Рост и морфофизиологические показатели красной тиляпии (oreochromis mossambicus x o. niloticus), выращиваемой при различных значениях рН воды

Щербаков, Денис Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Рост и морфофизиологические показатели красной тиляпии (oreochromis mossambicus x o. niloticus), выращиваемой при различных значениях рН воды
ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Рост и морфофизиологические показатели красной тиляпии (oreochromis mossambicus x o. niloticus), выращиваемой при различных значениях рН воды"

На правах рукописи

РГБ ОД Щербаков 1 з: 1

Денис Алексеевич

рост и морфофизиологические показатели красной тиляпии (океосшюмк м088амв1сш x о. мштютв), выращиваемой при различных значениях рн воды

Специальность 06.02.04. - Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2000

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А Тимирязева (МСХА)

Научные руководители: Доктор сельскохозяйственных

наук, профессор ВЛАСОВ В.А.

Кандидат биологических наук, доцент

ИВАНОВ А.А.

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Раденко В.Н.

- кандидат сельскохозяйственных наук

Липпо Е.В.

Ведущая организация: Всероссийский научно-

исследовательский институт ирригационного рыбоводства

Зашита состоится А» 2000 года в '¿'часов на заседании

диссертационного совета Д. 1 ¿0.35.05. в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева

Адрес: 127550, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разослан <^3 » 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета - доцент I А / К. Н. Калинина

1.0БЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 .Актуальность исследований. Перспективным объектом современной тепловодной аквакультуры являются тиляпии. Такие виды тиляпий как: Oreochromis mossambicus, O.niloticus, O.aureus и т.д., а также их гибриды, в том числе красная тиляпия, обладают следующими ценными качествами: быстрый рост, неприхотливость к условиям содержания, высокая резистентность ко многим заболеваниям, всеядность, вкусное мясо, отсутствие межмышечных косточек, легкое размножение, возможность выращивания при высоких плотностях посадки, и т.д. (Боронецкая, 1995, Привезенцев, Соколов, Маркин, 1985; Соколов, Фомичев, 1989; Neiland, Goddard, McGregor, 1990; Sanchez-Chavez, Bravo-Inclan et al.; 1995).

В нашей стране пройден лишь первый этап внедрения технологических разработок выращивания отдельных видов тиляпии. Перспективы расширения производства тиляпии в нашей стране связаны с разработкой индустриальных технологий воспроизводства и выращивания этих рыб, созданием высокопродуктивных линий и гибридных форм, что требует более глубокого изучения видовых особенностей тиляпии (Бугаец, 1999).

Известно, что показатель рН воды - это один из наиболее важных факторов внешней среды, влияющих на физиологическое состояние рыб, как в природных экосистемах, так и при выращивании в условиях аквакультуры. РН внутренней среды организма является важнейшей константой гомеостаза. Активность ферментов в организме зависит от значения рН растворов, в которых они работают, т.е. от рН среды организма. Изменение рН крови всего на 0,2 единицы может вызвать блокирование работы ферментов и сопряжено, таким образом, со смертельным риском. Однако такие изменения рН внутри организма животного бывают крайне редко, так как на страже поддержания этого показателя на относительно постоянном уровне (7,3...7,5) стоят емкие буферные системы. Рыбы, в отличие от прочих животных, обитают в водной среде, т.е. в растворе, рН которого может меняться в широких пределах. Механизм защиты от воздействия неблагоприятных значений рН внешней среды у рыб изучен плохо (Калашников, 1939; Зеленников, 1997; Щербаков, Власов, Иванов и др., 1999).

Уровень рН в рыбоводных прудах подвержен значительным колебаниям в течение суток. В условиях оборотных систем индустриального рыбоводства в результате микробиологических процессов биофильтрации может происходить снижение щелочности воды и соответственно падение рН (Masser, Rakocy, Losordo, 1998). В связи с промышленным загрязнением рН естественных водоемов также претерпевает значительные изменения в последнее время.

Например, многие водоемы становятся все более кислыми из-за выпадения кислотных дождей (Baltes, Nagel, 1995).

Сведения по устойчивости красной тиляпии к воздействию различных уровней рН в научной литературе практически отсутствуют.

В связи с этим целью работы являлось комплексное изучение влияния различных значений рН воды на продуктивные качества и физиологическое состояние тиляпий.

Цель и задачи исследований: Исходя из вышеуказанной цели, были поставлены следующие задачи:

Провести выращивание молоди красной тиляпии, а также выращивание товарной рыбы в бассейновых условиях с различными значениями рН воды, при этом изучить:

воздействие рН на рост тиляпий;

использование ими корма; поведение рыб;

изменение устойчивости к стрессам; морфометрические показатели; потребление кислорода; параметры крови, а также на химический состав мышц и внутренних органов; определить сублетальные границы рН воды для красной тиляпии. Научная новизна исследований. Впервые комплексно изучено влияние рН воды на физиологическое состояние и продуктивные качества красной тиляпии при выращивании в бассейнах. Была установлена их высокая устойчивость к данному фактору среды и подтверждена возможность их выращивания в условиях с высоким уровнем колебания этого показателя, в которых большинство других объектов аквакультуры погибают.

1.4.Практическое значение результатов.

Определен рекомендуемый диапазон значений рН воды для выращивания красной тиляпии.

1.5.Апробация работы. Материалы работы доложены на научных конференциях молодых ученых МСХА 1998, 1999 г.г.; на 2-ом международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакулыуре», Краснодар, 1999; на международной научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития аквакультуры», Беларусь, г. Горки, 1999.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных

работ.

1.7-Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, двух экспериментальных глав, заключения, выводов и списка

литературы. Работа изложена на 128 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу и 10 рисунков. Список литературы включает в себя 242 источника, из которых 186 иностранных.

2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования были проведены в лаборатории кафедры рыбоводства Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева в 1998... 1999 гг. Объектом исследований была красная тиляпия - гибрид Oreochromis mossambicus х О. niloticus массой от 2 до 200 г. Для достижения поставленных целей были проведены 2 опыта. В первом опыте выращивали молодь с 2 до 25 г (табл. 1). Во втором опыте преследовали цель вырастить товарную рыбу (табл. 2). И в первом и во втором опыте были сформированы пять опытных групп рыбы, условия выращивания которых, отличались лишь по значению рН воды в бассейне. Использовались бассейны объемом по 250 л. В каждом из них поддерживали определённое значение рН воды. Во всех вариантах поддерживали одинаковую температуру (26 °С) и содержание кислорода (4,5-5,0 мг/л). С целью недопущения накопления азотистых веществ осуществляли подмену и очистку воды. Рыб кормили полноценными комбикормами производства фирмы Provimi, высокое качество которых было подтверждено исследованиями ряда авторов (Липпо, Лабенец, 1999). В опыте по выращиванию молоди для кормления рыбы применяли маятниковые автокормушки. При выращивании товарной тиляпии рыб кормили комбикормом по поедаемости 6 раз в сутки.

Таблица 1

Выращивание молоди красной тиляпии (опыт 1).

Показатель Номер бассейна

1 2 3 4 5

рН (3,5-5,0) РН (5,0-6,7) РН (6,7-7,4) рН (7,4-8,2) рН (8,2-9,5)

Объём бассейна, л 250 250 250 250 250

Продолжительность 60 60 60 60 60

опыта, сут

Начальная масса рыбы, г 2,61 2,76 2,99 2,95 3,09

Плотность посадки: шт/бассейн шт/м3 54 216 54 216 54 216 54 216 54 216

Кормление («Дельта 22» комбикорм производства фирмы PROVIMI)

В ходе эксперимента, ежедекадно устанавливали интенсивность роста, эффективность использования корма, а каждые двадцать дней определяли экстерьерные показатели.

Таблица 2

Выращивание товарной красной тиляпии (опыт 2).

Показатель

Номер бассейна

1 2 3 4 5

рН (3,5-5,0) рН (5,0-6,7) РН (6,7-7,4) РН (7,4-8,2) рН (8,2-9,5

Объём бассейна, л 250 250 250 250 250

Продолжительность 150 150 150 150 150

опыта, сут

Начальная масса 25,29 24,61 24,84 24,53 24,4

рыбы,г

Плотность посадки:

шт/бассейн 35 35 35 35 35

шт/м3 140 140 140 140 140

Кормление

(Аквагроуер "SP-6"

комбикорм производства фирмь PROVIMI)

В течение опытов проводили изучение стандартного обмена (Строганов, 1962) и постоянное наблюдение за поведением рыб.

В конце опытов были проведены гематологические (Голодец, 1964; Георгиевский, 1976; Остроумова, 1957; Иванова, 1983) биохимические (Щербина, 1971; Лебедев, Усович, 1976), морфометрические исследования (Правдин, 1966; Привезенцев, 1991, Смирнов, Рыжков, Добринская, 1972), а также исследования сублетальных границ рН воды для красной тиляпии и ее устойчивости к стрессфакторам.

Полученные результаты были обработаны биометрически с помощью программного обеспечения Microsoft Excel 2000 согласно общепринятым методикам (Плохинский Н.А., 1980).

З.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Как показали наши исследования, рН оказывает существенное влияние на продуктивные качества и физиологическое состояние тиляпий. Естественно, что лучшие показатели были получены при рН, близкой к нейтральной. Но на подкисление и подщелачивание воды реакция рыбы была неодинаковой.

3.1. Характеристика роста и развития рыб

3.1.1.Динамика роста молоди

Рост тиляпий подвержен значительному воздействию со стороны активной реакции среды выращивания (рис. 1). Наименьшая скорость роста и соответственно, наименьшая конечная масса тела отмечена у молоди тиляпий, выращиваемой в сильно щелочной воде (рН 8,2-9,5). Существенных различий по

конечной массе между другими опытными группами не установлено. Даже у тиляпий в бассейнах с сильно кислой водой этот показатель был близок к рыбам, выращенным в более благоприятных в отношении водородного показателя условиях. Отчасти это обусловлено высокой устойчивостью молоди красной тиляпии к низким значениям рН, частично более низким уровнем выживаемости рыб в этом варианте опыта (85 %). При этом погибали наиболее ослабленные и мелкие особи. Что и привело к повышению средней массы рыб в этом варианте опыта.

Дата

Рис. 1. Динамика роста молоди тиляпии при различных значениях

рНводы

В остальных опытных группах выход рыб составил либо 100 % (умеренно кислая и нейтральная вода), либо был близок к данному показателю, т.е. в умеренно щелочной воде (96 %) и сильно щелочной (98 %).

3.1.2. Динамика роста товарной рыбы

При выращивании товарной тиляпии различия в скорости роста были более значительными, чем при выращивании молоди. Однако, первые две декады опытного периода отставание по массе у рыб в сильно кислой воде от тиляпий из благоприятных условий выращивания практически отсутствовало. Лишь по истечению первых 20 дней различия в росте стали достоверными (рис. 2).

Более существенные различия по массе рыб в конце опыта связаны с тем, что выращивание товарной тиляпии было в 2,5 раза продолжительнее, чем

выращивание молоди, т.е. стресс от воздействия рН воды при выращивании товарной тиляпии принял хроническую форму. Наибольшей конечной массы (200 г) по истечении 5 месяцев выращивания тиляпии достигли в нейтральной воде. Несколько хуже росли рыбы в умеренно щелочной и умеренно кислой воде, достигнув соответственно конечной массы 180 и 163 г. В сильно кислой воде тиляпии достигли массы, в два раза меньшей, чем в нейтральной - 101 г. Наименьшая скорость роста и наименьшая конечная масса были отмечены, как и в первом опыте в сильно щелочной воде (78 г).

—♦—Бас.1(рН 3,5-5,0) —Щ— Бас.2 (рН 5,0-6,7) 4 Бас.З (рН 6,7-7,4)

—в— Бас.4 (рН 7,4-8,2) —Бас.5 (рН 8,2-9,5)

Дата

Рис. 2. Рост товарной тиляпии при разных значениях рН воды

Выживаемость рыб была равна 100 % во всех опытных группах, за исключением сильно кислой воды (83 %). Гибель рыб в варианте с кислой водой происходила, как правило, после проведения контрольных обловов, т.е. тиляпии не выдерживали дополнительного стресса, вызванного гипоксией и манипуляциями при взвешиваниях и измерениях. Как и в опыте по выращиванию молоди, средняя масса товарной рыбы в сильно кислой воде возросла из-за гибели наиболее ослабленных мелких особей. Таким образом, рН воды является сдерживающим фактором роста для красной тиляпии.

3.2. Эффективность использования корма

Как показали наши исследования, красная тиляпия эффективно использовала корм при всех опытных значениях рН (рис. 3).

