев : монография / П.М. Верхунов. Новосибирск: Наука, 1976. - 254 с.

75. Виликайнен, М.И. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности / М.И. Виликайнен, С.С. Зябченко, А.А. Иванчиков и др. Петрозаводск: Ин-т леса Кар. фил. АН СССР, 1974. - 256 с.

76. Войнов, Г.С. Прогнозирование отпада в древостое после низовых пожаров / Г.С. Войнов, М.А. Софронов // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск, 1976.-С. 115-121.

77. Волков, А.Д. Строение ельников южной части Карельской АССР / А.Д. Волков // Сб. научн.-исслед. работ по лесн. хозяйству. 1967. - Вып. 11. - С. 6388.

78. Волков, А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-запада таежной зоны России : монография / А.Д. Волков. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003.-250 с.

79. Волков, А.Д. Строение и некоторые особенности динамики ельников в ненарушенных массивах запада средней тайги / А.Д. Волков, Н.И. Казимиров // Биологическая продуктивность ельников. Тарту, 1971. - С. 34-40.

80. Волков, А.Д. Коренные леса северо-зепада таежной зоны России: природные особенности, современное состояния и проблема сохранения / А.Д. Волков, А.Н. Громцев, В.И. Саковец. Петрозаводск, 1997. -34 с.

81. Воронова, B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов / B.C. Воронова // Тр. Карельского фил. АН ССР. 1959. - Вып. 16. - С. 30-37.

82. Воропанов, П.В. Ельники Севера : монография / П.В. Воропанов. M.-JL: Гос-лесбумиздат, 1950. - 179 с.

83. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука. - Кн. 1. - 479 с. - Кн. 2. - 575 с.

84. Галенко, Э.П. Радиационные и метеорологические характеристики деятельного слоя зеленомошного ельника / Э.П. Галенко // Экология ельников Севера. Тр. Коми филиала АН СССР. 1977. - №32. - С, 5-28.

85. Галенко, Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса европейского Севера : монография // Э.П. Галенко. JL: Наука, 1983.- 129 с.

86. Галутвин, Г.И. Динамика состояния сосняков в зоне интенсивного промышленного воздействия / В.И. Галутвин, Г.И. Кондратов, Б.Г. Поповичев // Экология и защита леса. 1980. - Вып. 5. - С. 1104-1116.

87. Гальцев, В.Т. К вопросу естественного возобновления леса под пологом первобытных темнохвойных насаждений Сулемской дачи / В.Т. Гальцев, Р.П. Исаева // Леса Урала и хоз-во в них. 1977. - Вып. 10. - С. 23-38.

88. Ганина, H.B. Распределение деревьев по диаметру с помощью функции Вей-булла / Н.В. Ганина // Лесоведение. 1984. - № 2. - С. 65-70.

89. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. -Л.: Наука, 1989.-54 с.

90. Георгиевский, А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги / А.Б Георгиевский // Бот. ж. 1992. -Т. 77, №6. - С. 52-62.

91. Герасименко, Г.Г. Влияние низовых пожаров на развитие сухих сосновых лесов на песчаных почвах / Г.Г. Герасименко, B.C. Ипатов // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. 1984. -№ 9, вып. 2. - С. 32-36.

92. Герасименко, Г.Г. Формирование древостоя сосняка зелено-мошно-лишайникового в условиях дюнного рельефа / Г.Г. Герасименко, B.C. Ипатов // Вести. ЛГУ. Сер. Биология. 1989. -№ 10, вып. 2. - С. 26-31.

93. Гидрогеология СССР. Том XLII. Коми АССР и Ненецкий национальный округ Архангельской области РСФСР. М. : Недра, 1970. - 288 с.

94. Глобальная оценка лесных ресурсов 2010 года. Основной отчет. Документ ФАО по лесному хозяйству № 163. Рим, 2011. - 340 с.

95. Говорухин, B.C. Растительность бассейна р. Ылыча (Сев. Урал) / B.C. Говорухин // Тр. Общ-во изуч. Урала, Сибири и Дальнего Востока. 1929. -Т. 1, вып. 1. - С.7-105.

96. Гончаренко, Г.Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / Г.Г. Гончаренко, B.B. Потенко // Генетика. 1992. - Т. 27, №10.-С. 1759-1772.

97. Гордягин, А.Я. Материалы к познанию почв и растительности Западной Сибири / А.Я. Гордягин //Тр. о-ва естествоисп. при Имп. Каз. ун-те. 1900. - Т. XXXIV, вып. 3. - 528 с.

98. Гортинский, Г.Б. О фитоценотических факторах дифференциации и прироста древостоев / Г.Б. Гортинский, Л.А. Бакулина // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 242-246.

99. Горшков, В. В. Послепожарное восстановление сосновых лесов Европейского Севера : автореф. дис.докт. биол. наук / В. В. Горшков. СПб., 2001. - 35 с.

100. Горшков, В. В. Характеристики восстановления лесных экосистем после пожаров / В. В. Горшков // ДАН России. 1993. - Т. 333, №6. - С. 111-114.

101. Горшков, В.В. Принципы и методы анализа давности и периодичности пожаров / В. В. Горшков // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИхимии СПБГУ, 2002.-С. 201-213.

102. Горшков, В.В. Восстановление напочвенного покрова еловых (Picea obovata Ledeb.) лесов / B.B. Горшков, И.Ю. Баккал //Динамика лесных сообществ Северо-Запада России под влиянием природных и антропогенных факторов. СПб.: ВВМ, 2009.-С. 197-204.

103. Горшков, В.В. Внутрипопуляционная дифференциация Picea obovata Ledeb. по радиальному приросту /В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. СПб.: ВВМ, 2009. - С. 185-196.

104. Горшков, B.B. Возрастная структура популяций Pinus sylvestris L. в северотаежных сосновых лесах с различной давностью пожара / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Растит, ресурсы. 2002а. - Т. 38, вып. 1. - С. 3-24.

105. Горшков, В.В. Динамика возобновления сосны обыкновенной при восстановлении бореальных сосновых лесов после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Ботанический журнал. 20026. - Т.87, №2. - С.62-77.

106. Горшков, В.В. Динамика восстановления лесной подстилки в бореальных сосновых лесах после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю. Баккал // Лесоведение. 2005. - № 3. - С. 37-45.

107. Горшков, В.В. Повреждение деревьев сосны обыкновенной и древесного яруса сосновых лесов Европейского севера в результате пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, В.Н. Тарасова // Лесоведение. 2004. - №2. - С. 1-11.

108. Граве, М.К. Геоморфологическая карта / М.К. Граве, Л.М. Граве // Атлас Мурманской области. -М.: ГУГК, 1971. С. 8.

109. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений : монография / П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 538 с.

110. Грибанов, В.Я. Пространственная структура сосновых древостоев / В.Я. Грибанов // Лесная таксация и лесоустройство : межвуз. сборн. науч. тр. Красноярск: КГТА, 1994.-С. 33-42.

111. Гршценко, К.Г. Типы возрастной структуры ценопопуляций древесных видов-доминантов в лесах Саратовского Правобережья / К.Г. Грищенко, В.А Болдырев. // Изв. Сарат. НЦ РАН. 2008. - Т. 10, № 2. - С. 432^137.

112. Громцев, А.Ii. Сукцессии сосновых лесов в различных типах ландшафта подзоны средней тайги Карельской АССР / А.Н. Громцев // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. -Петрозаводск: Петр. кн. изд-во, 1985. С. 46-61.

113. Громцев, А.И. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов северо-запада тайги / А.Н. Громцев // Экология. -1993. -№3. С. 22-26.

114. Громцев, А.И. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты / А.Н. Громцев. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000. - 144 с.

115. Громцев, A.II. Современное состояние и проблемы сохранения коренных лесов на западе таежной зоны России / А.Н. Громцев // Лесоведение. 2002. - №2. -С. 3-7.

116. Громцев, А.Н. Динамика коренных таежных лесов в Европейской части России при естественных нарушениях / A.I I. Громцев // Актуальные проблемы геоботаники : III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск, 2007.-С. 383-301.

117. Гулисашвили, В.В. Опыты по изучению влияния огня на возобновление леса. / В.В. Гулисашвили // Опытно-исследовательские работы по общему лесоводству; под ред М.Е. Ткаченко . М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С.

118. Гусев, И.И. К вопросу о возрастной структуре ельников Архангельской области / И.И. Гусев // Изв. ВУЗов. Лесн. журн. 1962. - №2. - С.20-27.

119. Гусев, И.И. Строение и особенности таксации ельников Севера / И.И. Гусев. -М., 1964.-76 с.

120. Гусев, И.И. Продуктивность ельников Севера / И.И. Гусев. Л.: ЛГУ, 1978. -232 с.

121. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем : монография / Ю.П. Демаков- Йошкар-Ола, 2000. 414 с.

122. Демаков, Ю.П. Сосняки сфагновые Марийского Полесья: структура, рост и продуктивность : монография / Ю.П. Демаков, М.Г. Сафин, С.М. Швецов. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 2012. 276 с.

123. Демидко, Д.А. Виталитетная структура ненарушенных древостоев кедра сибирского в субальпийском подпоясе и на верхней границе леса в горном Алтае / Д.А. Демидко// Экология. 2006. - №5. - С.394-397.

124. Дёгтева, C.B. Мелколиственные леса среднего течения р. Илыч / C.B. Дёгтева // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар. 1992. - № 126. - С. 21-33.

125. Дёгтева, C.B. Растительный покров особо охраняемых ландшафтов в бассейне среднего течения реки Илыч / C.B. Дёгтева // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. -2005.-Вып. 14.-С. 47-54.

126. Джапаридзе, Т.М. Особенности девственных ельников Грузии : монография / Т.М. Джапаридзе, Т.Ф. Урушадзе. Тбилиси, 1973. - 97 с.

127. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений : методические разработки. Деревья и кустарники. М.: Прометей, 1989. - 104 с.

128. Димитров, Е.Т. Моделирование строения по высоте сосновых, еловых и пихтовых древостоев / Е.Т. Димитров // Лесоведение и лесное хозяйство. 1992. -№ 26. - С. 87-90.

129. Димо, В.М. Зонально-провинциальные особенности температуры почв СССР и классификация температурного режима / В.М. Димо // Тепловой и водный режим почв СССР. -М. : Наука, 1968. С. 5-87.

130. Динамика лесных сообществ Северо-Запада России; под ред. В.Т. Ярмишко. -СПб.: ВВМ, 2009.-276 с.

131. Динамика хвойных лесов Подмосковья : монография / Л. П. Рысин, А. В. Абатуров, Л. И. Савельева и др.; Отв. ред.: В. В. Осипов; Рос. акад. наук. Ин-т лесоведения. М. : Наука, 2000. - 221 с.

132. Дмитриев, Е.А. Роль вывалов в формировании почвенного покрова в лесах / Е.А. Дмитриев, Л.О. Карпачевский, Е.Б. Скворцова // Генезис и экология почв Центрально-лесного гос. заповедника. -М. : Наука, 1979. С Л 11-120.

133. Добровольский, В.В. Минералогия и ландшафтно-геохимическая характеристика четвертичных отложений Кольского полуострова / В.В. Добровольский // Материалы к геохимии ландшафтов Кольского полуострова. -М, 1972 С. 368.

134. Дылис, Н.В. Структура лесного биогеоценоза / Н.В. Дылис // Комаровские чтения. Т. 21. М.: Наука, 1969. - 28 с.

135. Дыренков, С.А. Структура еловых древостоев в юго-западной части Вычегод-ско-Мезенской равнины / С.А. Дыренков // Бот. ж. 1966. - Т. 51, №8.

136. Дыренков, С.А. Возрастная структура и строение древостоев некоторых типов еловых лесов бассейна реки Вычегды / С.А. Дыренков // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск : Краен, кн. изд-во, 1967. - С. 73-80.

137. Дыренков, С.А. О закономерностях дифференциации деревьев по толщине и математических моделях древостоев элемента леса // С.А. Дыренков // ЭВМ и математические методы в лесном хозяйстве. Л, 1969. - С. 63-74.

138. Дыренков, С.А. Структура и динамика древостоев еловых лесов Европейского Севера / С.А. Дыренков // Сб. научн.-иссл. работ по лесн хоз. 1971а. - Вып. 13. -С.106-120.

139. Дыренков, С.А. О классификации разновозрастных древостоев и «мере разно-возрасгности» // С.А. Дыренков // Эффективность использования лесных ресурсов и их восстановление в Западной Сибири. Новосибирска : СО АН СССР, 19716. — С. 213-219.

140. Дыренков, С.А. Некоторые свойства и возрастная динамика рядов распределения числа стволов по ступеням толщины // С.А. Дыренков // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л. : ЛенНИИЛХ, 1973. - С. 114128.

141. Дыренков, С.А. Модель и метод прогноза изменений с возрастом структуры древостоев элементов леса // С.А. Дыренков // Количественные методы анализа растительности. Уфа, 1974. - С. 194-200.

142. Дыренков, С.А. Статистический подход к моделированию структуры и динамики древостоев // С.А. Дыренков // Оптимизация использования и воспроизводства лесов СССР.-М., 1977.-С. 18-32.

143. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников : монография / С.А. Дыренков. Л. : Наука, 1984. - 174 с.

144. Дыренков, С.А. Ельники Вепсовской возвышенности (структура и возобновление) / С.А. Дыренков, О.Р. Адашевская, В.Н. Федорчук // Сб. научн.-иссл. работ по лесн. хоз. 1969,-Вып 12.-С. 103-122.

145. Дыренков, С.А. Вероятностное моделирование динамики разновозрастных древостоев / С.А. Дыренков, E.H. Горовая // Экономико-математическое моделирование лесохозяйственных мероприятий. Л., 1980.-С. 113-126.

146. Дыренков, С.А. Лесная растительность заповедного участка «Вепсский лес» (восток Ленинградской области) / С.А. Дыренков, В.Н. Федорчук // Бот. журн. -1975,-Т. 60, №3. С. 424—431.

