Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние микроэлементов на азотный обмен и устойчивость тритикале и пшеницы к стрессовым факторам внешней среды

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние микроэлементов на азотный обмен и устойчивость тритикале и пшеницы к стрессовым факторам внешней среды"

На правах рукописи

ЯКОВЛЕВ Петр Анатольевич

ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА АЗОТНЫЙ ОБМЕН И УСТОЙЧИВОСТЬ ТРИТИКАЛЕ И ПШЕНИЦЫ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Специальность: 06.01.04 - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

^ /

;НЗ 2015

005557926

Москва-2014

005557926

Работа выполнена на кафедре агрономической, биологической химии, радиологии и БЖД ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева»

доктор биологических наук, профессор Верннченко Игорь Васильевич

Нагорный Виктор Дмитриевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры почвоведения, земледелия и земельного кадастра ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов»

Воронина Людмила Петровна доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры агрохимии и биохимии растений ФГБОУ ВО «МГУ имени М.В. Ломоносова»

Ведущая организация ФГБНУ «Московский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства «Немчиновка»

Защита состоится «16» февраля 2015 г. в 17^ часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.02 при ФГБОУ ВО «РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 19. Тел./факс (499) 976-17-14; e-mail: dissovet@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» и на сайте http://www.timacad.ru.

Автореферат разослан «¿'¿»"декабря 2014 года

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Учёный секретарь диссертационного совета

С. Л. Игнатьева

Актуальность темы. Обеспечение продовольственной безопасности -одна из первостепенных задач в современном мире. Растущее население планеты требует все более высоких объемов производства безопасной сельскохозяйственной продукции высокого качества. В структуре посевных площадей одно из важнейших мест занимают зерновые злаковые культуры, такие как пшеница, рожь, ячмень, овес и т.д. С каждым годом все большее распространение, наряду с вышеупомянутыми, приобретает и такая культура как тритикале.

Тритикале (X ТгШсо.чеса1е \Viitm.) - первая зерновая культура, созданная руками человека - гибрид пшеницы и ржи. Она сочетает в себе важные полезные свойства родительских форм: качество зерна от пшеницы и устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания — ржи (Гужов, 1978).

Все чаще возникает необходимость противостоять негативным абиотическим факторам при возделывании сельскохозяйственных культур. В последнее время к одним из наиболее пагубных стрессов, снижающих продуктивность выращиваемых культурных растений, относятся участившиеся почвенные и атмосферные засухи в различных агроклиматических зонах нашей страны (Коновалов, 2000; Ниловская, Осипова, 2009; Фролов, Страшная, 2011). Также, наряду с этим большую проблему представляют засоленные почвы (Сгееп\уау, Мипщ, 1980), площади которых со временем увеличиваются по причине нерационального ведения сельского хозяйства (Шамсутдинов, 2006). Еще один абиотический фактор, который негативно влияет на рост и развитие растений - загрязнение почв тяжелыми металлами (Зубкова, 2004; Гармаш, 2006), в том числе и кадмием (Титов и др., 2007).

В связи с этим необходимо искать пути снижения воздействия различных стрессовых условий внешней среды на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных культур для получения безопасной продукции высокого качества. Одним из таких путей, наряду с оптимизацией питания растений макроэлементами, является и применение отдельных микроэлементов (Школьник, 1974).

Исследования последних лет показали, что наряду с цинком, под влиянием которого ранее отмечено повышение засухоустойчивости растений (Школьник, 1974; Верниченко, 2010), важная роль в усилении адаптивного потенциала растений принадлежит также селену (Кузнецов и др, 2003; Голубкина, Папазян, 2006; Вихрева и др., 2012). Это, в частности, связано с его антиоксидантным действием (Скрыпник, 2009; НаБапиггатап е! а1., 2012). В тоже время имеются отдельные экспериментальные данные о протекторной роли кремния (Шеуджен, 2005; Матыченков и др., 2013; БЬеп X. ег а1., 2014).

Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлась оценка влияния предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинке

азотный обмен и устойчивость растений яровых тритикале и пшеницы к абиотическим стрессовым факторам внешней среды.

В задачи исследований входило:

1. Оценить влияние предпосевной обработки семян растений тритикале и пшеницы селеном, кремнием и цинком на урожай и его структуру в условиях почвенной засухи различной продолжительности, повышенной концентрации хлорида натрия в почвенном растворе и загрязнении тяжелым металлом кадмием в условиях вегетационных опытов.

2. Оценить влияние предпосевной обработки семян селеном кремнием и цинком на продуктивность тритикале и пшеницы при воздействии окислительного стресса путем обработки вегетирующих растений растворами гербицида сплошного действия диквата и хлорида кадмия в условиях микрополевых опытов.

3. Определить воздействие изучаемых факторов на качество полученного урожая зерна опытных культур.

4. Оценить влияние изучаемых факторов на вынос основных макроэлементов питания основной и побочной продукцией растений тритикале и пшеницы, а также содержание микроэлементов в полученном зерне.

5. Рассмотреть состояние фотосинтетической системы растений тритикале и пшеницы в условиях воздействия абиотических стрессовых факторов при обработке семян изучаемыми микроэлементами.

6. Установить влияние различных неблагоприятных условий, а также применение селена, кремния и цинка на процессы поглощения и дальнейшей ассимиляции поступившего в растения опытных зерновых культур, меченного

нитратного азота при коротких экспозициях после его внесения, как в условиях нарастающего влияния стрессовых факторов, так и при их завершении.

7. Установить влияние отдельных неблагоприятных условий внешней среды и микроэлемента селена на процессы эндогенного образования нитратов в стерильных проростках пшеницы и тритикале.

Научная новизна. Научная новизна работы заключается в том, что впервые в условиях вегетационных и микрополевых опытов проводилось комплексное изучение влияния предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на азотный обмен и устойчивость яровой тритикале, как перспективной зерновой культуры, к стрессовым факторам внешней среды. Оригинальными являются данные для зерновых культур, полученные с помощью метода изотопной индикации, позволившего определить влияние микроэлементов на размеры поглощения азота и его включения в состав белков надземной массы растений во время воздействия стрессов и при их окончании, при коротких экспозициях после внесения 15М Впервые в условиях стерильных

опытов показано, что при повышенном содержании в среде различных солей в проростках пшеницы и тритикале возрастает эндогенное образование нитратов, причем данный процесс уменьшается при протекторном действии селена.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты по комплексному положительному влиянию предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком позволили осветить возможные механизмы их протекторного действия на растения в условиях воздействия различных абиотических стрессовых факторов.

Сделанные выводы могут служить обоснованием для разработки практических рекомендаций по снижению потерь продуктивности растений тритикале и пшеницы от негативного воздействия засухи и других неблагоприятных факторов внешней среды.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Предпосевная обработка семян пшеницы и тритикале селеном, кремнием и цинком способствует уменьшению негативного воздействия внешних стрессовых факторов, снижая потери продуктивности зерновых культур.

2. Применение микроэлементов способствует улучшению качества зерна пшеницы и тритикале, повышая общий сбор сырого протеина и белка зерном, а также увеличивает размеры хозяйственного выноса основных элементов питания растений (азота, фосфора и калия).

3. Процесс поглощения нитратного азота корнями растений пшеницы и тритикале тормозится при действии стрессовых факторов, подавляется ассимиляция поступившего нитратного азота в процессе синтеза белков их надземной массы. Предпосевная обработка семян опытных зерновых культур селеном, кремнием и цинком способствует снижению отрицательного влияния негативных факторов на данные процессы, как во время прямого воздействия стрессов на растения, так и в период репарации.

Публикации. По результатам диссертационного исследования опубликовано 5 печатных работ, в том числе 3 научных статьи в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК Российской Федерации.

Апробации. Результаты настоящей диссертационной работы были представлены на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 170-летию со дня рождения К.А. Тимирязева (ФГБОУ ВПО «РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева» (Москва, 2013)); на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной созданию объединенного аграрного вуза в Москве (ФГБОУ ВПО «РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева» (Москва, 2014)); на 48-й международной научной конференции молодых ученых, специалистов-агрохимиков и экологов «Агроэкологические основы применения удобрений в

современном земледелии» (ФГБНУ «ВНИИ агрохимии имени Д.Н. Прянишникова (Москва, 2014)), а также на заседаниях кафедры агрономической, биологической химии, радиологии и безопасности жизнедеятельности РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева (2012-2014 гг.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложений. Изложенная на 182 страницах, она содержит 20 рисунков и 33 таблицы. Список литературы включает 348 наименований, в том числе 99 зарубежных авторов. Приложение состоит из 7 страниц, включает 7 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы

В данной главе описаны происхождение, биологические особенности, распространение перспективной зерновой культуры тритикале. Обобщены данные об отрицательном воздействии таких стрессовых факторов внешней среды, как почвенная засуха, повышенная концентрация солей и тяжелых металлов, а также влияние гербицида сплошного действия диквата, имитирующего окислительный стресс. Представлены результаты предыдущих исследований о влиянии селена, кремния и цинка на рост и развитие сельскохозяйственных культур при выращивании в условиях стрессовых факторов внешней среды.

Объекты и методы исследования

Для изучения протекторного действия предпосевной обработки семян яровых тритикале и пшеницы селеном, кремнием и цинком к различным стрессовым факторам внешней среды в период с 2011 по 2014 гг. было проведено 11 экспериментов, в том числе 4 микрополевых, 4 вегетационных и 3 лабораторных опыта.

Объектами исследований были яровая гексаплоидная тритикале {X ТгШсоБеса1е IVШт.) сорта Ярило, как перспективная зерновая культура, и мягкая яровая пшеница (ТгШсит аезШит Ь.) сорта Лада.

Вегетационные и микрополевые опыты проводили по общепринятым методикам (Журбицкий, 1968; Доспехов, 1968,1985).

Почва в вегетационных опытах дерново-подзолистая среднесуглинистая с Долгопрудной агрохимической опытной станции со следующей агрохимической характеристикой: содержание гумуса (по Тюрину, ГОСТ 26213-91) - 2,3%, рНка (ГОСТ 26483-85) - 4,8; Нг (ГОСТ 26212-91) - 4,46 мг-экв/100 г почвы; Б (ГОСТ 27821-88) - 8,7 мг-экв/100 г почвы; V - 66%. Обеспеченность почвы подвижным фосфором и обменным калием (по Кирсанову, ГОСТ 26207-91) была на уровне VI (270 мг/кг почвы) и IV классов (121) соответственно. Валовое содержание цинка, кадмия и селена - 55; 0,093 и

0,23 мг/кг почвы соответственно.

Почва в микрополевых опытах, проводимых на Полевой опытной станции РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева имела следующие агрохимические показатели (средние за 2 года): содержание гумуса (по Тюрину, ГОСТ 26213-91) - 2,4%, рНка (ГОСТ 26483-85) - 5,0; Нг (ГОСТ 2621291) - 3,7 мг-экв/100 г почвы; S (ГОСТ 27821-88) - 7,7 мг-экв/100 г почвы; V -67,5%. Обеспеченность почвы подвижным фосфором и обменным калием (по Кирсанову, ГОСТ 26207-91) была на уровне VI (290-380 мг/кг почвы) и IV классов (120-141) соответственно. Валовое содержание цинка, кадмия и селена - 61; 0,16 и 0,25 мг/кг почвы соответственно.

В вегетационных опытах при набивке сосудов вносили для создания уровня минерального питания фосфор и калий - 100 мг/кг почвы, азот - 150 мг/кг почвы (Журбицкий, 1968), почву известковали в полной дозе по гидролитической кислотности. В вегетационных опытах №№ 1 и 2 изучали влияние кратковременной почвенной засухи (14% ПВ), повышенной концентрации NaCl (0,5%) почвенного раствора и внесения CdCU (10 мг/кг почвы). В вегетационных опытах №№ 3 и 4 создавали два уровня засухи: кратковременная почвенная засуха (14% ПВ) - засуха I и продолжительная почвенная засуха (еще 7 дней после достижения влажности 14% ПВ) - засуха И. Воздействие стрессовых факторов создавалось на VI этапе органогенеза (в фазу выхода в трубку).

Схема опыта включала в себя варианты с предпосевной обработкой семян (ПОС) Se, Si и Zn, путем смачивания соответствующими растворами (5% от веса семян) в норме 2,5; 50 и 30 г элемента на гектарную норму семян соответственно. Микроэлементы применяли в виде растворов солей ZnS04x7H20, Na2Se03 и Na2Si03x9H20, в качестве контроля семена обрабатывали дистиллированной водой. Повторность опыта 4-кратная. После прорастания семян в сосудах оставляли по 16 растений.

В микрополевых опытах №№ 1—4 исследовали воздействие некорневых обработок растворами гербицида сплошного действия диквата (0,01 мМ/л) и CdCb (500 мг кадмия/м2 - 2012 г.; 1000 мг кадмия/м2 - 2013 г.), как имитацию окислительного стресса на растения. Опытные культуры выращивали в звене 5-польного севооборота (картофель; однолетние травы; зерновые; зернобобовые; горчица). Размер опытной делянки 1 м2. Повторность опыта - 4-кратная. Расположение делянок - рендомизированное. Норма высева семян — 4,5 млн. всхожих семян на га при механизированной посеве. Перед посевом вносили комплексное удобрение Кемира Полевое-9 с нормой внесения основных элементов питания на га - N57P24K51. Уборка механизированная.

В период воздействия стрессового фактора, а также в период репарации отбирали растительные пробы для определения содержания фотосинтетических

пигментов в листьях (Гавриленко и др. 1975).

Для оценки защитного действия микроэлементов от стрессовых ситуаций у опытных культур определяли поступление азота в растения, а также его ассимиляцию (включение в белки) в изучаемых условиях вегетационных опытов. Для этого в период воздействия стрессового фактора, а в других сосудах по окончании засухи (в период репарации) в сосуды вместе с поливом вносили небольшое количество меченого азота (10-15 мг/сосуд) в виде Ca(;iN03)2 с обогащением 95 АТ%. Далее через короткие экспозиции (от 8 часов до нескольких суток) отбирали и фиксировали растительные пробы для последующего тонкого размола на лабораторной вибромельнице. Образцы анализировали на изотопном масс-спектрометре Delta V Advantage, сопряженного с элементным анализатором Flash ЕА с двухреакторной схемой окисления и восстановления в секторе спектроскопии ФГБНУ «ВНИИ агрохимии имени Д.Н. Прянишникова».

Для оценки степени скорости и полноты ассимиляции поступившего в надземную часть растений меченого азота проводили осаждение белков по Барнштейну (Практикум по агрохимии, 2008) и анализировали на масс-спектрометре отмытый и высушенный осадок белков.

Уборку проводили по достижении растений полной спелости. Анализировали урожай и его структуру, оценивая такие показатели, как длина стебля, длина колоса, масса колоса, число зерен в колосе, масса зерен на 1 колос, масса 1000 зерен и соотношение зерно/солома (хозяйственный коэффициент).

Определяли вынос основных макроэлементов элементов (NPK) с основной и побочной продукцией. Содержание общего азота, фосфора и калия в зерне и соломе определяли после мокрого озоления. Азот определяли микрометодом Къельдаля, фосфор - на фотоэлектроколориметре марки КФК-2-УХЛ 4.2 (Россия), калий - на пламенном фотометре марки ПФМ-УХЛ 4.2 (Россия) (Практикум по агрохимии, 2008).

В полевых опытах определяли содержание белков и сырой клейковины в зерне методом спектроскопии в ближней инфракрасной области на приборе Спектран-ИТ на кафедре селекции и семеноводства.

Содержание Zn и Cd в зерне и почве определяли методом атомной абсорбции на приборе атомно-абсорбционном спектрофотометре ZEEnit 600 с электротермической атомизацией (Германия) после мокрого озоления. Минерализацию проводили смесью HN03 и Н202 в реакционной емкости автоклава: зерно по МУК 4.1.985-00, почва - (Автоклавная пробоподготовка ...,2006).

Стерильные опыты с проростками пшеницы и тритикале проводили в чашках Петри на кафедре микробиологии и иммунологии РГАУ - МСХА

имени К.А. Тимирязева с соблюдением всех необходимых методов стерилизации семян, растворов и посуды.

Статистическая обработка полученных данных проводилась по Доспехову (1985) путем дисперсионного анализа с использованием программного обеспечения Microsoft Office Excel 2003.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность и структуру урожая яровых тритикале и пшеницы в условиях стрессовых факторов внешней среды

Для решения поставленных задач в серии вегетационных и микрополевых опытов изучали влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на урожай зерна растений тритикале и пшеницы при воздействии различных стрессовых факторов внешней среды.

В условиях выращивания без стресса (вегетационные опыты №№ 1 и 2) предпосевная обработка семян изучаемыми микроэлементами по-разному повлияла на продуктивность опытных культур. Обработка кремнием и особенно цинком в этом случае повышала продуктивность обеих культур. В опыте с тритикале повышение продуктивности при обработке этими микроэлементами обусловлено увеличением выполненности зерна, а в случае с пшеницей за счет большего числа зерновок в колосе.

Под действием кратковременной почвенной засухи на VI этапе органогенеза (выход в трубку) масса зерна яровой тритикале снизилась на 24,2%, а продуктивность пшеницы в 2,5 раза, что обусловлено формированием щуплого зерна (табл. 1). В опытах с обеими культурами предпосевная обработка семян микроэлементами способствовала меньшему снижению массы зерна в условиях засухи. Так продуктивность растений тритикале, перенесших засуху, в вариантах с применением всех исследуемых микроэлементов была на 34—37 % выше по сравнению с контролем (ПОС Н20). В опыте с пшеницей максимальный положительный эффект на фоне засухи отмечен при обработке семян селеном, что способствовало повышению массы зерна на 93% за счет формирования более выполненного зерна.

Внесение в почву хлорида натрия оказало различное влияние на опытные культуры. В опыте с тритикале отмечено снижением массы зерна на 9,2%, а у растений пшеницы наоборот, увеличение продуктивности в 1,26 раза (табл. 1). Применение кремния и особенно цинка способствовало увеличению урожая зерна тритикале на 20 и 69% соответственно. Применение селена в этом случае достоверно не повышало продуктивность, однако формировалось более выполненное зерно. В опыте с пшеницей при внесении хлорида натрия

наибольший положительный эффект отмечен также при обработке семян цинком. Внесение кадмия в почву только в опыте пшеницей снижало массу зерна.

Таблица 1 - Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность тритикале и пшеницы при воздействии стрессовых факторов внешней среды | вегетационные опыты №№ 1 и 2)__

« Тритикале (опыт №2) Пшеница (опыт №1)

Масса зерна я <ц о Масса зерна x <и о

£ м о к 5 I" >> Он « пос г/сосуд %к контролю Число зер в колосе шт Масса 101 зерен, г г/сосуд % к контролю Число зер в колосе шт Масса 1 ОС зерен,г

н2о 12,0 100 35 21,4 14,0 100 25 35,0

Без Бе 11,2 93 36 19,4 12,8 91 27 29,6

стресса 13,6 113 36 23,6 16,3 116 34 30,0

гп 14,7 123 36 25,5 18,4 131 38 30,3

н2о 9,1 100 16 35,5 5,6 100 27 13,0

Засуха Бе 12,4 136 32 24,2 10,8 193 28 24,1

12,2 134 34 22,4 6,4 114 28 14,3

Ъп 12,5 137 32 24,4 7Д 129 24 18,8

н2о 10,9 100 20 33,9 17,6 100 31 35,5

Внесение Бе 11,2 103 16 43,1 16,4 93 32 32,3

Б! 13,1 120 24 33,8 17,3 98 36 30,5

7п 15,2 169 28 34,6 21,3 121 40 33,3

н2о 13,6 100 31 27,9 13,2 100 29 28,7

Внесение Бе 14,4 106 30 30,0 11,6 88 25 29,3

СсЮ2 11,8 87 33 22,7 17,9 136 39 28,8

7п 15,2 112 37 26,0 16,0 121 33 30,3

НСРозА* 0,9 - 3 1,8 0,6 - 2 1,7

НСРмБ** 0,9 - 3 1,8 0,6 - 2 1,7

НСРозАБ*** 1,8 - 6 3,7 1,2 - 4 3,2

Примечание: *НСРо5А - обработка семян; **НСР0}Б - стресс-факгор; ***НСР0}АБ -взаимодействие (в остальных таблицах аналогично)

В исследованиях 2013 года в рамках вегетационных опытов №№ 3 и 4 изучалось влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на устойчивость опытных культур к воздействию искусственной нарастающей почвенной засухи различной продолжительности (табл. 2).

В опыте с растениями тритикале при отсутствии засухи отмечено повышение массы зерна при обработке семян селеном и цинком на 25 и 33% соответственно.

Почвенная засуха в значительной степени снижала продуктивность обеих опытных культур. Так, при воздействии менее продолжительной засухи I было получено в 1,9 раза меньше зерна в опыте с пшеницей, а в случае с тритикале -2,9 раза (табл. 2). В обоих вариантах падение массы зерна обусловлено, как снижением числа зерновок в колосе, так и формированием щуплого зерна, причем в опыте с тритикале это было выражено в большей степени.

Таблица 2 - Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность тритикале и пшеницы в условиях засухи различной продолжительности (вегетационные опыты №№ 3 и 4)________

Условия выращивания Тритикале (опыт №4) Пшеница (опыт №3)

Масса зерна Число зерен в колосе, ГИТ. о Масса зерна Число зерен в колосе, тт. о о .

пос г/сосуд %к контролю Масса 101 зерен,г г/сосуд %к контролю Масса 10' зерен,г

Н70 16,2 100 32 31,4 15,2 100 32 29,7

Без Бе 20,2 125 35 36,0 16,3 107 32 31,9

стресса 16,7 103 36 28,9 16,0 105 33 30,3

7п 21,6 133 41 32,1 16,7 110 32 32,5

Н,0 5,6 100 24 14,8 8,0 100 20 25,0

Засуха I Бе 10,3 184 33 19,4 10,3 129 23 27,8

8,3 148 32 16,3 11,4 143 24 29,6

Ъъ 9,2 164 25 23,2 10,5 131 21 31,4

НЮ 4,4 100 25 11,2 5,5 100 19 17,9

Засуха II Бе 6,1 139 32 12,0 6,7 121 19 22,1

6,8 154 31 13,8 6,9 126 19 22,6

гп 5,9 134 30 12,1 6,5 118 19 21,6

НС Роз А 0,9 _ 2 2,1 0,5 - 2 2,6

НСРозБ 0,9 - 2 2,1 0,5 - 2 2,6

НСРозАБ 1,9 - 4 4,2 1,0 - 4 5,2

Предпосевная обработка семян всеми исследуемыми микроэлементами снижала негативные последствия почвенной засухи, способствуя увеличению продуктивности как пшеницы - на 29-43 %, так и тритикале - на 48-84 %. Наибольший положительный эффект в опыте с тритикале отмечен в варианте с применением селена, а в исследованиях с пшеницей при обработке семян кремнием.

Воздействие более продолжительной почвенной засухи И оказало еще большее отрицательное влияние на опытные культуры, снизив массу зерна тритикале и пшеницы в 3,7 и 2,8 раза соответственно. Как и в варианте с засухой I падение продуктивности растений тритикале в условиях засухи II

11

связано с формированием щуплого зерна, а у растений пшеницы за счет снижения числа зерновок в колосе. Обработка семян микроэлементами и в этом случае также способствовала снижению потерь от воздействия дефицита почвенной влаги. Причем максимальный протекторный эффект для обеих опытных культур отмечен в вариантах с применением селена и кремния за счет формирования большего числа зерновок в колосе у тритикале и более выполненного зерна у пшеницы (табл. 2).

Наряду с вегетационными были проведены и микрополевые исследования с растениями тритикале и пшеницы, в которых изучали воздействие таких модельных стрессовых факторов, как некорневая обработка вегетирующих растений растворами хлорида кадмия и гербицидом сплошного действия дикватом (табл. 3).

Таблица 3 - Влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на урожайность тритикале и пшеницы при воздействии модельных стрессовых факторов, г/м2 (микрополевые опыты №№ 1-4)_

Условия выращивания ПОС Тритикале (оп. №№ 2 и 4) Пшеница (оп. №№ 1и 3)

2012 г. 2013 г. Ср. за 2 года 2012 г. 2013 г. Ср. за 2 года

н2о 527 391 459 377 431 404

Без стресса Бе 535 388 462 402 468 435

515 408 462 363 522 443

Ъп 442 431 437 349 501 425

ТМ (обработка Сс1С12) н2о 482 394 438 338 391 365

Бе 447 385 416 346 413 380

Б1 460 410 435 272 461 367

Ъп 476 426 451 317 465 391

Гербицид (обработка дикватом) н2о 481 359 420 318 379 349

Бе 442 364 403 310 374 342

Б! 427 365 396 237 465 351

Хп 425 436 431 313 364 339

НСРозА 37 28 25 37 46 31

НСРозБ 32 24 21 32 40 27

ПСРо;АБ 65 49 42 65 80 55

В среднем за два года в полевых условиях урожайность яровой тритикале в вариантах без стрессов была выше на 14% по сравнению с растениями пшеницы. Это связано с формированием более выполненного зерна. У тритикале значение массы 1000 зерен в среднем на 37% выше и составило 45,2 г.

В 2013 году урожайность зерна пшеницы увеличилась на 14% по сравнению с предыдущим годом. Применение изучаемых микроэлементов при отсутствии искусственных стрессов оказало различное действие в зависимости от года исследования. В среднем за два года в этих условиях достоверная прибавка получена при применении кремния, а при использовании селена и цинка наблюдается тенденция к увеличению урожайности (табл. 3).

Изучаемые стрессовые факторы оказали негативное воздействие на продуктивность растений пшеницы. Так некорневая обработка вегетирующих растений С<3 в среднем за два года достоверно снижала урожайность на 11, а дикватом - на 16%

В зависимости от года исследований предпосевная обработка семян пшеницы микроэлементами в условиях стресса оказывала неоднозначное действие. Так, в 2013 году достоверная прибавка урожая получена в варианте с кремнием при воздействии кадмия и диквата, а при обработке цинком - только при воздействии гербицида (табл. 3).

Урожайность растений тритикале в условиях микрополевых опытов снижалась в 2013 г. на 26% по сравнению с 2012 г. Применение микроэлементов в условиях без стрессов в среднем за 2 года не дало достоверной прибавки урожая этой культуры. Однако отдельные микроэлементы оказали положительное влияние на продуктивность в зависимости от года проведения исследования. Так достоверная увеличение урожая отмечено в 2013 году при применении цинка, а в 2012 году показана положительная тенденция в варианте с предпосевной обработкой семян селеном (табл. 3).

В среднем за два года при некорневой обработке кадмием отмечалась тенденции к снижению урожая зерна тритикале, а воздействие гербицида достоверно уменьшало урожайность.

2. Влияние селена, кремния и цинка на качество зерна, вынос элементов питания и состояние фотосинтетической системы при воздействии стрессовых факторов внешней среды.

В условиях микрополевых опытов относительное содержание белков в зерне пшеницы в зависимости от года и обработки семян микроэлементами варьировало от 12,2 до 14,5% в 2012 г. и от 12,4 до 13,4 % в 2013 г. У тритикале в 2012 году содержание белков в зерне было 12,3-13,2 %, а в 2013-ом 13,7-14,4 %, что в целом выше по сравнению с пшеницей в этом году.

Применение изучаемых микроэлементов в большинстве случаев увеличивало сбор белка с зерном пшеницы в обоих годах проведения исследований. При выращивании тритикале такой закономерности отмечено не

было.

В условиях вегетационных опытов (табл. 4) предпосевная обработка семян всеми изучаемыми микроэлементами в условиях без стрессов способствовала увеличению содержания сырого протеина в зерне обеих опытных культур. Максимальное значение отмечено в варианте с цинком в опыте с тритикале - 17,8%. Однако общий сбор сырого протеина с зерном был выше у пшеницы за счет большей продуктивности (см. таблицу 1).

Таблица 4 - Влияние селена, кремния и цинка на содержание и общий сбор сырого протеина с урожаем растений тритикале и пшеницы (вегетационные опыты №№ 1 и 2)_____

Условия выращивания ПОС Тритикале Пшеница

% г/сосуд % г/сосуд

Без стресса Н20 15,8 1,90 14,6 2,04

Бе 17,1 1,91 16,1 2,06

81 16,8 2,29 15,6 2,54

Ъп 17,8 2,62 16,3 3,00

Засуха н2о 21,3 1,94 13,9 0,78

Бе 16,9 2,10 15,8 1,71

81 21,3 2,59 15,0 0,96

гп 23,2 2,90 16,8 1,21

Внесение №С1 н2о 14,3 1,55 18,4 3,24

Бе 16,3 1,83 16,8 2,76

81 21,1 2,77 15,7 2,71

гп 20,2 3,07 17,1 3,64

Внесение СёСЬ Н20 17,9 2,44 13,7 1,81

8е 15,9 2,29 15,3 1,78

81 20,9 2,46 15,6 2,80

гп 16,6 2,52 14,5 2,32

НСРоаА - 0,17 - 0,16

НСР0}Б - 0,15 - 0,14

НСРозАБ - 0,29 - 0,28

Влияние нарастающей почвенной засухи в различной степени отразилось на содержании сырого протеина в полученном зерне в зависимости от культуры. Так в опыте №1 с растениями пшеницы видно, что в условиях водного стресса происходит незначительное снижение этого показателя на 0,7%, а в случае с тритикале (опыт №2), наоборот, - увеличение почти на 40% (табл. 4). Столь резкое увеличение этого показателя у тритикале связано с концентрированием, так как почвенная засуха снижала массу зерна (см. таблицу 1).

В опыте с пшеницей применение кремния, цинка и особенно селена в условиях почвенной засухи повышало содержание сырого протеина и общий его сбор. У тритикале при применении селена содержание сырого протеина при дефиците почвенной влаги было ниже по сравнению с контролем, но общий его сбор при этом не снижался за счет увеличения урожая зерна (см. таблицу 1). В условиях водного стресса предпосевная обработка семян кремнием и особенно цинком также способствовала достоверному увеличению сбора сырого протеина у растений тритикале на 34 и 50% соответственно (табл. 4).

В опыте с тритикале в условиях повышенной концентрации хлорида натрия предпосевная обработка семян всеми изучаемыми микроэлементами способствовала повышению и относительного содержания и общего сбора сырого протеина с зерном. Причем наибольшее значение этого показателя, как и у пшеницы, так и у растений тритикале отмечено в варианте цинком - 3,07 г/сосуд, что связано с важной ролью этого микроэлемента в азотном обмене растений (Школьник, 1974; Верниченко, 2002).

Определение влияния изучаемых факторов на условиях питания и накопления основных макроэлементов (ИРК), представленное в таблице 5, позволяет заключить, что в условиях без стресса предпосевная обработка семян исследуемыми микроэлементами в большинстве случаев повышали размеры хозяйственного выноса растениями азота, фосфора и калия.

Так в опыте с тритикале достоверное увеличение выноса азота отмечено в вариантах с цинком и особенно кремнием, вынос фосфора и калия повышается при обработке всеми исследуемыми микроэлементами (табл. 5). В опыте с пшеницей в бесстрессовых условиях в варианте с обработкой семян цинком отмечен максимальный хозяйственный вынос азота - 750 г/сосуд, что обусловлено максимальной продуктивностью в данном варианте (табл. 1).

Отмечена специфика опытных культур по влиянию стрессовых факторов на размеры хозяйственного выноса азота, фосфора и калия, а также по действию микроэлементов в этих условиях. Так, например, в опыте с тритикале почвенная засуха и внесение хлорида кадмия увеличивало вынос азота, создание повышенной концентрации хлорида натрия почвенного раствора не оказало влияние на этот показатель. Стоит отметить максимальное значение хозяйственного выноса азота среди двух опытов в варианте с внесением хлорида натрия при обработке семян растений пшеницы цинком - 833 г/сосуд.

В целом же предпосевная обработка семян микроэлементами в условиях воздействия стрессоров способствовала увеличению размеров хозяйственного выноса основных макроэлементов питания (табл. 5).

Таблица 5 - Влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на вынос ИРК (с учетом основной и побочной продукции), г/сосуд (вегетационные опыты №№ 1 и 2)_

Условия выращивания пос Тритикале Пшеница

N Р2О5 к2о N Р2О5 К20

Без стресса н2о 486 310 345 576 263 387

Бе 511 365 429 556 215 293

Б] 688 413 447 603 263 384

Ъл 609 339 456 750 275 379

Засуха н2о 549 291 359 368 196 358

Бе 538 383 444 567 273 364

672 304 417 387 202 293

Хп 713 358 421 459 237 348

Внесение КаС1 н2о 481 303 415 780 292 382

Бе 550 345 428 714 255 440

81 693 431 421 626 226 320

Хп 694 375 401 833 285 467

Внесение СсГСЬ Н20 592 372 411 445 165 309

Бе 500 428 445 569 332 379

621 328 393 682 341 354

га 605 348 370 585 275 352

НСР05А 37 22 26 37 16 23

НСРозБ 37 22 26 37 16 23

НСР 05А Б 74 44 52 74 32 45

Для расшифровки механизмов повышения устойчивости опытных растений к различным неблагоприятным условиям в вегетационных и микрополевых опытах проводилась оценка влияния селена, кремния и цинка на накопление в листьях пшеницы и тритикале хлорофилла а (Хл. а) и хлорофилла Ь(Хл. Ъ) при действии отдельных стрессоров. Было установлено, что в условиях дефицита почвенной влаги (вегетационный опыт №4) резко снижается соотношение Хл а/Хл Ь с 1,93 в оптимальных условиях до 1,15 при прямом действии засухи и до 1,22 период репарации. В растениях тритикале, семена которых обрабатывали селеном, не происходило заметного возрастания Хл Ь, как во время действия засухи, так и при ее окончании, что свидетельствует о снижении под его влиянием негативного эффекта водного стресса на фотосинтетический аппарат растений, в результате чего уменьшались потери их продуктивности.

3. Влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на поглощение и дальнейшую ассимиляцию растениями нитратного азота в условиях абиотических стрессовых факторов (опыты с

15ХЧ)

Для более детального выяснения степени и механизма влияния различных стрессовых ситуаций на развитие опытных зерновых культур и для выяснения действия применения микроэлементов на устойчивость пшеницы и тритикале к отдельным стрессовым условиям внешней среды, а также для определения влияния изучаемых факторов на азотное питание растений в данных исследованиях использовался метод меченых атомов.

В связи с этим изучалось влияние прямого воздействия стрессов в виде нарастающей почвенной засухи и повышенной концентрации №С1, а также кадмия в почве при предварительной обработке семян селеном, кремнием и цинком на процессы поглощения и дальнейшей ассимиляции нитратных форм азота, при коротких экспозиция после внесения ,5Ж)з".

При отсутствии стрессов обработка семян микроэлементами приводила к устойчивому увеличению поступления меченого нитратного азота в надземную массу опытных растений (рис. 1). Нарастающая почвенная засуха уже через трое суток после прекращения полива резко снижала поступление в надземные органы растений нитратной формы азота.

Рис. 1. Влияние микроэлементов на поступление нитратного азота в астения тритикале (а) и пшеницы (б) в период воздействия стрессового Фактора, мг/сосуд (экспозиция 120 часов, вегетационные опыты № 1 и 2)

По мере нарастания засухи усиливалось торможение использования корнями растениями азота из почвенного раствора. Так на контроле (обработка семян водой) за 5 суток в надземные органы растений пшеницы (рис. 1, б) поступило лишь 13, а в опыте с тритикале (рис. 1, а) - 9,1% меченого азота нитратов по сравнению с размерами их поглощения в условиях без стресса.

Предпосевная обработка семян исследуемыми микроэлементами, особенно селеном способствовала сохранению способности поглощать корнями и накапливать в надземных органах экзогенный нитратный азот. Так через 120 часов в надземные органы растений тритикале в варианте с обработкой селеном поступило в 1,9 раза больше азота, а в опыте с пшеницей - в 4 раза больше по сравнению с контролем.

При других создаваемых неблагоприятных условиях выращивания в опыте с пшеницей изучаемые микроэлементы оказывали значительное меньшее влияние на процессы поступления в надземные органы растений экзогенного нитратного азота и их эффект был не однозначным.

В опыте с тритикале повышенная концентрация ЫаС1 и загрязнение Сс1С12 уменьшали поглощение нитратного азота и его поступление в надземные органы растений тритикале через 5 суток после внесения метки почти на 30% (рис. 1, а). В вариантах с внесением хлорида натрия применение Бе и 7п снижало негативное влияние стрессора на поглощение растениями тритикале меченого нитратного азота через 5 суток соответственно на 20 и 35%.

В 2013 году изучали влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на поступление и ассимиляцию нитратного азота в условиях двух уровней засухи, различающихся по своей продолжительности. Динамика поглощения меченого азота в процессе нарастания почвенной засухи представлена на рисунке 2.

Было установлено, что у растений пшеницы дефицит почвенной влаги снижал скорость поглощения азота нитратов на контроле (обработка семян водой) за первые сутки (рис. 2, г) с 2,64 до 1,80 мг/сосуд, а у тритикале это снижение составило с 3,52 до 1,09 мг/сосуд (рис. 2, а), то есть более чем в три раза.

В дальнейшем при нарастании почвенной засухи (рис. 2, в, е) поглощение нитратов растениями в значительной степени подавлялось в отличие от вариантов с оптимальным увлажнением, где происходило закономерное повышение накопления меченого азота у растений со временем. Наибольший положительный эффект у растений пшеницы в условиях водного стресса был отмечен при использовании селена, в этом случае растения поглощали азот в первые сутки (рис. 2, г) на 50% больше, а при самой длительной экспозиции после внесения метки (рис. 2, е) на 60% больше, чем на контроле (обработка семян Н20). В опыте с тритикале селен и цинк в большей степени способствовало сохранению у корней в стрессовых условиях нарастающей почвенной засухи способности к поглощению азота по сравнению с контрольными растениями (рис. 2, а, б, в).

12,00 10,00 3,00 6,00 4,00 2,00 0,00

3,52

4,60 4,40

I

2.16 169 1,09 « 1,08 ^

-о □ т Ё8

2.70" ЗДО МО 1,80 /=л Ж ГЙ

„о Л11

Н20 Бе гп Н20 Бе 5|'

Без стресса Засуха

9,02

Н20 Бе гп Н20 Бе гп

Без стресса Засуха

Н20 | 5е гп Н20 Бе гп

Без стресса Засуха

12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00

6,97 7.27 в,

8,92

10,03

2,90 2,70 2,85 I! 1,50 Г=| Ш Г=й

р-- II ■ 1.1 2.00

Н20 5е гп Н20 Эс 51 гп

Без стресса Засуха

Н20 Бе 5| гп Н20 5е 1 51 гп

Рис. 2. Влияние микроэлементов на поступление нитратного азота в растения тритикале (а, б, в) и пшеницы (г, д, е) в период почвенной засухи, мг/сосуд: а и г - экспозиция 24 часа; б - экспозиция 5 суток; в - экспозиция 8 суток; д - экспозиция 4 суток; е - экспозиция 11 суток (вегетационные опыты

Так, например, за период от экспозиции 5 суток до 8 суток (рис 2, б) в контрольных растениях тритикале поступило лишь 0,12 мг мЫ/сосуд, то есть они практически теряли способность к поглощению нитратного азота, в то время как при применении микроэлементов, особенно селена и цинка, поступление азота в условиях засухи тормозилось намного медленнее. В результате этого через 8 суток после внесения метки (рис. 2, в) содержание азота в надземной части растений тритикале, семена которых были обработаны

селеном, кремнием и цинком, возрастало на 80-90 % по сравнению с контролем.

Повышение общей засухоустойчивости зависит не только от негативного воздействия недостатка влаги во время засухи, но и от того, насколько быстро выращиваемые культуры выйдут из угнетенного состояния при возобновлении полива. Для оценки влияния изучаемых микроэлементов на прохождение периода репарации при отливе растений также вносилось небольшое количество меченного нитратного азота высокого обогащения (рис. 3).

6.00 5.00 4.00 3,00 2,00 1,00 0,00 -

6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00

6,00 5,00 4.00 3,00 2,00 1,00 0,00

2.62

Н20 Бе

6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00

6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00

5.62

в__е_

Рис. 3. Влияние микроэлементов на поступление нитратного азота в растения тритикале (а, б, в) и пшеницы (г, л е") в период репарации после засухи II, мг/сосуд: а, г - экспозиция 24 часа; б, д - экспозиция 4 суток; в, е -экспозиция 7 суток (вегетационные опыты №№ 3 и 4)

Анализируя влияние микроэлементов на размеры поглощения азота в период репарации после более продолжительной засухи II можно отметить положительное действие селена, кремния и цинка на восстановление процессов поглощения корнями растений меченого азота нитратов и поступление его в надземные органы, как у пшеницы, так и у тритикале. Однако в опытах с тритикале стимулирующее влияние обработки семян микроэлементами на ускорение выхода растений из подавленного состояния было выражено в большей степени, чем у пшеницы (рис. 3).

В опыте с пшеницей наибольший эффект по нормализации азотного питания растений был отмечен при использовании для обработки семян кремнием (рис. 3, е), а у растений тритикале максимальная эффективность на размеры поглощения нитратов в период репарации была установлена в первые сутки после возобновления полива при использовании селена и цинка (рис. 3, а), а в дальнейшем при применении селена и кремния (рис. 3, в). В результате в надземных органах растений тритикале через 7 суток после окончания засухи при использовании селена и кремния было обнаружено в 2 раза больше меченого азота нитратов, чем на контроле (рис. 3, в).

Об эффективности различных приемов нормализирующих азотное питание растений необходимо оценивать не только их влияние на общие размеры поглощения азота корневой системой, но и на полноту и степень использования поступившего в растения азота на синтез необходимых им белков.

В связи с этим мы определяли влияние селена, кремния и цинка на скорость дальнейшей ассимиляции поступившего в растения пшеницы и тритикале меченого нитратного азота подкормки, то есть их роль в процессах редукции азота нитратов и его включения в состав белков надземной массы. На рисунке 4 представлены данные, полученные в опыте с тритикале.

Установлено, что нарушения в обмене веществ в растениях, вызванные перенесенной почвенной засухой в первое время после начала отлива подавляли процессы использования поступившего в растения нитратного азота на синтез белков надземной массы обеих культур.

Так на контроле в конце 24-часовой экспозиции у пшеницы и тритикале поступивший за это время в надземные органы через корни меченый азот нитратов практически не включался в состав белков, то есть процессы ассимиляции поглощенного нитратного азота были еще полностью подавлены перенесенным водным стрессом.

Эксп., сутки

включение-15К-ЫОз" в белки, мг/сосуд

% от поступившего

2.50 2,00 1.50 1.00 0.50 0.00

следы

0,23 0Д4 0Д8

Н20 Бе

Н20

75

Бе

74,1

Б!

19,6

80,4

гп

2,16

0.87 | 0,91

0,37 5 □ 3

26,6

73,4

68,6

59,3

I

Н20 Бе

Н20

Бе

65,3

Ъл

3,00 2.50

037

о,«

2,12

1,75

Н20 Бс

35,3

73,4

60,7

52,1

I

Н20

Бе

Б]

57,1

гп

"Рис. 4. Влияние микроэлементов на включение нитратного азота в белки надземной массы растений тритикале в период репарации после засухи II, мг/сосуд (вегетационный опыт № 4)

По мере увеличения экспозиции до 4-х и 7-ми суток растения начинали оживать и уже заметная часть метки была обнаружена в составе белков надземной массы растений.

Так через четверо суток 27-28 % поступившего нитратного азота включилось в состав белков надземных органов растений, через 7 суток полнота ассимиляции меченого азота для обеих культур составила около 35% от поступившего.

Предпосевная обработка семян селеном, кремнием и цинком в большинстве случаев увеличивала не только размеры поступления экзогенного азота в растения в период репарации (рис. 3), но и существенно влияло на скорость редукции и полноту ассимиляции нитратного азота (рис. 4).

В результате этого поглощенный нитратный азот быстрее и полнее использовался на синтез белков надземной массы растений. Так, если в конце первых суток без обработки микроэлементами в составе белков обнаружены только следы меченого азота, то в вариантах с применением испытанных микроэлементов, как у пшеницы, так и тритикале в белках надземной части растений обнаружено от 20 до 30% поступившего азота.

Это указывает на один из механизмов ослабления негативного влияния засухи за счет предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком, то есть эти растения быстрее и успешнее выходили из угнетенного состояния после водного стресса в период репарации. По мере увеличения экспозиции после окончания засухи положительное влияние изучаемых микроэлементов на ассимиляцию поглощенных меченых нитратов сохранялось и в конце 7-х суток, в этом случае более 40% поступившего в надземные органы растений нитратного азота использовалось на синтез необходимых белков.

4. Влияние различных неблагоприятных внешних условий и селена на эндогенное образование нитратов в стерильных проростках пшеницы

В серии стерильных опытах изучалось влияние применения селена, как фактора повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды в плане его влияния на образование нитратов в проростках пшеницы. В этих опытах было также установлено наличие процесса эндогенного образования нитратов при прорастании семян. Проведенные исследования показали, что стрессовые ситуации обусловленные повышенным содержанием в среде МН4С1 и ИаС1 увеличивали интенсивность этого процесса. В этом опыте при повышенной концентрации КагБС^ не было отмечено дополнительного эндогенного образования ИОз'по сравнению с контролем без стресса, которое обнаружено при засолении среды хлористыми солями.

В условиях данного опыта засуха, повышенная температура, загрязнение Сё полностью подавляло эндогенное образование нитратов проростках пшеницы. По-видимому, эти неблагоприятные условия влияли на ферментные системы, участвующие в окислении восстановленных форм азота до нитратов. Хотя этот вопрос требует дальнейшего изучения.

Применение в данном опыте селена вызывало различное влияние на процессы эндогенного образования нитратов в зависимости от внешних условий. Так при оптимальных условиях (контроль) селен более чем в 3 раза увеличивал данный процесс. В тоже время в стрессовой ситуации при повышенном содержании хлорида аммония, и особенно, хлорида натрия применение селена значительно подавляло дополнительное эндогенное образование нитратной формы азота, вызванное неблагоприятными внешними условиями в связи с ослаблением их негативного влияния на растения при внесении данного микроэлемента.

Это еще раз указывает на положительное влияние применения селена для повышения устойчивости растений к неблагоприятным стрессовым условиям. Однако расшифровка механизма протекторного действия селена на растения требует дальнейшего всестороннего изучения.

ВЫВОДЫ

В условиях вегетационных и микрополевых опытов при воздействии различных неблагоприятных факторов внешней среды установлено положительное влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на урожай, качество и вынос основных элементов питания растениями пшеницы и тритикале.

С помощью методов изотопной индикации показано протекторное действие кремния, цинка и особенно селена на азотное питание зерновых культур при воздействии отдельных стрессоров.

1. Растения яровой тритикале оказались в целом более устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды, чем пшеница. В микрополевых условиях в большинстве случаев они обладали более высокой продуктивностью.

2. Предпосевная обработка семян (путем смачивания соответствующими растворами) селеном, кремнием и цинком повышала устойчивость опытных зерновых культур к негативному воздействию засухи и других стрессовых условий выращивания, в результате чего существенно снижались потери их продуктивности.

3. Применение изученных микроэлементов, особенно цинка, в большинстве случаев улучшало качество зерна пшеницы и тритикале, что

способствовало повышению общего сбора сырого протеина и белка зерном обеих культур.

4. Предпосевная обработка семян повышала размеры хозяйственного выноса элементов питания опытными культурами. При этом прослеживается специфика пшеницы и тритикале по влиянию микроэлементов на поглощение основных элементов питания на фоне изучаемых стрессовых факторов.

5. Фотосинтетический аппарат при использовании изученных микроэлементов в меньшей степени дестабилизировался и быстрее нормализовался после окончания действия стресса

6. Применение метода изотопной индикации при использовании коротких экспозиций после внесения 15М, позволило установить, что при выращивании растений без воздействия стрессов максимальный положительный эффект на размеры поглощения меченых нитратов в большинстве случаев оказывала обработка их семян цинком.

7. При воздействии на растения созданных неблагоприятных внешних условий происходит существенное торможение скорости поглощения корнями меченого азота нитратов и его использование на синтез белков надземных органов опытных изучаемых культур.

8. Предпосевная обработка семян микроэлементами способствовала уменьшению негативного воздействия стрессовых факторов на азотное питание изучаемых зерновых культур, что отразилось на увеличении скорости поглощения нитратов и дальнейшей ассимиляции поступившего в растения нитратного азота.

9. В стрессовых условиях корневая система растений, семена которых были обработаны изученными микроэлементами, дольше сохраняли свою поглотительную способность. При прямом воздействии засухи наибольшее положительное влияние на поглощение нитратов опытными зерновыми культурами выявлено при применении селена, а при повышенном содержании в питательной среде кадмия и хлорида натрия при обработке семян цинком.

10. По окончанию действия засухи (во время репарации) скорость выхода растений из угнетенного состояния при использовании изучаемых микроэлементов также возрастала. При этом увеличивались не только размеры поглощения растениями меченых нитратов, но и степень их использования для синтеза белков надземной массы зерновых культур, что в конечном итоге приводило к повышению урожая и улучшению его качества.

11. При менее продолжительной (более мягкой) засухе максимальное протекторное действие наблюдалось при предпосевной обработке семян селеном, а при более жесткой засухе наибольшее защитное действие, отмечено при использовании кремния.

12. В серии стерильных лабораторных опытов подтверждено эндогенное образование нитратной формы азота в проростках пшеницы и тритикале. Окисление азота в растениях до нитратов возрастало при стрессовом воздействии повышенной концентрации в среде различных солей. Добавление селена при неблагоприятных условиях, снижая негативное воздействие на растения отдельных стрессоров, уменьшало эндогенное образование нитратного азота в растениях.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Яковлев, П.А. Влияние обработки семян микроэлементами на урожайности яровых зерновых культур в условиях почвенной засухи / П.А. Яковлев, И.В. Верниченко, JI.C. Большакова // Агрохимический вестник. -2014. -№ 1.С. 25-27.

2. Верниченко, И.В. Изучение протекторного действия Se, Si и Zn на устойчивость зерновых культур к почвенной засухе / И.В. Верниченко, П.А. Яковлев // Агрохимический вестник. - 2014. - № 4. - С. 14-17.

3. Яковлев П.А. Продуктивность яровых зерновых культур в условиях воздействия абиотических стрессовых факторов при обработке семян селеном, кремнием и цинком / П.А. Яковлев // Агрохимический вестник. - 2014. - № 4. -С. 38-40.

4. Яковлев, П.А. Влияние селена, кремния и цинка на устойчивость яровых пшеницы и тритикале к абиотическим стрессам / П.А. Яковлев, И.А. Быковская // Науч. конф. молодых ученых и специалистов, посвященная 170-летию со дня рождения К.А. Тимирязева (2013 г.): Сб. статей. - М. Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2014. - С. 147.

5. Яковлев, П.А. Влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на продуктивность и устойчивость яровых зерновых культур в условиях почвенной засухи / П.А. Яковлев, В.А. Литвинский // «Агроэкологические основы применения удобрений в современном земледелии»: сб. мат. 48-й Межд. науч. конф. молодых ученых, специалистов-агрохимиков и экологов (ВНИИА). - М.: ВНИИА, 2014. - С. 277-281.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х841/16 Усл. печ. л. 1,75. Тираж 100

Издательство РГАУ-МСХА 127550, Москва, ул.Тимирязевская ,44 Тел.: (499)977-00-12,977-26-90, 977-40-64