Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Rosa Acicularis Lindl. в средней Сибири (биологические особенности, изменчивость и структура вида)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Rosa Acicularis Lindl. в средней Сибири (биологические особенности, изменчивость и структура вида)"

s*

v->

На правах рукописи

ПИМЕНОВ Александр Владимирович

ROSA ACICULARIS LINDL. В СРЕДНЕЙ СИБИРИ (БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ВИДА)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук /

Красноярск. 1997

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель:

чл. - корр. РАЕН, доктор биологических наук, профессор М. А. Шемберг

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Н. Васильев кандидат биологических наук, доцент Н.В. Степанов

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г.Новосибирск)

Защита состоится 1997 г. в '' часов

на заседании диссертационного Совета К 002.70.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН.

Ваши отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036, г. Красноярск. Академгородок, Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Ученому секретарю диссертационного Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан "

1997 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук шЖ^мл'- о. А. Зырянова

Актуальность работы. Род Rosa L., включающий в себя к настоящему времени более 400 видов, является одним из наиболее сложных для таксономического изучения. Наиболее интересным и перспективным с научно-теоретической и хозяйственно-практической точек зрения является шиповник иглистый (R.aclcularls) -вид, имеющий циркумбореальный ареал. Несмотря на это, шиповник иглистый изучен слабо, работы носят фрагментарный характер, а данные по структуре вида отсутствуют. Причина состоит в чрезвычайно высоком уровне полиморфизма, который объясняется значительной индивидуальной изменчивостью и интенсивной естественной гибридизацией с другими видами Rosa, с последующим выщеплением многочисленных микровидов. Для шиповника иглистого характерна также полиплоидия до гекса- и октоплоидов, ее связь с формовым разнообразием и гибридизацией также не изучена.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - провести оценку изменчивости R. aclcularls на популяционном и межпопуля-ционном уровнях в условиях Средней Сибири. Для этого предполагается решение следующих основных задач: 1. Оценить уровень индивидуальной изменчивости вида по отдельным морфологическим признакам и определить их взаимозависимость; 2. Выявить особенности морфологической структуры дикорастущих популяций; 3. Рассмотреть биологические особенности, имеющие селекционное значение; 4. Дать оценку эколого-географической изменчивости вида в пределах исследованной территории.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I. R.aclcularls - таксономически единый вид. имеющий высокий уровень морфологической изменчивости и формовое многообразие.

II. Эффективность использования 3-х уровневого метода качественной оценки семян для выявления биологических и эколо-го-географических закономерностей в изменчивости R.aclcularls.

Научная новизна. Работа представляет собой одну из первых попыток использования методологии популяционно-таксономического анализа для эколого-ботанического изучения одного из видов рода Rosa на значительной части ареала. Установлены основные направления внутрипопуляционной дифференциации растений в различных эколого-фитоценотических условиях местопроизрастания. Выявлены морфологические критерии, указывающие на единство вида на фоне его формового многоообразия. На популяционном уровне последовательно использован 3-х этапный (морфологический, анатомический.

физиологический) метод качественной оценки семян, позволивший выявить биологические и эколого-географические тенденции в изменении генеративной стратегии вида, в пределах популяции определен уровень плоидности особей, дана оценка количественного содержания свободной аскорбиновой кислоты в мякоти "плодов", показана жизнеспособность семян с длительным физиологическим периодом покоя. В природных популяциях выделены особи предположительно гибридного происхождения, установлены признаки дискриминирующие R.acicularis и R.majalis.

Практическое значение диссертации. Выявленные биологические особенности внутрипопуляционных форм наряду с качественной характеристикой семян представляют интерес для селекции высоковитаминных сортов шиповника и созданию производственных плантаций. а также для зеленого строительства.

Объектом исследования служили природные популяции двух видов рода Rosa: R.acicularis, R.majalis. Сбор экспериментального материала-и наблюдения проводили в различных по эколого-фитоце-нотическим характеристикам районах Средней Сибири, привлечены также материалы из Восточной Сибири. В работе использованы результаты изучения более 700 растений указанных видов.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на межрегиональных и международных конференциях: "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1992г.), "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" (Красноярск, 1995), "Наука - сельскохозяйственному производству" (Красноярск. 1995 г.). "Climate Change,-Biodiversity and Boreal Forest Ecosystems" (Joensuu. Finland, 1995 г.), "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1996).

Публикации. По данным исследований опубликовано 11 работ, из которых 6 статей. 5 тезисов докладов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 245 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 224 наименования, из них 30 иностранных авторов. Работа содержит 8 таблиц, 61 рисунок (в том числе цветные и черно-белые фотографии), пять приложений, представляющих результаты обработки одномерными и многомерными статистическими методами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ТАКСОНОМИИ ROSA L.

На базе философско-методологических представлений о природе биологического вида, рассмотрена история развития учения о виде в ботанике. В результате критического осмысления методологических оснований типологической концепции, обосновывается целесообразность понимания вида, как системы, изучения его структуры и изменчивости отдельных элементов (внутривидовой систематики) При этом основной акцент делается на рассмотрении подходов к изучению природных популяций и прежде всего изменчивости, различных ее типов и форм. Дана характеристика основных направлений работ по изучению полиморфизма природных популяций шиповника. связанных преимущественно с клоновой селекцией продуктивных, главным образом, высоковитаминных форм мутагенной, либо гибридогенной природы. Рассматривается вопрос о корреляционных связях между содержанием биологически активных веществ в "плодах" шиповника и его фенотипическими характеристиками, а также районами произрастания.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные исследования проводились на территории Средней Сибири (популяции 5-17), кроме того, часть материалов (популяции 1-4) собрана в Восточной Сибири (Бурятия и Якутия). В качестве фактического материала использованы результаты наблюдений и гербарные сборы в природных популяциях, разобщенных не только пространственно, но и характеризующихся различными эко-лого-фитоценотическими условиями местопроизрастания. Географическая их локализация ограничивается поселками Туруханском и Турой на севере и предгорьями Западного Саяна на юге региона. Приводятся данные по 17-ти популяциям R.acicularis и 2-м популяциям R.majalls (Rm).

Базисным методом, принятым в работе, служил сравнительный метод исследований. Основное внимание уделялось морфологическим признакам, поскольку именно они используются в таксономии, составляя основу ключей определителей. Гербарный материал собирался с неповрежденных растений в соответствии с общепринятыми ме-

тодиками [Скворцов, 1977]. Непосредственно в полевых условиях измерялись длина и диаметр гипантиев (ложные плоды Rosa), оценивалась их окраска. Исследования по другим признакам проводились в камеральных условиях.

К числу основных метрических признаков отнесены: х, - длина сложного листа, мм; х2 - длина. х3 - ширина листочка, мм; х4 - отношение длины листочка к расстоянию от его основания до наибольшей ширины (форма листочка); х5 - длина прилистника, мм; х6 - число листочков в сложном листе, шт.; х, - число зубчиков края листочка, шт.; ха - длина шипов на 2 - 3-х летних побегах, мм; хэ - длина гипантия, мм; х10 - диаметр гипантия, мм; хи -число семязачатков в одном гипантии, шт.; xt 2 - число семян (орешков) в одном гипантии. шт.; xJ3 - коэффициент семянифика-ции (Х^/Хц); х14 - длина орешка, мм; х15 - диаметр орешка, мм; х16 - масса 1000 семян (орешков), г. В числе отобранных качественных признаков оценивались окраска гипантиев и побегов, интенсивность покрытия побегов шипами.

Биометрической обработкой определялись: среднее значение каждого признака, его ошибка, предельные значения признака, коэффициент вариации. Последний показатель применялся в качестве меры изменчивости, оценка которого проводилась по эмпирической шкале уровней изменчивости, предложенной С.А. Мамаевым [1972]. Исследование изменчивости проведено на трех уровнях организации вида: особь (эндогенная изменчивость), популяция (индивидуальная) и между популяциями (межпопуляционная или географическая изменчивость). Взаимозависимость морфологических признаков оценивалась с помощью корреляционного анализа по методу корреляционных плеяд П.В.Терентьева [1959]. При этом, по методу "максимального корреляционного пути" строились дендриты. отражающие корреляционные связи метрических признаков [Шмидт. 1984]. Для выяснения популяционной и внутривидовой структуры применялись методы кластерного и дискриминантного анализов и главных компонент [Терехин. 1990; Животовский, 1991]. Результаты использованных методов для исследованых признаков и популяций приведены в Приложениях 1-5 диссертации.

Кроме того, в, работе применялся комплекс частных методов биологического исследования: ' оценка качественных характеристик семян (ренгенографиче?кий анализ; определение всхожести и энер-

гии прорастания при различных режимах скарификации и стратификации) [Щербакова. 1965; Николаева и др., 1985]; пыльцевой анализ (определение диаметра пыльцевых зерен и их жизнеспособности методом проращивания)[Голубинский, 1974]; анализ количественного содержания аскорбиновой кислоты в мякоти гипантиев [Методы биохимического исследования растений, 1987]; определение хромосомных чисел [Гриф, Агапова, 1986; Муратова 1988, 1995].

ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Большая часть выбранных для исследований признаков характеризуется низким и очень низким уровнями эндогенной изменчивости. Средний и повышенный уровень характерен лишь для трех из них; числа листочков в сложном листе, числа орешков в гипантии, коэффициента семянификации. Существенной сезонной изменчивости абсолютных значений морфологических признаков на индивидуальном уровне не установлено.

В пределах популяций количественные признаки можно разделить на 3 группы: с низким, средним и высоким уровнями изменчивости. К первой группе относятся: форма листочка, число листочков в сложном листе, длина и диаметр орешка. Последние два признака наименее изменчивы среди всех исследованных. Среднепо-пуляционные значения их близки, определяя типично видовые размеры семян R.aclcularls в Средней Сибири: 5.00+0.10 мм длина, 2.70+0.05 мм диаметр. В группу с высоким уровнем изменчивости вошли: длина шипов, число семязачатков, число орешков в гипантии, коэффициент семянификации. Число орешков в гипантии варьирует от 1 до 36 шт., составляя в среднем 7-12 шт. Коэффициент семянификации изменяется в пределах популяций от 0.05 до 1.00, однако среднепопуляционные значения выравниваются, соответствуя 0.40-0.60, т.е. эффективность семяобразования варьирует в среднем от 40 до 60%. Несмотря на широкие границы минимальных и максимальных значений числа семязачатков в гипантии (от 4 до 44 шт.), среднепопуляционные значения также стабильны, .составляя 22-25 шт. Промежуточное положение между группами с высоким и средним уровнями изменчивости занимает абсолютная масса 1ООО семян. В Ю-ти популяциях коэффициент вариации соответствует среднему и в 9-ти популяциях - высокому уровням. Крайние значения абсолютных значений признака варьируют от 5 до 26 г., сос-

тавляя в среднем 12-15 г. Оставшиеся признаки характеризуются средним уровнем изменчивости. Среднепопуляционные их значения близки, составляя для вида в Средней Сибири: длина сложного листа - 80-100 мм; длина листочка - 30-35 мм; ширина листочка -16-21 мм; длина прилистника - 11-14 мм; число зубчиков - 12-15 шт.; длина гипантия - 14-17 мм; диаметр гипантия - 9-11 мм.

В популяциях наблюдается широкий полиморфизм по качественным признакам. Так. интенсивность покрытия побегов шипами варьирует от единичных (обычно сидящих попарно в основании боковых побегов и листьв) до многочисленных (свыше 25 шт. на 1 см побега). Окраска побегов изменяется от зеленой и серой до бордовой и фиолетовой. Установлено, что характер окраски гипантиев зависит не только от степени спелости, но также отражает формовую специфику, варьируя от оранжевой до тёмнокрасной и бордовой, нередко с сизым восковым налетом.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ В качестве первого шага в изучении структуры популяций было проведено определение особенностей корреляционных взаимоотношений между признаками и выбраны наиболее информативные из них. Во всех популяциях выделяется плеяда размеров листьев, обычно сформированная длиной сложного листа, длиной и шириной листочка, длиной прилистника (рис. 1). Центральное положение в плеядах данного типа занимают обычно первые два признака. Корреляционные плеяды второго типа сформированы показателями числа семязачатков и орешков в гипантии, а также диаметром последнего. Признаки размеров семян (длина, диаметр и масса) составляют плеяду третьего типа. Наиболее скоррелированными генеративными признаками являются: диаметр гипантия. число и масса семян.

.35

Рис.1. Корреляционный дендрит морфометрических признаков растений ангарской популяции розы иглистои

Внутрипопуляционная дифференциация растений определялась методом главных компонент. Для проверки их достоверности, а также математического описания внутрипопуляционных форм использовались последовательно кластерный и дискриминантный анализы. При выборе признаков для многомерного анализа учитывались результаты корреляционного анализа (плеядообразователи и независимые признаки) и метода главных компонент (признаки имеющие наибольшие "веса" в формировании главных компонент). В данную группу признаков, наиболее информативно отражающих "таксономический облик" Rosa, отнесены: длина и форма листочка, число листочков в сложном листе, длина и диаметр гипантия, число семязачатков и число орешков в одном гипантии. коэффициент семя-нификации, диаметр орешка, масса 1000 орешков.

В морфологической структуре большинства популяций выделяется основное ядро особей, отражающее морфологические особенности местного экотипа. часть особей занимает промежуточное положение между ним и растениями, значительно обособленными в n-мерном признаковом пространстве, формирующими, так называемые, "второстепенные" или "сопутствующие" формы. Удельный вес последних в общем объеме популяции невелик, но именно они определяют дискретную составляющую внутрипопуляционного полиморфизма. Последний может выражаться не только в значительном разнообразии морфологических форм, но и в высоком уровне дисперсии растений основной формы. Основные направления структурной дифференциации описываются первыми двумя главными компонентами, интерпретирующимися как размеры вегетативных и (или) генеративных органов и семянная продуктивность. Последующие главные компоненты обычно сочетают различные по своей морфо-функциональной природе признаки и не могут быть однозначно определены. Отражают они. вероятно, более тонкие индивидуальные особенности отдельных особей, составляющих популяции.

Все многообразие "сопутствующих" форм можно разделить на две группы: атипичные растения и растения уникальных биотипов.-Первая группа представлена особями отличающимися от основной внутрипопуляционной формы более мелкими общими размерами, а часто также и отклонениями в соответствующую сторону количественных и размерных показателей генеративных органов. Характерно. • что эти отклонения не носят согласованный характер, будучи

подверженными индивидуальной и сезонной изменчивости. Все это свидетельствует о том, что данные формы включают в себя растения либо аномальные генотипически, либо угнетенные локально неблагоприятными условиями среды. Второй тип представлен собственно формами или биотипами, произрастающими в разных частях ареала и сохраняющими свою морфологическую специфичность. Наибольший интерес представляют следующие из них:

I. "Длинногипантиевая" форма розы иглистой (R.acicularis Lindl., f. fuslformlcarpa A.Plmenov) произрастает в 8-ми исследованных популяциях. Формовая специфичность определяется, главным образом, удлиненной веретеновидной (длина: 20-25 мм. диаметр: 7-10 мм) формой гипантиев, а также малочисленными (2-7 шт.) орешками. II. В 4-х популяциях описана форма (R.acicularis Lindl., f. setosocarpa A.Pimenov). основным отличительным признаком которой является железистощетинистая поверхность гипан-тия. III. "Гигантская" форма розы иглистой (R.acicularis Lindl., f. glganteus A.Pimenov) произрастает в двух южнотаежных популяциях. Для нее характерны высокие мощные побеги до 2-х м высотой, покрытые длинными (8-10 мм) расширенными к основанию шипами. Листья крупные (120-135 мм), преимущественно 7-ми лис-точковые. Гипантии почти шаровидные (длина: 14-17. мм, диаметр: 12-14 мм). Орешки крупные (ш1000шт.= 18-21 г.), также почти шаровидные многочисленные (19-24 шт.). Гипантии и побеги покрыты сизым восковым налетом. Выделенные редкие формы (f) надежно дискриминируются от типичновидовой формы (s) линейными дискри-минантными.функциями (Д.Ф.), имеющими следующий вид: I. Д.Ф.5.Г = 149.59 + 0.25х2 - 18.95х4 - 4.09х6 - 6.91хэ + 4.97Xj0 -3.92Хц + 4.19х12 - 23.57х13 + 35.74х15 - 2. 81Xj6; II. Д.Ф.3.Г = 50.10 - 0.17х2 - 36, 21х4 + 0.44х6 - 0.62хэ - 1,47х10 + 0.89хи - 0.25Х]2 + 0.98х13 + 15.41х15 + 0.10х16: III. Д.Ф.3.Г = 101.64 - 0.03х2 + 4.85Х4 - 4.69х6 - 2.75х9 + 1.57х10 -0.18хм - 4. 40х1г + 129.84х13 - 16.69х15 - 0.42х16.

ГЛАВА V. КАЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН

Первый из уровней качественной оценки семян (морфологический) отражает эффективность процесса семянификации посредством значений трех признаков: число семязачатков, число орешков, коэффициент семянификации. Два последних признака выделяются вы-

соким уровнем изменчивости, тем самым определяя значительный вклад данного показателя в общий уровень внутрипопуляционного полиморфизма. Масса семян, являясь одной из важнейших качественных характеристик [Черепнин. 1980], интегрально отражает, как их размеры, так и анатомическое строение.

Анатомическое строение, представляющее второй уровень качественной оценки, анализировалось по результатам рентгенографического анализа (рис.2). Большая часть морфологически нормально развитых семян у растений в популяциях вида характеризуются полнозернистостью (1). Число таковых в популяциях значительно варьирует: от 51.21 до 91.17%, составляя в среднем 70-75%. Остальные морфологически нормально развитые, но аномальные анатомически семена можно разделить на три группы: I. С недоразвитым эндоспермом, занимающим лишь часть внутреннего пространства семени (2). Процентное содержание таких семян в популяциях составляет от 1.15 до 16.09%. II. Пустые семена (3), процентное содержание их варьирует: от 3.0 до 25.25%. III. Поврежденные личинками насекомых-семяедов (4): от 0.58 до 27.20%.

Номера популяций

Рис. 2. Географическая изменчивость качества семян 1-4 - качественные группы (описание см. в тексте)

Выявлены корреляционные тенденции между морфологическими и анатомическими качественными показателями: обратнопропорцио-

нальная (1?х = -) между числом орешков в гипантии и процентным содержанием полнозернистых семян; прямопропорциональная (Нх -+) между массой семян и числом полнозернистых семян.

На третьем (физиологическом) уровне рассматривалась жизнеспособность семян у 30-ти особей в каждой из 3-х популяций: красноярской, туруханской, ангарской. Скарификация осуществлялась концентрированной серной кислотой в различные отрезки времени; варьировались, также, условия (типы) стратификации: 1) теплая в течении 2-х недель и последующая холодная; 2) сложная, состоящая из 2-х теплых и 2-х холодных стадий; 3) полностью холодная стратификация. В эксперименте использовались полнозернистые семена и семена с аморфным эндоспермом. Продолжительность физиологического покоя семян 1?.ас1си1аг1з варьирует от 93 до 168 дней. У большинства семян, прошедших наиболее оптимальные условия скарификации (60 мин.) и стратификации (холодная), отмечается высокая всхожесть: от 85 до 100 %. Это свидетельствует о высоком уровне соответствия между потенциальной и реальной жизнеспособностью семян данного вида. Установлено прямое соответствие между процентным содержанием семян с амморфным эндоспермом у особей и более низкой всхожестью их семян.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Наиболее рельефно данный тип изменчивости проявляется у коэффициента семянификации. Так, более высокий уровень изменчивости характерен для южных популяций, а наибольшая семенная продуктивность для северных. Это позволяет говорить о сужении нормы реакции вида по данному показателю в северных условиях местопроизрастания, с очевидным ее смещением в область большей эффективности.

Для средних значений параметров листа, а также для массы семян характерна биклинальность. Наибольшие их значения отмечены в центральных районах, при продвижении в северном и южном направлениях они существенно уменьшаются. Это указывает на экологический оптимум вида, находящийся в центральном районе. По всей видимости, именно площадь фотосинтетической поверхности (размеры листьев) и потенциальная эффективность генеративного размножения (масса 1000 семян) определяют экологический оптимум у большинства растений.

Первостепенную роль во внутрипопуляционной дискриминации особей центральных районов Средней Сибири играют различия в размерах листьев и форме гипантиев. В северотаежных и степных популяциях основной вклад в изменчивость вносят показатели се-мянной продуктивности (число, размеры и масса семян). Вместе с тем, наиболее высокие качественные характеристики свойственны для семян из популяций центральной части ареала, где природные условия в наибольшей степени соответствуют эколого-фитоценоти-ческому оптимуму вида.

Для выявления макрорегиональных особенностей в эколого-ге-ографической изменчивости вида привлечены материалы из восточно-сибирских популяций. Резко континентальный климат региона определяет экологические характеристики, близкие к северотаежным районам Средней Сибири. Следствием этого явилось значительное морфологическое единообразие соответствующих популяций. Выражается оно, прежде всего, в низких фоновых значениях числа семязачатков и орешков при более высоком коэффициенте семянифи-кации. Вместе с тем, в изменчивости ряда признаков проявились макрорегиональные особенности. Так, в восточно-сибирских популяциях растения отличаются меньшими размерами листьев, увеличенным процентным содержанием трехлисточковых листьев. Форма листочков становится широкояйцевидной. Указанная тенденция, если рассматривать ее в коррелятивной связи с клинальным изменением экологических условий местопроизрастания, свидетельствует о том. что фенотипическое своеобразие географических рас у розы иглистой определяется вегетативными признаками, которые не являются в роде Rosa надежными таксономическими дискриминаторами.

ГЛАВА VII. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЕСТЕСТВЕННАЯ

ГИБРИДИЗАЦИЯ ROSA ACICULARIS Индивидуальная изменчивость количественного содержания аскорбиновой кислоты в гипантиях Проведено определение этого показателя у растений двух популяций розы иглистой (красноярской и туруханской) и одной популяции розы майской (красноярской). Процентное содержание свободной аскорбиновой кислоты в абсолютно сухой очищенной от семян мякоти "плодов" варьирует в следующих пределах: 1.5-2.5% и 1.3-1.1%, соответственно, в двух популяциях R.acicularis, йот

1.5 до 1.955 у R. majalls. Кроме того, в красноярской популяции розы иглистой у семи особей отмечен повышенный уровень содержания витамина С (3.4-4.0%). Принципиально, что эти растения относятся к одной морфологической форме, для которой характерны веретеновидной формы гипантии и малочисленные семена (R.acicu-larls Lindl., f. fuslformicarpa A.Pimenov). Тем самым подтверждается наличие корреляции между малосемянностью и вытянутой формой гипантиев с одной стороны и повышенным содержанием в них аскорбиновой кислоты с другой, отмеченной ранее рядом авторов [Пайбердин, 1963; Ипатьев, 1964; Нежевенко, 19683. Возможно, что данная особенность объясняется депонированием свободной аскорбиновой кислоты в мякоти малосемянных гипантиев вследствие ее "недоиспользования" при морфогенезе семян.

Пыльцевой анализ

В красноярской популяции розы иглистой определялись диаметр и жизнеспособность пыльцевых зерен при их проращивании. Размеры обычных пыльцевых зерен варьируют в пределах 40-50 мкм. Вместе с тем, у отдельных растений, наряду с обычными, образуются более крупные зерна: 100-105 мкм. При этом значительная часть пыльцы обычных размеров имеет деформированную структуру. Выявленная особенность может являться следствием как полиплоидной природы растений, так и возможным их гибридогенным происхождением. Жизнеспособность пыльцы у отдельных особей варьирует от 3.3 до 92.1%, с явной тенденцией к поляризации значений, что указывает на высокую индивидуальную изменчивость ее созревания.

Внутрипопуляиионные различия в уровне плоидности

R. aclcularls относится к числу полиплоидных видов, у нее описаны все возможные для рода Rosa наборы хромосом: 2п = 14, 28, 42, 56 [Хромосомные числа цветковых растений, 1969]. Проведено определение числа хромосом на проростках семян растений из трех популяций розы иглистой: красноярской, туруханской, ангарской и одной популяции розы майской. Диплоидный набор хромосом (2п = 14) оказался характерным для подавляющего большинства растений розы майской. У семян одной особи этого вида отмечена триплоидность (2п = Зх = 21). Во всех популяциях розы иглистой образуются семена, как с окто-(2п = 8х = 56). так и гексаплоид-ным (2п = 6х = 42) наборами хромосом, причем первые доминируют в красноярской и туруханской популяциях, а вторые в ангарской.

Кроме того, в последней популяции у семян трех растений отмечен нечетный гептаплоидный набор хромосом (2п = 7х = 49). Характерно. что эти особи совершенно нормально развиты морфологически, ослабления или угнетения в их развитии не отмечено. Обращают на себя внимание лишь пониженные в среднем для популяции значения качественных характеристик их семян.

Естественная межвидовая гибридизация

R.aclcularls х R.ira.1alls

Для R.majalis на территории Средней Сибири характерно: отсутствие 3-х листочковых листьев, преимущественно шаровидная форма гипантиев, увеличенное по сравнению с R.aclcularls в среднем в 2 раза число семязачатков (40-45 шт.) и более мелкие (также в 2 раза) орешки, m,000UT. = 5.5-6.0 г. Предполагаемые гибриды по качественным признакам ближе к розе майской. Выражается это прежде всего в фиолетово-сизой окраске побегов, ланцетовидной форме листочков, наличии парных шипов. И лишь два визуально диагностируемых признака сближают их с розой иглистой: наличие немногочисленных шипов расположенных по всей длине побегов и эллиптическая форма гипантиев. По основным генеративным признакам: числу семязачатков, числу, размерам и массе семян, они безусловно ближе к розе иглистой.

ВЫВОДЫ

1. Морфологические признаки розы иглистой можно разделить на три группы по уровню индивидуальной изменчивости: стабильные, вариабельные, высокоизменчивые.

2. Взаимозависимость морфологических признаков выражается в выделении корреляционных плеяд трех типов: вегетативная сфера; семенная продуктивность и размеры гипантиев; размеры и масса семян. Центральное положение в плеядах, фокусируя на себе максимум корреляцилнных связей, занимают обычно следующие признаки: длина сложного листа, длина листочка, диаметр гипантия, число и масса семян.

3. К числу макроинформативных признаков, изменчивость которых определяет основные направления дифференциации особей в популяциях, тем самым отражая "таксономический облик" Rosa acicular! s, относятся: длина листочка, форма листочка, число листочков в сложном листе, длина и диаметр гипантия, число семяза-

чатков и число орешков в одном гипантии, коэффициент семянифи-кации, диаметр орешка, масса семян.

4. Популяции полиморфны, но основу каждой из них образует хорошо диагностируемое ядро особей, отражающее морфологические особенности местного экотипа. Кроме того, в состав популяций входят, так называемые, "второстепенные" или "сопутствующие" формы. Удельный вес их в общем объеме популяции невелик, но именно они определяют дискретную составляющую внутрипопуляцион-ного полиморфизма. Последний может выражаться не только в значительном разнообразии морфологических форм, но и в высоком уровне дисперсии растений основной формы.

5. Естественное природное многообразие морфологических форм И-асЮЛаПэ можно разделить на две группы: атипичные, уклоняющиеся от видовой нормы растения, в силу своей аномальной генотипической природы, либо угнетенные неблагоприятными условиями среды; растения уникальных биотипов, сохраняющие свою индивидуальную специфичность во времени и пространстве (при сезонной и географической изменчивости).

6. Условия стратификации и продолжительность скарификации семян розы иглистой в значительной степени определяют энергию прорастания и всхожесть семян. Наиболее высокая жизнеспособность отмечена у семян, прошедших более длительную 60-ти мин. скарификацию и последующую обычную холодную стратификацию.

7. Наиболее значительное ограничение семенной продуктивности отмечается на морфологическом уровне, несколько меньше оно на анатомическом, и совсем незначительно на физиологическом уровне качественной оценки. На всех трех уровнях оценки сохраняется обратнопропорциональная зависимость между количественными и качественными показателями.

8. Наибольшая семенная продуктивность у Е.ас1си1аг1з отмечается в северных популяциях. Вместе с тем, более высокое качество семян свойственно растениям из популяций центральной части ареала, где природные условия в наибольшей степени соответствуют эколого-фитоценотическому оптимуму вида.

9. Наибольшие абсолютные значения признаков размеров листа, а также массы семян характерны для центральных районов Средней Сибири. При продвижении в северном и южном направлениях их значения существенно уменьшаются. Выявленная тенденция поз-

воляет установить экологический оптимум вида.

10. В северных и высокогорных популяциях на эндогенном уровне увеличивается число листьев с 3-мя листочками. Это свидетельствует об адаптации растений к более короткому вегетационному периоду, при котором более эффективно развитие 3-х лис-точковых листьев.

И. Основной вклад во внутрипопуляционную дифференциацию особей из северных и южных районов Средней Сибири вносят показатели семянной продуктивности (число, размеры и масса семян), тогда как. в центральных районах она определяется главным образом вегетативными признаками.

12. Жизнеспособность пыльцы у розы иглистой имеет явную тенденцию к поляризации у особей внутри популяции, что указывает на высокую индивидуальную изменчивость ее созревания.

13. В природных популяциях розы иглистой одновременно образуются семена с разным уровнем плоидности. в том числе и нечетными. Значительных фенотипических различий между растениями, продуцирующими семена разной плоидности нет.

14. В центральных и южных районах Средней Сибири описаны предполагаемые естественные межвидовые гибриды R.aclcularls х R.majalls, которые по качественным показателям ближе ко второму, а по морфометрическим признакам к первому виду. Наиболее надежными морфологическими признаками-дискриминаторами между растениями этих видов являются: число семязачатков, размеры и масса семян, форма гипантиев, наличие парных шипов на побегах, характер окраски последних.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Пименов A.B. Эколого-географическая изменчивость и структура популяций Rosa acicularls Lindl, в южной части Средней Сибири//Материалы XXX Международной научной студенческой конференции: Биология,- Новосибирск: Изд-во НГУ, 1992.-С. 61-66.

2. Пименов А.В. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков Rosa acicularls Lindl, в Забайкалье//Ботанические исследования в Сибири, вып 2. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 1994.- С. 92-99.

3. Пименов A.B., Шемберг М.А. Полиморфизм шиповника иглис-

того в Центральной Якутии//Ботанические исследования в Сибири, вып 2. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН. 1994.- С.100-112.

4. Пименов А. В. Особенности индивидуальной изменчивости и содержание аскорбиновой кислоты в плодах Rosa L. Средней Сиби-ри//Ботанические исследования в Сибири, вып 3. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 1995,- С. 39-42.

5. Пименов А.В. Индивидуальная изменчивость и структура популяций Rosa aclcularls Llndl. в Средней Сибири//Ботанические исследования в Сибири, вып 4. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН. 1995.- С.64-70.

6. Пименов А.В. Качественная характеристика семян Rosa L. в Средней Сибири//Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири/Тез.докл.регион, конференции, Красноярск: Русское ботаническое общество РАН, Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН. Государственный природный заповедник "Столбы", 1995,- С.89-90.

7. Пименов А.В. Селекционная оценка видов Rosa L. в Средней Сибири//Наука - сельскохозяйственному производству/Тез.научной конференции. Красноярск: Краснояр.гос.аграр.ун-т, 1995.-С. 64-66.

8. Пименов А.В.. Шемберг М.А. Биоразнообразие шиповников в Средней Сибири//Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири/Тез.докл.регион.конференции. Красноярск: Русское ботаническое общество РАН. Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Государственный природный заповедник "Столбы", 1995.- С.90-91.

9. Plmenov А.V., Shemberg М.А. Chemical polymorphism of Rosa L. In the contrast climatic conditions//Climate Change, Biodiversity and Boreal Forest Ecosystems/Conference Abstracts. Joensuu, Finland. 30 July - 5 August, 1995.- P. 60.

10. Пименов А.В. Естественная межвидовая гибридизация шиповников в Средней Сибири//Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М.Черепнина/Тез.докл. Второй Российской конференции. Красноярск: КГПУ, 1996. - С. 180-181.

11. Пименов А.В. Индивидуальная изменчивость качества семян розы иглистой в Средней Сибири//Ботанические исследования в Сибири, вып 5. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН. 1996,- С.64-67.