Наиболее эффективно использование корма было в умеренно щелочной и нейтральной воде. По мере сдвига рН воды в сторону неблагоприятного диапазона затраты корма возрастали. Это связано со снижением потребления корма.

3,5-5,0) 5,0-6,7) 6,7-7,4) 7,4-8,2) 8,2-9,5)

□ Выращивание молоди тиляпий (опыт 1) О Выращивание товарных тиляпий (опыт 2)

Рис. 3. Затраты корма за период выращивания рыбы при разных значениях рН воды

С замедлением роста относительная доля энергии корма, затрачиваемая на поддержание жизнедеятельности увеличивалась, а доля энергии, затрачиваемая на прирост массы тела снижалась. Таким образом, эффективность использования энергии корма снижалась. Об этом свидетельствуют также данные Раденко, В.Н., Радищева, О.А, Тереньтева П.В. и др. (1988).

3.3. Экстерьерно-интерьерные показатели

3.3.1. Индексы телосложения рыб при изменениях рН среды

Экстерьерная оценка играет важную роль при разведении сельскохозяйственных животных, в частности рыб. Как и в случае с массой тела, на индексы телосложения молоди тиляпий рН воды оказало меньшее влияние, чем при выращивании товарной рыбы. Индекс толщины тела у молоди в нейтральной воде был достоверно выше (25,4 %), чем в сильно кислой (24,6 %), а индекс болыпеголовости достоверно ниже (31,7 %), чем в сильно щелочной воде (33,4 %). Коэффициент упитанности рыб в нейтральной воде был выше (4,0), по сравнению с другими опытными группами, но эти различия были не достоверны.

На индексы телосложения у товарных тиляпий величина водородного показателя среды обитания оказала более существенное и достоверное влияние по сравнению с молодью тиляпий. Наименьшим коэффициентом упитанности (2,9), наименьшей относительной толщиной тела (22,1 %) и величиной его относительного обхвата (86,6 %), а также наибольшим индексом болыпеголовости (33,9 %) обладали тиляпии, выращенные в сильно щелочной воде. Показатели экстерьера у рыб в сильно кислой воде были немногим лучше таковых у тиляпий из сильно щелочной воды. По мере сдвига рН воды в сторону нейтральных значений рН состояние экстерьера рыб с продуктивной точки зрения улучшалось. Так наиболее высокими значениями коэффициента упитанности (3,3), относительной толщины тела (23,6 %), его обхвата (91,5 %), а

также наименьшим индексом большеголовости (31,2 %) обладали тиляпии, выращенные в нейтральной воде.

3.3.1. Соотношение частей тела

При изменении рН воды в сильно кислую и сильно щелочную сторону масса мышц у молоди тиляпий снижалась, а масса головы и суммарная масса внутренних органов возрастала, то есть уменьшался выход съедобных частей. С повышением рН возрастала относительная масса жабр, что связано с повышением уровня потребления кислорода и интенсивности функционирования этого органа. Масса кожи изменялась обратно пропорционально массе жабр. Наибольшая масса жабр и наименьшая масса кожи была у тиляпий в сильно щелочной воде, соответственно - 3,4 и 2,5 %. У рыб в сильно кислой воде масса кожи была наибольшей среди всех опытных групп (3,98 %), а масса жабр наименьшей (3,0 %). Масса чешуи менялась пропорционально массе кожи.

В отношении влияния рН на относительную массу частей тела у товарных тиляпий наблюдали тенденции, характерные для молоди, но за некоторыми исключениями. Наибольшая относительная масса мышц - 50,4 % и масса тушки -66,8 % была отмечена у рыб, выращенных в нейтральной воде. По мере сдвига водородного показателя в сторону кислых и щелочных значений индекс мышц и тушки, а следовательно мясные качества тиляпий понижались. С повышением рН увеличивалась относительная масса жабр, что, как и в опыте с молодью очевидно было связано с увеличением потребления кислорода. Наименьшей массой кожи - 2,9 % и чешуи - 2,4 % и наибольшей массой жабр - 3,3 % обладали тиляпии, выращенные в сильно щелочной воде. С повышением рН уменьшалась масса внутренних органов, что очевидно также связано с ускорением обмена веществ в организме рыб.

3.3.2.Масса внутренних органов красной тиляпии

В вариантах опыта с повышением рН наблюдали характерное увеличение массы сердца у молоди тиляпий, что согласуется с повышением потребления кислорода, то есть с усилением обмена веществ в организме рыб. При этом сердце работает более активно, что приводит к увеличению процессов анаболизма в нем и как следствие к росту его массы. Между показателем массы сердца и потреблением кислорода у молоди тиляпий выявили существенную взаимосвязь. Коэффициент корреляции составил +0,9. Между величинами массы сердца и жабр также имелась положительная взаимосвязь (г=+0,8). Между массой сердца, массой жабр с одной стороны и массой кожи с другой имеется существенная обратная корреляционная связь (г= -0,9).

Наименьшую массу желудка наблюдали в сильно кислой воде (0,29 %), наибольшую - в сильнощелочной воде (0,46 %). Коэффициент корреляции между данным показателем и рН составил около +0,9. Схожую картину, как и в отношении желудка, наблюдали в распределении относительной массы кишечника.

Почки рыб являются органом выделения и кроветворения (Житенева, Полтавцева, Рудницкая, 1989, Beaman at all, 1999), служат депо крови, а также органом, в котором вырабатываются различные гормоны. Наибольшая относительная масса почек была отмечена у молоди тиляпий в сильно щелочной воде (0,25 %), наименьшая в сильно кислой (0,21 %). Существовала положительная корреляция между данным показателем и содержанием гемоглобина в крови (г=+0,53).

Наименьшую массу гонад у молоди тиляпий наблюдали в сильно кислой воде (1,24 %). С повышением рН ближе к нейтральным значениям относительная масса гонад возрастала, а в сильно щелочной воде опять становилась минимальной и равной (1,31 %). Сопоставляя данные по относительной массе гонад с данными по средней стадии зрелости гонад по группам, следует отметить, что при более благоприятных значениях рН тиляпии были более зрелыми.

На количество внутриполостного жира оказывают влияние многие факторы среды: обеспеченность пищей, возраст, половое созревание рыб, температура воды и т.д. (Лапин, Шатуновский, 1981; Маслова, 1990) В наших исследованиях рН оказало достоверное влияние на относительную массу внутриполостного жира. У молоди наибольшее его содержание было в сильно кислой воде (4,3 %). Оно было достоверно выше, чем у тиляпий, выращенных в умеренно кислой (3,0 %), умеренно щелочной (3,2 %) и сильно щелочной воде (3,1 %) при Р<0,05.

Величина гепатосоматического индекса находится в тесной взаимосвязи с половым созреванием рыб (Панов, 1979). У многих видов наблюдали увеличение относительной массы печени на начальных этапах созревания половых продуктов и уменьшение на завершающих стадиях (Брусынина, 1976; Статова, Мариц, 1985). Подобную тенденцию наблюдали у тиляпий в сильно щелочной воде. У молоди тиляпий более высокому значению массы печени соответствовала более ранняя стадия зрелости гонад.

Масса селезенки - показатель более нестабильный, чем масса других внутренних органов. Никаких изменений селезенки, связанных с рН воды обнаружено не было.

В отношении массы сердца и его взаимосвязи с массой жабр и кожи у товарной тиляпии и молоди наблюдали схожую картину. У товарной рыбы сохранились тенденции, характерные для молоди, и в отношении массы желудка и кишечника.

Между массой почек и количеством эритроцитов у товарных тиляпий наблюдали положительную корреляционную связь. Коэффициент корреляции был равен +0,86. Таким образом, у рыб, кровь которых содержит большее число эритроцитов, почки как кроветворный орган имеют большую относительную массу. Наблюдали также корреляцию между относительной массой почек и содержанием гемоглобина в крови (г=+0,66).

У товарных рыб гонады были более зрелыми при более благоприятных значения водородного показателя. Однако достоверных отличий по гонадосоматическому индексу между группами не обнаружили. Между относительной массой жира и массой гонад наблюдали отрицательную коррелятивную связь (г=-0,8). У товарных тиляпий отметили обратную корреляционную связь между стадией зрелости гонад и относительной массой печени (п= -0,6).

Показатель относительной массы селезенки у товарных тиляпий, как и у молоди отличался высокой нестабильностью.

По абсолютным величинам масс внутренних органов между опытными группами существовали значительно более существенные различия в связи с разницей в массе тела тиляпий.

3.4. Физиологические показатели красной тиляпий

3.4.1. Изучение стандартного обмена у молоди и товарной рыбы

Потребление кислорода рыбой является интегральным показателем метаболических процессов и коррелирует с приростом живой массы (Винберг, 1956). Как у молоди, так и у товарной тиляпии рН воды оказывало значительное влияние на потребление кислорода, то есть на интенсивность обменных процессов. Наименьшим потребление кислорода было в сильно кислой воде (рис. 4 и рис. 5). С повышением рН оно возрастало в два и более раз, достигая своего наивысшего значения в умеренно щелочной воде.

Рис. 4. Потребление кислорода молодью тиляпий при разных значениях рН воды, мг/г массы тела в час

0,30-, 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0 00 0,26

/1 ! т -Тг 0,22

0,18 У ' яА

1 0,10 ь

УГ I 1

-—щ. 3 _3 - Г—щ: и

--—----..................Г""..," -а---^---

Бассейн 1(рН 3,5- Бассейн 2 (рН Бассейн 3 (рН Бассейн 4 (рН Бассейн 5 (рН 5,0) 5,0-6,7) 6,7-7,4) 7,4-8,2) 8,2-9,5)

Рис. 5. Потребление кислорода товарной рыбой при разных значениях рН воды, иг/г массы тела в час

В сильно щелочной воде потребление кислорода было несколько ниже, чем в умеренно щелочной.

3.4.2. Влияние изменения рН воды на поведение тиляпий

Пониженное потребление кислорода при снижении рН воды согласуется и с поведением рыб. В сильно кислой воде двигательная активность тиляпий была

рН 6,7-8,2

Рис. 6. Структура стаи тиляпий в нейтральной и умеренно щелочной воде

наименьшей.

Существенно активнее была рыба в умеренно кислой и умеренно щелочной среде. Аппетит рыб, который выражается в потреблении пищи, также был значительно выше в нейтральной воде. Тиляпии постоянно плавали в поисках корма по всей акватории, очень активно брали корм (рис 6). Нетипичным было поведение тиляпий непосредственно после добавления реактивов. Например, в бассейне с умеренно кислой средой, где показатель рН воды в течение суток стремился в сторону повышения (с 5 до 6,7). Добавление кислоты приводило к резкому снижению рН до 5 и вызывало у рыб сильное беспокойство. Они собирались в плотную стаю (рис. 7). При кормлении проявляли высокий аппетит, но брали корм очень настороженно, выплывая на мгновенье из стаи, хватая гранулу, после чего тут же возвращались обратно.

Похожее стайное поведение наблюдали и в бассейне с колебаниями рН от 8,2 до 9,5. Исключением являлось то, что после добавления щелочи и скачка рН до 9,5 рыбы хоть и собирались в стаю, но были более вялыми и почти прекращали потреблять корм. Корм иногда захватывали, но тут же выбрасывали из ротовой полости.

Н2Я04

рН - 5,0

Рис. 7. Структура стаи тиляпий при понижении рН

3.5. Оценка качества мяса красной тиляпии при различных значениях рН воды

Изменение рН среды обитания рыб - это есть моделирование загрязнения природного водоема. И с практической точки зрения неизбежен вопрос о качестве рыбной продукции, полученной из водоемов с разным значением рН. Трудно ожидать каких-либо токсических влияний на рыбную продукцию от изменения рН воды. Тем не менее, этой проблеме мы уделили специальное исследование.

При проведении органолептической оценки у тиляпий, выращенных при всех значениях рН воды выявили хорошие вкусовые качества. После кулинарной обработки мясо красной тиляпии обладало типичным рыбным вкусом и отличалось сочностью и отменным ароматом. Бульон после варки красной тиляпии имел хорошие вкусовые качества - был насыщенным, прозрачным, не имел посторонних запахов и привкуса. Причем вкусовые ощущения не зависели от условий выращивания рыбы. Изучение химического состава подтвердило высокую пищевую ценность рыб. Наибольшее содержание жира было характерно для рыб, выращенных в умеренно кислом диапазоне рН (2,5 %). Наиболее высокий уровень сухого вещества и сухого обезжиренного вещества был выявлен в нейтральной (27,63 и 25,54 %) и умеренно щелочной воде (25,83 и 23,83 %). Меньше всего жира (1,26 %) и сухого вещества (22,67 %) содержалось в мышцах тиляпий из сильно щелочных условий. Это соответствует и более низкой по сравнению с другими опытными вариантами конечной массе рыб и наихудшим экстерьерным показателям. Выявить существенную зависимость между показателем рН и химическим составом тела не представляется возможным, так как большинство различий, наблюдаемых между опытными группами не достоверны.

3.6.Гематологические исследования

3.6.1. Показатели крови молоди тиляпий

Кровь является важнейшей составляющей внутренней среды организма. Характеристики крови находятся под влиянием, как факторов внутренней среды, так и под воздействием внешних факторов (Головина, Тромбицкий, 1989, Кудряшова, 1967, Серпунин, 1983).

Как показали наши исследования, наибольшее количество эритроцитов и наивысшее содержание гемоглобина было характерно для крови молоди тиляпий в сильно щелочной воде (табл. 3). Наименьшими эти показатели были у рыб в нейтральной воде. Повышенное содержание гемоглобина и эритроцитов при неблагоприятных значениях рН очевидно, связано с той буферной функцией, которую наряду с дыхательной выполняет гемоглобин. Он участвует в поддержании рН крови - важнейшей константы гомеостаза.

Таблица 3

Гематологические показатели молоди тиляпии

Показатели Значение рН воды

3,5-5,0 5,0-6,7 6,7-7,5 7,5-8,2 8,2-9,5

Кол-во эритроцитов, млн/куб. мм 2,01±0,09 2,01±0,12 1,89±0,10 3-5 1,76±0,08 4-5 2,33±0,13 3-5, 4-5

Содержание гемоглобина, г% 7,23±0,34 1-5 7,40±0,41 2-5 6,73±0,18 3-5 7,59±0,38 4-5 9,09±0,35 1-5,2-5,3-5,4-1

*Примечание: Здесь и далее выделенными жирным цветом цифрами показаны номера опытных групп, между которыми существуют достоверные различия при Р<0,05.

3.6.2. Показатели крови товарной тиляпии

Изучение характеристик крови товарной тиляпии выявило наиболее существенные изменения в показателях красной и белой крови у рыб в сильно кислой воде (рН 3,5-5,0). В этом варианте опыта наблюдали наибольшее количество патологических форм эритроцитов. Число эритроцитов с инвагинацией ядра превышало контроль (рН 6,7-7,4) в 10 раз. В лейкоцитарной формуле увеличилось количество зрелых гранулоцитов (нейтрофилов, базофилов и эозинофилов) и особенно их бластных форм - в 9 раз по сравнению с контролем (табл. 4).

В контроле количество лейкоцитов было наивысшим среди опытных групп (96,7 тыс./мм3), что говорит о высоком уровне иммунитета у рыб. Властные формы гранулоцитов имели низкие показатели. В среднем по группе они составили 0,84 %. Количество патологических форм эритроцитов в контроле было самым низким среди опытных групп.

В крови рыб из сильно щелочной воды (рН 8,2-9,5) также присутствовало большое количество патологических форм эритроцитов, в частности наибольшее количество эритроцитов с инвагинацией ядра. Однако, процесс агглютинации был выражен значительно слабее, чем у тиляпий в сильно кислой воде. Количество лейкоцитов по сравнению с контролем было меньше в 2,4 раза. Таким образом, в сильно кислой и сильно щелочной воде у рыб развивалась лейкопения, т.е. снижение числа лейкоцитов. Как следствие у рыб снижался иммунитет и в сильно кислой воде после проведения обловов наиболее ослабленные рыбы не выдерживали дополнительного стресса и погибали.

Таблица 4

Лейкоцитарная формула крови товарных тиляпий, выращенных при _различных значениях рН воды

жазатели Значение рН воды

3,5-5,0 5,0-6,7 6,7-7,5 7,5-8,2 8,2-9,5

1Сло лейкоцитов, с./мм3 32,15±2,56 1-2. 1-3. 1-4 54,80±8,22 1-2. 2-3 96,7*6,33 1-3. 2-3. 3-4. 58,46*3,51 1-4. 3-4. 4-5 39,59*4,8 3-5. 4-5

3=5

Лейкоцитарный состав крови, %

Агранулоциты

1мфоциты 8б,08±2,04 1-2, 1-3, 1-4, 1-5 95,67±0,86 1=2 97,02*0,78 1-3, 3-4 92,62*1,30 1-4, 3-4 95,06*0,8 1=5

гом числе мфобласгы 2,48±0,38 1-3 1,96*0,55 1,16*0,24 1=3. 1,67*0,37 1,50*0,40

1НОЦИТЫ 2,49±0,61 1,74*0,31 1,23*0,31 3-4 2,53*0,30 3=4 1,86*0,34

гом числе монобласты 1,72±0,39 1,49±0,2б 0,84*0,23 3-4 1,85*0,30 3-4 1,36*0,43

Гранулоциты

!ЙТРОфИЛЫ 1,03*0,42 0,49±0,26 0,38*0,13 0,31*0,08 0,27*0,05

зофилы 2,75*0,64 1-2, 1-3, 1-5 0,18±0,10 1-2 0,45*0,13 1-3 1,19*0,44 0,5*0,2 1-5

13ИН0фИЛЫ 0,10*0,10 НЕТ 0,07*0,07 НЕТ НЕТ

■мма бластных форм ранулоцитов 4,21*0,74 1-3 3,45*0,76 2,0*0,32 1=2 3,52*0,64 4-5 2,86*0,81 4-5

■мма бластных форм анулоцитов 7,55*1,68 1-2, 1-3. 1-5 1,92±0,49 1-2 0,84*0,27 1-3, 3-4. 3-5 3,35*0 ,93 3-4 2,61*0,2 1-5, 3-5

'мма бластных форм анулоцитов и ранулоцитов 11,76*1,3 1-х, 1-4, 1-5 5,37*1,17 1=2 2,84*0,58 1-3, 3-4 6,87*1,29 1=4 5,47*0,93 1=5.

Таблица 5 Показатели красной крови товарной тиляпии

<азатели Значение рН воды

3,5-5,0 5,0-6,7 6,7-7,5 7,5-8,2 8,2-9,5

1ержание юглобина, г% 10,20*0,29 10,06*0,11 10,32*0,36 10,38*02 10,68*0,3

У10 эритроцитов 1./МН3 2,05±0,05 1-3 2,05*0,13 1,73*0,04 1-3, 3-4, 3-5 2,06*0,1 3-4 2,12*0,07 3-5

1атокрит, % 31,0±1,48 29,4±1,б 28,6*1,66 28,2*0,66 29,00*1,73

5, мм/ч 2,8±0,46 2,80*0,12 3,70*0,60 2,80*0,34 2,90*0,53

ютическая ойчивость 1троцитов, % №С1 0,37±0,01 0,38*0,0 0,37*0,009 0,36*0,006 0,37*0,012

ьём одного 1троцита( мкм3 151,74±9,23 144,53*5,9 2 166,07*11,25 137,9*5,01 136,87*7,12

шчество гемоглобина дном эритроците, мкг 49,97±2,51 1-3 49,97*3,17 59,77*2,28 1-3. 3-4. 3-5 50,83*2,18 3-4 50,55*1,88 3=5

гднеклеточная |центрация юглобина в одном ггроците, % 33,16*1,67 34,60*1,82 36,62*2,72 36,85*0,77 37,19*1,64

Количество эритроцитов у рыб в нейтральной воде было несколько ниже, чем в других группах (1,73 млн/мм3) (табл. 5).

Существенных различий в содержании гемоглобина между опытными группами не наблюдали. Среднеклеточная концентрация гемоглобина в одном эритроците возрастала с повышением рН среды выращивания. Однако различия эти недостоверны при (Р<0,05).

3.7.Реакция адаптации рыб к изменениям рН воды

Для определения сублетальных границ рН у тиляпии были проведены специальные исследования (табл. 6).

Моделировали экстремально кислые и экстремально щелочные условия среды. Значения рН доводили до предела, т.е. до значений рН, при которых начинались патологические изменения и гибель рыбы. Наблюдения за рыбой осуществляли круглосуточно. В процессе опыта регистрировали пищевое поведение, иерархические взаимоотношения в стае, рефлексы позы, характер дыхания, состояние поверхностных тканей и внутренних органов (после вскрытия), реабилитационные возможности рыбы после пребывания в воде с сублетальным значением рН. Сублетальное значение рН воды констатировали после гибели 50% особей в группе.

Исследования показали, что красная тиляпия обладает высокой толерантностью к понижению рН воды. Нарушения физиологических функций и органические изменения развиваются у рыбы при значениях рН, которые в естественных условиях не встречаются.

Таблица 6

Продолжительность жизни тиляпии при сублетальных значениях рН воды.___

Показатель Снижение рН Повышение рН

Группа 1 Группа 2 Группа 3 Группа 4

рН, при котором рыбу выращивали 7,1 4,2 7,1 8,9

рН, при котором наступала гибель 50 % рыб 3,2 3,0 11,3 11,3

Наступление гибели 50 % рыб, ч 18 45 21 18

Рыбы, выращенные в кислой воде проявили повышенную устойчивость к низким значениям рН по сравнению с рыбами, выращенными в нейтральной.

Устойчивость к экстремально щелочным значениям рН у рыб, выращенных в щелочной воде была даже несколько ниже, чем у рыб, выращенных в нейтральной. То есть повышения устойчивости не произошло.

По окончании опытов выжившие в сублетальных условиях особи были помещены в бассейн с нормальным значением рН и довольно быстро восстановились. Личинки, подвергшиеся воздействию высоких значений рН,

были пересажены в благоприятные условия и в последствии нормально развивались.

Изменения картины крови рыб под влиянием сублетальных значений рН воды

Сублетальные значения рН воды оказали существенное влияние на гематологические показатели рыб. По мере приближения значений рН к границам, опасным для жизнедеятельности тиляпий, происходило увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина (табл. 7).

Таблица 7

Гематологические показатели товарной тиляпии при сублетальных значениях рН воды_

Показатели Значения рН воды

3,2 ИД 7,8

Средняя масса тела, г 224,21±25,5 228±23,4 254±15,48

Содержание гемоглобина, г% 9,11±0,3 1-3 9,31±0,32 2-3 7,4±0,31 1-3, 2-3

СОЭ, мм/ч 2,07±0,17 1-3 2,8б±0,3 2,71±0,1 1-3

Осмотическая устойчивость эритроцитов, % ПаС1 0,3б±0,01 1-2 0,31±0,004 1-2, 2-3 0,38±0,004 2-3

Число эритроцитов, млн./мм3 1,92±0,1 1-3 1,82±0,12 2-3 1,41±0,08 1-3. 2-3

Гематокрит, % 30,71±1,64 1-2, 1-3 22,43±1,09 1-2 20,57±1,57 1-3

Объём одного эритроцита, мкм3 1б2,29±11,06 1-2 125,4±7,46 1-2 146,5б±10,45

Количество гемоглобина в одном эритроците, мкг 48,22±2,б8 52,19±2,86 53,02±2,36

Среднеклеточная концентрация гемоглобина в одном эритроците, % 29,94±1,0 1-2. 1-3 41,78±1,22 1-2 36,75±1,89 1-3

Очевидно, это было вызвано следующими причинами. Во-первых, рыбы находились в состоянии гипоксии в результате поражения жабр и кожных покровов. Их организм был вынужден мобилизовать дополнительные резервы красных кровяных телец для усиления поступления кислорода. При этом, закономерно увеличивалось содержание гемоглобина в крови. Во-вторых, помимо нейтрализации гипоксии гемоглобин выполнял и другую важную функцию - буферную. Он участвовал в поддержании гомеостаза внутренней среды организма. При сдвиге рН в кислую и особенно в щелочную сторону наблюдали значительное увеличение как щелочного, так и кислотного буфера крови, то есть происходила мобилизация всех буфферных систем организма с целью поддержания постоянства рН внутренней среды (табл. 8).

Таблица 8

Буферные свойства сыворотки крови тиляпии при различных

Показатели Значения рН воды

3,3 11,1 7,8

Средняя масса тела, г 379±2б,6 356,2±17,72 340,2±2б,6

Щелочной буфер, г% 0,1 н раствора НС1 на 100 мл сыворотки 184±13,52 1-2,1-3* 111,б±5,23 1-2 10б,6±4,74 ы

Кислотный буфер, г% 0,1 н раствора МаОН на 100 мл сыворотки 60,68±3,56 1-2,1-3 37,3±7,79 Ы 35,98±2,68 Ы

Соотношение величины щелочного и кислотного буфера 3,1±0,35 3,37±0,51 3,01±0,17

Под влиянием сублетальных значений рН в организме рыб произошли изменения как в количественном, так и в качественном составе белой крови.

Более четко прореагировала белая кровь тиляпий на изменение среды в кислую сторону (рН 3,4), чем в щелочную. При этом количество лейкоцитов уменьшилось в 2,7 раза (23,5 против 63,5 тыс./мм3) в контроле. В лейкоцитарной формуле крови резко увеличился процент фагоцитирующих элементов (моноцитов и нейтрофилов): моноцитов в 4,2 раза (6,56 против 1,54 %) в контроле; нейтрофилов в 8,6 раза (6,55 против 0,77 %), при этом число палочкоядерных увеличилось в 9,2 раза, сегментноядерных в 3,5. Количество базофилов возросло в 4,1 раза (2,48 по сравнению с 0,61 %). Количество бластных форм по сравнению с контролем возросло в среднем в 8,7 раза (15,1 против 1,73 %).

У тиляпий, подвергнутых воздействию сублетальных щелочных условий также отмечены изменения в показателях белой крови, но в меньшей степени, чем у тиляпий, находящихся в сильно кислой среде. Количество лейкоцитов уменьшилось в 2 раза (32,7 тыс./мм3, против 63,5 в контроле). Число моноцитов возросло в 2,8 раза, нейтрофилов в 4,6 раза. Присутствие в периферической крови большого количества бластных форм, как белой, так и красной крови, свидетельствует о нарушении физиологического состояния организма рыб.

выводы

1. рН оказывает существенное влияние на скорость роста красной тиляпии. Наибольшей конечной массы (200 г) после 5 месяцев выращивания рыбы достигли в нейтральной воде. В умеренно щелочном и умеренно кислом диапазоне значений рН воды конечная масса была несколько ниже, соответственно 180 и 163 г. Хуже всего тиляпии росли в сильно кислой и сильно щелочной воде (конечная масса -101 и 78 г соответственно). Влияние рН на скорость роста молоди было менее выражено. Существенное отставание в росте было отмечено лишь в сильно щелочной воде.

2. Наиболее эффективно тиляпии использовали корм в нейтральной и умеренно щелочной воде. У товарных рыб в этих условиях кормовой коэффициент составил соответственно - 1,08 и 1,11; у молоди - 0,9 и 0,85. Эффективность использования корма в умеренно кислой, сильно кислой и сильно щелочной воде была несколько ниже, однако также достаточно высока. Кормовой коэффициент составил соответственно у товарной тиляпии - 1,24; 1,33 и 1,39; у молоди-0,93; 0,98 и 1,19.

3. Наименьший выход рыбы был отмечен в кислой воде: 85 % у молоди и 83 % у товарной рыбы. В остальных опытных группах выживаемость рыб была равна или очень близка к 100 %. Гибель рыбы обычно происходила после проведения контрольных обловов, т.е. тиляпии не выдерживали дополнительного стресса, вызванного гипоксией и манипуляциями при взвешиваниях и измерениях.

4. Тиляпии в нейтральной воде отличались наибольшим значением индекса упитанности и наименьшей величиной индекса большеголовости, что свидетельствует о лучшем развитии их продуктивных качеств по сравнению с другими вариантами опыта. Наименее упитанными были особи из сильно щелочной воды.

5. Изучение интерьерных показателей, выявило, что при отклонении рН воды в сторону его крайних значений, происходит снижение относительной массы мышц и массы тушки, то есть уменьшение выхода съедобных частей. С повышением рН возрастает относительная масса жабр и масса сердца, что обусловлено усилением потребления рыбами кислорода, т.е. необходимостью более активного функционирования этих органов.

6. рН воды не оказало влияние на товарное качество рыбы. Рыба, выращенная в диапазоне значений рН воды от 3,5 до 9,5 имела хорошие вкусовые качества.

7. Потребление тиляпиями кислорода понижалось по мере снижения рН воды Это связано с уменьшением интенсивности обмена веществ. В умеренно щелочной воде уровень потребления кислорода был наивысшим и превышал соответствующий показатель у рыб в сильно кислой воде у молоди в 2 раза и у товарных рыб в 2,6 раза

8. Красная тиляпия обладает высокой толерантностью к изменениям активной реакции среды и переносит резкие колебания рН воды в пределах от 3,2 до 11,1. Сублетальными значениями активной реакции среды для красной тиляпии являются рН 3,0 и рН 11,3. Тиляпии, выращенные в кислой воде, более приспособлены к понижению рН воды по сравнению с выращенными в нейтральной. Гибель 50 % особей, адаптированных в течение 5 месяцев к сильно кислой воде, наступала при рН 3,0 через 45 часов, у рыб, содержавшихся в нейтральной воде, при рН 3,2 через 18 часов.

9. Величина юдородного показателя оказывает существенное влияние на параметры крови красной тиляпии, а следовательно и на весь её организм. При этом у тиляпий существует эффективный механизм поддержания гомеостаза, не смотря на воздействие неблагоприятных значений pH внешней среды.

10. Для компенсации гипоксии, вызванной повреждением эпителия жабр при сублегально низких и сублетально высоких значениях pH воды, в крови тиляпий происходит увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина.

11. Увеличение концентрации гемоглобина крови приводит к усилению ее буферных свойств и способствует тем самым поддержанию стабильного уровня pH в ней. При сдвиге pH в кислую сторону, величина щелочного и кислотного буфера крови возрастает в 1,6-1,7 раза по сравнению с сильно щелочной и умеренно щелочной водой.

12. При отклонении pH воды от оптимального значения происходит ослабление неспецифического иммунитета организма рыб, которое выражается в снижении числа лейкоцитов в крови (лейкопении), а также при сублетальных величинах pH воды в повреждении жаберного эпителия, кожи и в значительном увеличении фагоцитирующих элементов крови..

13. Оптимальным для выращивания красной тиляпии является диапазон значений pH воды 6,5-8,0.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Щербаков Д.А., Власов В.А., Пуговкина Д.А. Депонированная рукопись. «Влияние различных значений pH воды на рост и физиологическое состояние красной тиляпии Oreochromis sp.», объемом 4 стр. под № 95/40 ВС-98 // Труды научной конференции молодых учёных и специалистов ТСХА 9-10 июня 1998 г.

2. Щербаков Д.А., Власов В.А., Иванов A.A., Пуговкина Д.А. Толерантность красной тиляпии (Oreochromis sp.) к изменениям значений pH среды обитания // Доклады ТСХА, вып. 271, Москва, издательство МСХА, 2000, с. 220-225.

3. Щербаков Д.А., Власов В.А., Иванов А.А, Пуговкина Д.А., МСХА. Влияние различных значений pH воды на рост и развитие красной тиляпии (Oreochromis sp.) при выращивании в бассейнах. Сборник научных трудов ВНИИПРХа, N75, 2000, с. 181-189.

4. Щербаков Д.А., Власов В.А. Выращивание красной тиляпии (Oreochromis sp.) в бассейнах при различных значениях pH воды, Материалы докладов 2-ого международного симпозиума «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре», Краснодар, 1999 с. 122.

5. Щербаков Д.А., Власов В.А., Иванов A.A. Изменения буферных свойств сыворотки крови красной тиляпии (Oreochromis sp.) под влиянием сублетальных значений pH воды Сборник трудов международной научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития аквакультуры», Беларусь, г. Горки, 7-9 декабря 1999, стр. 49-51.

6. Щербаков ДА Депонированная рукопись. «Влияние (ублетальных значений pH воды на некоторые гематологические показатели красной тиляпии (Oreochromis sp.)», объемом 5 cip. под № 116/648099 Труды научной конференции молодых учёных и специалистов ТСХА 8-9 июня 1999 г.

7. Mustaev S., D. Chtcherbakov, A. Zavyalov, and V. Vlasov A new principle of organisms cultivation, including aquatic animals, International conference "Aqua 2000", Nice, France, 2000, p. 155.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Щербаков, Денис Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История и современное состояние тиляпиеводства.

1.2. Систематическое положение и характерные особенности тиляпий.

1.3. Особенности размножения.

1.4. Питание тиляпий.

1.5. Основные заболевания, которым подвержены тиляпии.

1.6. Влияние.факторов внешней среды на жизненные функции и продуктивные качества тиляпий.

II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Условия выращивания рыб.

3.1. Характеристика роста и развития рыб.

3.2. Эффективность использования корма.'.:.'.*.

3.3. Оценка качества мяса красной тиляпии.

3.4. Экстерьерно-интерьерные показатели тиляпий.

3.5. Физиологические показатели тиляпий.

3.5.1. Изучение стандартного обмена у молоди и товарной рыбы.

3.5.2. Влияние изменения рН воды на поведение тиляпий.

3.5.3. Гематологические показатели.

3.5.4.Реакция адаптации рыб к изменениям рН воды.

3.5.4.1. Определение сублетальных значений рН воды для красной тиляпии.

3.5.4.2.Изменения картины крови рыб под влиянием сублетальных значений рН воды.

3.5.4.3.Изучение стрессоустойчивости тиляпий при различных значениях рН воды.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Рост и морфофизиологические показатели красной тиляпии (oreochromis mossambicus x o. niloticus), выращиваемой при различных значениях рН воды"

Перспективным объектом современной тепловодной аквакультуры являются тиляпии. Такие виды тиляпий как: Oreochromis mossambicus, O.niloticus, О.aureus и т.д., а также их гибриды, в том числе красная тиляпия, обладают следующими ценными качествами: быстрый рост, неприхотливость к условиям содержания, высокая резистентность ко многим заболеваниям, всеядность, вкусное мясо, отсутствие межмышечных косточек, легкое размножение, возможность выращивания при высоких плотностях посадки, и т.д. (Ю.А. Привезенцев, В.Б. Соколов и В.И. Маркин, 1985; В.Б. Соколов и A.M. Фомичев, 1989; А.Е. Neiland, J.P Goddard и R.G. McGregor, 1990; О.И. Боронецкая, 1995; J. Sanchez-Chavez et al 1995). В нашей стране пройден лишь первый этап внедрения технологических разработок выращивания отдельных видов тиляпии. Перспективы расширения производства тиляпии связаны с разработкой индустриальных технологий воспроизводства и выращивания этих рыб, созданием высокопродуктивных линий и гибридных форм, что требует более глубокого изучения видовых особенностей тиляпий (С.А. Бугаец, 1999). Известно, что показатель рН воды - это один из наиболее важных факторов внешней среды, влияющих на физиологическое состояние рыб, как в природных экосистемах, так и при выращивании в условиях аквакультуры. РН внутренней среды организма является важнейшей константой гомеостаза. Активность ферментов в организме зависит от значения рН растворов, в которых они работают, т.е. от рН среды организма. Изменение рН крови всего на 0,2 единицы может вызвать блокирование работы ферментов и сопряжено, таким образом, со смертельным риском. Однако такие изменения рН внутри организма животного бывают крайне редко, так как на страже поддержания этого показателя на относительно постоянном уровне (7,3. .7,5) стоят емкие буферные системы. Рыбы, в отличие от прочих животных, обитают в водной среде, т.е. в растворе, рН которого может меняться в широких пределах. Механизм защиты от воздействия неблагоприятных значений рН внешней среды у рыб изучен плохо (Г.Н. Калашников, 1939; ОБ. Зеленников, 1997; Д.А. Щербаков и др., 1999).

Уровень рН в рыбоводных прудах подвержен значительным колебаниям в течение суток. В условиях оборотных систем индустриального рыбоводства в результате микробиологических процессов биофильтрации может происходить снижение щелочности воды и соответственно падение рН (Т. M. Losordo, M. P. Masser и J. Rakocy, 1998). В связи с промышленным загрязнением рН естественных водоемов также претерпевает значительные изменения в последнее время. Например, многие водоемы становятся все более кислыми из-за выпадения кислотных дождей (В. Baltes, P. Nagel, 1995).

В связи с этим целью работы являлось комплексное изучение влияния различных значений рН воды на продуктивные качества и физиологическое состояние тиляпий. При этом были поставлены следующие задачи:

Провести выращивание молоди красной тиляпии, а также выращивание товарной рыбы в бассейновых условиях с различными значениями рН воды, при этом изучить: воздействие рН на рост тиляпий; использование ими корма; морфометрические показатели; поведение; изменение устойчивости к стрессам; потребление кислорода; параметры крови, а также на химический состав мышц и внутренних органов; определить сублетальные границы рН воды для красной тиляпии. 5

Впервые комплексно изучено влияние рН воды на физиологическое состояние и продуктивные качества красной тиляпии при выращивании в бассейнах. Была установлена их высокая устойчивость к данному фактору среды и подтверждена возможность выращивания в условиях с высоким уровнем колебания этого показателя, в которых большинство других объектов аквакультуры погибают.

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Щербаков, Денис Алексеевич

Заключение

В данной работе представлены результаты комплексной оценки влияния рН воды на продуктивные качества и физиологическое состояние красной тиляпии (ОгеосИгогшз тоБзатЫсш х О. пПойсш) при выращивании в бассейнах. Красная тиляпия является перспективным объектом тепловодной аквакульутры. Помимо высоких продуктивных и вкусовых качеств она обладает яркой окраской тела, привлекательной для потребителя.

Известно, что при выращивании рыбы в прудах и бассейнах могут происходить значительные колебания рН воды. Это связано с процессами фотосинтеза и дыхания в условиях прудов, а также дыхательными и микробиологическими процессами при выращивании рыбы в бассейнах. Кроме того, величина рН воды, предназначенной для выращивания рыб, может зависеть от величины водородного показателя водоисточника, питающего хозяйство. Отсутствие литературных данных о влиянии рН на продуктивные качества красных тиляпий явилось побудительной причиной для проведения, исследований, результаты которых представлены в данной работе.

Было проведено два опыта по выращиванию тиляпий в условиях пяти диапазонов водородного показателя: сильно кислая вода (рН 3,5-5,0), умеренно кислая (рН 5,0-6,7), близкая к нейтральной (рН 6,7-7,4), умеренно щелочная (рН 7,4-8,2), сильно щелочная (рН 8,2-9,5). Первый опыт включал в себя двухмесячное выращивание молоди тиляпий начальной массой 3 г. Во втором опыте провели выращивание рыбы от 25 г до товарной массы. При этом контролировали как изменения продуктивных качеств, так и физиологических параметров рыб. Были также проведены исследования устойчивости тиляпий к сублетальным значениям рН воды и влияние этих значений на физиологию рыб, в частности на их гематологические показатели. На основе биохимических показателей слизи кожных покровов рыб была проведена оценка устойчивости тиляпий к хроническому стрессу, вызванному действием неблагоприятных значений рН воды, а также выявлен характер воздействия дополнительного стрессфактора (гипоксии). Изучена возможность использования циприна в качества антистрессового препарата для тиляпий.

Как показали наши исследования, рост и продуктивные качества тиляпий в значительной степени обусловлены уровнем водородного показателя среды выращивания.

Наиболее сильное угнетающее действие на скорость роста рыб оказало высокощелочное значение рН воды. Затем по степени снижения темпов роста находились тиляпии при выращивании в сильно кислой воде. В целом различия в скорости роста были более значительными в опыте по выращиванию товарной рыбы. По-видимому, это связано с тем, что продолжительность опыта по выращиванию товарной тиляпии была в 2,5 раза дольше, чем по выращиванию молоди и стресс от воздействия неблагоприятных значений рН воды принял хроническую форму.

Выживаемость рыб была равна или близка к 100 % во всех вариантах опыта, за исключением сильно кислых условий, где выход молоди составил 85 %, а товарных тиляпий 83 %. При этом средняя масса рыб в данной опытной группе несколько возросла за счет гибели наименее приспособленных мелких особей.

С уменьшением скорости роста доля затрат энергии на поддержание жизнедеятельности по отношению к энергетическим ростовым затратам возрастает. Таким образом, по мере отклонения рН воды в сторону неблагоприятных значений темп роста понижался и закономерно увеличивались затраты корма на 1 кг прироста. Кроме того, в неблагоприятных условиях возрастали затраты энергии на поддержание гомеостаза внутренней среды организма тиляпий.

Как и в отношении скорости роста, влияние рН среды на экстерьерные показатели молоди тиляпий было выражено слабее, чем на товарных рыб. Очевидно, это также связано с меньшей продолжительностью опыта. Худшим экстерьером с точки зрения продуктивных качеств обладали тиляпии, выращенные в сильно щелочной воде. В целом наилучшими показателями экстерьера отличались тиляпии в нейтральной воде. Следует отметить, что в сильно кислой воде ряд показателей экстерьера отличался высокими значениями по сравнению с другими опытными группами. Это согласуется с тем фактом, что в этом варианте опыта произошла гибель наиболее мелких и соответственно наименее упитанных особей.

Изучение химического состава мяса товарных тиляпий, а также его органолептическая оценка выявило высокое качество мяса при всех значениях рН воды. Наибольшее содержание жира (2,5 %) было характерно для рыб, выращенных в умеренно кислом диапазоне рН. Наиболее высокий уровень сухого вещества и сухого обезжиренного вещества (27,3 и 25,5 %) был выявлен в нейтральной и умеренно щелочной воде (25,8 и 23,8 %). Меньше всего жира (1,26 %) и сухого вещества (22,7 %) содержалось в мышцах тиляпий из сильно щелочных условий.

Изучение интерьерных показателей выявило ряд изменений в соотношении частей тела и внутренних органов тиляпий во взаимосвязи с величиной рН. Так масса мышц и тушки оказались более высокими при благоприятных значениях рН. При сдвиге рН воды к крайним значениям выход съедобных частей уменьшался. Это соответствовало тенденциям в изменениях показателей роста тиляпий.

Степень и направленность изменений относительной массы внутренних органов под влиянием рН воды зависели от функций, которые эти органы выполняют в организме тиляпий. Например, с повышением рН наблюдали рост относительной массы жабр и сердца, что коррелировало с интенсивностью потребления кислорода. При этом функциональная нагрузка на эти органы увеличивалась, что и приводило к усилению анаболизма в них и росту массы. Почки рыб являются органом выделения и кроветворения, а также служат депо крови. Наибольшая масса почек была отмечена у тиляпий в сильно щелочной воде: у молоди (0,25 %), у товарных тиляпий (0,15). Между относительной массой почек и содержанием гемоглобина в крови тиляпий наблюдали закономерную положительную корреляционную зависимость. Коэффициент корреляции составил для молоди 0,5; для товарных рыб (0,66). В крови у рыб из этой опытной группы обнаружили повышенное содержание гемоглобина, что связано с той буферной функцией, которую он выполняет наряду с дыхательной.

Следует также отметить, что по абсолютным величинам масс внутренних органов между опытными группами были отмечены значительно более существенные различия в связи с различиями в массе тела тиляпий.

Как показали гематологические исследования, величина водородного показателя существенно повлияла на характеристику крови красных тиляпий разных возрастных групп. Наименьшее количество эритроцитов наблюдали у рыб, выращиваемых в нейтральной воде. При отклонении рН от нейтрального диапазона количество эритроцитов в крови увеличивалось и достигало своего максимального уровня в сильно щелочной воде. Очевидно, что происходил выброс в кровяное русло дополнительного числа эритроцитов. При этом особенно у молоди, наблюдали закономерную тенденцию к увеличению концентрации гемоглобина в крови. Наибольшее содержание гемоглобина было характерно для рыб, выращиваемых в сильно щелочной воде. Выброс в кровяное русло дополнительного количества эритроцитов, отчасти обусловлен необходимостью усиления буферных свойств крови для поддержания стабильного уровня рН крови. Это является исключительно важным для сохранения жизнеспособности организма тиляпий.

При крайних значениях рН воды наблюдали существенное увеличение патологических форм эритроцитов. Это свидетельствует об их более высокой гибели под влиянием неблагоприятных условий, что также обуславливало увеличенный выброс молодых клеток в кровяное русло. При этом наблюдали закономерное увеличение фагоцитирующих форм клеток белой крови (нейтрофилов, моноцитов и базофилов). Эти клетки поглощали остатки погибших эритроцитов и других форменных элементов.

При крайних значениях рН воды наблюдали лейкопению, то есть значительное снижение количества лейкоцитов, что приводило к ослаблению иммунитета рыб. Наименьшее количество лейкоцитов, в том числе лимфоцитов было отмечено в сильно кислой воде, где при выращивании и наблюдали наибольшую гибель рыб.

Таким образом, с отклонением величины водородного показателя от благоприятных значений в крови тиляпий усиливается процесс разрушения клеток крови, наблюдается лейкопения и как следствие ослабление иммунитета. Число патологических форм эритроцитов растет. Исходя из состояния картины крови, можно прийти к заключению о развитии у тиляпий хронического стресса под влиянием длительного воздействия высококислых и высокощелочных значений водородного показателя.

Вышеописанные исследования доказали высокую устойчивость красной тиляпии разных возрастных групп к широкому диапазону значений рН, однако не ответили на вопрос о предельных границах водородного показателя для данного вида тиляпий. Для установления этих границ, были проведены специальные исследования. РН воды постепенно доводили до значений, при которых начинались патологические изменения и гибель рыб. Сублетальные значения рН воды определяли после гибели 50 % рыб, взятых для проведения этих опытов. Сублетальными для тиляпий оказались значения рН ниже 3 и выше 11,4. Было установлено, что тиляпии, выращенные в нейтральной воде, способны в течение 18 часов жить при рН

3,2. Именно в течение такого периода происходила гибель 50 % рыб опытной группы. Тиляпии, выращенные в сильно кислой воде, проявили более высокую устойчивость к действию низких значений рН. Гибель 50 % рыб происходила в течение 45 часов при рН 3,0. Таким образом, за пятимесячный период выращивания у тиляпий в сильно кислой воде произошла адаптация к низким значениям водородного показателя. При рН 11,4 продолжительность жизни рыб, выращенных в нейтральной воде, была примерно равна продолжительности жизни рыб, выращенных в сильно щелочных условиях, соответственно (21 ч) и (18 ч). Таким образом, у тиляпий при выращивании в сильно щелочных условиях не произошло повышение адаптационной способности к высоким значениям рН. Однако само по себе значение рН воды, равное 11,4, превышает пороги устойчивости для большинства других объектов аквакультуры. Гематологические исследования, проведенные в рамках опытов по определению сублетальных значений рН воды подтвердили высокие адаптационные способности красной тиляпии к воздействию этого фактора среды, особенно к понижению рН. При снижении рН воды до значения 3,3 величина как щелочного, так и кислотного буфера крови тиляпий возрастала почти в два раза по сравнению с контролем (рН 7,8). При повышении рН воды до 11,1 также происходило усиление буферных свойств крови тиляпий, но не столь значительно. В отношении других гематологических параметров сублетальные величины водородного показателя привели к изменениям в картине крови, сходным с изменениями картины крови при выращивании товарных тиляпий. Вместе с тем при значениях рН, близких к сублетальным, степень выраженности эти изменений была выше.

Для установления уровня стрессированности тиляпий под влиянием различных значений рН, провели изучение биохимических параметров слизи кожных покровов этих рыб. Выбор слизи для индикации стресса был обусловлен тем, что по оценкам ряда авторов (8.У. Ьо апс! В. ВопаУ1с1а, 1998) она является перспективной биоиндикаторной системой для контроля физиологического состояния рыб.

Под влиянием хронического воздействия сильно щелочных значений водородного показателя в слизи тиляпий происходило повышение содержания белка до 27 г/л по сравнению с нейтральной водой (16,5 г/л). Хроническое воздействие сильно кислых значений рН приводило к значительному увеличению содержания в слизи гемоглобина до 0,96 мг/л (против 0,62 мг/л в нейтральной воде.). Воздействие на рыб дополнительного стресс-фактора (гипоксия в течение 4 минут на воздухе) на фоне хронического действия неблагоприятных значений рН приводило к суммированию влияний двух стрессов. Например, гипоксия у рыб, содержащихся в нейтральной воде приводила к увеличению содержания гемоглобина в слизи до 2,99 мг/л, белка до 33 г/л. У рыб в сильно кислой воде эти показатели под действием гипоксии возросли соответственно до значений (6,82) и (93,0), у тиляпий в сильно щелочной воде до (4,06) и (106,0). Использование циприна позволило уменьшить уровень стрессированности под воздействием гипоксии для рыб в сильно кислой и сильно щелочной воде. Это выражалось в значительном снижении содержания гемоглобина и белка в слизи. Таким образом, циприн представляется перспективным препаратом для снижения воздействия стресса, например при транспортировке тиляпий на фоне действия других неблагоприятных факторов.

Обобщив и проанализировав научные результаты проведенной работы, представляется целесообразным привести следующие соображения об их практическом применении:

1. Полученные результаты свидетельствуют об устойчивости красной тиляпии к значительным колебаниям водородного показателя и позволяют сделать предположение о возможности их производственного выращивания в широком диапазоне рН, в том

124 числе в условиях, где большинство других объектов аквакультуры погибает.

2. Приведенные данные по влиянию рН воды на организм тиляпий могут быть использованы в учебном процессе при подготовке специалистов в области рыборазведения, а также в исследовательской работе.

3. Данные об антистрессорном влиянии циприна на тиляпий позволяют использовать этот препарат при проведении рыбоводных мероприятий в условиях повышенного стресса.

1. рН оказывает существенное влияние на скорость роста красной тиляпии. Наибольшей конечной массы (200 г) после 5 месяцев выращивания рыбы достигли в нейтральной воде. В умеренно щелочном и умеренно кислом диапазоне значений рН воды конечная масса была несколько ниже, соответственно 180 и 163 г. Хуже всего тиляпии росли в сильно кислой и сильно щелочной воде (конечная масса - 101 и 78 г соответственно). Влияние рН на скорость роста молоди было менее выражено. Существенное отставание в росте было отмечено лишь в сильно щелочной воде.

4. Тиляпии в нейтральной воде отличались наибольшим значением индекса упитанности и наименьшей величиной индекса болыпеголовости, что свидетельствует о лучшем развитии их продуктивных качеств по сравнению с другими вариантами опыта. Наименее упитанными были особи из сильно щелочной воды.

7. Потребление тиляпиями кислорода понижалось по мере снижения рН воды. Это связано с уменьшением интенсивности обмена веществ. В умеренно щелочной воде уровень потребления кислорода был наивысшим и превышал соответствующий показатель у рыб в сильно кислой воде у молоди в 2 раза и у товарных рыб в 2,6 раза.

9. Величина водородного показателя оказывает существенное влияние на параметры крови красной тиляпии, а следовательно и на весь её организм. При этом у тиляпий существует эффективный механизм поддержания гомеостаза, не смотря на воздействие неблагоприятных значений рН внешней среды.

10. Для компенсации гипоксии, вызванной повреждением эпителия жабр при сублетально низких и сублетально высоких значениях рН воды, в крови тиляпий происходит увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина.

П. Увеличение концентрации гемоглобина крови приводит к усилению ее буферных свойств и способствует тем самым поддержанию стабильного уровня

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Щербаков, Денис Алексеевич, Москва

1. Аминева М.А, Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 198 с.

2. Андронников С.Б., Иванов Э.В., Лукина Т.М. Шестерин И.С. Оценка экологических условий водной среды по жаберному аппарату рыб.- В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. 6 Всесоюзной конф. Вильнюс: Изд-во АН СССР, 1985, с. 8-9.

3. Анисимова И.М. , Лавровский В.В. Ихтиология: Учебник для вузов,- 2-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1991. - 288 е.:ил.

4. Белянина Т.Н., Макарова Н.П. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Теоретические основы рыбоводства. М., 1965.-С.42-46.

5. Билько В.П. Влияние величины pH на икру рыб в период оплодотворения и на различных стадиях её развития.-Гидробиологический журн.-1995.-т. 31, N 2, с. 23-27.

6. Божко A.M. Морфолого-экологические изменения роста и развития внутренних органов рыб некоторых озер Карелии. Уч.зап.Карельск.гос.пед.инст., 15, 1964.

7. Божко A.M. Печень как морфофизиологический индикатор условия обитания рыб // Уч. Записки Ленинградского пед. ин-та. 1969. - Т. 422. -С. 38-46.

8. Боронецкая О.И. Опыт использования геотермальных вод для выращивания тиляпий. «Тезисы докладов «Развитие аквакультуры на внутренних водоемах», М., Издательство МСХА», 1995, с. 30-31.

9. Брусынина И.Н. О возрастных, половых и сезонных изменениях относительного веса печени озерного гольяна // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск, 1976.-Вып. 99.-С. 79-82.

10. Ю.Брюхатова А.Л. Влияние активной кислотности на прибавление веса карася и карпа в воде с малым содержанием солей Ca и других электролитов //1937, Учен. зап. МГУ. Вып. 9. С. 17-39.

11. П.Бугаец С.А. Продуктивные и биологические особенности нильской и красной тиляпий и их реципрокных гибридов: Дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.04.-М., 1999.- 171 с.

12. Винберг Г.Г. Интенсивность дыхания и пищевые потребности рыб,-Минск: Изд-во Бел. Гос. Ун-та, 1956.-251 с.

13. Виноградов Г.А., Комов В.Т. Физиологические адаптации пресноводных рыб к снижению рН и минерализации воды.- В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. 6 Всесоюзной конф. Вильнюс: Изд-во АН СССР, 1985, с. 37-38.

14. Власов В.А. Физиологическое состояние, рост сеголеток карпа и потребление ими корма в зависимости от рН воды, Известия ТСХА, выпуск 4, с. 128-139, 1990.

15. Володин В.М. Влияние температуры и рН на эмбриональное развитие налима.- Бюл. Ин-та биологии водохранилищ, 1960, 7, N 7.

16. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб.-Кишинев: Штиинца, 1989.- 160 с.

17. Голодец Г.Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб. М.: Пищепромиздат, 1955.-92 с.

18. Т.С. Расе Жизнь животных. В 7-ми т. /Гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 4. Рыбы /Под ред. Т.С. Расса. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1983. 575 е., ил. 32 л. ил.

19. Иванов А.А. Физиология рыб. Учебное пособие. М: 2000, 144 с.

20. Ивойлов А.А. Классификация и номенклатура трибы Tilapinii (Cichlidae) новых объектов рыбоводства на теплых водах в СССР. «Вопросы ихтиологии», 1986, 26, №3, с.355-366.

21. Калашников Г.Н. Состав крови рыб. Уч. зап. МГУ сер. гидробиол. вып. 33, кн. 3, 1939.

22. Карпевич А.Ф. Потребление кислорода морскими рыбами при различном их физиологическом состоянии. Вопр.ихт., вып. 10, 1958.

23. Константинов А.С., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Влияние колебаний концентрации водородных ионов на рост молоди рыб. Вопросы ихтиологии, 1995, том 35, №1, с 120-125.

24. Короткевич, Г., Даниленко, Т. Влияние кормления на формирование карпа. Рыбов. и рыбол., № 6, 1963.

25. Краснова Т.Н., Шестерин И.С. Влияние щелочных значений рН на личинок карпа.- Всесоюзное совещание по новым объектам и новым технологиям рыбоводства на тёплых водах. Тезисы докладов, Москва 1989.

26. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. Изд.АН СССР, М-Л, 1963.

27. Кудряшова Ю.В. Влияние Влияние различных кормов на рост и развитие сеголетков карпа. Докл. ТСХА, вып. 85, 1963.

28. Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб // Успехи современной биологии. -1981.-Т.92.-Вып. З.-С.З80-394.

29. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследований кормов, органов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1976.- 369 с.

30. Маргаритов Н. // Годишник на Софийския университет. Биол. ф-к. Кн. 1. Зоология. Т. 69. 1979. С. 27-33.

31. Матей В.Е. Морфофункциональные реакции жаберного эпителия рыб на изменение ионного состава среды,- В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. 6 Всесоюзной конф. Вильнюс: Изд-во АН СССР, 1985, с. 144-146.

32. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология, Издательство «Колос», Москва, 1971, 248 стр.

33. Никифоров Н.Д. Окислительные процессы при развитии лососей в зависимости от условий обитания. Тр. совещ. по физиол. рыб., вып. 8, 1958.

34. Новикова Т.В. Влияние активной реакции среды на дыхание карпа и окуня // 1939, Учен. зап. МГУ. Вып. 33. с. 25-36.

35. Остроумова H.H. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб.-Изв. Гос.НИОРХ, 1957, т. 63, вып.З, с.63.

36. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1980.

37. Полонский A.C. Рыбы в аквариумах и приусадебных водоемах. М.: Издательство ВНИРО, 1996.-512 с.

38. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.-JI.: Изд.ЛГУ, 1966, 245 с.

39. Привезенцев Ю.А. Интенсивное прудовое рыбоводство. Учебник для Вузов. «Агропромиздат», Москва, 1991.

40. Привезенцев Ю.А. Тиляпия в тепловодном рыбоводстве. Ж. Рыбоводство и рыболовство, 1978, №3.

41. Привезенцев Ю.А., Вракин В.Ф., Маркин В.И. Морфо-физиологическое состояние внутренних органов тиляпий. М.: Изв. ТСХА, 1987, № 4, с. 161-169.

42. Привезенцев Ю.А., Пулина Г.А., Бугаец С.А. Использование солоноватых и соленых вод для воспроизводства и выращивания тиляпии. «Состояние и перспективы научно-технических разработок в области марикультуры России», ВНИИРО, Ростов-на Дону, 1996.

43. Привезенцев Ю.А., Соколов В.Б., Маркин В.И Рыбоводно-биологическая характеристика и особенности репродуктивного цикла тиляпии. Сборник: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт, Издательство «Наука», Москва, 1985, с. 157163.

44. Раденко В.Н., Радищева O.JL, Терентьев П.В. и др. Рекомендации по заводскому подращиванию личинок карповых рыб и пеляди с использованием стартовых кормов.- М.: ВНИИР, 1988, с. 38.

45. Свиренко Е.Г. Поглощение кислорода стерлядью в зависимости от изменения физико-химических факторов внешней среды. Уч. Зап. МГУ, т. 9, биология, 1937.

46. Сидоров B.C. Экологичская биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983.240 с.

47. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П., Добринская Л.Н.

48. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб. // Труды СевНИОРХ. Петрозаводск: Карелия, 1972. - Т. 7. -215 с.

49. Смирнова Л.И. О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб. -Вопросы ихтиологии, т.8, вып. 5 (52), отдельный оттиск. М.: 1968, с. 939948.

50. Соколов В.А. Возрастные особенности выбора карасями pH наружной среды.- В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. 6 Всесоюзной конф. Вильнюс: Изд-во АН СССР, 1985, с. 233-234.

51. Соколов В.Б., Фомичев А.М Некоторые рыбоводные показатели молоди Oreochromis mossambicus, подращенной лотковым способом при разном уровне водообмена Сб. науч. тр. Интенсивная технология в рыбоводстве/ТСХА. М., 1989. с. 68-76.

52. Статова М.П., Мариц A.C. Эколого-морфологическая характеристика печени у самок некоторых карповых рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985.-С. 352-353.

53. Стребкова Т.П. Влияние условий выращивания на некоторые биохимические, гематологические и гистологические показатели двухлетков чешуйчатых карпов: Дис. . канд.биол.наук.: 06.01.04.-М., 1962,- 133 с.

54. Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. Изд. Моск. Университета. 1962.

55. Хамидов Д.Х., Гульдиев Б.С., Рахимов Ж.Р. и др. // Стресс и его патогенетические механизмы: Мат. Всесоюзного симпоз. Кишинев, 1973. С. 134-135.

56. Щербаков Д.А., Власов В.А., Иванов A.A., Пуговкина Д.А.

57. Толерантность красной тиляпии (Oreochromis sp.) к изменениям значений pH среды обитания // Доклады ТСХА, вып. 271, Москва, издательство МСХА, 2000, с. 220-225.

58. Abucay, J.S.; Mair, G.C.; Skibinski, D.O.F.; Beardmore, J.A.

59. Environmental sex determination: the effect of temperature and salinity on sex ratio in Oreochromis niloticus L. // Aquaculture, VOL. 173, NO. 1-4; Elsevier Science B.V., 1999.- pp. 219-234.

60. Adamek, Z. Relationship between stock density and condition in tench (Tinea tinea) fry in polycultures with herbivorous fish. // Zivocisna Vyroba UZPI (Czech Republic), v. 43(8) 1998,- p. 361-367.

61. Alkahem, H.F.; Ahmad, Z Studies on the oxygen consumption of Oreochromis niloticus and Cyprinus carpio. // Zeitschrift fur angewandte Zoologie. Berlin; vol. 74, no. 4, 1987, pp. 471-478.

62. Amin N.E., Abdallah I.S., Faisal M., Easa M. El-S., Alaway Т., Alyan S.A.

63. Columnaris infection among cultured Nile tilapia Oreochromis niloticus. // "Antonie van Leeuwenhoek", 1988, 54, №6, 509-520.

64. Aragort F., W.; Leon A., E.; Guillen, А. Т.; Silva, M.; Balestrini, С.

65. Parasite fauna of tilapias from Valencia Lake. Fauna parasitaria en tilapias del Lago de Valencia.. // Veterinaria Tropical; vol. 22, no. 2; 1997, pp. 171187.

66. Arschneidt J. Das Hyporheal eines episodisch saueren Bachs im Erzgebirge. // Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft fur Limnologie und der Societas Internationalis Limnologicae, Berlin 1995, S. 6.

67. Atta, M. B.; El-Sebaie, L. A.; Noaman, M. A.; Kassab, H. E. The effect of cooking on the content of heavy metals in fish (Tilapia nilotica). // Food Chemistry; vol. 58, no. 1-2; , 1997; pp. 1-4158.

68. BaItes B. Nagel P. Ausmaß und ökologische Auswirkungen der Versauerung saarländischer Hochwaldbäche // Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft fur Timnologie und der Societas Internationalis Limnologicae, Berlin 1995, S. 13.

69. Bardach J. E., Ryhter J.H., McLarney W.O. Aquaculture: the farming and husbandry of freshwater and marine organisms. //"Wiley Interscience, New York", 1972.

70. Bercovier H; Ghittino C; EldarA Immunization with bacterial antigens: infections with streptococci and related organisms. // Dev Biol Stand; 90, 1997; pp. 153-60.

71. Bin, X; Peijun, Z.; Deshang, L Advances in the studies on the isolation, characterization and physiological functions of fish growth hormone. // Oceanología et limnología sinica/Haiyang Yu Huzhao. Qingdao; vol. 28, no. 2, 1997,-pp. 209-214.

72. Bonga, S.E.W.; Flik G., Balm, P.H.M. Physiological adaptation to acid stress in fish // Ecophysiology of acid stress in aquatic organisms, vol. 117, no. suppl. 1 pp. 243-254, 1987.

73. Bonga, S.E.W.; van der Meij J.C.A., Flik G. Prolactin and acid stress in the teleosts Oreochromis (formerly Sarotherodon) mossambicus // Gen. Comp. Endocrinol., vol. 55, no. 2, pp. 323-332, 1984.

74. Bunch, E. С.; Bejerano, I The effect of environmental factors on the susceptibility of hybrid tilapia Oreochromis niloticus x Oreochromis aureus to streptococcosis // Israeli Journal of Aquaculture; vol. 49, no. 2; 1997, pp. 6776.

75. Cai Wangi, Huang Quiang Quian. Изучение патологии кожных язв у Tilapia nilotica. "Шуйчань сюэбао, J. Fish. Chine", 1986, 10, №3, 261-271.

76. Calabrese E. J., Baldwin L. A. Hormesis as Biological Hypothesis. Environ Health Perspect 1998, Suppl 1, p. 357-362.

77. Chang, P.H.; Plumb, J.A. J. Effects of salinity on Streptococcus infection of Nile tilapia, Oreochromis niloticus. // Appl. Aquacult., Vol. 6, No. 1, 1996,-pp. 39-46.

78. Chang, S.L.; Liao, I.C. Triploidy induced by heat shock in Oreochromis aureus. // ICLARM Conf. Proc; no. 41, 1996, pp. 273-279.

79. Chapman, G The feeding of Nile tilapia and common carp in lowland ricefields and its relation to food resources. // ICLARM Conf. Proc.; no. 43, 1994, pp. 23-24.

80. Chapman, G.; Fernando, С. H. The diets and related aspects of feeding of Nile tilapia (Oreochromis niloticus L.) and common carp (Cyprinus carpió L.) in lowland rice fields in northeast Thailand // Aquaculture; vol. 123, no. 3/4, 1994, pp. 281-307.

81. Chapman, J. Feeding of Nile tilapia and common carp in lowland ricefields and its relation to food resources. Role of fish in enhancing ricefield ecology and in integrated pest management. Manila (Philippines): // ICLARM, 1994, p. 23-24.

82. Chervinski I., Yashouv A. Prelimenary experiments on the growth of Tilapia aurea (Steindachner) (Pisces, Cichlidae) in seawater ponds. // "Bamidgeh", 1971,23,4, 125-129.

83. Chervinski I., Zorn M. Not on the growth of Tilapia aurea (Steindachner) and Tilapia zillii (Gervais) in seawater ponds. // "Aquaculture", 1974, 4, 249255.

84. Chmilevskii, D.A. The influence of a low temperature on the oogenesis of tilapia Oreochromis mossambicus 4. Effect on fish 106 days after their hatching. // VOPR. IKHTIOL; vol. 36, no. 5, 1996,- pp. 647-652.

85. Coe M.J. The biology of Tilapia grahami Boulenger in Lake Magadi, Kenya. "Acta. Trop." 1966, 23, 146-177.9Í.Constantino C., F.; Armijo O., A.; Osorio S., D.; Chavez S., L. A

86. Cornish, D. A.; Smit, G. L.; Campbell, I. M. Seasonal fluctuations in gonadotropin levels in the plasma and gonads of male and female tilapia, Oreochromis mossambicus. // Water SA; vol. 23, no. 3, 1997; pp. 263-270.

87. Costa-Pierce, B.A. Effects of substrate and water quality on seasonal fry production by Tilapia rendalli in tanks. ICLARM: Makati City (Philippines); // ICLARM Conf. Proc; no. 41,1996, pp. 280-289.

88. Damael, A.; Gustin, P.; Lepot, D. Influence of a small decrease in water pH on some enzymatic activities of liver and on certain blood components in tench (Tinca tinca L.) // Ichtyophysiologica acta. Lyon; vol. 8, 1984.- pp. 7591.

89. Deguara, S.; Agius, C. Growth performance and survival of tilapia. // Aquaculture magazine. Asheville NC; vol. 23, no. 6, 1997.- pp. 43-54.

90. Dijk, P.L.M. van; Thillart, G.E.E.J.M. van den; Wendelaar Bonga,

91. S.E. The influence of gradual water acidification on the oxygen consumption pattern offish. // COMP. BIOCHEM. PHYSIOL., C; vol. 105C, no. 3, 1993. -pp. 421-427.

92. Dinakaran M. Immunoindicators of environmental pollution/stress and of disease outbreak in aquaculture. // CSIRO: Collingwood (Australia), 1997, pp. 514-519.

93. Dow R.J. The use of fish for the biological control of aquatic vegetation. // "Proc. and Pap. Anu. Conf. Calif. Mosq.", 1975, 55-58.

94. El-Gamal, A. R. A.; Davis, K. B.; Jenkins, J. A.; Torrans, E. les; les Torrans, E. Induction of triploidy and tetraploidy in Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.). // Journal of the World Aquaculture Society; vol. 30, no. 2, 1999, pp. 269-275.

95. El-Gendy, K.S.; Aly, N.M.; El-Sebae, A.H. Effects of edifenphos and glyphosate on the immune response and protein biosynthesis of bolti fish

96. Tilapia nilotica). // J. Environ. Sei. Health, Pt. B: Pestic., Food Contam., Agric. Wastes; vol. 33B, no. 2, 1998, pp. 135-149.

97. EIhigzi, F.A.R.; Larrson, P. Interactions between Nile tilapia (Oreochromis niloticus) and the pond community at various fish densities. "Summary only.": ICLARM: Makati City (Philippines); // ICLARM Conf. Proc.; no. 41, 1996, p. 541.

98. EI-Sayed, A. F. M.; El-Ghobashy, A.; Al-Amoudi, M. Effects of pond depth and water temperature on the growth, mortality and body composition of Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.). // Aquaculture Research; vol. 27, no. 9; 1996; pp. 681-687.

99. Kocabas, A. M.; Gatlin, D. M. Dietary vitamin E requirement of hybrid striped bass (Morone chrysops female x M. saxatilis male). // Aquaculture Nutrition; vol. 5, no. 1; 1999.- pp. 3-7.

100. George, T. T. Tilapia-a potential culture species in Canada. // Bulletin of the Aquaculture Association of Canada, No. 3; 1996, pp. 44-46.

101. George, T.T.; Waddy, S.L.; Frechette, M. Saltwater culture of tilapias and possible commercial application in Canada. // Proceedings of the Contributed Papers, Aquaculture Canada 1997, pp. 42-44.

102. Getchell, R S. iniae causes tilapia infection. // Fish Farm. News; vol. 6, 1998, p. 16.

103. Gupta O.P., Hanke W. The effects of osmotic stressors on the euryhaline tilapia (Sarotherodon mossambicus). // "Comp. Biochem. and Physiol.", 1982, A73, №3,405-411.

104. Gur, N. Innovations in tilapia nutrition in Israel. // Hebrew University of Jerusalem; Israeli Journal of Aquaculture/Bamidgeh; vol. 49, no. 3, 1997, pp. 151-159.

105. Hauser W. Temperature requirements of Tilapia zillii. // "Calif. Fish on Ganne", 1977, vol. 63, №4, 228-233.

106. Head, W.D.; Zerbi, A.; Watanabe, W.O. Preliminary observations on the marketability of saltwater-cultured Florida red tilapia in Puerto Rico. // J. WORLD AQUACULT. SOC., VOL. 25, NO. 3, 1994, pp. 432-441.

107. Iwama, G.K.; Takemura, A.; Takano, K. Oxygen consumption rates of tilapia in fresh water, sea water, and hypersaline sea water. // J. Fish Biol., VOL. 51, NO. 5, 1997, pp. 886-894.

108. Jonassen, T.M.; Pittman, K.; Imsland, A.K. Seawater acclimation of tilapia, Oreochromis spilurus spilurus Guenter, fry and fingerlings // AQUACULT. RES., VOL. 28, NO. 3, 1997, pp. 205-214.

109. Kutty, M.M.; Kasim, H.M.; Santhanam, R.; Sukumaran, N. Thermal pollution of coastal waters and its effect on fish survival. // SYMP. SER. MAR. BIOL. ASSOC. INDIA; no. 6, 1986.- pp. 1367-1376.

110. Lahav, E.; Ra'anan, Z. Salinity tolerance of genetically produced tilapia (Oreochromis) hybrids. // Israeli Journal of Aquaculture/Bamidgeh, VOL. 49, NO. 3, 1997, pp. 160-165.

111. Laurent, P., Maina, J.N.; Bergmann, H.L,; Narahara, A.; Walsh, P.J.; Wood, C.M. Gill structure of a fish from alkaline lake: Effect of short-term exposure to neutral conditions // Can. L. Zool. Rev. Can. Zool., vol. 73., no. 6, 1995.-pp. 1170-1181.

112. Likongwe, J.S.; Stecko, T.D.; Stauffer, J.R. Jr; Carline, R.F.

113. Combined effects of water temperature and salinity on growth and feed utilization of juvenile Nile tilapia Oreochromis niloticus (Linneaus) // Aquaculture (Netherlands), v. 146(1-2), 1996,- p. 37-46.

114. Lin,-Cheng-Chung; Liu,-Cheng-I. Test for ammonia toxicity of cultured hybrid tilapia // The second Asian Fisheries Forum. Proceedings of the second Asian Fisheries ForumForum, Tokyo, Japan, 1990.- pp. 457-460.

115. Lo S.Y., B. Bonavida // Proceeding of the First International Symposium on Physical, Chemical and Biological Properties of Stable Water 1998. pp. 721.

116. Losordo T. M., Masser M. P. and Rakocy J. Recirculating Aquaculture Tank Production Systems An Overview of Critical Considerations // SRAC Publication No. 451, pp. 6, 1998.

117. Lovell, T. Feeding tilapia. // Aquaculture magazine. Asheville NC; vol. 21, no. 3, 1995, pp. 87-91.

118. Magid A., Babiker M.M. Oxygen consumption and respiratory behaviour on three Nile fihes. // "Hydrobilogia", 1975, 46, 359-367.

119. Maier K.J. Gallstone induction in tilapia, Oreochromis mossambicus (Peters). // "J. Fish. Diseases", 1984, 7, №6, 521-524.

120. Maruyama T. An observation on Tilapia mossambica in ponds referring to the diurnal movement with temperature change. // "Bull. Freshwater Fish. Res. Lab.", Tokyo, 1958, 8(1), 25-32.

121. Masser M.P. Cage Culture Problems // SRAC Publication № 165, 1988, pp. 2.

122. Matsuno, T.; Katsuyama, M.; Iwahashi, M.; Koike, T.; Okada, M.1.tensification of Color of Red Tilapia with Lutein, Rhodoxanthin and Spirulina. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., Vol. 46, no. 4 , pp. 479-482 ; 1980.

123. Miard, R. Reunion: turtle farm; A la Reunion, la ferme aux tortues. // Oceanorama Inst. Oceanogr. Paul Ricard, 1997, pp. 31-36.

124. Morgan P.R. Causes of mortality in the endemic Tilapia of Lake Chilwa (Malawi). // "Hydrobiologia", 1972, 40, №1, 101-119.

125. Morgan, J.D.; Sakamoto, T.; Grau, E.G.; Iwama, G.K. Physiological and respiratory responses of the Mozambique tilapia (Oreochromis mossambicus) to salinity acclimation. // COMP. BIOCHEM. PHYSIOL., A, VOL. 117A, NO. 3, 1997, pp. 391-398.

126. Mukhopadhyay, M.K.; Konar, S.K. Effects of copper, zinc and iron mixture on fish and aquatic ecosystem. // Environment and ecology. Kalyani; vol. 3, no. 1, 1985.-pp. 58-64.

127. Nakano, K.; Tagawa, M.; Takemura, A.; Hirano, T. Effects of ambient salinities on carbohydrate metabolism in two species of tilapia Oreochromis mossambicus and O. niloticus. // Fisheries Science (Japan), v. 63 (3) 1997, p. 338-343.

128. Nathanailides, C. Metabolic specialization of muscle during developments in cold-water and warmwater fish species exposed to different thermal conditions. // CAN. J. FISH. AQUAT. SCI./J. CAN. SCI. HALIEUT. AQUAT., VOL. 53, NO. 09, 1996, pp. 2147-2155.

129. Northcott, M.E.; Beveridge, M.C.M. The development and structure of pharyngeal apparatus associated with filter feeding in tilapias (Oreochromis niloticus ). // J. ZOOL; vol. 215, no. 1, 1988, pp. 133-149.

130. Ogawa, K.; Bondad-Reantaso, M.G.; Fukudome, M.; Wakabayashi,

131. H. Neobenedenia girellae (Hargis, 1955) Yamaguti, 1963 (Monogenea: Capsalidae) from cultured marine fishes of Japan. // J. PARASITOL., VOL. 81, NO. 2, 1995, pp. 223-227.

132. Okaeme, A.N.; Olufemi, B.E. Fungi associated with tilapia culture ponds in Nigeria. // Journal of aquaculture in the tropics. Calcutta; vol. 12, no. 4, 1997, pp. 267-274.

133. Olvera-Novoa, M. A.; Campos G., S.; Sabido G., M.; Martinez Palacios, C. A. The use of alfalfa leaf protein concentrates as a protein source in diets for tilapia (Oreochromis mossambicus). // Aquaculture; vol. 90, no. 3/4; 1990, pp. 291-302.

134. Omar, E. A. Supplementary feeding of tilapia (Oreochromis niloticus) cultured in earthen ponds. 1. Effect of dietary protein levels and sources. // Alexandria Journal of Agricultural Research; vol. 39, no. 2; 1994, pp. 109128.

135. Papoutsoglou, S. E.; Tziha, G. Blue tilapia (Oreochromis aureus) growth rate in relation to dissolved oxygen concentration under recirculated water conditions. // Aquacultural Engineering; vol. 15, no. 3; 1996, pp. 181-192.

136. Perera, R. P.; Johnson, S. K.; Lewis, D. H. Epizootiological aspects of Streptococcus iniae affecting tilapia in Texas. // Aquaculture; vol. 152, no. 1/4; 1997, pp. 25-33.

137. Popper D., Lichatowitch T. Preliminary succès in predator contact of Tilapia mossambica. //"Aquaculture", 1975, 5(2), 213-214.

138. Rakocy J. E. Tank Culture of Tilapia // SRAC Publication №282, 1989, pp. 4.

139. Rakocy J.E. and Andrew S. McGinty Pond Culture of Tilapia// SRAC Publication No. 280, 1989, pp. 4.

140. Ribeiro, L. P. Production of tilapia by sex inversion. Producao de alevinos de tilapias por inversao sexual.. // Revista Brasileira de Reproducao Animal; vol. 21, no. 3, 1997; pp. 106-112.

141. Ridha, M. T.; Cruz, E. M.; Al-Ameeri, A. A.; Al-Ahmed, A. A. Effects of controlling temperature and light duration on seed production in tilapia,

142. Oreochromis spilurus (Gunther). // Aquaculture Research; vol. 29, no. 6; 1998.-pp. 403-410.

143. Rifai, S.A. Control of Reproduction of Tilapia nilotica Using Cage Culture. // AQUACULTURE, VOL. 20, NO. 3, pp. 177-185; 1980

144. Robertson, J.C. Where Life Boils Close To the Surface: Structural and Functional Adaptation of Gill Membranes. // Thesis Publ. Date: 1998, 155 pp.

145. Romana-Eguia, M. R. R.; Eguia, R. V. Growth of five Asian red tilapia strains in saline environments. // Aquaculture; vol. 173, no. 1/4,1999, pp. 161-170.

146. Rwangano, F. Growth and Reproduction of Oreochromis niloticus (L.) in Tropical Aquatic Microcosms at Fluctuating Temperature Regimes. // Degree: PhD. Thesis Publ. Date: 1998, pp. 109.

147. Shafîqul H.; Edwards, P.; Little, D. C. Comparison of tilapia monoculture and carp polyculture in fertilized earthen ponds. // Journal of the World Aquaculture Society; vol. 28, no. 3, 1997, pp. 268-274.

148. Saeed, M.O.; AI-Thobaiti, S.A. Gas bubble disease in farmed fish in Saudi Arabia. // Veterinary Record (United Kingdom), v. 140(26), 1997 p. 682-684.

149. Sakai, D.K. Heat Inactivation of Complements and Immune Hemolysis Reactions in Rainbow Trout, Masu Salmon, Coho Salmon, Goldfish and Tilapia // BULL. JAP. SOC. SCI. FISH., VOL. 47, NO. 5, 1981, pp. 565571.

150. Saleh, H.H. Fish liver as indicator of aquatic environmental pollution. // BULL. INST. OCEANOGR. FISH., CAIRO; vol. 8, no. 1, 1982.- pp. 69-79.

151. Salvador, R.; Salvador, A.A.; Atencio, M.D.; Hondrade, M.B. Effect of feeding rates on growth and survival of tilapia (Oreochromis mossambicus) cultured in net cages in seawater. // SEAFDEC: Iloilo (Philippines), 1996.- p. 127.

152. Santiago, C.B. Amino acid requirements of Nile tilapia. // DISS. ABST. INT. PT. B SCI. & ENG, vol. 46, no. 12 pt., 1986, pp.141.

153. Schreiber, S.; Focken, U.; Becker, K. Individually reared female Nile tilapia (Oreochromis niloticus) can grow faster than males. // Journal of Applied Ichthyology; vol. 14, no. 1/2, 1998, pp. 43-47.

154. Selye H. Стресс и общий адаптационный синдром. Br. Med. J. 1, 1950.-pp. 1383-1392.

155. Shine, J.P.; Ryan, D.K.; Ford, Т.Е. Annual cycle of heavy metals in a tropical lake- Lake Chapala, Mexico. // Marcel Dekker Journals; J. Environ. Sci. Health, Pt. A: Toxic/Hazard. Subst. Environ. Eng; vol. A33, no. 1, 1998,-pp. 23-43.

156. Siddiqui, A.Q.; Al-Harbi, A.H. Effects of sex ratio, stocking density and age of hybrid tilapia on seed production in concrete tanks in Saudi Arabia. // Aquaculture International (United Kingdom), v. 5(3) 1997, pp. 207-216.

157. Siemien, M.J.; Stauffer, J.R.,Jr. Temperature preference and tolerance of the spotted tilapia and Rio Grande cichlid. // Archiv far Hydrobiologie. Stuttgart; vol. 115, no. 2, 1989, pp. 287-303; 43.

158. Sindermann G. J.//Arch. Fischereiwiss. 1984. Vol. 35/1. P. 125-160.

159. Sreenivasa Rao, C.; Neeraja, P. Transamination pattern and protein levels in selected tissues of fish Tilapia mossambica on chronic ammonia stress. // Environment and ecology. Kalyani; vol. 7, no. 4, 1989, pp. 915-917.

160. Stauffer, J.R.,Jr.; Boltz, S.E.; Boltz, J.M. Cold shock susceptibility of blue tilapia from the Susquehanna River, Pennsylvania. North American journal of fisheries management. Lawrence KS; vol. 8, no. 3, 1988, pp. 329332.

161. Stauffer, J.R.; Boltz, J.M.,Jr.; Boltz, S.E. Temperature preference of the redbelly tilapia, Oreochromis zilli (Gervais) // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart; vol. 114, no. 3, 1989. pp. 453-456.

162. Stauffer, J.R.,Jr.; Vann, D.K.; Hocutt, C.H. Effects of salinity on preferred and lethal temperatures of the blackchin tilapia, Sarotherodon melanotheron // Zh. Ehvol. resources bulletin. Urbana IL; vol. 20, no. 5, 1984,- pp. 771-775.

163. Stauffer, R.R.,Jr. Effects of salinity of preferred and lethal temperatures of the Mozambique tilapia, Oreochromis mossambicus (Peters) // Zh. Ehvol. resources bulletin. Urbana IL; vol. 22, no. 2, 1986. pp. 205-208.

164. Steffens W. Industriemäßige Fischproduktion, VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 1981, 376 S.

165. Steinitz H. The distribution and evolution of the freshwater fishes of Palestine. "Instanbul Univ. Fen. Fak. Mecm. Hydrobiol.", 1954, b. №1(4):225.

166. Sugita, H.; Shibuya, K.; Shimooka, H.; Deguchi, Y. Antibacterial abilities of intestinal bacteria in freshwater cultured fish. // Aquaculture; vol. 145, no. 1/4, 1996; pp. 195-203.

167. Teruo A.; Yasuhiro C. ; Yasuo I. Effects of acute drop of ambient temperature on respiration and blood circulation of porgy. // Fish. Sei; vol. 64, no. 2, 1998.- pp. 270-275.

168. Trewavas E. Genetic groupings of tilapinii used in aquaculture. // "Aquaculture", 1982. vol. 27, №1, 79-81.

169. Varca, L. M.; Tejada, A. W. Dissipation of pesticides in rice paddy in the Philippines. // ACIAR Proceedings Series, No. 85; 1998.- pp. 140-148.

170. Verma, G.P.; Panigrahi, P. Effect of agrofen on blood parameters of Oreochromis mossambica (Peters). // Proceedings of the National Academy of Sciences of India. Section B. Biological sciences. Allahabad; vol. 68, no. 1, 1998, pp. 29-36.

171. Vishwanath, T.S.; Mohan, C.V.; Shankar, K.M. Mycotic granulomatosis and seasonality are the consistent features of epizootic ulcerative syndrome (EUS) in fresh and brackishwater fish of Karnataka, India. // VOL. 10, NO. 2, 1997 pp. 149-154.

172. Wanghead C, Geater A., Tansakul, R. Effect of acid water on survival and growth rate of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) // The second international symposium on tilapia in aquaculture, Bangkok, Tailand, no. 15, pp. 433-437, 1988.

173. Watanabe, W.O.; Chan, J.R.; Smith, S.J.; Wicklund, R.I.; Olla, B.L. //

174. Production of Florida red tilapia (Oreochromis sp.) in flowthrough seawater pools at three stocking densities // ICLARM Conf. Proc; no. 41, 1996. pp. 168-174.

175. Wilkie, M.P.; Wood, C.M. The adaptations of fish to extremely alkaline environments. // COMP. BIOCHEM. PHYSIOL., B; vol. 113B, no. 4, 1996.-pp. 665-673.

176. Witeska, M. Changes in selected blood indices of common carp after acute exposure to cadmium. // Acta Veterinaria Brno; vol. 67, no. 4; 1998.- pp. 289-293.

177. Wokoma, K.; Marioghae, I.E. Survival of Tilapia guineensis under conditions of low dissolved oxygen and low pH. ICLARM: Makati City (Philippines); // ICLARM Conf. Proc; no. 41, 1996, pp. 442-448.

178. Woo, N.Y.S.; Ng, T.B.; Leung, T.C.; Chow, C.Y. Enhancement of growth of tilapia Oreochromis niloticus in iso-osmotic medium. // J. Appl. Ichthyol./Z. Angew. Ichthyol., VOL. 13, NO. 2, 1997, pp. 67-71.

179. Wright, P.A.; Land, M.D. Urea production and transport in teleost fishes. // COMP. BIOCHEM. PHYSIOL, A, VOL. 119A, NO. 1, 1998, pp. 47-54.

180. Xu, B.; Miao, H.; Zhang, P.; Li, D. Osmoregulatory actions of growth hormone in juvenile tilapia (Oreochromis niloticus ). // Fish Physiology and Biochemistry (Netherlands), v. 17(1-6), 1997, p. 295-301.

181. Yada, T.; Ito, F. Differences in tolerance to acidic environments between two species of tilapia, Oreochromis niloticus and O. mossambicus. // Bulletin of the National Research Institute of Fisheries Science (Japan), (no.9) 1997.-p. 11-18.

182. Yada,-Takashi; Ito,-Fuminari Bull. Differences in tolerance to acidic environments between two species of tilapia, Oreochromis niloticus and O. mossambicus //Natl. Res. Inst. Fish. Scl. Japan, no. 9, pp. 11-18, 1997.

183. Yashouv A. Effect of low temperature on Tilapia nilotica and Tilapia galilaea. // "Bamidgeh", 1960, 12 (3), 62-66.

184. Yi Yang; Yi, Y. A bioenergetics growth model for Nile tilapia (Oreochromis niloticus) based on limiting nutrients and fish standing crop in fertilized ponds. // Aquacultural Engineering; vol. 18, no. 3; 1998.- pp. 157-173.

Информация о работе

Щербаков, Денис Алексеевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2000
ВАК 06.02.04

Диссертация

Рост и морфофизиологические показатели красной тиляпии (oreochromis mossambicus x o. niloticus), выращиваемой при различных значениях рН воды - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы