Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль позвоночных-карпофагов в насаждениях реликтовой дендрофлоры Крыма

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Роль позвоночных-карпофагов в насаждениях реликтовой дендрофлоры Крыма"

институт зоологии ан украины им. и.и. шмальгаузена

РГб од

АПР 199^1 На правах рукописи

удк 591.531.1:634.95 (477.75)

ЕЕСКАРАВАЙНЬЙ Михаил Михайлович

роль позвоночных-карпофагоб

В НАСАЖДЕНИЯХ РЕЛИКТОВОЙ ДЕНДРОФЛОРЫ КРЫМА

Специальность 03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук Н.Н. Кузнецов

КИЕВ - 1994

Работа выполнена ь отдел1? экологических исследований Государственного Никитского ботанического сада

Научный руководитель: доктор биологических наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.И. Кошелев кандидат биологических наук В.А. Костюшин

Ведущая организация: Симферопольский государственный

на заседании специализированного совета Д 016.09.01 Института зоологии им. И.И. Шмапьгаувена АН Украины 'К^ОО!. Киев-1, ул. Б. Хмельницкого, 15).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН Украины

Автореферат разослан "' " ^/С Гь 1994 р.

Н.Н. Кузнецов

университет

шиита состоится

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических каур

и ^

В.В. Золотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Взаимоотношения животных и растений, центральное место в которых занимают трофические связи, являются важнейшим условием существования биоценозоЕ, главным фактором их стабильности и динамики. К числу наиболее распространенных и древних принадлежат отношения, основанные на пищевом использовании животными плодов и семян растений. В одних случаях они являются механизмом диссеминации (трофофо-рический мутуализм [Левина, 198?']), в других - приводят к уничтожению семян.

Исследования в этом направлении особенно актуальны с природоохранной точки зрения, когда один из компонентов системы (в данном случае растительный вид) находится в критическом состоянии. Вместе с тем, рассматриваемая проблема относится к слабоизученным и неразработанным в теоретическом плане [АбатуроЕ, 19863: еще менее изучены особенности и последствия использования животными плодов и семян редких, реликтовых и угкозреальных видов.

Объектами наших исследований являются позвоночные-карпо-фаги, трофически связанные с реликтовыми древесными растениями Южного берега Крыма (КЕМ - сосной пицундской, можжевельником высоким, земляничником мелкоплодным и фисташкой туполистной. Названные деревья внесены в Красную Книгу Украины, а образуемые ими сообщества принадлежат к самой еысокой категории редкости Шеляг-Сосонко и др., 19873. Взаимоотношения с позвоночными - потребителями плодов и семян являются совершенно неизученным аспектом экологии этих растений.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение роли птиц и млекопитающих в репродуктивных циклах четырех видов реликтовой дендрофлоры ЮЕК на этапе от диссеминации до достижения подростом генеративной стадии. Были поставлены следующие задачи-, выявить видовой состав потребителей плодов и семян, определить степень и характер трофических связей с изучаемыми растениями; установить долю урожая семян, вовлекаемую животными в процесс диссеминации, или уничтожаемую ими; оценить воздействие животных на качество се-

менной продукции и прострснсгаешзе ратрчгвеюзне киЕзеспо-собннх семян; выявить влигш<? зссгвгэок цисгепааши на процесс возобновления внутри и за npe.jsaaiai нггакдаша.

Научная новизна. Ene pibe нс&учшн кшнье, освешвдге все основные аспекты взаимоотнжЕжж шзваючада-хардафагов с реликтовыми растениями девдафшрг Кгыиа. Угсаоввюя шдовои состав, выявлены формы и саднена. сгшеа. эоздпктеда "этих хисотных на репрадуктавше? i-Знэы зЕ-^ча^еинк pacsená; уста -новленц вияи, играющие наийэьзе в-зоуо fOEi в жэгебдаыении насаждений.

Теоретическая и практическая е&двссть р^от». Засзояшая работа, выполненная на стш-к я-.т;л двзднзшпг - зсоюп® и ботаники, освещает роль позюввшнх на важенжи srara {»продуктивного цикла растений. что трофшггкаа деятельность карпофагов определяет «трзгегво вова&жжлеаш и расселения растительных почзщей, ввлигтсл однш ta Акторов сукцессии. Информация о р«ет зав »погяи ш езшвд&якях редких реликтовых растении, грогззастаашк ш щедезе скоего географического и экологичг-жсга жросграгстза, ¡аошрит теоретическую основу охрани тасгияльшх видзь и хрнрадных сообществ.

Изучаемые растения и та насад€shíü иг^иот существенное практическое значение, как гДаэтср щифодюггарашовесия ЮЕК. Они составляют неотъемлемом часта* юшо6ерешоп> лтдтфта, выполняя водоохранную, почвозадшн^ю, сяюзджо-птгенгаес-кую функции, и следовательшэ, xpe-íyiт crporci озфанн. Иафор-/ мация о животных, с которыми в opeqedl зтлгефта усгшовжлись облигатные и специфические саязи, ictei бьгга гезсжьзована в лесоводстве и заповедной дал», раар^сгяи кер окраш и реконструкции насаждены, такссвзшя и огдеде1еаш режима охраняемых территорий.

Апробация работы и публсацш. Мастркаш дассгргари были доложены: на Всесоюзном соведзпш "Растк'кльвзадак животные в биогеоценозах суши" (Вадда*, 1934); на Всчвашнам совещании "Проблемы охраны генофсвдз. и \грззлелся экосистема?« в заповедниках лесной зовы" {Еереаишниа взгоеииниж, 2S86); на XIII совещании орнитологов Аяэго-^Ьргшорско-н) рггсяа (Мелитополь, 1993). По данной та& оцгОкзюшна 1G ш1авшж ра-

бот.

Структура и объем работы. Диссертация состоит иъ введения, 3 глав, выводов и рекомендаций. Она изложена на 151 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 6 рисунков. Список литературы включает 199 названий, в т.ч. 68 иностранных. В приложение вынесены фотоиллюстрация.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. История вопроса

Изучение взаимоотношений лозЕоночных-карлофагоЕ и растений имеет сравнительно короткую историю. Данные целенаправленных исследований появляются с литератур'"- со Р. половины XIX века.

Относительно полно изучена роль плодое и семян в питани птиц CGuitian, 1983] и млекопитающих [Наумов, 1948; Абелен-цев, 1968]. Большое число публикаций посвящено роли этих животных в изъятии уролаег-. и унштожении семян древесных растений [Реймерс, 1956; Глагов. Чернышев. 1979; Jensen. 1985], в том числе фисташки [Salmon. Crabb, March, 19861 и можжевельников [Holthuysen, Sharik, 19841. В ряде работ исследуется роль животных, как агентов диссеминации [Рей-мерс, 1958; Формозов. 1976; Воробьев, 1982], их воздействие на качество семенной продукции [Krefting, Roe, 1949; Swank, 1944; Izhaki, Safríel, 19901: с этой точки зрения относительно полно изучены некоторые американские мокжевельники [Livingston, 1972; Salomonson, 1978; Holthuijzen, Sharik,

1985].

Дан краткий обзор публикаций, посвященных реликтовым видам дендрофлоры Крыма и имеющим прямое отношение к теме [Эг-герс, 1934; Троицкий, 1936; Голубева, 1981, 1982; Ена,

1986].

ГЛАВА 2. Материал и методика Основной материал собран в 1983-1990 гг. на ЮБК - в запо-

ибдиигиал мыи Mayinim и гхарещоюпим, а тсишв и лапсюнигиил

- -

"Но 1.1 ш евет" и "Мыс Айя".

Уч^ты птиц проводили на 8 постоянных маршрута'1. 0,7-1,9 км ' 120 учетов), мышевидных грыгуноь - отловом ловупкачи Геро на ловушколнниях (5600 ловуикссутсю. Трофические связи изучали методом анализа пищэеых проб (около 7 тыс. погадок, экскрементов, желудков и "кормовых столиков"). Наблюдения за плодоношением и потреблением урожаев велись на 12 постоянных пробных площадях (0,06-0,25 га) в насаждениях основных типов. На них. ежегодно учитывался абсолютный урожай по общепринятым методикам [Корчагин, 1960]. Учет опавшей его части и оценка трофической деятельности потребителей проводились с помощью семеномеров, а на площадях с участием можжевельника и фисташки - случайных пробных площадок г0.25 кв.м) под кронами и в "окнах" - по 100 на калсдой плошали ежегодно. В семеномерах и на площадках подсчитывали семена в целых шишкоя-годах и плодах, в экскрементах и поедях. Семена анализировались на доброкачественность (около 60 тыс. шг. ) и всхожесть (3,5 тис. шт.). Для выяснения ряда вопросов проводились наблюдения за животными в клетке - использовано ю особей 4 видов (черный и певчий дрозды, зарянка, хелтогорлая мышь). Распределение и возрастная структура подроста изучались на имеющихся пробных площадях, а также трансектач, заложенных в местах постоянного зоогенного обсеменения: обследовано около 30 га. Материал обработан с помощью общепринятых статистических методов.

ГЛАВА 3. Ландшафтно-экологические условия района и характеристика изучаемых природных сообществ

Дана краткая характеристика ландиафтно-эшлогических (климатических) особенностей района исследований и мест сбора материала. Приводятся основные сведения о древесных реликтах и их насаждениях. Эти виды произрастают в сравнительно узком диапазоне экологических условий, приурочены к наиболее засушливым, инсолируемым и малоплодородным местообитаниям, находятся на северных пределах своих ареалов.

ГЛАВА 4. Плоды и семена древесных реликтов ник пищевой объект для птиц и млекопитающих и их адаптации к эндозоохории

Плоды и семена являются активно используемым кормом. У сосны пицундской, не приспособленной к эндозоохории, животные поедалт только богатые жиром семена. У шишкоягод можжевельника ценным кормом являются мясистые чешуи, содержащие сахар, а семена, вследствие мелких размеров и высокой пусто-зернистости. большого пищевого значения не имеют. Семена земляничника и фисташки содержат жиры и белки и имеют существенное значение как пищевой объект. Перикарпий плодов земляничника богат моносахаридами, у фисташки он менее развит и играет скорее аттрактивную, чем пищевую роль.

Генеративные органы можжевельника, земляничника и фисташки приспособлены к распространению семян с помощью животных. Адалташями. обеспечивающими активное потребление плодов, является яркая, контрастирующая с листвой окраска, развитая и богатая питательными веществами пищевая ткань, созревание в период дефицита животных кормов и высокого обилия потребителей. Сохранение достаточного для возобновления семенного запаса обеспечивается продуцированием большого количества семлн. а также наличием защитных адаптации: твердой и гладкой семенной оболочки, мелких размеров, невзрачной окраски.

ГЛАВА 5. Видовой состав и трофические связи позеоночных -потроебителей плодов древесных реликтов в Крыму

Установлено, что потребителями плодов и семян изучаемых растений яеляются 30 видов птиц и млекопитающих.

Большинство потребителей постоянно держатся в районах кормодобывания; вяхирь и дрозд-деряба периодически посещают кормовые биотопы. Лисица, куница и кабан совершают широкие кормовые миграции, охватывающие местообитания разных типов.

Общая численность животных во время согревания плодов существенно возрастает за счет выводков текущего года, появления пролетных и зимующих птиц. Для ряда видов характерны

значительные концентрации на участках плодоношения.

По характеру нищеЕОй специализации потребители делятся на группы. Эврифаги - виды с очень широким пищевым спектром '.чайка, большинство врановых. лисица, куница, кабан). Карпо-фаги-полифаги - круглогодично или сезонно используют плоды и семена в качестве основного корма (кеклик, вяхирь, дятел, сойка, дроздовые, вьюрковые, грызуны). Виды, специализированные на других кормах, плоды и семена используют как дополнительные (заяц). Потребителями семян, уничтожающими их, являются специализированные семеноеды (дятел, вяхирь, вьюрковые, грызуны) и некоторые зврифаги (лисица и куница по отношение к семенам фисташки). Исключительно околоплодник или мягкие чешуи шишкоягод потребляют враноЕые, дроздовые, славки, чайка, а по отношению к фисташке - кеклик и вяхирь: семена при этом не разрушаются.

По значению данного корма е питании Еыделены 4 группы потребителей (табл. 1). 1. Животные, для которых плоды и семена в период созревания являются основным и предпочитаемым кормом. 2. Животные, потребляющие плоды и семена регулярно, иногда в значительных количествах, но наравне с другими кормами. 3. Животные, потребляющие данный корм в качестве замещающего при дефиците основного. 4. Животные, использующие плоды и семена в качестве дополнительного или случайного корма.

Таблица 1

Потребители плодов и семян древесных реликтов и роль этого корма в их питании

Кормовое растение 1 Потребители

семян 1 1 |роль е| |пита- | мягких тканей | нии* | 1 | 1 |роль в | пита- | нии 1

1 о 1 1 1 3 | 4 1 1 5 1

Сосна пи-цундская В кроне Пестрый дятел 1 1 1 1 1 4 | 1 1

Продолжение таблицы 1

1 о о 1 4 | 1 | 5

Белка 1 1 ! 1 1

Можжеве- В кроне | Р_крон_е |

льник вы- Зеленушка о 1 Деряба | 1

сокий Велка о '-J | На земле |

На земле |Кеклик | 4

Лесная мышь о |Лисица | 4

Желтогорлая мышь о I Куница | 4

Землянич- В кроне | В кроне |

ник мел- Вяхирь о I Вяхирь | о

коплодный Лазоревка о I Зарянка | о

Большая синица 2 I Черный дрозд | i

Зяблик 3 1 Деряба | 4

Чиж э | На земле |

Белка 4 |Черный дрозд | i

На земле ! Заяц- русак ! 4

Зяблик |Лисица | О

Заяц-русак 4 |Куница | О

Лесная мышь ? ¡ <

Еелтогорлая мышь г> ! !

Черная крыса р 1 1

Фисташка В кроне | В кроне |

туполист- Пестрый дятел 3 |Серебристая чайка| о

ная Дубонос 1 |Вяхирь | 4

Белка 4 |Сойка | 2

На земле |Сорока | 2

Лесная мышь 1 |Серая ворона | О L.

Желтогорлая мышь 1 I Ворон | О и

Домовая мышь 2 |Черноголов.славка| 2

Обыкн.полевка О |Серая славка | 2

Лисица О í. |ГорихЕостка | 2

Куница 2 | Зарянка | О ÍL.

Кабан 2 |Черный дрозд | | Деряба | | Лазоревка. | 4 2 2

Продолжение таблицы 1

1 1 1 1 1 1 " 1 з 1 4 | 1 1 1 5

1 1 1 1 1 | | Большая синица | 2

1 | | На земле |

1 | |Кеклик | о

1 1 | |Серебристая чайка| I 1 1 г>

* Расшифровка цифровых обозначений на стр. 8.

ГЛАВА 6. Роль позвоночных в использовании урожаев

Приводится количественная характеристика плодоношения и семеношения насаждений по годам, а также оценивается величина и доля изъятия урожаев позвоночными жиеотными.

Сосна пицундскзя. Основным потребителем семян является белка. Во всех районах произрастания отмечен высокий уровень изъятия семенной продукции: в годы высоких урожаев до 47,8%, при средних - 89-100 %.

Можжеселыпи: высокий. В заповеднике "Мыс Мартьян" при высоком урожае в 1933 г. наблюдалась активная кормодобывающая деятельность белки и дрозда-дерябы, использовавших соответственно до 7,6 * полнозернистых семян и до 4,2 % шишкоягод. Большая часть иишкоягод осталась в кронах и использовалась дроздами в течение следующего сезона. В 1985 г., при низком урожае, ими были съедены практически все шишкоягоды. На Ка-радаге дерябы используют до 4,5 %. при хорошем и до 100 % при слабом плодоношении. На земле до 7,2 % многолетнего семенного запаса уничтожается мытами.

Фисташка туполистная. Плоды и семена активно используются в кронах и на земле. Изъятие плодов потребителями перикарпия составляет в разные годы и на разных участках 1,3-17,3 X, семяедами-кронниками 0,1-9,5 X, грызунами на земле - 1,717,4

Земляничник мелкоплодный. Потребителями перикарпия плоды используются регулярно (в кронах 0,7-4,0 X, . из опавших -54,8-92.5 £). Для большинства семяедов характерно нерегуляр-

нее питание семенами: зимой 1983/84 г. ведущая роль в их изъятии принадлежала зяблик-.' '.15,3-35,8 X), в 1984/85 гг. -вяхирю (£5-30 I). б 1 де.г,/.-;" гг. - чижу (2,3-21,0 Z). Мышевидные грызуны уничтожают незначительную часть семян (лишь в отдельные годы до 20,2

ГЛАВА 7. Роль позвоночных в семенном возобновлении древесных реликтов

Возобновление древесных реликтов протекает в основном семенным путем. Характер1 и степень участия животных е этом процессе разнообразны '.табл. 3); принципиальная их роль определяется пишевои специализацией по отношению к семенам.

7.1. Роль потребителей семенной продукции.

Основная роль в уничтожении семян принадлежит специализированным семяедам (белка, мини, птицы семейства вьюрковых!. Определенное значение имеют эврн&аги - лисица, куница и кабан, использующие семена Фисташки.

У. 1.1. Elu¡яние на качество семенной продукции.

В процессе потребления семян животные выбирают наиболее качественные из них. Так. среди семян, оставшихся в поедях можжевеловых «шшкоягод, испо^ьзоБанных белкой, доля полко-зернистых ниже, чем г■ целых (соответственно 10,5 и 17,4 %: р<0,01). В опыте доброкачественные семена фисташки повреждались мышами на Q8.6 %, пустые - на 37,7 % (р<0,001). Таким образом, в результате кормодобывающей деятельности семяедов, снижается- качество почвенного семенного запаса.

7.1.2. Изъятие семенной продукции.

Кормодобывающая деятельность животных часто приводит к значительному изъятию семенной продукции. Наиболее активно используются семена сосны (до 100 X), а также фисташки и земляничника (до 25 и до 36 Z соответственно). Воздействие семяедов усугубляется избирательным использованием доброкачественных семян и характеризуется пространственной неоднородностью. Так, мыши, в годы высокой численности, уничтожают из почвенного семенного запаса до 90 X жизнеспособных семян фисташки, е т.ч. 89 % - под кронами плодоносящих деревьев, где плотность обсеменения максимальна. В условиях кормового де-

фицита, когда высокое обилие мышей совпадает с умеренным урожаем, активность изъятия семян под отдельными деревьями зависит от плотности обсеменения почвы.

Также в основном под кронами, из опэеших шишкоягод и пло-дое, наземными потребителями используются семена можжеевель-ника и земляничника.

7.Роль агентов диссеминации.

Диссеминация является важнейшим результатом трофической деятельности животных. Для успешного возобновления растений необходимо массовое распространение жизнеспособных семян на значительной площади и их концентрация е иестах, благоприятных для развития особи. При этом следует различать распространение семян внутри насаждения и за его пределами.

7.3.1. Типы зоогенной диссеминации и роль позвоночных разных экологических групп.

Можно выделить два типа зоогенной диссеминации: 1. Сбивание плодов в процессе кормодобывания; 2. Диссеминация, связанная с непосредственным пищевым использованием шишкоягод и плодов: в этом случае семена сбрасываются под кроны в пое-дях. или распространяются с экскрементами и погадками (эндо-Еоохория). Важнейшая особенность последней - перемещение определенной части семян за пределы материнских крон.

Основным условием эндовоохории является сохранение семян при использовании плода. Потребители перикарпия (врановые, дроздовые, славкоЕые, чайка) сохраняют большинство, или все семена. Лиса и куница разрушают значительную часть семян фисташки, но в основном сохраняют мелкие семена земляничника. Семяеды, имеющие мускулистый желудок (кеклик, вяхирь) распространяют только семена, защищенные твердой оболочкой (фисташка). Семяеды с адаптированным ротошм аппаратом (дятел, вьюрковые, белка, мыши) разрушают, как правило, все поедаемые семена.

7.2.2. Обеспечение массовой диссеминации.

Массовость диссеминации достигается за счет высокой численности потребителей, а также в результате одновременного переноса большого числа диаспор (чайкой до 63 семян фисташки, лисицей до 227 семян земляничника). Количество распространяемых семян может быть очень значительным: так, дерябой

за зиму рассеивается до 80 тыс. семян можжевельника: черным дроздом - 100-120 тыс., зарянкой - 20-25 тыс. семян земляничника.

7. 2.3. Влияние на качество семенной продукции.

Повышение всхожести семян, проведших через пищеварительный тракт животных, отмечалось многими исследователями [Дмитриев, 1938; Swank, 1944; Izhaki. Safriel. 1990 и др.]. В ряде случаев наблюдалось снижение посевных качеств [Livingston. 1972].

Сравнение всхожести семян земляничника и Фисташки из экскрементов и погадок животных и целых плодов не выявило существенных различий. Анализ на доброкачественность (наличие эндосперма и зародыша) напротив, показал достоверное преобладание полнозернистых среди зндозсохсрно распространяемых семян можжевельника и фисташки (таблица 2). Следовательно, более высокое качество семян, распространяемых животными, объясняется не обработкой в пищеварительном тракте, а избирательным потреблением качественных шишкоягод и плодов.

Поедание плодов сопровождается освобождением семян от мягких тканей, что по мнению ряда авторов способствует прорастай™, или даже является необходимым условием этого [Еремеев, 1967; Николаева, 19901.

7.5.4. Влияние на пространственное распределение семян и ход семенного возобновления насаждений.

Семенная дисперсия в пределах насаждения обеспечивает стабильное существование растительной популяции на занятой ею плошдди в течение длительного времени.

В результате диссеминации большинство семян остается под кронами плодоносящих деревьев, где вследствие ингибирующего влияния материнского растения вероятность выживания подроста минимальна. Некоторая часть семян выносится зз пределы площади затенения родительской кроной, где, как показали исследования [Green, 1983; Becker, Wong, 1985; Семагина, 1983] подрост более жизнеспособен. Следовательно, распределение семян относительно проекции материнского полога имеет принципиальное значение для возобновления.

В насаждениях сосны пицундской главным способом диссеми-нации является сшемохория. Дисперсия семян Оилигаткых зндо-

Таблица 2 Доброкачественность семян из экскрементов и погадок жиеотных г из спонтанно опавших рипкоягод и.плодов

Вид растения и место сбора проб Доброкачественность семян

из экскрементов и погадок из спонтанно опавших пишкоягод и плодов

потребитель к-во семян доброкачественных Д к-во семян доброкачественных %

Можжевельник высокий Дрозд-деряба 1401 11,5+3,2 1758 3,8+0,7

(Мыс Мартьян)

Можжевельник еысокий Дрозд-деряба 4375 1,4+0,4 5021 0,8+0,2.

(Карадаг)

■¿истапка туполистная Кеклик 2482 67,0+0,9 10616 9,1+0,3

(Карадаг) Серебристая 1334 87,5+0,9 И н

чайка

Серая ворона 7395. 87,8+0,5 —»»__

Мелкие 1132 56,3+1,5 _П _

воробьиные

Лисица 9496 69,3+3,7

Каменная куница 1274 44,3+1,4 н

зоохоров осуществляется у. т-сной сбдеи с трофической деятельностью позвоночних.

В высоксмаискевелоЕых насаждениях основными агентами зоо-генного обсеменения почьн иг,лак-гея дрозд-деряба и белка (сбрасывающая под кроны поели с неиспользованными семенами). В чистик можжевеловых древсотоях заповедника "Мыс Мартьян" в диссемпиации участвует тсаько бллка. сбраснвая в поедях до 2 % урожая семян. В мс-о^г-'логс-лубовых насаждениях в обсеменении почеы принимает уча:ти-.- также деряба: здесь под родительские кроны в результат':- трюкаческой деятельности белок и деряб попадает около д» и 4 Ь % урожая семян соответственно. В межкроноЕые просветы дроздами выносится 0,5-2,8 % урожая, за счет чего где:» концентрируется 2,7-8,8 % почвенного семенного запаса. Р можжевеловых редколесьях Карадага до 90 % урожая переводится в почву дроздами, причем 0,3-5,5% (что образует 3,3-10,7 " почвенного семенного запаса) выносится 1-е-под крон.

В фисташковых насаждения:- пол кроны при участии птиц (вр^-вовых, славок, дрез.Т'~'кг. синий) попадает 9,1-11,5 % урожая кнзнеспособных семян: от 1.1 до 2,8 % выносится в межкроковые просветы, в чем принимают участие также лисица и каменная куница. Вне материнского полога рассеивается 6,716,0 % почвенного семенного запаса. Ко времени прорастания, вследствие более интенсивного использования мышами семян под кронами, их почвенный запас распределяется так: 53-66 % под пологой и 34-47 % за его пределами.

В популяциях земляничника семена попадают в почву как с экскрементами, так и с поедями пледов, использованных семяе-даш; при обилии последних им принадлежит главная роль в формировании почвенного семенного запаса под кронами (до 71,4 %). В межкроновых просветах в зкекременах черного дрозда, зарянки, лисицы и куницы накапливается около 5 % почвенного семенного запаса.

Распределение семенной продукции влияет на пространственное размещение, а в конечном счете на выживаемость подроста. Под кронами, в результате интенсивного изреигеания, лишь отдельные особи достигают возраста плодоновения; вне полога, куда семена заносятся животными, значительная часть растений

no

íooH

£ 90H o g, 80

ef

o 70 H

g 60H

p

о 50

o; ít

5 40H

204 10

o

1- 11- 21- 31- «1- 51- 61- 71- 81- 91-10 -20 -30 -40 -50 -60 -70 -80 -90 -100

ступени толщины ствола

I ■

1- 6- 11- 1в- 21- 2в- 31- И- 41- 4в- 51- 5в- «1- и- 71-5 -10 -15 -20 -25 -50 -35 -40 -45 -50 -55 -10 -65 -70 -75

ступени толщины ствола

Рисунок. Распределение подроста можжевельника (Т) и фисташки (2) по толщине ствола в зависимости от места произрастания

пне проекций материнских крон под материнским пологом

- 17 -

выживает и вступает в генеративную фазу (рисунок).

7.2.5. Роль в расселении растений.

Распространение семян за пределы насаждений обеспечивает расселение вида и происходит при активном участии позвоночных, совершающих миграции (га исключением сосны пицундской, расселяющейся анемохорно). Для приживания (эцезиса) растительного вида на новом месте необходимо попадание семян в условия, способствующие прорастанию и дальнейшему развитию особей. Принципиальное значение имеет концентрированное накопление семян, обусловливающее появление групп растений, и следовательно, возможность перекрестного опыления [Удра, 1988].

В восточной части ЮБК наблюдается орнитохорное расселение можжевельника дроздом-дерябой. Семена рассеиваются в дубовых и фисташкоЕо-дубовых редколесьях о сомкнутостью крон 0,1-0,2 и концентрируются главным образом под кронам» лиственных деревьев (до 5-6 шт/кв.м). Активное расселение происходит в радиусе 1-1,5 км вокруг границ материнского насаждения. Плотность подроста составляет в среднем 6.4+1,8 особей/га. расстояние до авангардных особей - 2,7+0.3 ¡до 3,5) км. Преобладают растения моложе 50 лет (82,4 X). в фазу плодоношения Еступили 7,4 %..

Как известно, площадь можжевеловых насаждений в Крыму значительно сократилась под влиянием хозяйственной деятельности [Станков, 1939; Малеев, 19481, а на участках с благоприятным режимом увлажнения можжевельник вытесняется лиственными породами. На основании приведенных данных можно предполагать, что эндозоохория способствует восстановлению этим видом утраченных позиции: можжевельник замигает наиболее сухие и малоплодородные местообитания, где другие деревья уже не могут успешно конкурировать с ним. Незначительная сомкнутость полога редколесий, куда заносятся семена, обеспечивает благоприятный световой режим; концентрация «семян под кронами лиственных пород гарантирует обеспеченность влагой и питательными веществами на ранних стадиях развития, когда потребность в них максимальна. Орнитогенная сукцессия данных сообществ приведет, вероятно, к образованию насаждения с уЧЗСхйсм милиКеБбЛЬ йиКЗ В КЗчсСТВе СОДиминЗпха.

Активное расселение земляничника происходит в радиусе около 0,5 км вокруг насаждений с его участием. Плотность растений в радиусе зоогенного обсеменения 49,5+16.9 особей/ ■та-, генеративной стадии достигли 20.3 X. Максимальная дальность орнитогенного распространения - около 4 км.

Радиус воогенной дисперсии семян фисташки вокруг деревьев и их групп обычно составляет 150-200 м, плотность подроста в этих пределах - 148,4+26,1 особей/га. Максимальное расстояние до орнитогенных групп подроста ог насаг^ений - около 3,5 км. В береговой зоне семена распространяютя чайкой и кекли-ком на дистанцию до 400 м ог насаждений.

Таблица 3

Распределение потребителей по типам и степени воздействия на семенную продукцию древесных реликтов

Тип и степень воздействия

Потребители

сосны

можжевельника

земляничника ( фисташки

Уничтожение семян

активное

умеренное

слабое

Диссеминация в насаждении

активная

белка

дятел

белка,лесная и хе-лгогорлая шиш

зеленушка

деряба

вяхирь,зяблик|дубонос,лес-чиж, лесная |ная и желто-мышь ¡горлая мыши

I

лазоревка,бо-|домоЕая мышь, льшая синица,|полевка,лиси-желтогорлая |ца,куница мышь |

I

белка,черная |дятел,белка крыса, заяц |

черный дрозд, |ворона,черно-

1

Продолжение таблицы 3

1 1 1 1 4 5

1 1 лисица, куница головая и се-

1 рая славки,

1 горихвостка,

! 1 зарянка

умеренная | - 1 зарянка кеклик,сойка.

I сорока,деряба

1 лисица.куница

слабая | - 1 |кеклик,ли- деряба, заяц вяхирь,ворон,

I сица, куни- черный дрозд

1 ца

Расселение 1

активное | - I деряба черный дрозд, серебристая

1 лисица,куница чайка,ворона

умеренное | - зарянка черноголовая

1 и серая слав-

ки, горихвост-

1 ка, зарянка,

1 деряба,лиси-

1 1 ца. куница

слабое | - I |кеклик, деряба, заяц кеклик, вя-

|лисица. хирь, сойка,

| куница сорока,ворон

1 1 черный дрозд

ГЛАВА 8. Современное состояние естественного возобновления древесных реликтов

Анализ литературных и собственных данных показывает, что возобновление реликтовых насаждений Крыма протекает в основ-

ном удовлетворительно или интенсивно. Так, активно увеличивает численность сосна пицундская [Троицкий, 1936; Молчанов и др., 1984]. несмотря на то, что значительная часть семян уничтожается белкой. Для ряда районов ЮБК (урочище Канака. Карадаг).отмечено удовлетворительное возобновление можжевельника высокого [Григоров, Грамотенко, 1984; Миронова. Шатко, 1987; наши данные]. Большое количество всходов и преобладание молодых особей наблюдается в популяциях земляничника мелкоплодного [Голубева, 1981, 1982; Ена, 19901. Значительная численность подроста зарегистрирована в насаждениях фисташки туполистной на Карадаге. Следовательно, трофическая деятельность позвоночных, являясь единственным эффективным механизмом возобновления эндозоохоров, вполне обеспечивает нормальный ход этого процесса; зоогенное изъятие сомин не препятствует возобновлению.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. ГТотреОителями плодов и семян древесных реликтом на ЖК являются не менее 20 видов позвоночных: из них ;_:? вида используют этот корм регулярно и в качестве основного.

2. Привлечение животных - агентов диссеминации, а такж^ сохранение от уничтожения семеноедами достаточного количества семян обеспечивается специфическими адалтациями генеративных органов растений: морфологическим строением, биохимическим составом, фенологическими особенностями развития.

3. Доля используемой животными части урожаев широко варьирует е зависимости от года и района и может быть весьма существенной (до 100 %,).

4. Экологическая неоднородность потребителей обусловливает разнообразие форм зоогенного воздействия на процессы диссеминации и возобновления. Роль животных определяется пищевой ориентацией по отношению к семенам и зависит от степени трофической связи с кормовым растением, а также характера топической связи с насаждением.

Б. Интенсивная кормодобывающая деятельность семеноедов приводит в ряде случаев' к изъятию значительной части жизнеспособных семян: однако, большинство семян уничтожается в

пест-« максшаинш концентрации - год материно кики кронами, р;?с,сятч<"у-т' г 1' у, лп1тя гояроста мип'^мал^

5. Потребители з^карпяя, не рагруязгодЕе покровов сеиян, жнгяотся агента® зядозоозории - основного способа диссемн-Н5И.К'! можжевельника, земляничника и фгктзики.

7. Игбиратедьясж потребление агентами длссеминации качественных плодов стсз-собствует сушести-ннсму повшению качества распрос?рага«эгси сеиенной прояухциа.

5. Важнейиим регутьтатом эндозоохорги является рассеява-Н!£- семян за предвагзш проекции матертнегаго полога, в мес-гас. оптимальных лзя рззвитгя подроста. Низкая плотность обсеменения. создав-аймая животными на зтзх участках, способствует сохраненип сек:-® от уничтожения семегоедами. Именно эта нег-начительная часть семенгта продукши дает жизнеспособный шзгрост, котируй тся основой вовобноваения насаждений.

9. Потреби wtti.. аергадгчески пооещащде насатления, осуществляют вынос сеяяз га его пределы. ЗИективная зоогенная дистжминация и расселение происходят а радиусе сотен метров (д> 1-i.Б км; soYipiT границ насаждения.

Ю. Регулг тати геыецсваний показ ыезйт. что трофическая акгшность погвоиоших-караофагов является важнейшим условием слцестворангя угкеальньи реликтовая еооба?ств KSK. В spe-дегг гг Kvpopтяоё гса нзнбодее высока? активность живстныг, а слиователъно, эффктитное возобновлял*® шпуля ци и растений, ш^-вдзются преимггветвегао в условяяз изоляции от антропо-гегдаго воздействия.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ГО IQ1E ДИССЕРТАЦИИ

1. Бес каравайньй И. И. Роль древесао- кустарнико шх экзотов в 2'га нем литаняи ч»рного дровда на Сяаак берегу Крыма // Ежл. Гос. Никатск. £отан. сада. - 1Э.9Ю. - Вып. 3 (43). - С.

is-ia.

2. Бескаравайнш U.M. Изучение роля позвоночных карпофа-г® в семенном возобновлении землятшяка мелкоплодного // TiL Гос. Никитск. -ioias. сада. - 1984. - 9t. - С. 105-115.

3. Бескаравайньо. K.M. • Роль позвеношех-карпофагов в ре-ШЗ)Ш редкшесых Юшого Крыма //. Расгдаедьноядные живот-

ные б биогеоценозах суши. Материалы Всесоюз. совещ. Валдай, 3-6 июня 1984 г. - М.: Наука, 1986. - С. 121-124.

4. Бескараваиный М.М. О роли позвоночных-карпофагов в фисташковых редколесьях Карадагского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Ч. 2. Тез. докл. Всесоюз. совещ. (23-25 сент. 1986 г. Березинский заповедник). - 1986. - С. 22-25.

5. Завалеева Д.Д., БалахоЕская И.В., Бескараваиный М.М. Грызуны Кара-Дата // Природоохранные исследования экосистем Горного Крыма. - Симферополь: СГУ, 1986. - С. 112-114.

6. Бескараваиный М.М. Структура и сезонная динамика населения птиц заповедника "Мыс Мартьян" // Гос. Никитск. ботан. сад. Сб. научн. трудов. - 1983. - 104. - С. 121-132.

7. Бескараваиный М.М., Костекко Н.С., Миронова Л.П. и др. Природа Карадага. - Киев: Наук, думка, 1989. - 288 с.

8. Бескараваиный М.М. Птицы. Млекопитающие // Флора и фауна заповедников СССР. Фауна Карадагского заповедника. - М.: 1989. - С. 37-63.

9. Молчанов Е.Ф., Григоров А.Н., Голубева И. В., Ларина Т.Г.. Щербатюк Л.К., Ругузов И,А.. Склонная Л.У. , Бескараваиный М.М. Высокоможкевеловые леса Крыма и проблемы их охраны / Гос. Никитск. ботан. сад. - Ялта, 1992. - 296 с. -Деп. в ВИНИТИ 30.12.92, N 3706-В92.

10. Бескараваиный М.М. Роль позвоночных-карпофагов в можжевеловых насаждениях Крыма // Лесоведение. - 1993. - N 1. -С. 67-74.