Роль селена в формировании продуктивности яровой пшеницы в стрессовых условиях

Телевка, Мария Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Роль селена в формировании продуктивности яровой пшеницы в стрессовых условиях
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Роль селена в формировании продуктивности яровой пшеницы в стрессовых условиях"

На правах рукописи

ТЕЛЕВКА Мария Сергеевна

РОЛЬ СЕЛЕНА В ФОРМИРОВАНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность: 06.01.04 - агрохимия

2 8 НОЯ 2013

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2013

005539783

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева».

Научный доктор биологических наук, профессор

руководитель Серегина Инга Ивановна

Официальные Воронина Людмила Петровна

оппоненты: доктор биологических наук, профессор кафедры

агрохимии и биохимии растений ФГБОУ ВПО «МГУ им. М.В. Ломоносова» Зубкова Валентина Михайловна доктор биологических наук, профессор и заведующая кафедрой социальной экологии и природопользования Российского государственного социального университета

Ведущая организация ГНУ Московский научно-исследовательский

институт сельского хозяйства «Немчиновка» РАСХН

Защита состоится 16 декабря 2013 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.02 при ФГБОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 15.

Тел./факс (499) 976-24-92; e-mail: dissovet@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева».

Автореферат разослан 15 ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.Л. Игнатьева

Актуальность темы. Исследования последних десятилетий показывают, что формирование продуктивности сельскохозяйственных культур, в частности, зерновых, в Нечерноземной зоне ограничивается воздействием стрессовых условий. Среди факторов, наиболее сильно снижающих не только урожай, но и качество зерновых культур, можно отметить засуху в критический период роста растений (Осипова, 2000; Верниченко, 2002; Кузнецов, 2004; Серегина, 2008; Ниловская с соавт., 2009; НаБапиггашап е1 а1., 2010) и техногенное загрязнение почвы тяжелыми металлами (Черных с соавт., 1999; Зубкова, 2004; Гармаш, 2006; Титов с соавт., 2007; Казнина с соавт., 2011). Это имеет особое значение, т.к. физиолого-биохимические признаки кадмиевого стресса растений схожи с водным, поскольку проявляется в снижении водоудерживающей способности листьев, транспирации и частичном закрытии устьиц (РегАдв-ВегЬеосЬ е1 а1., 2002; Мазей, 2008; Казнина с соавт., 2011). В связи с этим, нами было сделано предположение, что могут быть сходны и методы снижения негативного действия кратковременной почвенной засухи и высоких концентраций кадмия в почве.

Одним из приемов снижения отрицательного влияния стрессовых факторов на формирование продуктивности является применение минеральных удобрений. Важной проблемой в получении стабильных урожаев высокого качества является оптимизация азотного питания яровой пшеницы. Существенная роль в этом аспекте принадлежит микроэлементам, среди которых особое место занимает ультрамикроэлемент - селен.

В последнее время интерес со стороны исследователей к селену значительно возрос, т.к. основной его функцией в растениях является участие в построении глутатионпероксидазы - фермента антиоксидантной защиты растительного организма от действия свободных радикалов, которые образуются в результате окислительного стресса (Вихрева с соавт., 2009). Вместе с тем, роль селена в формировании продуктивности и влияния его на химический состав зерна в условиях засухи и загрязнения почвы кадмием возрастает и усложняется.

В настоящее время проведено много исследований по изучению влияния различных микроэлементов на продуктивность сельскохозяйственных культур в стрессовых условиях. Однако данных по влиянию селена на формирование продуктивности и некоторые показатели качества у пшеницы сортов, различающихся по засухоустойчивости, практически нет. В связи с этим, значение селена в формировании урожайности изучаемых сортов яровой пшеницы в условиях засухи и загрязнения почвы кадмием является актуальным и практически значимым и требует всестороннего изучения.

Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение роли селена в формировании продуктивности сортов яровой пшеницы в стрессовых условиях.

В задачи исследований входило:

1. Оценка роли селена в формировании продуктивности и фотосинтетической деятельности сортов пшеницы в зависимости от условий выращивания.

2. Изучение влияния селена на азотное питание пшеницы, а также использование азота удобрений и азота почвы в стрессовых условиях.

3. Оценка закономерностей накопления селена и кадмия в товарной части продукции и поглощения основных элементов питания (ЫРК).

Научная новизна. Впервые на моделях посевов изучено влияние двух способов применения селена на формирование продуктивности и фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы при выращивании в стрессовых условиях. Впервые в полевых условиях подтверждены закономерности действия изучаемых способов внесения селена на формирование продуктивности сортов яровой пшеницы. Доказано существование сортовой специфики по отношению к способам обработки селеном пшеницы. С использованием оценено влияние способов

применения селена на размеры потребления азота удобрений и азота почвы в зависимости от уровня азотного питания в стрессовых условиях. Выявлены закономерности накопления селена и кадмия растениями пшеницы в зависимости от условий выращивания. Получены новые экспериментальные данные об особенностях взаимодействия азот - селен и кадмий - селен при поступлении их в растения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные являются основой для разработки рекомендаций по использованию селена в адаптивных технологиях возделывания яровой пшеницы в Нечерноземной зоне.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, включенных в перечень, рекомендуемый ВАК РФ.

Апробации. Результаты исследований были представлены на международных практических конференциях «Комплексное применение

средств химизации в адаптивно-ландшафтном земледелии» (Москва, 2010); «Макро- и микроэлементы в питании и продуктивности растений», посвященной 145-летию Д.Н. Прянишникова (Краснодар, 2010); «Применение средств химизации для повышения урожайности и качества сельскохозяйственных культур (Москва, 2011); «Засуха: научно-обоснованные подходы к решению проблемы в аграрном производстве», посвященная 125-летию со дня рождения А.П. Шехурдина (Саратов, 2011); «Вестник Мичуринского филиала Российского университета кооперации» (Мичуринск, 2011); «Молодежная наука 2012: технологии, инновации» (Пермь, 2012); «Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России» (Екатеринбург, 2012); «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» (Саратов, 2012), посвященной 135-летию со дня рождения А.И. Стебута; «Перспективы применения средств химизации в ресурсосберегающих агротехнологиях» (Москва, 2013); на конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 170-летию К.А. Тимирязева (Москва, 2013).

Основные результаты доложены и обсуждены на заседаниях кафедры агрономической, биологической химии и радиологии РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (2009-2013 гг.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на страницах, состоит из введения, обзора литературы, методической и экспериментальной частей, выводов и списка цитируемой литературы. Работа включает <4Р рисунков и /<Р таблиц. Список литературы состоит из ¿Ж источников, в том числе зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Условия и методика проведения исследований

Для изучения влияния способов применения селена на рост, развитие и продуктивность сортов пшеницы в зависимости от условий выращивания в период с 2009 по 2012 гг. было проведено 9 экспериментов, в том числе 7 вегетационных и 2 микрополевых.

Объектом исследований служила мягкая яровая пшеница (ТгШсит аеяауит Ь.) районированных сортов Иволга и Лада, которые различались по засухоустойчивости и аккумулированию селена в растениях.

Вегетационные и микрополевые опыты проводили по общепринятым методикам (Журбицкий, 1968; Доспехов, 1968, 1985).

