Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экзополисахариды возбудителя кольцевой гнили картофеля и их взаимодействие с рецепторами плазмалеммы клеток растения-хозяина

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шафикова, Татьяна Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИИ.

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. МОЛЕКУЛЯРНО - ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЯ И ПАТОГЕНА.

2.2. ВОСПРИЯТИЕ, ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИГНАЛОВ У РАСТЕНИЙ ПРИ ПАТОГЕНЕЗЕ.

2.2.1. ЭЛИСИТОРЫ.

2.2.2. ИММУНОСУПРЕССОРЫ.

2.2.3. ЭКЗОМЕТАБОЛИТЫ, ПРОДУЦИРУЕМЫЕ БАКТЕРИЯМИ РОДА CLA VIBACTER.

2.2.4. РЕЦЕПТОРЫ.

2.2.5. G-БЕЛКИ.

2.2.6. СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ.

ВЫВОДЫ ИЗ ОБЗОРА ЛИТЕРАТУРЫ.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.2. ВЫДЕЛЕНИЕ И ОЧИСТКА ЭПС Cms (ШТАММ 5369).

3.3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЭПС Cms.

3.4. ГЕЛЬ-ФИЛЬТРАЦИЯ ЭПС Cms.

3.5. ГАЗОЖИДКОСТНАЯ ХРОМАТОГРАФИЯ ЭПС Cms.

3.6. 13С-ЯМР-СПЕКТРОСКОПИЯ ЭПС Cms.

3.7. ИК-СПЕКТРОСКОПИЯ ЭПС Cms.

3.8. КОНЪЮГАЦИЯ ПОЛИСАХАРИДОВ С ФЛУОРЕСЦЕНТНЫМ КРАСИТЕЛЕМ.

3.9. ВЫДЕЛЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК.

3.10. АФФИННАЯ ХРОМАТОГРАФИЯ.

3.11. ВЫДЕЛЕНИЕ МЕМБРАН.

3.12. ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ.

3.13. ДЦС-Na-nAAT - ЭЛЕКТРОФОРЕЗ БЕЖОВ МИКРОСОМАЛЬНЫХ МЕМБРАН.

3.14. ОБРАБОТКА ОБРАЗЦОВ МЕМБРАН КОНЪЮГАТОМ ЭПС-ДХТАФ.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. ИЗУЧЕНИЕ СОСТАВА ЭКЗОПОЛИСАХАРИДОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ КОЛЬЦЕВОЙ ГНИЛИ КАРТОФЕЛЯ И СТРУКТУРЫ ИХ ОСНОВНОГО КОМПОНЕНТА.

4.2. МИКРОСОМАЛЬНЫЕ ФРАКЦИИ МЕМБРАН СУСПЕНЗИОННЫХ КЛЕТОК КАРТОФЕЛЯ.

4.3. ИЗУЧЕНИЕ БЕЛКОВЫХ СПЕКТРОВ МИКРОСОМАЛЬНЫХ МЕМБРАН.

4.4. РЕЦЕПЦИЯ ЭПС Cms НА ПЛАЗМАЛЕММЕ КЛЕТОК КАРТОФЕЛЯ.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭПС Cms С РЕЦЕПТОРАМИ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ И ПЛАЗМАЛЕММЫ РАСТЕНИЯ В ФИТОПАТОСИСТЕМЕ «КАРТОФЕЛЬ - ВОЗБУДИТЕЛЬ КОЛЬЦЕВОЙ ГНИЛИ».

6. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экзополисахариды возбудителя кольцевой гнили картофеля и их взаимодействие с рецепторами плазмалеммы клеток растения-хозяина"

Инфекционные болезни растений вызывают тысячи паразитических видов микроорганизмов, которые разделяют на три группы: высшие и низшие грибы; микоплазмоподобные микроорганизмы и бактерии; вирусы и вироиды (Jackson, Taylor, 1996).

Наибольшие потери урожаев вызывают грибные заболевания, несколько меньшие - вирусные и бактериальные, что, по-видимому, связано со значительно большим числом (более 10000 видов) грибов-патогенов по сравнению с бактериями (около 150-200 видов), поражающими растения (Полевой, 1989).

Фитопатогенами являются также растительные почвенные нематоды - фитогельминты (Williamson, Hussey, 1996) и растительноядные насекомые (Шванвич, 1949). Наряду с микроорганизмами, болезни растений могут вызывать паразитические цветковые растения, такие как повилика, заразиха, омела. Насекомые, фитогельминты и растения-паразиты могут не только сами вызывать заболевания у растений, но и быть переносчиками вирусных (Полевой, 1989) и микоплазменных инфекций (Тарчевский, 2002).

Несмотря на принимаемые меры борьбы с фитопаразитами, проблема причиняемого ими вреда продолжает оставаться злободневной. В настоящее время свыше 12% урожая сельскохозяйственных растений на планете теряется в результате атаки на них патогенных микроорганизмов, нематод и насекомых (Rommens, Kishore, 2000).

Достижения последних лет в области фитоиммунологии в значительной степени расширили арсенал средств защиты растений от болезней такими новыми методами, как создание устойчивых форм трансгенных растений (Озерецковская и др., 2002) и повышения их устойчивости с помощью биогенных элиситоров (Озередковская, Васю-кова, 2002) и адаптогенов (Гудковский и др., 2002).

Дальнейший поиск методов борьбы с фитопатогенами, который бы отвечал современным требованиям экологической безопасности, невозможен без изучения биохимических основ взаимодействий растения и патогена, а также выявления ключевых звеньев, определяющих исход взаимоотношений партнеров.

Устойчивость растения к болезни зависит от способности растения распознать патоген на ранней (детерминантной) стадии взаимоотношений организмов, что в дальнейшем определяет реализацию защитного ответа растения на воздействие патогена.

Распознавание патогена растением происходит на уровне клеточных стенок и цитоплазматических мембран посредством взаимодействия рецепторов с комплементарными детерминантами патогена -элиситорами или супрессорами (Дьяков, 1996). Взаимодействие эли-ситора с рецептором плазмалеммы при контакте организмов является началом сигнальной трансдукции, приводящей к изменению экспрессии «защитных» генов растения (Тарчевский, 2000; 2002). Определяющая роль взаимодействий элиситор-рецептор в формировании иммунитета растений была продемонстрирована при изучении механизмов действия грибных патогенов. В статьях и обзорах имеются многочисленные сведения о локализации в плазмалемме высших растений рецепторов к элиситорам и супрессорам грибных фитопатогенов. В то же время, рецепторные взаимодействия при бактериальных патогене-зах остаются недостаточно изученными. В полной мере это относится и к растениям картофеля при заражении их кольцевой гнилью, наносящей серьезный экономический ущерб. Возбудитель данного заболевания - бактериальный патоген С1атЪас1ег michiganensis Бвр. sepedonicus (Cms) продуцирует комплекс экзополисахаридов (ЭПС), которые, вероятнее всего, являются одним из факторов, определяющих патогенность бактерий Cms. Однако до сих пор нет однозначного ответа на вопрос о роли ЭПС Cms в патогенезе кольцевой гнили картофеля и сведения об этом носят противоречивый характер.