147. Дыренков, С.А. Структура древостоев среднетаежных плакорных ельников Среднего Прикамья / С.А. Дыренков, О.Э. Шергольд //Исследования по организации и ведению лесного в лесах Северо-Запада РСФСР. 1974. - Вып. 20. - С. 88107.

148. Евдокименко, М.Д. Жизнеспособность древостоев после низового пожара / М.Д. Евдокименко // Вопросы лесной пирологии. Красноярск, 1974. - С. 167-196.

149. Елизаров, Ф.П. Естественное возобновление древесных пород под пологом некоторых фитоценозов Крайнего севера / Ф.П. Елизаров, Б.А. Семенов, В.Г. Чертовской // Вопросы лесовосстановления на европейском Севере. Архангельск : АИЛ и ЛХ, 1976.-С. 16-23.

150. Елина, Г.А. Растительность и климатохронология голоцена Ловозерской равнины Кольского полуострова (по спорово-пыльцевым диаграммам бугристо-топяного болота) / Г.А. Елина и др. // Бот. ж. 1995. - Т. 80, № 1. - С. 1-15.

151. Забоева, И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР : монография / И.В. За-боева. Сыктывкар, 1975. - 344 с.

152. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М. : Наука, 1984. - 424 с.

153. Зайцева, И.В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области / И.В. Зайцева и др. // Лесоведение. 2002. - №2. - С. 14-22.

154. Зворыкин, К.В. К истории лесной полосы Кольского полуострова в послеледниковое время / К.В. Зворыкин // Материалы по палеогеографии. 1954. -Вып. 16. - С.27-44.

155. Закс, Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. М., 1976. - 598 с.

156. Заугольнова, Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве / Л.Б. Заугольнова// Бот. журн. 1976. - Т. 61, № 2. - С. 187-196.

157. Заугольнова, Jl.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга : автореф. дисс. . докт. биол. наук / Л.Б. Заугольнова. СПб, 1994. -90 с.

158. Злобин, Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород / Ю.А. Злобин // Лесоведение. 1976. - №6. - С. 72-79.

159. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений : учебно-методическое пособие / Ю.А. Злобин. Казань : изд. Каз. ун-та, 1989а,- 146 с.

160. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Бот. журнал. 19896. - Т. 74, №6. - С. 769-780.

161. Злобин, Ю.А. Структура фитопопуляций / Ю.А. Злобин // Успехи совр. биологии. 1996. - Т. 116, №2. - С. 133-146.

162. Зубарева, P.C. Леса южной тайги равнинного Зауралья / P.C. Зубарева // Лесо-образовательные процессы на Урале. Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1970. - Вып. 67. - С. 22-69.

163. Зябченко, С.С. Природные особенности сосновых лесов //Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности / С.С. Зябченко ; под ред. Л.К. Позднякова. -Петрозаводск : Кар. Фил. АН СССР, 1974. С. 31-71.

164. Зябченко, С.С. Возрастная динамика сосняков Европейского севера / С.С. Зябченко // Лесоведение. 1982. -№ 2. - С. 3-10.

165. Зябченко, С.С. Сосновые леса Европейского Севера : монография / С.С. Зябченко. Л. : Наука, 1984. - 247 с.

166. Иванова, E.H. Горно-лесные почвы Среднего Урала / E.H. Иванова // Тр. почвенного ин-та им. Докучаева. 1949. - Т. 30. - С. 95-105.

167. Ивашкевич, Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития / Б.А. Ивашкевич // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. -№ 10. - С. 3644. - № 11.-С. 40-47.-№ 12.-С. 41-46.

168. Игнатов, М.С. Список мохообразных бывшего СССР / М.С. Игнатов, О.М. Афонина // Arctoa. 1992. - №1(1-2), - С. 1-86.

169. Извеков, A.A. Естественное возобновление ели в основных типах еловых лесов подзоны средней тайги / A.A. Извеков // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1962. - Т. 53. - С. 25-62.

170. Ильчуков, C.B. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках : монография / C.B. Ильчуков. Екатеринбург, 2003. - 118 с.

171. Ипатов, B.C. Дифференциация древостоя. I. / B.C. Ипатов // Вестн. ЛГУ. Биология. 1968. - Вып. 4. - С. 59-68.

172. Ипатов, B.C. Дифференциация древостоя. II. / B.C. Ипатов // Вестн. ЛГУ. Биология. 1969. - Вып. 3. - С. 43-53.

173. Ипатов, B.C. Дифференциация древостоя. III. / B.C. Ипатов // Вестн. ЛГУ. Биология. 1970. - Вып. 1. - С. 66-77.

174. Ипатов, B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономиче-ских единицах / B.C. Ипатов // Бот. ж. 1990. - Т. 75, N 10. - С. 1380-1388.

175. Ипатов, B.C. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. 1. Фитоценотический анализ видового состава / B.C. Ипатов и др. // Бот. ж. 1995. -Т. 80, №9.-С. 61-75.

176. Ипатов, B.C. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. II. Экотопическая система ассоциаций / B.C. Ипатов и др. // Бот. ж. 1996. -Т. 81, № 8, 1996.-С. 23-35.

177. Ипатов, B.C. Сухие сосновые леса на песках как один тип леса / B.C. Ипатов, Г.Г. Герасименко, В.И. Трофимец // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 6. - С. 818-830.

178. Ипатов, B.C. Формирование древостоя сосняка зеленомошно-лишайникового в условиях дюнного рельефа / B.C. Ипатов, Г.Г. Герасименко // Вестник ЛГУ. -1989. -№ 10.-С. 26-31.

179. Ипатов, B.C. Влияние напочвенного покрова на возобновление сосны в зеле-номошно-лишайниковых сосняках / B.C. Ипатов, И.Н. Голубицкая // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. 1987. -№ 17, вып. 3. - С. 38-45.

180. Ипатов, B.C. Фитоценология / B.C. Ипатов, Л.А. Кирикова. СПб. : Изд-во СПбГУ, 1997.-316с.

181. Исаева, Р.П. Основные закономерности естественного возобновления леса в подзонах средней и северной тайги Урала / Р.П. Исаева, И.А. Луганская // Леса Урала и хозяйство в них. 1975. - Вып. 8. - С. 10-34.

182. Исаченко, Т.И. Ботанико-географическое районирование / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. Л. : Наука, 1980. - С. 1020.

183. Кайрюкштис, Л.А. Научные основы формирования высокопродуктивных ело-во-лиственных насаждений / Л.А. Кайрюкштис. М., 1969. -208 с.

184. Казанская, Н.С. Естественное возобновление ели в еловых лесах Валдая / Н.С. Казанская, Т.К. Соболева, A.A. Тишков // Организация экосистем ельников южной тайги. М. : ИГ АН СССР, 1979.-С. 158-175.

185. Казанский, H.A. Опыты по изучению влияния огня на возобновление сосны / H.A. Казанский // Опытно-исслед. работы по общему лесоводству. М.-Л., 1931.

186. Казимиров, H.H. Ельники Карелии : монография / Н.И. Казимиров. Л. : Наука. - 1971. - 140 с.

187. Калинин, К.К. О пожароустойчивости насаждений / К.К. Калинин, Ю.П. Демаков, A.B. Иванов // Горение и пожары в лесу : матер. Первого Всесоюзн. научно-техн. совещ. Часть III. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1979. - С. 70-80.

188. Каплунов, В.Я. Прогнозирование строения дрсвостоев по диаметру / В.Я. Каплунов // Лесоведение. 1989. - № 5. - С. 68-73.

189. Каплунов, В.Я. Динамика распределения числа стволов по толщине / В.Я. Каплунов, В.В. Кузьмичев // Изв. СО АН СССР. 1987. - Вып. 1, №6. - С. 70-77.

190. Карманова, И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений / И.В. Карманова. М. : Наука, 1976. - 220 с.

191. Карпенко, А.Д. Оценка состояния древостоев, находящихся под воздействием промышленных эмиссий / А.Д. Карпенко //Экологи и защита леса. 1981. - Вып. 6.-С. 39-43.

192. Карпенко, A.C. Камско-Печорско-Западноуральские темнохвойные леса / A.C. Карпенко // Растительность европейской части СССР. J1. : Наука, 1980. - С 96-98.

193. Карпов, В.Г. Строение и динамика темнохвойных лесов : монография / В.Г. Карпов. -JI. : Наука, 1965. 154 с.

194. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги : монография / В.Г. Карпов. JI. : Наука, 1969. - 336 с.

195. Карпов, В.Г. Возрастная структура популяции и динамика численности ели / В.Г. Карпов, A.B. Пугачевский, П.П. Трескин //Факторы регуляции экосистем еловых лесов.-Л. : Наука ЛО, 1983.-С. 35-62.

196. Карта почвенно-географического районирования СССР (для высших учебных заведений). М 1:8000000. М. : ГУГК, 1983.

197. Карташев, Ю.Г. К вопросу о возрастном развитии темнохвойных лесов Сахалина / Ю.Г Карташев // Тр. ДальНИИЛХ. 1975. - Вып. 17. - С. 228-241.

198. Карташев Ю.Г. Особенности изменения возраста в древостоях разновозрастных ельников черничниковых Сахалина в зависимости от диаметра на высоте груди / Ю.Г Карташев // Тр. ДальНИИЛХ. 1982. - Вып. 23. - С. 86-90.

199. Кирсанов, В.А. Морфогенез дендроценозов таежного типа и таксономия лесной растительности / В.А. Кирсанов // Эколого-географические и генетические принципы изучения лесов. Свердловск : УрО АН СССР, 1983. - С. 101-107.

200. Китредж, Д. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. Перевод с англ / Д. Китредж. М.: Изд. ин. лит., 1951. - 456 с.

201. Ковалев, Б.А. Исследование возрастной структуры ельников Коми АССР / Б.А. Ковалев, H.H. Свалов // Научн. Тр. МЛТИ. №139. 1982. С. 24-26.

202. Кожевникова, Н.Д. Биология и экология тян-шанской ели (ценопопуляцион-ный анализ) : монография / Н.Д. Кожевникова. Фрунзе : изд. «Илим», 1982,- 239 с.

203. Козубов, Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов. -Л. : Наука, 1974.- 134 с.

204. Колесников, Б.П. Лиственничные леса Среднеамурской равнины : монография / Б.П. Колесников. Владивосток : Промиздат, 1947. - 80 с.

205. Колесников, Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока : монография / Б.П. Колесников. М.-Л : изд. АН ССР, 1956. - 261 с.

206. Комаров, В.Л. Растительность Сибири : монография / В.Л. Комаров. Л. : Изд. АН СССР, 1922.-97 с.

207. Комарова, Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах южного Сихоте-Алиня : монография / Т.А. Комарова. Владивосток : изд. «Дальнаука» ДВО РАН, 1992. -224 с.

208. Комарова, Т.А. Лесовосстановительные сукцессии после пожаров в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова // Лесоведение. 1999. № 3. - С. 51-58.

209. Комарова, Т.А. Семенное возобновление древесных растений на гарях в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова // Лесоведение. 2005. -№ 3. - С. 26-36.

210. Комин, Г.Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений / Г.Е. Комин //Лесн. журн, 1963,- №3. - С. 37-42.

211. Комин, Г.Е. Влияние пожаров на возрастную структуру и рост северотаежных заболоченных сосняков Зауралья / Г.Е. Комин // Типы и динамика лесов Зауралья. 1967.-Вып. 53.-С. 67-76.

212. Комин, Г.Е. Смены поколений в разновозрастных лесах и возможности их прогноза / Г.Е. Комин // Лесоведение. 1982. -№ 4. - С. 49-55.

213. Комин, Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса / Г.Е. Комин // Лесоведение. 1993. - № 1. - С. 3-9.

214. Комин, Г.Е. Некоторые аспекты динамики возрастной структуры древостоев /

215. Г.Е. Комин // Лесоведение. 2003. - №4. -С. 54-61.- 398

216. Комин, Г.Е., Семечкин И.В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации / Г.Е. Комин, И.В. Семечкин // Лесоведение. 1970. -№2. - С. 24-33.

217. Коренные еловые леса: биоразнообразие, структура, функции. СПб. : Наука, 2006.-337 с.

218. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»), -М. : Наука, 1988.-220 с.

219. Коротков, В.Н. Послепожарные сукцессии в долинных зандрах Костомукш-ского заповедника / В.Н. Коротков ; под ред. О.В. Смирновой // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М.: Наука, 2004. - С. 359366.

220. Корчагин, A.A. К вопросу о типах леса по исследованиям в Тотемском уезде Вологодской губернии / A.A. Корчагин //Очерки по фитосоциологии и фитогеографии.-М, 1929.-С. 123-157.

221. Корчагин, A.A. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника / A.A. Корчагин // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1940. - Вып. 2.-416 с.

222. Корчагин, A.A. Условия возникновения пожаров и горимость лесов Европейского севера / A.A. Корчагин // Уч. зап. ЛГУ. Сер. геогр. Наук. 1951. - Вып. 9, № 166. С. 182-328.

223. Корчагин, A.A. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожаров на Европейском Севере / A.A. Корчагин // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. -1954. Вып. 9. - С. 75-149.

224. Корчагин, A.A. Еловые леса Западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление) / A.A. Корчагин // Учен. зап. ЛГУ. Сер. Геогр. Наук,- 1956.-Вып. 11, №213.-С. 111-239.

225. Корчагин, A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. Т. 3. M.-J1. : Наука, 1964.-С. 63-131.

226. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. Т. 3. Л. : Наука ЛО, 1976. - 319 с.

227. Кремянский В.И. Структурные уровни живой материи / В.И. Кремянский. М. .•Наука. 1971.-295 с.

228. Крышень, A.M. Растительные сообщества вырубок Карелии : монография / A.M. Крышень. М. : Наука. 2006. - 262 с.