Почва в опытах дерново-подзолистая среднесуглинистая с полевой опытной станции РГАУ-МСХА со следующими агрохимическими показателями: содержание гумуса (по Тюрину) - 2,9 %, рНка - 5,6-5,7; Нг (по

Каппену) - 0,5-1,2 мг-экв/100 г почвы; S (по Каппену-Гильковицу) - 13,0-15,0 мг-экв/100 г почвы; V - 91,5-97,0 %, N^ - 55-60 мг/кг почвы. Содержание подвижных форм селена и кадмия - 0,32 и 0,43 мг/кг почвы соответственно. Обеспеченность почвы подвижными формами фосфора и калия (по Кирсанову) составляла 180-250 (V класс) и 150-230 (IV-V класс) мг/кг почвы соответственно. Агрохимический анализ почвы проводили по соответствующим ГОСТам, разработанным ЦИНАО и принятым в агрохимслужбе.

Уровень минерального питания в опытах создавали путем внесения солей NH4NO3, КН2Р04 и КС1. Во всех вариантах вносили азот из расчета 150 мг/кг почвы (кроме опыта № 6), фосфор и калий - по 100 мг/кг почвы каждого элемента.

В вегетационных опытах №№ 4, 6 и 8 варьировали условия водообеспечения - оптимальное (60 % ПВ) и недостаточное (14 % ПВ). В опыте № 11 во всех вариантах создавали оптимальные условия водообеспечения.

В опытах №№ 5, 7 и 9 изучали влияние селена на продуктивность пшеницы при различном загрязнении почвы кадмием путем внесения раствора азотнокислой соли элемента (Cd(N03)2x4H20) из расчета 10 (Cdw) и 50 (Cd50) mf/кг почвы. В контрольном варианте нитрат кадмия не вносили.

Изучали два способа применения селена - предпосевная обработка семян в растворе биселенита натрия (NaHSe03) с концентрацией 0,0001 % и опрыскивание вегетирующих растений пшеницы (в фазу начала выхода в трубку) раствором той же концентрации. В контрольном варианте семена обрабатывали водой. Посев проводили сухими семенами по 30 шт. на сосуд с последующим прореживанием в фазу кущения до 15 растений. Повторность всех вегетационных опытов была восьмикратной.

Влияние селена на использование растениями азота удобрений в различных условиях выращивания изучали в вегетационных опытах (№№ 6-7) в 2010 г. с использованием сульфата аммония (15NH4)2S04> меченного стабильным изотопом с обогащением около 2-х атм. %. В опыте № 6 изучали действие селена в зависимости от доз (100 и 150 мг/кг почвы) и сроков внесения азотных удобрений (до посева и дробно). В опыте № 7 азотные удобрения, меченые 15N, вносили в дозе 150 мг/кг почвы до посева. Анализ изотопного состава азота в растительных образцах проводился на масс-спектрометре Delta V Advantage (Англия), сопряженного с элементным анализатором Flash ЕА, в лаборатории азотных удобрений ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова (Зякун, 2010).

Для характеристики фотосинтетической деятельности и оценки накопления биомассы пшеницы в течение вегетационного периода растений

определяли следующие показатели: площадь ассимиляционной поверхности (листьев, стеблей, колосьев и надземной части растений) в дм2 (опыты №№ 4, 6-7), содержание прочно связной фракции хлорофилла а и хлорофилла Ь (№№ 6-9), накопление сухой массы растениями по фазам развития (№№ 4-12) и коэффициент хозяйственной деятельности фотосинтеза (Кх03) (Кумаков, 1985; Ниловская с соавт., 1989; Третьяков с соавт., 2003). В опытах №№ 4-5, 7-9 и 1112 в фазу выхода в трубку проводили учет числа заложившихся цветков в колосе пшеницы, используя микроскоп МБС-19 (Ниловская с соавт., 1989).

Оценку влияния способов применения селена на содержание NPK в зерне и соломе пшеницы проводили по соответствующим ГОСТам. Содержание кадмия и селена в зерне пшеницы (№№ 4-6 и 9) определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре ZEEnit 600 с электротермической атомизацией (Германия) после мокрого озоления с помощью микроволновой системы MDS - 2000 (Англия) с использованием концентрированных HN03 и Н202 в соотношении 2:1 в присутствии палладиевого модификатора (Pd(N03)2) в лаборатории ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова (Ермаченко с соавт., 1999).

Математическую обработку полученных данных проводили по общепринятой методике с помощью дисперсионного анализа однофакторных и многофакторных опытов (Доспехов, 1968).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Действие селена на рост, развитие и продуктивность растений яровой пшеницы в разных условиях водообеспечения

Для решения поставленных задач в серии вегетационных и микрополевых опытов изучали действие способов применения селена на урожайность сортов пшеницы Иволга и Лада в различных условиях увлажнения почвы.

В оптимальных условиях водообеспечения применение селена привело к достоверному росту массы зерна пшеницы сорта Иволга при предпосевной обработке семян на 23 %, при опрыскивании растений - на 24 %. Положительное действие селена определялось в большей степени возрастанием числа зерен в колосе на 12-14 % соответственно (таблица 1).

Предпосевная обработка семян пшеницы сорта Лада способствовала увеличению массы зерна в 1,17 раза вследствие повышения числа зерен в колосе в 1,14 раза, а также массы 1000 зерен в 1,15 раза. При опрыскивании растений раствором соли селена произошло возрастание урожая зерна в 1,26 раза только за счет роста массы 1000 зерен в 1,33 раза.

Морфофизиологический контроль на VI этапе органогенеза показал, что при применении селена в оптимальных условиях водообеспечения улучшались условия прохождения процессов закладки цветков и реализации зерен, что и

определило рост продуктивности в этих вариантах. Действие селена на зачаточные цветки не зависело от способа обработки.

Таблица 1 - Влияние селена на продуктивность сортов яровой пшеницы в оптимальных условиях увлажнения почвы (в среднем за 2 года) (вегетационные опыты №№ 4,6,8 за 2009-2011 гг.)

Варианты опыта Масса зерна, г/сосуд Число в колосе, шт. Масса 1000 зерен,г кхоз, %

цветков зерен

сорт Иволга (2009 и 2011 гг.)

контроль (б/о)* 8,4 64 15,9 27,2 45

ПОС** 10,3 69 17,7 27,3 48

ОВР*** 10,4 71 18,1 27,5 47

НСРп, 0,2 2 1,1 2,9 _

сорт Лада (2010 и 2011 гг.)

б/о 6,2 64 17,3 14,7 31

ПОС 7,2 68 19,6 16,8 35

ОВР 7,8 69 17,9 19,5 34

НСРп, 0,3 2 0,8 1,3 -

Примечание: *б/о - без обработки; **ПОС - предпосевная обработка семян селеном; ***ОВР - опрыскивание вегетирующих растений селеном. То же в последующих таблицах.

Результаты проведенных экспериментов позволили установить, что эффективность действия элемента на продуктивность пшеницы сорта Иволга не зависела от способа его применения. У растений сорта Лада наиболее эффективным способом обработки оказалось опрыскивание вегетирующих растений.

Результаты вегетационного и микрополевого опытов, проведенных в 2012 г., который характеризовался наиболее благоприятными погодными условиями, подтверждают закономерности, полученные нами в предыдущие годы исследований.

В вегетационном опыте № 11 применение предпосевной обработки семян селеном оказало положительное действие на продуктивность пшеницы сорта Иволга. Следует отметить, что увеличение массы зерна произошло за счет роста озерненности колоса на 17 %.

Выявлено, что наибольший эффект действия селена на продуктивность пшеницы сорта Лада получен при использовании опрыскивания растений. Масса зерна в этом варианте возросла в 1,25 раза за счет роста массы 1000 зерен в 1,14 раза и числа зерен в колосе в 1,11 раза.