В настоящее время установлена способность ЭПС Cms неспецифически нарушать рН-гомеостаз растительных клеток, что вызывает их повреждение и гибель (Романенко и др., 1996; 1998а; Romanenko et al., 1999). Учитывая сложную структуру и гетерогенность комплекса ЭПС Cms можно полагать о возможном специфическом их действие на клетки растения-хозяина, однако к началу наших исследований оставались открытыми такие вопросы как состав экзополисахаридов возбудителя, их рецепция на поверхности клеток растения-хозяина. Разрешение этих вопросов и явилось целью настоящего исследования.

Автор выражает признательность научному руководителю, доктору биологических наук A.C. Романенко за постоянное внимание к работе и активную поддержку, а также сотрудникам лаборатории фи-тоиммунологии за доброжелательность и консультативную помощь. Особая благодарность д.б.н. Г.Б. Боровскому, к.б.н. И.С. Емельянову, сотрудникам Иркутского института органической химии к.б.н. Г.А Гавриловой, C.B. Федорову, сотрудникам института биохимии им. Баха д.б.н. В.Д. Щербухину, к.б.н. Н.И. Смирновой, в сотрудничестве с которыми выполнена диссертация.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Шафикова, Татьяна Николаевна

7. ВЫВОДЫ

1. Установлено, что комплекс экзополисахаридов (ЭПС) возбудителя кольцевой гнили картофеля Clavibacter michiganen-sis subsp. sepedorticus (Cms) штамма 5369 составляют углеводы -80%, аминокислоты - 14% и аминосахар N-ацетил-В-глюкозамин - 6%. В моносахаридный состав ЭПС Cms входит глюкоза, как мажорный компонент, а также минорные мономеры - манноза, арабиноза и рамноза. Глюкоза присутствует в 2 конфигурациях: а- и P-D- глюкопираноз в соотношении 2:3.

2. Микросомальные фракции, выделенные из суспензионных клеток картофеля сортов, контрастных по устойчивости к Cms, на 60-65 % обогащены фрагментами плазмалеммы.

3. Выявлены, в зависимости от резистентности сорта, качественные и количественные различия в белковых спектрах мембран. В количественном отношении белков с молекулярными массами 53, 48, 36, 32, 25, 23, 21 кДа содержится больше в мембранах клеток восприимчивого сорта, тогда как белков с М.м. 18, 17, 15 кДа - в мембранах клеток устойчивого сорта. Белки с М.м. 70, 42 кДа присутствуют в мембранах клеток только у устойчивого сорта.

4. В плазматической мембране клеток картофеля присутствуют рецепторы к ЭПС Cms, что подтверждает наличие специфических взаимодействий в фитопатосистеме «картофель - возбудитель кольцевой гнили».

5. Рецепторы к ЭПС Cms содержат экспонированные с наружной стороны плазматической мембраны протеиновые сайты, участвующие в связывании ЭПС.

6. В плазмалемме клеток восприимчивого сорта картофеля рецепторы к ЭПС Cms присутствуют в значительно большем количестве по сравнению с таковыми устойчивого сорта. Предполагается, что рецепторы плазмалеммы клеток восприимчивого сорта обладают большим сродством к супрессорным компонентам ЭПС, подавляющим защитные ответы растений, тогда как рецепторы клеток устойчивого сорта - к элиситорным составляющим ЭПС. Активация элиситорных рецепторов, присутствующих в небольшом, но достаточном количестве для восприятия и передачи сигнала в геном, индуцирует защитный ответ растения, что определяет резистентность сорта к возбудителю кольцевой гнили картофеля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шафикова, Татьяна Николаевна, Иркутск

1. Альберте А., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Д. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994. - Т. 1. - 516 с.

2. Адамовская В.Г., Клечковская Е.А., Молодченкова О.О., Вовчук C.B. Моноклональные антитела к антигенам белков клеточных мембран хлопчатника // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 2. - С. 210-215.

3. Бутенко Р.Г., Хромова Л.М., Седнина Г.В. Методические указания по получению вариантных клеточных линий и растений у разных сортов картофеля. М.: ВАСХНИЛ, 1984. - 28 с.

4. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.: Сельхозгиз, 1935. - 100 с.

5. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука, 1986. - 519 с.

6. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 1972. - 253 с.

7. Варбанец Л.Д., Бовкун И.К., Захарова И.Я. Полисахариды Corynebacterium michiganense Н Микробиологический журнал. 1986. -Т. 48,№ 1.-С. 50-54.

8. Васюкова Н.И., Давыдова М.А., Озерецковская О.Л. Питательно тормозящая гипотеза фитоиммунитета (на примере взаимоотношений картофеля и Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу) // Микология и фитопатология. - 1977. - Т. 11, № 6. - С. 488-497.

9. Васюкова Н.И., Медведева Т.Е., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Специфическая иммуносупрессия картофеля |3-1,3-|М,6-глюканами // Доклады АН СССР. 1985 - Т. 283. - С. 502-505.

10. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. - 488 с.

11. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Липоксигеназная сигнальная система // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 1. - С. 132-142.

12. Гудковский В.А., Каширская Н. Я., Цуканова Е.М. Действие различных фитоиммунокорректоров на плодовые и ягодные культуры // Прикл. биохимия и микробиология. 2002. - Т. 38, № 3. - С. 326-332.

13. Граскова И.А., Владимирова С.В., Рихванов Е.Г. Механизм активации пероксидазы при бактериальном патогенезе в клетках устойчивого и неустойчивого сортов картофеля // Доклады Академии Наук. -2001. Т.379, № 2. - С. 267-269.

14. Граскова И.А., Владимирова С.В., Колесниченко А.В., Рихванов Е.Г., Войников В.К. Изменение активности пероксидазы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили // Вестник Харьковского Национального Аграрного Универсистета. 2002. - № 9 (1). - С. 3744.

15. Де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки. М.: Мир, 1987.256 с.

16. Дейли Дж. Инфекционные болезни растений / Под ред. Дьякова Ю.Т. -М.: Агропромиздат, 1985. С. 222-242.

17. Дунаевский Я.Е., Белякова Г.А., Павлюкова Е.Б., Белозерский М.А. Влияние условий культивирования на образование и секрецию протеаз грибами Alternaría alternata и Fusarium oxysporum II Микробиология. 1995. - Т. 64, № 3. - С. 327-330.

18. Дьяков Ю.Т. Генетика взаимоотношений растений-хозяев и их паразитов // Генетические основы селекции растений на иммунитет / Под ред. Дьякова Ю.Т. М.: Наука, 1973. - С. 135-180.

19. Дьяков Ю.Т. Физиология и генетика грибов паразитов растений // Успехи современной биологии. - 1981. - Т. 16. - С. 215-230.

20. Дьяков Ю.Т. Пятьдесят лет теории «ген-на-ген» // Успехи современной биологии. 1996. - Т.116, вып. 1. - С. 293-305.

21. Дячок О.В., Дмитриев А.П., Гродзинский Д.М. Роль Са2+ как вторичного мессенджера в индукции синтеза фитоалексинов и каллозы в культурах клеток Allium сера L. // Физиология растений. 1997. - Т. 44, №3.-С. 385-391.

22. Зиновьева C.B., Васюкова Н.И., Ильинская Л.И., Удалова Ж.В., Озерецковская О.Л. Возможность индуцирования устойчивости томатов к нематодам элиситорами фитопатогенных грибов // Доклады Академии Наук. 1996. - Т. 347, № 5. - С. 711-713.

23. Зиновьева C.B., Васюкова Н.И., Ильинская Л.И., Озерецковская О.Л., Сонин М.Д. Индуцирование устойчивости томатов к галловой нематоде арахидоновой кислотой и метилжасмонатом // Доклады Академии Наук. 1998. - Т. 363, № 4. - С. 574-576.

24. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. М.: ВИНИТИ. - 1991. - Т. 7. - 192 с.

25. Ильинская Л.И., Горенбург Е.В., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Участие метилжасмоната в индуцировании устойчивости картофеля к возбудителю фитофтороза // Физиология растений. 1996 - Т. 43, №5.-С. 713-720.

26. Ильинская JI.И., Озерецковская О.Л. Продукты липоксигеназно-го окисления жирных кислот как сигнальные молекулы в индуцировании устойчивости растений // Прикл. биохимия и микробиология. -1998. Т. 34, № 5. - С. 467-479.

27. Каримова Ф.Г., Тарчевская О.И., Леонова С.А., Жуков С.Н. Некоторые характеристики цАМФ-зависимой протеинкиназной активности и цАМФ-зависимого фосфорилирования белков листьев гороха // Физиология растений. 1991. - Т. 38, № 5. - С. 923-929.

28. Каримова Ф.Г., Жуков С.Н. Влияние цАМФ на фосфорилирова-ние белков листьев гороха при низкой положительной температуре // Доклады АН СССР. 1991. - Т. 316. - С. 1277-1279.

29. Каримова Ф.Г., Тарчевский И.А., Мурсалимова Н.У., Гречкин А.Н. Влияние продукта липоксигеназного метаболизма 12-гидроксидодеценовой кислоты на фосфорилирование белков растений // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, № 1. - С. 148-152.

30. Кораблева Н.П., Ладыженская Э.П., Любимова Н.В., Проценко М.А., Кадыржанова Д.К., Метлицкий Л.В. Выделение и характеристика фракции, обогащенной плазмалеммой, из паренхимы клубней картофеля // Физиология растений. 1980. - Т. 27. - С. 1249 - 1259.

31. Кривцов Г.Г., Лоскутова H.A., Конюхова Н.С., Хорьков Е.И., Кононенко Н.В., Ванюшин Б.Ф. Действие хитозановых элиситоров на растения пшеницы // Изв. РАН Сер. биол. 1996. - № 1. - С. 23-29.

32. Крутецкая З.И., Лебедев O.E. Структурно-функциональная организация сигнальных систем в клетках // Цитология. 2000. - Т. 42, № 9. - С. 844-874.

33. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка // 41-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. - 83 с.

34. Кулаева О.Н., Селиванкина С.Ю., Романко Е.Г., Новикова Г.В., Яковлева Л.А. Протеинкиназы в гормональной регуляции экспрессии генома растений // Регуляторы роста растений. М., 1989. - С. 10-16.

35. Кулаева О.Н. Восприятие и преобразование гормонального сигнала у растений // Физиология растений. 1995. - Т. 42, № 5. - С. 661671.

36. Ладыженская Э.П., Проценко М.А. Биохимические механизмы передачи внешних сигналов через плазмалемму растительной клетки при регуляции покоя и устойчивости // Биохимия. 2002. - Т. 67, вып. 2.-С. 181-193.

37. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - С. 928-935.

38. Ломоватская Л.А., Романенко A.C., Граскова И.А., Саляев Р.К. Высокая инфекционная нагрузка возбудителя кольцевой гнили картофеля вызывает у растения-хозяина необычные симптомы заболевания // Доклады Академии Наук. 2000. - Т. 374, № 5. - С. 712-714.

39. Ломоватская Л.А. Особенности развития инфекционного процесса на начальном и завершающем этапах патогенеза кольцевой гнили картофеля / Афтореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001.-21с.

40. Любимова Н.В., Лахтин В.М., Шувалова В.П., Щербухин В.Д. Лектин-углеводное взаимодействие в системе картофель возбудитель фитофтороза на уровне растительной плазмалеммы // Физиология растений. - 1988. - Т. 35, вып. 5. - 870-878.

41. Максимов В.И., Родоман В.Е., Лунцевич В.Г. Фитоактивные хитиновые соединения // Прикл. биохимия и микробиология. 1997. -Т. 33, №4.-С. 355-362.

42. Максимов В.И., Ганиев Р.М, Хайрулин P.M. Изменение уровня ИУК, АБК и цитокининов в инфицированных Tilletia caries проростках пшеницы // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 2. - 103-107.

43. Манухин Б.Н., Нестерова Л.А., Смурова Е.А., Кичикулова Т.П. Анализ взаимодействия радиоактивных лигандов со специфическими рецепторами // Биологические мембраны. 1999. - Т. 16, № 5. - С. 541-555.

44. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / Итоги науки и техники. Сер. Физиология растения. М.: ВИНИТИ, 1989. - Т. 6. - 403 с.

45. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Дорожкин H.A., Иванюк В.Г., Чалова Л.И., Юрганова Л.А., Барамидзе В.Г. Индуцирование устойчивости картофеля к паразитарным грибам // Прикл. биохимия и микробиология. 1978. - Т. 14, № 2. - С. 262-270.

46. Метлицкий JT.B., Озерецковская O.JI., Юрганова Л.А., Чаленко Г.И., Леонтьева Г.В. Фактор совместимости и его возможное участие в специфике взаимоотношений картофеля и возбудителя фитофтороза // Доклады АН СССР. 1979. - Т. 245, № 2. - С. 479-483.

47. Молодченкова О.О. Предполагаемые функции салициловой кислоты в растениях // Физиология и биохимия культ, растений. 2001. -Т. 33, вып. 6.-С. 463-473.

48. Озерецковкая О.Л., Васюкова Н.И., Леонтьева Г. В., Чалова Л.И., Чаленко Г.И., Юрганова Л.А., Карапетян Т. Э., Метлицкий Л.В. Фактор расовой специфичности возбудителя фитофтороза картофеля // Изв. АН СССР. 1982. - № 6. - С. 852-866.

49. Озерецковкая О.Л., Чалова Л.И., Авдюшко С.А., Чаленко Г.И., Юрганова Л.А. Арахидоновая и эйкозапентаеновая кислоты как активное начало индуктора из возбудителя фитофтороза // Доклады АН СССР. 1987. - Т. 292, № 3. - С.738-741.

50. Озерецковская О.Л., Чалова Л.И. Индуцирование устойчивости растений к болезням // Молекуляр. и генетические механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями. Пущино, 1989. - 178 с.

51. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. - Т. 30, № 3. - С. 325-329.

52. Озерецковская О.Л., Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости растений к болезням // Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 4. - С. 626-633.

53. Озерецковская О.Л., Леонтьева Г.В., Роменская И.Г., Чаленко Г.И., Переход Е.А., Мельникова Т.М., Усов А.И. Фрагменты ксилоглюкана регуляторы иммунных эффектов в картофеле // Физиология растений. - 1995. - Т. 42, № 5. - С. 773-779.

54. Озерецковская O.JL, Роменская И.Г. Олигосахарины как регуля-торные молекулы растений // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 5.-С. 743-752.

55. Озерецковская O.J1. Индуцирование устойчивости растений // Аграрная Россия. 1999. - № 1(2). - С. 4-9.

56. Озерецковская O.J1., Васгокова Н.И., Переход Е.А., Чаленко Г.И., Ильинская Л.И., Герасимова Н.Г. Иммуносупрессоры в патосистеме картофель возбудитель фитофтороза // Прикл. биохимия и микробиология. - 2001. - Т. 37, № 5. - С. 593-600.

57. Озерецковская О.Л. Проблемы специфического фитоиммунитета // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С. 148-154.

58. Озерецковская О.Л. Васгокова Н.И. При использовании элисито-ров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность // Прикл. биохимия и микробиология. 2002. - Т. 38, № 3. - С. 322-325.

59. Остерман A.A. Хроматография белков и нуклеиновых кислот. -М.: Наука, 1985. 536 с.

60. Переход Е.А., Чаленко Г.И., Герасимова Н.Г., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л., Ильина A.B., Татаринова Н.Ю., Анисимова М.А., Варламов В.П. Хитозан-регулятор фитофторустойчивости у картофеля // Доклады Академии Наук. 1997а. - Т. 355, № 1. - С. 120-122.

61. Полевой B.B. Фитогормоны. JI., 1982. - 249 с. Полевой В.В., Максимова Г.Б., Синютина Н.Ф. Методы изучения мембран растительных клеток. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1986. -192 с.

62. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.464 с.

63. Попкова К.В. Общая фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989.- 399 с.

64. Проценко М.А. Молекулярные механизмы узнавания, функционирующие на поверхности контакта Phytophthora infestans и цитоплазматической мембраны клеток картофеля // Биохимия. -1995. -Т. 60, № 1.-С. 58-65.

65. Проценко М.А. Роль реакций, связанных с формированием растительной клеточной стенки, при действии биотрофного гриба на клетку растения-хозяина // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 5.- С. 765-772.

66. Пунева И., Христов X., Божкова М. Влияние абсцизовой кислоты и метилового эфира жасмоновой кислоты на взаимоотношения хозяина и паразита в системе Scenedesmus acutus-Phlyctidium scenedesmi II Физиология растений. 2000. - T. 47, № 5. - С. 757-760.

67. Романенко A.C., Кустов М.Л., Граскова И.А., Рифель A.A., Ко-ненкина Т.В., Саляев Р.К. Роль рН-гомеостаза, рецепции и эндоцитозав неспецифическом и специфическом иммунитете растений // Доклады Академии Наук. 1994. - Т. 338, № 2. - С. 275-277.

68. Романенко A.C., Граскова И.А., Рифель A.A., Копытчук В.Н., Ра-ченко М.А. Стабилизация корнями картофеля pH среды, смещаемого возбудителем кольцевой гнили // Физиология растений. 1996. - Т. 43, №5.-С. 707-712.

69. Романенко A.C., Рымарева Е.В., Шафикова Т.Н., Коненкина Т.В., Собенин A.M. Сродство гликопротеидной фракции из суспензионных клеток картофеля к токсину возбудителя кольцевой гнили // Физиология растений. 1997а. - Т. 44, № 6. - С. 887-892.

70. Романенко A.C., Граскова И.А., Екимова Е.Г., Саляев Р.К. Обладает ли токсин возбудителя кольцевой гнили картофеля свойствами элиситора, инициирующего защитные ответы? // Доклады Академии Наук. 19976. - Т. 355, № 6. - С. 844-845.

71. Романенко A.C., Рифель A.A., Раченко М.А. Механизмы стабилизации тканями картофеля pH апопласта, нарушаемого кислыми эк-зополисахаридами возбудителя кольцевой гнили // Физиология растений. 1998а. - Т. 45, № 6. - С. 833-840.

72. Романенко A.C., Рымарева Е.В., Шафикова Т.Н., Саляев Р.К. Компоненты оболочек клеток картофеля, обладающие сродством к токсину возбудителя кольцевой гнили // Доклады Академии Наук. -19986. Т. 358, № 2. - С. 277-278.

73. Романенко A.C., Рымарева Е.В., Копытчук В.Н., Екимова Е.Г., Собенин A.M. Характеристика экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили и аффинных к ним сайтов оболочек клеток картофеля // Биохимия. 1999а. - Т. 64, вып. 10. - С. 1370-1376.

74. Роменская И.Г., Чаленко Г.И., Леонтьева Г. В., Озерецковская О.Л. Биологическая активность фрагментов клеточных стенок картофеля // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. - Т. 30, № 6. - С. 907-916.

75. Северина И.С. Растворимая гуанилатциклаза в молекулярном механизме физиологических эффектов оксида азота // Биохимия. -1998. Т. 63, вып. 7. - С. 939-947.

76. Стросберг А.Д. Рецепторы и узнавание: от связывания лигандов к структуре генов // Перспективы биохимических исследований: Сб. научных трудов / Под ред. Туза Дж., Претиса С. М.: Мир, 1987. - С. 107-119.

77. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиология растений. 1992. ~ Т. 39, № 6. - С. 1215-1223.

78. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука, 1993. - 87 с.

79. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 2. - С. 321-331.

80. Тарчевский И.А., Чернов В.М. Молекулярные аспекты фитоим-мунитета // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34, № 3. - С. 110.

81. Тарчевский И.А. Патоген-индуцируемые белки растений // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. - Т.37, № 5. - С. 517-532.

82. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. -294 с.

83. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. - Т. 67, вып. 3. - С. 339-352.

84. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. - 324 с.

85. Усов А.И. Олигосахарины новый класс сигнальных молекул в растениях // Успехи химии. - 1993. - Т. 62, № 11. - С. 1119-1144.

86. Филиппов П.П. Как внешние сигналы передаются внутрь клетки // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 3. - С. 28-34.

87. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии. -М.: Просвещение, 1975. 318 с.

88. Холл М.А., Новикова Г.В., Мошков И.Е., Дж Мур JI.A., Смит А.Р. Протеинкиназы растений в трансдукции абиотических и биотических сигналов // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С. 121135.

89. Чалова Л.И., Авдюшко С.А., Караваева К.А. Активное начало индуктора защитных реакций картофеля // Прикл. биохимия и микробиология. 1988. - Т. 24, вып. 6. - С. 789-791.

90. Чижов О.С., Шашков A.C. Масс-спектрометрия и ЯМР-спектроскопия в установлении структуры полисахаридов // Прогресс химии углеводов / Под ред. Торгова И.В. М.: Наука, 1985. - С. 3054.

91. Шафикова Т.Н., Романенко A.C., Боровский Г.Б. Взаимодействие экзополисахаридов, продуцируемых возбудителем кольцевой гнили картофеля, с микросомальной фракцией клеток растения-хозяина // Доклады Академии Наук. 2000. - Т. 374, № 1. - С. 139-141.

92. Шафикова Т.Н., Романенко A.C., Боровский Г.Б. Рецепторы плазмалеммы клеток картофеля к экзополисахаридам возбудителякольцевой гнили // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 246-250.

93. Эванз У. Органеллы и мембраны животной клетки // Биологические мембраны. Методы / Под ред. Дж.Финдлея, У. Эванза. -М.: Мир, 1990.-С. 13-61.

94. Элберсгейм П., Дарвилл А.Г. Олигосахарины // В мире науки. -1985.-№ 11.-С. 16-23.

95. Янович В.И. Особенности биологии возбудителя кольцевой гнили картофеля и меры борьбы с ней в условиях Белоруссии / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1971. -24 с.

96. Albersheim P. Biochemistry of the cell wall in relation to infective processes // Annu. Rev. Phytopathol. 1969. - V. 7. - P. 171-194.

97. Albersheim P., Anderson-Proyty A.J. Carbohydrates, proteins, cell surfaces and the biochemistry of pathogenesis // Annual. Rev. Plant Physiol. 1975. - V. 26. - P. 31-52.

98. Albersheim P., Darvill A.G., Augur C., Cheong J.J., Eberhard S., Hanh M.G., Marfa V., Oneill M.A., Spiro M.D., York W.S. Oligosac-charins oligosaccharide regulatory molecules // Accounts Chemical Research. - 1992. - V. 25. - P. 77-83.

99. Alonso J.M., Hirayama T., Roman G., Nourizadeh S., Ecker J.R. EIN2, a bifunctional transducter of ethylene and stress responses in Arabi-dopsis // Science. 1999. - V. 284. - P. 2148-2152.

100. Amano M., Toyoda K., Ichinose Y., Yamada T., Shiraishi T. Association between ion fluxes and defense responses in pea and cowpea tissues // Plant Cell Physiol. 1997. - V. 38. - P. 698-706.

101. Anderson J.M. Membrane-derived fatty acids as precursors to second messengers // In: Second messengers in plant growth and development /

102. Eds. by Boss W.F., Morre D.J. Los Angelos: Alan R. Liss Inc., 1989. -P. 181-212.

103. Assmann S.M. Cyclic AMP as a second messender in higher plants. Status and future prospects // Plant Physiol. 1995. - V. 108. - P. 885-889.

104. Baer D., Gudmestad N.C. Serological detection of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus in potato // Phytopathology. 1993. - V. 83.-P. 157-163.

105. Baker C.J., Orlandi E.W., Mock N.M. Harpin, an elicitor of the hypersensitive response in tobacco caused by Erwinia amylovora, elicits active oxygen production in suspension cells // Plant Physiol. 1993. - V. 102.-P. 1341-1344.

106. Baker B., Zambyski P., Staskawixz B. Signaling in plant-microbe interactions // Science. 1997. - V. 276. - P. 726-732.

107. Basse C.W., Fath A., Boiler T. High affinity binding of a glycopep-tide elicitor to tomato cells and microsomal membranes and displacement specific glucan supressor // J. Biol. Chem. 1993. - V. 268. - P. 1472414731.

108. Beibmann B., Kogel K.H. Identification and characterization of suppressors // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. - V. 33. - P. 259-275.

109. Benhamou N. Cell surface interactions between tomato and Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis localization some tissue // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1991. - V. 38. - P. 15-38.

110. Bermpohl A., Dreier I., Bahro R., Eichenlaub R. Exopolisaccharide in the pathogenic interaction of Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis witth tomato plants // Microbiol. Res. 1996. - V. 151. - P. 1-9.

111. Bischoff F., Molendijk A., Rajendrakumar C.S., Palme K. GTP-binding proteins in plants // Cell Mol. Life Sci. 1999. - V. 55. - P. 233256.

112. Bishop A.L., Slack S.A. Effect of infection with Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus (Davis et al.) on water relations in potato // Potato Res. 1992. - V. 35. - P. 59-63.

113. Blumwald E., Aharon G.S., Lam B.C. Early signal transduction pathways in plant-pathogen interactions // Trends Plant Sci. 1998. - V.3. - P. 342-346.

114. Bohland C., Balkenhohl T., Grambow H.J. Differential induction of lipoxygenase isoforms in wheat upon treatment with rust fungus elicitor, chitin oligosaccharides, chitosan, and methyl jasmonate // Plant Physiol. -1997.-V.114.-P. 679-685.

115. Bolwell G.P. Cyclic AMP, the reluctant messenger in plants // Trends Biochem. Sci. 1995. - V. 20. - P. 492-495.

116. Bradford M.M. A Rapid and sensitive method of the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. - V.72. - P. 248-254.

117. Carr J.P., Klessig D.F. The pathogenesis-related proteins of plants // In: Genetic engeneering, priciples and methods / Ed. by Setlow J.K. N.Y.: Plenum-Press, 1989.-V. 11.-P. 65-109.

118. Cervone F., Hanh M.G., Delorenzo G., Darvill A., Albersheim P. A plant protein converts a fungal pathogenesis factor of plant defense responses // Plant Physiol. 1989. - V. 90. - P. 542-549.

119. Cervone F., Castoria R., Leckie F., Delorenzo G. Perception of fungal elicitors and signal transduction // In: Signal Transduction in Plants / Ed. by Aducci P. Birkhâuser Verlag Basel / Swirzerland, 1997. - P. 153-157.

120. Chang C., Meyerowitz E.M. The ethylene hormone response in Arabidopsis: A eukaryotic two-component signaling system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - V. 92. - P. 4129-4133.

121. Chang C., Stewart R.C. The two-component system, regulation of diverse signaling pathways in prokaryotes and eukaryotes // Plant Physiol. -1998.-V. 117.-P. 723-731.

122. Chasan R. Plant-pathogen encounters in Edinburgh // Plant Cell. -1994.-V. 6.-P. 1332-1341.

123. Clapham D.E. Calcium Signaling // Cell. 1995. - V. 80. - P. 259268.

124. Cohen P. The Search for physiological substrates of MAP and SAP kinase in mammalian cells // Trends Cell Biol. 1997. - V. 7. - P. 353-361.

125. Conrath U., Chen Z., Sanchez-Casas P. Transduction of the salicylic acid signal in the activation of plant defense responses // Phytopathology. -1994.-V. 84.-P. 1148-1160.

126. Conrath U., Jeblick W., Kauss H. The protein kinase inhibitor, K-252a, decreases elicitor-induced Ca2+ uptake and K+ release, increases cou-marin synthesis in parsley cells // FEB S Lett. 1991. - V. 279. - P. 141144.

127. Cosgrove D.J., Gilroy S., Kao T., Ma H., Schultz J.C. Plant signaling 2000: cross talk among geneticists, physiologists and ecologists // Plant Physiol. 2000. - V. 124. - P. 499-505.

128. Creelman R., Mullet J. Jasmonic acid distribution and action in plants: regulation during development and response to biotic and abiotic stress // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. - V. 92. - P. 4114-4119.

129. Daly J.M. Toxins in plant desease. New York: Academic Press, 1981.-394 p.

130. Delaney T.P., Uknes S., Vernooij B., Friedrich L., Weymann K., Negrotto D., Gaffney T., Gut-Rella M., Kessman H., Ward E., Ryals J. A central role of salicylic acid in pant disease resistant // Science. -1994. V. 266.-P. 1247-1250.

131. Denny T.P. Involvement of bacterial polysaccharide in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. - V. 33. - P. 173-197.

132. Desikan R., Hancock J.T., Coffey M.J., Neill S.J. Generation of active oxygen in elicited cells of Arabidopsis thaliana is mediated by a NADPH oxidase-like enzyme I IFEBS Lett. 1996. - V. 382. - P. 213-217.

133. De Wit P.J. Molecular Characterization of gene-for-gene systems in plant fungus interaction and the application of avirulence genes in control of plant pathogens // Annu. Rev. Phytopathol. - 1992. - V. 30. - P. 391418.

134. Diekmann W., Herkt B., Low P.S., Nürnberger T., Sheel D., Terschuren C., Robinson D.G. Visualization of elicitor-binding loci at the plant cell surface // Planta. 1994. - V. 195. - P.126-137.

135. Doke N., Garas N.A., Kuc J.A. Partial characterization and aspects of a hyprsensitivity inhibitory factor (HIF) isolated from Phytophthora in-festans II Physiol. Plant Pathology. - 1979. - V. 15. - P. 127-140.

136. Durner G., Wendehenne D., Klessing D.F. Defense gene induction in tobacco by nitric oxide, cyclic GMP and cyclic ADP-ribose // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. -V. 95. - P. 10328-10333.

137. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Signal molecules in systemic plant resistance to pathogens and pests // Cell. 1992. - V. 70. -P. 879-886.

138. Farmer E.E., Ryan C.A. Interplant communication: airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - V. 87. - P. 7713-7716.

139. Felix G., Duran J.D., Volko S., Boiler T. Plants have a sensitive perception system for the most conserved domain of bacterial flagellin // Plant J. 1999. - V. 18. - P. 265-276.

140. Flor H.H. Inheritance of reaction to rust in flax // J. Agric. Res. -1947.-V. 74.-P. 241-262.

141. Flor H.H. Current status of the Gene-for-Gene concept // Annu. Rev. Phytopathol. 1971. - V. 9. - P. 275-296.

142. Foissner I., Wendehenne D., Langebartels C., Durner J. Technical advance: In vivo imaging of an elicitor-induced nitric oxide burst in tobacco I I Plant J. 2000. - V. 23. - P. 817-824.

143. Fry S.C., Aldington S., Heitherington P.R., Aitken J. Oligosaccharides as signals and substrates in the plant cell wall // Plant Physiol. 1993. -V. 103.-P. 1-5.

144. Fullone M.R., Visconti S., Marra M., Fogliano V., Aducci P. Fusi-coccin effect on the in vitro interaction between plant 14-3-3 proteins and plasma membrane if-ATPase // J. Biol. Chem. 1998. - V. 273. - P. 7698-7702.

145. Geier G., Geider K. Die levansucrase als virulenzfaktor bei der feuerbrandentstehung // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. -Berlin, 1992.-V. 282.-P. 78-81.

146. Gilman A.G. G-proteins: Transducers of receptors-generated signals // Annu. Rev. Biochem. 1987. - V. 56. - P. 615-645.

147. Gomez-Gomez L., Felix G., Boiler T. A single locus determines sensitivity to bacterial flagellin in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1999. -V. 18.-P. 227-284.

148. Goodman R.N., Novacky A.J. The hypersensitive reaction in plants to pathogens: a resistance phenomenon. 1994. - P. 244.

149. Hammond-Kosack K.E., Jones J.D.G. Resistance genet-dependent defense responses // Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1773-1791.

150. Hanh M.G. Microbial elicitors and their receptors in plants // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. - V. 34. - P. 387-412.

151. Halloran S.M., Vulliet P.R. Microtubule-associated protein kinase 2 phosphorylated and activates tyrosine hydroxylase following depolarization of bovine adrenal chromaffin cells // J. Biol. Chem. 1994. - V. 269. - P. 30960-30965.

152. Hang M.G., Cheong J.J., Alba R., Cote F. Characterization of hepta-beta-glucoside elicitor-binding proteins in soybean // Biochem. Soc. Symp. 1994. - V. 60.-P. 101-112.

153. Hausladen A., Stamler J.S. Nitric oxide in plant immunity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. -V. 95. - P. 10345-10347.

154. Hennigson P.J., Gudmestad N.C. Comparison of exopolysaccharides from mucoid and nonmucoid strains of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus II Can. J. Microbiol. 1993. - V. 39. - P. 291-296.

155. Hertel R., Thomson K.-St., Russo V.E.A. In vitro auxin binding to particulate cell fractions from corn coleoptiles // Planta. 1972. - V. 107. -P. 325-340.

156. Hirt H. Multiple role of kinases in plant signal transduction // Trends Plant Sci. 1997. - V. 2. - P. .11-15.

157. Hirt H., Scheel D. Receptor-mediated MAP kinase activation in plant defense // Results Probl. Cell Differ. 2000. - V. 27. - P. 85-93.

158. Hooley R. Plant hormone perception and action: role for G-protein signal transduction? // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1998. - V. 353. -P. 1425-1430.

159. Hornberg C., Weiler E.W. High-affinity binding sites for abscisic acid on the plasmalemma of Vicia faba guard cells // Nature. 1984. - V. 310.-P. 321-324.

160. Hua J., Meyerowitz E.M. Ethylene responses are negatively regulated by a receptor gene family in Arabidopsis thaliana II Cell. 1998. - V. 24. -P. 261-271.

161. Ji C., Boyd C., Slaymaker D., Okinaka Y., Takeuchi Y., Midland S.L., Sims J.J., Herman E., Keen N. Characterization of a 34 kDa soybean binding protein for the syringolide elicitor // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1998.-V. 95.-P. 3306-331.

162. Jones D.A., Thomas C.M., Hammond-Kosack K.E., Balient-Kurti P. J., Jones D.G. Isolation of the tomato Cf-9 gene for resistance to Cladospo-riumfulvum by transposon tagging I I Science. 1994. - V. 266. - P. 789793.

163. Kamoun S., Young M., Glascock C., Tyler B.M. Exracellular protein elicitors from Phytophthora: host-specificity and induction of resistance to bacterial and fungal phytopathogens // Mol. Plant-Microbe Interact. 1993. -V. 6.-P. 15-25.

164. Kamoun S., Van West P., De Jong A.J., De Groot K.E., Vleeshouwers V.G., Govers F. A gene encoding a protein elicitor of Phytophthora infestans is down-regulated during infection of potato I I Ibid. 1997. - V. 10.-P. 13-20.

165. Kamoun S., Van West P., Vleeshouwers V.G., De Groot K.E. Resistance of Nicotiana benthamiana to Phytophthora infestans is mediated by the recognition of the elicitor protein INF 1 // Plant Cell. 1998. - V.10. -P. 1413-1425.

166. Keeler F., Tu A.T. Plant and fungal toxins. N.Y.-Basel: Marcel Deeker Inc., 1983.-934 p.

167. Kiba A., Sugimoto M., Toyoda K., Ichinose Y., Yamada T., Shiraishi T. Interaction between cell wall and plasma membrane via RGD motif is implicated in plant defense responses // Plant Cell Physiol. 1998. - V. 39. -P. 1245-1249.

168. Kiefer L.L., York W.S., Darvill A.G., Albersheim P. Xyloglucan isolated from suspension-cultered sycamore cell walls is O-acetylated // Ibid. -1989.-V. 28.-P. 2105-2107.

169. Kohorn B.D., He Z.H., Fujiki M. Eluson: A receptor-like kinase with an EGF domain in the cell wall // In: Protein phosphorylation in plants / Eds. by Shewry P.R., Halford H.G., Hooley R. Oxford: Clarendon press, 1996.-P. 297-304.

170. Kooman-Gersmann M., Vogelsang R., Vossen P., Van den Hooven H.W., Mahe., Honee G., De Wit P.J. Correlation between binding affinity and necrosis-inducing activity of mutant AVR9 peptide elicitors // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - P. 609-618.

171. Marshall C.J. Specificity of receptor tyrosine kinase signaling: transient versus sustained extracellular signal-regulated kinase activation // Cell.-1995.-V. 80.-P. 179-185.

172. Martin G.B., Brommonschemkel S.H., Chumwomgse J., Frary A., Ganal M.W., Spivey R., Wu T., Earle E.D., Tanksley S.T. MAP-based cloning of a protein kinase gene confering disease resistance // Science. -1993. V. 262. - P. 1432-1436.

173. Mathieu Y., Jouanneau J.P., Thomine S., Lapous D., Guern J. Cyto-solic protons as secondary messengers in elicitor-induced defense responses //Biochem. Soc. Symp. 1994. -V. 6. - P. 113-130.

174. Meindl T., Boiler T., Felix G. The plant wourd hormone systemin binds with the N-terminal part to its receptor but needs the C-terminal part to activate it // The Plant Cell. -1998. V. 10. - P.1561-1570.

175. Meindl T., Boiler T., Felix G. The bacterial elicitors flagellin activates its receptor in tomato cells according to the address message concept // Plant Cell. - 2000. - V. 12. - P.1783-1794.

176. Meletzus D., Eichenlaub R. Transformation of the phytopathogenic bacterium Clavibacter michiganense subsp. michiganense byelectroporation and development of a cloning vector // J. Bacteriol. 1991. -V. 173.-P. 184-190.

177. Metzler M.C., Laine M.J., Boer S.H. The status of molecular biological research on the plant pathogenic genus Clavibacter II FEBS Microbiology Lett. 1997. -V. 150. - P. 1-8.

178. McDougall G.J., Fry S.C. Structure activity relationships for xyloglu-can oligosaccharides with antiauxin activity // Plant Physiol. 1989. - V. 89.-P. 883-887.

179. McDougall G.J., Fry S.C. Xyloglucan olygosaccharides promote growth and activate cellulase: evidence for role a cellulase in cell expansion // Ibid. 1990. - V. 93. - P. 1042-1048.

180. McDougall G.J., Fry S.C. Xyloglucan nonasaccharides, a naturally -occuring oligosaccharin, arises in vivo by polysaccharide breakdown // J. Plant Physiol. 1991. -V. 137. - P. 332-336.

181. Mikes V., Milat M.L., Ponchet M., Panabieres F., Ricci P., Blein J.P. Elicitins, proteinaceous elicitors of plant defense, are a new class of sterol carrier proteins // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1998. - V. 245. -P. 133-139.

182. Mithofer A., Lottspeich F., Ebel J. One-step purification of the beta-glucan elicitor-binding protein from soybean (Glycine max L.) root and characterization of an antipeptide antiserum I I FEBS Lett. 1996. - V. 381. - P. 203-207.

183. Munnik T. Phosphatidic acid: an emerging plant lipid second messenger // Trends Plant Sci. 2001. - V. 6. - P. 227-223.

184. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. - V. 15. -P. 473-497.

185. Nennstiel D., Scheel D., Nürnberger T. Characterization and partial purification of an oligopeptide elicitor receptor from parsley (Petroselinum crispum) // FEBS Lett. 1998. - V. 431. - P. 405-410.

186. Nissinen R., Laine M.J., De Boer S.H., Bauer P., Ishimaru C., Metzler M.C. Virulence and hypersensivity of Clavibacter michiganense subsp. sepedonicus // Phytopathol. 1995. - V. 5. - P. 1187-1188.

187. Nürnberger T., Nennstiel D., Jabs T., Sacks W.R., Hahlbrock K., Scheel D. High affinity binding of a fungal oligopeptide elicitor to parsley plasma membranes triggers multiple defense responses // Cell. 1994. - V. 78.-P. 449-460.

188. Nürnberger T., Wirtz W., Nennstiel D., Hahlbrock K., Jabs T., Zimmermann S., Scheel D. Signal perception and intracellular signal transduction in plant pathogen defense // J. Recept. Signal Transduct. Res. -1997.-V. 431.-P. 405-410.

189. Ouchi S., Oku H. // In: Plant disease control. Resistance and susceptibility / Eds. by Staples R.S., Toenniessen C.H., Willey J. New York, 1981.-P. 33-44.

190. Pagel W., Heitefuss R. Enzyme activités in soft pathogenesis of potato tubers: effects of calcium, pH and degree of pectin esterification on the ativities of polygalacturonase and pectic liase // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1990. - V. 37.-P. 9-25.

191. Pallaghy P.K., Nielsen K.J., Craik D.A., Norton R.S. A common structural motif incorporating a cystine knot and triple-stranded beta-sheet in toxic and inhibitory polypeptides // Protect. Sei. 1994. - V. 3. - P. 1833-1839.

192. Pontier D., Tronchet M., Rogowsky P., Lam E., Roby D. Activation of hsr203, a plant gene expressed during incompatible plant-pathogen interaction, is correlated with programmed cell death I I Mol. Plant Microbe Interact. 1998. -V. 11. -P. 544-554.

193. Proud C.G. Translation: turned on by insulin // Nature. 1994. - V. 371.-P. 747-748.

194. Rao M.V., Paliyath G., Ormrod D.P., Watkins C.B. Influence of salicylic acid on H2O2 production, oxydative stress, and H202-metabolizing enzymes//Ibid. 1997. - V. 115.-P. 137-149.

195. Raskin I. Role of salicylic acid in pants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. - V. 43. - P. 439-463.

196. Reszka A.A., Seger R., Diltz C.D., Krebs E.G., Fisher E.H. association of mitogen-activated protein kinase with the microtubule cytoskeleton // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - V. 92. - P. 88818885.

197. Ricker K.E., Bostock R.M. Enidence for release of the elicitor arachidonic acid and its metabolites from porangia of Phytophthora infestans during infection of potato // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1992. -V. 41.-P. 61-67.

198. Romanenko A.S., Riffel A.A., Graskova I.A., Rachenko M.A. The role of extracellular pH-homeostasis in potato resistance to ring rot pathogen // J. Phytopathology. 1999. - V. 147. - P. 679-686.

199. Ryan C.A. Oligosaccharide signalling in plants // Annu. Rev. Cell Develop. Biol. 1987. - V. 3. - P. 295-317.

200. Ryan C.A., Farmer E.E. Oligosaccharide signals in plants, a current assessment // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - V. 42. -P. 651-674.

201. Savaldi-Goldstein S., Fluhr R. Signal transduction of ethylene perception // Results Probl. Cell Differ. 2000. - V. 27. - P. 145-161.

202. Schaller A., Oecking C. Modulation of plasma membrane H^-ATPase activity differentially activates wound and pathogen defense responses in tomato plants // Plant Cell. 1999. - V. 11. - P. 263-272.

203. Schenk P.W., Snaar-Jagalska B. E. Signal perception and transduction: The role of protein kinases // Biochem. Biophys. Acta. 1999. - V. 1449.-P. 1-24.

204. Scherer G.F.E. Phospholipid signalling and lipid-derived second messenger in plants // In: Plant hormone signal perception and transduction / Eds by Smith A.R. et al. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 19966. - P. 191199.

205. Schulz S., Oelgemoller E., Weiler E.W. Fusicoccin action in cell suspension culture of Corydalis sempervirens //Planta. 1990. - V. 183. - P. 83-91.

206. Sembdner G., Parthier B. The biochemistry and the physiological and molecular actions of jasmonates // Annu. Rev. Physiol. Plant Mol. Biol. -1993.-V. 44.-P. 569-573.

207. Sharp J.K., Valent B., Albersheim P. Purification and partial cha-raterization of a beta-glucan fragment that elicits phytoalexin accumulation in soybean//J. Biol. Chem. 1984. -V. 259. - P. 11312-11320.

208. Shevchik V.E., Boccara M., Vedel R., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. Processing of the pectat lyase pell by extracellular of Erwinia chrysanthemi 3937 // Mol. Microbiol. 1998. - V. 29. - P. 1459-1469.

209. Shulaev V., Leon J., Raskin I. Is salicylic acid translocated signal of systemic acquired resistance in tobacco? // The Plant Cell. 1995. - V. 7. -P. 1691-1701.

210. Staskawicz B., Ausubel E., Baker B. Molecular genetic of plant disease resistance // Science. — 1995. V. 268. - P. 661-666.

211. Stone J.M., Walker C. Plant protein kinase families and signal transduction // Plant Physiol. 1995. - V.108. - P. 451-457.

212. Stratmann J.W., Ryan C.A. Myelin basic protein kinase activity in tomato leaves is induced systemically by wounding and increases in response to systemin and oligosaccharide elicitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - V. 94. - P. 11085-11089.

213. Strobel G.A. Puruflcation and properties of phytotoxic polysaccharide produced by Corynebacterium sepedonicum // Plant Physiol. 1967. - V. 47.-P. 1433-1441.

214. Strobel G.A., Hess W.M. Biological activity of phytotoxic glycopeptide produced by Corynebacterium sepedonicum II Plant Physiol. -1968.-V. 43.-P. 1673-1688.

215. Strobel G.A. Bacterial phytotoxins // Annu Rev. Microbiol. 1977. -V. 31.-P. 205-224.

216. Suzuki K., Shinshi H. Transient activation and tyrosine phosphorylation of a protein kinase in tobacco cells treated with a fungal elicitor // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 639-647.

217. Tenhaken R., Rubel C. Salicylic acid signal is needed in hypersensitive cell death in soybean but does not act as a catalase inhibitor // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P. 291-298.

218. Timmons T.M., Dunbar B.S. Protein blotting and immunodetection // Methods Enzymol. -1990.- V.182.-P. 679-688.

219. Van den Ackerveken G.F., Dunn R.M., Cozijnsen A.J., Vossen J.P., Van den Broek H.W., De Wit P.J. Nitrogen limitation induced expression of the avirulence gene avr9 in tomato pathogen Cladosporium fulvum II Mol. Gen. Genet. 1994. - V. 243. - P. 277-285.

220. Van Alfen N.K., McMillan B.D. Macromolecular plant-wilting toxins; artifacts of the bioassay method // Phytopathol. 1982. - V. 72. - P. 132-135.

221. Van Alfen N.K. Reassessment of plant wilt toxins // Annu. Rev. Phytopathol. 1989. - V. 27. - P. 533-550.

222. Venis M. Solubilisation and partial purification of auxin-binding sites of corn membranes // Nature. 1977. - V. 66. - P. 268-269.

223. Vidaver A.K. The plant pathogenic corynebacteria // Annu. Rev. Microbiol. 1982. -V. 36. - P. 495-517.

224. Ward J.M., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 833-844.

225. Wendehenne D., Binet M.N., Blein J. P., Ricci P., Pugin A. Evidence for specific, high-affinity binding sites for a proteinaceous elicitor in tobacco plasma membrane // Ibid. 1995. - V. 37. - P. 203-207.

226. Westra A.A., Slack S.A. Isolation and characterization of extracellular polysaccharide of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus II Physiology and Biochemistry. 1992. - V. 82. - P. 1193-1199.

227. Xie Z., Chen Z. Harpin-induced hypersensitive cell death associated with altered mitochondrial functions in tobacco cells // Mol. Plant Microbe Interact. -2000. -V. 13. P. 183-190.