229. Кузьмичев, В.В. Особенности строения темнохвойных лесов южной тайги Западной Сибири / В.В.Кузьмичев и др. // Лесоведение. 2007. - № 1. - С. 3-7.

230. Кузнецов, Н. Задвинские ельники / Н. Кузнецов //Лесн. журн. 1912. - Вып. 10.-С. 1165-1204.

231. Кулешова, Л.В., Аверина И.А., Ильина Л.В. Смены сообществ на свежих гарях в условиях заповедного режима / Л.В. Кулешова, И.А. Аверина, Л.В. Ильина // Организация и охрана заповедных территорий. М., 1979. - С. 75-85.

232. Кулешова, Л.В. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Кос-томукшского заповедника (Карелия) / Л.В. Кулешова и др. // Бюлл. МОИП, Отдел биол. 1996. - Т. 101, вып. 4. - С. 3-15.

233. Курбанов, Э.А. Пространственное распределение крупного древесного детрита в сосняках Марийского Заволжья / Э.А. Курбанов, О.Н. Воробьев // Экология. -2008,-№2.-С. 103-109.

234. Курбатский, Н.П. Проблема лесных пожаров / Н.П. Курбатский. // Возникновение лесных пожаров. -М. : Наука, 1964. С. 5-60.

235. Куусела, К. Динамика бореальных хвойных лесов : монография / К. Куусела. -Хельсинки : А/О Репола, 1991. 210 с.

236. Лавренко, А.Н. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника / А.Н. Лавренко, З.Г. Улле, Н.П. Сердигов. СПб.: Наука, 1995. - 256 с.

237. Лавренко, Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е.М. Лавренко //Полевая геоботаника. Т.1. М., Л. : Изд. АН СССР, 1959.-С. 13-75.

238. Лаврова, М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова : монография М.А. Лаврова. М.-Л. : Изд. АН СССР, 1960. - 233 с.

239. Лазарев, H.A. Леса Коми АССР / H.A. Лазарев // Леса СССР. M., 1966. -Т. 1. -С. 197-210.

240. Ларин, В.Б. Растительность / В.Б. Ларин, Ю.А. Паутов, C.B. Ильчуков // Исго-рико-культурный атлас Республики Коми. -М., 1997. С. 164-169.

241. Лащенкова, А.Н. Сосновые леса // А.Н. Лащенкова // Производительные силы Коми АССР.-М.; Л., 1954. Т III. ч. I.-C. 126-157.

242. Лащенкова, А.Н. Типологическая характеристика лесов / А.Н. Лащенкова // Леса и лесная промышленность Коми АССР. М.-Л., 1961. - С. 102-137.

243. Лебедева, P.M. История развития растительности Северо-Востока Балтийского щита в антропогене / P.M. Лебедева // Природа и хозяйство Севера. Мурманск. 1983.-С. 25-29.

244. Левин, В.И. Результаты исследования динамики сосновых насаждений Архангельской области / В.И Левин. Архангельск : Арх. кн изд., 1959. - 132 с.

245. Левина, В.И. Влияние опада на формирование почвенного профиля в разных типах сосновых лесов на Кольском полуострове / В.И Левина // Вопросы ботаники и почвоведения в Мурманской области. -М., Л. : Изд. АН СССР, 1962. С. 182191.

246. Легкова, В.Г. Основные генетические категории и морфоструктурный анализ строения поверхности Карелии и Кольского полуострова / В.Г. Легкова, В.Н. Бон-бенков, Л.А. Щукин // Геоморфология Карелии и Кольского полуострова. Л. : Наука ЛО, 1977.-С. 81-222.

247. Леса республики Коми /под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. М. : Дизайн, информация. Картография, 1999. - 332 с.

248. Лесной фонд России. М. : ВНИИЦлесресурс, 1999. - 649 с.

249. Лесной фонд СССР. Т. 1. М. : ЦБНТ Гослесхоза СССР, 1986. - 892с.-401

250. Лесные пожары и их последствия. Красноярск : АН СССР, СО, 1979. - 267 с.

251. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / под ред В.А. Алексеева. Л.: Наука ЛО, 1990.-200 с.

252. Листов, A.A. Влияние остатков древостоя на рост культур сосны, заложенных на лишайниковых вырубках / A.A. Листов, В.А. Басов //Тр. Коми фил. АН СССР. -1972.-№24.-С. 117-124.

253. Листов, A.A. Об угнетенном росте подроста сосны в северотаежных лишайниковых борах / A.A. Листов // Лесоведение. 1974. - № 2. - С. 35-43.

254. Листов A.A. Формирование возрастной структуры древостоев в лишайниковых борах Европейского севера / A.A. Листов // Лесное хозяйство. 1980. - № 8. -С. 25-29.

255. Листов A.A. Боры-беломошники : монография / A.A. Листов. М. : Агро-промиздат, 1986. - 182 с.

256. Лукина, Н.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч. 1 и 2. / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. Апатиты : Изд. КНЦ РАН, 1996. Ч. 1.-216 с. 4.2. - 194 с.

257. Лукина, Н.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. Апатиты : Изд. КНЦ РАН, 1998. -316с.

258. Любимова, A.A. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольский полуостров) / A.A. Любимова // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. -1937.-Вып. 2. С. 345^90.

259. Макаренко, A.A. Некоторые закономерности строения молодняков и загущенных сосновых древостоев Казахского мелкосопочника / A.A. Макаренко // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск : Краен, кн. изд., 1967. С. 53-62.

260. Макаренко, A.A. К методике изучения строения древостоев / A.A. Макаренко // Лесообразовательные процессы на Урале. Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1970. - Вып. 67. - С. 242-252.

261. Макаренко, A.A. О свойствах рядов распределения деревьев в древостоях / A.A. Макаренко // Лесоведение. 1975. - №6. - С. 42-50.

262. Максимов, В.А. Строение и ход роста насаждений сосны Лапландской в Мурманской области / В.А. Максимов //Вопросы таежного лесоводства на Европейском севере. -М.: Наука. 1967. С.

263. Малаховский, Д.Б. Некоторые формы ледникового аккумулятивного рельефа на Северо-Западе Русской равнины / Д.Б. Малаховский, М.Е. Вигдорчик // Краевые формы рельефа материкового оледенения на Русской равнине. М., 1963. С. 47-53.

264. Малиновский, К.А. Популяцшна бюлопя рослин: цш, завдання i методи / К.А. Малиновский // Укр. Ботан. Жури. 1986. - № 4. - С 7-12.

265. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале) : монография / С.А. Мамаев. М. : Наука, 1972. -284 с.

266. Мамаев, С.А. Принципы современной лесной экологии / С.А. Мамаев, С.Ii. Санников // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Ч. 1. М. : Наука, 1990. -С. 34-36.

267. Манаков, К.Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере : монография / К.Н. Манаков. Л. : Наука, 1970. - 160 с.

268. Манаков, К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в сосновых лесах / К.Н. Манаков // Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты : Изд. Кол. фил. АН СССР, 1978. - С. 3-18.

269. Манаков, К.Н. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера : монография / К.Н. Манаков, В.В. Никонов. -Л. : Наука, 1981,- 196 с.

270. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий Европейского Северо-Востока. Л., 1989. 134 с.

271. Мартыненко В.А. Темнохвойные леса / В.А. Мартыненко // Леса республики Коми ; под ред.: Г.М. Козубова, А.И. ТаскаеваМ. 1999. - С.133-173.

272. Маслов, A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ : монография / A.A. Маслов. М. : Наука, 1990. -160 с.

273. Маслов, A.A. Сукцессионная динамика древостоев и нижних ярусов в после-пожарном 100-летнем сосняке лишайниково-зеленомошном / A.A. Маслов //Лесоведение. 2002. - №2. - С. 23-29.

274. Махатков, И. Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской / И. Д. Ма-хатков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. - Т. 96, вып. 4. - С. 79-88.

275. Мелехов, И.С. О возобновлении ели на гарях / И.С. Мелехов // Лесное хоз.-во и лесоэксплуатация. 1933. -№10. - С. 30-32.

276. Мелехов, И.С. Лесные пожары и борьба с ними : монография / И.С. Мелехов. М. : Гослестехиздат, 1936. - 100 с.

277. Мелехов, И.С. О взаимоотношениях между сосной и елью в связи с пожарами в лесах Европейского Севера СССР / И.С. Мелехов // Бот. ж. 1944. - Т.29, № 4. -С.131-135.

278. Мелехов, И.С. Природа леса и лесные пожары / И.С. Мелехов. Архангельск :ОГИЗ Архангельское издательство, 1947. - 59 с.

279. Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес / И.С. Мелехов. 2-е изд. - М.-Л. : Гос. лесотехн. изд., 1948. - 126 с.

280. Мелехов, И.С. Изучение концентрированных рубок и возобновление леса в связи с ними в таежной зоне / И.С. Мелехов // Концентрированные рубки в лесах Севера. М. : Изд. АН СССР, 1954. - 5-47.

281. Мелехов, И.С. Рубки главного пользования / И.С. Мелехов. М. : Изд. «Лесная промышленность», 1966. - 327 с.-404

282. Мелехов, И.С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения / И.С. Мелехов // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М. :Изд. АН СССР, 1961. С. 5-18.

283. Мелехов, И.С. О закономерностях и периодичности горимости лесов / И.С. Мелехов // Сб. работ по лесному хозяйству и лесохимии. Архангельск: Сев.-Зап. книжн. изд-во, 1971. - С. 3-26.

284. Мелехов, И.С. Биология, экология и география возобновления леса / И.С. Мелехов // Возобновление леса. М. : Колос, 1975. - С. 4-22.

285. Методы изучения лесных сообществ / БИН РАН ; под ред. В.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузовой. СПб. : НИИхимииСПбГУ, 2002. - 240 с.

286. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии : монография/Б.М. Миркин. -М. : Наука, 1985. 136 с.

287. Миркин, Б.М. Фитоценология. Принципы и методы : монография / Б.М. Миркин, Л.Г. Розенберг. М. : Наука, 1978. - 212 с.

288. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Л.Г. Розенберг, Л.Г. Наумова. М. : Наука, 1989. - 223 с.

289. Михель, В.А. Влияние ведущих факторов на отпад деревьев при низовых пожарах / В.А Михель//Сб. тр. ДальНИИЛХ,- 1984.-Вып. 26.-С. 124-129.

290. Моисеев, B.C. Таксация леса / B.C. Моисеев. Л. : Изд-во ЛТА, 1970. - 259 с

291. Моисеев, П.А. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала / П.А. Моисеев и др. // Экология,- 2004. № 3. - С. 1-9.

292. Молчанов, A.A. Влияние пожаров на древостой / A.A. Молчанов //Тр. Ин-та леса АН СССР. 1954. - Т. 16. С. 314-335.

293. Молчанов, A.A. Круговорот органического вещества в процессе роста сосняка-черничника / A.A. Молчанов // Сообщ. Лаборат. Лесоведения. 1961. - Вып. 5. -С. 3-13.

294. Молчанов, A.A. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР : монография / A.A. Молчанов ; отв. ред. Н.Е.Кабанов. М. : Наука, 1967. -103 с

295. Молчанов, A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон / A.A. Молчанов. М. : Наука, 1971. - 275 с.

296. Молчанов, A.A. Продуктивность органической массы в сосняках брусничниках / A.A. Молчанов // Продуктивность органической и биологической массы леса. -М. .-Наука, 1974.-С. 16-23.

297. Молчанов, A.A. Леса и лесное хозяйство Архангельской области : монография / A.A. Молчанов, И.Ф. Преображенский. М. : АН СССР, 1957. - 238 с.

298. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе : монография / Г.Ф. Морозов. М.-Л. : Госиздат, 1928.-368 с.

299. Морозов Г.Ф. Очерки по возобновлению сосны : монография // Г.Ф. Морозов. -М.: Сельхозгиз, 1930 . -159 с.

300. Мошкалев, А.Г О факторах, влияющих на дифференциацию деревьев насаждения по ступеням толщины / А.Г. Мошкалев и др. // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л. : ЛенНИИЛХ, 1973 - С. 129-134.

301. Нат, С. Леса и воды Печорского края Вологодской губернии / С. Нат // Лесн. журн. 1915. - Т. XLV, Вып. 4. - С. 531-561.

302. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 1. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Л. : Гид-ромстеоиздат, 1989. - 344 с

303. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 2. Мурманская область. Л. : Гидрометеоиздат, 1988. -316с

304. Некрасова, Т.П. Очерк растительности Лапландского заповедника / Т.П. Некрасова // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспытателей. 1935. - Т. 64, вып. 2. - С. 239272.

305. Некрасова, Т.П. Растительность альпийского и субальпийского поясов Чуна-тундры / Т.П. Некрасова // Тр. Лаплапдск. гос. запов. 1938. - Вып. 1. - С. 7-178.

306. Некрасова, Т.П. Естественное возобновление ели на Кольском полуострове / Т.П. Некрасова // Бот. ж. 1955. - Т. 40, №3. - С. 419-426.

307. Некрасова, Т.П. Взаимоотношения сосны и ели в лесах Кольского полуострова / Т.П. Некрасова // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М. : АН СССР, 1961. С. 63-70.

308. Непомилуева, Н.И. Темнохвойные леса предгорной ландшафтной зоны в бассейне среднего течения Илыча / Н.И. Непомилуева // Тр. Коми НЦ УрО РАН. -1992.-№ 126.-С. 5-20.

309. Непомилуева, Н.И. Растительность // Н.И. Непомилуева // Республика Коми: Энциклопедия. Сыктывкар, 1997. - Т. 1. - С. 40-42.

310. Непомилуева, Н.И. Таежные эталоны европейского Северо-Востока (охраняемые территории и генетические резерваты) / Н.И. Непомилуева, А.Н. Лащенкова. Сыктывкар, 1993. - 147 с.

311. Нестеров, В.Г. Общее лесоводство / В,Г. Нестеров. М.-Л. : Гослесбумиздат, 1954,-655 с.