Как показали результаты наших исследований, проведенные в полевых условиях, применение предпосевной обработки семян селеном привело к увеличению продуктивности обоих сортов пшеницы: на 12 % у растений сорта Иволга, на 25 % у пшеницы сорта Лада по сравнению с контролем. Вероятно, это было связано с тем, что селен оказывал положительное действие на формирование репродуктивной сферы растений, увеличивая число цветков и зерен, а также массу 1000 зерен у сорта Иволга в 1,11 раза, у сорта Лада - в 1,25 раза, что и явилось определяющим фактором роста продуктивности (таблица 2).

Таблица 2 - Продуктивность пшеницы в зависимости от способов обработки селеном (микрополевой опыт№ 12,2012 г.)

Варианты опыта Масса зерна, г/м2 Число в колосе, шт. Масса 1000 зерен,г кх03,%

цветков зерен

сорт Иволга

б/о 583 68 34,9 32,5 42

ПОС 651 70 39,0 34,9 45

ОВР 599 72 35,9 35,7 45

НСРп, 12,1 2 0,5 2,2 -

сорт Лада

б/о 369 71 25,7 28,1 37

ПОС 458 75 29,4 31,1 40

ОВР 481 78 31,9 31,7 43

НСРп, 9,7 3 0,6 1,7

При опрыскивании растений селеном у обоих сортов пшеницы наблюдалось достоверное увеличение массы зерна у сорта Иволга на 10 % за счет роста количества зерен и массы 1000 зерен на 10 %, у сорта Лада - в 1,31 раза вследствие повышения массы 1000 зерен в 1,13 раза по сравнению с контролем.

Таким образом, результаты вегетационного и микрополевого опытов показали положительное действие селена на продуктивность пшеницы сортов Иволга и Лада. Установлено, что эффективность действия способов внесения селена зависела от сортовой специфики пшеницы, обусловленной генетическими особенностями изучаемых сортов пшеницы и погодных условий вегетационного периода. Выявлено, что наиболее эффективным способом обработки селеном пшеницы сорта Лада оказалось опрыскивание вегетирующих растений. У пшеницы сорта Иволга - эффективность действия селена не зависела от способа обработки, о чем свидетельствует коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза. . Увеличение массы зерна определялось усилением процессов закладки репродуктивных органов и улучшением условий формирования и налива зерен под действием селена.

В условиях кратковременной почвенной засухи отмечено резкое снижение продуктивности пшеницы сорта Иволга с 8,4 до 3,1 г/сосуд, растений сорта Лада с 6,2 до 3,9 г/сосуд по сравнению с вариантами, где растения выращивали при оптимальных условиях увлажнения почвы (таблица 3).

Таблица 3 - Влияние способов применения селена на продуктивность пшеницы при недостаточном водообеспечении (в среднем за 2 года)

Варианты опыта Масса зерна, г/сосуд Число в колосе, шт. Масса 1000 зерен, г Кхоз> %

цветков зерен

сорт Иволга (2009 и 2011 гг.)

б/о 3,1 64 15,3 13,9 24

пос 5,1 69 20,3 16,6 30

ОВР 5,4 71 19,1 18,9 37

НСРп, 0,4 2 0,5 1,6 -

сорт Лада (2010 и 2011 гг.)

б/о 3,9 64 9,7 21,8 20

ПОС 4,2 68 9,8 23,4 30

ОВР 4,4 69 9,7 24,2 31

НСР„5 0,4 2 0,4 1,1 - .

Это связано с ухудшением условий формирования и налива зерен, о чем свидетельствует у пшеницы сорта Иволга уменьшение массы 1000 зерен с 27,2 до 13,9 г и у пшеницы сорта Лада числа зерен с 17,3 до 9,7 шт. Действие селена в условиях засухи на величину и формирование продуктивности не зависело от способа обработки. Увеличение продуктивности пшеницы сорта Иволга при применении селена произошло в 1,1-1,7 раз вследствие повышения числа зерен -с 15,3 до 20,3 шт., а также массы 1000 зерен с 13,9 до 18,9 г. У растений сорта Лада масса зерна возросла на 8-13 % по сравнению с контролем только за счет роста массы 1000 зерен на 7-11 % соответственно.

Таким образом, можно сделать вывод, что селен снижал негативное влияние дефицита влаги на продуктивность пшеницы сорта Иволга за счет активизации процессов закладки цветков, формирования и налива зерен. У пшеницы сорта Лада несмотря на то, что процессы закладки цветков также усиливались при применении селена (число цветков в этих вариантах было выше, чем в контрольном варианте без использования селена), процессы формирования зерновок не изменялись, т.к. число зерен было на уровне контроля.

Рост продуктивности пшеницы сорта Лада при внесении селена был обусловлен улучшением налива зерновок. Различия в действии селена, по-видимому, обусловлены различиями в степени засухоустойчивости изучаемых

сортов. Сорт Иволга менее засухоустойчив, чем сорт Лада, что определяется генетическими особенностями растений пшеницы. В условиях засухи селен выполнял антиоксидантную функцию, улучшая показатели водообмена, а также участвуя в регулировании процессов перекисного окисления липидов (Кузнецов, 2004; Djanaguiraman et al., 2005).

Известно, что продуктивность растений определяется суммарной площадью листьев и интенсивностью фотосинтетических процессов на единицу листовой поверхности. Отмечено, что прирост биомассы больше коррелирует с площадью листьев, чем с интенсивностью их работы (Ничипорович, 1965; Тарчевский, 1977; Шевелуха, 1992; Никитишен с соавт., 2007). Накопление хлорофилла имеет важное значение в оценке физиологического состояния растений, что отражается на продуктивности зерновых, о чем свидетельствует корреляционная зависимость между конечной продуктивностью и содержанием хлорофилла в листьях растений (Андрианова с соавт., 2000; Орехова, 2007).

Результаты наших исследований показали, что у пшеницы сорта Иволга при применении селена в оптимальных условиях увлажнения произошло увеличение содержания хлорофилла я на 8 % (при ПОС) и 10 % (при ОВР), хлорофилла б- на 25 % (при ПОС) и 28-35 % (при ОВР) (рисунок 1).

В тех же условиях у пшеницы сорта Лада при предпосевной обработке семян селеном возрастание концентрации хлорофилла а составило в 1,19-1,21 раза, при опрыскивании вегетирующих растений - в 1,25 раза, хлорофилла б - в 1,23 и 1,15-1,4 раза соответственно.

Таким образом, можно сделать вывод, что селен способствовал не только увеличению количественного накопления хлорофилла, но и улучшению состава хлорофиллового комплекса, что свидетельствует об изменении гормонального обмена растений и определяет улучшение физиологического состояния пшеницы (Орехова, 2007). При оценке фотосинтетической деятельности сортов пшеницы в тех же условиях выявлено повышение продолжительности работы листьев в результате более лучшего развития ассимиляционного аппарата растений, что обеспечивало ассимилятами наливающийся колос и привело к росту продуктивности.

В условиях дефицита влаги отмечено резкое снижение содержания зеленых пигментов в листьях пшеницы сортов Иволга и Лада по сравнению с оптимальными условиями водообеспечения. Под действием засухи нарушается водный обмен, в результате чего в ряде исследований выявлено снижение содержания пластид и деструкция хлорофилла (Bollard, 1983; Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Кузнецов Вас. с соавт., 2004). Это приводит к ухудшению работы фотосинтетического аппарата растений пшеницы и снижению продуктивности пшеницы обоих сортов.

Установлено, что применение изучаемых способов обработки селеном способствовало снижению негативного действия засухи на работу хлорофиллового комплекса листьев, на что указывает увеличение содержания хлорофилла а и хлорофилла б в листьях обоих сортов пшеницы по сравнению с вариантами без применения селена. При этом отмечено сохранение величины фотосинтетического аппарата листьев, а также улучшения эффективности работы листовой поверхности, что приводит к усилению роста пшеницы после возобновления полива. Защитное действие селена в условиях дефицита влаги в почве связывают с его участием в реакциях образования хлорофилла (Навапиггатап а1„ 2010; Усубова с соавт., 2012).

о о, 3

о и, о о

оа о

с:

-вО О.

0 с: х

<и Я

Й *

а.

о Ч О

(а)__сорт Иволга, опыт № 8 (2011 г.)

(б).

1 »

11 II : ©

ошодотр) &.} СОЛ и» ошегле ] пыход в труЗку гол зщеш» Х.Ч.6

сорт Лада (в среднем за 2010 и 2011 гг.)

..............................................................................................................................................................0.8 г.......................................................................

выдан-эд^ку кмошешк 1ыход| тргёку 5 Хл-1 Хл. 6

Примечание: (а) - оптимальное увлажнение; (б) - недостаточное увлажнение. Рисунок 1 - Влияние способов внесения селена на содержание хлорофиллов в листьях изучаемых сортов пшеницы в разных условиях водообеспечения ■ - б/о; О - ПОС; Ж - ОВР

Проведенные исследования позволили оценить влияние способов внесения селена на содержание азота и селена в зерне пшеницы в различных условиях увлажнения почвы (таблица 4).

В оптимальных условиях водообеспечения у растений сорта Иволга наибольший эффект действия селена на содержание азота в зерне пшеницы

получен при предпосевной обработке семян, что заключалось в увеличении содержания общего азота и сырого протеина на 9 %, а также сбора сырого протеина на 34 %. В этих же условиях у пшеницы сорта Лада отмечено повышение содержания общего азота на 4 % и сбора сырого протеина на 18 %. При опрыскивании растений достоверного увеличения содержания общего и белкового азота в зерне пшеницы изучаемых сортов не выявлено. Однако получено возрастание сбора сырого протеина в зерне пшеницы сорта Иволга в 1,25 раза, сорта Лада - в 1,08 раза, что произошло в результате роста продуктивности в этих вариантах.

Таблица 4 - Содержание азота, селена и сбор сырого протеина в зерне яровой пшеницы в разных условиях увлажнения почвы

Варианты опыта Условия водообеспечения

оптимальное недостаточное

азот общ, % сырой протеин, % сбор сырого протеина, мг/сосуд селен, мкг/кг сухой массы азот общ, % сырой протеин, % сбор сырого протеина, мг/сосуд селен, мкг/кг сухой массы

сорт Иволга (в среднем за 2009 и 2011 гг.)

б/о 2,39 13,6 114 98,4 2,67 15,2 48 90,3

пос 2,59 14,8 152 156,7 2,67 15,2 79 134,2

ОВР 2,42 13,8 142 169,8 2,63 15,0 81 139,6

НСР„, 0,11 _ - 17,6 0,10 - - 19,2

сорт Лада, опыт № 8 (2011 г.)

б/о 2,29 13,1 122 101,8 2,48 14,1 86 93,6

ПОС 2,38 13,6 143 217,5 2,55 14,5 91 148,3

ОВР 2,32 13,2 131 249,8 2,57 14,7 91 162,8

НСР05 0,09 - - 18,2 0,09 - - 19,9

В условиях дефицита влаги при применении селена у пшеницы сорта Иволга произошло увеличение сбора сырого протеина произошло в 1,6-1,7 раза за счет роста продуктивности. В зерне пшеницы сорта Лада выявлено повышение сбора сырого протеина в 1,06 раза и содержания белкового азота в 1,17 раза.

Результаты наших исследований показали, что в оптимальных условиях увлажнения почвы у пшеницы сорта Иволга предпосевная обработка семян биселенитом натрия способствовала возрастанию накопления селена в 1,60 раза, при опрыскивании растений - в 1,73 раза. Содержание селена в растениях пшеницы сорта Лада увеличивалось при предпосевной обработке семян раствором соли в 2,14 раза, при опрыскивании растений - в 2,46 раза.

Оценивая характер накопления азота и селена в зависимости от способа обработки пшеницы сортов Иволга и Лада, можно сделать вывод, что в

оптимальных условиях водообеспечения при предпосевной обработке семян между селеном и азотом проявлялся синергический характер взаимодействия, при опрыскивании растений - антагонистический. Следует отметить, что в условиях почвенной засухи наибольшая аккумуляция селена в зерне пшеницы обоих сортов получена при применении опрыскивания вегетирующих растений. Вероятно, накопление его при этом способе использования селена происходило по безбарьерному типу (Шубина с соавт., 2012).

В условиях кратковременной почвенной засухи выявлено снижение содержания селена в зерне пшеницы по сравнению с контролем. При предпосевной обработке семян селеном у пшеницы сорта Иволга возросло накопление в зерне в 1,49 раза, при опрыскивании растений - в 1,55 раза. В этих же условиях в зерне пшеницы сорта Лада наблюдалось увеличение содержания селена при предпосевной обработке в 1,59 раза, при опрыскивании вегетирующих растений — в 1,74 раза.

Исследования, проведенные с использованием сульфата аммония, меченного стабильным изотопом в зависимости от условии

водообеспечения и способов применения селена, позволили оценить поглощение азота минеральных удобрений и азота почвы растениями пшеницы сорта Лада (рисунок 2).

В результатах наших исследований показано, что в оптимальных условиях увлажнения почвы общий вынос азота урожаем пшеницы повышался с увеличением уровня азотного питания. Применение селена на фоне дозы азота 100 мг/кг почвы привело к росту выноса общего азота за счет существенного возрастания поступления меченого азота удобрений и немеченого азота почвы в 1,11 и 1,32 раза соответственно. При применении селена при внесении дозы азота 150 мг/кг почвы до посева получено повышение поступления как азота удобрений, так и азота почвы на 24 и 40 % соответственно. Наибольший вынос азота пшеницей сорта Лада получен при опрыскивании раствором соли селена.

В условиях дефицита влаги в почве выявлено, что применение селена способствовало возрастанию размеров поступления азота удобрений и азота почвы в растения и, соответственно, повышение выноса общего азота с урожаем. На фоне дозы азота 100 мг/кг почвы, внесенной до посева, предпосевная обработка семян селеном привела к росту общего выноса на 23 % за счет большего поглощения меченого азота удобрений - на 21 % и немеченого азота почвы - на 24 %. При опрыскивании растений наблюдалось увеличение общего выноса азота только за счет меченого азота удобрений в 1,12 и 1,42 раза.

о о

и о Ж

ш «

3 ж ж

о >5 те м О

N 150 мг/кг почвы

300 у

200 Г 1 - 1 ¡3

100 ; 1- шзи

Рисунок 2 - Влияние способов внесения селена на сравнительное использование азота удобрений и азота почвы растениями пшеницы сорта Лада в зависимости от условий увлажнения почвы (опыт № 6)

Примечание: (а) - оптимальное увлажнение; (б) - недостаточное увлажнение; а -общий вынос азота; Ь - вынос меченого азота удобрений; с - вынос немеченого азота почвы. ■ - б/о;□ - НОС: В - ОВР

2. Формирование продуктивности яровой пшеницы в условиях высокого содержания кадмия в почве при применении селена

В задачи наших исследований входило изучение влияния различных способов применения селена на рост растений и формирование продуктивности пшеницы в зависимости от содержания в почве высоких концентраций кадмия (таблица 5).

