Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Роль почвы и удобрений в устойчивости растений к патогенным грибам в агроценозах

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пахненко, Екатерина Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРНЫМ ОБЗОР

I. Фитосанитарный потенциал агрохимических средств в защите растений от патогенных грибов; супрессивные свойства почвы.

II. Влияние агротехнических средств на ограничение развития корневых гнилей зерновых культур в агроценозах.

III. Формирование факторов устойчивости растений в агроценозе к возбудителям серой гнили.

IV. Общие подходы к ограничению развития склеротиниоза, применение удобрений и устойчивость с/х растений.

V. Позитивное влияние микотрофии (АМ-грибы) на продуктивность и устойчивость растений в агроценозе.

VI. Роль растений в сохранении фитосанитарного состояния агроценоза. Защитные функции севооборота, культуры-фитосанитары.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. Методы изучения устойчивости растений, создание искусственных инфекционных фонов.

II. Методы исследования динамики популяции патогенных грибов в агроценозе.

Ш. Методы получения и исследования физиологически активных веществ из гриба В. яогоЫтапа и корней растений.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

I. БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ НЕКОТОРЫХ ФИТОПАТОГЕННЫХ И АМ-ГРИБОВ В ИНТЕНСИВНОМ АГРОЦЕНОЗЕ.

1.1. Состояние популяции патогена В1ро1аг1$ зогокипапа в почвах при разных агротехнических условиях.

1.1.1. Динамика и плотность популяции В. зогоктшпа в зависимости от генотипа почвы, уровня окультурености и биологической активности.

1.1.2. Инфекционная емкость естественных и биодеградированных дерново-подзолистых почв при внесении разных форм азотных, фосфорных и калийных удобрений и МФУ.

1.1.3. Особенности динамики патогена В. зогокМапа при известковании почвы и внесении минеральных удобрений. 104 1.14. Возможности подстилочного и бесподстилочного навоза в фитосанитарной очистке почвы.

1.2 .Особенности сохранения и развития популяции Sclerotinia sclerotiorum r агроценозе на дерново-подзолистых и черноземных почвах.

1.2.1. Супрессивное воздействие различных почв на S.sclerotiorum, его механизмы и следствие.

1.2.2. Функциональное состояние популяции патогена при внесении различных доз и форм минеральных удобрений на черноземных и дерново-подзолистых почвах.

1.2.3. Влияние систематического известкования и внесения минеральных удобрений на инфекционный фон дерново-подзолистой почвы. Навоз и возможность фитосанитарной очистки почвы.

1.2.4. Состояние популяции S.sclerotiorum в интенсивном агроценозе на черноземе. Биометры. Временное затопление почвы для фитоочистки.

1.3. Динамика аборигенной популяции АМ-грибов на черноземе обыкновенном в зависимости от агротехнических приемов и эродированности почвы.

II. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ПОРАЖЕНИЮ ПАТОЕЕННЫМИ ГРИБАМИ, СОХРАНЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ.

2.1. Устойчивость зерновых культур на различных почвах к обыкновенной корневой гнили.

2.2 Почвенно-агрохимические аспекты устойчивости подсолнечника к белой гнили.

2.3. Зернобобовые культуры и их устойчивость к ботритиозу при интенсивном использовании удобрений.

2.4. Протекторные свойства известкования и калийных удобрений при поражении люпина фузариозом.

III. НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ИНФЕКЦИОННЫМ БОЛЕЗНЯМ.

3.1. Действие токсических метаболитов патогена В. sorokiniana на растение-хозяина.

3.2 Влияние токсинов В. sorokiniana на поглощение растениями ячменя элементов минерального питания из раствора.

3.3 Влияние токсинов В. sorokiniana на продуктивность ячменя, кукурузы, пшеницы в раннем онтогенезе, физиолого-биохимические изменения при патогенезе. 236 3.4. Участие макро- и микроэлементов в формировании химмоиммунитета растений к В. sorokiniana, возможность ранней инструментальной диагностики патогенеза.

3.5 Количественные изменения легкорастворимых белков и изоферментов при патогенезе зернобобовых культур (возб. B.fabae, В.cinerea) на разных агрофонах.

3.6 Влияние минерального фосфора в растениях на снижение их резистентности к ботритиозу.

3.7 Активность окислительных ферментов в корнях здоровых растений и пораженных корневой гнилью. 270 3.6 Изменение микробоценоза почвы под влиянием удобрений в патогенезе корневых гнилей (возб. В. sorokiniana, Fusarium sp.).

IV. ВЛИЯНИЕ КУЛЬТУР СЕВООБОРОТА НА АКТИВНОСТЬ ПАТОГЕНОВ В ПОЧВЕ, РАСТЕНИЯ ФИТОС АНИТ АРЫ.

4.1. Динамика прорастания и конидиеобразования В. зогокМапа в корневых экссудатах различных с/х культур.

4.2. Химический состав корневых экссудатов по фазам вегетации растений.

4.3. Фитосанитарный эффект культур севооборота в агроценозе по отношению к В. sorokiniana.

4.4. Влияние культурных и сорных растений на рост мицелия и образование склероциев S.sclerotiorum в корневых экссудатах.

V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ AM -ГРИБОВ В АГРОЦЕНОЗЕ ДЛЯ РЕГУЛИРОВАНИЯ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ.

5.1. Способность микотрофных растений к усвоению биоэлементов из почвы и субстрата при искусственной микоризации.

5.2. Эффективность аборигенной популяции АМ-грибов и селективных штаммов при инокуляции с/х культур; нетрадиционные эффекты микотрофии.

VI. КАЧЕСТВЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНОЙ ПРОДУКЦИИ ПРИ ПОРАЖЕНИИ ПАТОГЕННЫМИ ГРИБАМИ.

6.1 Влияние удобрений на качество зерна пшеницы и ячменя при поражении корневой гнилью на разных агрофонах.

6.2. Условия питания растения-хозяина и качество биомассы при поражении зернобобовых культур ботритиозом.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Роль почвы и удобрений в устойчивости растений к патогенным грибам в агроценозах"

Применение удобрений и средств химической защиты растений в агроценозах является одним из главных источников антропогенного воздействия на почвенный покров. На больших площадях уменьшается биологическое разноообразие. Этому способствует укрупнение обрабатываемых площадей, переход к севооборотам с короткой ротацией и к монокультуре, минимизация обработки почвы, распространение однородных сортов и гибридов, широкое применение пестицидов (Cook, Veseth, 1991; Linderman, 1994; Hart, Christenson, 1994; Чулкина, Чулкин, 1995; Ismail et al., 1995; Соколов и др., 1998). В результате нарушается саморегуляция, ухудшается фитосанитарное состояние агроценозов, появляются и накапливаются агрессивные биотипы патогенов. Подавление защитных функций почвы ведет к росту инфекционного фона. Восстановление ее биологической активности - процесс медленный и измеряется десятилетиями (Круглов, 1997).

Растениеводство в России и многих других странах характеризуется низким уровнем стабильности агроценозов и плохим фитосанитарным состоянием почв (Жученко, 1997; Сусидко, 1997). Это подтверждается периодическими вспышками эпифитотий и широким распространением сорной растительности. Существенные изменения отмечены в отношении сапротрофных грибов, некоторые виды которых перешли к паразитическому образу жизни, поражая генеративные органы растений (Дьяков, 1992). В ряде регионов обнаружено новое явление - неинфекционные физиологические болезни растений, связанные с нарушением режима питания, балансом питательных элементов в почве и экстремальными погодными условиями (Новожилов, 1997).

К особо опасным заболеваниям растений в настоящее время относят: корневые и прикорневые гнили зерновых культур; серую гниль зернобобовых культур, корнеплодов, картофеля, винограда, огурцов и т.п.; белую гниль или склеротиниоз подсолнечника, моркови, томатов, и др.; фитофтороз картофеля; фузариозы зерновых и зернобобовых культур. В современном земледелии эти поражения относят к болезням интенсивного агроценоза. Для них характерна слабая видовая специализация возбудителей, ареал которых включает все континенты и совпадает с регионами возделывания многих культур, наличие сапротрофных стадий развития, связанных с почвой, пролонгированная чувствительность растения-хозяина к патогенам. Устойчивость растений к данным патогенам выше при дозах и соотношении элементов питания, близким к оптимальным для обеспечения их продуктивности. Минеральные удобрения, независимо от вида, не индуцирую! инфекционный процесс, если используются для снятия дефицита элемента в почве. Большую опасность представляют фитопатогенные грибы, приуроченные к малым ареалам возделывания культур, например, возбудители антракноза, фузариоза люпина и пирикуляриоза риса.

Фитосанитарное оздоровление агроценозов - таким образом, многоуровневая задача, которая достигается обеспечением генетической гетерогенности возделываемых культур, повышением иммунитета растений, применением агрохимических, химических и микробиологических средств защиты растений (Соколов и др., 1998).

Цель работы оценка роли агрохимических средств и свойств почв, различающихся по генезису и плодородию, в регулировании фитосанитарной ситуации в агроценозах, в формировании супрессивных свойств почвы. Поиск агрохимических приемов, повышающих активность защитных механизмов у растений к патогенным грибам.

Действие этих приемов следует рассматривать как временный эффект. Ценность их состоит в радикальном воздействии на почву как фактора передачи инфекции и среды обитания патогена, а также и растения-хозяина. Чем выше паразитическая специализация возбудителей, тем выше эффективность приемов, направленных на оздоровление почвы от фитопатогенных почвенных грибов.

Влияние каждого из факторов тесно коррелирует с почвенно-климатическими условиями (Никитишен, Демидов, 1990). Даже такой прием фитосанитарной очистки почвы как внесение органических удобрений, обеспечивает регулирование агроценоза с разной интенсивностью (Оразов, 1988; Линник, 1992).

Например, в условиях экстенсивного земледелия и интенсивного возделывания многих культур на сероземе при низкой биологической активности почвы и высокой плотности фузариозной, вертицилезной инфекции и обыкновенной корневой гнили только внесение свежей органики снижает инфекционный срок сероземных почв (Оразов, 1988). В условиях дерново-подзолистых слабоокультуренных почв, такой прием приводит к временному токсикозу почвы и увеличению инфекционного потенциала (Марфенина, 1976; Дурынина, Великанов, 1984; Белоусова и др. 1985). более того недопустимо при наличии в агроценозе белой гнили, использование навоза непосредственно под посев сельскохозяйственных культур (Минеев, Дурынина, 1991). На окультуренных дерново-подзолистых почвах и черноземах Европейской части фитосанитарный эффект органических удобрений проявляется более весомо (Белоусова, 1985).

Особенности трансформации соломы, сидератов, навоза, компостов. органических добавок определяются свойствами конкретной почвы. Фитосанитарный эффект увеличивается в ряду: сидераты, компосты, солома+сидераты, сидераты: минеральные удобрения, навоз (Аврова, 1998; Корнеева, 1998; Попова. 1998; Храмцов и др., 1998).

При экстенсивном ведении агроценоза, высоком инфекционном уровне почвы, насыщенности монокультурой, что имеет место при выращивании растений на ограниченно пригодных территориях, например, пшеница, люпин, рис, хлопчатник, фитосанитарная очистка почвы возможна только при внесении органических удобрений и в высокой дозе (Оразов 1988; Романов, 1995; Сангинов, 1995; Марьин, 1996; Круглов, 1997).

Ингибирующее действие почвы на развитие почвообитающих патогенов интересовало многих исследователей. Еще в 1953 г. был обнаружен так называемый почвенный фунгистазис, действие которого заключается в ограничении мицелиального роста грибов и задержки прорастания покоящихся форм патогенов.

Фунгистазис характерен для всех типов почв и не только предохраняет растение от заражения, а грибы-патогены от прорастания, но и препятствует освобождению почвы от инфекции (Никанорова, 1992). Не вызывает сомнения биологическая природа фунгистазиса, так как ингибирующее действие почвы исчезает при ее стерилизации и может быть восстановлено вновь прибавлением к пей нестерильной почвы, отдельных микроорганизмов и их сообществ. Видимо, поэтом) фунгистазис слабо проявляется в нижних слоях почвы, где мала численность микроорганизмов и в деградированных почвах (Берестецкий и др., 1986).

Биологическая природа фунгистазиса почвы признается всеми исследователями, но трактуется по-разному. Основные взгляды следующие: а) главный фактор фунгистазма - трофическая конкуренция между грибами и соответствующей микрофлорой при дефиците питательных веществ в почве; б) наличие в почве летучих ингибирующих веществ, которые представлены этиленом, закисью азота, аммиаком и спиртами, они в основном образуются бактериальной микрофлорой (Берестецкий, 1984; Уапсига, 1988; Никанорова, 1989; Зуепп^зэоп ег а!. 1990;).

Несомненно, что фунгистазис формируется и за счет ряда других факторов: фитотоксических метаболитов почвенной микробиоты, токсинов растительного и микробного происхождения, физиологически активных веществ и фенолов (РпкгуК Уапсига, 1988; 8сЬоп\укг, Liegler, 1982). В последние годы корневые экссудаты рассматриваются как необходимый компонент для существования псевдомонад (ПФ). Известно, что ПФ один из факторов биологической защиты, особенно проростков, от корневых патогенов (1атНес1, Ка1ап, 1992).

В сопряженной системе почва - растение - патоген - микробиота, почва важнейший фактор, который регулирует фитосанитарное состояние агроценоза. определяет инфекционный потенциал системы в целом (Рябчикова, 1992; Круглов. 1997; Дурынина и др., 1998). Способность почвы подавлять развитие почвообитающих патогенов и ингибировать развитие эгшфитотийного процесса привлекает внимание исследователей последние десятилетия особенно (Лагутина и др., 1990; Cook, Veseth, 1991; Linderman, 1994; Чулкина, Чулкин, 1995).

В литературе достаточно часто упоминается термин «супрессивность почвы». При этом зарубежные авторы используют его в широком диапазоне понятий, принимая любое снижение вредоносности болезни за супрессивность почвы (Tindall, Dewer, 1987).

В отечественной литературе есть попытки сформулировать это понятие, определить факторы, которые создают супрессивность, показать, что супрессивность почвы более широкое явление, чем фунгистазис (Чулкина, 1985; Никанорова, 1992; Сидоров и др., 1992).

Супрессивность почвы - это способность подавлять фитопатогенную микробиоту и сдерживать развитие эпифитотийного процесса за счет совокупное!!! биологических, химических, физико-химических, физических свойств почв и агротехнических приемов. Основные факторы, которые определяют супрессивность -тип почвы, активность микробиологических процессов, внесение удобрений, интенсивность с/х использования (Гантимурова, Касинова, 1992; Маринеску и др. 1992; Гарифулина, 1994).

Трансформация почв в агроценозе, связанная с длительным культивированием ограниченного числа видов растений, обработкой почвы, внесением удобрений изменяет количественно этот показатель. Супрессивность почв при окультуривании может снижаться, например, по отношению к В. sorokiniana (син. Н. sativum), а может существенно увеличиваться. Так. хорошо окультуренные дерново-подзолистые почвы - надежная защита зернобобовых культур от серой гнили (Великанов, Сидорова. 1988; Лихачев, 2000).

Необходимость различать естественную и индуцированную супрессивность к определенному патогену или группе патогенов. Количественно супрессивность почвы может быть измерена числом пропагул патогена на единицу веса почвы, с определением этих показателей в динамике. Так известно, что черноземные почвы Курского заповедника обладают абсолютной естественной супрессивностью по отношению к В. sorokiniana (Чичева, 1979). Например, почти все разновидности черноземных почв Краснодарского края не имеют супрессивности по отношению к S.sclerotiorum (Дурынина и др., 1989).

Индуцированная супрессивность возникает в агроценозе за счет агротехнических приемов, которые обеспечивают устойчивость комплекса микромицетов (Гантимурова, Косинова, 1992; Касымов, Ходжибаев, 1992; Гаврилкина, Захарова, 1995; Минеев, Ремпе, 1995), активирование и регулирование микробоценоза за счет разложения растительной массы (Коржов, 1992; Путинская и др., 1992; Минеев и др., 1993) подавление активности патогенных грибов и ограничение их развития антагонистами и гиперпаразитами (Biles, Hill, 1988; Callan et al., 1990; Lodovica et al, 1995; Лысенко и др., 1998; Николаева и др., 1998).

В условиях почвы подавление активности патогенных грибов и ограничение их развития очень затруднено. На эти процессы влияют физико-химические свойства почвы: природа глинистых минералов, кислотность, содержание гуминовых кислот, углекислоты и кислорода, а также температурный, водный режимы и др. Перечисленные факторы окружающей среды способны ограничить развитие популяции и активность фитопатогена в почве, но не приводят к их гибели (Чичева. 1979; Чернецова, 1983; Белоусова 1985).

Супрессивность почв в агроценозе увеличивают: легкогидролизусмое органическое вещество, пожнивные остатки и сидеральные культуры; внесение подстилочного навоза и компостов с включением навоза, регулирование pH почвы за счет известкования, внесение определенных видов и форм минеральных удобрений, особенно калийных, севооборот и растения-фитосанитары.

Супрессивнось почв в агроценозе снижают химические стрессоры, а именно -жидкий бесподстилочный навоз, высокие и супервысокие дозы минеральных удобрений, поверхностное или локальное их внесение, средства химической защиты растений - гербициды и пестициды, монокультура и короткоротационные севообороты.

Индуцированная супрессивность связана с региональной системой земледелия. Например, вредоносность фузариозных корневых гнилей снижается за счет систематического известкования почвы. Индуцированная супрессивность возникает тогда, когда в почве создаются оптимальные условия для микробов-антагонистов, в том числе и для бактериальной (Campbell, 1989). Установлено, что даже в окультуренных почвах наблюдается сокращение численности или исчезновение природных стабилизаторов экосистемы - базидиомицетов и ВАМ-грибов. Занятие их места бактериями и «сахарными» грибами, приводит к сокращению видово! о разнообразия и смене доминантов (Великанов, 1997). Многие приемы агротехники, направленные на сохранение и стимуляцию биологической активности почвы, одновременно увеличивает и ее супрессивность (Anon, 1986; Vyn et al., 1991; Dittmer. 1991).

На основании литературы и своих исследований рассмотрим основные факторы, которые формируют супрессивность почвы в агроценозе. а) легкогидролизуемые органические вещества, которые являются источником углерода - это корневые экссудаты, пожнивные и растительные остатки, сидеральные культуры - рапс, вика, седаделла, люпин (Иванов, 1988; Maheswari. Purushothaman. 1990; Гузев, 1992; Зезюков, Дедов, 1992; Надежкин, 1998).

В настоящее время занятые пары, зеленые удобрения, промежуточные культуры, сидерация во многих регионах с достаточным количеством осадков рассматривается как один из основных приемов оздоровления почвы от инфекции (Cogerty, 1991; Марьин, 1996; Надежкин, 1998).

При сидерации свежая фитомасса обычно провоцирует прорастание грибов-патогенов, особенно при длительном осеннем безморозном периоде. По мере минерализации зеленой массы популяция возбудителя погибает (Рябчикова, 1992; Сидоров и др. 1992). После сидерация возрастает, обычно не менее чем в 2 раза, общая численность микроорганизмов в почве и значительно больше - численность антагонистов (Воронков, 1992; Коржов, 1992; Сидоров и др., 1992). б) органические удобрения - навоз и компосты существенно повышают биогенность почвы. Это и есть наиболее важный индуктор почвенной супрессивности. Показано, что при слабом и среднем поражении зерновых культур корневыми гнилями на 1 га пашни в севообороте необходимо вносить 4 i качественных органических удобрений (Чулкина, Чулкин, 1995). Установлено, что только систематическое внесение органического вещества в дозе не менее 10 т/га создает условия, необходимые для функционирования почвенных оксидаз (Гулько. 1995). Наибольшая устойчивость микробного комплекса выявлена на типичном мощном черноземе, но даже в этих комфортных условиях при внесении 214 т навоза п эквивалентной дозы минеральных удобрений общая биогенность была выше при внесении органики (Филон, Митрополенко, 1995).

Наблюдения за динамикой микрофлоры на лугово-черноземной почве и выщелоченном малогумусном черноземе показали, что совместное внесение навоза и минеральных удобрений обеспечивает плотность активной биоты в 3 раза большую, чем при раздельном внесении (Столяров, Безуглая, 1995). На староорошаемом темно-сером сероземе совместное внесение этих компонентов многократно увеличивало супрессивность почвы и обеспечивало 5-6-кратное подавление возбудителя вилта хлопчатника (Оразов, 1988; Сангинов, 1995). Для южных регионов одним из возможных путей повышения супрессивности почвы является систематическое внесение органических удобрений и минеральных, последние обеспечивают более высокую трансформацию корневой массы и пожнивных растительных остатков (Тотибадзе, 1995; Шеларь, 1995). Высокое содержание гумуса в почве, которое обеспечивает ее биогенность, часто сочетается с супрессивностью почвы (Ratkos. 1992; Kopmans, 1993; Сусидко, 1997). Для северных почв Швеции более важным показателем была структура почвы (Kopmans, 1993).

Стабильное состояние агроэкосистемы, как показывают исследования в стационарных опытах, надежно обеспечивается на дерново-подзолистых почвах органо-минеральной системой, на черноземных южных только активной органикой, а черноземы типичные обладают высокой мерой саморегуляции (Круглов, 1992; Минеев и др. 1997). Сопоставляя фитосанитарную роль сидератов и навоза, необходимо отметить, что действие первых менее эффективно, т.к. они не содержат комплексы микрофлоры, не имеют физиологически активных веществ, которые присутствуют в навозе, в них высокая плотность микроорганизмов-гидролигиков, которые потребляют при разложении фитомассы много энергии и органического вещества (Никанорова, 1989; Попова, 1990; Марьин, 1996; Надежкин, 1998).

Анализируя оздоровительный эффект различного рода компостов, можно сказать, что он коррелирует с содержанием в них качественного навоза. И они заметно снижают эффективность при использовании слабобиогенных добавок, даже соломы (Hoitink et al., 1987; Коржов, 1992; Voland, Epstien, 1994).

Важно, что органическое вещество лучше обеспечивает супрессивный эффект по отношению к мелкоструктурным патогенам, но даже высокие дозы навоза ~ 240 т/га не могут оздоровить почву от крупных склероциев S.sclerotiorum возбуди геля белой гнили подсолнечника, томатов, рапса, моркови, клевера и др. (Qasem, Abablan. 1995; Weilgung, Масе, 1995). в) важное значение для оздоровления почвы имеет кислотность почвы и содержание кальция и магния в почвенном поглощающем комплексе. У основных грибов-патогенов известны интервалы pH почвы для оптимального роста и спороношения. Многие виды Fusarium sp. существуют в широком диапазоне рП (Хацкевич, Бенкен, 1987; Мирчинк, 1988), поэтому такие приемы как применение физиологически кислых удобрений, известкование мало отражается на патогенезе. В кислом интервале значений pH частично подавляется развитие В. sorokiniana, Rhizoktonia sp., F. solani, S. sclerotiorum. Например, без известкования сахарная свекла поражалась церкоспорилезом, исследовано 15 сортов (Stakvilevieiene. 1997) и пшеница тоже, исследовано 5 сортов (Love, Bruel, 1987). Известкование усиливает супрессивные свойства почвы в отношении B.fabea и В.cinerea, а также F.oxysporum и F. solani.

Реакция почвенного раствора (pH) определяет состав возбудителей корневых гнилей. Это комплексное заболевание, которое вызывается видами рода Fusarium и рода Helminthosporium. На кислых дерново-подзолистых почвах преобладают виды Fusarium, а на нейтральных черноземных почвах они уступают место видами рода Helminthosporium, доля фузариевых грибов заметно снижается (Тюлина, 1980; Самсерова, Шикальчик, 1987; Lacicowa et al., 1990; Григорьев, 1996).

Известкование кислых дерново-подзолистых почв приводит к длительному сокращению и выживанию конидий В. sorokiniana даже в том случае, если почва известковалась за восемь - десять лет до опыта (Дурынина, Чичева, 1980), т.е. сохраняется косвенное влияние почвы через сопутствующую микрофлору.

Повышение кислотности почвы снижает микробную биомассу как суммарную, так и специфическую. Увеличивается сорбция пестицидов почвой, они становятся менее доступными для биодеградации (Хомутов и др., 1995).

Почвенные патогены в основном активные аэробы, поэтому для них лучше супесчаные почвы, чем суглинистые. В почвах с высоким содержанием глинистых частиц усиливаются процессы адсорбции мелкоструктурных патогенов как минералами, так и органическими коллоидами (Белоусова, 1985; Звягинцев. 1987; Григорьев, 1996). В песчаных почвах для многих патогенов создаются лучшие гидротермические условия, поэтому суглинистые и глинистые почвы обладают более высокой естественной супрессивностью (Sturz et al., 1989). Иногда естественная супрессивность подавляется за счет полезных агроприемов (Великанов, 1997) и почвы становятся пригодными для заселения В. sorokiniana и S. sclerotiorum.

Основная причина - снижение показателя почвенной кислотности (Минеев п др., 1991). Индуцированное развитие грибов-патогенов слабо сдерживается сопутствующей микрофлорой. Инфекционный фон почвы в агроценозе увеличивается и основные надежды исследователи связывают с возрастанием физиологической устойчивости растений на богатом агрофоне.

Существует разновидности почвы, которые обладают супрессивностью по отношению к определенному грибу-патогену. Например, красноземные почвы непригодные для заселения В. sorokiniana, также как и кислые подзолистые почвы. Если внести его искусственно, гриб быстро погибает (Чичева, 1979). На нейтральных и слабощелочных почвах, пшеница слабо поражается цефалоспоризом или шейковой гнилью, но на почвах с pH 4,5 заболевание становится крайне вредоносным (Smiley et al., 1990; Stakivilevieine, 1997). Споры этого возбудителя малы по размеру и при атмосферных осадках и обработках активно инфицируют почвенную толщу.

В отличие от сапротрофных почвенных грибов, которые развиваются на кислых почвах, грибы патогенные имеют оптимум роста в узком нейтральном интервале pH. Изменение этого показателя за счет агротехнических средств успешно используется для снижения вредоносности в поле и при послеуборочном хранении продукции (Чернецова, 1983; Love, Bruel, 1987; Scott et al., 1992; Huber, 1993).

Внесение минеральных удобрений на высокоокультуренных почвах индуцирует развитие грибов со светло-окрашенным мицелием, среди них много патогенных и условно патогенных видов (Попова, 1990).

Влияние некоторых химических стрессоров на развитие почвенных микромицетов. Интенсификация сельскохозяйственного производства связана с использованием в агроценозе высоких доз минеральных удобрений, мелиорантов и химических средств защиты растений. Внесение их в почву изменяет структур) , состав и функционирование микробного сообщества (Мирчинк, Гузев, 1984; Верзилин, Трунова, 1992; Минеев, Ремпе, 1995; Наумова, Барсукова. 1995).

В современном производстве более половины органических отходов крупных животноводческих комплексов используется в виде жидкого навоза или стоков. Исследования показывают, что почва при этом обогащается биогенными элементами и они не теряются из общего круговорота, но его внесение резко ухудшает микробоценоз почвы. Поступление стоков даже в летний период угнетает разви то микромицетов, в том числе и нитрификаторов (Гузяева, Зименко, 1995; Тарасов, Кумеркина, 1998).

Нарушения ценоза носят устойчивый характер, так как одновременно происходит подкисление почвы, разрушение водопрочной структуры, активизируются процессы анаэробного разложения органического вещества.

Снижение активности сапротрофной микрофлоры резко увеличивает в микробоценозе долю грибов-токсинообразователей, в том числе родов Penicillum и Fusarium (Ефимова, 1990; Гаврилкина, Захарова, 1995). Плотность патогенной микрофлоры многократно увеличивается за счет ее привноса стоковыми водами и слабой биогенности почвы. К внесению жидких стоков более устойчивой на дерново-подзолистых почвах оказывается почвенная альгофлора.

Следовательно, в определенных условиях жидкий навоз и стоки могут рассматриваться как положительный элемент агроценоза, но с позиций фитосанитарного состояния допустимо применение только подстилочного навоза или биологически переработанных навозных стоков (Архипченко, Барболина. 1997: Барболина, 1997).

Отрицательное влияние на биогенность почвы, особенно легкого гранулометрического состава, оказывают и компосты, сочетающие торф с бытовыми отходами (Ефремов, 1995), а также внесение торфа на серых и светло-серых почвах без компостирования с навозом (Шарков и др., 1995).

При систематическом внесении азотных удобрений в дозе 100 кг/га и выше отмечено их отрицательное влияние на микробоценоз почвы, особенно в условиях низких температур и промывного режима. Негативное воздействие возрастает с увеличением дозы минеральных удобрений и длительностью их внесения.

В длительных опытах на разных типах почв показано, что супер дозы NPK увеличивают численность сапрофитных грибов - в 2,5 раза, актиномицетов 2-5 раз, денитрифицирующих бактерий в 3-10 раз, при этом биотоксичность почвы составляет 20-30% (Минеев, Ремпе, 1995).

Негативное воздействие химических стрессоров выше на малобуферных почвах и возрастает в ряду: чернозем обыкновенный, чернозем выщелоченный, серые лесные и дерново-подзолистые почвы (Лугаускас и др., 1990; Галимзянова. 1990; Горленко и др., 1998; Гомонова и др., 1999). Среди средств защиты растений наибольшее воздействие на сообщество микромицетов оказывают гербициды.

16

Обнаружено, что по степени чувствительности к гербицидам почвенные патогены делятся на несколько групп. Например, F oxysporum при низких концентрациях прометрина и пропанила в почве растет нормально, а высокие - его угнетаюг. Наоборот F. moniliforme, F. avenaceum и В. sorokiniana интенсивно развиваются при высоких концентрациях гербицидов (Жукова и др., 1990).

Наблюдения показывают, что совместное применение азотных удобрений и гербицидов осложняет ситуацию в микробоценозе даже на черноземных почвах, которые обладают достаточно высокой буферностью к агрогенному воздействию (Жукова и др., 1990; Ефимова, 1990; Орлова, 1999).

Показано, что существует специфическое воздействие пестицидов на почвенные патогены и их антагонистов. Прометрин стимулирует конидиегенез у F.oxysporum (Lacicowa и др., 1990), но не влияет на виды Trichaderma (Великанов. Сидорова, 1988; Великанов, 1997). Известно, что при протравливании семян биоцином высокую чувствительность проявляет F.gr amine arum, a F.oxysporum толерантен. После этого биоцин подавлял более 50% названных грибов в ризосфере люпина, но не влиял на рост бактериальной флоры (Юхнина, 1988).

Известкование дерново-подзолистых почв практически позитивно влияет на все звенья агроценоза. Однако, двукратное увеличение дозы извести резко снижает биологическую активность почв, особенно легкого гранулометрического состава (Бакинаидр., 1995).

Значение специфического воздействия химических стрессоров на виды почвенных микромицетов важно для осуществления экологического контроля за их поведением в агроценозе. Исследования на типичном черноземе - 25 лет функционирования и серой лесной почве - 60 лет показывают, что сохранение плодородия, поддержание гетеротрофных микроорганизмов возможно только при ежегодном внесении в севообороте не менее 10 т/га органического вещества, а также сочетаний органических и минеральных удобрений (Сидоров и др., 1992; Чапко, 1995: Шеларь, 1995). А восстановление, реанимация, фитоочистка деградированных экстенсивно используемых почв возможно только за счет внесения свежего органического вещества или насыщения севооборотов сидеральными культурами (Рожков и др, 1996).

Основным депрессивным фактором для грибов-патогенов многие авторы признают антагонистическую микрофлору с выраженными фунгицидными и фунгистатическими свойствами (Weidonq et al., 1988; Welter, 1988; Cambell. 1989; Callan et al., 1990; Lodovica et al., 1995; Chen et al., 1996).

При высоком насыщении почвы инокулюмом патогена комплекс превентивных мер, какими являются агротехнические приемы может оказаться малоэффективным. В таких условиях радикальным средством сохранения продуктивности агроценоза является замена поражаемой зерновой культуры на более устойчивую, например ячменя на рожь или овес (Маликова, 1985; Rofhroch, 1988) или выведение полей из сельскохозяйственного землепользования.

И. ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ СРЕДСТВ НА ОГРАНИЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В АГРОЦЕНОЗАХ

Анализ отечественной и зарубежной литературы показывает, что для сохранения зерновых культур от комплексного заболевания, какими являются корневые гнили, в регионах достаточного увлажнения целесообразно использовать полное минеральное удобрение, сбалансированное по азоту и калию. При этом несомненно, что на почвах легкого гранулометрического состава нарушение фитосанитарного равновесия в агроценозе наступает при более низких дозах внесения азотных удобрений и составляет по данным института сельскохозяйственной микробиологии 60 кг/га (Минеев и др., 1985; Scott et al., 1992; Попов, Бурова, 1994; Linderman, 1994; Кашемирова, 1995; Круглов, 1997). Азотные удобрения, особенно, в дозе выше 100 кг/га имеют тенденцию к нарастанию корневых гнилей. Это связано с положительным влиянием азотных удобрений непосредственно на плотность популяции некоторых из них: Bipolaris sorokiniana и Fusarium sp. и снижением иммунитета растений-хозяев.

Как показывает оценка химического состава растений в норме и патологии одностороннее внесение азотных удобрений или превышение соотношения азота к фосфорным и калийным удобрениям провоцирует поступление в растения железа и марганца, но снижает поглощение кремния, калия, серы (Белоусова. 1985). Таким образом, азотные удобрения могут снижать физиологический иммунитет зерновых культур, несмотря на то, что на многих почвах этот элемент находится в минимуме.

Использование азотных удобрений в высоких и супервысоких дозах увеличивает сроки созревания, а, следовательно, и сроки вегетирования патогенов на растении. Пролонгированное существование и богатство субстрата растения-хозяина

18 способствуют формированию высокотоксичных штаммов, особенно у фузариевых грибов (Монастырский, 1997). По многолетним наблюдениям на почвах суглинистых и тяжелосуглинистых допустимо зернопропашных севооборотах дозы азота 100 кг/га ежегодно (Чичева, 1979; Белоусова, 1985; Brossious, Franc, 1986; Tindall, Dewy, 1987; Hart, Christenson, 1994). На выщелоченных черноземах Белгородской области ячмень, выращивали при внесении под предшественник NPK по 300 кг/га каждого элемента. При урожае ~ 40 ц/га зерна сохранялась устойчивость растений к корневым гнилям. Поражение ячменя снижалось, независимо от гидротермических условий сезона, при совместном внесении жидкого навоза и минеральных удобрений больше, чем только минеральных удобрений (Минеев и др., 1985).

Избыток азотных удобрений провоцировал развитие фузариозных шейковых гнилей на посевах озимой пшеницы в северо-восточных штатах США. Обследование посевов было проведено примерно на 300 неорошаемых участках (Smilcy et al.„ 1986). Установлено, что более высокая вредоносность корневых патогенов наблюдается при совместном влиянии F. graminearum и F.culmorum (Cook, Veseth, 1991). Кроме явления синергизма, здесь имеет значение существенное расширение диапазона оптимальных температур, для патогенов при развитии инфекционного процесса.

Независимо от типа почвы, региона исследований, особенностей возбудителя или их комплекса, специалисты считают, что для сохранения посевов зерновых от корневых гнилей необходимо использовать основные удобрения в соотношении 1:1. и в дозе не более 60-100 кг/га особенно это важно для азота и калия.

При интенсивных технологиях возделывания зерновых культур основная часть азота N азота 100-140 кг/га вносится в подкормку и используется дробно. Высокие дозы азота повышают восприимчивость растений к болезни в начале вегетации, но обеспечивают выносливость, если их применяют во вторую половину вегетации (Рыжеева и др., 1990). По данным Naylor and Su (1988) увеличение дозы азота при весенней подкормке с 60 до 120 кг/га провоцировало развитие ризоктониоза, если не применяли фунгициды.

Аммонийная форма азотных удобрений по отношению к корневой гнили обладает более высокими фунгистатическими свойствами, чем нитратная (Дурынина, Чичева 1980; Tindall, Dewey, 1987; Huber, 1988; Scott, Handab, 1992, 1994; Hart. Christenson, 1994). Это связано с тем, что при внесении иона аммония в ризосфере растений создаются очаги более высокой кислотности почвы, что негативно влияет на патогенные грибы, которые адаптированы к нейтральным корневым экссудатам. Более высокая доступность марганца, при этом или дополнительное его внесение в почву обеспечивает лучшую устойчивость зерновых к корневым гнилям (Huber, 1993; МсСау - Buis et al, 1995). Это справедливо для агроценозов на плодородных, буферных почвах.

Изучение устойчивости различных сортов озимой пшеницы к фузариозу и септориозу (на семи сортах) при внесении азотных удобрений в дозе от 110 до 190 кг/га показало высокую восприимчивость всех сортов, несмотря на го. что фосфорно-калийные удобрения вносились как фоновые (Дмитриев, Гагкаева, 1990).

Анализ литературы показывает, что устойчивость растений к корневым гнилям и существующим заболеваниям значительно выше, если азотные удобрения применяются в физиологически обоснованных дозах, рекомендованных региональной системой земледелия. (Ефимова, 1990; Ишкова, Манукян, 1990; Макаренко, 1990; Попов, Бурова, 1994). Не только виды и дозы удобрений, но и техника их внесения может индуцировать патологический процесс в агроценозе. Известно, что один из способов внесения азотных удобрений является их локализация в почве. Оказалось, что в очагах внесения азотных удобрений увеличивается плотность грибов видов F. solani, Aspergillius sp., A. niger, A. ustus и Pénicillium funiculosum (Свистова, Стахурлова, 1995) Все указанные виды грибов являются фитотоксичными и увеличивают инфекционный потенциал почвы.

Снижение вредоносности корневых гнилей ярового ячменя на черноземных почвах Предуралья в севообороте при высокой агротехнике было значительным при использовании NPK по 45 кг/га каждого из элементов. Потери зерна ячменя на контроле составили 7 ц/га, при внесении удобрений только 1,5 ц/га при исходном урожае 21 ц/га (Ганиев и др., 1995). На типичных карбонатных черноземах там же устойчивость к заболеваниям яровой пшеницы к озимой ржи обеспечивала доза N40P60K40 при плоскорезной обработке почвы и внесении органических удобрений в паровом поле - 30 т/га навоза (Халиуллин, 1995).

Эколого-экономическая и энергетическая оценка применяемой системы удобрений показала, что больший выход кормовых единиц в зерно-пропашном севообороте обеспечивает сочетание сидератов и минеральных удобрений: сидера г 25 т/га и внесение N90P90K30. Оптимизация питания обеспечивала устойчивое фитосанитарное состояние агроценоза в целом (Амиров, 1995; Богданов, 1995).

На типичном черноземе южной лесостепи Башкортостана в условиях длительных стационарных опытов установлено, что урожай зерновых 36-40 ц/га сохраняется без использования средств химической защиты, если минеральные удобрения вносят в дозе NgoPioóK^, но только в севообороте. Переход в таких условиях к бессменным посевам снижает урожай зерна в 2-3 раза, особенно по ячменю и гороху (Романов, 1995; Щербаков, 1995). Исследователи обращают внимание на то, что любой вид севооборота связан с потерей гумуса, она значительна и при бессменной культуре и в севообороте, поэтому при интенсивном сельскохозяйственном использовании даже на черноземных почвах сохранение плодородия и фитосанитарной ситуации в почве возможно только при совместном внесении органических и минеральных удобрений (Амиров, 1995; Киекбаев. 1995). Внесение органических удобрений регулярно и в малой дозе создает лучшие условия для биохимических реакций в почве, чем разовое внесение в высокой дозе 60 т./га (Гулько, 1995), а сочетание органических и минеральных удобрений обеспечивало лучшую биогенность почвы даже на типичном мощном черноземе по сравнению с эквивалентным количеством минеральных форм (Филон, Митрополенко, 1995).

Детальная оценка устойчивости ячменя на черноземах Воронежской области показала, что реально можно снизить поражение гельминтоспориозом на 20-30° о. используя систему защитных мероприятий при обязательном внесении минеральных удобрений по уравнению баланса, не менее чем по 90 кг/га каждого из элементов и под основную обработку (Попов, Бурова, 1994). Использование фунгицидов обязательное звено защитных мероприятий.

В северных регионах Европейской части России сетчатый гельминтоспориоз ячменя является наиболее вредоносным. Комплекс возбудителей включает 19 рас патогена, среди них 11 рас относятся к «наземной» наиболее агрессивной популяции, очень высокий порог вредоносности - 20 конидий на г почвы, что в два с половиной раза выше общепринятого значения. В таких условиях исследователи предлагают использовать консультативную систему выбора фунгицидов (Кашемирова, 1995).

Напротив, биологический азот, сформированный азотфиксирующей ассоциацией микроорганизмов, при положительном действии на урожай проявляет высокие фунгистатические свойства, подавляя рост Alternaría spp. Botrytis cinerea Fiisarium solani (Умаров, 2001). Высокая фунгистатическая активность биологического азота показана в полевых опытах на ячмене (Злотников, 1998) и озимой пшенице (Наумов, 1998). Кроме корневых гнилей, азотные удобрения, по мнению Монастырского (1997), провоцируют в последние годы фузариоз колоса в условиях Краснодарского края и смежных регионах. Доля зерна, загрязненною фузариотоксинами, в России за последние годы возросла в 20 раз. В современном сельскохозяйственном производстве нет сортов, устойчивых к этому заболеванию, а введение в производство сортов интенсивного типа провоцирует эпифитотии фузариоза колоса.

Несмотря на различия почвенно-климатических и агротехнических условий, исследователи на разных континентах приходят к обоснованному мнению, что в условиях зерносеющих регионов доза азотных удобрений для сохранения устойчивости растений в агроценозе варьирует в пределах 60-90 кг/га. Увеличение дозы сверх указанной, будет провоцировать заболевания, так как надежных и устойчивых сортов ячменя и пшеницы практически нет (Пухальский и др., 1986; Smiley, 1990; Hart, Christenson, 1994; Попов, Бурова, 1994; Левитин, Ишкова, 1997).

В штате Пенсильвания (США) хорошие результаты в защите от корневых гнилей давала мелкая заделка семян, высокая норма высева; исследованные дозы азотных удобрений от 0 до 100 кг/га заболевания не провоцировали (Brossions. Franc. 1986). По данным ученых штата Орегон, в западных провинциях поражение зерновых офиоболезной корневой гнилью составили 50%, при этом защиту обеспечивало внесение NPK по 100 кг/га каждого из элементов, но дробно: 60 кг/га вносили при посеве, а остальную дозу - при подкормках. Лучшей формой для снижения поражения корневой гнилью была признана аммиачная. И это наблюдение можно считать устойчиво закономерным (Дурынина, Чичева, 1980; Hart, Christenson, 1994). Защитные свойства аммиачных азотных удобрений отмечали и другие исследователи.

Среди нетрадиционных приемов защиты известно совместное применение мульчирования почвы графитом или золой для быстрого снеготаяния и немедленное внесение мочевины или аммиачной селитры, что обеспечивает повышение урожая зерна и сохранение его от патогенов. Такой прием защиты реализуется успешно в предгорных западных регионах США (Tindall, Dewey, 1987).

Группы ученых, которые много лет работают по проблеме корневых гнилей, указывают, что снижение инфекционного потенциала почвы можно реализовать приемом соляризации почвы, при этом уничтожается 80-90% инфекционного начала; широко практикуемое сжигание стерни обеззараживает почву на 50%, урожай зерна соответственно повышается на 19 и 14% (Cook et al., 1987).

Наблюдения показывают, что провоцировать корневые гнили могут и абиотические факторы среды. Высокая влагоемкость почвы тяжелого механического состава, низкая термоемкость, слабая активность бактериальной микрофлоры при сочетании с высокой кислотностью способствуют развитию корневых гнилей (Rush et al., 1986; Herring et al., 1987).

Большая вредоносность корневых гнилей отмечается в прохладной и сырой почве, особенно при минимальной и противоэрозионной обработке почвы (Scott et al. 1992). Раннее наступление холодов, особенно после дождливой и холодной осени увеличивают инфекционный фон почвы. Пожнивные остатки, стерня зерновых - это естественный источник инфекции и при негативных условиях патогенные грибы не успевают израстаться в отсутствие растения-хозяина (Smilley, Uddin, 1990; Чулкина. Чулкин, 1995).

Фосфорные удобрения, вероятно, не имеют решающего значения для защип,! зерновых культур от корневых гнилей, если почва средне обеспечена этим элементом.

В ранних работах по устойчивости растений, а они были выполнены для районов Сибири, Алтая и Казахстана, указывалось на положительное влияние фосфорных удобрений, которое связывали с позитивным внесением фосфора на формирование корневой системы растений, а не с дефицитом этого элемента в почве (Чулкина, 1985; Чумаков, Захарова, 1990).

Однако, агрохимические условия формирования урожая в этих регионах складываются так, что при высокой инсоляции и низкой влажности почвы идет интенсивная наработка нитратов. Эти почвы изначально достаточно обеспечены калием и не реагируют на его внесение в виде удобрений. В связи с этим, при обеспеченности азотом и калием повсеместно отмечается высокий эффект фосфорных удобрений на зерновых культурах (Чулкина, 1985: Захарова. Чумаков. 1986; Хацкевич, Нестеров, 1990; Чумаков, Захарова, 1990). Устойчивость к корневым гнилям обеспечивает сбалансированное питание основными макроэлементами, а не только фосфорные удобрения.

Известно, что фосфор как элемент питания является высокозначным для грибов на питательных средах. Для грибного сообщества в почве это выявлено в работе В.Г. Минеева и соавторов (1997). На кислой дерново-подзолистой почве фосфорсодержащие удобрения увеличивали биоразнообразие в грибном сообществе за счет стимуляции спороношения пенициллов, мукора и альтернарии.

Пока неизвестны работы, в которых было показано прямое или косвенное участие фосфорных удобрений в формировании иммунитета растений к корневым гнилям. Но установлено, что внесение суперфосфата в почву увеличивает инфекционный потенциал этих почв по отношению к В. sorokiniana (Чичева, 1979) Карамщук (1995) определил, что использование фосфорных удобрений в высоких дозах на почвах нарушает гомеостаз.

Несмотря на близкие физиологические потребности и малые различия в этиологии корневых гнилей, у яровой пшеницы фосфорные удобрения будут проявлять защитные свойства с большей интенсивностью, чем у ячменя. Защитный эффект у ячменя будет формироваться за счет превышения калийных удобрений над фосфорными и оптимального азотного питания (Дурынина, Чичева, 1980).

Калийные удобрения. Терапевтическое влияние калийных удобрений в этиологии очень многих заболеваний было выявлено в результате анализа огромного числа научных исследований в конце 80-х годов, которое было выполнено Левисом в Институте калия, Швейцария (Lewis, 1975). На основании более 1000 экспериментов было обнаружено, что «элементом здоровья» растений правильнее называть калий. Однако, интенсивные технологии, насыщение севооборотов одновидовыми культурами, вынос калия из почвы и изменение физико-химических и биологических свойств почвы в агроценозе заставляет заново пересмотреть участие калия в питании растений и в инфекционном процессе.

Калий депрессивно влияет на развитие очень многих грибов, поэтому калийные удобрения в основном будут снижать инфекционный потенциал почвы. Депрессивное влияние всех форм калийных удобрений выявлено в отношении Н. sativum на дерново-подзолистой почве, преимущественно значение имеет калийная, соль, фитозащитный эффект которых многократно усиливается при недостаточном увлажнении или почвенной засухе (Белоусова, 1985). Калийсодержащие удобрения (К, NK, NPK) являются надежным барьером для защиты от серой гнили зернобобовых: вики, бобов, фасоли на тех же почвах (Чернецова, 1983; Лихачев. 2000). При этом разница больных и здоровых растений обнаруживается не только по надземной массе, но по зерну, по корням и клубенькам.

В этиологии корневых гнилей депрессантами выступают, вероятно, те элементы питания, которые находятся в почве в минимуме и не обеспечивают нормального физиологического развития растений. Поэтому известны работы, где установлено защитное влияние цинка (Рыжеева и др., 1990), марганца (McCay-Buis et al, 1995; Rothroch, 1991), меди, серы (Anon, 1982). Такие компоненты удобрений, как хлор и формальдегид оказывают на почву стерилизующее действие, повышают устойчивость растений и снижают инфекционный потенциал почвы (Christensen. Breet, 1985; Белоусова, 1985).

Следовательно, несбалансированные дозы удобрений. особенно с повышенными дозами азота, способствуют развитию корневых гнилей, фузариоза колоса, ржавчины и мучнистой росы. Снижение вредоносности заболевания достигается дробным внесением дозы азота по вегетации растений. Внесение азотных удобрений во вторую половину вегетации повышает устойчивость к корневым гнилям. Не рекомендуется локальное внесение азотных удобрений в почву, т.к. это индуцирует токсинообразование у сапрофитных грибов. Применение биолог ического азота обеспечивает фунгистатический эффект в системе почва - удобрение - растение. С фитосанитарных позиций лучше внесение аммиачных, чем нитратных форм азотных удобрений.

Таким образом, минеральные удобрения в агроценозе выполняют средообразующую и регуляторную роль по отношению к растениям и грибному комплексу почвенного микробного сообщества (Полянская и др., 1995; Звягинцев. 2001). Вероятно, именно через оптимизацию питания растений агрохимическое воздействие на агроэкосистему будет наиболее эффективным и экологически адекватным.

Приемы обработки семян. Особого внимания заслуживает вопрос о путях рационального и безопасного для окружающей среды применения фунгицидов. По-видимому, и мировой опыт земледелия это подтверждает, полный или частичный отказ от химических препаратов нереален, и мало вероятна беспестицидная система защиты растений. Однако практика показывает, что более рациональное использование пестицидов вполне возможно (Mathienson, Rush, 1990; Smilley et al. 1990; Мельников и др., 1995; Кашемирова, 1995; Соколов и др., 1998). Такой подход включает следующие принципы: а) применение пестицидов только при высокой интенсивности развития вредных организмов; б) использование средств хим. защиты только на высоком агрофоне, где они несомненно повышают урожай и не применять их на малопродуктивных почвах и ослабленных посевах; в) дифференцированный подход с учетом погодных условий и влагообеспеченности посевов; г) применение химпрепаратов против комплекса доминантных патогенов, а не отдельных болезней.

Одним из основных приемов интегрированной защиты рас гений, который признается всеми исследователями, независимо от типа почвы, региона возделывания и высеваемой культуры является обработка посевного материала, т. е. протравливание (Юхнина, 1988; Lacicowa, 1990; Попов, Бурова, 1994, Кашемирова. 1995). При этом применяют: а) химическое протравливание, лучше комплексными протравителями (Потапенко и др., 1998), б) интродукцию в ризосферу растений бактериальных препаратов на основе антагонистов и гиперпаразитов: Bacillus subtilis, Trichoderma lignorum, а также псевдомонад и агробактерий (Исенова, Карамщук, 1992; Мелентьев и др., 1995; Бойко и др., 1998; Тимофеева и др., 1999). г) использование на чистой почве семенного материала без признаков семенной инфекции (Григорьев, 1996).

Экспериментально показано, что протравливание семян высокоэффективная мера против фузариозной корневой гнили и снежной плесени зерновых культур в условиях Северной части американского континента, особенно, при недостающем увлажнении (Lawton, Burpee, 1990).

Установлено, что виды Fusarium, выделенные только с люпина узколистного обладают различной чувствительностью к ТМТД, беномнлу, биоцину (Юхнина, 1988). Восемь исследованных фунгицидов повышали устойчивость ячменя к фузариозной корневой гнили в условиях Польши, но ингибировали вегетативный прирост растений (Lacicowa, 1990). Склероции штаммов Botrytis cinerea, толерантные к фундазолу и даконилу. дольше сохраняли жизнеспособность и в почве (Чикин. 1997).

В условиях Техаса в опытах с различными сортами пшеницы было показано, что фуражные сорта пшеницы и ячменя могут компенсировать поражение гельминтоспориозом в процессе вегетации, и не нуждаются в защите, напротив, зерновые сорта требовали комплексных приемов защиты (Ruch, Mattienson, 1990). Поскольку большинство химических препаратов характеризуется селективным действием, лучшие результаты дают комбинированные препараты или их сочетание, например, против фузариоза и снежной плесени (Lawton, Burpee, 1990; Smiley et al. 1990; Johnston, Mathre, 1994). К сожалению, зерновые культуры имеют не только поверхностную, но и внутреннюю инфекцию. Термин «черный зародыш» семян подразумевает массу инфекционных структур В. sorokiniana, поэтому протравливание фунгицидами бывает малоэффективным (RothrocK, 1988; Ruch, Mathienson, 1990. Cook, Veseth, 1991). Инфицированные семена на чистой почве являются источником фузариозного и гельминтоспориозного заражения (Duthue, Hall, 1987).

Положительный эффект отмечен при внесении в ризосферу растений препаратов, содержащих живые структуры антагонистов или гиперпаразитов фитопатогенных грибов. Механизмы воздействия препаратов на почвенные патогены отличаются широким разнообразием. Показано, что грибы из рода Trichodermct, а это Т. viride, Т. harzianum, Т. koninqii, образуют ряд антибиотиков, а также набор ферментов, способных гидролизовать клеточную стенку грибов (Чиллаппагари, 1987; Liderman, 1994; Великанов 1997). Кроме этого, не исключается явление и прямого паразитирования антагонистов (Орлова, 1999).

В условиях агроценоза интродуцированные антагонисты попадают в сложные условия агрессивной и гетерогенной среды, поэтому они должны обладать высокой конкурентоспособностью и широкой адаптацией. В связи с этим, крайне важное значение имеет выбор органического субстрата и штамма-антагониста. Необходимо учитывать состав микробиоты и биологическую активность тех почв, в которых планируется использование биопрепарата (Ишанкулова, 1985; Орлова, 1999).

Как показывают опыты, лучшие результаты дают привозные изоляты наиболее активные и стабильные, но с широкими адаптационными свойствами. Иногда результат защиты зависит от сорта и абиотических факторов среды (Bils, Hill, 1988).

Повышенный интерес практиков и исследователей вызывает подавление корневых гнилей на основе обработки семенного материала биопрепаратами на основе флуорисцирующих псевдомонад (Pseudomonas spp.) или ФП. Параллельные

27 исследования по созданию и совершенствованию антигрибных препаратов осуществляются сейчас в ряде стран: США, Германии, Росси, Голландии и Чехословакии (Duffy, Weller, 1995; Chun, Gao, 1995).

Механизм защитного действия псевдомонад связан с образованием сидерофоров (хелатных комплексов железа), а также антибиотических веществ. Считают, что ФП потребляют Fe +++, при этом они вступают в конкурентные взаимоотношения с фитопатогенными грибами. Однако, при высокой активности псевдомонад известны факты их конкуренции с растениями (Becker et al., 1986). Установлена положительная корреляция между синтезом сидерофоров и стимуляцией роста растений. В отсутствии сидерофоров корни зерновых культур выделяют в ризосферу органические кислоты, что привлекает грибы - патогены и ингибирует рост бактериальной флоры. Для получения препаратов используют защитные функции Ps. fluorescent, Ps. putida, Ps. corrigata, Вас. subtilis, Klebsielu pneumoniae (Weller, Cook, 1986; Злотников, 1998).

Наиболее удачным к настоящему времени следует признать применение препаратов псевдомонад против питиозной и офиоболезной гнили озимой пшеницы и питиозной гнили сахарной свеклы. Несмотря на широкий спектр возбудителей болезней, обработка семян озимой пшеницы суспензией бактериальных клеток увеличивала полевую всхожесть семян в 1,5 раза (Chun, Gao, 1995). Питиозпая корневая гниль сахарной свеклы успешно подавлялась препаратом на основе Ps. fluorescent . Влажная обработка семян при температуре, оптимальной для их прорастания увеличивала количество клеток псевдомонад в 104 раза на одно семя и обеспечивала защиту сопоставимую с лучшими химическими препаратами (Callan et al, 1990).

Обработка почвы важный повсеместно используемый прием для поддержания фитосанитарного состояния почвы в агроценозе. Способ обработки почвы в значительной мере изменяет свойства ее как экологической среды для возбудителей корневых гнилей и растения - хозяина, что отражается на эпифитотиологии и патогенезе болезни, а также определяет дифференциацию инфекционных структур по профилю почвы (Cook, Veseth, 1991, Scott et al., 1992. Linderman. 1994). Заселенность почвы конидиями патогена при отвальной обработке, как показывают опыты, равномерна во всем слое 0-20 см, но в нижней части больше р.; -; i v инфицированных остатков, поэтому заражается слой почвы 10-20 см (Чулмми.

28

Чулкин, 1995). Напротив, при минимальной и плоскорезной обработке зараженные растительные остатки остаются на поверхности почвы или инфицируют слой 0-10 см. При этом часто наблюдается снижение полевой всхожести семян и поражение всходов корневой гнилью (Smiley, Uddin, 1990; Scott et al, 1992).

Агротехнические методы в защите яровых зерновых от корневых гнилей, в том числе и обработка почвы, активно изучались в течение многих лег при освоении целинных и залежных земель. В 70-е годы севооборот и обработка почвы были основными элементами интегрированной защиты растений (Чумаков, Захарова, 1990).

Оказалось, что основное влияние обработки почвы определяется состоянием влажности почвы (Халиуллин, 1995).Для регионов с недостаточным и неустойчивым увлажнением лучший защитный эффект имела любая влагосберегающая обработка для Кустаная - безотвальная вспашка (Тупиневич, Нестеров, 1977), сухих степей Оренбурга - ранняя безотвальная вспашка (Коршунова и др. 1976), надежный фитосанитарный эффект в Красноярском крае показала обработка парового поля (Хацкевич и др.,1977). По многолетним исследованиям В. А. Чулкиной (Чулкина, Чулкин, 1995) в северной лесостепи Новосибирской области необходима зяблевая вспашка на глубину 25- 27 см, она может быть и плоскорезной и комбинированной. При этом, если инфицированность почвы высокая, необходима отвальная вспашка и обязательное внесение минеральных удобрений, так как этот прием ускоряет процесс разложения растительных остатков. В регионах с недостаточным или неустойчивым увлажнением выявлены преимущества культивации на 8 - 10 см, если не было зяблевой вспашки. На полях, свободных от инфекции или низком уровне заражения рекомендуется минимальная обработка, в основном боронование поля для сохранения влаги. Для зерносеющих регионов США и Америки выявлены примерно те же закономерности.

Изучение способов обработки почвы в течение двадцати лет для защиты зерновых культур от гельминтоспориоза показало, что минимальная обработка почвы не имеет реальных преимуществ перед обычной, если нет жесткой засухи (Conner el al., 1987). Напротив, для более южных регионов Техаса минимальная обработка давала лучший результат, поражение зерновых было ниже, чем при основной обработке (Mathienson et al., 1990). В регионах с достаточным увлажнением доказано преимущество отвальной вспашки и даже с оборотом пласта (Тюлина,1980, Полозова и др., 1981, Попов, Бурова, 1999). Такой же прием признан лучшим и для сохранения зерновых культур от офноболезной корневой гнили (Vyn et al., 1991).

Почвозащитные обработки в условиях повышенной влажности почвы индуцируют поражение зерновых корневыми гнилям (Scott et al., 1992), напротив, в засушливых условиях они имеют преимущество. Минимальная обработка почвы оказывает негативное влияние на устойчивость растений, если нарушается чередование культур, она обеспечивает меньшую вредоносность заболеваний в севообороте, чем при монокультуре (Vyn et al., 1991). Обработка почвы обеспечивает и различную плотность сложения корнеобитаемого слоя, что важно для патогена и для растения - хозяина. Установлено, что есть оптимальный показатель плотности почвы от 0,9 до 1,1 г/смЗ, при котором ниже вредоносность гельминтоспориоза (Чулкина, 1985). Более легкое сложение почвы создает высокий инфекционный потенциал для патогена В. sorokiniana, а более плотное сложение затрудняет развитие корневой системы. Важность этого показателя отмечают и канадские исследователи (Wilhelm, Miellce, 1988). Преимущественное развитие патоген получает в рыхлых, слабосвязанных почвах, а в тяжелых и плотных слабо идет процесс регенерации вторичных корней растений и подавляется сапротрофная микрофлора.

Введение в севооборот сортов, устойчивых к корневым гнилям, привело бы к кардинальному решению вопроса. Но устойчивость растений к болезням зависит, прежде всего, от специализации патогенов. Чем слабее выражена специализация паразитов по родам и видам растений - хозяев, тем меньше надежды на существование или выведение устойчивых сортов (Вавилов, 1967).

Всеядность большинства патогенов, которые вызывают корневые гнили зерновых культур, осложняет защитные мероприятия. Кроме того, корневые гнили -комплексное заболевание, провоцируется несколькими грибами, и устойчивость растения к одному из патогенов не спасает его от поражения другими видами паразитов (Murrag, Bruehl, 1986; Lacicowa, 1990; Chen, Collins, 1996).

Мировая практика благодаря успехам селекции, располагает относительно выносливыми сортами яровой и озимой пшеницы к корневым гнилям (Пухальский и др., 1986; Чулкина, Чулкин, 1995; Григорьев, 1996). Устойчивых к корневым гнилям сортов ячменя практически нет (Григорьев и др., 1989).

Патогены из группы "корневых гнилей" не различают не только сортов, но и видов растений, поражая, ячмень, озимую пшеницу, яровую пшеницу и сорные злаковые растения.

Устойчивость сортов зерновых культур к корневым гнилям весьма слабо коррелирует с урожаем растений и восприимчивостью к другим заболеваниям. Показано, что сорта интенсивного типа обладают меньшим иммунитетом, а среднеурожайные обеспечивают относительную устойчивость к корневым гнилям (Рогинская, 1984; Хижняк, 1997). Выведение относительно устойчивых и выносливых сортов - постоянная работа, так как длительное культивирование одного и того же сорта повышает изменчивость и адаптацию патогенов в агроценозе (Дурынина, Великанов, 1984).

Масштабные исследования по оценке устойчивости мирового генофонда пшеницы и ячменя к корневым гнилям были выполнены М. Ф. Григорьевым (1996) для Нечерноземной зоны России на искусственных инфекционных фонах: гельминтоспориозном, фузариозном, церкоспореллезном. В течение 25 лет было оценено 25 тыс. сортообразцов зерновых культур, из них сорта яровой пшеницы составили 20%, ячменя - 28%. Оказалось, что основная часть сортов - около 46 -54% относится к восприимчивы, а устойчивые и выносливые составляют не более 7% от всего генофонда.

Исследования адаптированных сортов пшеницы в различных штатах американского континента, а всего было проанализировано 75 сортов, показали, что групповой устойчивостью к корневой гнили обладают всего 2-3 сорта (Rothroch. 1988: Ismail et al., 1995; Me Cay - Buis et al., 1995). При искусственном заражении 60 сортообразцов пшеницы офиоболезом был выявлен только один слабопоражаемый (Ismail et al., 1995). Сорта озимой пшеницы различались по устойчивости к церкоспорелезу, но только на фоне умеренного заражения, при сильном развитии болезни сортовые различия нивелировались (Murraug, Bruehl 1986). Высокая инфицированность зерна ячменя больше зависела от погодных условий сезона, чем от сортовых различий, что показано на 10 сортах в условиях Польши (Lacicowa, 1990). Исследование 24 сортов озимой пшеницы к возбудителю снежной плесени в Канаде, провинция Альберта, показали, что устойчивость к корневым патогенам не коррелирует с продуктивностью растений, и, особенно их морозоустойчивостью (Yaudet, Kozub, 1991). Несмотря на это, многие авторы считают выносливые сорта одним из основных способов защиты посевов в агроценозе от корневых гнилей (Naylor, Su, 1983; Allan et al., 1990; Linderman. 1994; Шевелуха и др., 1994: Чулкип. Чулкина, 1995; Хижняк, 1997).

Сравнительное изучение двух сортов пшеницы на жестком инфекционном фоне по отношению к В. sorokinicma показал, что у более устойчивого сорта на стадии проростков повышается содержание цитокининов и, особенно ферментов лигнинофиксации (Ярулина и др., 1999). Методом прямых и обратных связей показано, что сортовые особенности ячменя влияют определенным образом на формирование комплекса патогенов в прикорневой зоне (Буга, Голоб, 1998).

Однако, изучение мировой коллекции мягких сортов пшеницы для отбора доноров устойчивости к септориозу показало, что устойчивые среди них составляют 4%, около половины из изученных 196 сортов были отнесены к сильнопоражаемым. Это говорит об ограниченных возможностях селекции в настоящее время во многих регионах мира: России, Украины, Средней Азии, Америки, Европы и Австралии к септориозу (Максимов и др., 1995) и гельминтоспориозной корневой гнили (Григорьев, 1996), а так же о необходимости использования комплекса защитных мероприятий.

III. ФОРМИРОВАНИЕ ФАКТОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ В АГРОЦЕНОЗЕ К ВОЗБУДИТЕЛЯМ СЕРОЙ ГНИЛИ.

Серая гниль, шоколадная пятнистость, ботритиоз - заболевание, вызываемое грибом Botrytis cinerea, а на зернобобовых культурах В. fabae Sard. Возбудители относятся к числу факультативных паразитов, широко распространенных и высоко вредоносных. Гриб не различает не только сортов, но и видов растений, поэтом) селекционный путь защиты методом отбора более устойчивых форм пока не дает надежных результатов.

Ареал распространения серой гнили, по В. fabae совпадает с ареалом посева зернобобовых культур. В мировом земледелии только кормовые бобы занимают площадь « 5,5 млн. га, кроме того, на всех континентах значительные территории занимают также посевы вики, фасоли, сои. Кроме этого, серая гниль поражает и многие другие сельскохозяйственные культуры с высокой экономической эффективностью: землянику, подсолнечник, персиковые, томаты, морковь, цвс'1ы, особенно розы, яблоки после срезки и т.д. (Sams et al., 1984; Omar et al., 1992; Sugar et al., 1994; Janisiewicz et al., 1998). Значительный ущерб заболевание причиняет в период послеуборочного хранения за счет развития латентной инфекции у плодов с высоким содержанием углеводов: винограда, яблок, нектарина и т.п. (Elad, Volpin. 1988; Bond et al., 1994). Особенностью патогенеза серой гнили является быстрое развитие некротических пятен на всех органах растений, включая цветы, стебли, створки плодов и, впоследствии, семена (Pappas, Jordan, 1997).

Формирование защитных мероприятий в агроценозе связано с определенными трудностями, т.к. эти патогены поражают растения на разных стадиях вегетативного роста и развития, начиная с фазы бутонизации до уборки, и также при послеуборочном хранении (Harringson, 1984; Hansen, 1987). В настоящее время известны несколько устойчивых сортов бобов местной селекции в Эфиопии и Прибалтике. Тем не менее, потери бобов от серой гнили в регионах их возделывания составляют 40-50% (Omar et al., 1992). Культивирование бобов в Центральных регионах России показало, что продуктивных и устойчивых сортов практически нет. а развитие серой гнили у зернобобовых культур тесно коррелирует с агрохимическими свойствами почвы. Массовое поражение посевов до полной гибели растений характерно для кислых слабоокультуренных почв (Дурынина и др., 1982; Чернецова, 1983; Лихачев, 2000).

Влияние экологических факторов. Серая гниль развивается в широком температурном диапазоне от 2 до 32 °С, поэтому зимние критические температуры не снижают плотности инокулюма в почве и на растительных остатках. Патоген зимует на растительных остатках в форме мицелия, конидий, склероций (Rasinkiene, Surviliene, 1997). Необходимым предварительным условием развития инфекционного процесса является высокая 90% влажность воздуха и наличие конденсата на листовой поверхности растений. Скорость колонизации листовой биомассы очень велика от нескольких часов до 3 суток, особенно при температуре воздуха 19-22°С, что реально в условиях середины лета и начала цветения растений (Hanousch, Boland, 1996; Лекомцева, Еланская, 1998).

Регулирование влажности в условиях открытого и, особенно, закрытого грунта - важный фактор защиты растений от серой гнили. Снижение заболевания в агроценозе реально достижимо, если сочетается низкая температура и низкая влажность приземного слоя воздуха. Существенно и важно, что названные выше патогены являются строгими аэробами. Своевременная запашка растительных остатков в почву на глубину даже 5 см существенно снижает жизнеспособность гриба (Тупиневич, Котова, 1970).

Изучение физиологии питания гриба при патогенезе помогает формировать стратегию защиты растения-хозяина, но в отношении серой гнили установлено, что механизмов защиты у растений очень мало. В. fabae и В. cinerea интенсивно и в больших количествах потребляют глюкозу и сахарозу, т.е. углеводы, которые непосредственно формируются в цикле Кальвина. Продуктивный фотосинтез в процессе вегетации, а также созревание плодов и ягод, связанные с активным транспортом сахарозы индуцируют и ускоряют развитие инфекционного процесса. Особенно опасно заболевание при послеуборочном хранении и дозревании продукции, поскольку отключены все защитные механизмы растения-хозяина (Padgette, Morrison, 1990; Fourie, Holz, 1994). Обладая активной группой ферментов, гриб легко гидролизует сахарозу, а увеличение концентрации глюкозы и фруктозы в клетках растения-хозяина повышает агрессивность патогена.

Анализ азотсодержащих веществ растительных тканей показывает, что в поп группе веществ также нет агентов устойчивость к В. fabae и В. cinerea. Патогены хорошо усваивают все формы азотных соединений, представленные минеральными компонентами, а из органических они хорошо растут, используя аспарагин и глутамин, которые в вегетативных органах растений составляют по весу более половины белковых веществ (Van Den, Henvel, 1987). Экспериментально показано, что присутствие в плодах избыточного количества азота, например, в нектарине и в яблоках увеличивает восприимчивость не только к серой гнили, но и к поражению плодов насекомыми (Daane et al., 1995). Снижение уровня питания азотом обеспечивало лучшее послеуборочное хранение яблок даже без применения фунгицидов. Устойчивость к патогену повышалась, если при этом покровные ткани плодов насыщались кальцием хлористым (Janisiewez et al. 1998). Регулирование азотного питания - один из возможных путей снижения восприимчивости растений к серой гнили и другим сходным патогенам (Henis Chets, 1968; Tsao, Oster, 1981; Punja. Grogan, 1982).

Снижение рекомендованной дозы азотных удобрений в условиях слабоокультуренных, слабокислых почв, где медленно идут процессы азотфиксации и нитрификации нецелесообразно (Никитишен и др., 1996). Показано, что внесение азотных удобрений для зернобобовых в дозе 60 кг/га на таких почвах серую гниль не

34 провоцирует даже при систематическом внесении. Особенно целесообразно влияние азотных удобрений подкреплять соответствующей дозой калийных, которые обеспечивают в комбинации с азотными удобрениями на более окультуренных почвах почти полное сохранение посева от поражения (Чернецова, 1983; Дурынина и др., 1998). Кислотность клеточного сока растений pH 4,5 - 5,6 является оптимальной для развития патогена, таким образом, заражению растений способствует высокая адаптация гриба по этому показателю. С переходом в щелочной интервал pH, вес мицелия патогена и колонизация листовой биомассы снижается. Щелочная реакция клеточного сока растений в реальных условиях роста растений практически невозможна, но этот факт используется для защиты продукции при послеуборочном хранении (Sams et al., 1984). Применяют принудительное насыщение покровных тканей плодов и корнеплодов методом инфильтрации кальцийсодержащих растворов (Wilson et al., 1994; Sugar et al., 1994).

Присутствие кальция в растительной клетке снижает активность гидролитических ферментов, которые активно продуцируют не только В. fabae , но и другие патогены, имеющие сходную этиологию (Conway et al., 1988). Возможно поэтому на известкованных почвах кормовые бобы, фасоль имеют более высокую степень защиты и сохраняют устойчивость к серой гнили во время бутонизации и цветения, а выращивание их на кислой почве приводит к массовому развитию ботритиоза и гибели растений (Чернецова, 1983).

Изучая особенности формирования колоний В. cinerea in vitro, Пальмер с соавторами (Palmer et al., 1997) использовали более 50 неорганических солей, которые применяются в сельском хозяйстве на разных этапах выращивания растений и убедительно показали, что все карбонаты, в том числе аммония, калия, натрия подавляют развитие этого гриба. Сульфаты и нитраты, напротив, способствуют развитию патогена. Ряд физиологически щелочных солей, таких как аммонии бикарбонат на практике используют для подавления серой гнили (Gross et al. 1988; Zivo, Ziffer, 1992; Wilson et al., 1994). В производственных условиях наиболее удачным и эффективным приемом экологически безопасной защиты растений от серой гнили следует признать принудительную инфильтрацию растворов кальциевых солей в покровные ткани плодов и овощей (Montville, Shih, 1991; Mucharromah, Kuc, 1991; Horst et al.,1992). При этом подавляется процесс образования этилена, который провоцирует поражение, нейтрализуется часть гидролитических ферментов,

35 снижается давление газов в клетке. Принципиально разработанный Сомсом и Конвеем (Soms, Conway, 1984). метод принудительной инфильтрации нашел широкое применение в производстве для защиты огурцов, роз, нектарина, персиков, яблок и др. экономически значимых культур (Punjia, Grogan, 1982; Zivo, Ziffer, 1992; Reuveni et al., 1994).

Специфические механизмы устойчивости растений на уровне клетки к возбудителям серой гнили состоят в следующем: а) снижение продуктивности этилена, который в больших количествах образуется в патогенезе (Sams, Conway, 1984; Elad, Volpin, 1988; Sharrock, Labarvotch, 1994; Hashim et al., 1997). б) формирование механических и химических барьеров на пути проникновения инфекции внутрь клетки; в) синтез вторичных метаболитов с антифунгальной активностью (Omar et al., 1992; Ciepielewska, Fornal, 1993; Bannett, Wallsgrove, 1994; Vlasova et al., 2000); г) регулирование или подавление активности ферментов гриба, возбудителя серой гнили.

Известно, что развитие серой гнили индуцируется образованием этилена. Это один из основных компонентов взаимодействия гриба и растения-хозяина при внедрении В. fabae и В. cinerea в растительную клетку, количество этилена возрастает. Биотехнологические приемы, которые снижают продуцирование этилена и предохраняют продукцию от гниения, имеют важное прикладное значение особенно у томатов (Kramer, Redenbauch, 1994).