312. Нестерчук, Г.И. Плодоношение и естественное возобновление сосновых насаждений Кольского полуострова / Г.И. Нестерчук // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1931. -№ 3. - С. 106-110.

313. Никонов, В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов : монография / В.В. Никонов. Л. : Наука, 1987. - 142 с.

314. Никонов, В.В. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова / В.В. Никонов, P.M. Лебедева //Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1976. - С. 53-64.

315. Никонов, В.В. Почвообразование в Кольской субарктике : монография / В.В. Никонов, В.Н. Переверзев. Л. : Наука, 1989. - 168 с.

316. Одум, Ю. Экология. В 2-х т. Пер. с анг.- М. : Мир, 1986. Т.1. - 328 с. - Т.2. -376 с.

317. Окишев, Б.Ф. К сравнительной экологической характеристике ели и пихты / Б.Ф. Окишев // Экология хвойных. Уфа : БФАН СССР, 1978. - С. 22-50.

318. Палеогеография Северной Евразии в позднем плейстоцене голоцене и географический прогноз. - М. : Наука, 1978. - 76 с.

319. Паршевников, A.J1. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза / А.Л. Пар-шевников, В.Г. Чертовской // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М. : Изд. АН СССР, 1961. С. 40-62.

320. Пастухова, П.Н. Плодоношение сосны и ели в лесах Архангельской области / П.Н. Пастухова // Вопросы таежного лесоводства на европейском Севере. М. : Наука, 1967.-С. 87-100.

321. Пахучий, В.В. Девственные леса Северного Предуралья : монография / В.В. Пахучий. СПб. : Наука, 1999. - 136 с.

322. Паянская-Гвоздева, И.И. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова : монография / И.И. Паянская-Гвоздева. Л. : БИН РАН, 1990,- 109 с.

323. Переверзев, В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова / В.Н. Переверзев. -М. : Наука, 2004. 232 с.

324. Перевозчикова, В.А. Геологическая карта / В.А. Перевозчикова // Атлас Мурманской области. М. : ГУГК, 1971. - С. 4

325. Пианка, Э. Эволюционная экология : монография / Э. Пианка. М. : Мир, 1981.-399 с.

326. Поляков, B.C. Разновозрастные пихтово-еловые древостой бассейна среднего течения реки Енисея / B.C. Поляков // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск : Краен, кн. изд-во, 1967. - С. 97-105.

327. Пономарева, В.В. Теория подзолообразовательного процесса. Биохимические аспекты / В.В. Пономарева. М.-Л. : Наука, 1964. - 380 с.

328. Попадюк, Р.В. Заповедный лесной участок «Сабарский» / Р.В. Попадюк и др. //Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб. : РБО, 1999. - С. 420-468.

329. Попов, JI.B. Динамика южнотаежных лесов Средней Сибири / JI.B. Попов // Сибирский географический сборник. М., Л.: Наука, 1967.-С. 151-196.

330. Попов Л.В. Южнотаежные леса Средней Сибири. Иркутск, 1982. 360 с.

331. Попов, П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири (популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение) : монография. Новосибирск : Наука СО, 1999. - 169 с.

332. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная : монография / Л.Ф. Правдин. М. : Наука, 1964.- 190 с.

333. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР : монография / Л.Ф. Правдин. -М. : Наука, 1975. 177 с.

334. Притундровые леса европейской части России (природа и ведение хозяйства) / Б. А. Семенов и др.. Архангельск : Арх. кн. изд-во, 1998. - 332 с.

335. Протопопов, В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса : монография /, В.В. Протопопов. Новосибирск : Наука СО, 1975. - 328 с.

336. Пугачевский, A.B. Анализ динамики радиального прироста ели в связи с дифференциацией деревьев / A.B. Пугачевский // Лесоведение. 1983. - № 3. - С. 7179.

337. Пугачевский, A.B. Ценопопуляции ели. Структура, динамика, факторы регуляции / A.B. Пугачевский. Минск : Наука и техника, 1992. - 206 с.

338. Пушкина, Н.М. Растительность сосновых гарей Лапландского заповедника и характер ее восстановления / Н.М. Пушкина // Тр. Лапландск. гос. заповедника. -1938.-Вып. 1.-С. 307-350.

339. Пушкина, Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях / Н.М. Пушкина // Тр. Лапландского гос. заповедника. 1960. - Вып. 4. - С. 5-125.

340. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. 1950. - Вып. 1. - С. 465-488.

341. Работнов, Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе //Полевая геоботаника. М., Л., 1964. Т.З. С. 132-208.

342. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. -Т. 74, вып. 1.-С. 141-149.

343. Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. - С. 5-17.

344. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как систем ценотических популяций / Т.А. Работнов // Журн. общ. биол. 1982. - Т. 43. №2. - С. 168-174.

345. Работнов, Т.А. Фитоценология. 3-е изд. / Т.А. Работнов,- М.: Изд-во МГУ, 1992.-352 с.

346. Работнов, Т.А. Еловый лес как трехстадийная сукцессиониая система / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Т. 99, вып. 2. - С. 53-60.

347. Работнов, Т.А. О типах растительных сукцессий / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд биол. 1995. - Т. 100, выи. 1. - С. 85-86.

348. Рамеиская, М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии / М.Л. Рамен-ская. Л. : Наука, 1983. - 214 с.

349. Растительность европейской части СССР /под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л. : Наука, 1980. -426 с,

350. Репневский, В.В. Естественное возобновление сосны в различных типах вырубок Кольского полуострова / В.В. Репневский // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М. : Изд. АН СССР, 1961. - С. 137-176.

351. Репневский, В.В. Естественное возобновление в сосняках Мурманской области / В.В. Репневский // Лесное хозяйство. 1963. -№ 9. - С. 11-16.

352. Рихтер, Г.Д. Физико-географическое описание / Г.Д. Рихтер // Геология СССР. М„ 1958. Т. 27. С. 20-41.

353. Рожков, А. Из удельных северных лесов / А. Рожков // Лесн. журнал. 1904. -Вып. 3-4. - С. 649-706.

354. Рожков, А. К устройству северных лесов / А. Рожков // Лесн. журнал. -1911.-Вып. 1-2.-С. 159-183.

355. Роль подстилки в лесных биогеоценозах : Тез. докл. Всесоюзн. совещ., Красноярск, 14-16 сентября 1983 г. -М. : Наука, 1983. 240 с.

356. Романовский, A.M. Онтогенез ели европейской / A.M. Романовский // Бог. журн. 2001. - №2. - С. 200—211.

357. Рубцов, М.В. Закономерности роста ели под пологом березняков в онтоцено-генезе древостоев / М.В. Рубцов, A.A. Дерюгин // Лесоведение. 2002. - №5. - С. 18-25.

358. Рубцов, М.В. Возрастная структура популяций ели под пологом березняков южной тайги / М.В Рубцов, A.A. Дерюгин, А.П. Никитин // Лесоведение. 2000. -№4. - С. 28-34.

359. Рысин, Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса / Л.П. Рысин // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. - С. 7-53.

360. Рысин, Л.П. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых территориях / Л.П. Рысин и др.. М. : Наука, 1988.-28 с.

361. Рысин, Л.П. Еловые леса России : монография / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева. -М. : Наука, 2002. 335 с.

362. Рысин, Л.П. О влиянии древостоя и подлеска на подрост посредством корневой конкуренции в сложных борах Подмосковья / Л.П. Рысин, Н.И. Шмальгаузен // Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. М. : Наука, 1964.-С. 90-99.

363. Салазкин, A.C. Очерк растительности бассейна р. Умбы / A.C. Салазкин // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1936. - Вып. 3. - С. 37-68.

364. Самбук, Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры / Ф.В. Самбук // Труды ботанического музея АН СССР. Л, 1930. - С. 49-145.

365. Санитарные правила в лесах СССР. М. : Гослесхоз СССР, 1970. 16 с.

366. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. М, 1992. - 16 с.

367. Санников, С.Н. Биоэкологические этапы индивидуального роста и развития сеянцев самосева сосны / С.Н. Санников // Экология и физиология древесных растений Урала. Свердловск: АН СССР, 1963. - С. 47-64.

368. Санников, С.Н. Естественное возобновление в сосняках северной тайги Зауралья / С.Н. Санников // Тр. комиссии по охране природы Ур. фил. АН СССР 1964. -Вып. 1.-С. 117-129.

369. Санников, С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье / С.Н. Санников //Горение и пожары в лесу. Красноярск : Ин-т леса и древ. СО АН СССР, 1973. С. 236-277.

370. Санников, С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов / С.Н. Санников // Экология. 1981. — № 6. — С. 10-20.

371. Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной ; монография / С.Н. Санников. М. : Наука, 1992. - 263 с.

372. Санников, С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. - 247 с.

373. Санников, С.Н. Экология естественного возобновления сосны обыкновенной под пологом леса : монография / С.Н. Санников, Н.С. Санникова. М. : Наука, 1985,- 149 с.

374. Санников, С.Н. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-географический очерк) : монография / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 198 с.

375. Санникова, Н.С. Низовой пожар как фактор появления, выживания и роста всходов сосны / Н.С. Санникова // Обнаружение и анализ лесных пожаров. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1977. - С. 110-128.

376. Свалов, С.Н. Об оценке пригодности распределения Вейбулла для описания строения древостоев / С.Н. Свалов // Тр. МЛТИ. 1982. - Вып. 139. - С. 172-174.

377. Свалов, С.Н. Применение обобщенного гамма-распределения для моделирования строения древостоев / С.Н. Свалов //Лесн. журн. 1984. -№ 2. - С. 10-13.

378. Седых, В.Н. Особенности возрастной динамики кедровых лесов Среднего Приобья / В.Н. Седых //Возобновление и устойчивость лесов Западной Сибири. -М. : Наука. 1980.-С. 66-76.

379. Семенов, Б.А. Особенности роста, строения и возобновления притундровых лесов / Б.А. Семенов // Проблемы притундрового лесоводстава : сб. научн. тр. -Архангельск : АИЛиЛХ, 1995. С. 30-41.

380. Семенов, Б.А. Строение и рост некоторых типов притундровых ельников / Б.А. Семенов, Ф.П. Елизаров // Вопросы экономики лесного хозяйства и лесоустройства на европейском Севере. Архангельск, 1987. - С. 123-132.

381. Семенов, Б.А. Притундровые леса Европейской части России (природа и ведение хозяйства): монография / Б.А. Семенов и др. Архангельск, 1998. -332 с.

382. Семечкин, И.Д. Особенности таксации древостоев в связи с типами возрастной структуры / И.Д. Семечкин // Матер, по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Труды ИЛиД СО АН СССР. 1963. -Т. 66.-С. 121-127.

383. Семечкин, И.Д. Принципы выделения и таксации разновозрастных древостоев / И.Д. Семечкин // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. -Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1967-С. 5-13.

384. Семечкин И.Д. Динамика возрастной структуры древостоев и методы ее изучения / И.Д. Семечкин // Вопросы лесоведения, Красноярск. ИЛиД СО АН СССР, 1970. С. 422^44.

385. Семечкин И.Д. Структура и динамика кедровников Сибири : монография / И.Д. Семечкин. Новосибирск: СО РАН, 2002. - 253 с.

386. Синелыциков, Р.Г. К вопросу о возрастной структуре ельников / Р.Г. Синель-щиков // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1958. -№5. - С. 13-22.

387. Скворцова, Е. Б. Экологическая роль ветровалов : монография / Е.Б. Скворцо-ва, II.Г. Уланова, В.Ф. Бассвич. -М. : Лесная пром., 1983. 190 с.

388. Скляров, Г.А. Почвы лесов Европейского Севера : монография / Г.А. Скляров, A.C. Шарова. М. : Наука, 1970. - 271 с.

389. Смирнова, О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов / О.В. Смирнова // Успехи современной биологии. -1998. Т. 188, вып.2.-С. 148-165.

390. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцесстонного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) / О.В. Смирнова // Лесоведение. 2004,- №3. - С. 15-26.

391. Смирнова, О.В. Популяционная концепция в биологии / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Р.В. Попадюк // Ж. общ. биол. 1993. -Т. 54, №4. - С. 438^148.

392. Смирнова, О.В. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России / О.В. Смирнова и др. // Успехи совр. биол. 2006. - Т. 126, №1,- С. 27-49.

393. Смирнова, О.В. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии / О.В.Смирнова, B.II. Коротков // Бот. ж. 2001. - Т. 86, №1. - С. 98-109.

394. Смирнова, О.В. Основные варианты позднесукцессионных разновозрастных бореальных лесов / О.В. Смирнова и др. //Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М. : Наука, 2004. - С. 376-383.

395. Смирнова, О.В. Основные варианты сукцессий в лесном покрове Европейской России / О.В. Смирнова, Н.В. Лукина, М.В. Бобровский //Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М. : Наука, 2008. - С. 225-256.

396. Смирнова, О.В. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс / О.В. Смирнова, H.A. Торопова // Успехи соврем, биол. 2008. - Т. 128, № 2. - С. 129-144.

397. Смирнова, О. В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) : монография / О.В. Смирнова и др.. Пущино: Изд-во АН СССР, 1990. - 92 с.

398. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция : монография / О. Солбриг, Д. Солбриг. М. : Мир, 1982. - 488 с.

399. Солоневич, К.И. К растительности Ловозерских гор (Кольский п-ов) / К.И. Солоневич // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1936. - Вып. 3. - С. 3768.

400. Соловьев, В.А. Микогенный ксилолиз: его экологическое и технологическое значение / В.А. Соловьев // Научные основы устойчивости лесов к дереворазру-шающим грибам. М. : Наука, 1992. - С. 140-171.

401. Соловьев, В.М. Морфология насаждений / В.М. Соловьев. Екатеринбург : УГЛТУ, 2001.- 155 с.

402. Сохранение и восстановление биоразнообразия : учебно-методическое издание. М. : НУМЦ, 2002. - 286 с.

403. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л. : Гидро-метиздат, 1965.-Вып. 1.4. II.- 380 с.

404. Справочник по климату СССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л. : Гидромстиздат, 1968. - Вып. 1. Ч. IV. - 342 с.

405. Справочник по климату СССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометиздат, 1968. Вып. 2. Ч. IV. - 174 с.

406. Спурр, С.Г. Лесная экология. / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес. Пер. с 3-го англ. изд . - М. : Лесн. пром-ть, 1984. - 480 с.

407. Ставрова, Н.И. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций Pinns sylvestris (Pinaceae) в условиях северной тайги (Кольский п-ов) / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин //Растительные ресурсы. 2012. - Т. 48, № 1. -С.16-34.

408. Столяров, Д.П. О возрастной структуре ельников Европейского Севера / Д.П. Столяров, В.Г. Кузнецова // Лесоведение. 1973. -№4- С. 46-53.

409. Столяров, Д.П. Разновозрастные ельники и ведение хозяйства в них / Д.П. Столяров, В.Г. Кузнецова. М. : Лесн. пром-ть, 1979. - 166 с.

410. Стороженко, В.Г. Объемы гнилевого поражения перестойных еловых лесов различного происхождения / В.Г. Стороженко // Лесоведение. 1998. - №2. - С. 30-37.

411. Стороженко, В.Г. Сравнительная оценка структур и гнилевого поражения коренных ельников таежной зоны / В.Г. Стороженко // Лесоведение. 2004. - №1. -С. 24-30.

412. Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины : монография/В.Г. Стороженко,-М. : Наука, 2001. -156 с.

413. Стрелков, С.А. История формирования рельефа и рыхлых отложений северозападной части Балтийского щита : монография / С.А. Стрелков. -Л. Наука ЛО, 1973.- 164 с.

414. Сукачев, В.Н. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологию) : монография / В.Н. Сукачев. М.-Л. : Книга, 1928. - 240 с.

415. Сукачев, В.Н. Проблема борьбы за существование в биогеоценологии / В.Н. Сукачев // Вестн. ЛГУ. 1946. -№ 2. - С. 27-39.

416. Сукачев, В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений / В.Н. Сукачев // Бот. ж. 1953. - Т. 38, № 1. - С. 57-96.

417. Сукачев, В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / В.Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии ; под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М. : Наука, 1964. -С. 458-480.

418. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия ; под ред. О.В. Смирновой и Е.С. Шапошникова. СПб. : РБО, 1999.-549 с.

419. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяциях : монография / Ii.В.Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М. : Мир. 1973. - 277 с.

420. Тихонов, A.C. Лесоведение : учебник для высш. уч. завсд. / A.C. Тихонов, Н.М. Набатов. М. : Экология, 1995. - 320 с.

421. Ткаченко, М.Е. Первобытные и выборочные леса Севера России / М.Е. Ткаченко//Лесовод. 1929. - № 10-11.-С. 12-31.

422. Ткаченко, М.Е. Концентрированные рубки, эксплуатация и возобновление леса / М. Е. Ткаченко. М.- Л. : Сельколхозгиз, 1931. - 176 с.

423. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство : монография / М. Е. Ткаченко. 2-е изд., испр. и доп.; под ред. И.С. Мелехова. - М.-Л. : Гослесбум издат, 1952. - 600 с.

424. Толмачев, А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги : монография / А.И. Толмачев. -М.-Л. : Изд. АН СССР, 1954. ,-156 с.

425. Торлопова, H.B. Жизненное состояние коренных сосняков Печоро-Илычского биосферного заповедника / Н.В. Торлопова, C.B. Ильчуков //Лесоведение. 2003. -№3.-С. 34^0.

426. Торлопова, Н.В. Сосновые леса европейского Северо-Востока: структура, состояние, флористический комплекс : монография / Н.В. Торлопова, C.B. Ильчуков.- Екатеринбург : УрО РАН, 2007. 191 с.

427. Третьяков, Н. В. Закон единства в строении насаждений /II. В. Третьяков. -М. ; Л. : Новая деревня, 1927. 113 с.

428. Третьяков, Н. В. Лекции по лесной таксации/ Н. В. Третьяков. Л. : Изд. ЛТА, 1957.-256 с.

429. Третьяков, Н. В. Справочник таксатора Таблицы для таксации леса : справочное издание / Н. В. Третьяков, Н.В. Горский, Г.Г. Самойлович ; ред. Н. В. Третьяков. М. ; Л. : Гослесбумиздат, 1952. - 853 с.

430. Третьякова, В.А. Динамика распределения деревьев по диаметрам в густых культурах сосны, ели и кедра / В.А. Третьякова // Лесоведение. 2005. - № 5. - С. 72-74.

431. Тышкевич, ГЛ. Еловые леса Советских Карпат : монография / ГЛ. Тышкевич.- М. : Изд. АН СССР, 1962. 173 с.

432. Тюрин, A.B. Еловые насаждения в северной и северо-восточной России / A.B. Тюрин //Тр. По лесн. опыт, делу в России. 1916. - Вып. 58. - С. 1-79.

433. Тюрин, A.B. Основы хозяйства в сосновых лесах / A.B. Тюрин. М. ; Л : Гослесбумиздат, 1952. 112 с

434. Уильямсон, М. Анализ биологических популяций : монография / М. Уильям-сон. М. : Мир, 1975. - 272 с.

435. Уланова, Н.Г. Структура и динамика популяции березы бородавчатой (Betula pendula Roth) в наземновейниковых фитоценозах сплошных вырубок ельников в

436. Костромской области / Н.Г. Уланова и др. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2005. -Т. 110, вып. 5.-С. 27-35.

437. Уранов, A.A. Возрастной спектр как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. -№2. - С. 7-34.

438. Уранов, A.A. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / A.A. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. -1969,- Т. 74, вып. 1. С. 119-134.

439. Усольцев, В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев : монография / В.А. Усольцев. Красноярск : Изд. КГУ, 1985. 191 с.

440. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов северной Евразии: предельная фитомасса и продуктивность : монография / В.А. Усольцев. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. -406 с.

441. Уткин, А.И. Влияние огня на природу и формирование лиственничников Центральной Якутии / А.И. Уткин // Лесн. хоз. 1965. - № 1. - С. 55-61.

442. Факторы регуляции экосистем еловых лесов ; под ред. В.Г.Карпова. Л. : Наука, 1983.-318 с.

443. Фалалеев, Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование : монография / Э.Н. Фалалеев. М. : Лесная промышленность, 1964. -166 с.

444. Фалалеев, Э.Н., Шанин С.С. О возрастном строении сосняков в связи с пожарами / Э.Н. Фалалеев, С.С. Шанин //Научн. докл высш. шк. Лесоинженерное дело. 1957. -№3- С. 65-68.

445. Федорова, И.Т. Средне- и южнотаежные леса / И.Т. Федорова // Растительность европейской части СССР. Л. : Наука, 1980. - С. 123-127.

446. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / C.B. Дёгтева и др.. Екатеринбург : УрО РАН, 1997. 120 с.

447. Федорчук, В.Н. Резерват «Вепсский лес». Лесоводствениые исследования / В.Н. Федорчук и др.. СПб. : СПбНИИЛХ, 1998. - 208 с.

448. Федорчук, В.Н. Лесные экосистемы северо-зарадных районов России: Типология динамика, хозяйственные особенности. СПб / В.Н. Федорчук, В.Ю. Нешатаев, М.Л. Кузнецова ; отв. ред. О.Г. Чертов. СПб. : СПбНИИЛХ, 2005. - 382 с.

449. Фуряев, В.В. Лесные пожары как экологический фактор формирования тайги / В.В. Фуряев//Проблемы лесоведения Сибири.-М. : Наука, 1977.-С. 136-147.

450. Фуряев, В.В. Анализ последствий лесных пожаров для оценки лесообразова-тельного процесса / В.В. Фуряев // Лесоведение. 1988. - № 1. - С.59-66.

451. Фуряев, В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования : монография / В.В. Фуряев. Новосибирск : Наука, 1996. - 252 с.

452. Фуряев, В.В. Восстановительно-возрастная динамика сосняков лишайниковых под влиянием циклических пожаров / В.В. Фуряев, Л.П. Злобина // Лесные пожары и их последствия. Красноярск : Изд. СО АН СССР, 1986. - С. 83-92.

453. Фуряев, В.В. Послепожарпые стадии формирования темнохвойных лесов и их картирование по аэрофотоснимкам / В.В. Фуряев, Л.П. Злобина // Дистанционная индикация структуры таежных ландшафтов. Новосибирск : Наука СО, 1981. - С. 22-36.

454. Хантимер, И.С. Материалы к изучению лугов поймы Печоры / И.С. Хантимер // Луга Коми АССР. М.; Л., 1959. С. 173-265.

455. Харитонов, Л.Я. Основные черты геологического строения Балтийского щита / Л.Я. Харитонов // Вопросы геологии Кольского полуострова. М.-Л. : Изд. АН СССР, 1962.-146 с.

456. Цветков, В.Ф. О связи возобновления сосны с лесными пожарами в сосняках Кольского полуострова / В.Ф. Цветков // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1968. - № 6.-С. 37-40.

457. Цветков, В.Ф. Лесные пожары и формирование молодняков в лишайниковых борах Кольского полуострова / В.Ф. Цветков // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. -1972а. -№ 5. -С. 34-37.

458. Цветков, В.Ф. О строении сосновых молодняков Кольского полуострова / В.Ф. Цветков // Вопросы лесного хозяйства на Кольском полуострове. Мурманск, Мурманск, кн. изд-во, 19726. С. 46-60.

459. Цветков, В.Ф. Типы формирование насаждений на сплошных вырубках сосновых лесов Мурманской области / В.Ф. Цветков //Лесоведение. 1986,- № 3. С. 1018.

460. Цветков, В.Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них : монография / В.Ф. Цветков. Архангельск : Изд-во АГТУ, 2002. - 380 с.

461. Цветков, В.Ф. Лесовозобновление: природа, закономерности, анализ, прогнозирование : монография / В.Ф. Цветков. Архангельск : Изд-во АГТУ, 2008. - 212 с.

462. Цветков, В.Ф. Мониторинг состояния лесов Европейского Севера: методические рекомендации / В.Ф. Цветков и др.. Архангельск : Изд-во АГТУ, 1995. -35 с.

463. Цветков, В.Ф. Сосняки Крайнего Севера : монография / В.Ф. Цветков, Б.А. Семенов. М. : Агропромиздат, 1985. - 116 с.

464. Цветков, В.Ф. Классификационные типологические схемы и лесорастительное районирование Мурманской области / В.Ф. Цветков, В.Г. Чертовской. Архангельск : АИЛиЛХ, 1978. - 35 с.

465. Цветков, В.Ф. Старовозрастные иритундровые леса Европейской части России / В.Ф. Цветков, Б.А. Семенов, И.В. Цветков // Лесоведение. 2002. - №5. - С. 1217.

466. Цветков, В.Ф. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения : монография / В.Ф. Цветков, И.В. Цветков. Архангельск : Изд-во АГТУ, 2003. - 354 с.

467. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. : Паука, 1976. -216с.

468. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М. : Наука, 1977. -134 с.

469. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии ). М. : Наука, 1988,- 182 с.

470. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера / C.B. Дёгтева и др.. СПб.: Наука, 2001. - 269 с.

471. Цинзерлинг, Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР : монография / Ю.Д. Цинзерлинг // Тр. Геоморфологич. ин-та АН СССР. Сер. физико-географ. 1932. - Вып. 4. - 376 с.

472. Чепурко, H.JI. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинского горного массива / H.JI. Чепурко // Почвы и продуктивность растительных сообществ. -М. :МГУ, 1971.-С. 94-116.

473. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. СПб. : Мир и семья, 1995.-990 с.

474. Черненькова, Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова. М. : Наука, 2002. - 191 с.

475. Чернов, Е.Г. Карта растительности / Е.Г. Чернов // Атлас Мурманской области.-М. : ГУГК, 1971.-С. 17.

476. Чертовской, А.Г. Еловые леса Европейской части СССР / А.Г. Чертовской. -М. : Наука, 1978.- 176 с.

477. Чупров, Н.П. Зональные особенности возрастной структуры березово-еловых древостоев европейского Севера / Н.П. Чупров // Лесоведение. 1988. - №3. - С. 11-20.

478. Шавнин, А.Г. Опыт изучения возрастной структуры и строения елово-пихтовых насаждений по данным исследований на свежих вырубках / А.Г. Шавнин, // Тр. Уральск. Лесотехн. Ин-та. 1959. - Вып. 16. - С. 165-187.

479. Шавнин, А.Г. Еловые леса: возрастное строение / А.Г. Шавнин, И.Т. Дупли-щев //Леса Дальнего Востока. -М. : Лесная промышленность, 1969. -С. 124-127.

480. Шешуков, М.А. Влияние различных факторов на повреждаемость древостоев и древесных пород пожарами / М.А. Шешуков, В.И. Соловьев, И.Б. Найкруг // Тр. ДальНИИЛХ. 1978. - Вып. 20. - С. 145-150.

481. Щербаков, Н.М. Биометрические характеристики спелых ельников юга Карелии / Н.М. Щербаков, Н.Л. Зайцева // Бот. журн. 1970. - Т. 55, № 1. - С.22-40.

482. Шиманюк, А.П. Опыт изучения северных лесов : монография / А.П. Шима-нюк. -М. -Л. : Сельколхозгиз, 1931. 104 с.

483. Шмальгаузен, И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция / И.И. Шмальгаузен // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1961. - Т.66, вып. 2. - С. 104-134.

484. Экологический атлас Мурманской области. Мурманск, 1999. - 52 с.

485. Юдин, Ю.П. Растительность / Ю.П. Юдин // Производительные силы Коми АССР.-М.; Л, 1954.-Т. 3, ч. 1.-С. 16-41.

486. Юрковская, Т.К. Болота / Т.К. Юрковская // Растительность европейской части СССР. Л. : Наука, 1980. - С. 300-345.

487. Яб локов, A.B. Популяционная биология : монография / A.B. Я блоков. М. : Высшая школа, 1987. - 303 с.

488. Яковлев, Б.А. Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев ; ред. А. П. Касьянов. Мурманск : Мурманское книжное издательство, 1961. - 180 с.

489. Янбаев, Ю.А. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Ю.А. Янбаев и др. //Генетика. 1997. - Т. 33, №9. - С. 1244-1249.

490. Ярмишко, В.Т. Формировании фитомассы хвои в сосновых молодняках Кольского полуострова / В.Т. Ярмишко // Бот. ж. 1989. - Т. 74, № 9. - С. 1376-1386.

491. Ярмишко В.Т. Состояние сосновых древостоев / В.Т. Ярмишко // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. : БИН АН СССО, 1990. 104-109.

492. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском севере : монография / В.Т. Ярмишко. СПб. : НИИхимииСПбГУ, 1997. - 210 с.

493. Ярмишко, В.Т. Крона дерева как индикатор его состояния в условиях атмосферного загрязнения / В.Т. Ярмишко // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. - С. 28-57.

494. Ярмишко, В.Т. Виталитетная структура Pinus sylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и типом антропогенной нарушенное™ / В.Т. Ярмишко, В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Растит, рес. 2003. - Т. 39, вып. 4. - С. 1-19.

495. Ярославцсв, С.В. Возрастное строение ельников Крайнего Севера / С.В. Яро-славцев // Изв. вуз. Лесной журнал. 1986. -№3. - С. 9-13.

496. Ярославцев, С.В. Особенности строения ельников Крайнего Севера /.В. Ярославцсв // Изв. вуз. Лесной журнал. 1992. - №4. - С. 29-32.

497. Ястребов, А.Б., Познанская В.А. Анализ влияния древостоя на подрост в сосновых борах Карелии / А.Б. Ястребов, В.А. Познанская // Бот. ж. 1993. - Т. 78, №4.-С. 123-133.

498. Aaltonen, V.T. On the space arrangement of trees and root competition / V.T. Aaltonen // J. Forest. 1926. - V. 24, № 6. - P. 627-645.

499. Abrams, M.D. Uneven-aged jack pine in Michigan / M.D. Abrams // J. of Forestry. 1984.-V. 82.-P. 306-307.

500. Agee, J.K. Subalpine tree reestablishment after fire in the Olympic Mountains, Washington / J.K. Agee, L. Smith // Ecology. V. 65, № 3. - P. 810-819.

501. Agren, J. Natural age and size of Pinus sylvestris and Picea abies on a mire in the inland part of northen Sweden / J. Agren, L. Isaksson, O. Zackrisson // Holarctic ecology.-1983. V. 6.- P. 228-237.

502. Agren, J. Age and size structure of Pinus sylvestris populations on mires in central and nothern Sweden / J. Agren, O. Zackrisson // J. of Ecology. 1990. - V. 78. -P.1049-1062.

503. Ahlgren, C.E. Some effects of fire on forest reproduction in northeastern Minnesota / C.E. Ahlgren // J. For. 1959. - V.57. - P. 194-200.

504. Ahlgren, I.F. Ecological effects of forest fires / I.F. Ahlgren, C.E. Ahlgren // Bot.rev. 1960. -V. 26, № 4. - P. 483-533.

505. Ahti, T. Epigeic lichen communities of taiga and tundra regions / T. Ahti, J. Ok-sanen // Vegetatio. M. 86. - P. 39-70.

506. Anderson, R.C. Stability and instability in plant communities following fire / R.C. Anderson, L.E. Brown // Amer. J. Bot. 1986. - V. 73, № 3. - P. 364-368.

507. Auclair, A.N.D. Postfire regeneration of plant and soil organic pools in a (Picea mariana Cladonia stellaris) ecosystem / A.N.D. Auclair // Can. J. For. Res. - 1985. -V. 15.-P. 279-291.

508. Begon, M. Ecology. Third edition / M. Begon, J.L. Harper, C. R. Townsend. -Blackwell Science : Oxford etc., 1996. 1068 p.

509. Baily, R.Z. The potettial of Weibull-type fuction as flexible growth curves: discussion / R.Z. Baily // Can. J. For. Res. 1980. - V. 10. - P. 117-118.

510. Baily, R.Z. Quantifying diameter distributions with Weibull function // R.Z. Baily, T.R. Dell // Forest Sci. 1973,- V. 19.-P. 97-104.

511. Bergeron, Y. Decreasing frequency of forest fires in the southern boreal zone of Qucbcc and its relation to global warming since the end of the "Little Ice Age" / Y. Bergeron, S. Archambault // The Holocene. 1993. -V. 3. - P.255-259.

512. Bergeron, Y. Fire regime in red pine stands at the northern limit of the species' range /Y. Bergeron, J. Brisson//Ecology. 1990. - V. 7, № 4. - P. 1352-1364.

513. Bergeron, Y. Succession in southern part of the Canadian boreal forest / Y. Bergeron, M. Dubuc //Vegetatio. 1989. -V. 79. - P. 51-63.

514. Bergeron, Y. Predicting the effects of climate change on fire frequency in the southeastern Canadian boreal forest / Y. Bergeron, M.D. Flannigan // Water, Air and Sol Poll. 1995/ - V. 82. - P.437-444.

515. Bergeron, Y. Age structure of red pine (Pinus resinosa) at its northern limit in Quebec / Y. Bergeron, D. Gagnon // Can. J. For. Res. 1987. - V. 17. - P. 129-137.

516. Bergqvist, G. Wood volume yield and stand structure in Norway spruce understorey depending on birch shelterwood density / G. Bergqvist // For. Ecol. Manag. 1999. -V. 122.-P. 221-229.

517. Black, R.A. Reproductive ecology of Picea mariana (Mill.) BSP at tree line near Inuvik, Northwest territories, Canada / R.A. Black, L.C. Bliss // Ecological Monographs. 1978. - V.50, № 3. -P.331-354.

518. Bonan, G.B. Environmental factors and ecological processes in boreal forests / G.B. Bonan, H.H. Shugart // Annual Rev. Ecol. Syst. -1989. V. 20. - P. 1-28.

519. Bormann P.N., Likens G.E. Pattern and process in forested ecosystem / F.N. Bormann, G. E. Likens. NY., 1979. - 253 p.

520. Bormann, B. T. Changes in productivity and distribution of nutrient in a chronose-quence at Glacier Bay National Park, Alaska / B.T. Bormann, R.C. Sidle // Journal of ecology. 1990.-№78.-P. 561-578.

521. Bradshaw, R. The disturbance dynamics of Swedish boreal forest / R. Bradshaw, G. Hannon // Response of Forest Ecosystems to Environmental Changes. London and N.Y. : Elsevier Appl. Sci., 1992. - 1009 p.

522. Bradshaw, R. H.W. A two thousand year history of a northern Swedish boreal forest stand / R. H.W. Bradshaw, O. Zackrisson // J. of Veg. Sci. 1990. - V.l. - P. 519-528.

523. Brakenhielm, S. Vegetation dynamics in developing Scots pine stands in Central Sweden / S. Brakenhielm, H. Persson // Ecol. Bull. 1980. - V. 32. - P. 139-152.

524. Cajander, A.K. The theory of forest types / A.K. Cajander // Acta Forest. Fenn. -1926.-V. 29(3).-P. 1-108.

525. Carleton, T.J. The pattern of invasion and establishment of Picea mariana (Mill.) BSP into subcanopy layers of Pinus banksiana Lamb, dominated stands / T.J. Carleton // Can. J. For. Res. 1982. - V. 12. - P. 973-984.

526. Carleton, J. Mortality and self-thinning in postfire black spruce /J. Carleton, B.A. Wannamaker//Annals of Botany. 1987. - V. 59. - P.621-628.

527. Chrosciewicz, Z. Evaluation of fire-produced seedbeds for jack pine regeneration on central Ontario / Z. Chrosciewicz // Can. J. For. Res. 1974. -V. 4. - P. 455-457.

528. Chrosciewicz, Z. Burning for black spruce regeneration on a lowland cutover site in southeastern Manitoba / Z. Chrosciewicz // Can. J. For. Res. 1976. - V. 6. - P. 179186.

529. Clark, J.S. Fire and climate change during the last 750 yr in northwestern Minnesota / J.S. Clark // Ecol. Monogr. 1990. - V. 60. - P.135-169.

530. Clements, F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation / F.E. Clements. Washington : Carnegie Inst. - 1916. V. 242. - P.512.

531. Connell, J.H. Mechanisms of succcssion in natural communities and their role in community stability and organization / J.H. Connell, R.O. Slatyer // Amer. Natur. -1977,-V. 111.-P. 1119-1145.

532. Cousens, J. An introduction to woodland ecology / J. Cousens/ Edinburgh, 1974. -151 p.

533. Crawly, M.J. Plant ecology / M.J. Crawly. Oxford, London: Blackwell Sci. Publ., 1986.-260 p.

534. Crocker, R. L. Soil development in relation to vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska / R. L. Crocker, J. Major // J. of ecol. 1955. - V.43, № 2. - P. 427-448.

535. Dansereau, P.R. Fire history in the southern boreal forest of northwestern Quebec / P.R. Dansereau, Y. Bergeron // Can. J. For. Res. 1993. V. 23. - P. 25-32.

536. Dix, R.L. The role of disturbance and succession in land forest at Candle Lake, Saskatchewan / R.L. Dix, J.M.A. Svan // Can. J.Bot. 1971. - V. 49, № 5. - P. 657-676.

537. Dolezal, J. Nieghborhood interactions influencing tree population dynamics in non-pyrogenous boreal forest in northern Finland / J. Dolezal et all. // Plant Ecol. 2006. -V. 185.-P. 135-150.

538. Drake, J.A. The mechanics of community assembly and succession / J.A. Drake // Journal Theor. Biol. 1990. - V. 147, №2.-P. 213-233.

539. Drobyshev, I.V. Regeneration of Norway spruce in canopy gaps in Sphagnum-Myrtillus old-growth forests / I.V. Drobyshev // Forest Ecology and Managment. -1999.-V. 115.-P. 71-83.

540. Drobyshev, I.V. Effect of natural disturbances on the abudance of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) regeneration in nemoral forests of the southern boreal zone // I.V. Drobyshev//For. Ecol. and Manag.-2001. V. 140.-P. 141-161.

541. Engelmark, 0. Forest fires in the Muddus National Park (Nothern Sweden) during the past 600 years / O. Engelmark // Can. J. Bot. 1084. - V. 62(5). - P. 893-902.

542. Engelmark, O. Fire history correlations to forest type and topography in nothern Sweden / O. Engelmark // Annales Bot. Fennici. 1987. - V. 24. - P. 317-324.

543. Engelmark, O. Early post-fire tree regeneration in a Picea-Vaccinium forest in northern Sweden / O. Engelmark//J. Veg.Sci. 1993. - V. 4. - P. 791-794.

544. Engelmark, O. Successional trends 219 years after fire in an old Pinus sylvestris stand in northern Sweden / O. Engelmark // J. Veg. Sci. 1998. - V. 9. - P.583-592.

545. Engelmark, O. Successional trends 219 years after fire in an old Pinus sylvestris stand in northern Sweden / O. Engelmark, A. Hofgaard, T. Arnborg // J. Veg. Sci. -1998. V. 9.-P. 583-592.

546. Engelmark, O. Fire and age structure of Scots pine and Norway spruce in northen Sweden during the past 700 years / O. Engelmark, L. Kullman, Y. Bergeron // New Phytol. 1994. - V. 126.-P. 163-168.

547. Fedorkov, A. Climatic adaptation of seed maturity in Scots pine and Norway spruce populations / A. Fedorkov // Silva Fennica. 2001. - V.35, №1. - P. 119 -123.

548. Forest condition in Europe // Report on the 1993 survey. UN/ECE. EC. Geneva, Brussels, 1994,- 174 p.

549. Forest damage and air pollution // Report of the 1989 forest damage survey in Europe. UNEP and ECE. Geneva, 1990. - 125 p.

550. Forest Succession: Concept and Application ; eds. D.C. West, H. H. Shugart, D.B. Botkin. Berlin : Springer, 1981. - 517 p.

551. Foster, D.R. Vegetation development following fire in Picea mariana (black spruce)-Pleurozium forests of south-eastern Lablador, Canada / D.R. Foster // J. Ecol. 1985. -V. 73.-P. 517-534.

552. Fraver, Sh. Demographics and disturbance history of a boreal old-growth Piceaabies forest / Sh. Fraver et al. // J. of Veg. Sci. 2008. - V. 19. - P. 789-798.-428

553. Frissel, S.S.J. The importance of fire as a natural ecological factor in Itasca State Park, Minnesota / S.S.J. Frissel // Quat. Res. 1973. - V. 3. - P. 397-407

554. Galipeau, C. White spruce and balsam fir colonization of a site in the southeastern boreal forest as observed 68 years after fire / C. Galipeau, D. Kneeshaw, Y. Bergeron // Can. J. For. Res. 1997. - V. 27. - P. 139-147.

555. Gorshkov, V.V. Postfire recovery of forest Litter in Scots pine forests in two different regions of Boreal zone / Gorshkov V.V., Bakkal I.Yu., Stavrova N.I. //Silva Fen-nica. 1996. - V.30 (2-3). - P.209-219.

556. Gromtsev, A.A. Retrospective analysis of natural fire regimes in landscapes of Eastern Fennoscandia and their anthropogenic transformation / A.A. Gromtsev // Fire in Ecosystem of Boreal Eurasia. Kluwer, 1996. - P.45-54.

557. Outsell, S.L. How fire scars are formed: coupling a disturbance process to its ecological effect / S.L. Gutsell, E.A. Johnson // Can. J. For. Res. 1996. - V. 26. - P. 166174.

558. Hanisch, B. Waldschäden erkennen. Fichte und Kiefer / B. Iianisch, E. Kilz. -Stuttgart : Verlag Eugen Ulmer, 1990. 334 s.

559. Harper, J. L. Population biology of plants / J. L. Harper. London: Acad. Press, 1977.

560. Heinkinheimo, O. Pohjois-Soumen kuusimetsen hoito. Referat: Uber die Bewirtschaftung der Fichtenwälder Nordfinnlands / O. Heinkinheimo // Metsä tieteellisen koelaitoksen Julkaisuja. 5. Helsinki. 1922. -215 p.

561. Heinselman M.L. Fire and succession in the conifer forests of Northern North America / M.L. Fleinselman //Forest Succession: Concepts and Application ; D.H. West, H.H. Shugart and D.B. Botkin (eds.). N-Y, Springer-Verlag, 1981a. - P. 374405.

562. Henttonen, H. The maturation of Pinus sylvestris seeds in relation to temperature climate in northern Finland / H. Henttonen et al. // Scand. J. For. Res. 1986. - № 1 -P. 243-249.

563. Hett, J.M. Age structure of balsam fir and eastern hemlock / J.M. Hett, O.L. Loucks // J. of Ecology. 1976. - V. 64. - P. 1029-1044.

564. Hofgaard, A. 50 years of change in a Swedish boreal old-growth Picea abies forests / A. Hofgaard // J. of Veg. Sci. 1993a. - V. 4. - P. 773-782.

565. Hofgaard, A. Structure and regeneration patterns in a virgin Picea abies forest in northern Sweden / A. Hofgaard //J. Veg.Sci. 1993b. - V. 4. - P. 601-608.

566. Hornberg, G. Boreal old-growth Picea abies swamp-forests in Sweden disturbance, history, structure and regeneration pattern : dissertation in Forest Vegetation Ecology : 7. Depart, of Forest Veget. Ecol., SLU / Hornberg, G. - Umea, 1995. 36 p.

567. Hornberg, G. Stand dynamics, regeneration patterns and long-term continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forests / G. Hornberg, M. Ohlson, O. Zackrisson // J. of Veg. Sci. 1995,-V. 6.-P. 291-298.

568. Hornberg, G. The genesis of two Picea-Cladina forests in northern Sweden /G. Hornberg et al. // J. Ecol. 1999. - V. 87. - P. 800-814.

569. Hytteborn, IT. Tree population dynamics, stand structure and species composition in the montane virgin forest of Vallibacken, northern Sweden. / II. Hytteborn, J.R. Pack-ham, T. Verwijst // Vegetatio. 1987. - V. 72.-P.3-19.

570. Ilvessalo, Y. Pera-Pohjolan luonnonnormalien metsikoiden kasvu ja kehitys. Summary: Growth of natural normal stands in central North-Suomi (Finland) / Y. Ilvessalo // Comm. Inst. For. Fennica. 1937. - V. 24, № 2. - P. 1-168.

571. Johnson, E.A. Buried seed populations in the subarctic forest east of Great Slave Lake, Northwest Territories / E.A. Johnson // Can. J. of Bot. 1975. - V. 57. - P. 2933-2941.

572. Johnson, E.A. Fire recurrens in the subarctic and its implications for vegetation composition / E.A. Johnson // Can. J. Bot. 1979. - V. 57. - P. 1374-1379.

573. Johnson, E.A. Fire and Vegetation Dynamics: Studies from the North American Boreal Forests / E.A. Johnson. New York : Cambridge University Press, 1992. - 129 p.

574. Johnson, E.A. Population dynamics in lodgepole pine-Engelmann spruce forests / E.A. Johnson // Ecology. 1989. - V. 70. - P.1335-1345.

575. Johnson, E.A. The hazards of interpretation of static age structure as shown by stand reconstructions in a Pinus contorta-Picea engelmanii forest / E.A. Johnson, K. Miyan-ishi, H. Kleb // J. Ecol. 1994. -V. 82, № 4. P. 923-931.

576. Johnson, E.A. Fire in the subarctic wintering ground of the Beverly caribou herd / E.A. Johnson, J.S. Rowe // Amer. Midland Naturalist. 1975. - V. 94. - P. 1-14.

577. Jonsson, B.G. Availability of coarse woody debris in a boreal old-growth Picea abies forest / B.G. Jonsson // J. Veg. Sci. 2000.- V. 11. - P. 51-56.

578. Jonsson, B.G. Uprooting in boreal spruce forests: long-term variation in disturbance rate / B.G. Jonsson, M. Dynesius // Can. J. For. Res. 1993. - V.23. -P. 2383-2388.

579. Karjalainen, L. Amount and diversity of coarse woody debris within a boreal forest landscape dominated by Pinus sylvestris in Vienansalo wilderness, eastern Fennoscan-dia / L. Karjalainen, T. Kuuluvainen // Silva Fenn. 2002. - V. 36 (1). - P. 147-167.

580. Kearney, M.S. Recent seedling establishment at timberline in Jasper National Park, Alberta / M.S. Kearney // Canad. J. Botany. 1982. - V. 60. - P. 2282-2287.

581. Kershaw, K.A. The use of cover and frequency in the detection of pattern in plant communities / K.A. Kershaw // J. Ecol. 1957. - №38. - P. 291-299.

582. Kellomaki, S. A simulation model for the succession of the boreal forest ecosystem / S. Kellomaki et al. // Silva Fenn. 1992. - V.26, № 1. - P. 1 -18.

583. Koolstroom, T. Tree survival in wildfires / T. Koolstroom, S. Kellomaki // Silva

584. Fennica.- 1993.-V. 27. P.277-281.-431

585. Korovin, G.N. Analysis of distribution of forest fires in Russia / Korovin, G.N. // Fire in Ecosystems of Boreal Eurasia ; J.C. Goldammer, V.V. Furyaev eds. Dord-trecht-Boston-London, 1996.-P. 112-128.

586. Kullman, L. Long-term dynamics of high-altitude population of Pinus sylvestris in the Swedisg Scandes / L. Kullman // J. of Biogeogr. 1987. - V. 14. - P. 1-8.

587. Kullman, L. Late Holocene reproduction pattern of Pinus sylvestris and Picea abies at the forest limit in central Sweden / L. Kullman // Can. J. Bot. 1985. -V. 64. - P. 1682-1690.

588. Kullman, L. Climatically indiced regereration patterns of marginal populations of Pinus sylvestris in northern Sweden / L. Kullman // Oecologia Montana. 1992. - V. 1. -P. 5-10.

589. Kullman L. Neoglacial climate control of subarctic Picea abies stand dynamics and range limit in Northern Sweden / L. Kullman, O. Engelmark // Arctic and Alpine Research. 1997. - V. 29, №3,-P. 315-326.

590. Kuuluvainen, T. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal conifcrous forest in Finland: a review / T. Kuuluvainen // Ann. Zool. Fennici. 1994. -V. 31. - P. 35-51.

591. Kuuluvainen, T. Factors related to seedlings growth in a boreal Scots pine stand: a spatial analisys of a vegetation-soil system / T. Kuuluvainen, T. Hokkanen, T. Pukkala // Can. J. For. Res. 1993. -V. 23. -P. 2101-2109.

592. Kuuluvainen, T. Tree community structure, vertical stratification and spatial autocorrelation in a mature Pinus sylvestris dominated forest / T. Kuuluvainen et al. // Ec-ography.- 1998.-V.21.-P. 159-174.

593. Kuuluvainen, T. Propeties and importance of tree regeneration microhabitats in a small windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris dominated forest / T. Kuuluvainen, P. Juntunen // J. Veg. Sci. 1998. - V. 9. - P. 551-562.

594. Kuuluvainen T. Regeneration microsites of Picea abies seedling in a windthrow area of a boreal old-growth forest in southern Finland / T. Kuuluvainen, R. Kalmari // Ann. Bot. Fenn. 2003. - V. 40. - P. 401-^13.

595. Kuuluvainen, T. Tree age distributions in old-growth forest sites in Vienansalo wilderness, eastern Fennoscandia / T. Kuuluvainen ct al. // Sylva Fennica. 2002. -V. 36(1).-P. 169-184.

596. Kuuluvainen, T. Effect of Scots pine seed trees on the density of ground vegetation and tree seedlings / T. Kuuluvainen, T. Pukkala // Silva Fennica. 1989. - V. 23, № 2. -P. 159-167.

597. Kuuluvainen, T. Post-fire understory regeneration in a boreal Pinus sylvestris forest sites with different fire histories / T. Kuuluvainen, S. Rouvinen //J Veg. Sci. 2000. -V. 11.-P. 801-812.

598. Kuuluvainen, T. Structure of pristine Picea abies forest in northeastern Europe / T. Kuuluvainen, K. Syrjanen, R. Kalliola // J. of Veg. Sci. 1998. - V. 9. - P. 563-574.

599. Kuuluvainen, T. Logs in a pristine Picea abies forest: occurrence, decay stage distribution and spatial pattern // T. Kuuluvainen, K. Syrjanen, R. Kalliola // Ecol. Bull. -2001,-V. 49.- 105-113.

600. Kuusela, K. The boreal forests: an overview / K. Kuusela // Unasylva. 1992. - V. 43, № 170.-P. 3-13.

601. Laaksonen, K. Areal distribution of monthly mean air temperatures in Fennoskandia 1821-1950 / K. Laaksonen Helsinki, 1979. - 586 p.

602. Lahde, E. The structure of advanced virgin forests in Finland / E. Lahde fet al. // Scand. J. For. Res. -1991. -V. 6, №4. P. 527-537.

603. Lahde, E. Structure and yield of all-sized and even-sized conifer-dominated stands on fertile sites // E. Lahde et al. // Ann. For. Sci. 1994. - V. 51. P. 97-109.

604. Lannenpaa, A. Tree Mortality Agent in Pristine Norway Spruce Forests in Northern Fennoscandia / A. Lannenpaa et al.// Silva Fenn. 2008. - V. 42 (2). - P. 151-163.

605. Leak, W.B. The J-shaped probability distribution / W.B. Leak // Forest Sci. 1965. -V. 11.-P. 405-419.

606. Leemans, R. Canopy gaps and establishment patterns of spruce {Picea abies L. Karst.) in two old-growth coniferous forests in central Sweden / R. Leemans //Vegetatio. 1991. - V.93. - P. 157-165.

607. Lehtonen, H. Forest fire history in North Karelia: dendroecological approach : Acad. diss. Univ. of Joensuu / H. Lehtonen. Joensuu, 1997. -23 p.

608. Lehtonen, H. Influence of man on forest fire frequency in North Karelia, Finland, as evidenced by fire scars on Scots pines / H. Lehtonen, P. Huttunen, P. Zetterberg // Ann. Bot. Fennici. 1996. - V. 33. - P. 257-263.

609. Lehtonen, IT. Forest fire history in Viena Karelia, Russia / IT. Lehtonen, T. Kolstrom // Scand. J. For. Res. 2000. - V. 15. - P. 585-590.

610. Linder, P. Structural Changes in Two Virgin Forest Stands in Central Sweden over 72 Years / P. Linder // Scan. J. For. Res. 1998. - V. 13. - P. 1-11.

611. Linder, P. Stand structure and successional trends in virgin boreal forest reserves in Sweden / P. Linder, B. ElfVing, O. Zackrisson // Forest Ecol. and Manag. 1997. - V. 98.-P. 17-33.

612. Linder, P. Changes in the boreal forests of Sweden 1870-1991 / P. Linder, L. Ost-lund // Sven. Bot. Tidskr. 1992. -V. 86. - P. 199-215.

613. Lorimer, C.G. Age structure and disturbance history of a southern appalachian virgin forest / C.G. Lorimer // Ecology. 1980. - V. 61. - P. 1169-1184.

614. Lorimer, C.G. Methodological considerations in the analysis of forest disturbance history/C.G. Lorimer//Can. J. For. Res. 1985. - V. 15.-P. 200-213.

615. Lotka, A.J. Eltments of Physical Byology / A.J. Lotka. Baltimore : Williams and Wilkins, 1925.-460 pp.

616. Lundqvist, J.L. The Last Scandinavian Ice Sheet and Its Down-Wasting / J.L. Lundqvist // Late Glacial and Postglacial Environmental Changes Quaternary, Carboniferous-Permian and Proterozoic. NY, 1997. - P. 28-52.

617. Lundqvist, L. Regeneration dynamics in an uneven-aged virgin Norway spruce forest in northern Sweden / L. Lundqvist, K. Nilson //Scand. J. For.Res. 2007. - V. 22, is. 4.-P. 304-309.

618. Lux, H. Schadsone und Schadstufe als Klassifizerangslegriffe in rauchgeschadigten Waldgebietten / H. Lux, E. Pelz // Soz. Forswirtschaft. 1968. - Bd. 18. - S. 245-247.

619. Maikawa, E. Studies on lichen-dominated systems. XIX. The postfire recovery sequence of black spruce-lichen woodland in Abitau Lake Region. N.W.T. / E. Maikawa, K.A. Kershaw // Can. J. Bot. 1976. - V. 54. - P.2679-2687.

620. Maltamo, M. Comparison of percentile based prediction methods and the Weibull distribution in describing the diameter distribution of heterogeneous Scots pine stands / M. Maltamo et al. // For. Ecol. Manage. 2000. - V. 133(3). - P. 263-274

621. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analisys of the effects of air pollution on forest. Hamburg/Prage : Programme Co-ordinating Centers, 1994. - 177 p.

622. Miyadokoro, T.S. Population structure and spatial patterns of major trees in a subalpine old-growth coniferous forest, central Japan / T. Miyadokoro, N. Nishimura, S. Yamamoto //For. Ecol. and Manag. 2003. - V. 182, № 1-3. - P. 259-272.

623. Miller, P.R. Extent of oxidant air pollution damage to some pines and other conifers in California / P.R. Miller, A.A. Millecan // Plant Disease. 1971. - V. 55. - P. 555559.

624. Moiseev, P.A. Effect of Climatic Change on the Formation of Siberian Spruce Generation in Subglotsy Tree Stand of the Southern Urals / P.A. Moiseev // Russian J. Ecol. 2004. - V. 35, №3,-P. 163-171.

625. Möhler, C. L. Stand structure and allometry of trees during self-thinning of pure stands / C. L. Möhler, P.L. Marks, D.G. Springel // J. of Ecol. V. 66. - P. 599-614.

626. Mori, A. Effects of undisturbed canopy structure on population structure and species coexistence in an old-growth subalpine forest in central Japan / A. Mori, H. Takeda // For. Ecol. Manag. 2004. - V. 200, Is. 1-3. P. 89-100.

627. Morneau, C.S. Postfire lichen-spruce woodland recovery at the limit of the boreal forest in northern Quebec / C.S. Morneau, S. Payette // Can. J. Bot. 1989. -V. 67. - P. 2770-2782.

628. Muir, P. Index construction for foliar symptoms of air pollution injury / P. Muir, B. McCune // Plant Disease. 1987. -V. 71. - P. 558-565.

629. Neshatayev, V.Yu. Vegetation mapping and forest succession after fires in the Lapland State reserve in the Kola peninsula / V.Yu. Neshatayev //Phytocoenosis. 1991.-V. 3(N.S.).-P. 361-364.

630. Niklasson, M. A 600-year tree-ring fire history fron Norra Kvills National Park, southern Sweden: implication for conservation strategies in the hemiboreal zone / M. Niklasson, B.A. Drakenberg//Biol. Conserv. -2001. V. 101. -P.63-71.

631. Niklasson, M. Number and sizes of fires: long-term spatially explicit fire history in a Swedish boreal landscape / M. Niklasson, A. Granstrom // Ecology. 2000. - V. 81, № 6.-P. 1484-1499.

632. Nicklasson, M. Age structure and disturbance history in a boreal Pinus-Picea forest, N. Sweden / M. Nicklasson, G. Hornberg, O. Zackrisson ; Dep. of for. veget. ecol. Swedish Univ. of Agr. Sci. Umeaa, 1998. - 23 p.

633. Odum, E.P. Fundamentals of ecology / E.P. Odum. Third edition. - Philadelphia : W.B. Sounders, 1971.-574 p.

634. Parish, R. Stand development in an old-growth subalpine forest in southern British Columbia / R. Parish, J.A. Antos, M.-J. Fortin // Can. J. For. Res.- 1999. Vol. 29. - P. 1347-1356.

635. Payette, S. Fire as a controlling process in the North American boreal forests / S. Payette // A systems analysis of the global boreal forest ; II.II. Shugart, R. Leemans, G.B. Bonan eds. Cambridge, 1992. - P. 216-240.

636. Pennanen, J. Forest age distribution under mixed-severityfire regime:a simulation based analysis for middle boreal Fennoscandia / J. Pennanen // Silva Fenn. 2002. - V. 36.-P. 213-231.

637. Peterson, D.L. Modeling postfire conifer mortality for long-range planning / D.L. Peterson, K.C. Ryan // Env. Manag. 1986. - № 10. - P. 797-808.

638. Piatt, W.J. Treefall gaps and forest dynamics / W.J. Piatt, D.R. Strong // Ecology. -1989.-V. 70, №3.-P. 535-576.

639. Pukkala, T. Simulation model for natural regeneration of Pinus sylvestris, Picea abies, Betula pendula and Betula pubescens / T. Pukkala // Silva Fenn. 1987. - V. 21. -P. 37-53.

640. Quinby, P.A. Self-replacement in old-growth white pine forests of Temagami, Ontario /P. A. Quinby//For. Ecol. Manag. 1991,-V. 41, № 1-2.-P. 95-109.

641. Quinghong, L. Gap structure, disturbance and regeneration in a primeval Picea abies forest / L. Quinghong, H. Hytteborn // J. Veget. Sci. 1991. - V.2. - P. 391-402.

642. Ranius, Th. Moddeling dead wood in Fennoscandian old-growth forests dominated by Norway spruce / Th. Ranius, B.G. Jonsson, N. Kruys //Can. J. For. Res. 2004. - V. 34(5).-P. 1025-1034.

643. Ripley, B.D. Modelling spatial patterns / B.D. Ripley // J. Royal Stat. Soc. Series B. 1977.-№39.-P. 172-212.

644. Reed, W.J. Estimating the historic probability of stand-replacement fire using age-class distribution of undistubed forest / W.J. Reed // Forest Sciece. 1994. - V. 40, № l.-P. 104-119.

645. Rowe, J.S. Fire in the boreal forest / J.S. Rowe, G.W. Scotter // J. Quternary Res. -1973.-V. 3. P.444-464.

646. Ruel, J.-C. Windthrow as an important process for White spruce regeneration / J.-C. Ruel, M. Pineau // For. Chron. 2002. - V. 78, №5. - P. 732-738.

647. Runcle, J.R. Gap regeneration in some old-growth forests of eastern United States / J.R. Runcle // Ecology. V. 62, № 4. - P. 1041 -1051.

648. Runcle, J.R. Patterns of disturbance in some old-growth mesic forests of eastern

649. North America/ J.R. Runcle//Ecology. 1982. - V. 63, №5.-P. 1533-1546.-437

650. Sarvas, R. Beobachtungen Uber die Entwicklung der Vegetation auf den Waldbrandflachen Nord-Finnlands / R. Sarvas // Silva fenn. 1937. - V.44. - P.208-222.

651. Sarvas, R. Investigation on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris / R. Sarvas // Comm. Inst, forest, fenn. 1962. - V.53. - P. 1-198.

652. Schreuder, H.T. Coniferous stands characterized with the Weibull distribution / H.T. Schreuder, W.T. Swank//Can. J. For. Res. 1974.-V. 4.-P. 518-523.

653. Schulze, E.D. Air pollution and forest decline in spruce (Picea abies) forest / E.D. Schulze // Science. 1989. - V. 244. - P. 776-783.

654. Siren, G. The development of spruce forest on raw humus sites in northern Finland and its ecology / G. Siren // Acta Forest. Fennica. 1955. - V. 62. - P.1-363.

655. Sirois, L. Postfire black spruce establishment in subarctic and boreal / L. Sirois, S. Payette//Quebec. Can. J. For. Res. 1989. - V. 19.-P. 1571-1580.

656. Sirois, L. Reduced postfire tree regeneration along a boreal forest-forest-tundra transect in northern Quebec / L. Sirois, S. Payette // Ecology. 1991. - V. 72, № 2. - P. 619-627.

657. Smith, W.H. Air polution and forest. Interaction between air contaminats and forest ecosystems / W.H. Smith. New York e.a. : Springer, 1981. - 379 p.

658. Soil Atlas of Europe. Luxemburg : European Soil Bureau Network. European Commission, 2005. - 128 p.

659. Sprugel, D.G. Dynamic structure of wave-regenerated Abies balsamea forests in the northeastern United States / D.G. Sprugel // J. of Ecology. 1976, - V. 64. - P. 889911.

660. Spurr, S.H. The forests of Itasca in the nineteenth century as related to fire / S.H. Spurr // Ecology. 1954. V. 53. - P. 21-25.

661. Steijlen, I. Seed regeneration of Scots pine in boreal forests stands dominated by lichen and feather moss / I. Steijlen, M-Ch. Nilsson, O. Zackrisson // Can. J. For. Res. -1995.-V. 25.-P. 713-723.

662. Steijlen, I. Long-term regeneration dynamics and successional trends in northern Swedish coniferous forest stand /1. Steijlen, O. Zackrisson // Can. J. Bot. 1987. - V. 65.-P. 839-848.

663. Svedberg, T. Ett bigrad till de statistica fetodernas anvanduing inom vaxtbiologien / T. Svedberg//Svensk. bot. Tidskrift- 1922.-V. 16, №1,-P. 1-8.

664. Svensson, J.S. Structure and dynamics of an undisturbed old-growth Norway spruce forest on the rising Bothnian coastline / J.S. Svensson, J.K. Jeglum // Forest Ecol. Manag.-2001,-V. 151 (1-3).-P. 67-79.

665. Swain, A.M. A history of fire and vegetation in northeastern Minnesota as recorded in lake sediments / A.M. Swain // Quaternary Research. 1973. - V. 3. - P. 383-396.

666. Taylor, A.H. Regeneration patterns and tree species coexistence in old-growth Abies-Picea forests in southwestern China / A.H. Taylor et al. // For. Ecol. Manag. -2006.-V. 223.-P. 303-317/

667. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Orlando etc., 1985. - 472 P

668. The mosaic-cycle concept of ecosystems / (Ed. H. Remmert) // Ecological studies. -1991,-Vol. 85.- 105 p.

669. The role of fire in northern circumpolar ecosystems. NY : Wiley & Sons, 1983. -460 p.

670. Trefer, (Erlangen) U. Entwicklung der Vegetation und Bestandsstruktur auf Waldbrandflachen des Flenchten-Fichten-Waldlandes in Zentral-Labrador. Kanada / U. Trefer (Erlangen) // Die Erde. 1992. - V. 123. - S. 235-250.

671. Tryterud, E. Forest fire history in Norway: from fire-disturbed pine forest to fire-free spruce fores / E. Tryterud //Ecography. 2003. - V. 26. - P. 161-170.

672. Uggla, E. Scogsbrandfált i Muddus nationalpark. Summary: Forest fire areas in Muddus national park, Northern Sweden. / E. Uggla // Acta Phytogeographica Suecica. V. 41. - 116 p.

673. Vanha-Majamaa I. Vegetation changes in a burned area planted by Pinus sylvestris in Northern Finland /1. Vanha-Majamaa, E. Lahde // Ann. Bot. Fenn. 1991. - V. 28. -P. 161-170.

674. Van Wagner, C.E. Fire Behaviour in Northern Conifer Forests and Shrublands / C.E. Van Wagner // The Role of Fire in Northern Circumpolar Ecosystems / R.W. Wein, D.A. MacLean eds. Chichester etc. : J. Wiley & Sons, 1983. - P.65-80.

675. Viereck, L.A. Wildfire in the taiga of Alaska / L.A. Viereck // J. Quaternary Research. 1973. - V. 3. - P. 465-495.

676. Viereck, L.A. The effect of fire in black spruce ecosystems of Alaska and nothern Canada / L.A. Viereck // The role of fire in northern circumpolar ecosystems / R.W. Wein, D.A. MacLean eds. NY : Wiley & Sons, 1983. - P. 202-220.

677. Wallenius, T. Forest age distribution and traces of past fires in a natural boreal landscape dominated by Picea abies / T. Wallenius //Silva Fenn. 2002. - V. 36 (1). - P. 201-211.

678. Wallenius, T. Spatial tree age structure and fire history in two old-growth forests in eastern Fennoscandia / T. Wallenius et al. // Sylva Fennica. 2002. - Vol. 36(1). - P. 185-199.

679. Wallenius, T. Fire history and forest age distribution of an unmanaged Picea abies dominated landscape / T. Wallenius et al. // Can. J. For. Res. 2005. - V. 35. - P. 1540-1552.

680. Wang, T. Age structure of Picea schrenkiana forest along an altitudinal gradient in the central Tianshan Mountains, northwestern China / T. Wang et al. // For. Ecol. Manag. 2004. - V. 196, Is. 2-3. - P. 267-274.

681. Weir, J.M.H. Fire frequency and spatial age mosaic of the mixed-wood boreal forest in western Canada / J.M.H. Weir, E.A. Johnsson, K. Miyanishi // Ecol. Appl. V. 10. -P. 1162-1177.

682. Whittaker, R.H. A consideration of climax theory: The climax as population patterns / R.H. Whittaker // Ecol. Monogr. 1953. - V. 23. - P. 41-78

683. Whittaker, R.H. Communities and Ecosystems. 2 nd ed. / R.H. Whittaker. - New York : MacMillian Publishing Co, Inc., 1975. - 531 p.

684. Whittaker, R.H., Levin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities / R.H. Whittaker, A.S. Levin//Theor. Pop. Biol. 1977. -V. 12, №2. - P. 117-139.

685. Wirth, C. Above-ground biomass and structure of pristine Siberian Scots pine forest as controlled by competition and fire / C.Wirth et al. // Oecologia. 1999. -V. 121. -P. 66-80.

686. Yarranton, M. Demography of a jack pine stands / M. Yarranton, G.A. Yarranton // Can. J. Bot. 1975. - V. 53. - P. 310-314.

687. Yli-Vakkuri, P. Experimental studies on the emergence and initial development of tree seedlings in spruce and pine stands / P. Yli-Vakkuri // Acta forest. Fenn. 1961. -Vol. 75.-P. 1-122.I

688. Zackrisson, O. Forest fire history: ecological significance and dating problems in the north Swedish boreal forest / O. Zackrisson // Proc. of the fire history workshop / U.S. For. Serv., 1980.-P. 120-125

689. Zackrisson, O Regeneration pulses and climate-vegetation interaction in nonpiro-genic boreal Scots pine stands / O. Zackrisson et al. // J. Ecol. 1995. - V. 83, № 3. -P.469-483.

690. Zackrisson, O. Stand dynamics, regeneration pattern and long term continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forest / O. Zackrisson, M. Ohlson, G. J. Hornberg // Veget. Sci. 1995. - № 2. - P. 291-298.

691. Zasada, J.C. The reproduction process in boreal forest trees / J.C. Zasada, T.L. Sharik, M. Nygren // A systems analysis of global boreal forest; H.H. Shugart, R. Lee-mans, G.B. Bonan eds. Cambridge : Cambridge University Press, 1992. - P. 85-125.

Информация о работе

Ставрова, Наталья Игоревна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура популяций основных лесообразующих видов на Европейском севере России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы