Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль внеклеточного рН-гомеостаза и узнавания в устойчивости картофеля к возбудителю кольцевой гнили и его экзополисахаридам

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рифель, Алексей Андреевич

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Роль рН-гомеостаза, рецепции и эндоцитоза в иммунитете растений.

1.1. Фитоиммунитет, теория «ген-на-ген».

1.2. Взаимоотношения «хозяин-паразит» в процессе патогенеза.

1.2.1. Литические ферменты.

1.2.2. Фитотоксины.

1.2.3. Элиситоры.!.

1.2.4. СВЧ-реакция.

1.2.5. Окислительная вспышка.

1.2.6. К^-ответ.

1.2.7. Фитоалексины.

1.2.8. РИ-белки.

1.2.9. Нгр-система.

1.3. Роль бактериальных экзополисахаридов в патогенезе.

1.3.1.Характеристика подвида ОалтЬа^ег гтс

§апе1Ш8 зиЬэр. зерескяисиз.

1 АЭндоцитоз в патогенезе растений.

1.5. Цели и задачи исследований.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Растительный материал.

2.2. Суспензионная культура картофеля.

2.3. Культура изолированного корня.

2.4 Бактериальная культура.

2.5. Выделение и очистка экзополисахаридов.

2.6. рН-метрия, определение жизнеспособности растительных клеток.

2.7. Ингибиторный анализ.

2.8. Измерение буферной ёмкости.

2.9. Микроскопические исследования.

2.9.1. Цитохимическое определение редокс активности.

2.9.2. Эндоцитозное поглощение экзополисахаридов.

2.10. Реактивы и питательные среды.

2.11. Статистическая обработка результатов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 3. Исследование ранних событий при контакте клеток картофеля с бактериальным экзометаболитом.

3.1. Различная устойчивость сортов картофеля к возбудителю кольцевой гнили.

3.2. Неспецифическое закисление внешней среды экзополисахаридами возбудителем кольцевой гнили.

3.3. Восстановление клетками картофеля рН-гомеостаза, нарушенного экзополисахаридами патогена.

3.4. Ранний ответ клеток картофеля при исключении неспецифического закисляющего действия экзополисахаридов.67 Выводы.

Глава 4. Механизмы восстановления клетками картофеля рнгомеостаза. нарушенного экзополисахаридами патогена.

4.1. Роль АТФазной протон-транспортной системы.

4.2. Редокс система транспорта протонов.

4.3.Участие буферной ёмкости тканей картофеля.

Выводы.

Глава 5. Поглощение бактериальных экзополисахаридов растительными клетками путём эндоцитоза.

Выводы.

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль внеклеточного рН-гомеостаза и узнавания в устойчивости картофеля к возбудителю кольцевой гнили и его экзополисахаридам"

Исследование фундаментальных основ физиолого-биохими-ческих механизмов фитоиммунитета в настоящее время приобретает всё большее значение. Несмотря на широкое применение новейших методов химической защиты растений от фитопатогенов, сельское хозяйство постоянно терпит ущерб от болезней растений. У таких основных сельскохозяйственных культур, как зерновые и картофель, ежегодные потери урожая могут достигать 50% от грибковой, бактериальной, вирусной и других видов инфекций (Головин и др., 1971; Воробьева и др., 1991). Эффективность использования пестицидов существенно снижается вследствие загрязнения ими окружающей среды, возникновения на их фоне новых, как правило агрессивных рас фитопатогенных микроорганизмов. И хотя возделывание устойчивых к заболеваниям сортов остаётся одним из самых действенных способов защиты растений, селекция по этому критерию также зачастую затруднена вследствие высоковариабельной природы фитопатогенов. Поэтому для успешного разрешения данной проблемы всегда актуальной остаётся задача изучения взаимодействий хозяин - патоген. Как писал Н. И. Вавилов - «приступая к селекции на иммунитет надо знать биологию паразита, и прежде всего его специализацию» (Вавилов, 1986, стр. 485), другими словами знать природу фитоиммунитета, механизмы устойчивости растений к фитопатогенным организмам.

В последние десятилетия фитоиммунология развивалась весьма успешно - выяснены многие элементы системы взаимоотношений хозяин - патоген. Хорошо исследовано множество токсических метаболитов патогенов и механизмы их действия (Van Alfen, 1989; Durbin,

1991); накоплены обширные сведения о растительных антибиотиках -фитоалексинах (Strange, 1992); интенсивно изучаются такие важные в патогенезе метаболиты, как элиситоры, иммуносупрессоры, литиче-ские ферменты (Kato et al., 1993; Озерецковская и др., 1994; Van Cutsem, Messiaen, 1994; Baer, GudmeStadt, 1995); ведётся изучение генетических механизмов устойчивости и вирулентности (Zhu et al., 1996; Laine et al., 1996); активно исследуются ранние события, происходящие при первичном контакте патогена с растением и последующая передача сигнала (Stone, 1989; Mehdy, 1994; Messiaen, Van Cutsem, 1994 а; Ильинская, Озерецковская, 1998). Можно упомянуть ещё множество направлений фитоиммунологии в которых достигнут значительный успех. Среди них - исследование структуры, функций, механизмов действия таких метаболитов патогенов, как бактериальные экстраклеточные полисахариды (ЭПС).

До конца восьмидесятых годов основное внимание исследователей было обращено на экстраклеточные метаболиты Грам-отрицатель-ных бактерий (рода Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia и др.) - важнейших представителей бактериальных фитапатогенов (Ayers, 1979; Whatley et al., 1980; Rudolph et al., 1989). В то же время такой распространённый Грам-положительный патоген, как возбудитель кольцевой гнили картофеля (Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus) и родственные ему фитопатогенные клавибактерии были изучены недостаточно. Исключение составляли работы, выполненные в начале 60-х годов Spenser и Gorin (Spenser, Gorin, 1961) и в начале 70-х - Strobel с соавторами (Strobel, 1970 а, 1970 б; Strobel et al., 1972; Ries, Strobel, 1972). Лишь в последние десять лет научные публикации стали отражать повышение интереса к фитопатогенам рода Clavibacter и их экзополисахаридам (Van den Bulk et al., 1991; Denny, 1995). Были подвергнуты значительной ревизии работы Strobel, в которых ЭПС рассматривались как токсический гликопептид (Vidaver, 1982), вновь исследована структура этих экзометаболитов. Однако к настоящему моменту исследователи не пришли к единому мнению относительно роли ЭПС С. michiganensis subsp, sepedonicus в патогенезе. Поэтому изучение патогенеза кольцевой гнили картофеля и роли бактериальных ЭПС в его развитии представляет существенный практический и теоретический интерес.

В настоящей работе были сделаны попытки:

- выяснения механизмов действия бактериальных ЭПС на ткани растения-хозяина;

- изучения pH-ответа клеток картофеля на ранних стадиях контакта хозяин - патоген и роли рН-гомеостаза растения-хозяина в патогенезе;

- исследования узнавания и поглощения ЭПС клетками растения-хозяина.

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ 2,4-ДНФ - 2.4-динитрофенол

ДХТАФ - 5-([4,6-дихлортриазин-2-ил]амино)флуоресцеин ЛПС - липополисахариды ЛПЧ - лизосомоподобные частицы ОВ - окислительная вспышка СВЧ - сверхвысокая чувствительность СВЧ-реакция - реакция сверхвысокой чувствительности ТНТС - тетранитротетразолий синий ФА - фитоалексин(ы) ФП - фитопатогены, фитопатогенные ЭДАК - 1-этил-3-(-3-диметиламинопропил)карбодиимид ЭПС - экстраклеточные полисахариды, экзополисахариды AOS - активные виды кислорода (Active Oxygen Species) AVR -гены - гены авирулентности (AViRulence) Cmi - Clavibacter michiganensis subsp. insidiosus Cmm - Clavibacter michiganensis subsp, michiganensis Cms - Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus HRGP - гидроксипролин-богатые гликопротеины (Hydroxyproline-Rich Glycoproteins) hrp-гены - гены отвечающие за сборку Нгр-протеин секреторного пути

Hypersensitive Reactions and Pathogenicity) Нгр-секреторная система - протеин-секреторная система, кодируемая hrp-генами

К+/Н+-ответ - происходящий в клетке обменный процесс притока ионов К и оттока КГ MS-среда - среда мурасиге-Скуга

PGIP - ингибиторы эндополигалактуроназ (PolyGalacturonase Inhibiting Proteins)

PI - ингибиторы протеиназ (Proteinase Inhibitors)

PR-белки - белки связанные с патогенезом (Pathogenesis-Related)

R-гены - гены устойчивости (Resistance)

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Рифель, Алексей Андреевич

выводы

1. Один из механизмов повреждающего действия ЭПС, продуцируемых Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, заключается в резком закислении окружающей клетку среды. Такое кислотное воздействие ЭПС на растительные клетки является неспецифическим.

2. К числу механизмов неспецифической устойчивости картофеля к возбудителю кольцевой гнили относится поддержание тканями внеклеточного рН-гомеостаза, нарушаемого кислыми экзополиса-харидами патогена.

3. Неспецифическая защита, выраженная в восстановлении экстраклеточного рН, у картофеля более эффективно проявляется у сортов, устойчивых к возбудителю кольцевой гнили.

4. Действие бактериальных экзополисахаридов на растительные клетки включает, вероятно, некую специфическую составляющую, что проявляется в быстрых, скоротечных флуктуациях рН апопласта, различающихся у устойчивых и неустойчивых сортов растения-хозяина.

5. ЬГ-АТФазная, а также окислительно-восстановительная системы транспорта протонов, очевидно, не принимают участия в поддержании внеклеточного рН-гомеостаза нарушаемого анионными эк-зополисахаридами возбудителя кольцевой гнили

6. Важнейшим механизмом восстановления внеклеточного рН при защите от закисления бактериальными ЭПС является пассивное поглощение протонов по градиенту концентрации. Буферная ёмкость тканей картофеля вносит решающий вклад в сохранение рН-гомеостаза и положительно коррелирует с сортовой устойчивостью к возбудителю кольцевой гнили.

7. Бактериальные экзополисахариды поглощаются клетками растения-хозяина путём эндоцитоза, с дальнейшим транспортом в лизо-сомально-вакуолярный компартмент, что может приводить к снижению концентрации ЭПС в апопласте и как следствие - к уменьшению инфекционной нагрузки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рифель, Алексей Андреевич, Иркутск

1. Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. Гиляров М.С.- М.: «Советская энциклопедия», 1986- 831с.

2. Бутенко Р.Г., Хромова Л.М., Седнина Г.В. Методические указания по получению вариантных клеточных линий и растений у разных сортов картофеля // М.: ВАСХНИЛ, 1984.- 28 с.

3. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям." М.: Наука, 1986,- 520 с.

4. Воробьева Ю.В., Квасюк Н.Я., Гриднев В.В., Шемякина В.П., Морозова Е.В., Кузнецова Л.Н. Защита картофеля от фитофтороза в системе семеноводства // Защита растений,- М.: Наука, 1991,- №5.-с. 17-20.

5. Головин П.Н., Арсеньева М.В., Хамева З.Н., Шестинрова З.И. Фитопатология. Учебники и учебные пособия для высших сельскохозяйственных учебных заведений.- Л.: Колос, 1971,- 357с.

6. Дьяков Ю.Т. Пятьдесят лет теории "ген-на-ген" // Успехи современной биологии,- 1996,- т. 119,- вып. 3,- с. 293-305.

7. Иванова В.Б. Активные красители в биологии,- М.: Наука, 1982.224 с.

8. Иванова Н.Г. Разработка селективного фактора для проведения клеточной селекции на устойчивость к Clavibacter sepedonicum // Использование клеточных технологий в селекции картофеля,-М.НИИКХ.- 1987,- с. 28-34.

9. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивостирастений // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений.- М.: ВИНИТИ, 1991 .-т.7,- 102 с.

10. Ильинская Л.И., Озерецковская О.Л. Продукты липоксигеназно-го окисления жирных кислот как сигнальные молекулы в индуцировании устойчивости растений // Прикладная биохимия и микробиология,- 1998.- т.34,- № 5,- с.467-479.

11. Куркова Е.Б., Верховская М.Л. Редокс компоненты в плазма-лемме растительных клеток // Структура и функции биологических мембран растений / ред.Саляев Р.К., Войников В,К,- Новосибирск: Наука, 1985,- с.72-75.

12. Либерман Е.А. Биоэнергетика и протонно-электронные системы мембран И Биофизика 1977.- т.22.- вып.6 - с.1115-1128.

13. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней,- М.: Наука, 1985,- 248 с.

14. Озерецковская О.Л., Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости растений к болезням // Физиология растений,-1994,- т. 41.- № 4,- с. 626-633.

15. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Протонные насосы и их функциональная роль // Итоги Науки и Техники. Сер. Физиология растений,- М.: ВИНИТИ, 1980,- т.5,- с.78-125.

16. Полевой В.В. Физиология растений,- М.: Высшая школа, 1989,464 с.

17. Романенко A.C. Некоторые закономерности поглощения и локализации органических веществ растительной клеткой.- Дисс. . канд. биол. наук,-Иркутск, 1971.- 165 с.

18. Романенко A.C., Саляев Р.К. Эндоцитоз у растений.- Новосибирск: Наука, 1991,- 102 с.

19. Романенко A.C., Кустов М.Л., Граскова И.А., Рифель A.A., Ко-ненкина Т.А., Саляев Р.К. Роль pH гомеостаза, рецепции и эндоцитоза в неспецифическом и специфическом иммунитете растений // Доклады Академии Наук.- 1994.- т.338,- №2,- с.275-277.

20. Романенко A.C., Граскова И.А., Рифель A.A., Копытчук В Н., Раченко М.А. Стабилизация корнями картофеля pH среды, смещаемого возбудителем кольцевой гнили // Физиология растений.- 1996.-т.43,- № 5,- с.707-712.

21. Романенко A.C., Рымарева Е.В., Шафикова Т.Н., Коненкина Т.А., Собенин А.М. Сродство гликопротеидной фракции из суспензионных клеток картофеля к токсину возбудителя кольцевой гнили Я Физиология растений,- 1997 а,- т.44. №.6,- с.887-892.

22. Романенко A.C., Граскова И.А., Екимова Е.Г., Саляев Р.К. Об-ладает-ли токсин возбудителя кольцевой гнили картофеля свойствами элиситора, инициирующего защитные ответы? // Доклады Академии наук,- 1997 б,- т.355,- № 6,- с.844-845.

23. Романенко A.C., Рымарева Е.В., Шафикова Т.Н., Саляев Р.К, Компоненты сайтов оболочек клеток картофеля обладающие сродством к токсину возбудителя кольцевой гнили // Доклады Академии Наук.- 1998.- т.358.- № 2,- с.277-279.

24. Романенко А.С., Рымарева Е.В., Копытчук В.Н., Екимова Е.Г., Собенин A.M. Характеристика экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили и аффинных к ним сайтов оболочек клеток картофеля // Биохимия,- 1999 т.64,- вып. 10.- с. 1370-1376.

25. Саляев Р.К., Пузанов В.И. Свободное пространство и гомеостаз растительной клетки // Докл. АН СССР.- 1984.- т.276,- № 4.- с. 10221025.

26. Скулачёв В.П. Энергетика биологических мембран.- М.: Наука, 1989,- 564с.

27. Янович В.И. Особенности биологии возбудителя Clavibacter michiganense subsp. sepedonicum и меры борьбы с ней в условиях Белоруссии.-Автореф. дисс. . канд. биол. наук,- Минск, 1971,- 24 с.

28. Aducci P., Cozella M.L., Di Giorgio D., Fogliano V,, Marra M. Cer-cospora beticola toxin: a reassesment of some in vitro effects // Plant Sci.-1992.- v.84.- p.53-57.

29. Aducci P., Ballio A., Nasta D., Fogliano V., Fullone M.R., Marra M. Fusicoccin and its receptors // Plant Hormone Signal Perception and Transduction / Eds.: Smith A.R. et al.- Netherlands: Kluwer Acad. Publishers, 1996,-p.141-146.

30. Aducci P., Ballio A., Marra M. Phytotoxins as molecular signals (I Signal transduction in plants / Ed. Aducci P.- Basel, Boston, Berlin: Birk-hauser, 1997.-p.83-105.

31. Alfano JR., Collmer A. Bacterial pathogen in Plants: Life up against the Wall // Plant Cell-1996.- v.l.- p.1683-1689.

32. Amano M., Toyoda K., Ichinose Y., Yamada T., Shiraishi T. Relationship between defense responces and ion flux. // Plant Cell Physiol.-1995,- v.36.- Suppl.- p.S119.

33. Amin M., Kurosaki F., Nishi A. Carrot phytoalexin alters the membrane permeability of Candida albicans and multilamellar liposomes // J. Gen. Microbiol.- 1988,- v.l34.-p.241-246.

34. Apostol I., Heinstein P.F., Low P.S. Rapid stimulation of an oxidative burst during elicitation of cultured plant cell. Role in defense and signal transduction // Plant Physiol.- v.90- p.109-116.

35. Approved lists of bacterial names / Eds.: Skerman V. B. D., McGowan V. and Sneath P.H.A. // Int. J. Syst. Bacteriol 1980,- № 30.- p. 225-420.

36. Atkinson M.M., Huang J.C., Knopp J.A. The hypersensitive reaction of tobacco to Pseudomonas syringae pv. pisi activation of a plasmalemmaexchange mechanism // Plant Physiol.-1985,- v.79 p.843-847.

37. Atkinson M.M., BakerC.J. Alteration of plasmalemma sucrose transport in Phaseolus vulgaris by Pseudomonas syringae pv. syringae and its association with ICTH1" exchange // Phytopathol.- 1987 a.- v.77.- p.1573-1578.

38. Atkinson M.M., BakerC.J. Association of host plasma membrane K+/H+ exchange with multiplication of Pseudomonas syringae pv. syringae in Phaseolus vulgaris H Phytopathol.-1987 6 v.77.- p.1273-1279.

39. Atkinson M.M., Baker C.J., Role of plasmalemma FT-ATPase in Pseudomonas syringae-induced K+/H+ exchange in suspension-cultured tobacco cells 11 Plant Physiol.- 1989.- v.91.- p.298-303.

40. Atkinson M.M., Keppler L.D., Orlandi E.W., Baker C.J., Mishke C.F. Involvement plasma membrane calcium influx in bacterial induction of the K+/H+ and hypersensitive responses in tobacco // Plant Physiol.- 1990.-v.92.-p.215-221.

41. Ayers A.R., Ayers S.B. Goodman R.N. Extracellular polysaccharide of Erwinia amylovora: a correlation with virulence // Appl. Env. Microbiol.-1979.- v.38.- p.659-666.

42. Baer D., Gudmestad N.C. Serological detection of nonmucoid ctrains of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus in potato // Phytopathol.-1993,- v.83.-p.157-163.

43. Baer D., Gudmestadt N.C., In vitro cellulolytic activity of the plant pathogen Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus // Can. J. Micro-biol- 1995.-v.41.~ № 10.- p.877-888.

44. Bailey J.A. Mechanism of phytoalexin accumulation // Phytoalexins / Eds. Bailey J.A., Mansfield J.W.- Glasgow: Blackie, 1982,- p.289-318.

45. Baker C.J., O'Neill NR., Keppler L.D., Orlandi E.W. Early responses during plant-bacteria interactions in tobacco cell suspensions // Phytopa-thol.-1991.- v.81.-№ 12-p.1504-1507.

46. Baker C.J., Orlandi E.W. Active oxygen in plant pathogenesys // Annu. Rev. Phythopathol.- 1995.- v.33.-p.299-321.

47. Carr J.P., Klessig D.F. The pathogenesis-related proteins of plants // Genetic Engineering, Principles and Methods / Ed. Setlow J.K.- N.-Y.: Plenum Press, 1989.- v.l 1p.65-109.

48. Cervone F., Castoria R., Leckie F., De Lorenzo G. Perceptions of fungal elicitors and signal transduction // Signal transduction in plants / Ed. Aducci P.- Basel; Boston; Berlin: Birkhauser, 1997-p.l 53-177.

49. Cocucci M., Ballarin-Denti A., Marre M. Effects of orthovanadate on H+ secretion, K+ uptake, electric potential difference and membrane ATPase activities of higher plant tissues // Plant Sci. Lett- 1980.- v.17.- №.4.-p.391-400.

50. Collmer A., Keen N.T. The role of pectic enzymes in plant pathogenesis // Annu, Rev. Phytopathol.- 1986 v.24.- p.383-409.

51. Cristie R.D. The role of plant development on the dissemination of the ring rot pathogen in potatoes by potato-infesting insects // Ph. D. thesis.-Fargo: N. Dakota State Univ.,1990.

52. Daugrois J.-H., Lafitte C., Touse A. Induction of p-l,3-glucanase and chitinase activity in compatible and incompatible interactions between Colletotrihum lindemuthianum and bean cultivars // J. Phytopathol.- 1990.-v,130.-p.225-234.

53. Denny T.P., Baek S.R. Genetic evudence that extracellular polysaccharide is a virulence factor of Pseudomonas solanacearum I I Mol. Plant-Microbe Interact.-1991,- v.4.- p.198-206.

54. Denny T.P. Involvement of bacterial polysaccharides in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol.- 1995.- v.33.- p. 173-197.

55. Dixon R.A., Lamb C.J. Molecular communications in interaction between plants and microbial pathogens // Annu. Rev. Plant Physiol 1990.-v.41.- p.339-363.

56. Durbin R.D. Bacterial Phytotoxins: mechanisms of action // Experien-tia.-1991v.47. №> 8.- p.776-783.

57. Esquerre-Tugaye M.T., Fournier J., Rickauer M. Altered patterns of protein sinthesis: their signifikanse in defence and growth // Pest and pathogens plant responses to foliar attack / Ed. Ayers P.G.- Oxford: BIOS Sei. Publ. Ltd., 1992,- p.57-67.

58. Flor H.H. // J.Agric.Res.- 1946.- v.73.- p.335.

59. Flor H.H. // J.Agric.Res.- 1947.- v.74.- p.241.

60. Fox G.G., Ratelife R.G. 31P-NMR observations on the effect of the external pH on the intracellular pH values in plant cell suspension cultures // Plant Physiol.- 1990.- v.93. № 2.- p.512-521.

61. Glinka E.M., M.A. Protsenko Polygalacturonase inhibiting protein in plant cell walls // Биохимия,- 1998,- том 63.- № 9.- с. 1015-1020

62. Goodman R.N., White J.A. Xylem parenchima plasmolysis and Wessel wall disorientation caused by Erwinia amylovora И Phytopathol.- 1981,-v.263.- p.3539-3541.

63. Hammond-Kosack K.E., Jones J.D.G. Resistance gene-dependent plant defense responses // Plant Cell.- v.8.- № 10.- p.1773-1791.

64. Heath M.C. A generalized concept of host-parasite specifisity // Phy-topathol-1981 a.- v.71.-p,1121-1123.

65. Heath M.C. Nonhost resistance // Plant Disease Control: Resistance and Susceptibility / Eds. Staples R.C. and Toeniessen G.H.- N.-Y.: John Wiley & Sons, 1981 6.-p.201-217.

66. Heath M.C. Implications of nonhost resistance for understanding hostparasite interactions // Genetics Basics of Biochemical Mechanisms of Plant Disease / Eds. Groth J.V. and Bushnell W.R.- St. Paul: The American Phytopathology Society, 1985,- p.25-42.

67. Heath M.C. Gene-for-gene interactions in the determinations on host species specificity // Pytopatol.-1991.- v.81.- № 2.- p.127-130.

68. Henningson P.J., Gudmestadt N.C. Comparaison of exopolysaccha-rides from mucoid and nonmucoid strains of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus // Can. J. Microbiol.- 1993.- v.39.- p.291-296.

69. Horn M., Heinstein P.F., Low P.S. Receptor-mediated endocytosis in plant cells // Plant Cell.-1989.- v.l.- p.1003-1009.

70. Huerta A. J., Murphy T.M. Effects of Extracellular pH on UV-Induced K+ Efflux from Cultured Rose Cell // Plant Physiol.- 1989,- v.90.- p.749-753.

71. Jakobek J.L., Smith J.A., Lindgren P.B. Suppression of bean defense responses by Pseudomonas syringae II Plant Cell.-1993,- v.5.- p.57-63.

72. Katou K., Tomiyama K., Okamoto H. Effects of hyphal wall components of Phytophthora infestans on membrane potential of potato tuber cells //Physiol. Plant Pathol.- 1982.- v.21.-p.311-317.

73. Keppler L.D., Atkinson M.M., Baker C.J. Active oxigen production during a bacterial-induced hypersensetive reaction // Phytopathol.- 1989.-v.79 p.974-978.

74. Knott D.R., Dvorak J. Alien germ plasm as a source of resistance to disease // Annu. Rev. Phytopathol,- 1976.-v.3.- p.211-235.

75. Kuchitsu K., Kikuyama M., Shibuya N. Rapid induction of transient membrane depolarization by N-acetylchitooligosaccharide elicitor in suspension-cultured rice cells // Plant Cell Physiol.- 1994.- v.35.- Suppl.- p.S64.

76. Macri F., Vianello A. Photodynamic activity of cercosporin on plant tissues // Plant Cell Environ 1979.- v.2.- p.267-271.

77. Mayama S., Tani T., Ueno T., Midland S.L., Sims J.J., Keen N.T. // Plant Pathol.-1986,- v.29.- p. 1.

78. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol.-1994 v. 105,- №.2.- p.467-472.

79. Meletzus D., Bermpohl A., Dreier J., Eichenlaub R. Evidence for plasmid-encoded virulence factor in the phytopathogenic bacteria Clavibac-ter michiganensis subsp. michiganensis NCPPB382 (Abstr.) // J. Bacteriol.-1993,- v.175- p.2131-2136.

80. Mendgen K., Bachem U., Stark-Urnau M., Xu H. Secretion and endocytosis at the interface of plant and fungi // Canad. J. Bot.- 1995,- v.73.-Suppl. l.-p.S640-S648.

81. Messiaen J., Van Cutsem P. Pectic signal transduction in carrot cells: membrane, cytosolic and nuclear responses induced by oligogalacturonides // Plant Cell Physiol.-1994 a.- v.35.- № 4.- p.677-689.

82. Messiaen J., Van Cutsem P, Membrane, cytosolic, and nuclear responses indused by olygogalactouronides in suspension-cultured plant cells // J. Trace and Microbe Techniq.-1994 6.- v.12- № 4,- p.231-238.

83. Methieu Y., Lapons D., Thomine S., Lauriere C., Guern J. Cytoplasmic acidification as an early phosphorilation-dependent response of tobacco cells to elicitor // Planta,- 1996,- v.199,- № 3.- p.416-424.

84. Metzler M.C., Laine M.J., DeBoer S.H. The status of molecular biological research on the plant pathogenic genus Clavibacter I IFEMC Microbiol. Lett.- 1997.- v.150.- №1,- p.1-8.

85. Oparka K.J., Write K.M., Murant E.A., Allan E.J. Fluid-phase endo-cytosis: Do plantd need it? // J. Exp. Bot- 1993.- v.44.- Suppl.- 247-255.

86. Osbourn A.E. Preformed Antimicrobial Compounds and Plant Defence against Fungal Attack 11 Plant Cell.- 1996.- v,8- p. 1821-1831.

87. Paxton J. Ptytoalexins a working redefinition // Phytopathologische Z.- 1981,- v.101.-p.106-109.

88. Perombelon M.C.M., Kelman A. Ecology of the soft rot erwinias // Annu. Rev. Phytopathol.- 1980,- v. 18.- p.361-387.

89. Pezet R., Pont V. Ultrastructural observation of pterostilbene fimgi-toxicity in dormant conidia of Botrytis cineria // J. Phytopathol.- 1990.-v.129.- p. 19-30.

90. Pozo M.J., Azcon-Aguilar C., Dumas-Gaudot E., Barea J.M. Chito-sanase and chitinase activities in tomato roots during interactions with arbuscular mycorrhizal fungi or Phytophthora parasitica // J. Exp. Bot.-1998,- v.49.- № 327,- p. 1729-1739

91. Ries M.S., Strobel G.A. Phytotoxic Glycopeptide from Cultures Corynebacterium insidiosum II Plant Physyol.- 1972.- v.49.- p.676-684.

92. Roberts D.A., Boothroyd C.W. Fundamentals of plant pathology // N.-Y,: W.H. Freeman and Co., 1984,- 432 p.

93. Roine E., Wei W., Yuan J., Nurmiaho-Lassila E.-L., Kalkkinen N., Romantschuk M., He S.Y. Hrp-pilus: An hrp-dependent bacterial surface appendage Produced by Pseudomonas syringae pv. tomato DC30001I Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1997.-v.94.-p.3459-3464.

94. Romanenko A.S., Riffel A.A., Graskova I.A., Rachenko M.A. The role of extracellular pH-homeostasis in potato resistance to ring rot pathogen // J. Phytopathol.- 1999.- v.147.- № 11-12.- p.679-686.

95. Ryan C.A. Protease inhibitors in plants: genes for improving defenses agains insects and pathogenes II Annu. Rev. Phytopathol.- 1990.- v,28.-p.425-449.

96. Satiat-Jenuemaitre B., Hawes C. Redistribution of a Golgi glycopep-tides in plant cell treated with Brefeldin A // J. Cell Sei.- 1992.- v. 103,-p.1153-1166.

97. Scholz F., Stephan B.R. On physiology of the host-parasite relation between Pinus sylvestris and Lophodermium pinastri II Mitt. Bundesfor-schungsanst. Forst- und Holzwirt. / Ed. Scholz F.- Hamburg: Hamburg Univ. Verlag, 1975.- v.108.- s. 113-119.

98. Schürholz T., Willimzig M., Katsiou E., Eichenlaub R. Anion channel forming activity from the plant pathogenic bacterium Clavibacter michiganensis subsp. nebraskense H J. Membrane Biol- 1993.- v. 123.- p. 1-8.

99. Sequeira L. Plant-bacterial interactions // Cellular interactions / Eds. Linskens H.F., Heslop-Harrison J.- Berlin, Heidelberg, New-York, Tokio: Springer-Verlag, 1984.-p.187-211.

100. Sequeira L. Surface components involved in bacterial pathogen-plant host recognition//J. Cell Sei 1985.- Suppl. 2,- p.301-316.

101. Sheffer R.P., Pringle R.B. Uptake of Helmintosporium victorae toxin by oat tissue // Phytopathol.- v.54.- p.832-835.

102. Sheng Yang He Molecular Biology of Plant-Bacteria Interactions // MSU-DOE Plant Res. Lab. 33 Annu. Rep East Lansing: Michigan St. Univ., 1988,- p.21-32.

103. Smith D.A., Banks S.W. Biosynthesis elicitation and biological activity of isoflavanoid phytoalexins //Phytochem.- 1986,- v.25.- 979-995.

104. Spenser J.F.T., Gorin P.A.J. The occurence in the host plant of physiologically active gums produced by Corynebacterium insidiosum and C. sepedonicum H Can. J. Microbiol 1961.- v.7.-185-188.

105. Stone B.A. Cell walls in plant-microorganisms associations // Aust. J. Plant Physiol.-1989.- v.16.- p.5-17.

106. Strange R.N. Resistance: The role of the hypersensitive responce and phytoalexins // Pests and pathogens plant responses to foliar attack / Ed. Ayers P.G.- Oxford: BIOS Sci. Publ. Ltd., 1992.- p.39-55.

107. Strobel G.A. Purification and properties of a phytotoxic polysaccharide prodused by Corinebacterium sepedonicum // Plant Physiol.- 1967,-v.47.-№10.- p. 1433-1441.

108. Strobel G.A., Hess W.M. Biological Activity of a Phytotoxic Glyco-peptide Produced By Corinebacterium sepedonicum II Plant Physiol.-1968,- v.43.- №10.-p.205-224.

109. Strobel G.A. Phytotoxic Glycopeptide from Potato Plants infected with Corynebacterium sepedonicum I I J.Biol.Chem.- 1970 a v.245.- №1.-p.32-38.

110. Strobel G.A. Active Site on the Phytotoxin of Corynebacterium sepedonicum // Plant Physiol.- 1970 6,- v.45.- p.761-764.

111. Strobel G.A., Talmadge K.W., Albersheim P. Observation on the structure of the toxic glycopeptide of Corynebacterium sepedonicum 11 Bio-chem. Biophys. Acta.- 1972.- v.261.-p.356-374.

112. Strobel G.A. Phytotoxins // Ann. Rev. Biochem.- 1982.- v.51.- p.309333.

113. Toyoda K., Shiraishi T., Yamada T., Ishinose Y., Oku H. Rapid changes in polyphosphoinositide metabolism in pea in response to fungal signals // Plant Cell Physiol.- 1993.- v.34.- № 5.- p.729-735.

114. Van Alfen N.K., McMillan B.D. Macromolecular plant wilting toxins: artifacts of the bioassay method? // Phytopathol.- 1982.- v.72.- 132-135.

115. Van Alfen N.K. Reassesment of plant wilt toxins // Annu. Rev. Phytopathol.- 1989 v.27.- p.533-550.

116. Van Cutsem P., Messiaen J. Biological effect of pectic fragments in plant cell // Acta Bot. Neerl.- 1994,- v.43.- № 3.- p.231-245.

117. Van den Bulk R.W., Zevenhuisen L.P.T.M., Gordenever J.H.G., Dons J.J.M., Characterisation of EPS produced by Clavibacter michiganen-sis subsp. michiganense // Phytopathol.-1991.- v.81.- № 4.- p.619-624.

118. Van Etten H.D., Matthews D.E., Matthews P.S. Phytoalexin detoxification: Importance for pathogenicity and practical implicatoins // Annu. Rev. Phytopathol.- 1989.- v.27.- p. 143-164.

119. Van Etten H.D., Mansfield J.W., Bailey J.A., Farmer E.E Letter to the editor. Two classes of plant antibiotics: Phytoalexins versus «phytoanti-cipins» // Plant Cell.- 1994.- v.6.- p. 1191-1192.

120. Vidaver A.K. The plant pathogenic corynebacteria // Annu. Rev. Microbiol.- 1982,- v.36.- 495-517.-Ill

121. Walton J. Biochemical and Molecular Aspects of Plant Pathogenesis // MSU-DOE Plant Res. Lab. 33 Annu. Rep.- East Lansing: Michigan St. Univ., 1988.- p.76-86.

122. Weiner R., Langille S., Quintero E. Structure, function and immuno-chemistry of bacterial exopolysaccharides // J. Industr. Microbiol- 1995-v.15.- 339-346.

123. Westra, A.A.G., S.A. Slack Isolation and characterization of extracellular polysaccharides of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus II Phytopathol.- 1992.-№ 82.-p. 1193-1199.

124. Xu H., Mendgen K. Endocytosis of 1,3-p-ghicans by broad bean cells at the penetration site of the cowpea rust fubgus (haploid stage) // Planta -1994,- v.195.- № 2,- p.282-290.

125. Ye Z.H., Song Y.R., Varner J.E. Comparative localisation of three class of cell wall proteins // Plant J.-1991.- v. 1.- 175-183.

126. Zhu B., Chen T.H.H., Li P.H. Analysis of late-blight disease resistance and freezing tolerance in transgenic potato plants expressing sense and antisense genes for an osmotin-like protein // Planta.- 1996.- v. 198 p.70-77.