Высокая патогенность грибов Botrytis определяется наличием у них высоко активных гидролаз, которые быстро разрушают органическое вещество клетки. При этом разрыв клеточной оболочки осуществляется за счет высокого осмотического давления, оно складывается из продуктов распада и заканчивается гибелью клетки (Howard et al., 1991). Изучая особенности ферментативного аппарата В. cinerea, авторы отмечают участие в патогенезе, прежде всего полигалактуроназы (Kramer. Redenbauch, 1994; Johnston et al., 1994; Sharrock, Eabarvotch. 1994: Stotz et al. 1994). пектатлиазы (Barkai-Golan, 1988; Palva et al., 1993). Высокая активность патогена поддерживается при контакте с растением также за счет участия ß-глюкозидазы (Kuzniak, Urbanek, 1993; Sasaki, Naguayama, 1994).

Совсем недавно при совместных исследованиях микологов и микробиологов МГУ было установлено наличие глицериноксидазы у рода Botrytis (Лихачев. Куплетская, 1994). Глидериноксидаза - внутриклеточный фермент, осуществляет реакцию глицерин —> глицериновый альдегид + Н2О2. Глицерин как источник питания патогена углеродом усваивается слабо (Беккер, 1989). Но виды Botrytis, взятые с лука и тюльпанов в Подмосковье, имели более высокую активность глицериноксидазы, чем те же растения, но взятые в условиях южных широт.

В малоактивной форме в растительных клетках всегда присутствуют фенолы. Заражение может активизировать синтез фенольных соединений, увеличивая их концентрацию до летальной для патогена дозы или индуцировать активность ферментов гриба, которые окисляют фенолы, преобразуя их в малотоксичные соединения. Среди фенол оксид аз в патогенезе серой гнили активно работает полифенолоксидаза (лакказа). Слабая активность или малое содержание этого фермента в растениях повышает их чувствительность к патогенам (Tarrad et al. 1993 ).

Показано, что активность пероксидазы заметно увеличивается при колонизации листовой биомассы возбудителями, ее больше содержится в пораженных органах, чем в здоровых. При этом, полифенолоксидаза и ее содержание в патогенезе отличается большой стабильностью, чем пероксидазы. Лихачев (2000) считает, что специализация видов Botrytis связана с их способность к детоксикации фенолоксидазами и неспецифической эстеразой фенольных соединений, в том числе и фитоалексинов различной природы и у различных растений-хозяев. Полифенолоксидазы у разных растений отличались по составу изофермешов, например штаммы с земляники имели три изофермента отличные от изолятов, выделенных с других растений (Кожанова и др., 1970). Кроме указанных ферментов известно участие в патопроцессе ß - глюкозидазы (Sasaki, Nagayama, 1994). Есть основание считать, что названные патогены не обладают целлюлазной активностью.

Взаимодействие возбудителей серой гнили с растением-хозяином зависит от устойчивости хозяина и паразитических свойств Botrytis. Показано, что фенольные соединения, в том числе и фитоалексины обнаруживаются в различных семействах, имеют различное строение и специфические названия (Запрометов, 1996). Наиболее часто упоминаются пизатин, ришитин, любимин, вайероновая кислота. У петрушки при заболевании обнаружено накопление фуранокумарина (Ahroni et al., 1996), в листьях клевера - медикарпина и др., (Macfoy, Smith, 1986). Устойчивость различных

37 сортов винограда к серой гнили зависит от интенсивности образования стильбена и др. (Kindl, 2000).

Эти вещества обладают антибиотическими свойствами и синтезируются в результате взаимодействия патогена и живых клеток растения- хозяина после контакта. У клевера красного метаболизм фитоалексинов определяется, прежде всего, условиями питания и патогенностью (Macfoy, Smith, 1986). Подавляют прорастание конидий и рост гиф гриба на картофеле - любимин. Интенсивность поражения зернобобовых культур исследователи связывают с последующим синтезом в патогенезе вайероновой кислоты, которая очень быстро образуется при отмирании клеток указанных растений (Mansfield, Widdoowson, 1973). Инактивирование вайероновой кислоты быстрее осуществляет В. fabae, чем В. cinerea, и поэтому заболевание быстрее нарастает на бобах, чем на других зернобобовых культурах (Harringson, 1984).

Состав и количественное соотношение фитоалексинов, а также динамика накопления в разных органах зависят, прежде всего, от биологических особенностей растений и факторов среды.

В последние годы были попытки использовать такие физиологически активные вещества в качестве природных фунгицидов: экстракты из роз, содержащие алкалоиды (Parvu et al., 2000), из различных органов хмеля (Sakai, 1980), чеснока (Singh et al., 1990), из плодов груши, которые содержали активный ингибитор ферментов патогена (Sharrock, Lubarvotch, 1994). Механизм их действия в основном состоит в подавлении активности гидролаз патогена, особенно полигалактуроназы.

При исследовании белкового комплекса растений было установлено, что подавлять рост грибных патогенов в растениях могут некоторые низкомолек>лярные пептиды, которые содержат от тридцати до сорока остатков аминокислот. Присутствие в этих протеинах дисульфидных группировок увеличивает их биологическую активность. Показано, что белки из клеточной стенки томатов ингибируют гидролитические ферменты В. cinerea (Cervone et al. 1989). В листьях растений эти пептиды присутствуют всегда, но количество их невелико, поэтому естественная устойчивость растений слабая (Terras et al., 1992; Tampleton et al. 1994; Bohlmann, 1994; Broekaert et al., 1995). Показана реальная возможность получения таких биоингибиторов и клонирование их геннов для создания устойчивых сортов методами генной инженерии (Bowles, 1990; Johnston et al., 1993). Есть намерения использовать протеазы как новый класс биофунгицидов (Gorio et al., 1994).

Наряду с фенолами и пептидами на устойчивость растений к патогенам оказывает влияние и другие биологически активные соединения. Стратегия защиты формируется за счет образования абсцизовой (Audenaert et al., 2000) и гиббереловой кислот (Bianco et al., 1991), ауксинов, цитокининов, антиоксидантов (Bennet, Wallsgrove, 1994). Устойчивые формы растений отличаются от восприимчивых аналогов тем, что обеспечивают более высокий уровень фитоалексинов, их кутикула имеет плотные и мелкие поры. Присутствие или образование танина в растительных клетках салата повышало устойчивость к ботритиозу (Ciepilewska, Fornal, 1993). Пунжа и Занг (Punja, Zhang, 1993) считают, что присутствие в клетках растения-хозяина фермента хитиназы или индуцирование ее образования в ответ на заражение патогеном снижало бы инфекционный фон (Kindal., 2000) на поверхности плодов и листьев.

Многолетние наблюдение показывают, что защитные реакции активно формируют сорта зернобобовых культур с ранними сроками цветения, низкой восприимчивостью листьев к патогенам и слабой водоудерживающей способностью листовой пластинки (Bond et al., 1994).

Ограничивает мацерацию тканей растения-хозяина также аккумуляция лигнина в клетках. Роль этого соединения особенно важна в послеуборочный период хранения для защиты плодов от латентной инфекции. Можно считать, что меланины также могут регулировать чувствительность и устойчивость растений. Показано на примере ризоктониоза лука, что эти соединения участвуют в лизисе клеток патогена (Hyakumachi, Gokoyama, 1987).

Неоднократно предпринимались попытки у нас в стране и за рубежом подавить рост гриба В. cinerea за счет у - облучения. Это физический, легко реализуемый прием защиты, но было выявлено, что малые дозы и хроническое гамма-облучение в основном провоцируют агрессивность не только этого, но и других фитопатогенных грибов (Tiryaki, 1990; Sushil et al., 1993; Мажара, 1975; Гуща, Дьяченко, 1997).

Приемы биологической защиты активно разрабатываются в последние годы. Традиционно используются грибы антагонисты, хотя таких видов не очень много. Эти вопросы особенно актуальны для южных тропических стран и связаны с защитой продовольственной продукции, которая употребляется населением без

39 технологической переработки. Исследования проводят одновременно в Чили. Израиле, Австралии (Nair et al., 1995; Esterio et al., 1996). Наиболее известны как агенты биозащиты грибы рода Trichoderma (Лихачев, 2000), Т. harzianum (Zatorre. 1996), Т. viride (Roulston, Lane, 1988). Кроме живой культуры, используются также метаболиты некоторых микроорганизмов, которые регулируют прорастание конидий патогенов (Fuska et al., 1991).

Как одно из средств биологической защиты предлагается иммунизация растений непатогенными расами грибов рода Botrytis и некоторых других (Prusky et al., 1994), а также энзиматическая детоксикация выделений гриба и подавление возбудителя заболевания на винограде (Pezet et al., 1992). Проявление антибиотической и микопаразитической активности отмечено так же у некоторых видов грибов, сопутствующих в агроценозе штаммам В. cinerea. Среди них следует отметить Gliocladium roseum (Kohl, Molhoek, 1996; Sutton, et al 1996). Показано, что антибиотической активностью обладает так же и некоторые бациллы, например Bacillus brevis (Seddon, 2000).

Метаболиты гриба Botrytis cinerea, как показали эксперименты, можно использовать и как стимуляторы роста, например, каллусов томатов (Филлимонова, Сундер, 1991).

Токсинообразование у видов штаммов Botrytis. Ерибы рода Botrytis в большом количестве образуют лимонную и щавелевую кислоту, при этом В. cinerea синтезирует больше щавелевой кислоты. Эти кислоты осуществляю! мацерацию тканей растения-хозяина при поражении растений, как серой, так и белой гнилью, кроме этого они продуцируют и другие органические кислоты: яблочную и винную (Антонова, Бехтер, 1983). Фитотоксические метаболиты этих грибов при патогенезе ингибирует синтез хлорофиллов и одновременно активно разрушают его, особенно в листьях (Рубежняк и др., 1996). Скорость разрушения хлорофилла зависит от условий агроценоза, колонизация патогеном выше на слабоокультуренных, малоплодородных почвах (Дурынина и др., 1982;Чернецова, 1983).

Колладо с соавторами (Collado et al., 1996) указывает, что биологическая активность грибов рода Botrytis связана с присутствием метаболитов сесквитерпеноидной природы. Фитотоксическая активность этих метаболитов увеличивается с возрастом культуры и достигает максимальной величины при созревании органов растения-хозяина (Dixson, Bendall, 1978; Vannel et al., 1991;

40

Rebrodinos et al., 1996). В культуральной жидкости В. cinerea был обнаружен комплекс полисахаридов, один из которых был богат маннозой. Такие полисахариды вызывали симптомы серой гнили аналогичные тем, которые вызывает культуральная жидкость гриба (Vannel et al., 1991).

Изучение токсичности штаммов В. cinerea различного происхождения показало, что токсинообразование не является стабильным свойством, и завиеи i не только от происхождения, но и условий культивирования гриба. Среди последних, особое место занимает тип почвы или особенности агроценоза. Сопутствующая микробиота почвы влияет на выживаемость патогена в условиях сапротрофного периода, физико-химические свойства почвы влияют на уровень токсичности определенного штамма патогена (Лихачев, 2000). У высокотоксичных штаммов лучше сохранялась способность к прорастанию склероциев спороношением (Рубежняк и др., 1993). Есть предположение, что токсичность предохраняет их от разрушения сопутствующей микрофлорой и почвенными животным. Токсинообразование у штаммов Botrytis, перезимовавших в окультуренной дерново-подзолистой почве Московской области, было заметно выше, чем у зимовавших в почве биоценоза.

Токсическая активность культуральной жидкости видов рода Botrytis и последующее образование некрозов зависит от используемого источника азота, более токсичной КЖ была при использовании мочевины. Изучение источников углерода: глюкозы, ксилозы, фруктозы, маннозы, арабинозы и лактоза показало их равнозначность при окультуривании разных штаммов патогена (Лихачев и др. 1998).

Влияние фосфорных удобрений в этиологии серой гнили или не рассматривается или трактуется как постулат - «фосфор обеспечивает энергетику процессов роста, особенно, корневой системы растений». На самом деле исследования показывают, что фосфорные удобрения провоцируют развитие заболевания, и негативное влияние фосфора связано, прежде всего, с физиологией патогена.

В золе грибов обнаружено примерно 50 элементов, важно, что более 50% веса золы составляет фосфор (Беккер, 1988). Способность В. fabae и В. cinerea к усвоению этого элемента изучены достаточно основательно и нет сомнения в том. что из растительной клетки фосфор поглощается патогеном с большей скоростью, чем включается в стабильные органические соединения растения-хозяина (Dowding.

41

Royle, 1972; Чернецова, 1983; Дурынина и др., 1984). Склероции В. fabae обрабатывались растворами удобрений мочевины, кальция азотнокислого и др. Оказалось, что при обработке склероций раствором суперфосфата их жизнеспособность значительно выше, чем при других условиях. Лучшее развитие мицелия и покоящихся структур В. sorokiniana мы наблюдали также при внесении в почву суперфосфата. Это в конечном итоге связано с увеличением инфекционного потенциала почвы в агроценозе (Чичева, 1979; Дурынина и др., 1998).

Наиболее детальные исследования по соотношению азота и фосфора в питании и развитии В. cinerea на питательных средах выполнены Dowding и Royle (1972). Авторы раскрывают способность этих элементов изменять напряженность инфекционного процесса. Они показали, что для развития мицелия гриба необходим высокий запас азота в среде, а для спороношения - фосфора. При наличии этих двух элементов в среде достигается максимальное развитие патогена, увеличение патогенности и агрессивности. В полевых условиях комплекс минеральных удобрений азот-фосфор на посевах зернобобовых культур провоцирует развитие шоколадной пятнистости и серой гнили на винограде (Милославич, 1978; Дурынина и др., 1984; Чернецова, 1985).

IV. ОБЩИЕ ПОДХОДЫ К ОГРАНИЕНИЮ РАЗВИТИЯ СКЛЕРОТИНИОЗА, ПРИМЕНЕНИЕ УДОБРЕНИЙ PI УСТОЙЧИВОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

РАСТЕНИЙ

Белая гниль, син. склеротиниоз, является основной причиной снижения продуктивности многих сельскохозяйственных культур, в том числе подсолнечника, томатов, моркови, рапса, сои, клевера и т.д. Почвообитающий гриб-патоген S. sclerotiorum поражает 361 вид растений. Склеротиниоз является основной причиной снижения производства растительных масел, так как обширные эпифитогии (эпидемии) масличных культур известны во всех регионах возделывания.

Патоген Sclerotinia sclerotiorum (синонимы - S. libertiana Fuck., Whetzelinia sclerotiorum (Lb) Koff. et Dumont). Триб относится к классу Ascomycetes, группе Diskomycetus, семейству Scletrotiniaceae. Патоген проходит полный цикл развития: мицелий - склероций- аскоспора - мицелий, выживает в почвах, растениях и на растительных остатках. Оптимальная температура воздуха 20-25°С, почвы 15-18°С. влажность воздуха 80-90% для развития патогена (Krirger, 1976; Ratkos, 1992).

Гистохимическое изучение склероциев показало, что они содержат много белков и углеводов. Многослойная оболочка склероциев в основном состой! из хитин. Это придает особую устойчивость к различным видам химического и физического воздействия, в том числе к водному и температурному стрессу.

Жизнеспособность склероциев в почве зависит от ряда агротехнических факторов: склероции, образовавшиеся в прикорневой зоне растений утрачивают жизнеспособность быстрее, чем те, которые образуются на плодовых органах. Сформированные в более поздние сроки вегетации растений, они живут дольше (Шиндрова, 1992). Высокая температура почвы - 35°С снижает выживаемость склероциев, а месячное затопление почвы вызывает почти их полную гибель.

Глубина залегания по профилю почвы очень важна для их функционирования. Установлено, что для образования аппотециев оптимальной является глубина 2 см. Высокая жизнеспособность склероциев сохраняется на глубине 10 см и снижается при 30 см (Дурынина и др., 1989; Шиндрова, 1992). В связи с этим, приемы обработки почвы влияют на ее инфекционный потенциал в отношении склеротинии. Мицелий на растительных остатках многих полевых культур в патогенезе значения не имеет . По данным H.C.Huang и I.C.Kozub (1991) инфицированные стебли фасоли, рапса, сурепицы при запашке на глубину 7 см полностью обеззараживались.

Установлено, что количественное содержание склероциев зависит от типа почвы, механического состава, содержания органического вещества и емкости катионного обмена (Singh et al., 1991; Минеев, Дурынина, 1991; Archer et al. 1992: Ratkos, 1992; Ben-Vephet et al., 1993).

Влияние физико-химических свойств почв долины Ганга на инфекционный фон изучали на 8 почвенных разновидностях, которые имели близкие показатели рН почвенного раствора, но резко различались по гранулометрическому составу и, следовательно, емкости катионного обмена. Оказалось, что жизнеспособность и количество склероциев в два раза больше в песчаных почвах, чем глинистых (Singh et al, 1991) и это не связано с их биологической активностью, т.к. образцы предварительно были простерилизованы.

На почвах центральной части Европы было показано, что существует положительная коррекция между содержанием в почве органического вещества и плотностью грибов Trichoderma sp., которые являются активными антагонистами S. sclerotiorum. Инфекционный фон был в четыре раза выше в аллювиально-дерновой почве, чем лугово-торфяной (Rotkos, 1992).

В условиях Ставропольского края на выщелоченных черноземах склероции патогена длительно сохранялись в условиях зернопропашного севооборота. Инфекционный фон увеличивался при внесении высоких доз минеральных удобрений (NPK) и активно поддерживался за счет сорняков (Есаулко, 1997). Сходную динамику патогена наблюдали в агроценозах Болгарии (Шиндрова, 1992). Четырехлетние исследования в условиях Британских островов показали, что число аппотепиев увеличивалось после ржи, картофеля, озимой пшеницы, т.е. нарастал инфекционный фон. Развитие патогена в почве подавляли две культуры - лен и озимый рапс (Archer et al, 1992). Несмотря на кардинальные различия гидротермических и почвенных условий, длительное сохранение в почве и медленное израстание склеоциев наблюдал Ben-Vephet и соавтор (1993) на почвах Израилая в овощном севообороте. Насыщение патогеном было высоким при чередовании культур пар - пшеница - салат. Исследования в условиях Канады, штат Альберта, показали, что растительные остатки, инфицированные мицелием S.sclerotiorum, в агроценозе практически значения не имеют. Сухие остатки фасоли, рапса, сурепицы запахивали на глубину 7 см - мицелий полностью погибал (Huang, Kozib, 1993).

Склероции указанного патогена и сходных с ним - S.trifolium, P.herpotnchoides. отличаются высокой устойчивостью и реально подавление их возможно только в компостах, особенно ранних стадий созревания. Склероции быстрее эллиминировались в составе навоз и зеленая масса и значительно медленнее- при составе - зеленая масса и солома (Dittmer, 1991). Анифунгальный эффект ослабевал с возрастом компоста: первый сохранял ценные свойства 9-12 месяцев, а второй -только 3 месяца. Устойчивость склероций к воздействию абиотических факторов была выше, если они находились до этого в почве, а не в компостах. Анализ микрофлоры показал, что при наличии в компосте соломы, на склероциях развиваются фузариевые грибы, которые увеличивают первоначально инфекционный потенциал почвы, таким образом, солома нежелательный компонент в фитокомпостах.

Исследования на дерново-подзолистых и черноземных почвах в нашей стране показали, что внесение подстилочного навоза в дозе 90 т/га в первом случае и в дозе

44 от 20 до 210 т/га во втором непосредственно под посев подсолнечника или под предшественник, индуцируют увеличение инфекционного фона почвы (Минеев, Дурынина, 1991). Заметное израстание патогена на дерново-подзолистой почве отмечено через год, а полная очистка через четыре года.

В последние годы в рамках биотехнологии предпринимаются активные попытки использовать экстракты из различных компостов: навозных, древесных, растительных остатков, сорняков для защиты от белой и серой гнили в агроценозе (Budde, Weltzien, 1988; Ketterer, 1990; Qasem, Abu-Blan, 1995; Weilgung, Mace, 1995), реализуя таким образом антифунгальный эффект веществ растительного происхождения.

Детальные исследования трех разных компостов при двух разных температурах на пяти патогенных грибах, а всего 60 экспериментальных вариантах показали, что влияние водных экстрактов на рост и спороношение грибов относительно непредсказуемы, в 20% вариантах рост мицелия ингибировался, а в 13% -стимулировался (Weilgung, Mace, 1995).

Авторы считают, что можно использовать только стерильные водные экстракты из компостов и перед применением каждый компост и экстракт должен быть исследован в отношении той патосистемы и сапротрофой микрофлоры, которая складывается в агроценозе. Необходимо отметить, что при стерилизации многие экстракты теряют антифунгальные свойства, поэтому позитивные эффекты чаще наблюдаются при использовании настоев из листьев, например из листьев Phaseolus vulgaris против серой гнили, и Erysiphe betae против фитофоры на картофеле и томатах (Ketterer, 1990).

Взаимодействие растений и гриба-патогена использовали для получения микогербицидов. В Новой Зеландии экстракт из S.sclerotiorum применялся для подавления на пастбищах лютика едкого (Green et al., 1996).

Попытки химического контроля за развитием S.sclerotiorum в почве показали, что некоторые химические вещества оказывают депрессивное воздействие на патоген. Иногда это связано с изменением pH среды (Henis, Chets, 1968; Tsao, Oster. 1981: Punja et al., 1982).

На агаризованных средах эруптивное и гифальное прорастание склероциев наблюдали при pH 2,0-5,0, т.е. в кислом интервале значений. Возможно, что. прорастая в условиях кислых почв, склероции в большинстве становятся добычей грибов-антагонистов и погибают, т.к. инфекционный уровень таких почв меньше (Дурынина и др., 1998), чем нейтральных.

Длительное пребывание в навозно-сидеральном компосте при рП 6,4-8,9 не отражалось прямо на состоянии склероциев. Разрушение и полная деградация их наблюдается на средах при pH 9,7, однако негативное воздействие может оказывать и среда, близкая к нейтральной (pH 6,5), если подщелачивающий агент - сода (Waterson, Matejka, 1993).

Пунджа с соавторами (Punja et al., 1982) исследовали 33 минеральные соли, которые используются в сельскохозяйственном производстве. Некоторые из них проявляли ингибирующий эффект по отношению к S. sclerotiorum. Устойчивое фунгицидное воздействие оказывали: NH3+, С03", НС03". Склероции не прорастали, если была подобрана соответствующая концентрация раствора.

Другим, более надежным приемом защиты от белой гнили, в настоящее время является использование антагонистов или гиперпаразитов. Считается, что такая защита сочетает требования экологии и сохранение биоразнообразия в системе. Как агенты биологической защиты используют ряд микроорганизмов: Pseudomonas fluorescens, Trichoderma harzianum, Alternaria solani, Talaromyces flavus, Conioihyrium minitans, Erwinia herbicola (Whipps, 1992). Как ингибиторы склеротинии подсолнечника используются препараты мизорин и флавобактерин (Якуткин, 1994).

Интродукция микроорганизмов в окружающую среду связана с определенными трудностями, поэтому результаты такой защиты неустойчивы по годам и регионам. Абиотические факторы часто разнонаправленно влияют на антагониста и патснен-гриб, кроме того, попадая в почву, они без предварительной адаптации или в отсутствие подходящего субстрата становятся добычей сапротрофов (Fokkema. Jerlagh, 1992).

Для подавления инфекционного начала в почве, иногда используют не один, а два корпоративных микроорганизма. Бин с соавторами (Bin et al., 1991) сначала индуцировали развитие в почве псевдомонад, которые стимулировали Т. harzianum. последняя активно колонизировала в почве склероции S. sclerotiorum. В Канаде для защиты подсолнечника от склероциального вилта использовали дуэт грибов-гиперпаразитов - Т. flavus и С. minitans (Мс. Laren et al., 1994). Последний из них был эффективно применен группой авторов (Мс. Quilken et al., 1995) для подавления склероциального развития патогена в полевых условиях для защиты рапса масличного. Микопаразит вносился на перлите и давал позитивные результаты и при высоком, и при низком насыщении почвы инфекцией. Обязательным условием для работы препарата была теплая осень, а не холодная весна.

В более ранних работах использовались для защиты от белой гнили подсолнечника культуральные фильтраты грибов рода Pénicillium, сейчас известно, что более перспективным является применение культуральных фильтратов A. solani. Микробные антагонисты также используют для послеуборочного хранения зерна (Vuen et al., 1994).

Несмотря на определенное сходство факторов влияния на патологический процесс, у ряда заболеваний, таких как корневые гнили зерновых и белая гниль плодов и корнеплодов, есть значимые различия, которые существенно меняют стратегию защиты. Это, прежде всего: отсутствие защитных функций у культур севооборота по отношению к S. sclerotiorum, сортов, устойчивых к белой гнили и слабые различия у рас патогена в зависимости от абиотических и биотических факторов (Errampally, Röhn, 1995).

Как показывают исследования на разных континентах, многие сельскохозяйственные культуры не только не ограничивают развитие и выживание склероциев в почве, а напротив, индуцируют их развитие - это озимая пшеница, соя, рапс масличный, картофель, подсолнечник, томаты, клевер луговой, горох, и т.д. (Archer et al., 1992; Huang, Kozub, 1993). Исследования на выщелоченном черноземе Ставропольского края показали, что зернопропашной 6-8-польный севооборот не защищает подсолнечник от белой гнили без средств химической защиты (Есаулко, 1997), к такому же выводу пришли ученые в условиях Башкирии (Семенова, 1995). Есть единичные наблюдения, которые показывают, что фитоочистка почвы возможна в условиях залежи, а также после трехреберника, пастушьей сумки, люцерны (Дурынина и др., 1998). В Великобритании наблюдали снижение поражения растений белой гнилыо после льна (Archer et al., 1992).

Можно утверждать с высокой долей достоверности, что сельскохозяйственные культуры, которые поражаются белой гнилью, не имеют устойчивых или выносливых сортов к этому заболеванию. Выведение таких сортов генетически невозможно (Вавилов, 1967), т.к. патоген S. sclerotiorum не различает не только сортов, но и видов растений.

Оценка продуктивности семян клевера лугового показала, что негативное воздействие патогена выше на генеративных органах, чем на биомассе, было проанализировано 8 сортов (Vaneo, 1992). Оценка устойчивости сортов сои в Канаде при разной агротехнике, всего 20 сортов, показала, что различия между сортами были слабыми. Сорта различались по плотности инфекции в почве, что важно для последующей культуры в севообороте. Меньше инфекционный фон был у сортов ранних сроков созревания (Buzzell et al., 1993).

Восприимчивость гибридов подсолнечника (36 сортообразцов) оценивали при разных экологических и климатических факторах в условиях Югославии и на разных почвах. Абсолютной устойчивости не имел ни один гибрид, а инфицированность растений была меньше у раннеспелых сортов (Ratkos, 1992). В условиях Польши практически не имел различий по устойчивости к склеротиниозу 21 сорт рапса масличного (Lewartowoska et al., 1994).

Определение кофеинхинина в различных органах подсолнечника у 12 диких и 5 межвидовых гибридов показало, что это вещество и его производные практически не коррелируют с устойчивостью (Touruielle et al., 1997; Mondalot-Casson. Andary. 1997). Есть предположение, что толерантность таких растений определяется содержанием в них фенолов, но пока нет для этого экспериментального подтверждения.

Низкая эффективность традиционных агротехнических приемов защиты против белой гнили заставляет искать новые способы повышения устойчивости растений, особенно для подсолнечника. В последние годы было показано, что в листьях подсолнечника всегда присутствует низкомолекулярный антифунгальный пептид, но содержание его крайне невелико. Этот пептид очень быстро инактивируется в присутствии СаС12, поэтому в агроценозе подсолнечник слаботолерантен (Bohlmann, 1994; Broekaert, Terras, 1995; Regente et al., 1997). Одновременно был выделен белок сои, этот белок-фермент работал как антифунгальный пептид против S. sclerotiorum (Fauaron et al., 1994).

Определенные надежды связаны с использованием против белой гнили химических иммунизаторов растений и индукторов прорастания склероциев. При иммунизации использовались салициловая кислота, свободные аминокислоты, хлоридсалициловая кислота. Эти вещества быстро адсорбировались листьями киви, не являлись фитотоксичными, а поражение растений снижалось ~ на 80% (Reglinski et al., 1997).

Гипотеза о том, что устойчивость растений к склеротиниозу тесно коррелирует с устойчивостью к органическим кислотам, нашла практическую реализацию при формировании трансгенных растений. Из корней ячменя был выделен ген, который регулировал работу фермента - оксалатредуктазы. Ген был внедрен в рапс масличный как средство защиты in vivo от S. sclerotiorum. Трансгенные растения были толерантны к воздействию щавелевой кислоты.

В настоящее время накоплен большой опыт по защите растений от корневых патогенов. Но для защиты от S. sclerotiorum наиболее действенной на сегодняшний день остается химическая защита. Общепринятые агротехнические мероприятия не приносят желаемого эффекта, что связано с особенностями биологии возбудителя.

Селекция растений на устойчивость и выносливость к S. sclerotiorum не приносит успеха, и это связано с широкой специализацией данного патогена. Альтернативой химической защите может стать разработка новых биологических средств защиты растений, которые пока апробируются в небольших масштабах; применение химической иммунизации растений, а также индукция устойчивости методом генной инженерии.

V. ПОЗИТИВНОЕ ВЛИЯНИЕ МИКОТРОФИИ (АМ-ГРИБЫ) НА

ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ В АГРОЦЕНОЗЕ

Проблема минерального питания растений - одна из основных в земледелии всех стран мира, особенно питание фосфором (Чумаченко, 1999; Чумаченко и др., 1999). Запасы минеральных фосфатов и сырья на планете ограничены, многие страны не имеют их вообще. Один из современных способов решения вопроса -биологизация земледелия на основе использования устойчивых консортивных связей, которые существуют в природе (Arnes, Bethlenfalvay, 1987; Current Trends., 1990).

Устойчивый интерес исследователей с этих позиций вызывают грибы, формирующие везикулярно-арбускулярную микоризу, ВАМ-грибы, а в последние годы более аргументированное название - АМ-грибы (Habte, Manjunath. 1991: Карандашев, 1999). АМ-микоризы состоят из трех основных компонентов: корня растения-хозяина и двух ассоциированных с ним мицелиев, один из которых развивается в апопласте корня, другой - в почве. Рост, развитие мицелиев. спороношение происходит в абсолютно разных условиях Стабильность первых определяется гомеостазом апопласта корня (Elias, S afir, 1987), вариабельность вторых

- постоянно изменяющимся условиями почвенной среды (Sitaramaiah et al., 1986; Miranda, Harris, 1994; Smith, Read, 1997).

Длительное существование AM как биотрофного мутуалистического симбиоза основано на двунаправленном транспорте питательных веществ. Наружный мицелий гриба поглощает из почвы и переносит в корни растений ряд питательных элементов

- Р, N(NH4+), К, Ca, Zn, Mn, N(N03") и пр. (Graham, 1982; Дурынина и др. 1993; Неррег, 1984; Marschner, Dell, 1994).

Обнаружено, что 80% Р, 60% Си, 25% и более N, 25% Zn и 10% К, содержащихся в тканях растений, поглощается грибными гифами из почвы или субстратов (Marschner, Dell, 1994).

Пристальное внимание ученых к этой группе грибов связано с их уникальным свойством - поглощать из почвы малодоступные и плохо растворимые соединения фосфорной кислоты, а также цинка и меди (Menge, 1978; Ratnayake et al., 1978; l inker, 1984; Amijeeetal., 1989).

Исследования на разных континентах в полевых условиях и в закрытом груше с широким набором почв и сельскохозяйственных культур показывают, что при соответствующих технологиях АМ-микориза, по скромным расчетам, эквивалентна внесению в почву 30-40% от нормы дорогостоящих промышленных фосфатов (l inker. 1984; Singh et al., 1990).

Известно, что растущие корни создают в почве вокруг себя микрозоны, обедненные ортофосфатами и др. малоподвижными элементами. Грибные гифы, отрастающие от поверхности корней, проникают далеко за пределы зоны и тем самым увеличивают площадь всасывающей поверхности (Hayman, 1983). Кроме этого, грибные гифы проникают в поры почвы, недоступные для корней растений и там активно конкурируют с почвенными микроорганизмами за источники питания. Таким образом, наружный мицелий гриба эффективно дополняет функции корневой системы (Smith, Smith, 1981; Schwab et al., 1983; Smith, Read, 1997).

5 и

Показано, что восприимчивость растений к эндосимбионтам выше у группы растений, которые слабо образуют или не формируют корневые волоски, к ним относятся кукуруза, лук, томаты и пр.

АМ-грибы облигатно зависят от фотосинтезирующей активности растения-хозяина. Примерно одна пятая часть продуктов фотосинтеза в растениях с микоризой расходуется на поддержание роста и функционирование гриба (Graham et al, 1981; Azcon, Ocampo, 1984 Douds, Schenk, 1990). Общий вес грибного компонента при обильной микотрофии составляет 10-20% от общего веса корневой массы (Fitter. 1991). Растение обеспечивает растущие гифы гриба дополнительным углеродным питанием, выделяя С02, а также углеводы, органические кислоты, ацетат, некоторые из них входят в состав корневых экссудатов. Формирование симбиоза обеспечивается также выделением специфических стимулирующих веществ типа флавоноидов и пр. (Becard et al., 1995). Значительные количества органического вещества расходуются при образовании спор, которые в основном состоят из липидов и небольшого количества углеводов. Основную массу липидов ~ 90% синтезирует гриб в корнях растения-хозяина и перебрасывает их в наружный мицелий. Влияние экссудатов корней на формирование микосимбиотрофии отмечают практически все исследователи. Особенно, они важны на стадии первичного прорастания грибов AM. Оптимальные концентрации корневых экссудатов значительно увеличивает число проросших спор, их активности и поддерживают развитие грибного мицелия в отсутствие корней микотрофных растений (Schreiner, Koide 1993; Tawaraya et al., 1996; ishii et al., 1995).

В настоящее время химическая природа сигнальных соединений, которые позволяют симбионтам распознавать друг друга, пока неизвестна. Установлено только, что они активны в очень малых концентрациях (Nagahashi el al., 1996; Карандашев, 1999).

AM характеризуется слабой специфичностью во взаимодействии корней растений и грибов-микоризаторов. Это крайне важно, так как позволяет использовать активные штаммы этих грибов в широком диапазоне почв и сельскохозяйственных культур. Удачно микоризуются растения, которые не имеют корневых волосков и зернобобовые культуры. Развитие микоризы повышает продуктивность полевых культур и интродукцию саженцев (Schwab et al., 1984; Graham, Ferdelmann, 1986; Suriapperuma, Koske, 1995; Дурынина, 1995).

Разные виды и изоляты АМ-грибов колонизируют корни растений с различной интенсивностью, и это зависит от абиотических факторов среды. Индекс полезности микоризы (ИПМ) снижается при увеличении подвижности фосфатов в почве, недостаточном освещении посевов, низких температурах почвы (Gianinazzi-Pearson. 1996). Микориза помогает растениям сохранить водный потенциал при дефиците влаги (Levi, Krikun, 1980; Saif, 1983; Safir, Nelsen, 1984).

Экологические факторы и развитие АМ-грибов. Продуктивность симбиоза определяется уровнем плодородия почвы. На плодородных почвах микотрофность корней очень слабая; видом растения-хозяина, есть группы растений, которые не микоризуются, в основном крестоцветные; плотностью аборигенной популяции АМ-грибов. Селективные штаммы АМ-грибов подавляются при наличии активной аборигенной ассоциации. Знание и регулирование экологических факторов позволяет использовать искусственную микоризацию растений в открытом и закрытом грунте.

В основном оптимальными для симбиоза является температура 16°-35°С (Tinker, 1982; Saif, 1983). При более низких температурах снижается скорость передвижения фосфатов в грибных гифах и углеводов к корням. Развитие микоризы подавляется, если почва имеет высокое содержание доступных фосфатов (Son, Smith, 1988; Nagahashi etal., 1996).

Низкая освещенность посевов, затенение или дефолиация снижают продуктивность фотосинтеза, уменьшают поступление органического углерода к грибному симбионту (Pacovsky et al., 1986), развитие AM на корнях ослабляется. Образование микоризы угнетается при недостаточной влажности почвы (-30%) и. особенно при избыточном увлажнении (-90%). При низкой влагообеспеченности наблюдаем интенсивное развитие эндосимбионта, но нарушается синтез и транспорт органических веществ у растения-хозяина (Saif, 1983).

В биоценозе микоризация осуществляется аборигенными микотрофами в широком интервале рН - от 3,0 до 8,0. Это открывает перспективы использования селективных штаммов грибов на эродированных, выпаханных и техногенно загрязненных почвах (Муромцев и др., 1985; Соколова, 1995). Корни растений были высоко микотрофными на луговых почвах Галиции рН 3,5-5.6, при этом из почвы выделено четыре вида этих грибов. В почвах виноградников на Аппенинском полуострове много видов АМ-грибов было обнаружено при рН 7,5. В плодородных почвах с повышенным содержанием фосфора преобладали споры Glomus mosse, а на

52 кислых - доминировали другие АМ-грибы. На дерново-подзолистых почвах плотность была выше при рН 5,1-5,3, а на деградированных черноземах при рН 7,28,0. АМ-симбиоз лучше развивается в условиях легкосуглинистых, хорошо аэрируемых почв, чем глинистых и переувлажненных (Saif, 1986). На полях Ротамстедской опытной станции (Англия) число спор было низким в период межсезонья и быстро увеличивалось, в начале вегетации на черноземе обыкновенном (Луганск, Украина) число спор оставалось высоким и после перезимовки (Jackson. Mason, 1984; Соколова, 1995).

АМ-грибы и микробное сообщество почвы. Вопросы взаимодействия АМ-грибов и микробного сообщества являются важными при переходе к искусственной микоризации. В биоценозе эндомикоризные грибы положительно комплексируются со свободно живущими фосфат- и азотмобилизующими бактериями. Суммарный эффект взаимодействия всегда выше одностороннего влияния компонентов. Синергистами к АМ-грибам являются Azotobacter chroococum, Azospirilium brasilense. Agrobacterium spp.; Psendomonas spp. (Barea, Azcon-Aguilar, 1982; Barea et al., 1983: Meyer, Linderman, 1986).

Исследования микробного комплекса в ризосфере и ризоплане АМ-растений показано изменение обменного цикла у азотфиксирующих, нитрифицирующих, фосфатмобилизующих бактерий и повышение их функциональной активности, что объясняется фитогормональной деятельностью и некоторым увеличением доступности биофильных элементов в ризосфере (Barea et al., 1983).

Эффект применения АМ-бактериальных комплексов, по мнению исследователей, устойчивее эффекта АМ-грибов и бактерий, использованных раздельно (Mayo et al., 1986; Meyer, Linderman, 1986). Ключников (1990) показал, что ассоциации Azotobacter chroococcum и Psendomonas fluorescens с АМ-грибом Glomus mosseae улучшают развитие последнего: увеличивается энергия прорастания спор, рост мицелия и его жизнеспособность. Необходимо, однако, отметить, что вклад АМ-грибов и бактериальной флоры сопоставимы примерно как 9:1, например, на легкосуглинистой почве с низким запасом фосфора инокуляция ячменя совместной культурой G. veriforme и Azospirillum brusilense давала 335 мг на 1 растение, а только АМ-гриб - 315 мг.

Важное экологическое и агрономическое значение имеет существование АМ-грибов с бобовыми растениями. Установлено, что бобовые культуры хорошо и устойчиво микоризуются, особенно в агроценозе при искусственной микоризации (Pacovsky et al., 1986).

АМ-грибы и патогены корней растений. АМ-грибы можно использовать для биологической защиты от почвенных фитопатогенных грибов. Те и другие имеют в природе близкий круг растений-хозяев, встречаются в одних эколого-географических ареалах, имеют сходные потребности в источниках азота, углерода и pH среды (Великанов, Сидорова, 1988; Великанов, 1997).

Основной методологической предпосылкой использования АМ-грибов в биологической защите от корневых патогенов, вызывающих инфекционное поражение корневой системы, является их способность формировать, занимать определенную экологическую нишу и вытеснять менее адаптированного и защищенного конкурента.

Изменения, которые происходят в корнях высших растений под влиянием АМ-грибов, определяются их более высоким физиологическим иммунитетом. Механизм устойчивости формируется за счет ряда факторов: 1) микротрофные растения с большей энергией поглощают ряд важных биофильных макро- и микроэлементов (Дурынина и др. 1993, Соколова, 1995); 2) увеличение содержания фосфора в клетках корня при микотрофии снижает проницаемость клеточных мембран и, как результат -количество корневых экссудатов, выделяемых корнями в ризосферу (Graham et al., 1981). Эти экссудаты обычно являются стартовым субстратом для патогенов; 3) повышение содержания кальция в микоризованных корнях создает реальные предпосылки для нейтрализации и инактивации пектолитических ферментов, которые продуцируют фитопатогенные грибы при первичном заражении растений (Marschner, Dell, 1994); 4) повышение фитогормональной продукции в микоризованных корнях за счет фитоалексинов, цитокининов, этилена и пр. (Miranda et al., 1994; Becard et al., 1995). Экспериментально показана возможность использования АМ-грибов против Fusarium sp., В. sorokiniana, Aphanomyces enteiches, Rhizoctonia solani, Pythium sp. и пр.

В условиях Подмосковья на низкоплодородных дерново-подзолистых почвах использование селективных штаммов ВАМ-грибов для защиты яровой пшеницы от обыкновенной корневой гнили повышало устойчивость растений (Чиллаппагари. 1987).

При анализе яровой пшеницы в условиях агроценоза - 1200 образцов, было установлено, что у здоровых растений микотрофность составляет ~ 30% и более, а у пораженных корневыми гнилями - 3% (Великанов, 1997). При этом устойчивый эффект против фузариозной корневой гнили достигался только за счет использования эндосимбиота - интенсивность болезни снижалась с 90% до 14%. Против Bipolar is sorokinia защиту яровой пшеницы обеспечивал комплексный препарат, который включал Trichoderma viride V25 как антагониста и селективный штамм гриба-микоризатора Glomus epigaens. Степень развития болезни при этом снижалась с 95% до 12%. Обнадеживающие результаты были получены при использовании этого же препарата в защите картофеля от Rhizoctonia solani.

Комплексные препараты грибов-интродуцентов с участием микоризообразователей и их применение для биологического контроля над ситуацией в агроценозе перспективный и пока мало исследованный прием. AM-грибы, являющиеся стабилизаторами микробных сообществ, представляют несомненный интерес для повышения устойчивости растений в условиях нестабильных агроэкосистем с низким биоразнообразием.

Минеральное питание растений и АМ-грибы. Аборигенные популяции АМ-грибов более активны в экстремальных условиях почвообитания, их численность выше на почвах с низким запасом доступного для растений азота и фосфора, а «чистота встречаемости» в корнях растений или микотрофность больше на смытых, деградированных, выпаханных почвах (Habte, Manjunath, 1987; Baon et al., 1993; Соколова, 1995).

В многолетних экспериментах было показано, что, как высокие дозы фосфорных удобрений, так и очень низкое содержание фосфора в почвах отрицательно влияют на развитие микоризы, ее продуктивность (ИПМ) и численность спор грибов эндофитов. Оптимальный уровень фосфатов в почве или в субстрате определяется рядом абиотических факторов и особенностями растения-хозяина. В условиях in vitro недавно установлено, что концентрация фосфора -важнейший параметр регулирования роста эндосимбионта. Последовательное увеличение концентрации КН2Р04 с 35 до 140 и 500 мкМ существенно индуцировало роста и развитие корней трансформированной моркови, приводило к значительному накоплению Р в тканях, но относительная плотность гиф АМ-грибов достигала максимальной величины при концентрации фосфата 35 мкМ (Карандашев. 1999).

Растения, которые испытывают дефицит минерального питания, и в первую очередь - фосфора, особо восприимчивы к колонизации АМ-грибами. При этом наблюдается интенсивное развитие грибного мицелия и обильное спороношение (Gemma, Koske, 1988). Повышение содержания фосфора в субстрате существенно снижает темпы и плотность формирования и развития AM на корнях растений (Douds, Shenck, 1990; Baon et al., 1993; Suriapperuma, Koske, 1995).

Предполагают, что дефицит питания фосфором повышает проницаемость клеточной мембраны. Это приводит к тому, что в экссудатах корней увеличивается концентрация углеродных соединений, которые используются АМ-грибами (Graham et al., 1981). Многие исследователи отмечают устойчивую положительную корреляцию между содержанием углеводов в экссудатах корней растений и их микотрофностью (Sams et al., 1989; Douds, Schenck, 1990).

Анализ литературы показывает, что высокое содержание фосфора в почве и в субстрате депрессивно влияет на формирование и функционирование микоризы. Известно в настоящее время четыре возможные механизма:

1) высокое содержание фосфора в растительной клетке подавляет непосредственно развитие грибов (Дурынина и др., 1993; Miranda, Harris, 1994; Nagahashi et al., 1996);

2) изменения состава или количества экссудатов, летучих соединений, выделяемых корнями (Elias, Salir, 1987; Tawazaya et al., 1996);

3) физиолого-морфологические изменения в корнях, которые ограничиваю! развитие эндосимбионта (Карандашев, 1999);

4) снижение энергии поглощения питательных веществ внутренними гифами гриба (Dounds, Shenck, 1990).

В связи с этим, плотность микоризации в условиях агроцеиоза прежде всего определяется уровнем применения фосфорных, затем азотных удобрений и внесением органики. Высокие дозы фосфорных удобрений снижают количество хламидоспор у АМ-грибов и микотрофность корней, а их дальнейшее увеличение вызывает дегенеративные изменения обеих симбионтов. Доказано, что ингибирующее действие легкодоступных фосфорных удобрений выше, чем мене растворимых. В зависимости от типа почвы и уровня плодородия депрессивное влияние на процесс микотрофии могут оказывать не фосфорные удобрения, а азотные, особенно на почвах с высоким уровнем нитрификации.

Несмотря на определенный прогресс, достигнутый в изучении АМ-грибов за рубежом и у нас в стране (Муромцев и др., 1985; Ключников, 1990; Соколова, 1995; Карандашев, 1999) введение селективных штаммов АМ-грибов и искусственная инокуляция растений еще не вошли в повседневную практику растениеводства. Основные трудности обусловлены облигатным симбиотрофным статусом АМ-грибов и их высокой требовательностью к условиям культивирования (Villegas et al., 1996; Clark, 1997).

За последние сорок лет и до настоящего времени в стерильную культуру на корнях растений были введены только 5 видов грибов (Кузовкина, 1992; Douds, 1997; Mosse, 1998; Карандашев, 1999). Среди факторов, стимулирующих прорастание спор грибов, развитие проростковых трубочек и внутриклеточных структур АМ-грибов наибольший интерес представляют корневые экссудаты растений, а также антифунгальные вещества, флавоноиды и ряд летучих соединений, которые участвуют в формировании симбиоза (Azcon, Ocampo, 1984; Bel-Rhlid et al., 1993; Becard et al., 1995; Douds et al„ 1996).

Ранее считалось, что сигнальная система гриб - корень основана на химических преобразованиях флавоноидов. При контакте эти вещества могут стимулировать рост и развитие АМ-грибов (Giovannetti et al. 1996; Tsai. Phillips. 1991; Siqueira et al., 1991). Однако, впоследствии оказалось, что флавоноиды не входят в состав генетически трансформированных корней моркови, которые являются одним из лучших субстратов для получения жизнеспособных спор АМ-грибов (Becard et al. 1995).

Из летучих соединений корней наибольшее значение на развитие и образование спор оказывает содержание углекислого газа. Оказалось, что концентрация 2% С02 оптимальна для развития грибов в условиях in vitro, что соответствует содержанию этого газа в ризосфере растений (Gemma, Koske, 1988; Smith, Read, 1997). Кроме этого, корневые экссудаты содержат антифунгальные вещества, которые регулируют их взаимодействие с сапротрофной, симбиотрофной и патогенной микрофлорой. Возможно поэтому, многие виды растений устойчивы к почвенным патогенам, а некоторые виды устойчиво немикотрофны (Schwab et al. 1984; Schreiner, Koide, 1993).

На примере клевера белого показано, что флавоноиды не только влияют на ростовые процессы партнеров в симбиозе, но могут формировать продуктивный дуэт растение - гриб, если они привносятся извне (Nair et al., 1991; Siqueira et al., 1991). Они также позитивно влияют на образование АМ-микоризы в условиях in vitro, что важно для получения инокуляционного материала (Tsai, Phillips, 1991).

В настоящее время перспективным является использование в качестве растения-хозяина только корней, полученных в результате трансформации фрагментов стерильных проростков растений участком Т-ДНК из Ri-плазмиды различных штаммов (трансгенно трансформированные корни моркови, томатов (Diop et al., 1994; Douds, 1997).

Трансформированные корни генетически однородны и стабильны, хорошо адаптированы к выращиванию в культуре на обедненных субстратах без гормонов, выживают длительное время. Они хороши для разработки производственной технологии получения инокуляционного материала, поддержания селективных штаммов АМ-грибов.

VI. РОЛЬ РАСТЕНИЙ В СОХРАНЕНИИ ФИОС АНИТ АРНОГО СОСТОЯНИЯ

АГРОЦЕНОЗА. ЗАЩИТНЫЕ ФУНКЦИИ СЕВООБОРОТА, КУЛЬТУРЫ

ФИТОСАНИТАРЫ

В условиях агроценоза возделывается примерно 150 видов культурных растений, при этом 15 из них занимают большую часть площади пашни. Во всех регионах значительные территории отведены под зерновые культуры. В современном земледелии пшеница, кукуруза, подсолнечник, кормовые бобы, ячмень и т.д. выращиваются при повторном возделывании в севооборотах или бессменной культуре.

Тенденция к бессменному возделыванию культур привела к образованию бескрайних пшеничных полей в Казахстане, Алтае и Сибири, огромного кукурузного поля в США, монокультуры хлопчатника в Средней Азии, ~ 73% посевных площадей Англии занимает ячмень и пшеница (Новожилов, 1997; Жученко, 1997).

Основное негативное последствие бессменных посевов - высокая инфицированность почвы и агроценоза в целом.

В интенсивном земледелии внесение удобрений и использование пестицидов частично нивелирует негативное последействие бессменных и повторных посевов (Кант, 1988; Соколов и др., 1993; Есаулко, 1997). Некоторые культуры достаточно хорошо переносят повторные посевы - это кукуруза, картофель, овес и зернобобовые культуры. У первых двух это связано, несомненно, с внесением высоких доз органических удобрений, которые сохраняют пищевой режим почвы и фитосанитарную ситуацию в агроценозе (Киекбаев, 1995; Щербаков, 1995). Чувствительны к повторному возделыванию и в монокультуре: озимая рожь, пшеница, ячмень, лен, горох, подсолнечник, кормовые бобы (Амиров, 1995; Романов. 1995).

Негативное влияние бессменных посевов объясняется рядом факторов:

1) истощением элементов минерального питания при одностороннем выносе (Чулкина, 1985; Возняковская, 1990; Колосов, 1992; Ганиев и др., 1995; Романов, 1995).

2) накоплением в почве токсических выделений самих растений-доминантов: этилена, терпенов, органических кислот, алкалоидов и т.д. (Берестецкий и др., 1982; Мороз, Комиссаренко. 1983; Юрчак и др., 1983).

3) накоплением фитотоксических метаболитов, которые образуются селектируемой микрофлорой. Среди них известны как активные токсинообразователи грибы родов Pénicillium, Fusarium, Aspergillus и др; актиномицеты и бактерии родов Pseudomonas, Bacillus и др. (Иванов, 1988; Сидоров и др., 1992; Орлова, 1999).

4) повышение инфекционного потенциала почвы за счет накопления возбудителей корневых гнилей, воздушно-капельных и листостеблевых инфекций, разложения инфицированных пожнивных остатков (Верзилин, Трунова, 1992; Зезюков, Дедов, 1992; Рябчикова, 1992; Киекбаев, 1995; Чулкина, 1985).

Известно, что резкое снижение урожайности в первые годы при возделывании в монокультуре постепенно снижается ее повышением и стабилизацией, но на более низком уровне. Устанавливается фитосанитарное равновесие между корневыми патогенами и группой антагонистов. Ряд авторов рассматривает переход к монокультуре как реальный прием для снижения экологической опасности в агроценозе. Устойчивый негативный эффект монокультуры не удается спять использованием пестицидов, но высокое, до 80%, насыщение севооборота одноименными культурами возможно, если соблюдаются на оптимальном уровне агротехнические региональные приемы, обеспечивается внесение органических удобрений в дозе достаточной для инактивации метаболитов и сохранения видового биоразнообразия почвы и ее активности (Шатохина, Христенко, 1992; Hart,

Christenson, 1994; Linderman, 1994; Щербаков, 1995; Новожилов, 1997; Левитин, Ишкова, 1997).

В основном севооборот обеспечивает разрыв трофических связей патоген -растение-хозяин во времени, но более эффективно введение культур-фитосанитаров с узким спектром высокого ингибирующего воздействия на патоген или группу патогенов со сходной экологической нишей. Приведем несколько примеров. Овес известен как устойчивый фитосанитар (Бенкен, Хацкевич и др., 1987). Защищает озимую пшеницу и яровые зерновые от снежной плесени, корневой гнили, в том числе от офиоболеза, но бесперспективен против F.culmorum (Sturz, Bernier, 1989). Напротив, яровые - ячмень и пшеница - культуры высоко восприимчивые к корневым и прикорневым гнилям. Установлено, что именно они являются лучшим предшественником в защите от F.culmorum овса (Love, Bruel, 1987, Sturz, Bernier. 1987). Клевер удачно снижает инфекционный фон почвы в отношении Н.sativum (Белоусова, 1985; Дурынина и др., 1998). Сорго, соя, рапс, лен, зернобобовые обеспечивают кардинальную защиту от офиоболеза (Hart, Christenson, 1994; Rothrock. Cunfer, 1991).

Показано, что ряд сельскохозяйственных культур и диких злаков относятся к резерваторам и накопителям инфекции в севообороте - пырей костер, тимофеевка, падалица пшеницы и ячменя, что следует учитывать при разработке защитных приемов (Hart, Christenson, 1994). В общем комплексе агротехнических приемов защитные функции предшественников и севооборота в условиях Западной Сибири по многолетним данным составляют 60,3-69,3% (Чулкина, Чулкин, 1995).

Допустимое насыщение севооборота зерновыми культурами для сохранения фитосанитарной ситуации в агроценозе установлено для Нечерноземной зоны 50%. Центральной черноземной части России не более 70%о, для Восточных регионов, где зерновые являются доминантной культурой ~ 80% (Чумаков, Захарова 1990; Амиров. 1995; Левитин, Ишкова, 1997).

Многолетние исследования на выщелоченном черноземе Зауралья (33 года) показали что севооборот, монокультура, даже бессменный пар приводит к заметной потере гумуса почвы. Баланс гумуса поддерживается только за счет систематического внесения органических, минеральных удобрений и пожнивных остатков (Амиров. 1995). Севооборот - это прием сохранения фитосанитарного состояния агроцекоза и в меньшей степени поддержания плодородия почвы.

Показано, что растения-предшественники оказывают дифференцированное воздействие на развитие микробиоты и, в том числе фитопатогенных грибов, подавляя развитие одних и стимулируя развитие других видов.

Оздоровительное действие овса признается всеми исследователями, он считается лучшим предшественником в защите зерновых от обыкновенной корневой гнили. Однако, показано, что сам овес провоцирует развитие фузариоза пшеницы, (возб. F.culmorum) в полевых опытах обнаружено значительное снижение продуктивности овса (Sturz, Bernier, 1987; 1989).

Несмотря на широкое применение севооборотов в системе интегрированной защиты растений во всех зерносеющих странах мира, ряд аспектов остается неизвестным или слабо изученным. Количественные и качественные закономерности развития микроскопических грибов в почвах севооборотов необходимы для решения вопросов, связанных с прогнозом функционирования патогенов, поиском новых культур-фитосанитаров и биофунгицидов.

Установлено, что культуры севооборота выполняют защитные функции, используя ряд факторов:

1) Чередование культур приводит к выравниванию напряженности биохимических процессов в почве, повышению их ферментативной активности, сохранению биоразнообразия и устойчивости комплекса микробиоты (Щербаков. Девятова, 1983; Р1иканорова, 1989; Галимзянова, 1990; Возняковская, 1990; Минеев и др., 1997). Растения-предшественники используют не только для сохранения пищевого баланса в системе, но активной нейтрализации растительных и микробных метаболитов.

2) Корневые экссудаты устойчивых и непоражаемых культур провоцируют прорастание инфекционных структур патогенов конидий и склероциев, которые затем «израстаются» в отсутствии растения-хозяина, в связи с этим снижается инфекционный фон почвы (Тупиневич, Нестеров, 1977; Белоусова, 1985; Бенкен. Хацкевич, 1990; Рябчикова и др., 1992; Чулкина, Чулкин, 1995). Они также влияют на разложение пестицидов.

3) Аллелопатические вещества корневых выделений, в том числе фитонциды, являются действующим началом фитоиммунитета растений. Фитоиммунитет растений по своей природе неспецифичен (Вавилов, 1967). Он позволяет растению эффективно противостоять большинству инфекций, и обусловлен генотипом (Иванова, 1992).

4) Экскреторная активность корневых систем связана с функционированием микрофлоры ризосферы и ризопланы растений и определятся условиями внешних факторов. Сформированное микробное сообщество, в состав которого входят бактериальные и грибные антагонисты - барьер от атаки почвенных патогенов (Берестецкий и др., 1982; Гродзинский, 1983; Лабутова и др., 1992; Оразова, 1994; Великанов, 1997).

Сравнительная характеристика севооборотов и монокультуры показывает, что по показателям плодородия почвы, фитосанитарному состоянию, продуктивности растений и устойчивости функционирования агроценоза в целом преимущество, за редким исключением, принадлежит севообороту (Возняковская. 1990; Верзилин. Трунов, 1992; Амиров, 1995; Романов, 1995; Щербаков, 1995). Действие предшественника должно подкрепляться обязательно внесением разных видов удобрений. Адаптивный потенциал агроценоза на черноземе, например, складывался в зерновом севообороте за счет внесения соломы, пожнивных остатков и посева эспарцета (Воронков, 1992).

В борьбе с корневыми инфекциями исследователи и практики рекомендуют и проводят поиск лучшего предшественника с высокими бифунгальными свойствами. Установлено, что в защите от корневой гнили зерновых надежные результаты дают кукуруза, подсолнечник, овес, вико-овес, посев многолетних трав, особенно с бобовым компонентом (Маликова, 1985; Bruehl et al., 1986; Sturz, Bernier, 1989).

Поиск лучшего предшественника определяется: структурой севооборота, особенно долей в нем зерновых культур, почвенно-климатическими условиями региона и природой возбудителя. Лучшие результаты выявлены в защите от мелкоструктурных патогенов, чем крупноструктурных, которые без признаков деградации сохраняются в почве 6-8 лет (Кант, 1988; Шиндрова, 1992; Есаулко, 1997).

Защитные функции севооборота против корневых гнилей яровых зерновых культур успешно и детально исследовали при освоении целинных земель Казахстана (Тупиневич, Нестеров, 1977). Низкий фунгистазис почвы был по отношению к В. sorokiniana после стерневых предшественников, но поражение снижалось в 3,5 раза после вико-овса. Для районов Западной Сибири эти работы проводились талантливым коллективом фитопатологов под руководством В.А. Чулкиной

62

Чулкина, Чулкин, 1995). Были рекомендованы как лучшие предшественники в северной лесостепи рожь, овес, кукуруза на зерно, а в лесостепной зоне - чистый пар и пласт многолетних трав.

Для районов Северо-запада Нечерноземной зоны России возможен севооборот при полном насыщении зерновыми: овес, горох, озимая пшеница, ячмень (Бенкен. Хацкевич, 1990), первые три культуры слабо поражаются корневыми гнилями. Для Центральной Черноземной зоны хорошие результаты дает горох и чистый пар.

В Нечерноземной зоне России широкое распространение имеет также серая гниль, альтернариоз, ложная мучнистая роса на многих сельскохозяйственных культурах. Такие растения как рапс и сурепица, устойчивы в полевых условиях к поражению и инфекционный фон почвы снижаются на 30% (Ильина, Данилина, 1990). Эти же авторы установили, что при киле капусты механизм израстания возбудителя включается введением в севооборот многолетних трав, внесением органики и оптимальном увлажнении почвы (Ильина, Данилина, 1990).

Работы американских исследователей показывают, что в условиях Техаса поражение гельминтоспориозной корневой гнилью было выше при переходе к монокультуре, чем при чередовании культур: пшеница - сорго (Tindall, Dewey, 1987). Негативное влияния монокультуры пшеницы возрастало при минимальной обработке почвы, оно было меньшим, если такая обработка почвы осуществлялась в севообороте (Vyn et al., 1991). В штате Онтарио урожай озимой пшеницы был на 20% выше после сои, кукурузы, ячменя, люцерны, чем при посеве пшеница по пшенице. Лен и рапс надежно защищают зерновые культуры от питиозной корневой гнили (Hart, Christenson, 1994).

В Канаде эти же культуры еще раньше начали использовать для защиты пшеницы и ячменя от снежной плесени и офиоболезной гнили (Sturz, Bernier, 1987). Офиоболезная корневая гниль развивалась меньше, если предшественниками пшеницы было зерновое сорго, а не соя (Rothrock, Cunfer, 1991).

Таким образом, среди сельскохозяйственных культур в агроценозе есть виды растений, которые обеспечивают сохранение фитосанитарной ситуации в почве, их способность устойчиво проявляться в различных регионах возделывания: кукуруза подсолнечник, овощные, зернобобовые, овес клевер. Вероятно, три первых компонента обеспечивают фотозащитный эффект не столько за счет корневых экссудатов, сколько за счет внесения органических удобрений, которые

63 поддерживают биологическую активность почв (Дурынина и др., 1998). В севообороте резерваторами инфекции выступают пырей, костер, злаки дикие, многолетние злаковые травы, кукуруза (для фузариоза колоса), падалица пшеницы и ячменя, их пожнивные остатки (Чулкина, 1985; Smiley, Uddin, 1993; Hart, Christenson, 1994), особенно, если наступает холодная и короткая осень.

Следует отметить, что на фоне позитивных и негативных обобщений следует учитывать важные и пока редкие факты специфического воздействия растений. Например, при наличии в севообороте резоктониозной гнили нельзя чередовать пшеницу и сахарную свеклу, т.к. изоляты R. solani (AG-4) высоковирулентны и поражают обе культуры, штат Техас (MeCay-Buis et al., 1995). Против цефалоспориоза необходим севооборот с включением яровой пшеницы и ярового ячменя. Это неожиданный факт, т.к. названные культуры слабо устойчивы ко многим патогенам, но не страдают от сосудистых заболеваний (Love, Bruel, 1987; Cook, Veseth, 1991).

Установлено, что если содержание инокулюма в почве очень велико, а это бывает при многолетнем посеве одноименных растений-хозяев, снизить поражение обыкновенной корневой гнилью, офиоболезом, резоктониозом за счет предшественников и фитосанитаров невозможно. В структуре посева должна быть замена на непоражаемую культуру, например ячменя на овес или рожь (Rothroch, 1988; Rothroch, Cunfer, 1991). Более того, при сильном заспорении почвы конидиями или склероциями патогенов, площади посевные должны выводиться из землепользования (Дурынина, Великанов, 1984; Чулкина, 1985).

Как одно из средств агротехнической защиты от почвенных патогенов предлагаются совместные посевы устойчивых и поражаемых растений-хозяев. Например, в защите от корневых гнилей совместный посев пшеницы и сои. Этот прием на американском континенте известен как «intercropping» (Reinbott et al, 1987: Cogerty, 1991). В нашей стране агротехника совместных посевов разрабатывалась в 70-е годы (Шеф, 1981), но несмотря на устойчивые позитивные результаты, ни у нас. ни за рубежом не нашла применения, за исключением Китая, из-за сложной механизации полевых работ.

В составлении фитосанитарного севооборота самое сложное - взаимосвязь и учет абиотических факторов среды: влажности почвы и воздуха, содержании элементов питания в почве и их доступность патогену и растению-хозяину. Индукция заражения после разных предшественников осуществляется различными факторами: при монокультуре пшеницы она возрастает за счет дефицита в почве влаги, нитратов и подвижного фосфора; после черного пара - за счет высокого содержании доступного фосфора и нитратов, особенно в сухом и жарком климате; после кукурузы восприимчивость к инфекции у зерновых увеличивается из-за дефицита фосфора в почве и т.д.

Абиотические и биотические факторы, которые усиливают экссудацию растительных тканей, способствуют инфекционному заражению и усилению заболевания при равной инфекционной погрузке. Прежде всего, это неустойчивые или аномальные гидротермические условия вегетационного сезона, высокие концентрации минеральных удобрений или средств защиты растений, недостаток элементов питания растений по фазам вегетации (Иау1ог, 8и, 1988; 81акуПё1епе, 1997).

Фузариоз колоса и зерна пшеницы в настоящее время в южных зерносеющих районах России является самым вредоносным заболеванием, которое прогрессивно нарастает во времени (Шипилова и др., 1987; Соколов и др., 1993; Жученко. 1997: Монастырский, 1997; Терехов и др., 1998). Это заболевание меньше связано с почвой, чем корневые гнили, однако, исследования в Краснодарском крае показали, что заражение выполненных семян Р. graminianum после кукурузы на зерно было в 10 раз выше, чем по другим предшественникам: подсолнечнику, сое, многолетним травам. Мы считаем, что одна из возможных причин - поступление массы углеводов в почву при механизированной уборке. Эти углеводы поступают от потери зерна и пожнивных остатков и в условиях длительной осени провоцируют массовое развитие патогена.

Подсолнечник, свекла, кукуруза как предшественники подавляли развитие мучнистой росы на озимой пшенице в Краснодарском крае по тридцатилетним наблюдениям Макаренко (1990), если дозы азотных удобрений не превышали 90 кг/га. Фитосанитарное состояние агроценоза обеспечивает севооборот, чередование культур, а не монокультура. Корневые выделения культур-предшественников оказывают прямое стимулирующее или ингибирующее влияние на патоген и косвенное за счет селектируемой микрофлоры. Короткие севообороты (3-4 года) не обеспечивают воспроизводство и сохранения биоразнообразия, плодородия почвы и продуктивности растений. Фитоочистка почвы в интенсивном агроценозе осуществляется в севообороте за 6-8 лет. Сокращение промежуточного срока возможно только за счет био- или химзащиты, а также внесения органических удобрений, промежуточных и сидеральных посевов. Существуют культуры-фитосанитары с узким спектром действия против одного патогена или группы родственных патогенов, а также культуры-резерваторы инфекции, что следует учитывать при разработке стратегии защиты. Максимальный фитосанитарный эффек т культур севооборота наблюдается при ГТ=1 и снижается при отклонении в ту и другую сторону. В засушливых условиях континентального климата севооборот оказывает слабое оздоровительное влияние на почву и агроэкосистему в целом.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследования с зерновыми, зернобобовыми, подсолнечником, кукурузой, люпином и др. культурами проводили с 1972 в полевых, стационарных, мелкоделяночных, вегетационных и модельных опытах. Полевые опыты на дерново-подзолистых почвах производились с 1972 - 1992 гг. в Учебно-опытном почвенно-экологическом центре МГУ «Чашниково» Московской обл. Солнечногорского района на искусственно созданных инфекционных фонах и при естественном поражении растений.

Полевые опыты на черноземных почвах проводили на базе стационаров Центрального филиала ВИУА, Белгородской обл. Корочанский и Яковлевский районы с 1981 по 1985 гг.; опытно-производственных хозяйств и опорных пунктов ВНИИ масличных культур им. Пустовойта с 1988 по 1993 гг.; стационаров Луганского СХИ и опытного хозяйства УкрНИИ защиты почв от эрозии (Луганская обл.) с 1989 по 1995 гг.

Для полевых опытов использовали дерново-подзолистые почвы одного генезиса, но разные по окультуренности и срокам известкования: среднесуглинистая . среднеокультуренная, рНКа - 6,0, ГК -1,4; 8 - 18,1 мг-экв/100 г почвы, V- 90,6%; фосфор доступный 10,0 - 23,0 мг и калий - 9,9 -24,8 мг/100 г. почвы (по Кирсанову).

Типичные среднемощные черноземы: рНсол - 6,2-6,7; гумус 4,5-5.2 %; фосфор доступный - 9-10,5 мг и калий 13-14 мг/100 г. почвы (по Мачигину) и др. (табл. 1).

Органические удобрения вносили в виде полуперепревшего навоза, а на черноземной почве в виде безподстилочного навоза. Минеральные удобрения в основном использовались в виде аммиачной селитры, хлористого калия, суперфосфата двойного и МФУ (мочевиноформальдегидных удобрений) различных модификаций из расчета 60-300 кг/га д.в. согласно схемам опытов, а в вегетационных опытах от 0,05 г. до 0,2 г д.в. на кг почвы. В опытах предусматривалось отдельное внесение элементов питания и в составе полного минерального удобрения. В опытах использовали отечественный ассортимент минеральных удобрений, более двадцати видов.

Учетная площадь делянок в полевых опытах на черноземе - 100 кв.м. на дерново-подзолистых почвах 40 кв.м.

В полевых и вегетационных опытах высевались районированные сорта ячменя, пшеницы, овса, люпина, кукурузы, подсолнечника, бобов, фасоли, вики, гороха, клевера и др.

Для вегетационных и модельных опытов использовали почвы разных типов и подтипов, отражающие состояние почвенного покрова Европейской части России, а так же красноземные и сероземные почвы. Список почв, место взятия и их агрохимические характеристики представлены в табл.2. Почвы СССР разного генетического типа от дерново-подзолистых до красноземов и сероземов для определения естественного заражения патогенными грибами были любезно предоставлены нам проф. Н.Г. Зыриным.

Почву для проведения вегетационных и модельных опытов также брали с делянок соответствующих стационаров, вес почвы в сосудах от 6 до 30 кг. повторность 4-8 кратная. Вес почвы в биометрах - 3 тонны на сосуд с сохранением в модели генетических горизонтов чернозема выщелоченного и посевом с/х культур, соответствующих полевому севообороту. Модельные опыты проводили в сосудах без выращивания растений одновременно в естественной и стерилизованной почве в системе почва - удобрение - патоген. Такой метод позволяет выявить влияние на инфекционный потенциал почвы отдельно почвенной биоты и физико-химических свойств субстрата. Срок инкубирования патогенов от 6 до 30 месяцев при различных гидротермических условиях, включая засуху и перезимовку.

Для выделения АМ - грибов и опытов по искусственной инокуляции растений использовали чернозем обыкновенный тяжелосуглинистый слабо и сильноэродированный, первый имел рН - 7,4; отношение обменных катионов Са;М° =6:1; гумус 5,4 %; среднеобеспеченный по фосфору и калию: сильноэродированный чернозем имел рН - 7,8; гумус 1,5 %; низкое обеспечение по фосфору и высокое по калию. Биотический потенциал 5. зс1егШогит определяли на разных черноземах, в том числе черноземе обыкновенном, типичном, выщелоченном, смытом и т.п. Изучение факторов воздействия на патогенные грибы в агропенозе проводили по схеме 1;

Таблица 2

Список почв, место взятия образцов, некоторые агрохимические параметры.

Почва, место взятия образца, (на абс. сухой вес) Содержание гумуса, % рН водной вытяжки Кислотность мг-экв/ЮОг почвы гидролит. ¿^поглощенных оснований, мг-экв/100г почвы Степень насыщенности основаниями, %

Дерново-подзолистая, Московская обл., Среднеокультуренная Хорошоокультуренная 1,5 4,0 5.7 6.8 4,0 2,4 10,6 15,0 72.6 86,2

Серая лесная, Тульская обл. 2,9 5,5 7,0 15,3 68.8

Чернозем выщелоченный, Краснодарский край. 6,0 6,9 2,5 39,1 94,1

Чернозем типичный, Курская обл. 6,0 6,7 2,9 39,6 93,2

Чернозем обыкновенный, Саратовская обл. 7,5 6,8 2,5 35,2 93,3

Чернозем южный, Запорожская обл. зд 7,3 0,9 30,3 97,2

Темно-каштановая почва Аскания Нова 3,3 6,8 2,2 29,6 93,1

Темно-каштановая карбонатная, Херсонская обл 4,2 ВД Нет 38,9 100,0

Краснозем, Грузия 4,5 4,9 17,6 7,5 29,8

Серозем обыкновенный, Узбекистан 1,5 8,5 нет 23,3 100,0

В полевых и вегетационных опытах вносили 300 конидий на 1 г воздушно-сухой почвы, такая нагрузка спор соответствует естественной.

В опытах по инфицированию почвы в системе почва - удобрение -патоген использовали водную суспензию конидий патогена для естественной почвы 1*КГ конидий, для стерилизованной 4*10 конидий на 1 г воздушно-сухой почвы. (Чичева,1978; Белоусова, 1985)

Устойчивость зернобобовых культур к ботритиозу в полевом и вегетационных опытах изучали при двукратном инфицировании посевов водной культурой гриба B.fabae и В.cinerea в вечерние часы, при 16-18° С в пасмурную погоду в стадии начало бутонизации с интервалом между обработками 5 дней (Васин, 1966; Чернецова, 1982; Лихачев, 2000) и только в первый год работы - 1975 г., в дальнейших опытах использовали естественное заражение растений в агроценозе (табл.3).

Устойчивость подсолнечника к белой гнили изучали в условиях хозяйственного посева на 10 га и в стационарных опытах каф. агрохимии МГУ и НИИ масличных культур при естественной инфекционной нагрузке в течении всех лет исследования. Динамику патогена в почвах агроценоза изучали по состоянию склероциев, которые предварительно получали на среде Чапека - Докса. Количественный учет и качественное состояние склероциев оценивали в соответствии с рядом методологических работ (Adams, 1975; Hoes, Huang, 1975: Хотянович и др., 1981; Методы экспериментальной микологии, 1982).

Устойчивость люпина узколистного к Fusarium sp. оценивали на жестком инфекционном фоне. Инокулюм патогенов вносили в дерново-подзолистую, суглинистую слабоокультуренную почву. Состав возбудителей подбирали пропорционально удельному соотношению их в почве, где были ранее установлено массовое поражение всех высеваемых сортов люпина, возбудители — F. oxysporwn -60 %, F.solani - 20 %, F.avenaceum— 10 %. Для заражения использовали чистую культуру грибов-патогенов, предварительно размноженную на стерильных зернах ячменя по методике Е.Е. Гришиной (Гришина, 1985). Доза внесения инокулята 1,1 г на кг почвы, что соответствует 350 г/м в полевых опытах. На стационарных опытах и в хозяйственных севооборотах для исследований использовали также естественное заражение посевов указанными патогенами.

Для инокуляции растений АМ-грибами использовали аборигенные популяции, выделенные нами из чернозема обыкновенного (П-1), (П-2), (П-3), а так же эталонную культуру Glomus mosseae, полученную от д-ра Хеймана (Англия, Ротамстедская опытная станция) и G.aggregatum и G. fasciculatum от д-ра Синга (Индия, Международный центр селекции, 1988). Инокулировали растения по методам, описанным в работах Неррег, 1984; Муромцев и др., 1985;; Чиллапагари, 1987; Дурынина и др., 1993; Tecniques for M.R. 1994; Соколова, 1995; Лабутова, 2000).

Методы стерилизации почвы и посевного материала

Использовали несколько приемов стерилизации почвы: температурную стерилизацию в автоклаве: снижение биофона почвы и у-стерилизацию в зависимости от условий опыта. Почву предварительно просушивали, просеивали через сито, навески 0,2; 0,5; 1,0 кг, в зависимости от условий опыта, помещали в крафт-пакеты, стерилизовали в автоклаве трижды по 1 часу при 1 атм. В опытах по искусственной микоризации растений использовали метод частичного снижения биофона, который широко применяется за рубежом (Krishna et al, 1982; Jensen, 1984; Estaun et al., 1987). Перед закладкой опыта такую почву выдерживали в течении 1,5-2 мес. в стерильных мешках для распада токсических веществ, возможно образовавшихся в процессе стерилизации. Непосредственно перед постановкой опыта проверяли общую фитотоксичность почвы методом растительного биотеста (Минеев и др., 1991).

В опытах по химмоиммунитету растений стерилизацию почвы проводили облучением сосудов с почвой и удобрениями перед посевом возрастающими дозами у-радиации: 0,1; 0,5; 1 мрад. Следует отметить, что контроль микрофлоры показал -облучение почвы дозой 0,1 мрад.стимулировали прорастание конидий гриба Bipolaris sorokiniana. При более высокой дозе облучения почва в сосудах была стерильной. Вес почвы в сосуде 9 кг. Этот прием осуществляли на полупромышленной установке Мин. среднего машиностроения СССР, п/я 75. Качество стерилизации почвенных образцов контролировалось методом посева (Звягинцев, 1987).

Семена зерновых культур поверхностно стерилизовали, замачивая их в 1 % формалина 20 мин. и отмывали затем стерильной водой. Семена зернобобовых выдерживали в 15 % р-ре Н2О2Г 15 мин. отмывали водой (Наумова, 1970; Сэги, 1983).

Стерилизацию склероциев S.sclerotiorum, после извлечения из почвы, и субстрата - каротиновых дисков выполняли в смеси 5 % р-ре гипохлорита кальция и

95 % этанола.

Извлечение конидий В. sorokiniana из почвы проводили методом флотации (Дурынина, Чичева, 1979). Выделение и численность спор АМ-грибов в почве определяли методом влажного просеивания (Gerdemann, Nicolson, 1963). Жизнеспособность и функциональную активность S.sclerotiorum по Hoes, Huang (1983). Для количественного учета микроорганизмов в почве использовали метод разведении, (Звягинцев и др., 1991; Великанов и др., 1980) состава и активности ризосферной и прикорневой микробиоты (Сэги, 1983; Демкина, Мирчинк, 1983).

Учет поражения растений, вредоносности болезни проводился обычно дважды за вегетационный сезон по пятибалльной шкале, разработанной для соответствующей культуры и патогена (Коршунова и др., 1976; Киселев, Духанина, 1976; Тихонов и др., 1986; Чернецова, 1983; Белоусова, 1985; Методические рекомендации для зерновых. 1985). В полевых опытах на каждой опытной делянке оценивалось 200 растений, т.е. 600 - 800 особей для одного варианта; в вегетационных опытах - все растения в сосуде (15-20 ед.).

Степень развития болезни вычисляли по формуле: степень развития болезни = 100 х (1 х % + 2 х п? +.+ 5 х %)

Nx А

N - общее число растений в учете;

Пр число растений с данным баллом поражения;

1,2,. и т.д. - баллы поражения растений;

А - высший балл учетной шкалы.

В мелко деляночных опытах использовали показатель «% поражения растений», который отражает отношение числа пораженных растений к общему числу особей на учетной площади. Вредоносность заболеваний оценивали в соответствующей стадии развития растений или хозяйственной спелости по Чумакову, Захаровой (1990 г).

Опыты с искусственным инфицированием почвы конидиями Bipolaris sorokiniana проводили в естественной и стерилизованной почве при влажности почвы 60 % от полной полевой влагоемкости (ПИВ) и комнатной температуре в течений 12 месяцев. Метод длительного инкубирования патогена в естественной и стерилизованной почве, предложенный нами, позволяет оценить потенциальную способность почвы к накоплению инфекции и выявить отдельно в этом процессе роль физико-химических факторов и почвенной микрофлоры.

Для заражения почвы использовали чистую культуру гриба высокопатогенного

2 ^ штамма 206 из коллекции каф. низших растений МГУ. Титр от ЗЛО доЫО конидий/г почвы, более высокий титр применяли на естественной почве. С помощью химически чистого талька достигали равномерного распределения спор в почве.

Для получения стерильных аналогов почв, образцы растирались и просеивались через сито 2 мм. стерилизовали в автоклаве в крафт-пакетах в режиме: трижды по 1 часу и 1 атм. Почву инкубировали в стеклянных сосудах с сохранением стерильности в течении всего периода инкубации, для этого использовали ватно-марлевые фильтры, а стеклянные трубки для полива вмонтировали в них и заливали отверстия коллодием. Повторность опытов была четырех-пятикратная.

Опыты по изучению доз и форм минеральных удобрений на динамику В. sorokiniana и S. sclerotiorum проводили: для В. sorokiniana в стерильной и нестерильной дерново-подзолистой среднеокультуренной среднесуглинистой почве, для S. sclerotiorum в черноземе обыкновенном и в дерново-подзолистой почве, в естественной почве и в стерилизованной.

Минеральные удобрения вносили в виде чистых солей (мочевины, аммиачной селитры, нитрата магния, сульфата аммония и т.д.) из расчета 0,05; 0,1 и 0,2 г действующего вещества (д.в.) на 1 кг почвы, а фосфорные удобрения в виде двойног о размолотого суперфосфата, имитируя, таким образом, влияние их на почву при систематическом внесение.

В модельных опытах динамику патогенов изучали по срокам инкубирования: 0,5; 1, 2, 3, 6 и 12 месяцев. В некоторых опытах удлиняли время взаимодействия в системе почва - патоген — удобрение до 2-х лет и более. Например, влияние условий засухи и калийных удобрений на состояние популяции В. sorokiniana исследовали через 1 год и 2,5 года.

Роль некоторых химических элементов в патогенезе корневой гнили (В. sorokiniana) исследовали в полевых и вегетационных опытах на дерново-подзолистых почвах разной степени окультуренности (1983 - 1987). Полевой стационарный опыт проводили на искусственно созданном инфекционном фоне, содержащим конидий 170 - 200 ед. на 1 г почвы.

Инокулюм патогена для вегетационных опытов вносили в сосуды при закладке опыта из расчета 200 конидий на 1 г почвы. Растительный материал отбирали в фазы кущения и трубкования ячменя. Растения, без видимых признаков поражения надземных органов, выкапывали, визуально (по состоянию корневой системы) разделяли на здоровые и больные, отмывали водой, расчленяли по органам и фиксировали биомассу при 90°С. Репрезентативность пробы обеспечивалась отбором большого числа особей в аналитическую пробу: в полевом опыте - 300 растений, в вегетационном — 30 -40.

Активность ферментов в корнях здоровых и пораженных корневой гнилью растений ячменя, пшеницы, ржи определяли по основным фазам вегетации: колошение, цветение, молочная спелость. Для анализа в поле на делянках вынимали несколько монолитов 25x20x10 см. Корни растений отмывали водопроводной водой, определяли от растений. В свежих корнях определяли каталаз\. газоволюметрическим методом, а активность пероксидазы и полифенолоксидазы колориметрически.

II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ ПАТОГЕ11НЫХ

ГРИБОВ В АГРОЦЕНОЗЕ

Метод количественного учета конидий В. sorokiniana в почве.

Метод позволяет оценить инфекционный уровень и инфекционную емкость любой почвы по отношению к В. sorokiniana (Дурынина, Чичева, 1979). Уровень заражения почвы конидиями, соответствует степени развития заболевания зерновых культур корневой гнилью.

Экспериментально показано, что почвы, которые содержат конидий ~ 300 ед. на 1 г почвы должны выводиться из землепользования, т.к. требуют длительной и сложной фитоочистки. В практике исследований у нас и за рубежом используется в основном метод флотации для извлечения спор патогена из почвы (Chinn, Ledingam. 1960). Этот метод имеет очень существенный недостаток: не учитывает явление адсорбции микроорганизмов почвой. Споры патогена, находящиеся в адсорбированном состоянии, не учитываются и полностью не извлекаются. Определения показали, что из образца почвы извлекается только 15-20 % конидий патогена В. sorokiniana. Наш метод позволяет извлекать из этого же образца почвы в

6 - 7 раз больше инфекционных структур.

Адсорбция во многом зависит от типа почвы и гранулометрического состава, состава насыщенных катионов, емкости поглощения, содержания органического вещества и значения pH почвенной среды. Кроме адсорбции, оптимизировали ряд параметров: определяли влияние на извлечения спор различных видов минеральных масел с коэффициентом вязкости от 11,3 до 71,3, лучшим следует признать веретенное масло (К=Т6,3); соотношение твердой фазы почвы и жидких компонентов в суспензии, времени взбалтывания на ротаторе, времени и седиментации суспензии.

Для оценки достоверности результатов и выбора оптимального варианта вычислили абсолютную и относительную ошибку среднего, коэффициент вариации среднего и т.п.

Существенно, что время взаимодействия компонентов флотационной пробы вместо рекомендованных 5 минут по Чину и Ледингаму, должно быть не менее 6 часов, соотношение масла, почвы и воды должно быть 1:2:6. При указанном соотношении извлекается 8,2 тыс. конидий/1 г почвы, а, например, при соотношении 1:4:12 извлекается только 0,3 тыс./г почвы из того же образца. Предложенная модификация метода позволяет наиболее полно извлекать споры В. sorokiniana из почвы, дает хорошо воспроизводимые результаты, точность определения повышается в 6 - 7 раз. Для характеристики почвенного образца необходимо брать две навески по 10 ± 1 0,2 г почвы и провести подсчет конидий под микроскопом при увеличении 80х или под бинокуляром при 72х. Метод пригоден для массовых анализов.

Влияние приемов известкования и внесения органических удобрений на динамику популяций S.sclerotiorum проводили в условиях полевого стационарного опыта каф. агрохимии МГУ на дерново-подзолистой среднесуглипистой слабоокультуренной почве, где до этого в течении 35 лет вносили отдельно или в сочетании друг с другом азотные, фосфорные и калийные удобрения в дозе 100 кг на га д.в: ежегодно по фону извести или без известкования. Последнее поддерживающее известкование было проведено за 7 лет до проведения наших исследований. Внесение органических удобрений (навоза) в дозе 90 т/га провели только однажды, в год постановки нашего эксперимента. Срок закладки склероциев в почву - середина лета, наблюдения и анализы поводили по календарным срокам 1, 9, 12, 15 мес.

Одновременно определяли устойчивость подсолнечника к белой гнили, вредоносность заболевания, изучали биохимический состав больных и здоровых растений.

Склероции патогена для закладки в почву предварительно наращивали на среде Чапека - Докса, их калибровали по размеру, использовали особи 3-5 мм в диаметре. Навеску почвы, взятую с соответствующих вариантов полевого стационара, перемешивали со склероциями, помещали смесь в капроновый или прокламиновый пакет и прикалывали в междурядьях подсолнечника, глубина 10 см и 20 см. Навеска почвы 20 г, число склероциев 25 ед., повторность лабораторной пробы (3x4) для каждого срока.

Динамику популяций S.sclerotiorum в интенсивном агроценозе изучали в естественных условиях, биометрах и в условиях имитационной модели. а) черноземные почвы разных типов и подтипов, отражающие состояние почвенного покрова Краснодарского региона, брали с полей опытно-производственных хозяйств и опорных пунктов ВНИИ масличных культур им. Нустовойта, где интенсивно возделывается подсолнечник: 1) чернозем выщелоченный, опытное поле института ВНИИ масличных культур г. Краснодар: 2) чернозем обыкновенный, опытно-производственное хозяйство Березанское Кореновского района; 3) чернозем южный, пос. Черноморский Северного района; 4) чернозем слитой, Чеучежский район; 5) черноземно-луговая почва с опытного поля биологической станции Кубанского университета. Агрохимический анализ представлен в таблице. Почву предварительно просушивал, просеивали через сито, помещали в керамические сосуды емкостью 9 кг, продолжительность инкубации склероциев 24 - 30 месяцев при режиме влажности 60 % от ППВ почвы и естественных - температурных условиях г. Краснодара. Такой режим поддерживался в условиях открытого вегетационного павильона.

Поведение в S.sclerotiorum в естественной почве изучали методом инкубирования контрольного числа склероциев на глубине 5, 10 и 20 ем. Склероции, собранные непосредственно в поле после уборки подсолнечник, что позволило исследовать инфекционный материал в естественных условиях, калибровали по весу и размеру, т.к. скорость деградации склероциев в почве зависит в значительной степени от их размеров (Adams, 1975; Hoes, Huang, 1983). Склероции размером 5-7 мм. как фракцию наиболее представительную из собранного материала, помещали в мешочки из прокламина, которые прикапывали на различную глубину.

В сосудах склероции инкубировали в отсутствии растительности; в биометрах -со следующим чередованием культур: подсолнечник, озимая пшеница, клещевина, при этом склероции патогена закладывали в почву после уборки озимой пшеницы осенью, а весной 1990 года была посеяна клещевина. Анализ состояния склероциев проводили через 1, 6, 12 и 24 месяца после закладки опыта. Функциональная активность патогена определяли методом прямого учета состояния склероциев, а среди них выделяли активные и покоящиеся. Склероции, проросшие стромой, считали активными, сохранившимися без видимых признаков деградации - в состоянии покоя. Оценку состояния склероциев поводили по 4-х балльной шкале: ++++ — остаток склероция не обнаружен; +++ — склероций разложился на 2/3; + + - склероций разложился на 1/2; + - склероций разложился на 1/3.

Энергию прорастания склероциев и способность ко вторичному образованию определяли по методике «carrot - disk» предложенной Y.A. Hoes and Н.С. Huang (1983). Метод заключается в инкубации сохранившихся в почве склероциев на стерильных дисках свежей моркови, в стерильных условиях. Динамику роста (А) рассчитывали по сумме баллов 3-го дня (а) и приращения 4-го (db) и 5-го (dc) последующей формуле: db=b-c; dc=c-b; A=a+db+dc. Усредненную энергию роста (Еср) рассчитывали как отношение динамики роста к количеству исследуемых склероциев: Еср=А/п. Вторичное склерообразование определяли на 14-е сутки после посева методом прямого учета

Б) влияние минеральных и органических удобрений на инфекционных потенциал выщелоченного чернозема изучали в условиях биометров размером 1,5x1,5x1 м, каждый из которых содержал 3 тонны почвы. Закладка биометров проводилась за два года до проведения нашего эксперимента. Почва - чернозем выщелоченный - брали с делянок полевого опыта, на котором предварительно вносились минеральные, органические удобрения и органогенные добавки в соответствующих формах и дозах. Схема опыта в биометрах и агрохимические показатели почвы приводятся в таблице. Удобрения: суперфосфат, нитрат аммония. полуперепревший навоз, солому озимой пшеницы - вносили в биометры ежегодно согласно схеме опыта, а в вариантах с дозами органических удобрений исследовали их последствие: 20, 120, 240 т/га пашни.

Склероции инкубировали в биометрах на глубине 10 см и 20 см, при температуре и влажности, естественной для климатического пояса г. Краснодара.

Возможность фитосанитарной очистки почвы при кратковременном затоплении изучали в условиях' имитационной модели: в стеклянных сосудах емкостью 2,5 кг. В качестве дренажного материала использовали кварцевый песок, предварительно промытый. В сосудах помещали 2,5г черноземной или каштановой слабокарбонатной почвы, в зависимости от варианта. Склероции инкубировали при температуре ~ 20°С и влажности почвы 100 % от ППВ. Одновременно с первым поливом, вносили микроэлементы и магний. Схема опыта, дозы микроэлементов и магния, а также формы их внесения приведены в таблице.

III. МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ И ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ИЗ ГРИБА В. sorokiniana И КОРНЕЙ РАСТЕНИЙ.

Получение и фитотоксичность препарата, выделенного из гриба В. sorokiniana. .В настоящее время известно, что В. sorokiniana образует несколько токсинов: гельминтоспорал, гельминтоспорол, викторин и некоторые др. По химической природе они являются в основном трехцикличными вторичными аминами. Некоторые из них токсичны и для растений, устойчивых к самому патогену (Canónica, 1972; Pringle, 1976; Somereynas, Closset, 1978).

Способы выделения, очистки и идентификации токсинов, которые приводят ¡5 выше перечисленных работах, мы использовали для разработки своего метода получения токсина менее трудоемкого и рационального. Кроме этого, мы определили биологическую активность полученного препарата по отношению к микроорганизмам и группе растений.

Схема выделения токсина включает следующие основные операции: получение культурной жидкости, экстракцию биологически активных веществ, упаривания экстрагента, растворение остатка, очистка колоночной хроматографией, кристаллизация, промывка и сушка токсина в вакууме, контроль на токсичность. метанолом

При этом исходили из того, что при большом объеме культурной жидкости ~ 20 - 40 л упарить ее до 5 % первоначального объема технически трудно, поэтому мы провели экстракцию биологически активных веществ без предварительного упаривания, последовательно извлекая их из культуральной жидкости хлороформом. Учитывая, что вышеуказанные авторы использовали для получения токсина различные экстрагенты, мы повели предварительный поиск для подбора оптимального варианта. Проводили экстракцию хлороформом, диэтиловым эфиром, четыреххлористым углеродом. Неочищенные токсины, полученные в результате такой экстракции, хроматографировали на пластинах «Silufor». При этом оказалось, что хроматографически они идентичны. В связи с этим, для дальнейшей работы был выбран хлороформ, как наиболее доступный растворитель.

На стадии получения маслянисто-вязкой жидкости (сиропообразное состояние) применили очистку токсина, используя короткую колонку с водной кремневой кислотой в отличие от Somereynas, Gösset (1978), которые проводили очистку методом колоночной хроматографии на силикагели и других авторов, которые проводили многократную очистку на активированном угле.

Сравнительная оценка метод выделения биологически активных веществ из культуральной жидкости гриба В. sorokiniana показала, что предложенный нами метод является менее трудоемким, что позволяет нарабатывать токсин в значительных количествах, при этом используется ограниченный набор растворителей и экстрагентов, достигается высокая степень очистки продукта. Это позволяет нам рекомендовать его в следующей прописи.

Метод извлечения биологически активного вещества из гриба В. sorokiniana. Для работы использовали культуральную жидкость продуцент. Г риб выращивали в жидкой среде Чапека-Докса. Колбы емкостью 750 мл, содержащие по 200 мл среды, засевали смесью спор и мицелия 7-дневной культуры гриба с твердого агара в пробирках. Инкубировали засеянные среды при 24°С на подвесной качалке.

Культуральную жидкость отфильтровали через ватно-марлевый фильтр. мицелий отбрасывали (рис.1). Брали порции по 1,5 л нативного раствора и экстрагировали биологически активные вещества трижды, используя в качестве растворителя хлороформ по 0.5 л. Экстракты объединяли, высушивали надсернокислым натрием и упаривали на роторном испарителе под вакуумом при 40 -50 °С до 5 % первоначального объема. После экстракции и упаривания хлороформа был получен осадок маслянистый коричнево-красного цвета. Наши исследования показали, что для дальнейшей очистки экстракта можно использовать короткую хроматографическую колонку. Колонка заполняется водной кремневой кислотой, проход с сита 0,125 мм, в гексане.

Полученный масляный осадок растворили в гексане, выпавшие примеси отфильтровали, а раствор, содержащий биологически активные вещества, попускали через колонку, которую затем многократно промывали гексаном до обесцвечивания последних порций растворителя. Гексановые экстракты объединяли и упаривали на роторном испарителе до сиропообразного состояния. К охлажденному сиропу приливали метанол, из которого при - 4°С выпадали белые мелкие кристаллы. Кристаллический осадок отфильтровывали на стеклянном фильтре под вакуумом, промывали еще раз метанолом и высушивали. Таким методом 20 л нативного раствора обеспечивают получение 5 г биологически активного вещества.

Влияние физиологически активного вещества (токсина) В. sorokiniana на развитие кукурузы, ячменя, пшеницы изучали в водной культуре. Использовали питательную смесь, приготовленную по Н.С. Авдонину, 7-суточные проростки растений высаживали по 20 растений на сосуд с питательной смесью и выращивали их до истощения зерновки ~ 21 - 25 дней. В контрольном варианте использовали полную питательную смесь (ППС), а в остальных - снижали, в зависимости от варианта опыта, содержание одного из элементов - азота, фосфора, калия, кальция, магния или железа до 1/4 от их содержания в полной питательной смеси. Таким образом на этих вариантах опыта создавался искусственный дефицит одного из основных элементов питания. В тексте такие варианты условно обозначены символом элемента, количество которого понижено (- N. - Р, - Са, - К, - Mg. - Fe).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

I. БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ НЕКОТОРЫХ ФИТОПАТОГЕННЫХ И АМ

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Пахненко, Екатерина Петровна

выводы.

1. Устойчивость к фитоиатогенными грибами в агроценозе определяется типом почвы, уровнем плодородия, дозой и формой минеральных удобрений, предшественником в севообороте, биологической активностью почвы, гидротермическими условиями сезона. Питание растения-хозяина, рассчитанное на оптимальный урожай, повышает его устойчивость к поражению патогенами.

2. Инфекционный фон почвы и биотический потенциал патогенов в агроценозе изменяется в широком диапазоне. Известкование дерново-подзолистых почв повышает инфекционный фон в отношении В. sorokiniana, минеральные удобрения на кислых почвах снижают его. Калийные удобрения обладают высоким ингибирующим эффектом, который сохраняется и при известковании почвы. Навоз подавляет сапротрофное выживание патогена на всех почвах, кроме слабоокультуренных дерново-подзолистых.

3. Черноземные и окультуренные дерново-подзолистые почвы не имеют супрессивностью- к S. sclerotiorum. На этих почвах азотные, фосфорные, калийные удобрения и известкование увеличивают жизнеспособность и патогенность гриба, что необходимо учитывать при разработке системы защиты растений. Затопление зараженных участков почвы сроком на 1 месяц при t » 20-23 °С усиливает деградацию склероциев патогена.

4. На типичном черноземе оптимальную продуктивность и устойчивость ячменя к корневой гнили обеспечивает внесение под предшественник 40 т навоза бесподстилочного и Ni80 Р120 Кбо, увеличение дозы NPK по 300 кг/га каждого элемента не провоцирует заболевания. Фитоохранная роль минеральных и органических удобрений усиливается в засушливые сезоны.

5. Устойчивость подсолнечника к белой гнили (возб. S. sclerotiorum) слабо коррелирует с содержанием в почве доступного фосфора, калия, цинка и меди. Поражение нарастает с увеличением дозы азота в интервале от 0 до 200 кг/га. Степень развития болезни ниже на 10-12 % если используются МФУ, а не мочевина. Кислая реакция почвы ограничивает развитие болезни, при pH менее 5,5 растения сохраняются здоровыми. Отсутствие супрессивных факторов в почве и специфическая трансформация экстрактивных форм азота в растениях - основная причина слабой устойчивости подсолнечника к патогену.

6. На хорошо окультуренных дерново-подзолистых почвах кормовые бобы, вика, фасоль слабо поражаются ботритиозом. На слабоокультуренных - они погибают от данного заболевания. Вредоносность снижается в 2-3 раза на известкованных почвах. Фитозащитный эффект калийных удобрений проявлялся в сохранении зеленой массы, корней и клубеньков. Внесение фосфорных и, особенно, азотно-фосфорных удобрений провоцирует развитие патогена и снижает иммунные свойства растения-хозяина.

7. Установлено, что негативные изменения элементного состава корней в патогенезе (возб. В. sorokiniana) выражены меньше при внесении NPK в почву, чем отдельно его составляющих и у более устойчивого сорта ячменя, чем поражаемого. В наземной массе растений при поражении корней аккумулируются железо, кремний, сера и кальций. Содержание кремния и железа в надземной биомассе можно использовать для ранней инструментальной диагностики заболевания.

8. Показано, что действие токсина гриба В. sorokiniana совпадает с патогенезом, который вызывает гриб и его культуральная жидкость. Выделен, очищен и идентифицирован токсин патогена. Под влиянием токсина снижается поглощение корнями элементов питания, особенно азота, нарушается транспорт их из корней в надземные органы; ингибируется синтез белка и снижается продуктивность. Защитная реакция растений от токсина - увеличение адсорбирующей поверхности (АП) корней, однако, эти корни не способны к активному поглощению. Вредоносность токсина увеличивается у пшеницы и кукурузы при дефиците фосфора в питательной смеси, у ячменя - магния, у овса при внесении марганца.

9. Впервые выделены и использованы для искусственной инокуляции три аборигенные популяции (АМ-грибов) из чернозема обыкновенного. Показана сходная эффективность их с эталонной культурой Glomus mosseae на кукурузе, горохе, клевере, луке и других культурах. Число спор АМ-грибов сохраняется достаточно стабильным при отвальной, комбинированной и плоскорезной обработке почвы, внесение минеральных удобрений снижает их численность и микоризацию корней растений. В севообороте больше АМ-грибов по эспарцету и гороху и меньше по черному пару и подсолнечнику.

10. Корневые экссудаты растений оказывают прямое ингибирующее, стимулирующее и абортивное действие на патогенные грибы в почве. Их влияние зависит от вида и фазы развития растений. Корневые экссудаты клевера лизируют конидии В. sorokiniana на протяжении всей вегетации, индукция патогена наблюдается у ячменя и подсолнечника. Интенсивному развитию S. sclerotiorum способствуют подсолнечник, соя, клевер. Корневые экссудаты тимофеевки, трехреберника, пастушьей сумки полностью подавляли генеративные функции гриба. Предложен метод для быстрого поиска растений с антифунгальным действием в агроценозе.

11. При корневой гнили в зерне увеличивается процент белка, но в его составе ниже доля глиадина и глютелина. Клейковины в зерне пораженных растений меньше на 8 - 10 %. Активность амилазы возрастает в два и более раза, особенно, при одностороннем внесении азотных удобрений. Деструктивные изменения при листовом поражении зернобобовых связаны с потерей углеводов, витамина С, каротина, белка, зольных веществ и увеличением в биомассе доли кальция и клетчатки.

12. Общепринятый показатель "вредоносности болезни" не отражает деструктивных изменений качества продукции. Истинная вредоносность при корневом и листовом и листовом поражении растений существенно выше.

Автор благодарит ответственных исполнителей стационарных опытов проф. Акентьеву, проф. Лебедеву Л.А, проф. Акулова; кандидатов биол. наук В.В. Никитина, В.А. Федорова, В.М. Лазарчик, В.Е. Лазарчик^Н.Ф. Гомонову, Г.А. Соловьева, Е.Е. Гришину за возможность проведения фитопатологических исследований.

Автор приносит глубокую благодарность академику РАСХН, проф. Минееву В.Г. за внимание, ценные советы, постоянный интерес к результатам работы.

Автор выражает искреннюю признательность коллективу каф. микологии и альгологии Биологического факультета МГУ за доброжелательное отношение к автору работы и его исследованиям на протяжении многих лет, а так же за разноплановую помощь на отдельных этапах работы.

Автор признателен своим ученикам Т.Б. Чичевой, H.A. Белоусовой, Л.П. Чернецовой, Т.С. Румянцевой, H.A. Соловьевой, Е.В. Диевой, И.А. Егоровой, М.Н. Залыгиной, М.П. Джерине, Н.М. Ефименко, Г. Ковальчук, Ф. Камала, Д.Е. Алексееву, Е.С. Комаровской за энтузиазм, творческий подход и прилежание в исследовательской работе.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Пахненко, Екатерина Петровна, Москва

1. Аврова Н.П. Влияние применения зеленых удобрений и соломы на биологическую активность и эффективное плодородие почвы. Сб. "Микробиология почв и земледелие". С.-Петербург. 1998. С.15 .

2. Агзамова H.A. Эффективность калийных удобрений против фузариозного увядания дынь. Тр. Узб. НИИ овощ-бахч. культур и картофеля. 1978. №16. С.3-6.

3. Агрономов А. Е., Дудин М. С., Бундель А. А., Горячих А. Н., Коренев Н. А. Биохимия и микробиология фузариозного зерна пшеницы при его хранении. М. Снабтехиздат. 1934.

4. Агрохимические методы исследования почв. М. Наука. 1975. 656с.

5. Азбукина 3. М. Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. М.: Наука. 1980. 372 с.

6. Аксенова В.А. Устойчивость к патогенным микроорганизмам// Кн.: Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-Дон: 1993. С.203-233.

7. Александров И. Н. Особенности развития южного гельминтоспориоза кукурузы в России // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Сб.трудов международной конференции, Москва, 1998.С.18-19.

8. Амбросов А.Л., Бардышев М. А. Особенности поглощения и выноса элементов минерального питания картофелем, пораженными х и s-вирусамн. — Весщ. АН БССР. Сер. с.-х. наук. 1975. № 1. С. 59—61.

9. Амелин A.A., Амелина С.Е., Соколов O.A., Хорн Дж. Накопление нитратов растениями под действием комплекса внешних и внутренних факторов// Агрохимия, 1996. №6. С.23-30.

10. Амиров М.Б. Оптимизация содержания гумуса при длительном с/х использовании почвы.// Сб. Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв и совершенствование технологий. 1995. Уфа. С.30-37.

11. Антонова Т.С., Бехтер А.Г. Об участии щавелевой кислоты в мацереции тканей цветоложа подсолнечника при заболевании белой и серой гнилями // Сельскохозяйственная биология. 1983. № 2. С. 78-80.

12. Архипченко И.А., Барболина И.И. Особенности влияния микробных биоудобрений на урожай с/х культур и фитопатогенную микрофлору// Сельскохоз. вести. 1997.№ 2-3. С.34-36.

13. Афанасьева М.М. Фунгистатическое действие почвы и выживаемость конидий Helminthosporium sativum // Микол. и фитопатол. 1975. Т. 9. Вып. 5. С. 428431.

14. Бабич A.A., Горьковенко B.C. Влияние условий питания на поражаемость томата и перца сладкого грибными заболеваниями . //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. С. 45.

15. Бакина JT.Г., Паринкина О.М., Митина О.Ж. Биогенность дерново-подзолистых почв при разных дозах известкования. Биол. почв, антропоген. ландшафтов. Днепропетровск: 1995. С.84-85

16. Барболина И. И. Влияние биоудобрения бамил на почвенную микрофлору и урожай сельскохозяйственных культур. С-Петербург. 1997. Автореф. канд. биол. наук. 20 с.

17. Беккер 3. Э. Физиология и биохимия грибов. М. Изд-во МГУ. 1988. 215с.

18. Белоусова H.A. Минеральные и органические удобрения как фактор устойчивости зерновых культур к корневой гнили. Автореф. дисс. канд. биол. наук -М: 1985., 24 с.

19. Бенкен А. А., Хацкевич Л. К., Нестеров А.Н. Проблемы корневой гнили злаков. Микология и фитопатология. 1987. Т.21. Вып. 6. С.566-573.

20. Бенкен A.A., Хацкевич Л.К., Гришечкина С.Д., Магила A.C. Гельминтоспориозная корневая гниль ячменя в разных севооборотах //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней.Тез.докл.всесоюз.совещания. Новосибирск. 1990. С. 18-19.

21. Берестецкий О. А. Биологические основы плодородия почвы. М. "Колос" 1984.286с.

22. Берестецкий O.A., Возняковская Ю.М., Труфанова А.К. Фунгистатический потенциал почвы в связи с ее биогенностью. Микология и фитопатология. 1986. Т 20. Вып 5. С.386-392.

23. Берестецкий O.A., Кравченко Л.В., Макарова Н.М. Влияние летучих продуктов распада растительных остатков на развитие спор грибов// Микология и фитопатология. 1982. Т.16. Вып.2. С.126-129.

24. Билай В.И. Фузарии. Наукова думка. Киев. 1977. 440 с.

25. Богданов Ф.М. Эколого-экономическая и энергетическая оценка эффективного применения удобрений. //Сб. Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий. Уфа. 1995. С. 107-111.

26. Божко А.Ф., Додонов P.A., Дудин Д.И., Гребенник A.A. Минеральные удобрения и болезни растений. //Защита растений. 1982. №6. С. 34-36.

27. Бойко М.И., Негруцкий С.Ф. Влияние pH среды на изменчивость биосинтеза изоферментов Heterobasidion Annosum (fr.) Bref // Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998.С.158-159.

28. Болезни и вредители растений интродуцентов. // Под.ред.Синадского Ю.В. М.: Наука. 1990. 266 с.

29. Бондаренко Н. В. Биологическая защита растений. М. Агропром. 1986.278 с.

30. Бронских М. Д. Влияние технологии возделывания полевых культур на развитие возбудителей болезней. Кишинев. Штиинца. 1981. 75 с.

31. Буга С. Ф., Ушкевич Л. А. Защита озимой ржи от корневых гнилей // Защита растений. №8. С. 28-29.

32. Буга С.Ф., Голоб Т.И. Роль сорта в формировании комплекса патогенов ячменя в Белоруссии // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. Вып. 1. С. 73-77.

33. Булгакова Н. Н. Оптимизация минерального питания пшеницы в разных условиях выращивания. М. 2000. Автореф. дисс. докт. биол. наук. 33 с.

34. Булгакова H.H. Влияние дозы азота на нитратвосстанавливающую способность компартментацию нитрата и продуктивность яровой пшеницы// Доклады РАСХН, 1999. №6. С.29-31.

35. Вавилов H.H. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М. Сельхозгиз. 1935. 100с. (цит. по издан. 1967.Т.2.).

36. Васин В.Б. Шоколадная пятнистость бобов // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1966. 24 с.

37. Великанов JI. Л. Роль грибов в формировании мико и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем. Дисс. доктор, биол. наук. М. МГУ. 1997. 547 е.

38. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Экологические проблемы защиты растений от болезней. //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. М.-1988. Т.6. 143с.

39. Великанов Л.Л., Сухоносенко Е.Ю., Николаева С.И., Завелишко И.Н. Сравнение гиперпаразитической и антибиотической активности изолятов рода Trichoderma и Gliocladium virens.//Микол и фитопатол. 1994. Т.28. Вып.6. С.52-56.

40. Верзилин В. В., Трунова В. А. Влияние способов возделывания пшеницы на формирование комплекса почвенных микроорганизмов. //Сб. Воспроизводств. Плодородия выщелоченного чернозема в ЦЧ зоне. Воронеж. 1992. С. 116-125.

41. Ветров Ю.Ф., Коршунова А.Ф., Моршацкий A.A., Хохряков М.К., Чулкина А.Ф. Корневые гнили хлебных злаков в СССР. Микология и фитопатология, 1971. Т.6. Вып.2. С.148-155.

42. Возняковская Ф.М., Труфанова А.К. Взаимодействие HelTinthosporium sativum -возбудителя корневой гнили культур с сапрофитными почвенными бактериями. Микология и фитопатология. 1988. 22:157-161

43. Возняковская Ю.М. Биологические показатели как индикаторы состояния почвенного плодородия. "Тр. ВНИИ с-х микробиологии ". Л. 1990. Т.60. С.9-18.

44. Воронков В.А. Урожай ячменя при разных уровнях воспроизводства плодородия выщелоченного чернозема. //Сб. Воспроизводство плодородия черноземов в ЦЧ зоне. Воронеж. 1992. С. 44-56.

45. Гаваре Л. А. Вредоносность мучнистой росы озимой пшеницы // Защита растений в республиках Прибалтики и Белоруссии. — Вильнюс. 1981. Т. 2. С. 33—34.

46. Гаврилкина Н.В., Захарова И.Б. Действие возрастающих доз минеральных удобрений на микробное сообщество почвы. // Биол. почв, антропоген. ландшафтов. Днепропетровск: 1995. С.89-90.

47. Газарян И.Г. Пероксидазы растений // Итоги науки и техники. Биотехнология. Биотехнология пероксидаз растений и грибов. М. ВИНИТИ. 1992. Т. 36. С.4-28

48. Гайдаш Н. И, Ширинян М. X. Влияние возрастающих доз полуперепревшего навоза на плодородие обыкновенного чернозема.// Вестник с/х науки. 1997. №6. С.49-52.

49. Галимзянова Н.Ф. Комплексы микромицетов в черноземах при различной агротехнике. Автореф. канд. биол. наук, М. 1990. 23с.

50. Ганиев М.М, Валеев В.М, Антакова А.Г. Влияние минеральных удобрений на снижение вредоносности корневых гнилей ярового ячменя.// Сб. Эффективные приемы воспроизводст. плодородия почв. Уфа. 1995. С. 327-331.

51. Гантимурова Н.И, Косинова Л.Ю. Изменение структуры и функций микробных сообществ серых лесных почв при антропогенных воздействиях//Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С. 36.

52. Гарифулина Г.Ф. Видовой состав и структура популяции грибов рода Fusarium на посевах озимой ржи в Башкирии. Автреф. дисс. канд. биол. наук. М.1994. 24 с.

53. Голован Д.Л. Кремний незаменимый макроэлемент питания природных и культурных злаков. МГУ. Материалы пятой научн. Практ. конф. 1998. С.247-250.

54. Голышин Н.М. Резистентность возбудителей болезней растений к фунгицидам // Агрохимия. 1992. №5. С.130-150.

55. Гомонова Н. Ф, Зенова Г. М, Скворцова И. Н. Изменение свойств дерново-подзолистой почвы и ее микробиоценоза при интенсивном антропогенном воздействии./ЛТочвоведение. 1999. №4. С.455-460.

56. Гомонова Н.Ф. Влияние 30-летнего применения минеральных удобрений на урожай и плодородие дерново-подзолистой почвы// Сб. Продуктивность почв Нечерноземной зоны и пути ее увеличения. Изд-во МГУ. 1984. С.116-123.

57. Гончаренко Н.Ф, Бакай И. Д. Вредоносность корневых гнилей озимой пшеницы на богаре в южной степи Украины // Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С.27-28.

58. Горленко М. В, Афанасьева М. М. Почвенные микроскопические грибы и актиномицеты-антагонисты Helminthosporium sorokinianum Sacc. //Микология и фитопатология. 1977. Т.П. Вып.6. С.492-496.

59. Горленко М.В, Сидорова И.И, Великанов Л.Л, Сидорова Г.И. Многолетняя динамика видового разнообразия макромицетов Московской области// Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С. 179181.

60. Горленко С. В. Важнейшие задачи в области защиты интродуцентов от патогенных организмов // Микол. и фитопатол.1984. Т. 18. Вып.1. С.62-66.

61. Григорьев М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в нечерноземной зоне России (география, видовой состав возбудителей, патогенез, устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя). Автореф. дисс. док. биол. наук, Москва 1996. 63с.

62. Григорьев М.Ф., Лукьянова М.В., Сидоров A.A., и др., Ячмень; характеристика сортов по выносливости к корневым гнилям и сетчатой пятнистости// Каталог мировой коллекции ВИР, Л.1989. Вып. 517. 119с.

63. Гришина Е.Е. К методике создания инфекционного фона к фузариозной корневой гнили люпина узколистного. Научн. отчет НИИСХ Центральн. район Нечерноземной зоны. 1985.

64. Гродзинский А. М. Проблемы химического взаимодействия растений в искусственных фитоценозах.// Сб. Роль токсинов растительного и микробиального происхождения в аллопопатии. Киев. Наук. Думка. 1983. С.3-9.

65. Гузев В. С., Вызов Б. А., Звягинцев Н. Д., Звягинцев Д. Г. Эффект "задержки" в регуляции микробного разложения полимеров в почве по типу катаболитной репрессии. "Известия АН СССР, Сер. биология. 1986. № 6. 834-841.

66. Гузев B.C. Экологическое значение трофических взаимодействий микроорганизмов с растениями//Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино.1992. С.44.

67. Гузяева H.H., Зименко Е.Г. Микробиохимическая характеристика почв, орошенных стоками животноводческих комплексов. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. 1995. С.12-13.

68. Гулько А.Е. 1995. Оксидазная активность чернозема в севообороте с внесением удобрений. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. С.60-61.

69. Гуревич Б.И. О базе данных в защите сельскохозяйственных растений от болезней. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. 7 с.

70. Густас А.П., Плауски В.А. Химический состав ячменя, пораженного грибами. "Тр. Литовского НИИ ветеринарии". 1969. № 3.

71. Гуськова Л.А., Муцениеце З.А. Влияние овсяной нематоды и гриба Bipolaris sorokiniana Shoem. на урожай овса и ячменя. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. 21с.

72. Гуща Н.И., Дяченко А.И. Влияние малых доз хронического гамма-облучения на агрессивность патогенных грибов. Третий съезд по радиационным исследованиям. Пущино. 1997. Т. 1. С.23-25.

73. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Определение грибной биомассы в почвах методом мембранных фильтров//Микол. и фитопатол. 1983. Т.17. Вып.6. С. 517-521.

74. Державин Л.М. Современное состояние использования удобрений в России//Агрохимия, 1998. №1. С.5-12.

75. Дмитриев А.П., Гагкаева Т.Ю. Изучение сортовых особенностей озимой пшеницы при поражении ее септориозом и фузариозом //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. С. 43.

76. Довбан К.И. Экологические аспекты сидерации. Химизация сел. хоз-ва.,1992.4:28-32.

77. Домаш В. И., Пелагейчик Т. Я., Забрейко С. А. Видовая и сортовая специфичность активности природных ингибиторов протеиназ растений. У1 съезд генетиков и селекционеров Белоруссии, Горки. 1992. 35 с.

78. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Изд. "Колос". 1973. 336 с.

79. Дурынина Е. П., Чиллапагари П. К., Егорова И. А., Морозова J1. А. Продуктивность растений при их микоризации эндомикоризными грибами//Вестн. Моск. ун-та. 1984. Сер. 17, Почвоведение. № 1. С.42-48.

80. Дурынина Е.П. Симбиотрофное питание растений фосфором (ВАМ-грибы) // Int. congres Agricultural sciences in the contex of Europen integration. Olsztynie.1995. V.2. P.46-52.

81. Дурынина Е.П., Великанов JI.JI. Почвенные фитопатогенные грибы. М: Изд. МГУ. 1984. 107 с.

82. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л., Чичева Т.Б. Влияние микотоксинов Helminthosporium sativum Saas на поглощение растениями ячменя элементов минерального питания из растворов.//Микология и фитопатология, 1982, т. 16, вып. 6, с.529-535

83. Дурынина Е.П., Ефименко Н.М., Вострикова Н.П. Особенности развития S.sclerotiorum (Lib) при интенсивном использовании удобрений в условиях агроценоза.//Микология и фитопатология. 1989. Т.23. Вып.6. С.559-566

84. Дурынина Е.П., Пахненко O.A., Минеев В.Г. Фитосанитарный эффект минеральных удобрений и растений в агроценозе// Докл. РАСХН.1998. № 6. С.10-13.

85. Дурынина Е.П., Чичева Т.Б. Роль почвы в сохранении и распространении фитопатогенных грибов// В кн. Итоги науки и техники. Защиты растений, ВИНИТИ. 1980. Т.2. С.73-115.

86. Дурынинина Е.П., Великанов Л.Л., Чиллаппагари П.Ч.К. Влияние эндомикоризных грибов на поглощение азота, фосфора и калия пшеницей в раннем онтогенезе // Вестник Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1993. № 2. С.47-54.

87. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция// Микология и фитопатология. 1992. № 4. С.304-317.

88. Дьяков Ю.Т. Использование метода электрофореза белков для исследований по таксономии и изменчивости грибов // Итоги науки и техники, Ботаника, М. ВИНИТИ. 1980. Т. 4. С. 106-149.

89. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.Муравей. 1998. 381 с.

90. Евсеев A.B. Микробиологический потенциал почвы различного уровня плодородия. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С.53.

91. Егоров B.C. Влияние окультуренности дерново-подзолистых почв на продуктивность сельскохозяйственных культур при разных дозах и формах минеральных удобрений. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1984. 25 с.

92. Еремин Г.И. Агрохимическое обоснование применения жидких комплексных удобрений под подсолнечник на выщелоченном черноземе Краснодарского края. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Краснодар, 1990. 16 с.

93. Есаулко А. Н. Оптимизация условий формирования подсолнечника на выщелоченном черноземе Ставрополья. 1997. Автореф. дисс. канд. с-х наук. 24 с.

94. Ефименко Н. Влияние калийных удобрений на динамику S.sclerotiorum -возбудителя белой гнили подсолнечника. М. МГУ. 1989.

95. Ефимова Г.Г. Влияние противоэрозионных обработок почвы на развитие корневых гнилей пшеницы. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. 25 с.

96. Ефремов A.JI. Влияние твердых бытовых отходов на биогенность почв лесопитомника. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. 1995. С.15-16.

97. Жукова М.В., Ефимова Г.Г., Хлопунова Л.Б. Влияние некоторых химических стрессоров на развитие почвенных микромицетов. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. С. 22.

98. Жученко А. А. Эколого-генетические основы интегрированной защиты растений.//Сб. Проблемы фитосанитарн. состоян. растениеводства. С.-Петерб.1997. С.9-25.

99. Зазимко М. И., Лактионова Н. В., Гузь А. Л. Основы экологизации защиты колосовых культур в Северо-Кавказском регионе.// Сб. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растений. С.-Петерб.1997. С. 209-215.

100. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растений: 56-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1996.45 с.

101. Захарова Т.П., Чумаков А.Е. Вредоносность основных грибных болезней зерновых культур // Микология и фитопатология. —1986. Т. 20. Вып. 2. С. 143—153.

102. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы, М. Изд. Московского университета. 1987. 256 с.

103. Звягинцев Д.Г. Перспективы развития биологии почв.// Сб. Перспективы развития почвенной биологии. 2001. М. Макс.Пресс. С. 10-21.

104. Зезюков Н. И., Дедов А. В. Накопление и разложение негумифицированных растительных остатков основных культур.// Сб. Воспроизводство плодородия черноземов в ЦЧ зоне. 1992. Воронеж. С.104-112.

105. Зейлигер Д. О. Изменение коллоидно-химических и физико-химических свойств семян некоторых зерновых и зернобобовых культур. "Уч. Зап. Пензенского с/х ин-та. 1966. №10.

106. Зименко Т.Г., Гузяева Н.Н. Микробная сукцессия в почвах, орошенных животноводческими стоками.// Тез. IV Всесоюз. конф. Микроорг. в с/х,- Пущино: 1992. С.66.

107. Злотников А.К. Ризосферная азотофиксирующая ассоциация Bacillus firmus Klebsiella terrigena и ее влияние на яровой ячмень при инокуляции. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Москва, 1998. 26с.

108. Зольникова Н. В. Сравнительная характеристика эффективности двух методов изоляции эндомикоризных грибов из почвы//Микология и фитопатология. 1983. 17. № 5.

109. Зражевская Т. Г. Среда для массового размножения возбудителей обыкновенной корневой гнили колосовых злаковых культур. — Микология и фитопатология, 1976, Т. 10. Вып. 6. С. 508—109.

110. Иваница В.А, Альзен Абдел Кадер, Кривицкая Т.Н. Влияние предшественников на количественное содержание скользящих бактерий в ризосфере озимой пшеницы. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С.68

111. Иванов П.И. Функциональная характеристика эвтотрофных микроорганизмов почвы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.; 1988. 24 с.

112. Иванов П.И., Хайдарова Г.А., Баранова Е.Б., Чернова O.A., Иванова A.M. Влияние некоторых растений из сем. губоцветных и норичниковых на грибы рода Fusarium. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992 С. 70.

113. Иванова А.Е Жизнеспособность фрагментов мицелия почвенных микроскопических грибов в разных экологических условиях. Автореф. канд. биол. наук., Москва, . 1999. 28с

114. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Кирцедели И.Ю., Экологический мониторинг возбудителей семян зерновых культур на Северо-западе России// Микология и фитопатология. 1997. Т.31. Вып.2. С.64-69.

115. Ильина М.Н., Данилова С.А. Снижение накопления инфекции килы при интенсивной технологии возделывания капусты. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Тез. докл. всесоюз. совещания. Новосибирск. 1990. С. 12.

116. Исенова А.К., Карамшук З.П. Альтернариоз семян пшеницы //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С. 74.

117. Иутинская Г.А., Иванова Н.И., Остапенко А.Д. Микробиологические аспекты использования растительных остатков в биологической системе земледелия. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С.76

118. Ишанкулова М.М. 1985. Изучение взаимоотношения комплекса почвенных патогенов на эффективность Trichoderma lignorum hars. в борьбе с вилтом хлопчатника. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент. 24с.

119. Ишкова Т.И., Манукян И.Р. Влияние элементов интенсивной технологии на развитие основных болезней и урожай озимой пшеницы в Северо-Осетинской республике. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. С. 42.

120. Ищенко J1.A. Устойчивость плодовых и ягодных культур к грбным болезням Автореф. дисс. докт. биол. наук МЛ990. 50 с.

121. Кант Г. Биологическое растениеводство: возможности биологических агросистем. Агропромиздат., 1988. 208с.

122. Карамщук З.П. Микроорганизмы и оптимизация фосфорного питания растений// Сб. Биолог, почв, антропоген. ландшафтов. Днепропетровск: 1995. С.95-96.

123. Карандашов В.Е. Особенности формирования и развития арбускулярной микоризы в условиях in vitro. Автореф. канд. биол. наук. Москва. 1999. 20с

124. Касымов Б.Т., Ходжибаева С.М. Влияние актиномицетов на заболеваемость хлопчатника вилтом и корневой гнилью //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С.83

125. Кашемирова JI. А. Фитосанитарные диагностические системы защиты ярового ячменя от темно-бурого и сетчатого "гельминтоспорозов". Автореф. дисс. канд. биол. наук. 1995. 33с.

126. Киекбаев Т.И. Продуктивность севооборотов при различной доле чистых паров, зерновых, кормовых культур и изменение содержания гумуса в почве. //Сб. Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв и совершенствование технологий. Уфа. 1995. С. 77-85.

127. Киселев И. П., Духанина И. А. Устойчивость люпина к фузариозу.// В кн. "Повышение производительности песчаных почв". 1976. С.24-36.

128. Киселева М. П., Коваленко Е. Д. Распространение видов возбудителей корневой гнили ячменя в некоторых регионах Российской Федерации // Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С.52-53.

129. Ключников JI.A. Ассоциация грибов, образующих везикулярно-арбускулярную микоризу, и бактерий и их влиянии на развитие картофеля. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1990. 25с.

130. Кожанова O.JI., Аксенова В. А., Рубин Б. А. Изозимный состав ферментного аппарата Botrytis cinerea // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. № 10. С. 5-8.

131. Козловский А.Г., Марфенина O.E., Винокурова Н.Г., Желифонова В.П., Аданин В.М. Микотоксины микроскопических грибов рода Pénicillium, выделенных из почв естественных и антропогенно нарушенных экосистем// Микробиология, 1997. Т.66. № 2. С.206-210.

132. Колосов Н. Я. Режим подвижных форм азота, фосфора и калия при выращивании оз. пшеницы в севообороте и бессменно. //Сб. Воспроизводство плодородия черноземов в ЦЧ зоне. Воронеж. 1992. С.77-84.

133. Кордуняну П. В. Удобрения и качественный состав белков и масла подсолнечника. Кишинев. Штиинца. 1982. 237с.

134. Коржов С. И. Динамика почвенных микроорганизмов при разложении разных видов органических удобрений. //Сб. Воспроизводство плодородных черноземов в ЦЧ зоне. Воронеж. 1992. С. 112-115.

135. Корнеев Е.А. Влияние соломисто-минеральных удобрений на микрофлору почвы и урожайность сельскохозяйственных культур в условиях типичного чернозема лесостепи Поволжья. Сб. "Микробиология почв и земледелие", С.-Петерб. 1998. С.16.

136. Коршунова А. Ф, Чумаков А. Е, Щекочихина Р. Н. Защита пшеницы от корневых гнилей. Изд. "Колос", 1976. 184 с.

137. Котлярова О. Г, Черенков В. В, Козлов Е. Р. Научно-агротехнические аспекты зерновых короткоротационных севооборотов в Центр. Черноземной зоне. Вестн. РАСХН. 1995. 5. С.37-40.

138. Коненкова К.Г. Влияние микроэлементов на повышение устойчивости подсолнечника к белой и серой гнили// Сб. научн. работ НИИСХ ЦИП 1973. Т. 10, С.114-121.

139. Кругл ов Ю. В. Микробиологические аспекты экологической безопасности применения пестицидов. //Сб. Проблемы оптимизац. фитосанитар. состоян. растениев.1997. С-Петерб. С.45-53.

140. Крючкова Л. А. Внутривидовая вариабельность у грибов рода Fusarium -возбудителей корневых гнилей озимой пшеницы // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Сб. трудов международной конф. М, 1998. С. 58-59

141. Кузнецова Т.Т, Кривощекова Т.Г, Земенков H.A. Влияние биологического состава почвы на популяцию Bipolaris sorokinianana (Sass.)Shoemaker. Научно-техн. бюл, СО ВАСХНИЛ, 1985. 39:С. 13-20

142. Кузовкина И.Н. Культивирование генетически трансформированных корней растений : возможности и перспективы применения в физиологии растений. Физиология растений. 1992. 39. С.1208-1214.

143. Кцоев Б.К. Плодородие почв и эффективность удобрений в Предкавказье. Изд. МГУ. 1997. 166 с.

144. Лабутова Н.М. Методы исследования арбускулярных микоризных грибов. С.-Петерб. 2000. РАСХН. 23 с.

145. Лабутова Н.М,.Вишневская Н.А, Струнникова O.K. Идентификация Vertid Hum dahliae на корнях и в тканях корня и влияние условий на.заселенность хлопчатника грибом//Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино.1992.С. 109

146. Лагутина Т. М, Воробьев Н.И, Кирцидели И.Ю, Бивол C.B. Выживание некоторых грибов-антагонистов в почве. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С. 110

147. Лагутина Т. М, Кирцидели И. Ю, Воробьева Н. И. Особенности взаимоотношений фитопатогена Fusarium oxysporum (Schlecht snyd et Hans с микромицетами в почве. Тр. Всесоюзн. НИИ с-х микробиологии. Л. 1990. Т.60. С. 111-120.

148. Левитин М.М, Иващенко В.Г, Шипилова И.П, Гагкаева Т.Ю. О видовом и внутривидовом разнообразии рода грибов Fusarium на зерновых культурах //Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С. 64-66.

149. Левитин М.М, Ишкова Т. И. Биорациональная защита зерновых культур от болезней. // Сб. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. С.-Петерб. 1997. С.73-78.

150. Лекомцева С.Н., Еланская С.H. Встречаемость спор грибов различных систематических групп в приземных слоях атмосферы, средние широты России// Микология и фитопатология. 1998. 32. С.37-42.

151. Лилкие Е. А., Мармузевич С. В., Маняшина т. В. Белковые спектры регенератов ячменя, выращенных на токсине Helminthosporium sativum Р. К. et В. VI съезд генетиков и селекционеров Белоруссии. Горки. 1992. С.10.

152. Линник Л.И. Регулирование микробиологических процессов в почвах агроценозов //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С.117

153. Лихачев А.Н. Грибы рода Botrytis Micheli (Fungi Deutermycota).Биология, экология, микроэволюция. Дисс. докт. биол. наук. 2000. М. МГУ. 322с.

154. Лихачев А.Н., Пальмова Н.П., Гоголева И.А. Токсинообразование как признак внутривидового разнообразия и специализации видов у возбудителей серой гнили// Микол. и фитопатол. 1998. Т.32. Вып.6. С.52-57.

155. Лихачев А.Н., Куплетская Признаки дивергенции природной популяции Botrytis cinerea Pers / / Вести. Московск. Ун-та, сер.16. Биология. 1994. №2. С.35-38.

156. Лобков В. Е. Гумусное состояние и энергопотенциал чернозема типичного при возделывании различных культур бессменно и в севообороте// Докл. РАСХН. 1998. №3. С. 18-21.

157. Лысенко С.В, Сторчоус И.Н., Ящланская И.А. Видовой состав микромицетов в почве под посевами озимой пшеницы // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Сб. трудов международной конференции, Москва, 1998.С.77-78

158. Львова Л. С. Пути снижения загрязнения пищевых продуктов и комбикормов микотоксинами. Сб. Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами. 1985. M. Т.2. С.223-245.

159. Львова Л. С., Шульгина А. П., Шатилова Т. И. Влияние некоторых видов рода Fusarium на клейковину и физические свойства теста. //Прикладная биохимия и микробиология. 1970. Т.5. Вып.6.

160. Мажара В.Н. Особенности воздействия ионизирующих и других видов излучений на патогенез корневой и стеблевой гнили кукурузы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 1975. Харьков. 26с.

161. Макаренко A.C. Мучнистая роса озимой пшеницы и ячменя и агротехнические мероприятия по ограничению ее развития в Краснодарском крае. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск, 1990. С. 49.

162. Макаров A.A. Фитосанитарный мониторинг особо опасных возбудителей болезней. //Сб. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. 1997. С.-Петерб. С.105-109.

163. Маликова A.B. Роль предшественников яровой пшеницы в подавлении развития HelTinthosporium sativum P.K. Et. В. в почве. //Биол. науки. М. 1985. 5. С.76-79.

164. Маринеску K.M., Демченко Е.Н, Кравчук И.А., Танас Т.М., Маринеску С.И. Микробиологические аспекты агроэкологического мониторинга почв . //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С.129

165. Марфенина O.E. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах. Дисс. докт. биол. наук. М. МГУ. 1999. 295 с.

166. Марфенина O.E. Влияния длительного применения минеральных удобрений и известкования на микрофлору дерново-подзолистых почв. Дисс.канд.биол. наук. М.МГУ. 1976.161с.

167. Марфенина O.E., Попова JI.B., Звягинцев Д.Г. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах// Почвоведение. 1991. № 8. С.80-87.

168. Марьин Г.С. Теоретические и технологические основы управления фитосанитарным состоянием почвы в условиях Северо-восточного Нечерноземья Рос. Федерации. Автореф. дисс. док. с/х наук. М: 1996. 36 с.

169. Матыченков В. В., Дьяков В. М.Э. Амосова Я. М., Чернышова Е. А. Использование некоторых отходов промышленности в качестве высокоактивных кремниевых удобрений. МГУ. Материалы пятой научн. практ. конф. 1998. с. 251-255.

170. Матыченков В.В., Аммосова Я.М., Бачарникова Е.А. Метод определения доступного для растений кремния. Агрохимия 1997. №1. С.71-86.

171. Мелентьев А.И., Бойко Т.О., Галимзянова Н.Ф. Влияние инокуляции семян пшеницы бациллами-антагонистами на продуктивность растений и устойчивость к грибным патогенам. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. 1995. 105с.

172. Мелькумова Е.А. Беспестицидная технология возделывания озимой пшеницы в Центрально-Черноземных районах //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск, 1990. С. 41.

173. Мельников H.H., Новожилов К.В. Белан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений : Справочник, М: Химия. 1995. 576с.

174. Мерзлая Г.Е., Афанасьева P.A. Агроэкологическая эффективность различных систем удобрений на дерново-подзолистых почвах. //Почвоведение. 1995, № 8. С.1022-1026.

175. Методические материалы Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при Министерстве сельского хозяйства СССР. М. 'Колос', 1972.

176. Методические рекомендации по оценке фитосанитарного состояния посевов пшеницы при интенсивных технологиях возделывания. Л.: ВИЗР. 1985. 67 с.

177. Методы биохимических исследований растений (под ред. Ермакова А.И.) М. Колос. 1983.

178. Методы почвенной микробиологии и биохимии, (под. ред. Звягинцева) Д.Г. . М.: Изд-во Моск.ун-т.1991 303 с.

179. Методы экспериментальной микологии (под редакцией Билай В.И.), Киев, Наукова думка, 1982. 550с.

180. Милославлевич М. Корреляционная зависимость между уровнем NPK в почве и интенсивностью появления серой гнили на винограднике. //В кн. VII Международный конгресс по минеральным удобрениям. 1978. Т.2. секция 4-5. С.311-317.

181. Минеев В.Г., Ремпе Е.Х. Агрохимия, биология и экология почвы. М: Росагропромизд., 1990. 206 с.

182. Минеев В.Г., Гомонова Н.Ф., Дурынина Е.П., Зенова Г.М., Скворцова И.Н. Влияние длительного агрогенного воздействия на биоразнообразие в экосистеме //Доклады РАСХН. М: 1997. С. 12-16.

183. Минеев В.Г., Дебрецени Б., Мазур Т. Биологическое земледелие и минеральные удобрения. М: Изд. "Колос". 1993. 414 с.

184. Минеев В.Г., Дурынина Е.П. Почвенно-агротехнические аспекты устойчивости подсолнечника к белой гнили.//Агрохимия. 1991, 12, С. 57-67

185. Минеев В.Г., Ремпе Е.Х. Эколого-биологическая оценка применения средств химизации на разных типах почв //Почвоведение, 1995, № 8, С.1011-1021.

186. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М: Изд. МГУ. 1988. 219 с.

187. Мирчинк Т.Г., Гузев B.C. Микроорганизмы в дерново-подзолистой почве при применении удобрений// Продуктивность почв Нечерноземной зоны и пути ее увеличения. М: Изд. МГУ, 1984, С.80-95

188. Митрополенко А.И. Влияние длительного применения удобрений и орошения на нитрификационную способность чернозема типичного мощного левобережной лесостепи Украины. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. 1995. С.121.

189. Монастырский О. А. Роль микотоксинов в эволюции фитопатогенных грибов в агроценозе// Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С.79-80

190. Монастырский O.A. Факторы эволюции высокотоксичных штаммов фузариев в агроценозе. //Сб. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. 1997. С-Петерб. С. 342-357.

191. Мороз П.А., Комисаренко Н.Ф. Аллелопатическая активность некоторых фенольных соединений.// Сб. Роль токсинов растительного и микробного происхождения в аллелопатии. Киев: Наук, думка. 1983. С. 118-127

192. Муранец А.П., Карамшук З.П., Исенова А.К. Микроорганизмы и оптимизация фосфорного питания//Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С. 141.

193. Мурашева В.Н. Биологические особенности гриба Fusarium oxysporium (Schlecht) и перспективы его в борьбе с заразихами. Автореф. дисс. канд. биол. наук М. 1994. 19 с.

194. Муромцев Г.С., Зольникова Н.В. О возможности применения эндомикоризных грибов при биологической рекультивации земель // С.-х. биология. 1985. №9. С, 72-74.

195. Муромцев Г.С., Маришунова Т.Н., Павлова В.Ф., Зольникова Н.В. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений. 1985. Успехи микробиологии. 1985. Т.20. С. 174-196.

196. Наврузов М.И. Значение калийного питания в борьбе с вилтом хлопчатника// Кэнд тэ сэрруфаты елм хабэрлэри. 1977. Вестн.с.х. науки №1. С.87-90.

197. Надежкин С. М. Особенности трансформации различных сидератов и соломы на черноземе выщелоченном и серой лесной почве. Сб. Удобрения и химические мелиоранты в агроэкосистемах. МГУ. 1998. С. 177-188.

198. Наумова H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию, М. Колос. 1970. 205с.

199. Наумова Н.Б., Барсукова П.А. Биомасса микроорганизмов в дерново-подзолистой почве при длительном применении удобрений// Биология почв антропоген. ландшафтов. ДДУ. 1995. С.107-108.

200. Никанорова А. К. Фунгистазис почвы и его связь с супрессивностью почвы, 1992. Вестник с-х науки. 7. С.136-140.

201. Никитишен В.П., Демидов В.В. Почвенно-агрохимические и экологические основы повышения продуктивности агроценозе. 1990. АНССР. Пущино. 134с.

202. Никитишен В.И., Дмигракова JI.K., Заборин A.A., Егорова Е.Ф. Эколого-агрохимические аспекты применения минеральных удобрений в агроценозах на серой лесной почве Подмосковья// Почвоведение, 1996.№11.С. 1376-1384.

203. Никонорова А. К. Биологические основы фунгистатического потенциала почвы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JI. 1989. 17 с.

204. Ниловская Н.Т., Булгакова H.H. Влияние концентрации питательного раствора на продуктивность и химический состав яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания // Агрохимия , 1985. №1. С.59-62.

205. Ниловская Н.Т., Булгакова H.H., Большакова JI.C. Влияние дробного внесения азота на продуктивность пшеницы, ассимиляцию и компартментацию нитрата//Агрохимия, 1997. №8. С.22-30.

206. Ниловская Н.Т., Булгакова H.H., Разоренова Т. А. Формирование продуктивности яровой пшеницы в условиях разной концентрации питательного раствора// Агрохимия. 1984. № 6. С.47-52.

207. Новожилов К.В. Защита растений фитосанитарная оптимизация растениеводства.//Сб. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. 1997. С.-Петерб. С.35-45.

208. Новожилов К.В., Захаренко В.А., Вилкова H.A. и др. 1993. Эколого-биоценотическая концепция защиты растений в адаптивном земледелии.//С.-х. биология., 5:54.

209. Овсянкина А. В. Распространение видов возбудителей корневой гнили озимой ржи в Кировской области. // Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С. 88-90.

210. Овчинников Ю.А., Иванов В.Т., Шкроба A.M. //Мембранактивные комплексоны М. Наука. 1974. 463с.

211. Озерецковская O.JL, Васюкова Н.И., . Ильинская И.И. Олигосахарины в процессах патогенез растений. П Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С.86-87.

212. Окорков И. И., Григорьев А. А. Зависимость урожая и качества продукции от влияния повышенных доз удобрений. Вестник с/х науки, 1997, 6, с. 4749.

213. Оразов Х.Н. Микромицеты аридных почв Средней Азии ( на примере Туркменской ССР) Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1988.48 с.

214. Оразова М.Х. Структура микробного комплекса прикорневой зоны растений. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М: 1994. 25 с.

215. Орлов Д.С. Проблемы контроля улучшения гумусного состояния почв// Биол. науки, 1981. 2. С.9-20.

216. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Розанова М.С. Реальные и кажущиеся потери органического вещества почвами Российской Федерации// Почвоведение, 1996. №2. С.197-207.

217. Орлова Е.Ю. Биотические связи возбудителей фузариозной корневой гнили гороха с микробиотой почв и возможности их использования в биологической защите. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1999.24 с.

218. Павлов М. Г. Плодопеременение как закон природы и первое правило составления севооборотов. Русский земледелец, 1838, ч. 1, с.132.

219. Петренкова В.П. Выживаемость склероциев возбудителя белой гнили. Защита растений. 1994. № 4. С.20-22.

220. Полозова H.JI., Костицын В.В., Иванова Е.А. Вредоносность гельминтоспорнозно-фузарнозной корневой гнили зерновых культур в Ленинградской области /// Тр. ЛСХИ. -1981. Т. 405. С. 67-70.

221. Поляков И. М. Научные основы химического иммунитета сельскохозяйственных растений к вредным организмам. — Тр./ВНИИ защиты растений. 1979. С. 79—85.

222. Поляков Л. В. Влияние микроэлементов на устойчивость подсолнечника к белой гнили// Химия в сельском хозяйстве. 1975. Т.6. №3. С. 471-473.

223. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю зональных типов почв.// Почвоведение. 1995. №3. С.322-328.

224. Попов Ю. В., Бурова Н. М. Система мер борьбы с гельминториозом ячменя. Рекомендеции производству. Воронеж. 1994. 17 с.

225. Попова Ж.П. Сидераты как регулятор почвенно-микробиологических процессов при выращивании сельскохозяйственных культур. Сб. "Микробиология почв и земледелие". С.-Петербург. 1998. С.14.

226. Попова Л.В. Особенности развития микроскопических грибов в почвах. Автореф. канд. биол. наук., 1990. М. 24с.

227. Потапенко В. И., Крылов Е.А., Шафронов О.Д., Ягодин Б.А. Предпосевная обработка семян препаратом МиБАС Агрохим. Вести. 1998. 2. С. 30-32.

228. Пустовойт Г. В. Иммунитет с/х растений к болезням и вредителям. М. 1975. 133 с.

229. Пухальский A.B., Григорьев М.Ф., Губанова Л.Г. Устойчивость сортов озимой пшеницы к корневым гнилям и влияние их на содержание белка в зерне//Вестник с/х науки. 1986. №6. С.84-94.

230. Работнов Т.А. Фитоценология. М.МГУ. 1992. 352 С.

231. Разумовский А. Г. Исходный материал для селекции яровых пшениц в лесостепной зоне Красноярского края. Автореф. канд. дисс. с/х наук .Красноярск. 1967. 25 с.

232. Райе. Аллелохимия. М: Изд. "Мир". 1978. 392 с.

233. Рогинская В.А. Фитотоксичность возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили зерновых в связи с условиями окружающей среды. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата: 1984. 26 с.

234. Рожков В. А., Королева И. Е., Саранин Е. К. Изменение биологических свойств почв при биологической системе земледелия. Доклад РАСХН. 1996. 4. С. 2224.

235. Романов А. И. Роль севооборота и удобрений в повышении продуктивности типичного чернозема.// Сб. Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий. Уфа. 1995. С.64-68.

236. Рубежняк И.Г., Трошин Л.П., Зайченко A.M. Об ингибировании синтеза хлорофиллов фитотоксическими метаболитами Botrytis cinerea Pers.// Мкробюл. журнал, 1996. Т. 58. №1. С.37-42.

237. Рубежняк И.Г., Трошин Л.П., Зайченко A.M. Токсигенный потенциал Botrytis cinerea Pers.// Микробиол. журнал. 1993. 55. № 4. С. 81 86.

238. Русанов В.А. Взаимодействие микромицетов ризосферно-прикорневой зоны огурца с растением. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С. 173

239. Рыжеева И.О., Канави A.M., Чернышева З.С. Роль режима питания в регулировании поражаемости озимой твердой пшеницы корневыми гнилями. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск, 1990. С. 15-16.

240. Рябчикова В. В. Формирование и активность инфекционного потенциала корневых гнилей зерновых под влиянием сидеральных культур.// Сб. Воспроизводство плодородия черноземов в ЦЧ зоне, Воронеж. 1992. С.93-103.

241. Рябчикова В.В., Сидорова С Ф. Влияние культур и структуры агроценозов на динамику и активность почвенной инфекции корневых гнилей зерновых//Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С. 176

242. Самерсова В. А., Шикальчик Н. В. Вредоносность гельминтоспориозной пятнистости кормовых злаковых трав в Белоруссии// Защита растений (Минск). -1987. № 12. С. 41-46.

243. Сангинов С.Р. Влияние удобрений на микробиологическую деятельность темных сероземов Таджикистана. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ, 1995. С.115-116 .

244. Свистова И.Д., Стахурлова Л.Д. Структура комплекса микромицетов выщелоченного чернозема в очаге локального внесения азотных удобрений. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. 1995. С.116-117

245. Сдобников С.С. Пахать или не пахать. М.Брукс, 1994.288с.

246. Селиванов И.А. О способах количественной характеристики развития фикомицетных эндомикориз в растительных сообществах и в эксперименте // Значение консортивных связей в организации биоценозов. Пермь, 1976. С. 129-134.

247. Семенова Г. Н. Эффективность различных препаратов в защите растений подсолнечника от болезней. //Сб. Эффективные приемы воспроизводства плодородия почвы. Уфа, 1995. С.347-350.

248. Середа H.A., Лукьянова С.А. Влияние удобрений на баланс органических веществ, продуктивность полевых культур на чернозем обыкновенный Башкортостана//Агрохимия. 1998. № 1. С. 13-20

249. Серова З.Я. Об изменении активности пероксидазы и каталазы в растениях, подвергшихся инфекции. Докл. АН. БССР 1961. Т.5. Вып.10.

250. Сидоров М. И, Рябчикова В. В, Верзилии В. В, 1992. К обоснованию функционирования микробных сообществ в почве длительных агроценозов. //Сб. Воспроизводство плодородия черноземов в Центрально-Черноземной зоне. Воронеж. С.126-138.

251. Сидоров М.И, Зезюков Н.И, Верзилин В.В, Кузнецова Л.П. Новое учение о севооборотах.//Вестник с/х науки. М: 1991. № 8.

252. Сидорова И.И. Биологические методы борьбы с фитопатогенными грибами. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Защита растений. 1980. Т.2. С. 116-157.

253. Сидорова С. Ф, Рябчикова В. В, Берестецкая Л. И. Особенности патогенного комплекса возбудителей корневых гнилей зерновых культур в условиях Воронежской обл. Микология и фитопатология, 1992. Т.26. Вып.5. С.438-452.

254. Складал В, Догнал П, Горак Л, Закопал Я, Шимон Я, Колартик Я. Пивоваренный ячмень. М. "Колос". 1961. 156 с.

255. Смолин Н.В. Влияние средств химизации и соломы на баланс гумуса в зерновом севообороте на черноземе выщелоченном//Агрохимия, 1997, №1. С.21-27.

256. Смурыгин М. Н, Гришин И. А, Методика оценки и отбора клевера лугового на зимостойкость и устойчивость к корневым гнилям. Доклады РАСХН. 1992.4. С.11-14.

257. Сокирко В.П. Создание индуцированной устойчивости у растений пшеницы к фузариозу колоса с помощью грибных метаболитов //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск, 1990. С.62.

258. Соколов И. С, Терехов В. И, Фиссюра Н. И, Бессмельцев, Поплиевец Н. Г. Системный подход к изучению пато- и токсигенеза фузариоза колоса зерновых злаков Fusarium graminearum.// Доклады РАСХН. 1993. №6. С. 9-12.

259. Соколов М.С, Литвишко Е.В. Биологическая защита растений в США // Защита растений. 1993.№ 11. С. 18-20.

260. Соколов М.С, Пикушова Э.А, Левашова Г.И. Традиционные и новые приемы защиты озимой пшеницы от болезней, поражающих корневую систему и основание стебля пшеницы //Агрохимия. 1998. №1. С.84-93.

261. Соколова H.A. Использование ВАМ-грибов в агроценозе для регулирования фосфорного питания растений на обычных и эродированных черноземах: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1995. 20 с.

262. Соколова H.A., Пахненко O.A., Дурынина Е.П. Питание и продуктивность растений при инокуляции их ВАМ-грибами // Агрохимия, 1998.№5. С.51-57.

263. Соловьев Г.А, Батудаев А.П. Влияние свойств дерново-подзолистых почв, доз и состава минеральных удобрений на синтез тиамина и каротина в кормовых бобах//Биол. науки, 1990.6.С.82-89.

264. Столяров А.И, Безуглая H.A. Изменение биологической активности почв при различных системах удобрения// Сб. Биология почв антропогенных ландшафтов. Днепропетрвск, 1995. ДДУ. С. 118.

265. Столяров М.В. Восстановление и сохранение биологического разнообразия агроландшафтов как одна из перспективных стратегий современной защиты растений.//Сб. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства, С.-Петерб. 1997. С. 190-196.

266. Суббота А. Г Влияние состава питательной среды на рост и токсинообразование Aspergillus fumigatus // Сб. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С.283.

267. Сусидко П. И. Фитосанитарный потенциал приемов агротехники в структуре интегрированных программ. Сб. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. 1997. С.-Петерб. С.48-51.

268. Сухенько Ф. Т., Белецкий К. И. Биохимические изменения в зерне пшеницы при поражении "пьяным грибком". "Биохимия", 1946. Т.П. Вып. 3.

269. Сэги И. Методы почвенной микробиологии . М. Колос. 1983. 295с.

270. Тарасов С.И., Кумеркина Н.А. Влияние систематического применения высоких норм жидкого навоза на микробиологический режим дерново-подзолистой почвы. //Сб. «Микробиология почв и земледелие» С.-Петербург, С.43.

271. Тарр С. Основы патологии растений. Пер с англ. М. Мир. 1975. 588с.

272. Терехов В. И., Бессмельцев В. И. Ампилогова JI. К., Глебов Е. И. Прогноз фузариоза зерна оз. пшеницы.// Доклад РАСХН. 1998. №1. С. 11-13.

273. Терехова В. А. Эколого-генетическая изменчивость грибных популяций // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. //Сб. трудов международной конференции, М. 1998. С.284-285.

274. Тимофеева С. В., Лагутина Т. М., Кожемяков А.П. Моделирование воздействия агроэкологических факторов на приживаемость нитродуцированных бактерий в почве и зоне корней растений. //Доклады РАСХН. 1999. 6. С.19-21.

275. Тихонов О.И., Шуляк И.И., Пивень В.Т. Учет поражения подсолнечника гнилями //Масличные культуры. 1986. № 1. С. 33-34.

276. Тотибадзе В.В. О регулировании микробиологических процессов в субтропических подзолистых почвах Грузии. //Биология почв антропогенных ландшафтов". Днепропетровск. 1995. С. 119.

277. Трисвятский Л.А. Санитарно-гигиенические проблемы хранения зерна.// Сб. Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами. М. 1985. Т.2. С.167-185.

278. Тупеневич С.М., Котова В.В. Особенности биологии возбудителя шоколадной пятнистости бобов. Тр. ВНИИЗР. Вып.29. 4.1. 1970.

279. Тюлина А.Р. Helmintosporium sativum Р.К. et В. и качество семян ячменя. 1971. Тр. Кировского с.-х. ин-та, Т. 30. С.13-20.

280. Тюлина Р.Л. Вредоносность грибных болезней ячменя на северо-востоке европейской части СССР и меры борьбы с ними // Тр. Кировского СХИ. 1980. Т. 68. С. 46-55.

281. Убайдулаев Х.Х. Влияние калийных удобрений на поражение люцерны фузариозом. Химия в сельском хозяйстве. 1969. №11. С.34-35.

282. Умаров M.M. Современное состояние и перспективы исследований микробной азотфиксации.Перспективы развития почвенной биологии. М.Макс.Пресс. 2001. С.47-57.

283. Фадеев Ю.Н., Бенкен A.A., Буга С.Ф., Грирорьев М.Ф. Результаты научных исследований по защите зерновых культур от корневых гнилей.// Рекомендации МСХ СССР, М. 1983. 66с.

284. Филимонова М.В., Сундер С. Цитокинины из гриба Botrytis cinerea как факторы стимуляции роста каллусов томатов // Экол. аспекты регуляции роста и продукт, раст. Матер, научн. конф. Ярославль. 1991. С. 170-176

285. Филипова Г.Г., Кашемирова Г.Г. Факторы, влияющие на заражение ячменя бурой пятнистостью. //Микология и фитопатология. 1991. Т.25. Вып.2. С.161-165.

286. Филипова Т.Н., Маханькова Т.А., Кирилленко Е.И. Влияние гербицидов на корневые гнили озимой пшеницы. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Тез. докл. всесоюз. совещания. Новосибирск. 1990. С. 24.

287. Филон И.И., Митрополенко Н.И. Влияние длительного применения удобрений и орошения на нитрификационную способность чернозема типичного мощного левобережной лесостепи Украины//Сб. Биологияпочв антропогенных ландшафтов. 1995. ДДУ. 121 с.

288. Фрунзе Н.И., Меренюк Г.В., Сашко Е.Ф. Микробная биомасса как потенциальный источник азота в почве. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Пущино. 1992. С. 205.

289. Халиуллин К.З. Эффективность почвозащитных систем обработки почвы в предуральской степи Башкортостана. Сб. Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий. Уфа. 1995. С. 103-107.

290. Хандобина JI. М., Гераскина Г. В., Вализнева Т. А. Изучение некоторых реакций моркови при поражении ее Phoma rostrupii — В кн.: Патологическая физиология и иммунитет растений. М.: Изд-во МГУ. 1976. С. 113—139.

291. Хацкевич J1.K., Бенкен A.A. Роль агроэкологических факторов в ограничении почвенной инфекции обычной корневой гнили пшеницы. Экологические аспекты вредоносности болезней зерновых культур. JI.1987. ВИЗР. С. 27-34

292. Хацкевич Л.К., Нестеров А.Н. Корневая гниль яровой пшеницы и ее вредоносность в условиях Южного Урала. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Тез. докл. всесоюз. совещания. Новосибирск, 1990. С. 14-15.

293. Хижняк C.B. Особенности взаимоотношений в системе: возбудитель 'обыкновенной корневой гнили зерновых яровая пшеница на разных уровнях организации. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск. 1997. 22с.

294. Хотянович A.B., Ильина P.M., Бексеева H.A., Нестеров А.Н. Sclerotinia trifoliorum Eriks, на различных субстратах и получение инфекционного материала для инокуляции клевера. //Микол. и фитопатол. 1981. Т.15. Вып.5. С.426-431.

295. Храмцов И.Ф., Хамова О.Ф., Безвиконный Е.В. Микробиологическая активность почвы в зависимости от приемов биологизации земледелия. Сб. "Микробиология почв и земледелие", С.-Петербург. 1998. С. 13.

296. Чапко П. М. Плодородие почвы функция биоценозов.//Сб. Биология почв антропогенных ландшафтов. Днепропетр. 1995. С. 122-123.

297. Ченкин A.C., Федулова Т.Ю. Распространение и вредоносность фузариоза колоса в СССР и меры борьбы с заболеванием. //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. 1990. С.59.

298. Чернецова Л.П. Влияние минеральных удобрений на устойчивость зернобобовых культур к шоколадной пятнистости Автореф. дисс. канд. биол. наук М. МГУ. 1983. 24с.

299. Чикин Ю.А. Внутривидовая дифференциация фитопатогенного гриба Botritys cinereae Pers. в локальных популяциях. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1997. 17с.

300. Чиллаппагари П.Ч.К. Некоторые физиологические и экологические особенности возбудителей корневых гнилей злаков и подходы к биологической защите от них: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ 1987.26 с.

301. Чичева Т. Б. Влияние свойств почв и минеральных удобрений на поражение зерновых культур корневой гнилью. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. МГУ. 1979. 25 с.

302. Чулкина В. А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Сиб. отд. Наука. 1985. 289с.

303. Чулкина В.А., Чулкин Ю.И. Управление агроэкосистемами в защите растений. Новосибирск. 1995 . 202 с.

304. Чулкина В.А. Павлова О.И. Обоснование порога вредоносности обыкновенной (корневой) гнили яровой пшеницы на разных типах почв Западной Сибири II Науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1987. № 2. С. 3-9.

305. Чумаевская М. А., Матвеева Е. В., Королева Н. Б. Бактериальные болезни злаковых культур. М.: Агропромиздат. 1985. 287 с.

306. Чумаков А.Е., Захарова Т.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М. Агропроиздат. 1990 127 с.

307. Чумаченко И.Н., Капранов В.Н., Чумаченко Э.С. Агрохимические аспекты комплексного использования фосфора и кремнийсодержащего минерального сырья в целях повышения плодородия почв. Тр. ВНИПТИХИМ. 1999. Вып. 1. С. 103126.

308. Чумаченко И.H., Сушеница Б.А. Нетрадиционного агрохимическое сырье источник макро- и микроудобрений // Развитие и использование нетрадиционного минерального сырья для сельского хозяйства. М. «Недра». 1991. С.52-63.

309. Шарков И.Н., Курочкин H.H., Федотов И.В. Биологическая активность серых лесных почв при применении торфа. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. 1995. 78с.

310. Шатохина Ф., Христенко С.И. Направленность изменений микробиологических ценозов в черноземных почвах в альтернативном земледелии . //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С.211

311. Шевелуха B.C., Новожилов К.В., Захаренко В.А., Левитин M. М. Проблемы фузариоза колоса и пути ее решения. Вестник РАСХН. 1994. 4. С.41-43.

312. Шевелуха B.C., Рогинская В.А., Хижняк C.B. Перспектива использования токсинов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции. С/х. биология. 1992. Вып.З. С. 45-51.

313. Шеларь И.А. Изменение нитрификационной способности темно-серых лесных почв при их сельскохозяйственном освоении и длительном применений удобрений. Сб. "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ, 1995. С. 78-79.

314. Шеф Р. П. Изучение условий питания в растительных сообществах на примере совместных одновидов посевов кукурузы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. МГУ 1981.25 с.

315. Шиндрова П. Жизненост на склероции Sclerotinia sclerotiorum de Вагу в зависимости от технил происход. тегло и долбочена на заравлене в почвата. Растен. Наука, 1992, Г. 29. № 7-8. С. 146-152.

316. Шипилова Н. П., Сидорова С. Ф., Филиппова Л. И. Вредоносность патогенного комплекса возбудителей фузариозов семян яровой пшеницы в различных регионах страны // Экологические аспекты вредоносности болезней зерновых культур. Л., 1987. С. 87-91.

317. Шкаликов В. А., Шеховцева О. Н., Хохлов П.С. Оценка физиологически активных веществ в защите культур от корневой гнили.// Изв. Тимир. с-х академии, 1993. Вып. 4. С.106-110.

318. Шкипсна Я. Э. Грибные болезни озимого ячменя в условиях западной зоны Латв. ССР. Микология и фитопатология. 1971. Т.5. Вып.2.

319. Щербаков А.П., Девятова Т. А. Изменение ферментативной активности чернозема в условиях севооборота и монокультуры. //Докучаевское почвоведение 100 лет на службе с-х. Л. 1983. С.122-123.

320. Щербаков Б.Т. Продуктивность различных видов севооборотов.// Сб. эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий. Уфа. 1995. С.68-71

321. Юрина Т. П., Юрина Е. В. Караваев В. А. Солнцев М. К. О влиянии системных фунгицидов на ферментативную активность и устойчивость пшеницы кмучнистой росе// Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М. 1998. С.134-135

322. Юрчак Л.Д., Мороз П.А., Гордеева А.К., Клименко А.Ф. Роль спорообразующих микроорганизмов в токсикозе почв плодовых насаждений//Сб.: Роль токсинов растительного и микробиального происхождения в аллелопатии. -Киев: 1983. С.82-93

323. Юхнина Е.К. Эффективность протравителей семян в борьбе против фузариоза люпина и особенности их действия. Автореф. канд. биол.наук. М: 1988, 21 с.

324. Якутии М.В. Изменение структуры и активности микробиологических процессов при различных способах обработки южного карбонатного чернозема//Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. всесоюзной конф. Пущино. 1992. С. 221

325. Якуткин В.И. Мизорин и флавобактерии-ингибиторы склеротинии подсолнечника. //Сб. Интродукции микроорганизмов в окружающую среду. М. 1994. С. 119-120.

326. Ярулина Л.Г., Ибрагимов И.В., Ахметов P.P. Защитные реакции пшеницы при поражении корневой гнилью. // Доклады РАСХН, 1999. 4. С.8-10.

327. Abawi Y.S., Cobb A.C., Populations of Phatylenchus, Pythium, Rizoctonia and Thielaviopsis of 20 snap bean fields in New York // Phytopathology. 1989. V.74. P.846-851

328. Adams P.B. Factors affecting survival of Sclerotinia sclerotiorum in soil // Plant.Dis. Reporter, 1975. V.59. N7. P.599-603.

329. Ahroni N., Afek U., Finkelstein E., Orenstein J., Dvir O., Nuriel E., Carmeli S. Impact ofcelery age and infection by Botrytis cinerea on linear furanocoumarin (psoralens) content in stored celery/ // Phytoparasitica. 1996. 24, p. 195-197.

330. Akazawa T., Uritani J. Respiratory increase and phosphorus and nitrogen metabolism in sweet potato infected with black rot "Nature". 1955, v. 176, 4,

331. Allan E., Piyadarshani P. Gooday G.G. L-form bacteria, chitinases and control of Botrytis cinerea// XII International Botrytis symposium. Reims. France. 2000. L26

332. Allan, R. E., Roberts, D. E. Cephalosporium stripe resistance and grain yield potential of wheat lines with strawbreaker resistance derived from Aegilops ventricosa. Plant Disease. 1990. V.74, 11, p.852-857.

333. Ames R. N., Bethlenfalvay G. J. Mycorrhizal fungi and the integration of plant and soil nutrient dynamics//. Plant Nutr. 1987.

334. Amijee F, Tinker P.B, Stribley D.P. The development of endomycorrhizal root systems. VII. A detailed study of effects of soil phosphorus on colonization. Net Phytol, 1989. 11 l:P.435-446

335. Anon Fertilizers suppress wheat disease. Better Crops. 1982. 66, p. 34-36

336. Archer S. A, Mitchell S. J, Wheeler B. E. J. The effects of rotation and other cultural factors on sobrotinia in oilseed rape, peas and potatoes. Prac.// Brighton crop protection conf-pests and diseases. Farham (Sur) 1992. V.l. P.98-108.

337. Audenaert K, Kersschot B, Hofe M. Abcisic acid determines basal susceptibility of tomato to Botrytis cinerea through suppression of salicylic acid— dependent defense mechanisms // XII International Botrytis symposium. Reims. France. 2000. L7

338. Azcon R, Ocampo J.A. Effect of root exudation on VA mycorrhizal infection at early stages of plant growth. Plant Soil. 1984. 82. P.133-138

339. Baon J.B, Smith S.E, Alston A.M. Mycorrhizal responses of barley cultivars differing in P efficiency. Plant Soil. 1993.157.P.97-105

340. Barea J.M, Azcon-Aguilar C. Production of plant growth-regulating substance by the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae. Appl. Environ. Microbiol. 1982. 43. P. 810-813

341. Barea J.M, Bonis A.F, Olivares J. Interactions between Azospirillum and VA mycorrhiza and their effects on growth and nutrient of maize and ryegrass. Soil Biol. Biochem. 1983. 15. P.705-709

342. Barkai-Golan, R, Lavy-Meir, G, Kopeliovich, E. Pectolytic and cellulolytic activity of Botrytis cinerea Pers. Related to infection of non-ripening tomato mutants. J. Phytopathol. 1988. 123. 174-183.

343. Becard G, Taylor L.P, Douds D.D, Pfeffer P.E, Doner L.W. Flavonoids are not necessary plant signal compounds in arbuscular mycorrhizal symbioses. Mol. Plant-Microbe Interact, 1995.8. P.252-258

344. Bel-Rhlid R, Chabot S, Piche Y, Chenevert R, Isolation and identification of flavonoids from Ri T-DNA transformed roots (Daucus carota) and their significance in vesicular-arbuscular mycorrhiza. Phytochhochemistry, 1993.33. P. 1369-1371

345. Bennett R, Wallsgrove, R. Secondary metabolites in plant defense mechanisms. New Phytol. 1994. 127. P.617-633.

346. Ben-Vephet V, Jenizi Siti E. Sclerotial survival and apothecial production by Sclerotinia sclerotiorum following outbreaks of lattuce drop. Phytopathology, 1993. V.83. 5, P.509-513.

347. Bergman E.L, Boyle J.S. Effect of tobacco mosaic virus on the mineral content of tomato leaves. —Phytopathology, 1962. V. 52. P. 956—957.

348. Bianco, J, Garello, G, Le Page-Devivry, M. T. Gibberellins and abscises acid in reproductive organs of Rosa hybrida. 1991. Acta Hortic.

349. Biles, C.L, Hill J.P. Effects of Trichoderma harzianum on sporulation of Cochliobelus sativus on excised wheat seedling leaves. Phytopathology, 1988. V.78. 6. P. 656-659.

350. Bin L., Knudsen, J.R., Eschen, D.J. Influence of an antagonistic strain of Rendomonas fluorescens on growth and ability of Trichoderma harzianum tu colonize sclerotia of Sclerotinia sclerotiorun in soil. Phytopathology. 1991. V.81. 9. P.994-1000.

351. Bockmann H. Qualität und Backfahigkeit von Weizen bei Befall mit Ophiobolus graminis Sacc und Cercosporells berpotricboides Fron. Nackicht. " Des Deutschen Pflauzenschutz".1965. Bd 17. N 8.

352. Bockus W.W., Claassen MM. Effect of crop rotation and residue management practices on severity of tan spot of winter wheat // Plant Disease 1992. V. 76. № 6. P. 633636.

353. Bohlmann H. The role of thionins in plant protection CRC Crit. Pev. Plant Sei.1994. 13.P.11-16.

354. Bond D.A., Jellis G.J., Rowland G.G., Leguen J., Robertson L. Khalil S.A., Lijuan L. Present status and future strategy breeding faba beans (Vici a faba L.) for resistance to biotic and abiostresses. Euphytica 1994. 73. P.151-166

355. Bowles, D. J., Defense-related proteins in higher plants. Ann. Rev. Biochem, 1990. 59. P. 873-907.

356. Broekaert W.F., Terras F.R.J., Cammue B.P.A., Osborn R.W. Plant defenses: Novel antimicrobial peptides as components of the host defense system Plant Physiol,1995. 108. P.1353-1358.

357. Brossions S.C., Franc S.A. Effects of crop management practices on common root rot of winter wheat. Plant Dis. 1986. V. 70. 9. P.857-859.

358. Bruehl G.W. Murray T.D., Allan R.E. Resistance of winter wheats to Cephalosporium stribe in the field Plant Disease. 1986. V. 70. № 4. P. 314-315.

359. Budde K., Weltrien H.C. Phytosanitary effects of compost extracts and substrates in the host pathogen system barby-powdery mildew. Med. Fac. Jent 1988. 53. 2a, P.363-371.

360. Buzzell R.J., Welacky T. W., Anderson T.R. Soybean cultioar reaction and row wie 1th effect on Sclerotinia stem rot. Canad. J. Plant. Sc. 1993. V.73. 4. P.l 169-1175.

361. Callan N.W., Mathre D.E., Miller J.B. Bio-priming seed treatment for biological control of Pythium ultimum. Preemergence damping-off in the sweet corn. Plant Disease. 1990. 5. P. 368-372.

362. Campbell R. Biological control of microbial plant pathogens.// Cambridge: Univ. Press. 1989. P.l 12-151

363. Canonica L. The biosynthesis of Phytotoxins. //In Wood R K. S. ets., Phytotoxins in Plant Diseases, 1972. P. 157 -173. .

364. Carson M. L. Epidemiology and yield losses associated with Alternaria blight of Sunflower//Phytopathology, 1985. V. 75. N 10. P.l 151-1156.

365. Casinovi C.G. Chemistry of the Terpenoid Phytotoxins. // In Wood R. K. S. ets., Phytotoxins in Plant Diseases. 1972. P. 105-125.

366. Cervone F., Flahn M., De Lorenzo G., Albersheim P. Host-pathogen interactions. XXXIII. A plant protein converts a fungal pathogenesis factor into an elicitor of plant deferense responses // Plant Physiology. 1989. 90. P.542-548

367. Chanes M.S., Martinelli J.A., Loch L.C. Efeccto de exsudatos radiculares de soja soobre a germinacao carpogenica de esclerodios de Whetzelinia sclerotiorum Summa Phytopathol. 1996. V.223-4. P.256-258.

368. Chen C., Collins D.J., Morgan Jones G. Fungi associated with root rot of winter wheat in Alabama // J. Phytopathology. 1996. V.144. 4. P. 193-196.

369. Chinn S.H.P., Ledingam R.J., Sallone. Population and variability atuies of Helminthosporium sativum in field soils. // Can.J.Bot. 1960. V.38. Iss.4. P.533

370. Choi G.J., Lee H.J., Cho K.Y. Lipid peroxidation and membrane disruption by vinclozolin in dicarboximide-susceptible and -resistant isolates of Botrytis cinerea // Pesticide Biochemistry and Physiology. 1996. V.55. №1. P.29-39.

371. Christensen N.W., Brett M. Chloride and liming effects on soil nitrogen form and take-all of wheat. Agron. J., 1985. 77. P. 157-163

372. Christenson S.A., Hadwiger L.A. Induction of pisatin formation on the pea foot region by pathogenic and nonpathogenic clones of Fusarium solani. Phytopathology. 1973, V. 63. P. 784-790.

373. Chun D., Gao L. B., Lockwood J. L., Ysleib T. Y. Laboratory and field assessment of resistance in soybean to stem rot caused by Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease. 1987. 71. N9. P. 811-815.

374. Chun W., Gao G. Suppression of Pythium root rot of wheat by Pseudomonas corrugata // Phytopathology. 1995. V. 85. №10. 1146.

375. Ciepielewska D., Fornal T. Naturalna odpornosc nasion fasoli na porazenie przer strakowca fasolowego (acannthoscelides obtectussay). Mater. XXXI11 sesyn naukowey ins ochr. Rosein, 1993.11. P.24-27.

376. Clark R.B. Arbuscular mycorrhizal adaptation, spore germination, root colonization, and host plant growth and mineral acquisition at low pH. Plant Soil, 1997. 192. P.15-22.

377. Cogerty R Triple-play strip cropping // The Furrow. 1991. V 96. № 1. P. 2526.

378. Cohen A, Elad Y., Abir H.,Balum B., Barazani A. Control of grapevine gray mould with trichodex (Trichoderma Harzianum T39)// XI Intern. Botrytis Symposium (2327 June 1996), Wageningen, the Netherlands. P.87

379. Collado I.G., Hernandes Gollan R. et al. Biologically activ sesquiterpenoid metabolites from fungus Botrytis cinerea//Phytochemistry. 1996. 41 (2). P.513-517

380. Cook R.J. , Veseth RJ. Wheat Health Management. St. Paul, Minnesota: APS Press, 1991. 152 p.

381. Cook R.J., Sitton J.W., Haglund W.A. Influence of soil treatments on growth and yield of whet and implications for control of Pythium root rot. //Phytopathology., 1987.8. P. 1192-1198.

382. Coombe B.C., Mander L.N., Paleg L.G., Turner J.V. Gibberellin like Activity of Helminthosporic Acid Analogues. //Aust. J. Plant Physiol. 1974. 1. №4. P. 473481.

383. Copmans, E. Neerborden inflytend pa utuecklingen an apotherier fran sclerotier an leomullsmogel, Sclerotinia sclerotiorum. Vaxtskyd. 1993, Apg. 57. 3. P.75-77.

384. Cowood M.E., Ierderblom W.C.A., Vleggnar R., Behrend U.J. Agric. Food Chem. 39. P. 1958-162. Isolation of the fumonisin mycotoxins approach. Phytopat. 1994 (4), P. 391.

385. Cox WJ., Bergstrom G.C., Reid W.S. et al. Fungicide and nitrogen effects on winter wheat under low foliar disease severity // Crop Sci. 1989. V. 29. № 1. P. 164-.170.

386. Current Trends in Mycorrhizal Research/Ed. by Sing R.S. Hisar, 1990.209p.

387. Cutler H.G., Parker S.R., Ross S.A., Crumley F.G., Schreiner P.R. Homobotcinolide: a biologically active natural homolog of botcinolide from Botrytis cinerea // Biosci. Biochem., 1996.60 (4). P. 656-658

388. Daane K.M., Jonson R.J., Michailides T.J. et al. Excess nitrogen raises nectarine susceptibility to disease and insects. Calif Agr. 1995. 49. P. 11-18

389. De Pasqual D.A., Mantvill T.J. Mechanism by which ammonium bicarbonate and ammonium sulfate inhibit mycotoxigenic fungi. Appl. Enviran. Microbial. 1990. 56, P.3711-3717.

390. Delp B.R., Stowell L.J., Marois J.J. Evaluation of Field Sampling techniques for estimation of disease incidence// Phytopathology. 1986. V. 76. № 2. P. 1299-1305

391. Dexter J. E., R. R. Matsuo, Kruger J.E. The Spaghetti-Making Quality of Commercial Durum Wheat Samples with Variable a-Amylase Activity //Cereal Chemistry. 1990. V.67. №5. P.405-413.

392. Dioles A., Marches F. et al. Boty, a long-terminal-repeat retroelement in the phytopathogenic fungus Botrytis cinerea // Applied and Environmental Microbiology, 1995, V. 61. № 1. P.103-108.

393. Diop T.A., Plenchette C., Strullu D.G. Dual axenic culture of sheared-root inocula of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi associated with tomato roots. Mycorrhiza, 1994b. 5. P.17-22

394. Dixson R.A., Bendall D.S. Changes in the level of enzymes of phenylpropanoid and flavonoid synthesis during phaseollin production in cell suspension cultures of Phaseolus vulgaris //Physiol. Plant Pathol. 1978. V.13. P. 295-306.

395. Douds D.D., Nagahashi G., Abney G.D. The diffential effects of cell wallassociated phenolics, cell walls, and cvtosolic phenolics of host and non-host roots on the growth of two species of AM fungi. New Phytol., 1996. 133. P.289-294

396. Douds D.D., Schenck N.C. Relationship of colonization and sporulation by VA mycorrhizal fungi to plant nutrient and carbohydrate contents. New Phytol., 1990.116. P.621-627

397. Douds D.D. A procedure for the establishment of Glomus mosseae in dual culture with Ri T-DNA transformed carrot roots. Mycorrhiza, 1997. 7. P.57-61

398. Duffy B.K., Weller DM. Use of Gaeumannomyces graminis var. tritici along and in combination with Pseudomonas fluorescent spp. to suppress take-all of wheat//Plant Disease. 1995. V. 79. № 9. P. 907-911.

399. Duthue J.A., Hall R. Transmission of Fusarium graminearun from seed to stems of winter. Plant Pathology. 1987. V.36. 1. P.37-38.

400. Elad Y., Volpin H. The involvement of ethylene and calcium in gray mold of pelargonium, ruscus, and rose plants. Phytoparasitica 1988. 16. 119-131.

401. Elias K.S., Safir G.R. Hyphal elongation of Glomus fasciculatus in response to root exudates. Appl. Environ. Microbiol., 1987.53. P.1928-1933

402. Elias K.S., Safir G.R. Hyphal elongation of Glomus fasciculatus in response to root exudates. Appl. Environ. Microbiol., 1987. 53. P.1928-1933

403. Endo S., K.Okada, Nagao S., Dappolonia B.L. Ouality characteristics of hard red spring and winter wheats I. differentiation by reversed-phase hight-performance liguid chromatography and milling properties. //Cereal Chemistry. 1990.V.67. №5. P.480-486.

404. Engel R.E., Bickle C. Effect of CI on wheat yield, kernel, growth and foliar disease in Montana // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. Mineapolis. 1992. P. 277.

405. Errompalli D., Röhn T. M. Comparison of pectic Zymograms produced by different clones of Sclerotinia sclerotiorum in culture Phytopathology. 1995. V.85. 3. P.292-298.

406. Estaun V., Calvet G., Hayman D. Influens of plant ganotype on mycorrizal infection; Response of three pea cultivars// Plant and Soil. 1987. V.105. Iss.2. P.295-298.

407. Esterio M., Auger J., Droguett A., Arroyo A. Effectiveness of biological integrated and traditional control programs of Botrytis cinerea in table grape in central valley of Chile // XI Intern/ symp. 1996. L4-7

408. Favaron F. D., Ovidio K., Porceddu E., alghisi P. Purification and molecular characterization of a soybean polygalacturonase-inhibitiny protein. Planta, 1994. V.195. 1, P.80-87.

409. Fitter A.H. 1991. Costs and benefits of mycorrhizas for functioning under natural conditions. Experientia. 47. P.350-355.

410. Fokkema, N. J., Jerlagh, M., Kohl, J. Biological control of Sclerotinia sclerotiorum and Botrytis spp. // Biol. Control of plant diseceses. New York London, 1992. P. 267-271.

411. Forster R. J., Ee hand i E. Influence of calcium nutrition on bacterial canker of resistant and susceptible Zycoperdon spp. //Phytopathology, 1975. V. 65. P. 84—85.

412. Fourie J.F., Holz G. Infection of plam and nectarine flowers by Botrytis cinerea // Plant Pathology. 1994. V.43. № 2. P. 309-315.

413. Frank J. A. .Influence of root rot winter survival and yield of winter Wheat. Phytopathology. 1985. V. 75. N 9. P. 1039-1041.

414. Fuska J, Sturdikova M., Fuskova A. Metabolites of some microorganisms are able to regulate the germination of their oun conidia // Biologia (CSFR), 1991. V.46. № 7, P.619-625

415. Gemma J.N., Koske R.E. Pre-infeetion interactions between roots and the mycorrhizal fungus Gigaspora gigantea: chemotropism of germ-tubes and root growth response. Trans. Br. Mycol. Soc., 1988. 91. P. 123-132

416. Georgopoulos S.G. Pathogen became resistant to chemicals / In: Plant Disease, An Advanced Treatise./ J.G. Horsfall, E.W. CoWling. New York: Academic Press, 1977. P.327-345.

417. Gerdemann J. W., Nicolson T.H. Spores of mycorrhizal Endogone special extracted from soil by wet sieving and decanting. Trans. Br. Mycol. Soc., 1963. 46. P.233-244.

418. Gianinazzi-Pearson. V., Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis. Plant Cell, 1996. 8. P.1871-1883

419. Gilbert R.G., Linderman R.G. Increased activity of soil microorganisms near sclerotia of Sclerotium rolfsii in soil. Can. J. Microbiol. 1971. 17. P.557-5622

420. Giovannetti M., Sbrana C., Citernesi A.S., Avio L. Analysis of factors involved in fungal recognition response to host-derived signals by arbuscular mycorrhizal fungi. New Plytol., 1996. 133.P.65-71432. Gorioetal. 1994

421. Goto S., Terabayashi T., Yokotsuka T. Identification, cultural properties and pathogenicity of grey mold of grape Botrytis cinerea // J. Agric. Chem. Soc. Japan, 1980, V.54. №2. P.l 17-121.

422. Graham J. H., Leonarn R.T., Menge J.A. Membrane-mediated decrease in root exudation responsible for phosporus inhibition of vesicular-arbuscular mycorrihiza formation. Plant Physion., 1981. 68. P.548-552

423. Graham J.H. Effect of citrus root exudates on germination of chlamydospores of the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus epigaeum. Mycologia 1982. 74. P.831-835.

424. Graham J.H., Ferdelmann D. Inoculation of citrus with root fragments containing chlamidospores of the mycorrhizal fungus Glomus intraradices. Can. J/ Bot., 1986.64. P.1739-1744.

425. Graham J.H., Leonard R.T., Menge J.A. Membrane mediated decrease in root exudation responsible for phosphorus inhibition of vesicular-arbuscular mycorrhiza formation. Plant Physiol. 1981. 68. P.548-552.438. Gross etal. 1988

426. Llabte M., Manjunath A. Categories of vesicular-arbuscular mycorrhizal dependency of host species. Mycorrhiza. 1991. 1. P.3-12

427. Hale M.G., Moore L.D., Griffin G.J. Root exudates and exudation. Elsevier Scientific Pub. Co., New York. 1978. 475 p.

428. Hammer P.E., Evensen K.B. Differences between rose cultivars in susceptibility to infection by Botrytis cinerea. // Phytopathology. 1994. 84. P.1305-1312

429. Hancock J., Millar R.L. Influence of infection by Askophyta imperfecta on the concentration of certain oxidative enzymes in alfalfa leaves. Phytopathol. J. 1965. Bd. 54. P.53-59.

430. Hannusch DJ, Boland GJ. Interactions of Air-Temperature, Relative-Humidity and Biological-Control Agents on Grey Mold of Bean // European Journal of Plant Pathology, 1996. V. 102. Iss 2. P. 133-142.

431. Hansen E.M. Speciation in plant pathogenic fungi: the influence of agricultural practice // Canad. J. Plant. Pathol. 1987. 9. P. 403-410

432. Harringson J.G. Botrytis cinerea as an important cause of cocolate spot in field beans // Trans.Brit. Mycol. Soc. 1984. 83. 4. P.631-637.

433. Hart J.M, Christenson N W. Take-all root rot in winter wheat //Better Crops with Plant Wood. 1994.V. 78.№1. P.22-25

434. Hashim M, Roberts J.A, Dickinson R. Leaflet abscission and phytoalexin production during the response of two bean breading lines to Botrytis infection. . 1997.

435. Haymann D. S, Mosse B. Improved growth of white clover in hill grassland by mycorrhizal inoculum//Ann. Appl. Biol. 1979. 93.

436. Hengtrakul P, Lorenz K, Mathias M. Alkylresorcinols in U.S. and Canadian Wheats and Flours. //Cereal Chemistry. 1990. V.67. №5. P.413-417.

437. Henis Y, Chets J. The effect of nitrogenous amendments on the germinability of sclerotia of Sclerotinium rolfsir and their accompanying microflora. Phytopatology. 1968. 58. P.209-211.

438. Hepper C.M. Inogranic sulphur nutrition of the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus caledonium. Soil Biol. Biochem, 1984. 16. P.669-671.

439. Hering T. F, Cooc R. J, Tang W. Infection of wheat embryos by Pythium species during seed germination and the influence of seed age and soil matricx potential / Phytopathology. 1987. V. 77. 7. P.l 104-1108.

440. Hiroshi S. Synergistic action of ethylene with helminthosporic acid in the growth of rice seedlings. //Plant Cell Physiol. 1974. 15. №1. P.143 145.

441. Hoes J.D, Huang H.C. Sclerotinia sclerotiorum ability and separation of sclerotia from soil. // Phytopathology. 1975. V.65.12. P.1431-1432.

442. Hoitink H.A.J, Chen W, Trillas-Gay M.I. et al. Compost for control of plant disease. Compost: prod. Qual. And Use: Proc. Symp. London; N.Y, 1987. P. 414-419.

443. Hornby D, Goring C.A.I. Effect of ammonium and nitrate nutrition on takeall disease of wheat in pots Ann. Appl. Biol, 1972. V.70. P.225-231.

444. Horst R.K, Kawamoto S.O. Porter L.L. Effect of sodium bicarbonate and oils on control of powdery mildew and blackspot of roses. Plant. Dis. 1992. 76. P.247-251.

445. Floward R. J, Ferrari M. A, Roach D. H, Money N. P. Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures. Proc. Natl. 1991.

446. Huang H. C, Kozub, J.C. Monocropping to unflower and decline of Sclerotinia wilt. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 1991. 32. P. 163-170.

447. Huber DM. Manganese and take-all disease of wheat // Amer. Soc. Agron. Armu Meet. Cincinati.1993. P. 227.

448. Huebner F., J. Kaczkowski J.A., Bietz Quantitative Variation of Wheat Proteins from Grain at Different Stages of Maturity and from Different Spike Locations //Cereal Chemistry. 1990. V.67. №5. P.464-471.

449. Hyakumachi M., Gokoyama R., Ui T. Role of melanin in susceptibility and resistance of Rhizoctonia solani to microbial lysis // Trans. Br. mycol. Soc. 1987. V.89. № 1. P.27-33.

450. Ishii T., Matsumoto I., Shrestha Y.H., Murata H., Kadoya K. Axenic culture of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and their infectivity to several plant roots. J. Jpn. Soc. Hort. Sci.,. 1995. 64 (suppl.l) P.190-191

451. Ismail E. Wilkinson H.T., Pedersen W.I. et al. Quantification and classification of resistance to take-all among winter wheat varieties: in vivo evaluation // Phytopathology. 1995. V. 85. № 10. P. 1169.

452. Jackson R. M., Mason P. A. Mycorrhiza//Stud. Biol. 1984. N 159.

453. James W. C. An illustrated series of assessment keys for plant diseases, their preparation and usage. Canadian plant disease survey, 1971. V. 51. N 2. P. 39—64.

454. Janisiewiez W.I., Conway W.S., Glenn D.M., Jams C.E., Integrating Biological Control and Calcium Treatment for Controlling Post harvest Decay of Apples. 1998.

455. Jensen A. Responses of barley, pea and mais to inoculation with different vesicular-arbuscular mycorrhisal fungi in irradiated soil.// Plant and soil. 1984.78.3.P.315-323.

456. Johnston D., Ramanathan V., Williamson B. A protein from immature raspberry fruits which inhibits endopolygalacturonases from Botrytis cinerea and other micro-organisms // J. of Experimental Botany. 1993. 44. P. 971-976.

457. Johnston D., Williamson B. McMillan G. The intraction in planta of polygalacturonases from Botrytis cinerea with a cell wall-bound polygalacturonase -inhibiting protein (PGIP) in raspberry fruits // J. of Experimental Botany. 1994. 45. P. 18371843.

458. Johnston R.H., Mathre D.E. Potential seed treatments for control of Pusarium on wheat seed // Phytopathology. 1994. V. 84. № 10. P. 1168.

459. Jolicoeur M., Grmette S., Gaudette M., Perrier M., Becard G. Intracellular pH in arbuscular mycorrhuzal fungi. Plant Physiol., 1998. 116. P.1279-1288.

460. Jones J. P., Woltz S.S. Fusarium wilt (race II) of tomato, effect of lime and micronutrient soil amendments on disease development.// Plant. Dis. Reptr., 1967. V. 51. P. 645—648.

461. Katan T., Berliner R., Katan J. Vegetative compatibility in populations of Fusarium oxysporum from wild carnation// Mycol. Res. 1994. 98. P. 1415-1418.

462. All. Ketterer N. Untersuchungen zur Wirkung von Kompost- Extrakten and den Blattbefall der Kartoffel and Tomate durch Phytophthora infestanse sowie and den Befall der Wwinrebe durh Plasmopara viticola, and al. Diss. Univ. Bonn. 1990. 1. P. 111.

463. Kindl H. Interplay Botrytis plant: plant stilbene synthase gene promoters responsive to Botrytis- vade compounds and Botrytis chaperones sensitive to plant stilbene phytoalexins //XII Iternat. Botrytis symposium. Reims. France. 2000. L15

464. Kohl J., Molhoek W. Supression of sporulation of Botrytis spp. By Ulocladium atrum// XI Intern. Symp. Botrytis. 1996. P. 4-5.

465. Kopmans E. Nederborden inflytande pa utuecklingen an apothecier fran sklerotier an leomulls model Sclerotinia scleritiorum. Vaxtskyd. 1993. Agr. 57. 3. P.75-77.

466. Kramer M., Redenbauch K. Commercialization of tomato with an antisense polygalacturonase gene: the FLAVR SAVR tomato story. // Euphytica. 1994. 79. P. 293297

467. Kranz J. Epidemics of plant diseases Mathematical Analysis and Modeling. New York. 1974, p. 207.

468. Krishna K.R., Bagyaraj D.J., Rai P.V. Response of groundnut to VA mycorrhizal inoculation in black clayey soil.// Indian J. Microbiol. 1982. 22. Iss.3. P.206-208.

469. Kruger W. Untersuchungen zur Beeinflussung der Apothezien Entroiclung ron S. Sclerotiorum Nachbl . Pt. Pflanzensctutz. 1976. Bd. 28, 9.

470. Kudelova A., Bergmannova E. et al. The effect of bacterial wilt on the uptake of manganese and zinc in alfalfa.// Acta Phytopathol. Acad. Sei. Hungar., 1978. V. 13. P. 121—132.

471. Kurppa A. The respronse of some spring barley cultivars grown in Finland to airborne secondary infection by Bipolaris sorokiniana. J. Agr. Sc. in Finland, 1985, v. 57, N2, p. 97—105.

472. Kuzniak E., Urbanek H. Induction of hydrolytic enzymes in bean cell and protoplast cultures treated with Botrytis cinerea mycelium extract. Acta Physiol. Plantarum, 1993. V.15.N4. P.227-236.

473. Lacicowa B., Kiecana J., Pieta D. Choroby podsusz Kowe yeczmienia jarego (Hordeum sativum L.) uprawianego w lubelskiem. Roczniki Nauk rolniczych. 1990. 20, 12, 7-15.

474. Lacicowa B., Pieta D. Skutectecznosc jrzybobojcza niektorych zapraw nasiennych w Zwalczanium Fusarium spp. Szkodliwych dla jeczmienia jarego.

475. Lacicowa, B. Micoflora ziarna jeczmienia jarego wzrastajacego w warumkach zagrozenia Chorobowego przez Drechslera sorokiniana (Sacc).

476. Latorre B. Agosin R., Martin R., Vasquez G. Effectiveness of Trichoderma harzianum against Botrytis bunch rot of table grapes in Chile // XI Intern. Symp. 1996. P.36

477. Leern S., Field R.J., Jaunt R.E., Bourdot J.W., Harney J.C. The potential of Sclerotinia sclerotiorum as a mycoherbicide for Ranuncules acris, a perennial pasture weed in New Zealand. Proc. Of the 2nd Intern. Weed control congr. 1996. P. 1317-1321.

478. Levi V., Krikun .1. Effect of vesicular-arbuscular mycorrhiza on Citrus jambhizi water relations //New Phytol. 1980. V.85.№ 1. P. 25-31.

479. Lewartowska E., Jedryczka M., Frencel J. The methods of winter oilseed rape /Brassica napul L/ resistance evaluation against Sclerotinia sclerotiorum Lib. de Bary. 1994.

480. Lewis J.A. Survival and multiplication of soil-born plant pathogens as affected by planty tissue amendments // 2nd Intern, congr. of Plant Pahol. Abstr of papers. Minn.Minneasota.1975. 596 p.

481. Linderman R.G. Biological control of root pathogens //'—"15th World Congr. Soil Sei. Acapulco. July, 1994: Trans. V. 4a. Commiss 3 Symp. Mexico, 1994. P. 3-8.

482. Lodovica G.M., Quirico M., Mezzalama M. 1995. Risk analysis in the release of biological control agents. Antagonistic Fusarium oxysporum as a case study.// Plant Disease., 1995. 12. P. 1193-1201

483. Londran J., Leclercg. P. Variabilité genetigne de soja pourr la resistance a la sclerotiniose (Sclerotinia sclerofiorum Lib de Bary ) Liaisons statistigues avec certains caractères de la culture. Agronomie. 1993. V. 13. 2. P. 85-94.

484. Lopez-Herrera C.J., Verdu-Valiente B., Melero-Vara J. M. Eradication of primary inoculum of Botrytis cinerea by soil solarization. Plant Des., 1994, V. 78. № 6. P.594-597.

485. Love C.S., Bruel G.W. Effect of soil pH on Cephalosporium stribein wheat//Plant Disease. 1987. V. 71. №8. P. 727-731.

486. Lowton M.B., Burpee L.L. Seed treatments for Typhula blight and pink snow mold of winter wheat and relationships among disease intensity crop recovery and yield. Canad. J. Plant Pathol. 1990. V.12. 1. P.63-74.

487. Lucas P., Collet J.M. Influence de la fertilisation azotee sur la receptivete d'un sol au pietin-echaudage, le développement de la maladie au champ et les population de Pseudomonas fluorescens. Bull. OEPP., 1988. 1. P.103-109 .

488. Macfoy C.A., Smith I.M. Interrelationship between nutrients, pathogenicity and phytoalexin metabolism of Botrytis cinerea on clover leaves.// Phytopathology. 1986.116. P. 193-200.

489. Mahes M., Purushothaman D. Root exudates of tobacco (Nicotiana tobacum L.) as chemoattractant for Azospirillum. Cyrr. Sei. (India)., 1990. 2. P.l 10-111

490. Malka J., Zsheile F.P. Dehydrogenase activity in relation to development of Helminthosporium leaf spot disease of maize. Phythopatol. 1964. V.54. P.1281-1285.

491. Mansfield J.W., Widdowson D.A. The metabolism of wyerone acid ( a phytoalexin from Vicea faba L.) by Botrytis fabae and B. cinerea // Physiol. Plant Pathology. 1973. P. 393-404

492. Marschner H., Dell B. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis. Plant Soil, 1994. 159. P.89-102

493. Marshall W. E:, Normand F. L., Goynes W. R. Effects of Lipid and Protein Removal on Starch Gelatinization in Whole Grain Milled Rice. //Cereal Chemistry. 1990.V.67.№5.P.458-464.

494. Mathieson J.T., Rush CM., Bordovsky D. et al. Effects of tillage on commonroot rot of wheat in Texas // Plant Dis. 1990. V. 74. № 12. P. 1006-1017.

495. Mayo K., Davis R.E., Motta J. Stimulation of germination of spores of Glomus versiforme by spore associated bacteria. Mycologia 1986. 78. P.426-431

496. Mc. Laren D.L., Huang LI.C., Kozub J.C., Rimmer S.P. Biological control of Sclerotinia wilt of seenflower with Talaromyces flavus, and Coniothyrium minitans /Plant Dis. 1994. V. 78. 3.P.231-235.

497. Mc. Quilcen M.P., Mitchell S.J., Budge S.P., Whipps J.M. Effect of Coniothyrium minitans on sclerotial survival and apothecial production of Sclerotinia sclerotiorum, in field grown oilseed rap. Plant Pathol. 1995. 445. P.883-896.

498. McCay-Buis M.S., Huber DM., Graham R.D. et al. . Manganese seed content and take-all of cereals//J. Plant Nutr. 1995. V. 18. № 8. P. 1711-1721.

499. Menge J.A. Root exudation in relation to supply of phosphorus and its possible relevance to mycorrhizal formation. New Phytol. 1978 .81. P.543-552.

500. Menge J.A., Tinner L.M. Prosedures for inoculation of Plants with vesicular-arbuscular Mycorrhizae in the laboratory, Greenhous and Field // Methods and Principles of Mycorrhizal Research / Ed. by ShenckN.C. 1982. P. 59-69.

501. Method and Prinsiples Mycorrhizal Research / Ed. by Shenk N.C. USA. 1982.224 p.

502. Meyer J.R., Liderman R.G. Response of subterranean clover to dual inoculation with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and a plant growth-promoting bacterium Pseudomonas putida. Soil Biol. Biochem. 1986. 18. P. 185-190

503. Meyer J.R., Linderman R.G. Selective influence on population of rhizosphere or rhizoplane bacteria and actinomycetes by mycorrhizas formed by Glomus fasciculatum. Soil Biol. Biochem. 1986. 18. P.191-196

504. Michael G. Einfluf gestaffelter P-Dungung des Weizen Kornes bei unterschiedlicher N-Versorgung des Pflauzen. «Phosphorsaure». 1962. Bd 22. № 1.

505. Michael G., Blum B., Faus te H. Die Eiweissqualitat von Körnen verschiedenen Getreidearten in Abhangig Keit von StickstuffVersorgung und Entwicklungszustand. Z.Planzenemahr. "Dung BodenKunde". 1961. Bd 92. № 2.

506. Michniewicz J., Biliaderis C.G., Bushuk W. Water-Insoluble Pemosans of Wheat: Composition and Some Physical Properties. //Cereal Chemistry. 1990.V.67. №5. P.434-439.

507. Miranda J.C.C., Harris P.J. Effects of soil phosphorus on spore germination and hyphal growth of arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol., 1994. 128. P. 103-108.

508. Mondolot-Cosson, L., Andary C. Resistence factors of a wild species of sunflower, Helianthus resinosus to Sclerotinia sclerotiorum. Acta horticultara. 1997. P.642-645.

509. Montville T.J. Shih P.L. Inhibition of mycotoxigenic fungi

510. Mosse B. Some studies to "independent" growth of vesicular-arbuscular endophytes. Can. J. Bot., 1998. 66. P. 2533-2540.

511. Mucharromah E., Kuc J. Oxalate and phosphatas induce systemic resistance against diseases caused by fungi, bacteria and viruses in cucumber. //J. Crop. Prot., 1991. 10. P.265-270.

512. Murrag T.D., Bruehl G.W. Effects of host resistance to Pseudocercosporela herpotrichoides and root rot severity on yield and yield components on winter wheat / Plant Disease 1986. V.70. 9. P.851-856.

513. Muterson M.E., Matejka J.C. Effect of sodium tetrath biocarbonate on growth and S. sclerotiorum and Development of lettuce drop. Plant Dis. 1993. V.77. 10. P.995-998.

514. Nagahashi G., Douds D.D., Abney G.D. Phosphorus amendment inhibits hyphal branching of the VAM fungus Gigaspora margarita directly and indirectly through its effect on root exudation. Mycorrhiza. 1996. 6. P. 403-408.

515. Nair M.G., Safir G.R., Siqueira J.O. Isolation and identification of vesicular-arbuscular mycorrhiza-stimulatory compounds from clover (Trifolium repens) roots. Appl.Environ. Microbiol., 1991. 57. P. 434-439.

516. Naylor R.E.L., Su J. Comparison of disease incidence on triticale and wheat at different nitrogen levels without fungicide treatment. Ann. Appl. Biol. 1988. V.ll. P. 110111.

517. Omar S.A. Khalil S.A., El-Hady M.M. Phytoabxin production in resistant and susceptible faba bean cultivars to chocolate spot disease. Egypt. I. Appl. 1992. Sci.7. P.42-47.

518. Pacovsky R.S., Paul E.A., Bethlenfalvey.J.J. Response of mycorrhizal and P-fertilized soybeans to nodulation by Bradyrhizobium or amonium nitrate // Crop. Sci. 1986. V. 26. № l.P. 145-150.

519. Padgette M., Morrison J.C. Changes in grape berry exudates during fruit development and their effect on mycelia growth of Botrytis cinerea.// J. Am. Soc. Hortil Sci. 1990.115. P.269-273.

520. Palva T.K., Holmstrom K.O., Heino P., Palva E.T. Induction of plant defense by exoenzymes of Erwinia carotovora subsp. Carotora. Molec Plant-Microbe Interact., 1993, V.6. № 2. P. 190-196.

521. Pappas A.C., Jordan V.W.L. Phenology of fruit growth and susceptibility to grey mould (Botrytis cinerea) of strawberry, raspberry and blackcurrant // Annals. Inst. Phytopathol. Benaki. (N.S.). 1997.18. P.l-11.

522. Parvu M, Tama M., Parvu A., Uteu A. Influence of plant extracts with alkaloids on the germination of Botrytis cinerea conidia isolated from rosa spp.// XII Item. Botrytis symposium. Reims. France. 2000. 71p.

523. Patil B. D., K ul K ami U. K. Physiologic changes in the leaves of sunflower due to infection Puccinia helianfhi. — Indian Phytopathology, 1977. V. 30. P. 560— 561.

524. Pearson J.N, Jakobsen I. Simbiotie exchange of carbon and phosphorus between cucumber and three arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol, 1993.124. P.481-488

525. Peng G, Sutton J. C. Evaluation of microorganisms for biocontrol of Botrytis cinerea in strawberry. Canad. J. Plant Pathol, 1991. V. 13. № 3. P. 247-257.

526. Piening L.J, Mc. Person D.J, Malhi S.S. The effects of copper in reducing stem melanosis of Park wheat //Canad. J. Plant Sei. 1987. V. 67. № 4. P. 1089-1091.

527. Prikryl Z, Vancra, V. Wheat roof exudation as dependent on growth, concentration gradient of exudites and the presence of bacteria. Poot exudation of plants. 1980.//Plant Soil 57. P.69-83.

528. Pringle R.B. Comparative biochemistry of the phytopathogenic fungus Helminthospoium. //Can. J. Biochem, 1976. 54. №9. P.783 787.

529. Prusky D, Freeman, S, Rodriguez, R. J, Keen, N. T. A nonpathogenic mutant strain of Colletotrichum magna induced resistance to C. Gloeosporioides in avocado fruits. Mol. Plant-microbe Interact. 1994. 7. P.326-333.

530. Punja Z. K, Grogan K.I. Effects of inorganic salts carbonate-bicarbonate anion, ammonia and the modifying influence of pH on sclerotial germination Sclerotinium ralfsii. Phytopathology 1982. 72. P.635-639.

531. Punja, Z. K, Zhang Y.Y. Plant chitinases and their roles in resistance to fungal disease. J. Nematol. 1993.25. P.526-540.

532. Qasem J. R, Abu-Blan H.A. Antifungal activity of agucous extracts from same common wead species //Ann. Appl Biol. 1995. V.127. 1. P.215-219.

533. Raducanu F, Soare J, Craiciu D. S. Scrreening the reaction of sunflower genotypes to Sclrotinia sclerotiorum (Lib) de Bury anter aelture, Roman. Agr. Research. Fundula. 1995. 3. P.l-5.

534. Rasinskiene L, Surviliene, Kalkuzin. Ekologinin faktorin itaka Botrytis cinerea Pers. Plisti. U Mater, of international conference Ecological Effects of Microorganism Action Viln. 1997. H. 301-304

535. Ratkos J. Environmental and climatic factors affecting the parasitation of Sclerotinia sclerotiorum (Lib) de Bary on sunflower. Helia. Novi Sad, 1992. V.15. 16. P.86-89.

536. Ratnayake M, Leonard R.T. and Menge J.A. Root exudation in relation to supply of phosphorus and its possible relevance to mycorrhizal formation. New Phytol. 1978. 81. P.543-552.

537. Rebrdinos L, Contorai J.M. et al. The phytotoxic activity of some metabolites of Botrytis cinerea // Phytochemistry . 1996. 42 (2). P.383-387.

538. Regente M.C., Feldman M.L., Castagnaro A.P., La Canal L. AI. A sunflower leaf antifungal peptide active against Sclerotinia sclerotiorum. Physiol Plantarum, 1997, V.100. Iss 1. P.178-182.

539. Reglinski T., Peole P.R., Whitaker J., Hoyte S.M. Induced resistance against Sclerotinia sclerotiorum in Kiwifruit leaves. Plant Pathol., 1997. V.46. 5. P.716-721.

540. Reinbott TM , HelselZ.R , HelselD.G et al. Intercropping soybean into standing green wheat // Agron. J. 1987. V.79. №5. P.886-891.

541. Reuveni R., Agapov V., Reuveni M., Ruviv. Effects of foliar sprays of phosphates on powdery mildew (Sphaerotheca pannsa) of roses.// J. Phytophatol. 1994. 142, P.331-337.

542. Rola J., Gierezyk. Wplyw 7-letnij monokultyry pszenicy ozimej na stan zachwaszerenia pola. Naterial XXXI11 sesji naukowej ior. Poznan. 1993. P. 180-184.

543. Rothrock C.S. Effect of chemical and biological treatments on take-all of winter wheat // Crop. Prof. 1988. V. 7. № 1. P. 20-24.

544. Rothrock C.S., Cunfer BM. Influence of small grain rotations on take-all in a subseguent wheat crop // Plant Disease. 1991. V. 75. № 10. P. 1050-1052.

545. Roulston S., Lane S.D. Observations on the interaction between Trichoderma viride and three Botrytis species. // Mycologist. 1988. 2. №4. P. 176-177.

546. Rubenthaler G. L., Huang M. L, Pomeranz Steamed Bread. I. Chinese Steamed Bread Formulation and Interactions. //Cereal Chemistry. 1990. V.67.№5.P.471-476.

547. Ruch C.M., Mathienson J.T. Effects of common root rot on winter wheat forage production. Plant Disease. 1990. V.74. 12. P.982-985.

548. Rush C.M., Raming K.E., Kraft J.M. Effects of wheat chaff and tillage on inoculum density of Pythium ultimum in the Pacific North-West / Phytopathology. 1986. V.76. 12. P. 1330-1332.

549. Rush CM., Carting D.E., Harveson RM. et al. Prevalence and pathogenicity of anastomosis groups of Rhizoctonia solani from wheat and sugar beet in Texas // Plant Disease. 1994. V. 78. № 4. P. 349-352.

550. Sadasivan S. Fusarium wilt of pigeon pea. III. Manganese nutrition and disease resistance. // Proc. Indiae, Sei., 1963. B. V. 57. P. 239—274.

551. Sadasivan T. S. Physiology of wilting plants. //In: Biochemische Probleme der Kranken Pflanze. Berichfe, № 74 DAZ. Berlin, 1965. S. 147—163.

552. Safir G.R., Nelsen C.E. VA mycorrhizas: plant and fungal water relations. Pages 161-164 in: Proc. 6th N. Amer. Conf. on Mycorrhizae, 1985., June 25-29. 1984. Bend, OR. 471 pp.

553. Saif S. R. Soil temperature, soil oxygen and growth of mycorrhizal and non-mycorrhizal plats of Eupatorium odoratum L. and development of Glomus macrocarpusf/ //Angev. Bot. 1983. 57. № 3-4.

554. Sakai M. Studies on gray mold of hop. IV. Effects of extracts from various hop organs on infectivities of Botrytis cinerea// Bull. Brew. Sei. 1980. №26. P. 1-8.

555. Sams C.E. Conway W.S., 1984. Effect of calcium infiltration on ethylene production, respiration rate, soluble polyuronida content, and quality apple Amer. fruit. I. Hort. Sei. 1989. 109. P.623-627.

556. Sasaki I., Nagayama H. B-glucosidase from Botrytis cinerea: Its relation to the pathogenicity of this fungus. Biosci. Biotechnol. Biochem, 1994. 58. P.616-620.

557. Schever I.M. Christensen N.W, Powelson R.L. Chloride fertilizer effect on stripe rust development and grain yield of winter wheat // Plant Disease. 1987.V. 71. № 1. P. 54-57.

558. Schonwitz R., Liegler H. Exudation of water-soluble vitamins and of some carbohydrates by intact roots of maize seedlings into a mineral nutrient solution. Z. Pflanzenphysiol. 1982. 107. 7-14.

559. Schreiner R.P., Koide R.T. Antifungal compounds from the roots of mycotrophic and non-mycotrophic plant species. New Phytol., 1993. 123. P.99-105.

560. Schwab S.M., Leonard R.T., Menge J.A. Quantitative and qualitative comparison of root exudates of mycorrhizal and nonmycorrhizal plant species. Can. J. Bot. 1984.62. P.1227-1231.

561. Schwab S.M., Menge J.A., Leonard R.T. Quantitative and qualitative effects of phosphorus on extracts and exudates of sudangass roots in ralation to vesicular-arbuscular mycorrhiza formation. Plant Physiol. 1983. 73. P.761-765.

562. Scott D.H., Sardine D.S., Mc. Mullen M.P. Disease management. In: Conservation Tillage Systems and Management / Wide Plan Service Agricultural and Biosystems Engineering Department. Jowa State University. 1992. P. 75-82.

563. Seddon B. Bacillus brevis (Brevibacillus brevis) and biologocal control of Botrytis cinerea// XII International Botrytis symposium. Reims. France.2000. L.25.

564. Shuh W. The influence of tillage system on incidence and spatial pattern of tan spot of wheat // Phytopathology. 1990. V. 80. № 9. P. 804-807.

565. Singh U.P., Pandey V.N., Wagner K.G., Singh K.P. Antifungal activity of ajoene, a constituent of garlic (Alliun sativum) // Can. J. Bot. 1990. 68.№ 6. P.1354-1356.

566. Singh U.P., Singn K.P., Shuhi D.K. Carpogenic germination of Sclerotinia sclerotiorum in some soil samples differing in physico-chemical properties. J. Phytophylactica. 1991. V.23. P.241-243.

567. Siqueira J.O., Safir G.R., Nair M.G. Stimulation of vesicular-arbuscular mycorrhiza formation and growth of white clover by flavanoid compounds. New Phytol., 1991. 118. P.87-93.

568. Sitaramaiah K., Khanna R., Singh Y. Prevalence of endomycorrhizal fungus Glomus fasciculatum in relation to phosphorus content of soil // Curr. Sei. (India). 1986. 55. N 8.

569. Smiley R.W., Uddin W., Ott S. et al. Influence of flutola-nil and tolclofosmethyl on root and culm diseases winter wheat // Plant Disease. 1990. V. 74. № 10. 788— 791.

570. Smilley R. W., Fowler M. C., Reynolds K. L. Temperature effects on take-all of cereals caused by Phiolophora graminicola and Gaeumannomyces graminis //Phytopathology. 1986. V. 76. 9. P.923-931.

571. Smith F.A., Smith S.E. Structural diversity in in (vesicular)-arbuscular mycorrhizal symbioses. New Phytol. 1997. 137. P.373-388.

572. Smith F.A., Smith S.N. Micorrhizal infection and growth of Trifolium subterraneum: use of sterilized soil as a control treatment // New Phythopatol. 1981. V. 88. №2. P. 299-309.

573. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis, 2nd edn. Academic Press, San Diego. 1997.

574. Smith S.E., Walker N.A. A quantitative study of mycorrhizal infection in Trifolium: Separate determination of rates of infection and of mycelial growth. New Phytol. 1981.89. P.225-240.

575. Sommereyns G., Closset J.L. Preparation of helminthosporal by extraction with diethyl enter from culture filtrates of Helminthosporium sativum P. K. And B. //Phytopathology Z, 1978. 92. №3. P. 202 210.

576. Son C.L., Smith S.E. Mycorrhizal growth responses: interactions between photon irradiance and phosphorus nutrition. New Phytol., 1988. 108. P.305-314

577. Stakvilevieiene S. Dirvos pH ir Tresimo taka Cercospora sacc paplitimui// Mat. Ecological effects of Microorganism Action, Vilnius. 1997. P.309-313.

578. Steel C.C. Catalase activity and sensitivity to the fungicides, iprodione and fludioxonil, in Botrytis cinerea // Letters in Applied Microbiologi. 1996. V. 22. № 5. P. 335338.

579. Stotz H., Contos J., Powell A., Bennet A., Labavitch J., Structure and expression of an inhibitor of fungal polygalacturonases from tomato// Plant Volecular Biology. 1994.25. P. 607-617.

580. Strobel I. A. Biochem Aspect Plant parasite Relationship. //Proc. Phytocem. Soc. symp. Hull. Apr. London. 1976. P. 135-159.

581. Sturz A.V., Bernier C.C. Incidence of pathogenic fungal complexes in the crowns and roots of winter and spring wheat relative to cropping practice // Canad. J. Plant Pathol. 1987. V. 9.755. 7255 271.

582. Sturz A.V., Bernier C.C. Influence of crop rotations on mics of pathogenic crown and root rot fungal complexes // Canad. J. Plant Pathol. 1989. V. 11. № 2. P. 114121.

583. Sturz A.V., Bernier C.C. Survival of cereal root pathogens in the stubble and soil of cereal versus noncereal crops // Canad. J. Plant Pathol. 1987. V. 9. № 3. P. 205-1213.

584. Stutz E., Kahr G., Pefago G. Clays involved in suppression of tobacco black root rot by a Strain of Pseudomonas fluorescens. //Soil Biol, and Biochem., 1989. 3. P. 361 -366.

585. Sugar D., Roberts R.G., Hilton R. I., Righetti T.L., Sancher E.E. Integration of enlturul methods with yeast treatment for control of post harvest fruit decay in pear /Plant Dis. 1994. 78. P.791-795.

586. Suriapperuma S.P., Koske R.E. Attraction of germ tubes and germination of spores of the arbuscular mycorrhizal fungus Giaspora gigantea in the presence of roots of maize expozed to different concentrations of phosphorus. Mycologia, 1995.87. P.772-778

587. Sushil K., Dubey Vand D.K. Steadies on the effect of Lamma Rays and Diethyl sulfate (DES) on Lermination, Growth, Fertility and yield in Faba Bean. Faba Bean inform. Service. 1993. 32. P. 15-18.

588. Sutton G.I., Vyn T.J. Crop sequencies and tillage practices in relation to diseases of winter wheat on Ontario // Canad. J. Plant Pathol. 1990. V. 12. № 4. P. 358-368.

589. Sutton J., Li De-Wei., Peng G., Yu H. Zhang P. Gliocadium roseum as a biocontrol agent against Botrytis cinerea// XI Intern symp. Botrytis. 1996. P. 4-6.

590. Sutton J.C., Sheppard B.R. Aggregation of sand-dune soil by endomycorrhizal fangi. Can. J. Bot. 1976. 54. P.326-333.

591. Sveningsson H., Sundin P., Liljenberg C. Lipid, carbonydrates and amino acid exuded from the axenic roots of rapeseedling exposed to water-deficit stens. Plant Cell Environ. 1990. 13. P.155-162.

592. Sylia D.M., Schenck N.C. Aerated-steam treatment to eliminate VA mycorrhyzal fungi from soil // Soil Biol, and Biochem. 1984. V. 16. № 6. P. 675-686.

593. Taimr L., Kudelova A. et al. Effect of bacterial wilt on uptake and translocation of phosphorus, sulphur, calcium and manganese in alfalfa plants.// Zbl. Bact. Abt. 1975. Bd. 11. № 120. S.367—386.

594. Tampleton M.D., Rikkerink E.H.A., Beever R.E. Small, Casein-rich proteins and recognition in fungal-plant interactions. Mol. Plant-Microbe, Interact. 1994. 7. P.320-325.

595. Tarrad, A.M., J. J. El-Hyatemy, S. A. Omar. J. Plant Science. 1993. 89. 2. P. 161-165.

596. Tawaraya K., Watanabe S., Yagatsuma T. Effect of onion (Allium cepa) root exudates on the hyphal groowth of Gigaspora marrgarita. Mycorrhiza. 1996. 6. P.57-59.

597. Techiques for Mycorrhizal Research (eds. by Norris J., Read D., Varma A. 1994. London. 928p.).

598. Terras F.K.J., Schoofs H. M. F., De Bolle M.F.C., et al. Analysis of two novel classes of plant antifungal proteins from radich seeds. J. Biol Chum. 1992. 267. P.15301-15309.

599. Thampson C., Dunwell J.M., Johustone C.E., Lay V., Ray and al. Degradation of oxalic acid by transgenic oilseed plants expressing oxalate oxidase. Euphytica. 1995. V. 85. 1-3. P.169-172.

600. Thind K.S., Rawla G. S. Trace element studies on six species of Helminphosporim. Proc. Indian Acad. Sci., Sec. B., 1967. V. 66. 6. P.250-265.

601. Tindall T.A., Dewey S.A. Graphite-nitrogen suspensions with selected herbicides applied to snow cover in management of Winter wheat//Soil Sci. 1987. V. 144.3.P.218-223.

602. Tinker P.B. Mycorrhizal fungi on the relations of plant growth // Plant and soil. 1984. V. 76. № 1. P. 77-91.

603. Tinker P.B. The role of microorganisms in mediating and facilitating the uptake of plant nutrients from soil. Plant Soil 1984. 76. P.77-91.

604. Tiryaki O. In vitro kosullarda Muskule uzumunden izole edilen Botrytis cinerea. Pers.' Nin gelismesinin gamma radyasyonu ile engellenmesi. Bitki Koruma bul., 1990. Cilt30.N 1/4.-S. 85-90.

605. Touruielle de Labrouhe, D.Mondolot Cosson L, Walser P., Andary C., Serieys H. Relation enter teneure en derines cafeoglgu iningues des femilles et la resistance de Helianthus spp. A Sclerotinia sclerotiorum. Helia, Novi Sad 1997. V.20. 27. P.39-49.

606. Tsai S.M., Phillips D.A. Flavonoids released naturally from alfalfa promote development of symbiotic Glomus spores in vitro. Appl. Environ. Microbiol., 1991. 57. P.1485-1488.

607. Tsao P.T., Oster J.J. Relation of ammonia and nitrous acid to suppression of Phytophatola in soils amended which nitrogenous organic substrates. Phytopathology. 1981. 71. P. 53-59

608. Van Den Henvel I. Substances in dead plant tissue thut stimulate infection of French bean leaves by Botrytis cinerea. Neth. I. Plant Pathol. 1987. 93. H. 135-146

609. Vanco B. Produktiv nost radin dateliny bucnej po jednorazovej selekcii na odolnost proti mucnatke datelinony. Ved. Prace Vysk. Ustavu Rastl. 1992. 25. P. 159 166.

610. Vancura V. Plant metabolites in soil //in Soil Microbical Asgociations: Control of structure and Function. 1988. Eds. Elsevier, Amsterdam. P.57-132.

611. Vannel D., Barbier M., Bessis R. Etude de la toxicité du filtrat de culture de Botrytis cinerea sur des vitroplants de vignes. 2. Effet des différentes fractions isolees a partir du filtrat brut // Vitis. 199I.V. 30. № 4. P.213-218

612. Vargas R., Rodriges-Kabana R. Nematode populations in a rotation program with velvet bean and nematode-host and non-host grass species// Phytopathology. 1994. V.84. №7. P.777.

613. Verma P.R., Sppur J D.T. Effect of plant age on temporal progression of common root rot (Cochliobolus sativus) lesions on subcrown intemodes of wheat and barley //Plant Soil. 1987. V. 101. № LP. 127-132.

614. Villegas J., Williams R.D., Nantais L., Archammbault J., Fortin J.A. Effects of N source on pH and nutrient exchange of extramatriical mycelium in a mycorrhizal Ri T-DNA transformed root system. Mycorrhhiza, 1996. 6. P.247-251.

615. Vlasova T., Likhachev A., Blintsov A. Accumulation of abscisic acid in culture filtrates of selected species of genus Botrytis // XII th International Botrytis Symposium. Reims. France. 2000. P 23.

616. Voland R.P., Epstein A.H. Development of suppressiveness to diseases caused by Rhizoctonia solanLin soils amended with composted and noncomposted manure.// Plant Disease. 1994. 57. P.461-466.

617. Vyn T. J, Sutton J.C, Raimblault B.A. Crop sequence and tillage effects on winter wheat development and gield. Can. J. Plant. Sci. 1991. 3. P.669-676.

618. Weidong C, Hoitink A.J, Schmittienner A.F. et al. The role of microbial activity in suppression of damping-offcaused by Pythium ultimum.// Phytopathology. 1988. 3. P.314-322.

619. Weilgung H, Mace K.J. The influence of filter sterilized ugueons compost extracts on mycelia growth and sporulation of parasitic fungi. Zb. Biotehn. Fak Unin. N Zjuble 1995. Zv. 65.P.55-64.

620. Weller DM, Cook R.J. Suppression of root diseases of wheat by fluorescent Pseudomonas and mechanisms of action // Iron. Siderophores and Plant-Diseases: Proc. NATO Adv. Res. Workshop. Wye. N.-Y.: London, 1986. P.99-107.

621. Welter D.M. Biological control of soilborne plant pathogens in the rhizosphere with bacteria. //Palo Alto Calif, 1988. 26. P. 379-407.

622. Whipps J. M, Lerlagh M. Biology of Coniothyrium minitans and potential for use in disease biocontrol. //Mycoloical Research 96. P. 897-907.

623. White J. A, Tanigushi E. The mode of action of helminthosporal.// Canad. Journ. Bot, 1972. V.50. P.1415-1420.

624. Wilcox W.F, Seem R.C. Relationship between strawberry gray mold incidence, environmental variables, and fungicide applications during different periods of the fruiting season // Phytopathology. 1994. V.84. №3. P. 264-270.

625. Wilhelm W.W, Mielke L. N. Winter wheat growth in artificially compacted soil. Can. J. Soil. Sci 1988. V. 68. 3. P. 527-535.

626. Wilson C.L, Lhacuth El, Chalutz E, Droby S. Potential of induced resistance to control post harvest diseases of fruits and vegetables. Plant Dis. 1994. 78. P. 837-844.

627. Zi Shuzhend, Vue Dangxia, Liu Zhun, Zhang Suhua, Zhang Zhiming. The antifungal active substance in culture filtrate of Alternaria solani. Acta phytopathol. Sinica, 1997. 27. 2. P. 161-166.

628. Zivo, Zitter T.A. Effects of bicarbonate and film-forming polymers on cucurbit foliar diseases, Plant Dis. 1992. 76. P.513-517.

629. Zott A, Hentschel K.D. Phytopathological effects of the use of synthetic fertilizers. Nachr. Deuts. Pflanzenschutzd, 1970. 24. 3. P.246-258.

630. Powell C. Mycorrhizal infectivity of eroded soils //Soil Biol, and Biochem. 1980. 12. N3.