Как показали результаты наших исследований, загрязнение почвы кадмием привело к снижению продуктивности пшеницы сорта Иволга. Так, на фоне Сс110 уменьшение продуктивности составило 9 % по сравнению с контролем, что произошло в результате ухудшения условий налива зерна и способствовало понижению массы 1000 зерен с 29,6 до 23,9 г. При увеличении уровня загрязнения почвы кадмием с 10 до 50 мг/кг почвы уменьшение продуктивности произошло на 17 % в результате снижения числа зерен с 19,7 до 16,7 шт. по сравнению с контролем. Из результатов экспериментов следует, что в условиях загрязнения почвы 10 мг/кг почвы в растениях, в первую очередь, ухудшаются условия налива зерновок, а при более высокой

концентрации кадмия - нарушаются процессы закладки и формирования зерновок в колосе, что определяет низкий уровень урожайности и плохое качество зерна.

Таблица 5 - Формирование продуктивности пшеницы сорта Иволга в зависимости от концентрации кадмия в почве при применении селена (вегетационные опыты №№ 5 и 9, в среднем за 2009 и 2011 гг.)

Варианты опыта Масса зерна, г/сосуд Число в колосе, шт. Масса 1000 зерен, г ^ХОЗ? %

применение селена доза кадмия, мг/кг почвы

цветков зерен

б/о 0 8,8 58 19,7 29,6 37

ПОС 10,3 62 24,1 28,2 45

ОВР 11,0 60 23,4 31,5 46

б/о 10 8,0 54 22,1 23,9 40

ПОС 9,6 56 23,4 27,4 44

ОВР 10,6 58 26,2 27,2 45

б/о 50 7,3 50 16,7 28,7 34

ПОС 8,2 50 20,2 26,7 42

ОВР 8,4 52 20,4 27,1 41

НСРо5А/в,Ав 0,5/0,4 2/1 1,5/1,1 2,5/2,1 -

Примечание: фактор А взаимодействие факторов.

доза кадмия, фактор В - способ внесения селена, АВ -

На фоне Сёю предпосевная обработка семян селеном оказала стабилизирующее действие на продуктивность в оба года исследований. Масса зерна в этом варианте увеличилась на 20 % по сравнению вариантом без обработки за счет роста массы 1000 зерен с 23,9 до 27,4 г. При опрыскивании растений селеном рост продуктивности пшеницы сорта Иволга составил с 8,0 до 10,6 г/сосуд за счет возрастания числа зерен в колосе с 22,1 до 26,2 шт. и массы 1000 зерен с 23,9 до 27,2 г.

При использовании селена на фоне Сё50 отмечено увеличение продуктивности пшеницы на 13 % независимо от способа обработки за счет повышения числа зерен в колосе на 21-23 %.

Морфофизиологическая оценка развития конуса нарастания на VI этапе органогенеза показала, что при применении селена наблюдалось улучшение условий формирования цветочных зачатков, что привело к увеличению числа зачаточных цветков при предпосевной обработке семян с 54 до 56 шт., при опрыскивании вегетирующих растений - с 54 до 58 шт., что свидетельствует об улучшении условий развития репродуктивных органов.

Как показали результаты наших исследований, закономерности формирования продуктивности пшеницы сорта Лада при применении селена в

зависимости от уровня загрязнения почвы кадмием получены такие же, как в опытах с пшеницей сорта Иволга.

Таким образом, можно сделать вывод, что применение селена способствует снижению токсического действия кадмия на величину зерновой продуктивности обоих сортов пшеницы. При предпосевной обработке семян произошло улучшение условий закладки цветочных зачатков, а также формирования и налива зерновок, что и определило уровень продуктивности. При опрыскивании растений рост продуктивности обусловлен улучшением условий закладки и формирования зерен, что привело к повышению озерненности колоса.

Содержание хлорофилла в листьях изучаемых сортов пшеницы имеет важное значение в оценке физиологических особенностей растений, произрастающих в условиях загрязнения почвы кадмием, что отражается на конечной продуктивности пшеницы (рисунок 3).

л о о св

о,

о и о о

С! И

я •е-о о,

о «

оз

2 >>

сорт Иволга

в среднем за

0.8 0.6 0,4 0,2

ТЗ

-а

-о

Рисунок 3 - Сумма хлорофиллов в листьях яровой пшеницы при применении селена в зависимости от уровня загрязнения почвы кадмием, мг/100 г сырой массы

Примечание: ■ - фаза выхода в трубку;0 - фаза колошения

1,4 1,2 1

0,8 0.6 0.4 0.2 О

2 года сорт Лада

1,4

пос

ОВР

В наших исследованиях показано, что при загрязнении почвы кадмием отмечено снижение суммы хлорофиллов обоих сортов пшеницы по сравнению с контролем.

Применение селена способствует снижению токсического действия кадмия на накопление хлорофилла в листьях пшеницы в результате улучшения структуры хлорофилльного комплекса пшеницы. Это может быть связано со снижением повреждения фотохимических процессов под действием селена, а также поддержанием эффективности транспорта и функции пигментного аппарата и имеет большое значение как для синтеза углеводов, так и для формирования запасных белков в зерновках (7апесгко е1 а1., 2005). Полученные результаты исследований свидетельствуют о положительном влиянии селена на фотосинтетическую деятельность, что, в конечном итоге, сказывается на продуктивности растений.

Вопросы влияния селена на процессы поглощения азота и других элементов питания растениями в зависимости от загрязнения почвы кадмием мало изучены.

Применение селена для обработки растений сорта Иволга в условиях загрязнения почвы кадмием способствовало улучшению условий поступления азота и накоплению его в зерне, в результате чего отмечено увеличение содержания общего азота, сырого протеина и сбор сырого протеина с урожаем.

Применение метода изотопной индикации позволило впервые определить размеры потребления растениями пшеницы сорта Лада меченого азота удобрений и немеченого азота почвы в условиях загрязнения почвы кадмием.

На фоне Сёю при предпосевной обработке семян селеном отмечено повышение общего выноса азота на 25 % за счет большего поступления немеченого азота почвы на 39 %, при опрыскивании - на 17 и 27 % соответственно в результате улучшения роста и развития корневой системы, что было выявлено нами в лабораторных опытах.

На фоне Сё50 при предпосевной обработке семян селеном выявлено возрастание выноса общего азота в 1,22 раза в результате усиления поступления как азота удобрений, так и азота почвы в 1,24 и 1,21 раза соответственно, при опрыскивании вегетирующих растений раствором соли селена - в 1,31, 1,18 и 1,35 раза по сравнению с контролем за счет роста урожайности пшеницы и содержания общего азота.

Известно, что фитотоксичность кадмия проявляется в затруднении поступления и ограничении участия в метаболизме элементов питания, таких как Бе, Мп, N1 (Казнина с соавт., 2006; Навапииатап е1 а1., 2009). В связи с этим, есть предположение, что при негативном влиянии разных уровней загрязнения почвы кадмием селен может уменьшать его токсическое действие

на растения. Это связано с защитным эффектом, которое определяется образованием нетоксичных комплексов селен-металл (Казанцева, 2006).

Результаты наших исследований показали, что в контрольном варианте получено содержание кадмия в зерне пшеницы обоих сортов в пределах ПДК. Увеличение уровня загрязнения почвы кадмием привело к повышению содержания тяжелого металла в зерне пшеницы сорта Иволга на фоне Сс^о в 4 раза (выше ПДК в 5 раз), на фоне СсЬо - в 7 раз (выше ПДК в 9 раз); у сорта Лада - в 3,3 и 8,6 раза соответственно (выше ПДК в 3,0 и 7,8 раза). На фоне Сс1ю применение селена способствовало снижению содержания кадмия в зерне пшеницы сорта Иволга на 25 % (выше ПДК в 3,1 раза), сорта Лада на 16 % (выше ПДК в 2,5 раза) независимо от способа обработки. На фоне Сс15а отмечено снижение кадмия в зерне пшеницы у сорта Иволга в 1,3 раза (выше ПДК в 5,3 раза), у сорта Лада - в 1,3 раза (выше ПДК в 4,9 раза) независимо от способа обработки.

Таким образом, можно сделать вывод, что применение селена способствовало снижению содержания кадмия в товарной части продукции, что, вероятно, произошло за счет образования нерастворимых комплексных соединений. Это способствовало улучшению физиологического состояния растений пшеницы и привело к увеличению выноса общего азота в результате усиления процессов поступления и поглощения азота удобрений и азота почвы, что и определило рост продуктивности при применении селена.

ВЫВОДЫ

1. Результаты вегетационных и микрополевых опытов позволили установить, что эффективность действия селена зависела от сортовой специфики пшеницы, обусловленной генетическими особенностями изучаемых сортов и погодных условий вегетационного периода. Выявлено, что наибольшая продуктивность пшеницы сорта Лада получена при опрыскивании вегетирующих растений. Величина прибавки урожая зерна пшеницы сорта Иволга не зависела от способа обработки селеном.

2. В условиях кратковременной почвенной засухи отмечено резкое снижение продуктивности изучаемых сортов пшеницы по сравнению с контролем. Применение селена снижало негативное влияние дефицита влаги на продуктивность пшеницы сортов Иволга и Лада в результате активизации процессов закладки цветочных зачатков, формирования и налива зерен, а также стабилизации фотосинтетической деятельности растений.

3. В исследованиях, проведенных с использованием 15К, показано, что в условиях кратковременной почвенной засухи снижалось поступление азота удобрений и азота почвы, что привело к нарушению перераспределения азота

между органами растений пшеницы. Отмечено, что обработка селеном в этих условиях обеспечивала более продуктивное использование азота удобрений и почвы, что способствовало уменьшению степени снижения продуктивности.

4. Под влиянием селена наблюдалось увеличение выноса азота растениями в результате роста размеров потребления азота минеральных удобрений и азота почвы и поглощения основных элементов питания (РК), что, вероятно, связано с изменением скорости прохождения и направленности физиолого-биохимических процессов. Впервые выявлено, что в оптимальных и недостаточных условиях водообеспечения при предпосевной обработке семян между селеном и азотом проявлялся синергический характер взаимодействия, при опрыскивании растений - антагонистический.

5. Проведенные исследования позволили установить, что при высоком содержании кадмия в почве (10 и 50 мг/кг почвы) наблюдается токсическое действие, сходное с влиянием засухи, при котором отмечено снижение продуктивности пшеницы в результате уменьшения озерненности колоса и массы 1000 зерен. Применение селена при загрязнении почвы кадмием способствовало снижению его токсического действия на формирование продуктивности изучаемых сортов пшеницы за счет улучшения условий формирования репродуктивных органов и усиления оттока ассимилятов из вегетативных органов в зерно.

6. Установлено, что при уровне загрязнения почвы кадмием 10 мг/кг почвы селен проявляет наибольший эффект действия на продуктивность пшеницы при предпосевной обработке семян за счет стимулирования роста и развития корневой системы, а на фоне С<35о - при опрыскивании вегетирующих растений, вероятно, в результате образования нерастворимых комплексных соединений селен-кадмий, ограничивающих токсическое действие кадмия на развитие растений и продуктивность пшеницы сортов Иволга и Лада.

7. Установлено, что в условиях загрязнения почвы применение селена способствовало снижению токсического действия кадмия на фотосинтетическую деятельность растений пшеницы в результате улучшения структуры хлорофилльного комплекса, а также усиления эффективности работы листового аппарата, что привело к росту урожайности обоих сортов.

8. Показано, что при высоком содержании кадмия в почве происходило изменение темпов поступления и поглощения основных элементов питания, что являлось причиной угнетения роста и развития растений и приводило к значительному накоплению кадмия в зерне пшеницы сортов Иволга и Лада. Выявлено, что обработка растений и семян селеном, способствовали снижению накопления кадмия в зерне пшеницы сорта Иволга на 16 %, пшеницы сорта Лада - на 25 % независимо от способа применения селена. Сравнительная

оценка эффективности способов внесения селена показала, что наибольшее снижение негативного действия кадмия на физиологическое состояние растений на фоне Сс1ю проявилось при предпосевной обработке семян, на фоне Сё5о - при опрыскивании вегетирующих растений, что определило усиление процессов поглощения и использования азота удобрений и азота почвы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Лановая, М.С. Влияние селена на продуктивность яровой пшеницы в условиях высоких концентраций кадмия в почве / М.С. Лановая, Ю.А. Чернышева // Комплексное применение средств химизации в адаптивно-ландшафтном земледелии: сб. мат. 44-й Межд. науч. конф. молодых ученых и специалистов. - М.: ВНИИА, 2010. - С. 170-172.

2. Лановая, М.С. Влияние селена на продуктивность яровой пшеницы в разных условиях водообеспечения / М.С. Лановая, Ю.А. Чернышева //: Энтузиасты аграрной науки: Труды Куб. ГАУ. - Краснодар, 2010. - Вып. 12. -С. 118-120.

3. Лановая, М.С., Шумилин А.О. Влияние селена на накопление биомассы и содержание хлорофилла в яровой пшенице сорта Лада при разных уровнях загрязнения почвы кадмием / М.С. Лановая, А.О. Шумилин //: Применение средств химизации для повышения урожайности и качества сельскохозяйственных культур: сб. мат. 45-й Межд. науч. конф. молодых ученых и специалистов. - М.: ВНИИА, 2011. - С. 96-98.

4. Лановая, М.С. Влияние селена продуктивность яровой пшеницы при недостаточном увлажнении / М.С. Лановая // Засуха: научно-обоснованные подходы к решению проблемы в аграрном производстве. - Саратов, 2010. -Режим доступа: http://www.ariser.narod.ru

5. Телевка, М.С. Влияние селена на продуктивность яровой пшеницы в условиях избыточного увлажнения почвы / М.С. Телевка // Вестник Мичуринского филиала Российского университета кооперации. - 2011. - № . -С. 93-96.

6. Телевка, М.С. Влияние селена на продуктивность яровой пшеницы в разных условиях водообеспечения / М.С. Телевка // Проблемы и перспективы аграрной науки в России (посвящается 135-летию А.И. Стебута): сб. мат. науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов. - Саратов, 2012. - С. 159-161.

7. Телевка, М.С. Влияние недостаточного увлажнения почвы на продуктивность и площадь ассимиляционной поверхности яровой пшеницы при применении селена / М.С. Телевка // Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России: сб. мат. науч.-практ. конф. молодых

ученых и специалистов. - Екатеринбург: Уральское издательство, 2012. -С. 355-359.

8. Телевка, М.С. Влияние недостаточного увлажнения почвы на содержание хлорофилла и накопление биомассы в растениях яровой пшеницы при применении селена / М.С. Телевка // Молодежная наука 2012: технологии, инновации: сб. мат. науч.-практ. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов. - Пермь, 2012. - С. 268-269.

9. Телевка, М.С. Влияние селена на продуктивность и содержание хлорофилла в растениях разных сортов яровой пшеницы при высоких концентрациях кадмия в почве / М.С. Телевка // Агрохимический вестник. -2012,-№5.-С. 36-39.

10. Телевка, М.С. Продуктивность и содержание разных форм азота в зерне яровой пшеницы в зависимости от условий водообеспечения при применении селена / М.С. Телевка // Агрохимический вестник. - 2013. - № 3. -С. 41-44.

11. Телевка, М.С. Продуктивность разных сортов яровой пшеницы в зависимости от способов применения селена / М.С. Телевка // Перспективы применения средств химизации в ресурсосберегающих агротехнологиях: сб. мат. 47-й Межд. практ. конф. молодых ученых. - М.: ВНИИА, 2013. - С. 176-178.

Подписано к печати 14.11.2013. Формат 60*84/16. Усл.-печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 933.

Отпечатано в издательском центре ФГБОУ ВПО МГАУ: 127550, Москва, Тимирязевская, 58

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Телевка, Мария Сергеевна, Москва

ФГБОУ ВПО «РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ - МСХА имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА»

На правах рукописи

04201365637

ТЕЛЕВКА МАРИЯ СЕРГЕЕВНА

РОЛЬ СЕЛЕНА В ФОРМИРОВАНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ Специальность 06.01.04 - агрохимия

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Серегина И.И.

Москва - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

; 1. Влияние стрессовых условий на рост, развитие и продуктивность 8 сельскохозяйственных культур

1.1. Рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных культур в 10 условиях недостаточного водообеспечения

1.2. Физиолого-биохимические характеристики и формирование 19 продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях высокого содержания кадмия в почве

2. Влияние селена на продуктивность и физиолого-биохимические 33 показатели растений в зависимости от условий выращивания

1. Действие селена на рост, развитие и продуктивность растений 56 яровой пшеницы в зависимости от условий водообеспечения

, 1.1. Влияние способов внесения селена на формирование 56

продуктивности изучаемых сортов пшеницы при различных условиях увлажнения почвы

1.2. Действие селена на фотосинтетическую деятельность растений 72 пшеницы в различных условиях увлажнения

1.3. Содержание селена и азота в зерне пшеницы в зависимости от 81 условий водообеспечения и способов обработки

I 1.4. Роль селена в сравнительном использовании растениями азота 84 удобрений и азота почвы в разных условиях увлажнения почвы

2. Формирование продуктивности яровой пшеницы в условиях 87 высокого содержания кадмия в почве при применении селена

2.1. Влияние селена на ростовые показатели в условиях высокого 87

II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

содержания кадмия в почве

2.2. Влияние селена на фотосинтетическую деятельность разных 92 сортов пшеницы при высоком содержании кадмия в почве

2.3. Действие способов внесения селена на содержание азота, кадмия 96 и сбор сырого протеина в зерне пшеницы в условиях высокого

; содержания кадмия в почве

2.4. Влияние способов внесения селена на сравнительное 99 использование азота удобрений и азота почвы при высоком содержании кадмия в почве

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

104

101

ПРИЛОЖЕНИЕ

147

ВВЕДЕНИЕ

Исследования последних десятилетий показывают, что формирование продуктивности сельскохозяйственных культур, в частности, зерновых, в Нечерноземной зоне ограничивается воздействием стрессовых условий. Среди факторов, наиболее сильно снижающих не только урожай, но и качество зерновых культур, можно отметить засуху в критический период роста растений (Осипова, 2000; Верниченко, 2002; Кузнецов, 2004; Серегина, 2008; Ниловская с соавт., 2009; Назапиггатап е1 а1., 2010) и техногенное загрязнение почвы тяжелыми металлами (Черных с соавт., 1999; Зубкова, 2004; Гармаш, 2006).

Это имеет особое значение, т.к. физиолого-биохимические признаки кадмиевого стресса растений схожи с водным, поскольку проявляется в снижении водоудерживающей способности листьев, транспирации и частичном закрытии устьиц (РегШз-ВегЬеосЬ е1 а1., 2002; Мазей, 2008; * Казнина с соавт., 2011). В связи с этим, нами было сделано предположение, что могут быть сходны и методы снижения негативного действия кратковременной почвенной засухи и высоких концентраций кадмия в почве.

Одним из приемов снижения отрицательного влияния стрессовых факторов на формирование продуктивности является применение минеральных удобрений. Важной проблемой получения стабильных урожаев высокого качества является оптимизация азотного питания яровой пшеницы. Существенная роль в этом аспекте принадлежит микроэлементам, среди которых особое место занимает ультрамикроэлемент - селен.

В последние десятилетия интерес со стороны исследователей к селену значительно возрос, т.к. основной его функцией в растениях является участие в построении глутатионпероксидазы - фермента антиоксидантной защиты растительного организма, от действия свободных радикалов, которые 4 образуются в результате окислительного стресса (Вихрева с соавт., 2009).

Вместе с тем, роль селена в формировании продуктивности и влияния его на химический состав зерна в условиях засухи и загрязнения почвы кадмием возрастает и усложняется.

В настоящее время проведено много исследований по изучению влияния различных микроэлементов на продуктивность сельскохозяйственных культур в стрессовых условиях. Однако данных по влиянию селена на формирование продуктивности, некоторые показатели качества у пшеницы сортов, различающихся по засухоустойчивости, практически нет. В этом аспекте исследования по оценке роли селена в формировании урожайности изучаемых сортов яровой пшеницы в условиях засухи и загрязнения почвы кадмием являются актуальными и практически значимыми и требуют всестороннего изучения.

В задачи исследований входило:

3. Оценка закономерностей накопления селена и кадмия в товарной части продукции и поглощения основных элементов питания (ТМПРК).

формирование продуктивности сортов яровой пшеницы. Доказано существование сортовой специфики по отношению к способам обработки селеном пшеницы. С использованием 15К оценено влияние способов применения селена на размеры потребления азота удобрений и азота почвы в зависимости от уровня азотного питания в стрессовых условиях. Выявлены 1 закономерности накопления селена и кадмия растениями пшеницы в зависимости от условий выращивания. Получены новые экспериментальные данные об особенностях взаимодействия азот - селен и кадмий - селен при поступлении их в растения.

Установлена возможность применения способов внесения селена для снижения потерь урожая и увеличения устойчивости пшеницы в условиях засухи и при загрязнении почвы кадмием. Экспериментально обоснованы наиболее эффективные способы применения селена в зависимости от сортовой специфики и воздействия стрессовых условий. . Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, включенных в перечень, рекомендуемый ВАК РФ.

Апробации. Результаты исследований были представлены на международных практических конференциях «Комплексное применение средств химизации в адаптивно-ландшафтном земледелии» (Москва, 2010); «Макро- и микроэлементы в питании и продуктивности растений», \ посвященной 145-летию Д.Н. Прянишникова (Краснодар, 2010); «Применение средств химизации для повышения урожайности и качества сельскохозяйственных культур (Москва, 2011); «Засуха: научно-

обоснованные подходы к решению проблемы в аграрном производстве», посвященная 125-летию со дня рождения А.П. Шехурдина (Саратов, 2011); «Вестник Мичуринского филиала Российского университета кооперации» (Мичуринск, 2011); «Молодежная наука 2012: технологии, инновации» (Пермь, 2012); «Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России» (Екатеринбург, 2012); «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» (Саратов, 2012), посвященной 135-летию со дня рождения А.И. Стебута; «Перспективы применения средств химизации в ресурсосберегающих агротехнологиях» (Москва, 2013); на конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 170-летию К.А. Тимирязева (Москва, 2013).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 165 страницах, состоит из введения, обзора литературы, методической и экспериментальной частей, выводов и списка цитируемой литературы. Работа включает 10 рисунков и 18 таблиц. Список литературы состоит из 388 источников, в том числе 146 зарубежных авторов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. Влияние стрессовых условий на рост, развитие и продуктивность

сельскохозяйственных культур

Известно, что в различные периоды роста и развития растения оказываются под влиянием стрессовых факторов, что приводит если не к гибели растений, то к значительному снижению их конечной продуктивности и ухудшению качества растениеводческой продукции. Факторы внешней среды как засуха, затопление (переувлажнение, гипоксия), засоление, резкие перепады температур и т.д., а также факторы антропогенной природы, такие как действие на растения тяжелых металлов, фосфорорганических инсектицидов, медьсодержащих фунгицидов, гербицидов и т.д., называются абиотическими и оказывают отрицательное воздействие на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных растений.

Среди абиотических и антропогенных факторов, негативно влияющих на продуктивность сельскохозяйственных культур, распространенными являются засуха (Дианова, 1999; Осипова, 2000; Kalefetoglu et al., 2005; Lai et al., 2007) и загрязнение растений тяжелыми металлами (Титов с соавт., 2007; Казнина с соавт., 2009; Hasanuzzaman et al., 2010; Чурсина, 2011).

В связи с обширной территорией Российской Федерации и различных почвенно-климатических условий наибольший вред зерновому хозяйству наносят засухи, так как более 60 % всех посевных площадей основных зерновых культур располагается в зонах недостаточного и неустойчивого увлажнения (Бедрицкий, 1997; Клещенко, 2000; Страшная с соавт., 2011). Различают три типа засухи: почвенная, атмосферная и почвенно-атмосферная (Хомякова с соавт., 2002; Страшная с соавт., 2005; Садоков с соавт., 2002, 2005; Черенкова с соавт., 2009). Почвенная засуха возникает вследствие долгого отсутствия дождя, атмосферная - при недостаточной влажности (1020 %) и высокой температуре воздуха. Почвенная засуха может быть

следствием продолжительной атмосферной (Оценочный доклад..., 2008; Ионова, 2011а).

Важной проблемой экологии, помимо абиотических факторов, является изучение реакции растений на ионы тяжелых металлов. Загрязнение почв солями тяжелых металлов негативно сказывается в формировании продуктивности и качестве продукции (Водяницкий, 2008; Минеев, 2008, 2009; Серегин, 2009; Borowski, 2009; Long-Guo Jin, 2010; Чурсина, 2011). Одним из самых опасных токсикантов является кадмий (Cd), который относится к I группе опасности (ГОСТ 17.4.1.02-83). Известно, что кадмий способен легко поступать в растения из почвы через корневую систему, а также из атмосферы. Основной причиной токсичности кадмия для растений считается нарушение активности ферментов. В связи с этим, изучение реакции растений на присутствие повышенных концентраций кадмия в почве вызывает научный и практический интерес.

Несмотря на многочисленные исследования вопросы влияния стрессовых условий на рост, развитие, продуктивность и качество растениеводческой продукции, в частности, яровых зерновых, изучены недостаточно и имеют в настоящее время большую актуальность и практическую значимость.

1.1. Рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных культур в условиях недостаточного водообеспечения

Установлено, что посевы сельскохозяйственных культур страдают от дефицита влаги, который оказывает негативное действие на растения в критический период роста (VI - IX этап органогенеза), что может быть обусловлено неблагоприятными свойствами почвы, а также отклонениями климатических показателей от средних многолетних (Хомякова с соавт., 2002; Страшная с соавт., 2005; Садоков с соавт., 2002, 2005; Черенкова с соавт., 2009; Blunden et al., 2010; Strasnaya et al., 2010). Ущерб, наносимый засухой, по данным ООН, приносит 20 % общего ущерба по сравнению со всеми остальными стихийными бедствиями (Грингоф, 2000; Золотокрылин, 2003; Andreadis et al., 2005; Burke et al., 2006; Bordi et al., 2009). Как показывал А.Д. Клещенко (2000), на территории РФ повторяемость засухи увеличивалась с севера на юг, а в степной зоне достигала 30 и более раз в столетие.

Влиянию засухи на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных культур посвящен ряд работ (Осипова, 2000; Сучкова, 2005; Эргашев, 2007; Серегина, 2000, 2008а, с соавт., 2002; Ниловская с соавт., 2009b; Каримова, 2008; Shchipak et al., 2012 и др.). Дефицит влаги является одним из важных экологических факторов, оказывающих , отрицательное действие на физиологические процессы и продуктивность сельскохозяйственных культур, в том числе и пшеницы. Пшеница по засухоустойчивости относится к среднеустойчивым культурам (Эргашев, 2007).

Выявлено, что в онтогенезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды

наибольшей чувствительности к снабжению водой (Дианова, 1999; Серегина, 1999, 2000, 2008а; Осипова, 2000; Ниловская с соавт., 2001, 2009а; Кузнецов, 2004). На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе, хотя урожай снижался в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе. На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков уменьшалась, урожай падал за счет снижения количества колосков и цветков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижалась с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно. Известно, что злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение, и, следовательно, в критический период формировались генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение (Iba, 2002; Таланов с соавт., 2008; Воскресенская, 2009).

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводила к стерильности цветков (к череззернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды растения наиболее интенсивно росли и формировали хозяйственно полезные органы (плоды, семена и др.) (Iba, 2002; Таланов с соавт., 2008; Воскресенская, 2009).

Т.А. Лушникова (2012) показала, что в условиях недостаточного водообеспечения органы пшеницы характеризовались большим числом устьиц, водным дефицитом и интенсивностью транспирации, усилением гликолиза, меньшим содержанием воды в листьях растений пшеницы, что привело к уменьшению продуктивности.

Отмечено, что недостаток влаги в почве способствовал снижению поглощающей поверхности корней, их массы и длины, следовательно, это привело к ослаблению роста корневой системы и увеличению интенсивности дыхания корней (Liang et al., 1996). Вследствие засухи наблюдалось отставание в росте колоса и накопления им биомассы, торможение формирования цветочных зачатков и задержка в развитии конуса нарастания главного побега. Изучено, что засуха ингибировала рост побега некоторых растений (на примере Populus przewalskii) и привела к торможению накопления его биомассы и прироста в высоту и в толщину в основании побега (Леи, 2008).

Основой толерантности растений в условиях недостаточного j водообеспечения являются свойства фотосинтетического аппарата, который чувствителен к стрессам. Первичным процессом, затрагиваемым засухой, является фотосинтез, который связан с процессами роста и развития растений, а также с формированием донорно-акцепторных отношений (Chaves et al., 2004, 2009; Tambussi et al., 2005; Lizana et al., 2006; Серегина, 2008b; Гусейнова с соавт., 2011). Резкое возрастание водного дефицита сопровождалось снижением скорости ассимиляции СОг при фотосинтезе и : активацией темнового дыхания (Keenan et al., 2010; Эргашев с соавт., 2010). Показано, что засуха снижала скорость и продуктивность фотосинтеза у некоторых растений (Flexas et al., 2006; Оскорбина с соавт., 2010).

Важнейшим компонентом фотосинтетического аппарата листьев является хлорофилл. Количество его зависит от жизнедеятельности растений и отражает реакцию растительного организма на условия выращивания (Тиунова, 2006). В исследованиях Ф.И. Гасымовой (2012) установлено, что фотосинтетическая спос

Информация о работе

Телевка, Мария Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2013
ВАК 06.01.04

Диссертация

Роль селена в формировании продуктивности яровой пшеницы в стрессовых условиях - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы