Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль планктонного сообщества в формировании акустического поля верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль планктонного сообщества в формировании акустического поля верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна"

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.О. КОВАЛЕВСКОГО

СИБИРЦОВА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА

УДК 574.583:551.4632(262+262.5)

РОЛЬ ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА В ФОРМИРОВАНИИ АКУСТИЧЕСКОГО ПОЛЯ ВЕРХНЕГО ПРОДУКТИВНОГО СЛОЯ МОРЕЙ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОГО БАССЕЙНА

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание научной степени кандидата биологических наук

9 ОКТ 2014

Севастополь - 2014

005553147

Диссертация является рукописью

Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А. О. Ковалевского

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Токарев Юрий Николаевич

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского заведующий отделом биофизической экологии

Официальные оппоненты:

Маторин Дмитрий Николаевич -

доктор биологических наук, профессор кафедры биофизики Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова Министерства образования и науки РФ.

Ломакин Павел Демьянович - доктор географических наук, профессор, ведущий научный сотрудник Морского гидрофизического института.

Защита состоится «31» октября 2014 г. в /^часов на заседании специализированного

учёного совета Д 50.214.01 Института биологии южных морей

им. А. О. Ковалевского по адресу: пр. Нахимова, 2, м. Севастополь, 299011

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевського по адресу: пр. Нахимова, 2, м. Севастополь, 299011

Автореферат разослан сентября 2014 г.

Учёный секретарь

специализированного учёного совета Д 50.214.01 Кандидат биологических наук

ЖеРСгг*

Поспелова Н. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Определение роли планктонного сообщества в формировании акустического поля верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна является важной задачей, в первую очередь, для оценки биологических ресурсов этого региона. Кроме того, к числу наиболее актуальных задач эколого-экономической безопасности данного региона относится организация с помощью акустических экспресс-методов мониторинга функционального состояния пелагических сообществ, в связи с критическим состоянием экосистем некоторых морей (Адриатическое, Чёрное и Азовское моря, Тунисский пролив). Современные гидроакустические методы изучения биологических параметров водных масс и их изменчивости во времени на различных масштабах являются перспективными для современной гидроэкологии, поскольку позволяют получать данные в режиме 'on line' по ходу движения судна, не нарушая естественный ход процессов в биологических системах.

Пространственно-временное распределение звукорассеивающих слоев (ЗРС), составленных планктонными организмами, зависит от множества факторов: топографических, гидролого-климатических, биологических характеристик экосистем р;аличных районов Средиземноморского бассейна. Уровень биологического продуцирования планктона оказывается одним из наиболее значимых факторов. К сожалению, материалов по корреляции видового состава и количественных характеристик планктонного сообщества с параметрами силы обратного объёмного рассеяния звука (СООРЗ) в морях Средиземноморского бассейна недостаточно. Поэтому исследование, унифицирование и анализ материалов по акустической и биологической структуре ЗРС морей Средиземноморского бассейна и формирование электронных баз данных является важным этапом изучения биологических процессов в морских экосистемах методами дистанционных технологий.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Диссертационная работа выполнена в рамках фундаментальных исследований по госбюджетным: темам НАН Украины «Разработка научных основ, методов и технологии сохранения и возобновления биоразнообразия морских экосистем» (№ г. p. 0106UG12579, 2007 - 2011); «Создание системы информационного обеспечения биоресурсных и экологических исследований в Азово-Черноморском бассейне, других акваториях Мирового океана» (№ г. p. 0107U005128, 2007 -2009); «Систематизированный анализ и комплексная оценка современного состояния изученности биологических ресурсов Азово-Черноморского бассейна и перспектив развития марикультуры, ресурсных био- и нанобиотехнологий» (№ г.р. 0107U008034, 2007 - 2009); «Проведение комплексных экологических, гидробиологических и биотехнологических исследований с целью решения фундаментальных и прикладных проблем постоянного использования ресурсного потенциала, обновления и сохранения морского разнообразия и качества морской среды Азово-Черноморского региона» (№ г. p. 0110U006203, 2010 - 2012);

«Адаптации экосистем приморских элементов экограницы Украины по условиям действия биотических и абиотических факторов» (№ г. p. 0112U001629, 2012 — 2016); «Разработка критериев оценки чувствительности планктонных сообществ пелагиали к антропогенной нагрузке по характеристикам биофизических полей» (№ г. p. 0113U003469, 2013 — 2017). Во всех вышеперечисленных темах соискатель принимал участие в качестве исполнителя.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - выявить роль планктонного сообщества в формировании акустического поля верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна.

Для реализации поставленной цели были решены следующие задачи:

• систематизировать литературные и архивные данные по акустической и биологической структуре ЗРС морей Средиземноморского бассейна, сформировать электронные базы данных;

• сопоставить сформированные базы данных по биологическим и гидроакустическим параметрам ЗРС с существующими данными по фоновым характеристикам водных масс;

• проанализировать методологию исследования основных характеристик поля звуковой реверберации в пелагиали;

• проанализировать суточную и сезонную динамики ЗРС морей Средиземноморского бассейна;

• выявить особенности параметров вертикальной структуры СООРЗ в районах исследований;

• определить региональные особенности таксономического состава планктонного населения ЗРС;

• провести районирование морей Средиземноморского бассейна в соответствии с пространственно-временной изменчивостью параметров объёмной реверберации верхнего продуктивного слоя.

Объект исследования - планктонное сообщество ЗРС морей Средиземноморского бассейна.

Предмет исследования - пространственная структура и временная изменчивость акустических и биологических параметров ЗРС верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна.

Методы исследования. Работа выполнена на основе современных методов с использованием гидроакустических аппаратурных комплексов: ЗГАК «Планктон-2», автоматизированной приставки «Скат», судовых эхолотов «ЭЛАК», «СИМРАД ЕК - 400», «СИМРАД ЕК - 500» и «FURUNO FCV - 1200L». Исследования параметров СООРЗ проводились на частотах 38, 50, 80, 88 и 120 кГц. Достоверность полученных результатов определяется тем, что в работе использованы приборы, отвечающие международным стандартам, регулярно проходившие государственную поверку и аттестацию. Основная часть выводов, представленных в диссертации, получена автором самостоятельно.

Научная новизна полученных результатов. Впервые проанализирован

видовой состав фауны ЗРС различных регионов Средиземноморского бассейна, выявлены основные группы зоопланктонных рассеивателей для каждого региона, особенности суточной и сезонной динамики вертикальной структуры СООРЗ, а также определены региональные скорости вертикальных миграций ЗРС. Впервые проведён сравнительный анализ различных регионов Средиземноморского басейна по акустическим характеристикам ЗРС и определены критические уровни освещённости, служащие сигналом для суточных вертикальных миграций ЗРС. Установлены закономерности пространственно-временной изменчивости ЗРС в зависимости от фоновых характеристик среды. Проведено районирование морей Средиземноморского бассейна по акустическим и биологическим параметрам ЗРС.

Практическое значение полученных результатов. Полученные результаты представляют интерес для специалистов, изучающих функционирование и биоразнообразие пелагических сообществ морей Средиземноморского бассейна. Материалы по составу гидробионтов ЗРС и деталям распределения и миграций различных групп пелагического населения актуальны для подводной навигации и связи, поскольку ЗРС являются помехой при акустической навигации для торговых и рыболовецких судов. Выявленные закономерности вертикальных миграций гидробионтов важны для исследования механизмов адаптации организмов к условиям среды, устойчивости их пространственно-временного распределения в условиях различного гидрологического режима. Приведенные в диссертационной работе результаты определения акустических и биологических характеристик ЗРС различных регионов морей Средиземноморского бассейна с помощью гидроакустической аппаратуры важны для рыбохозяйственной отрасли.

Личный вклад соискателя. Создана и проанализирована база данных акустических и биологических параметров водных масс исследуемого региона по материалам отдела биофизической экологии ИнБЮМ НАНУ, собранных в период 1976 - 2011 гг. во время научно-исследовательских рейсов, в ряде которых участвовал автор. Соискателем выполнен сбор и анализ ряда материалов, выполнение расчетов, подготовка и апробация выводов. Определение цели и задач исследований, обсуждение их основных результатов осуществлялись соискателем совместно с научным руководителем и соавторами научных публикаций. В соавторстве с Ю. Н. Токаревым предложено районирование морей Средиземноморского бассейна по комплексу акустических, экологических и гидрологических параметров.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертационной работы были доложены на следующих отечественных и международных научных конференциях: V, VI, VII и VIII Международных научно-практических конференциях молодых ученых по проблемам водных экосистем «ПОНТ ЭВКСИНСКИЙ» (Севастополь, 2007, 2009, 2011, 2013); 44th European Marine Biology Symposium (Liverpool, UK, 2009); 45th European Marine Biology Symposium (Edinburg, UK, 2010); V з'Тзде Пдроеколопчного товариства Украины «Актуальш пдроеколопчш проблеми континентальных I морських екосистем» (Житомир, 2010); 4th International Symposium of Ecologists of Montenegro ISEM4

(Budva, Montenegro, 2010); MWWD 2010 International Conference on Marine Waste Water Discharges and Coastal Environment (Langkawi, Malaysia, 2010); Second conference of EFMS (European Federation of Marine science and technology societies) (Athens, Greece, 2010); 46th European Marine Biology Symposium (Rovinj, Croatia, 2011); 3rd Bi-annual BS Scientific Conference "Black Sea Outlook 2011" (Одесса, 2011); II Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 2012); а также на научных семинарах отдела биофизической экологии ИнБЮМ НАНУ в 2008 -2014 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ (13 без соавторов). Из них: 4 статьи в научных изданиях, рекомендованных ВАК Украины, 1 статья в издании, рекомендованном WEB of Science и 13 работ в сборниках статей, материалах и тезисах международных научных конференций.

Структура и объём работы. Работа состоит из вступления, пяти разделов и выводов; содержит 207 стр. основного текста, 21 таблицу и 65 рисунков. Список литературы включает 333 наименований, из которых 207 на латинице. В начале каждой главы приведён краткий литературный обзор по обсуждаемому вопросу.

В первом разделе «Анализ литературного материала по пространственно-временной структуре звукорассеивающих слоев (ЗРС) и таксономическому разнообразию населяющих их гидробионтов в морях Средиземноморского бассейна» показаны основные этапы и наиболее значимые события в истории исследования ЗРС в Мировом океане и морях Средиземноморского бассейна.

С момента открыли биологической природы ЗРС происходило развитие и совершенствование гидроакустической аппаратуры (Green, Wiebe, 1990; Holliday 2003; Korneliussen et al. 2009), что позволило проводить экспериментальные исследования по определению СООРЗ не только множественных, но и единичных рассеивателей (Wiebe et al., 1990). Благодаря этому была исследована и установлена зависимость акустических характеристик рассеивателей от глубины нахождения биообъекта в толще воды, угла наклона тела рассеивателей относительно горизонтального положения, траектории движения гидробионтов, физиологических параметров и плотности скопления (Самоволькин, 1974, 1980; Stanton, Chu, 2000; Кудрявцев, Дзюба, 2009 и др.). Организмы-рассеиватели классифицируют именно по их акустическим характеристикам, а не по таксономической принадлежности (Martin et al., 1996; Токарев, 2006). В ряде работ было показано, что значительный вклад в формирование акустического поля верхнего продуктивного слоя (0 - 200 м) в морях Средиземноморского бассейна наряду с нектонными принадлежит зоопланкгонным организмам (Baussant et al., 1993; Pinot, Jansa 2001; Fielding et al., 2001; Mutlu, 2005, 2007 и др.). К сожалению, отсутствие общепринятой методики изучения акустических характеристик «in situ» существенно затрудняет анализ материалов этих работ и является их несомненным недостатком. К тому же, известен сложный характер обусловленности пространственно-временного распределения ЗРС суперпозицией множества факторов среды и уровнем биологического продуцирования.

Впервые попытка объединения всех опубликованных по морям Средиземноморского бассейна данных по состоянию на 2006 г. и приведения их в единую систему была предпринята Ю. Н. Токаревым (Токарев, 2006), который не только охарактеризовал пространственно-временную структуру ЗРС отдельных морей этого региона, но и сравнил эти данные с параметрами ЗРС Атлантического океана. Прошедшее с момента выхода в свет цитируемой монографии время ознаменовалось настоящим информационным взрывом, появлением множества публикаций по акустическим характеристикам морей данного бассейна и потребовало новой систематизации приведенных в них материалов и : обнаруженных закономерностей.

Во втором разделе «Материал и методы исследований» описаны применённые методические подходы и материалы. Для исследования пространственно-временной изменчивости акустического поля и её связи с биотическими и абиотическими характеристиками в морях Средиземноморского бассейна была создана и проанализирована база данных, составленная из материалов, накопленных с 1976 г. в отделе биофизической экологии ИнБЮМ НАНУ по результатам научно-исследовательских рейсов (рис.1, табл.1). На , следующем этапе она была дополнена данными рейсов НИС «Профессор Водяницкий» в 2010 - 2011 гг., в которых принимал участие соискатель. Параметры СООРЗ измеряли с помощью разработанных в отделе биофизической ! экологии ИнБЮМ НАНУ гидроакустических комплексов серии «Планктон» и автоматизированной системы «Скат», а также эхолотов РШШМО РСУ-1200Ь, Бнпгас! ЕК-400 и 81тгас1 ЕК-500.

Для определения температуры и солёности воды применяли гидробиофизические зондирующие комплексы: «Свеча», «Сальпа» и «Сальпа-М», разработанные в ИнБЮМ НАНУ. Конструктивные особенности и методика работы

с аппаратурными комплексами «Сальпа» и «Сальпа-М» описаны в работах (Токарев, Соколов, 1987; Токарев, 2001). Для корректного определения функциональных связей гидроакустических полей с качественным и количественным составом зоопланктона использованы различные методы сбора и анализа зоопланктона, характеризующих его пространственную структуру. Как правило, измерения гидроакустических полей сопровождались параллельными сборами гидробионтов.

Пробы планктона представлены сборами сетного и батометрического планктона, а также насосными и траловыми пробами. Сетной планктон собирали до глубины 200 м по общепринятой методике (Киселёв, 1969) сетью Джеди. Выполняли ловы по стандартным слоям 200 - 150, 150 - 100, 100 - 75, 75 - 50, 50 -25, 25 - 10 и 10 м - поверхность, а также прицельные обловы заданных слоев, определяемых по данным акустического зондирования. Для облова ЗРС применялись также макропланктонная сеть Мельникова (Melnikov, 1993) и разноглубинный 4-метровый трал Айзекса-Кидда.

Таблица 1

Общие сведения о количестве собранного материала

Экспедиция, судно Дата Количество станций Количество зондирований СООРЗ

80« рей; НЖ «Акадмик Кшалевский» 9.10-20.11.1976 9 870

86й рвсНИС «Ащцгмик Кшалазский» 28.05-05.08.1979 55 1350

10й рейс НЙС «Профеооср Водмщий» 08.01 -05.04.1981 6 600

97-й рзсШС «Акздмик Ксважвский» 10.05-24.07.1984 13 1600

1®й рейс НИС «Акздаик Ксвагевскш» 03.11- 18.12.1987 11 1000

7-й рейс НИС «Ак. Алексей Крылов» 10.04 - 06.08.1991 62 1600

116йрейс [ 1ИС «Акдоис Ксвагажий» 08.09-28.10.1989 41 4000

35-й раЪ НЖ «Профессор Всданицс-й» 02.11-22.11.1991 103 2150

53-й рас НЖ «Профессор Воднищий» 28.03 - 02.04.1999 16 1700

6&«режНИС «ПрофесофВда]вда.1Й>> 29.10-13.11.2010 47 190

ТОйрасНИС «ПрофеосфВогриокий» 18.08-28.08.2011 45 210

Итого: 408 15270

С целью унифицирования множества материалов вертикальнее профили параметров СООРЗ выражались в относительных единицах, а не в децибелах, что позволило сравнить данные уровня рассеяния, полученные на разных частотах (38, 50, 80, 88, 120 кГц). В основном анализировались данные, полученные на 80 кГц.

В третьем разделе «Суточная и сезонная динамики вертикальной структуры СООРЗ и её связь с характеристиками водных масс Средиземноморского

бассейна» рассмотрены основные характеристики СООРЗ и особенности их суточной и сезонной динамики в Чёрном, Мраморном, Эгейском, Ионическом, Тирренском, Балеарском морях, море Леванта, Тунисском проливе и в море Альбаран. Для каждого моря рассмотрены гидрологические параметры, отмечается уникальность характера строения вертикальных профилей СООРЗ (количество пиков, степень выраженности, толщина ЗРС и др.).

Вертикальная стратификация параметров СООРЗ во всех исследуемых районах Средиземноморского бассейна соответствует прямому типу миграций ЗРС (подъём в поверхностные слои в ночное время и опускание на глубину в дневное время). Уровень акустического рассеяния и степень стратификации вертикальной структуры ЗРС изменяются по сезонам вследствие изменений гидрологического режима в исследуемом регионе Средиземноморского бассейна. Так в Чёрном море (в осенний период 1991 г.) показатели СООРЗ повышаются в октябре и превосходят таковые в сентябре в 2 - 6 раз, а толщина ЗРС увеличивается при этом в 2 раза, что можно объяснить увеличением толщины гомотермиого слоя на 5 -10 м в октябре из-за более интенсивного ветрового перемешивания. Максимальные величины СООРЗ (1,0 отн. ед.) наблюдались в западном и восточном глубоководны): районах Чёрного моря в ноябре 1991 г. в ночное время в слое 5 -15 м (рис. 2). В ноябре 2010 г. наблюдали активные суточные вертикальные миграции ЗРС (рис. 3, рис. 4).

Рис. 2. Типичные вертикальные профили

СООРЗ в глубоководной зоне восточной части

крымского побережья Чёрного моря в ноябре 1991 г. в дневное и ночное время (ст. 4865: 44°5520" с. ill, 32°4930" в. д.)

Рис. 3. Пример вечерней вертикальной миграции ЗРС к поверхности в глубоководной зоне западного района крымского прибережья Чёрного моря (крупными цифрами указано время регистрации) в ноябре 2010 г.

COQF'i, otnta. 0.0 0.2 0.4 (US ».8 1.«

г»,

41)

S

■VSt

ч

СООРЗ, от я. «д.

0.0 0.2 0.4 о.« 0.1 0.2 0.3 вA 8.5

!

50? £__

50;

« worn а «о

чгво! 1S-:43 joe

1 (SO;

100 ISO"

If-

20:49

Рис. 4. Пример регистрации вечерней миграции ЗРС к поверхности в глубоководной зоне западного района крымского прибережья в ноябре 2010 г. на экране эхолота ШШЖО - РСУ-1200Ь (на каждом изображении слева от вертикальной линии - регистрация на частоте 50 кГц, справа - 88 кГц)

Вероятно, это связано с ещё большим увеличением гомотермного слоя (до 50 — 60 м), но нельзя не отметить, что в ноябре 1991 г. температура этого слоя достигала 15°С, в то время как в ноябре 2010 г. - 19°С. После сопоставления с данными биологических проб выяснилось, что такое расслоение ЗРС не случайно, а обусловлено его различным фаунистическим составом.

В Мраморном море относительно невысокие показатели СООРЗ и отсутствие суточной динамики акустических параметров ЗРС во все сезоны года можно объяснить наличием хорошо выраженного пикноклина в слое 20 - 25 м и термоклина, что ведёт к изоляции черноморской и средиземноморской водных масс особенно в поздне-весенний и летний периоды, и, следовательно, ограничивает вертикальные перемещения ЗРС (рис. 5).

С О (>!>!, «т.ел

0.Й

ел «О 0.4

0.5

• День I

so

Slot)

я я

Zisu

ш

с

"200 U

Рис. 5. Типичные вертикальные профили СООРЗ, температуры и солёности в Мраморном море в мае в дневное и ночное время суток В Эгейском море наиболее высокие показатели СООРЗ зарегистрированы в весенний период (апрель) в слое 5 - 20 м в дневное и ночное время, что, вероятно,

связано с начальным этапом формирования термоклина и весенней вспышкой зоопланктона (рис. 6).

с:о<»!>:(, о*»*,» 8.» 1.0

II.fi 13.0 12*. 1ЛО

о Г~—

Т с м п е » » т у а а," <;

«¿0

Ш1-

.............

зг ®

Рис. 6. Типичные вертикальные профили СООРЗ, температуры и солёности в центральной части Эгейского моря в апреле

В Чёрном. Мраморном, Эгейском морях и в море Леванта весной суточная динамика рассеяния незначительна или практически отсутствует, что, скорее всего, обусловлено гидрологическими характеристиками в этот период, а также, возможно, сходным фаунистическим составом ЗРС этих морей.

Балеарское, Лигурийское моря и море Альборан отличаются высокими показателями акустического рассеяния в весенне-летний периоды и сложной трёхслойной вертикальной стратификацией ЗРС во все сезоны (рис. 7). Это, возможно, объясняется наличием выраженного апвеллинга в летнее время в море Альборан и сложной гидрологической структурой этих морей, включающей три водные массы (атлантическую, левантийскую и средиземноморскую глубинную).

СООРЗ, отн-ед.

Ш м ш

(Ш «5

8

я 4»

и «м>

¡1.55

€ О О Р % о тй.е ». 0.« 9.« &50

¿1

Б

Рис. 7. Типичные вертикальные профили СООРЗ в Бапеарском море в апреле в утреннее время (А) и в море Альборан в декабре в ночное время (Б)

Тирренское, Ионическое моря, Тунисский пролив наиболее близки друг другу по характеру суточной и сезонной изменчивости параметров СООРЗ и гидрологическому режиму. В осенний период в Ионическом и Тирренском морях

днём ЗРС расположены на глубинах 150 - 300 и 250 - 260 м, соответственно. Во время их вечерней вертикальной миграции к поверхности происходило сложное переформирование и расслоение ЗРС до трёх различных слоев. Дневное рассеяние превышало ночное в обоих районах в 2,5 раза (рис. 8).

< OOJ4. »ТВ,ел. »<» од 0.2 IU ».4 n.f II.»

« Оor i. «»,» М e,i 6.3 0.4. AS (l.ti

Рис. 8. Типичные вертикальные профили СООРЗ в Ионическом море (А) и в Тирренском море (Б) в октябре в дневное и ночное время

В весенний период здесь отсутствует выраженный ЗРС. Максимальные показатели рассеяния в приповерхностном слое (5 - 20 м) наблюдаются в Тирренском море, в Тунисском проливе и в Ионическом море в ночное время. Во всех случаях отсутствует выраженная суточная динамика параметров СООРЗ и ЗРС расположены чётко над зоной термоклина. В это время отмечается начальный этап формирования термоклина, который был глубже расположен в Тирренском море (45 - 60 м), чуть выше в Туниссом проливе (40 - 50 м) и в Ионическом море (35-50 м).

В море Леванта параметры СООРЗ в весеннее время не имели ярко выраженной суточной ритмики. ЗРС располагался в слое 10 - 25 м в ночное время и 10 — 35 м днём (рис. 9-А), находясь над формирующимся слоем скачка температуры. В осенний период величина СООРЗ повышалась (рис. 9-Б).

м

о о о С % о, и.» д.

ел м

СООР1, от и. «д. ».4 в.5 9.6 0.7

« tse-к

«г

р 2№

.•КйИИКУ

Рис. 9. Типичные вертикальные профили СООРЗ в море Леванта в апреле (А) и в октябре (Б) в дневное и ночное время

Мощный ЗРС в это время достигал толщины 40 — 45 м, располагаясь в слое 10 - 50 м. Отчётливо была выражена циркадная ритмика СООРЗ: ночные показатели рассеяния превышали дневные в 1,5-2 раза. Слой термоклина залегал на 25 — 50 м, находясь на 5 - 15 м ниже галоклина, характеристики которого изменялись синхронно со слоем скачка температуры (рис. 9-Б).

Таким образом, выполненные исследования позволили выявить ряд особенностей суточной и сезонной динамики вертикальной структуры СООРЗ, а также определить степень влияния гидрологического режима на пространственно-временную вариабельность ЗРС во всех исследуемых районах Средиземноморского бассейна.

В четвёртом разделе «Связь параметров акустического поля верхнего I продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна с составом и обилием планктона» приведён сравнительный анализ особенностей таксономического состава гидробионтов ЗРС морей Средиземноморского бассейна, что позволило трактовать различия в структуре вертикальных профилей ЗРС, и их сезонной и суточной динамики. Пространственно-временное распределение ЗРС имеет сложный характер, так как зависит от множества факторов, среди которых уровень биологического продуцирования оказывается одним из наиболее значимых. В | связи с этим составлена карта распределения биомасс (средние значения) в верхнем 100-метровом слое морей Средиземноморского бассейна.

Рис. 10. Карта распределения сырой биомассы зоопланктона (мг-м-3), населяющего ЗРС в верхнем 100-метровом слое морей Средиземноморского бассейна в летний и 1 осенний периоды (без учёта массы желетелых) о — летний период; • - осенний период

В большинстве регионов доминирующими организмами в фауне мигрирующих ЗРС являются ракообразные (копеподы и эуфаузииды) и желетелые (гребневики и медузы), реже - хетогнаты, сифонофоры и рыбы (табл. 2).

Основу фауны ЗРС в Чёрном море на протяжении всех сезонов составляют представители трёх групп гидробионтов: ракообразные (копеподы), желетелые

(гребневики и медузы) и рыбы. В сентябре 1989 г. в районе центральной части западной халистазы Чёрного моря в ночное время ЗРС, сосредоточенный в слое 10 - 20 м, был представлен копеподами: Са1атш ке1^о1апсИсин, РнеийоссЛапт elongatus, АсагНа с1аи$1. Биомасса кормового зоопланктона в этом слое составляла 110 мг-м"3. В дневное время наблюдали два слабовыраженных пика вертикального распределения СООРЗ в слоях 10 - 50 и 80 - 100 м. В первом по численности доминировали А. с1аиз1, во втором - в равной степени С. Ие^о1апсИст, Р. е1ощаШя и А. с1аи$1, биомасса которых составляла соответственно 90 и 50 мг-м"3. Одним из существенных компонентов планктонного сообщества были также гребневики.

Таблица 2

Акустические характеристики ЗРС и его фаунистический состав в морях Средиземноморского бассейна в исследуемый период

Море Месяц СООРЗ, отп. ед. (ночь) Глубина Залегания ЗРС, м Глубина залегания термоклина, м Доминирующие гидробионты, составляющие ЗРС

Чёрное Апрель 0,3-0,4 10-40 Не выражен Копеподы

Август 0,5-0,95 0-25 45-50 Копеподы, пелагические рыбы

Сентябрь 0,6 10-30 Копеподы, гребневики

Октябрь 0,8 10-50 40-50 Копеподы, гребневики

Ноябрь 0,45-0,99 10-30 20-40 Копеподы

Мраморное Апрель 0,5 20-35 20-30 Копеподы, декаподы

Июль 0,48-0,5 15-30 20-35 Копеподы, гребневики, медузы

Октябрь 0,45 - 0,55 10-25 Копеподы, гребневики

Эгейское Апрель 0,90-0,95 5-25 30-65 Копеподы

Сентябрь 0,3-0,43 15-25 25-60 Копеподы, гребневики, эуфаузивды, пелагические рыбы

Октябрь 0,65 25-30 14-60 Копеподы, гребневики, эуфаузивды

Ионическое Апрель 0,4-0,43 10-30 28-50 Копеподы / эуфаузивды, миктофиды

Октябрь 0,5 15-30 23-60 Копеподы, сальпы, сифонофоры / копеподы, эуфаузииды, миктофиды

Тирренское Апрель 0,54 5-20 Не выражен Копеподы

Октябрь 0,53/0,27 30 - 80/ 95-130 35-50 Копеподы

Тунисский пролив Апрель 0,43 10-45 Не выражен Копеподы, хетогнаты

Море Леванта Апрель 0,38 10-35 25-70 Копеподы

Октябрь 0,5 15-45 25-60 Копеподы

Альборан Июнь 0,7 10-40 30-55 Копеподы, эуфаузииды

Декабрь 0,43 50-100/ 150-00/ 300-500 Не выражен Копеподы, эуфаузииды / эуфаузииды, миктофиды / циклотоны

Бале-арское Апрель 0,9 0-30/ 70-90 Не выражен Копеподы, медузы / копеподы / копеподы, эуфаузииды

Октябрь 0,5 5-50 35-55 Эуфаузивды, миктофиды, гоносгомвды

Лигурийское Апрель 0,8 5-35 Не выражен Копеподы, эуфаузииды, сифонофоры, сальпы

Октябрь 0,75-0,8 10-40 25-45 Копеподы, эуфаузииды, сифонофоры, сальпы

В октябре в целом видовой состав, также как и количественное присутствие в нём гребневиков, осталось без изменения, по сравнению с сентябрём, но суточная динамика вертикального распределения таксономического состава существенно изменилась. В ночное время мощный ЗРС, сосредоточенный в слое 10 - 35 м, был представлен тремя доминирующими видами копепод: С. helgolandicus, Р. elongatus, A. clansi и многочисленными науплиальными стадиями копепод, их биомасса составляла 180 мг-м"3. В дневное время два слабовыраженных пика рассеяния концентрировались в слоях 70 - 100 и 120 - 130 м. Первый был представлен в равной степени С. helgolandicus и P. elongatus, второй - только С. helgolandicus.

В ноябре 1987 г. ярко выраженный ЗРС, расположенный в ночное время в слое 20 - 30 м (над термоклином), был представлен копеподами Oithona similis и Paracalanus parvus, копеподитными стадиями P. elongatus и P. parvus, а также науплиями различных видов копепод. Биомасса мезозоопланктона в слое 0 - 50 м в среднем по Чёрному морю в ночное время превышала таковую в дневное время в 2 - 4 раза (соответственно 100 - 200 и 25 - 50 мг-м"3). В слое 0 - 10 м циркадные колебания биомассы составили около трёх раз. В ноябре 2010 г. в ночное время более выраженный ЗРС, сосредоточенный в слое 25 - 30 м, был представлен Р. elongatus, С. euxinus и P. parvus. Биомасса зоопланктона в этом слое достигала 110 мг-м"3, а численность - 3000 экз.-м"3. В придонном слое 120 - 123 м наблюдаливторой, менее выраженный ЗРС, представленный крупными копеподами (С. euxinus - 55, P. elongatus - 40 экз.-м"3) и гребневиками (P. pileus), биомасса которых при средней численности 11 экз.-м"3 превышала общую биомассу копепод в два раза.

В дневное время ЗРС, наиболее выраженный в слое 45 - 65 м, был представлен копеподами: P. parvus, С. euxinus, P. elongatus. Средняя биомасса зоопланктона в этом слое достигала 440 мг-м"3, превышая аналогичные ночные показатели в 4 раза. При сравнении данных фаунистического состава ЗРС в ноябре 1991 и 2010 гг. очевидна замена одних доминантов среди копепод другими: в 1991 г. в ЗРС наиболее часто встречались A. clausi, С. helgolandicus, О. similis и P. parvus, а в 2010-м - С. euxinus, P. Elongatus, P. parvus и Oithona davisae. При этом наблюдалось существенное повышение биомассы основных компонентов ЗРС в ноябре 2010 г., по-сравнению с 1991 г. Например, биомасса A. clausi в ЗРС в 1991 г. составляла 0,5 - 3,0 мг-м'3, а в 2010 - 4,0 - 8,0 мг-м"3.

В большом количестве неизменно оставались гребневики P. pileus, образующие тонкий до 2-3-метровый придонный ЗРС как в ночное, так и в дневное время, которые чётко фиксировались в ноябре 2010 г. Однако, линейные размеры P. pileus в ноябре 1991 г. (при численности 2,8 экз-м"3 биомасса составляла 2937 мг-м" в слое 42 - 90 м в дневное время) значительно превышали таковые в ноябре 2010 г.: 1,5 экз.-м"3 / 124 мг-м"3 в слое 45 - 65 м в дневное время. В 1991 г. существенный вклад в акустическое поле вносили M. leictyi. Так, в ноябре 1991 г. максимальное рассеяние в ночное время в слое 20 - 25 м вносили скопления М. leidyi, биомасса которого в слое 0 - 100 м составляла 211,5 мг-м"3. В то же время

доминирующим компонентом в этом ЗРС являлась А. с!аиз1 с биомассой 0,9 мг м*3 при биомассе всего кормового зоопланктона 1,98 мг-м"3.

В весенний период (апрель 1991 г.) в прибосфорском районе на исследуемых станциях наблюдали ЗРС, наиболее выраженный в вечернее время на глубине 10 -30 м и составленный также в основном копеподами - фитофагами: С. Ие^о1апсИст и Р. е1оща1ш.

По аналогии рассмотрены сезонные изменения таксономического состава ЗРС каждого из морей Средиземноморского бассейна.

Таким образом, основная роль в формировании ЗРС верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна принадлежит представителям мезо- и макропланктона. В период с 1979 по 2011 гг. основу ЗРС в исследуемых регионах составляли три группы гидробионтов-рассеивателей: ракообразные, желетелые и реже — пелагические рыбы.

Пространственно-временная структура ЗРС в каждом отдельном районе Средиземноморья уникальна. Практически везде прослеживается система взаимообуславливающих причинно-следственных связей между компонентами экосистемы одного района с компонентами экосистем соседних, как например, в цепочке морей Чёрное - Мраморное - Эгейское (северная часть) или море Леванта - Ионическое - Тунисский пролив — Тирренское — Лигурийское моря. Особенности пространственно-временной структуры ЗРС и их фаунистический состав в таких взаимосвязанных системах морей имеет как общие черты, так и существенные отличия. Это позволило провести районирование морей Средиземноморского бассейна в соответствии с пространственно-временной структурой и вариабельностью акустических и биологических параметров ЗРС, что представлено в следующем разделе настоящей работы и представляет собой радикально новый подход к изучению многообразия и уникальности экосистем каждого региона, их взаимосвязей и основных тенденций развития.

В пятом разделе «Районирование морей Средиземноморского бассейна в соответствии с пространственно-временной структурой и вариабельностью акустических и биологических параметров ЗРС» приведены результаты районирования Средиземноморского бассейна и критерии районирования:

1. Параметры вертикальной структуры СООРЗ в районах исследований;

2. Сезонная динамика пространственно-временной изменчивости ЗРС;

3. Суточная динамика пространственно-временной изменчивости ЗРС;

4. Особенности гидрологического режима исследуемого района;

5. Региональные особенности таксономического состава планктонного населения ЗРС.

Также рассмотрены основные характеристики суточных вертикальных миграций ЗРС в морях Средиземноморского бассейна — скорости миграций и освещённость.

В результате анализа базы данных в морях Средиземноморского бассейна в осенний период (октябрь 1989 г.) выявлено наличие двух критических уровней

освещённости при вечерней миграции ЗРС к поверхности и одного критического уровня освещённости при утренней миграции на глубину (табл. 3).

Наиболее сложная схема переформирования и расслоения ЗРС была обнаружена в Ионическом море, а наиболее простая схема вертикальных миграций ЗРС и наименьшие показатели критических уровней освещённости - в Эгейском.

В Ионическом море в осенний период (октябрь 1989 г.) в вечернее время при достижении первого критического уровня освещённости (200 - 520 лк) ЗРС с глубины 200 - 300 м начинал мигрировать к поверхности со средней скоростью 0,6 м-мин"1 и перераспределялся к 19:00 на два слоя.

Таблица 3.

Критические уровни освещённости при вертикальных миграциях гвдробтиггов в

морах Средиземноморского бассейна в осенний период (октябрь)

Море Первый критический уровень освещённости, лк. Формирование ЗРС и начало миграции к поверхности Второй критический уровень освещённости, лк. Активная миграция к поверхности Глубина залегания ЗРС в ночное время, м Третий критический уровень освещённости, лк. Начало миграции на глубину

Альборан 340-150 2-10 I 250-500 (постоянный слой) II 300-450 III 0-200 400-300

Балеарское 360-160 4-15 0-80 450-280

Тирренское 320-160 6-40 I 0-100 II 200-250 (слабый слой) 500-300

Ионическое 520-200 6-20 I 0-120 II 300-345 (слабый слой) 500-300

Эгейское 180-120 6-12 0-100 400 - 600

Первый (толщиной 30 м) имел верхнюю границу на глубине 130 м, а верхняя граница второго располагалась на глубине 250 м. После 19:00 при достижении второго критического уровня освещённости (6 - 20 лк) начинался период активной миграции обоих ЗРС, при котором скорость их подъёма составляла уже 2,7 м-мин"1. Через 40 мин активного вертикального перемещения оба слоя сливались в один, занимавший водную толщу от поверхности до глубины 120 м с более выраженными показателями СООРЗ в приповерхностном слое 15 - 30 м. В 07:20 мин после достижения третьего критического уровня освещённости (300 - 500 лк) начиналось перемещение вниз вновь сформированных к этому времени двух ЗРС: верхнего, залегающего на глубинах от 70 м до 100 м, и нижнего - в промежутке глубин 110 — 160 м. Средняя скорость миграции ЗРС составляла 2,0 м-мин"1.

В результате анализа составленной нами базы данных впервые стало возможным обобщить и сопоставить величины скоростей вертикальных миграций ЗРС, исследованных на частоте 80 кГц, в различных регионах Средиземноморского бассейна (табл. 4).

Максимальные скорости вертикальных миграций ЗРС зарегистрированы в Чёрном море (4-6 м-мин"1). При этом очевидна тенденция повышения скоростей вертикальных миграций ЗРС в направлении от западных к восточным и от южных к северным регионам Средиземного моря.

Таблица 4.

Скорости вертикальных миграций ЗРС_

Море Скорость вертикальных миграций, м мин"1 Время отбора проб

Чёрное 3-4,5 (опускание слоя) Октябрь 1989, август 2011 г.

4-6 Апрель 1991 г.

Эгейское 3,0-3,3 (опускание слоя) Май-август 1979, май-июль 1984, апрель 1991 г.

2,7-3,1 Май-июль 1984, сентябрь-октябрь 1989, апрель 1991 г.

Ионическое 1,6-3,5 (подъём слоя) Май-август 1979, май-июль 1984, апрель 1991 г.

Тунисский пролив 1,2-2 (подъём слоя) Май-август 1979, май-июль 1984, апрель 1991 г.

Тирренское 1,1-3 (опускание слоя) Май-август 1979, май-июль 1984, апрель 1991 г.

Балеарское 1,2-3 (подъём слоя) Май-август 1979, май-июль 1984, апрель 1991 г.

Таким образом, выявленные критические уровни освещенности для каждого региона Средиземного моря наряду со скоростями вертикальных миграций ЗРС, могут служить удобным инструментом оценки явления суточных вертикальных миграций гидробионтов. Так, зная таксономический состав ЗРС, можно предугадать время подъёма или опускания скоплений гидробионтов-рассеивателей в разные сезоны в зависимости от параметров освещённости.

Анализ массива данных, проведённый с учётом всех вышеописанных критериев, позволил провести районирование морей Средиземноморского бассейна в соответствии с пространственно-временной структурой и вариабельностью параметров ЗРС и выделить пять регионов (рис. 11), отличающихся друг от друга по набору характерных особенностей (табл. 5).

Таким образом, впервые предложена и апробирована оригинальная методология экологического районирования морских акваторий на основании учёта параметров акустического поля, формируемого планктонными организмами на примере морей Средиземноморского бассейна. Такое районирование

основывается на экспресс-методике, позволяющей с помощью гидроакустической аппаратуры дистанционно и оперативно получать данные, не внося возмущения в исследуемую среду. Наряду с этим учитываются основные процессы, формирующие специфику акустических параметров каждого региона, охватывая как пространственную (горизонтальную и вертикальную) структуру, так и временную изменчивость состояния экосистемы каждого региона.

Рис. 11. Схема районирования Средиземноморского бассейна в соответствии с пространственно-временной структурой и вариабельностью параметров ЗРС

Таблица 5

Характерные особенности различных регионов Средиземноморского бассейна

Регион Характерные особенности

Западный 1 ) гс лсостщ уровень акустического рассеяния в ценное время в весенний и леший периоды (0,7 - 0,9 егш ед) 2) сложной трёхслойной вертикальной стратификацией ЗРС во все сезоны 3) сходный таксономическим состав ЗРС (эуфаузииды, копеподьг, сифонофоры, пелагические рыбы)

Центральный 1) отсутствие выраженного ЗРС в весенний период 2) отсутствие суточной динамики параметров рассеяния весной 3)наличие сложных переформирований ЗРС во время вертикальных миграций; многослойная стратификация ЗРС в ночное время в осенний период 4) основные группы, составляющие ЗРС - копеподы и сифонофоры

Юго-восточный 1 ) невысокий уровшь СООРЗ в весеиний период и шличие ярко выраженного ЗРС в осенний период 2) сггсуклг.ис суточной динамики параметров рассеяния в весенний период и сччётивой динамики в осенний период (новой уровень рассеяния в слое 0 - 50 м превышает дневной в 1,5-2 раза) 3) основной компонентом ЗРС во все сезоны - копеподы

Северовосточный 1) высокие параметры рассеяния (до 0,99 отн. ед.) в весеннее и осеннее время 2) отсутствие сложных переформирований ЗРС в процхсс суотных верткатшых миграций 3) всегда малая толщина ЗРС (порядка S - 15 м) 4) основные компоненты ЗРС - копеподы, гребневики и медузы

Северный 1) наличие чётко выраженной суточной динамики параметров СООРЗ, особенно в летне-осенний период, когда ночные показатели рассеяния превосходят дневные в 3 - 4 раза 2) высокий уровень рассеяния в поздне-осенний период (ноябрь) - 0,99 отн. ед. 3) высокая численность и биомасса жедетелых, составляющих ЗРС наряду с копеподами 4) наиболее высокие скорости вертикальных миграций ЗРС, достигающие 4-6 м-мин"1

Предложенная методика районирования является, по существу, интегрирующей все разработанные до этого подходы и принципы классификации акваторий и согласуется с основными принципами системы >ЮАА (Национальное управление океанических и атмосферных исследований, США). Впервые при выделении экологических регионов предложен принципиально новый набор критериев, позволяющий оценить региональные сходства и различия экосистем как динамически функционирующих структур.

Поскольку объектом исследований данной работы являлось планктонное сообщество ЗРС морей Средиземноморского бассейна, то помимо таксономической составляющей особый интерес представляли такие ведущие биологические процессы в экосистемах исследуемых акваторий как суточные вертикальные миграции ЗРС и такие их особенности как скорости миграций и обусловленность последних определённым уровнем освещённости.

В результате предложенного нами метода районирования для каждого региона определены критические уровни освещённости, при наступлении которых начиналось формирование и активная миграция ЗРС к поверхности в вечернее время и расслоение и уход на глубину в утреннее время. Наиболее сложная схема формирования и перестроения ЗРС, а также параметры освещённости обнаружены в Ионическом море, наименьшие показатели критических уровней освещённости и наиболее простая схема миграций ЗРС — в Эгейском море. Вероятно, это связано в первую очередь с региональными особенностями фаунистического состава ЗРС.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведённых исследований, анализа собранного и литературного материала выявлено, что акустическое поле в верхнем продуктивном слое морей Средиземноморского бассейна наблюдается повсеместно, различаясь региональными особенностями характеристик ЗРС.

2. Основная роль в формировании ЗРС верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна принадлежит представителям мезо- и макропланктона Доминирующими в фауне высокочастотных ЗРС всех регионов являются две группы гидробионтов: ракообразные (копеподы и эуфаузииды) и желеггелые (гребневики и медузы). Значительно реже среди населения ЗРС встречаются кпадоцеры, хетогнаты, сифонофоры и рыбы.

3. Выявлено различие сезонной и суточной изменчивости параметров СООРЗ в исследованных районах. Так, в Чёрном, Ионическом морях и море Леванта показатели рассеяния выше в осенний период, а в Эгейском и Балеарском морях — в весенний период. При этом в осенний период в Чёрном и Эгейском морях ночные параметры рассеяния превышают дневные в 4 - 6 раз и в 2 — 4 раза, соответственно. В весенний период в Тирренском и Лигурийском морях ночные показатели превышают дневные в 2,5 и в 2 раза, соответственно, тогда как в Чёрном, Мраморном, Эгейском морях и в море Леванта суточная динамика параметров СООРЗ незначительна или практически отсутствует, что

объясняется особенностями таксономического состава и гидрологического режима исследуемых морей.

4. Показано, что наибольшей динамикой пространственно-временной изменчивости ЗРС отличаются глубоководные районы Средиземноморского бассейна со сложно организованной экосистемой, в частости - с многоступенчатой трофической структурой. Примером таковых является цетральный регион (Ионическое море), а также районы с выраженной стратификацией гидрологаческих параметров, обусловленной наличием алвеллингов и фронтальных зон (море Альборан).

5. Выявлено, что скорости суточных вертикальных миграций населяющих ЗРС организмов повышаются в направлении от западных к восточным и от южных к северным регионам морей Средиземноморского бассейна, что связано с преобладанием различных доминирующих групп пщробионтов в ЗРС разных регионах. При этом максимальные скорости вергшсальных миграций ЗРС отмечены в Северном регионе (Чёрное море) и составляли 3 - 4,5 м-мин1; минимальные — в Центральном и Западном регионах, где составляли 1,1 -2 м-мин"1.

6. Впервые для каждого региона определены кршические уровни освещённости, определяющие формирование и акшвную миграцию ЗРС к поверхности в вечернее время, а также расслоение и уход их на глубину в утреннее время. Наиболее сложная схема формирования и перестроения ЗРС в связи с параметрами освещённости обнаружены в Ионическом море, а наименьшие показатели кршических уровней освещённости и наиболее простая схема миграций ЗРС — в Эгейском море. Это обусловлено как видовым составом ЗРС, так и разлитием гидрологических характеристик этих морей.

7. Впервые проведено районирование бассейна Средиземного моря с использованием нового набора критериев, позволяющих оценить региональные сходства и различия морских экосистем разных регионов как динамически функционирующих структур, все явления и процессы в которых взаимосвязаны и взаимообусловлены. Предложенная методика районирования интегрирует все разработанные до этого подходы и принципы классификации акваторий и согласуется с основными принципами системы МЗАА (Национальное управление океанических и атмосферных исследований).

В результате выделено 5 регионов, обусловленных различиями морей Средиземноморского бассейна по их акустическим, биологическим и гидрологическим параметрам:

- Западный регион - море Альборан, Балеарское море, Лигурийское море;

-Центральный регион—Тирренское море, Ионическое море, Тунисский пролив;

- Юго-восточный регион—море Сирта, море Леванта;

- Северо-восточный рептон — Эгейское, Мраморное моря;

- Северный регион—Чёрное море.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Сибирцова Е. Н. Фаунистическое разнообразие звукорассеивающих слоёв в Чёрном море в летне-осенний и осенне-зимний периоды / Е. Н. Сибирцова // Экология моря. - 2009. -№ 79. - С. 5 - 10.

2. Сибирцова Е. H. Особенности вертикального распределения фауны звукорассеивающих слоев в Чёрном море в осенний период / Е. Н. Сибирцова // HayKOBi записки Тернопшьського нацюнального педагопчного ушверситету ¡меш Володимира Гнатюка. Cepifl: Бюлогия. Спещ'альний випуск "Пдроеколопя" - 2010. - № 3 (44). - С. 234 - 237.

3. Сибирцова Е. Н. Районирование морей Средиземноморского бассейна по акустическим характеристикам верхнего продуктивного слоя / Е. Н. Сибирцова, Ю. Н. Токарев // Морск. экол. журн. - 2010. - Т. 9, вып. 3. - С. 63 - 77.

4. Сибирцова Е. Н. Развитие представлений о природе звукорассеивающих слоёв в Мировом океане и морях Средиземноморского бассейна: обзор / Е. Н. Сибирцова // Морск. экол. журн. — 2011. — Т. 9, отд. вып. 2. — С. 88 — 95.

Статьи в других изданиях:

5. Tokarev Yu. N. The ontogenetics changeability of ctenophore beroe ovata mayer 1912 (beroida) bioluminescence characteristics / Yu. N. Tokarev, O. V. Mashukova, E. Sibirtsova // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences.-2012,- 12. P. 479-484.

6. Sibirtsova E. Seasonal changeability of sound scattering layer's daily vertical migrations in the Aegean and Ionian seas / E. Sibirtsova // MWWD (Marine Waste Water discharge) papers. - 2010. P. 1 - 9.

Материалы и тезисы конференций:

7. Сибирцова E. Н. Роль планктона в формировании акустических характеристик пелагиали / E. Н. Сибирцова // Понт Эвксинский 5: тезисы Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых по проблемам водных экосистем (5; 2007). - Севастополь, 2007 -С. 11-79.

8. Сибирцова E. Н. Зоопланктонное сообщество как главный компонент звукорассеивающих слоёв Чёрного моря / E. Н. Сибирцова // Понт Эвксинский 6: тезисы Междунар. науч.- практ. конф. молодых учених, посвящ. экологическим проблемам водных екосистем (6; 2009). — Севастополь, 2009. - С. 107 - 109.

9. Sibirtsova Е. Regional differences of sound-scattering layers parameters at Mediterranean basin seas// E. Sibirtsova, Yu. N. Tokarev / University of Liverpool «Marine Biology in Time and Space: abstracts from the 44th European Marine Biology Symposium». - 2009. - P. 104.

10. Sibirtsova E. Spatial-temporal structure of sound scattering layers at the Aegean sea in autumn and spring periods / E. Sibirtsova // Book of abstracts "Significance of marine science and the role of marine scientists in present-day Europe" (Second conference of EFMS, October 2010). -2010. - P. 26.

11. Sibirtsova E. Seasonal changeability of sound scattering layer daily vertical migrations in the Aegean and Ionian seas / E. Sibirtsova // MWWD 2010 6th

International Conference on Marine Waste Water Discharges and Coastal Environment (Langkawi, Malaysia, 2010). - P. 155 - 156.

12. Sibirtsova E. The critical levels of illumination in event of sound - scattering layers daily migrations at Mediterranean basin seas / E. Sibirtsova, Yu. N. Tokarev // EMBS' 45 European Marine Biology Symposium: Progr. and Abstr. of Presentations. (45; Edinburgh; 2010). - Edinburgh, 2010. - P. 74.

13. Sibirtsova E. Seasonal changeability of sound scattering layer's fauna in some seas of the Mediterranean basin / E. Sibirtsova // Book of Abstracts 4th International symposium of ecologists of Montenegro ISEM. - 2010. - P. 78.

14. Sibirtsova E. Spatial-temporal heterogeneity of the Black sea upper productive layer acoustic parameters and its stipulation by the plankton community characteristics / E. Sibirtsova // Proceedings of the 3ni Bi-annual BS Scientific Conference and UPGRADE BS-SCENE Project Joint Conference. - Odessa, 2011. - P. 221 -222.

15. Сибирцова E. H. Межгодовая изменчивость параметров звукорассеивающих слоев в Чёрном море в поздне-осенний период / Е. Н. Сибирцова // Понт Эвксинский 7: тезисы Междунар. науч.- практ. конф. молодых учених, посвящ. экологическим проблемам водных екосистем (7; 2011). -Севастополь, 2011.-С.216-217.

16. Tokarev Y. Spatial-temporal structure changes of the Black sea sound scattering layers and its stipulation by the hydrologo-ecological characteristics / Y. Tokarev, E. Sibirtsova // EMBS' 46 European Marine Biology Symposium: Progr. and Abstr. of Presentations. (46; Croatia; 2011). - Croatia, 2011. - P. 105.

17. Сибирцова E. H. Роль планктонного сообщества в формировании акустического поля верхнего продуктивного слоя Чёрного моря в летний и осенний периоды / Е. Н. Сибирцова // Тезисы II Международной научно-пракшческой конференции "Биоразнообразие и устойчивое развитие" (12 -16 сентября, 2012). Симферополь, 2012. - С. 427 - 429.

18. Сибирцова Е. Н. Суточная и сезонная динамики вертикальной структуры силы обратного объёмного рассеяния звука и её связь с характеристиками водных масс Чёрного моря / Е. Н. Сибирцова // Понт Эвксинский 7: тезисы Междунар. науч.- практ. конф. молодых учених, посвящ. экологическим проблемам водных экосистем (7; 2011). - Севастополь, 2013. - С. 128.

АННОТАЦИЯ

Сибирцова Е. Н. Роль планктонного сообщества в формировании акустического поля верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна — Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.20.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского, Севастополь, 2014.

В работе исследованы пространственная структура и временная изменчивость акустических и биологических параметров ЗРС верхнего продуктивного слоя морей Средиземноморского бассейна. Установлены закономерности

пространственно-временной структуры ЗРС в зависимости от фоновых характеристик среды. Выявлено, что акустическое поле в верхнем продуктивном слое морей Средиземноморского бассейна наблюдается повсеместно, различаясь региональными особенностями характеристик ЗРС. Впервые проанализирован видовой состав фауны ЗРС различных регионов Средиземноморского бассейна и выявлены основные группы зоопланктонных рассеивателей для каждого региона. Установлено, что доминирующими в фауне высокочастотных ЗРС всех регионов являются две группы гидробионтов: ракообразные (копеподы и эуфаузииды) и желетелые (гребневики и медузы). Значительно реже среди населения ЗРС встречаются кладоцеры, хетопнаты, сифонофоры и рыбы. Выявлены особенности суточной и сезонной динамики вертикальной структуры силы обратного объёмного рассеяния звука (СООРЗ) для каждого региона. Определены критические уровни освещённости, при наступлении которых начиналось формирование и активная миграция ЗРС к поверхности в вечернее время и расслоение и уход на глубину в утреннее время.

Впервые проведено районирование бассейна Средиземного моря с использованием нового набора критериев, позволяющих оценить региональные сходства и различия морских экосистем разных регионов как динамически функционирующих структур, все явления и процессы в которых взаимосвязаны и взаимообусловлены. В результате выделено 5 регионов, обусловленных различиями морей Средиземноморского бассейна по их акустическим, биологическим и гидрологическим параметрам:

- Западный регион — море Альборан, Балеарское море, Лигурийское море;

-Центральный регион — Тирренское море, Ионическое море, Тунисский пролив;

- Юго-восточный регион - море Сирта, море Леванта;

- Северо-восточный регион — Эгейское, Мраморное моря;

- Северный регион — Чёрное море.

Ключевые слова: звукорассеивающие слои, акустическое поле, планктон, Чёрное море, Средиземноморский бассейн.

АНОТАЦ1Я

С1б|рцова О. М. Роль планктонного сшвтовариства у формуванш акустичного поля верхнього продуктивного шару мор1в Середземноморського басейну - Рукопис.

Дисертащя на здобуття вченого ступеня кандидата бюлопчних наук за фахом 03.00.17 - пдробюлопя. - 1нститут бюлоги твденних мор1в ¡м. А. О. Ковалевського, Севастополь, 2014.

У роботт дослщжеш просторова структура 1 тимчасова мпшшсть акустичних 1 бюлопчних параметр1в звукороза'ювач1х шар1в (ЗРШ) верхнього продуктивного шару мор ¡в Середземноморського басейну. Встановлеш законом!рност1 просторово-часовоТ структури ЗРШ залежно вщ фонових характеристик середовища. Виявлено, що акустичне поле у верхньому продуктивному шар1 мор1в

Середземноморського басейну спостер1гаеться всюди, розрЬняючись регюнальними особливостями характеристик ЗРШ. Уперше проанайзований видовий склад фауни ЗРШС р1зних регюшв Середземноморського басейну i виявлеш основн1 групп зоопланктонных рассеивателей для кожного репону. Встановлено, що домшуючими у фауш високочастотних ЗРШ ycix репошв е дв1 групи пдробюштв: ракопод!бш(копеподы i эуфаузииды) i желетелые (гребневики i медузи). Значно рщше серед населения ЗРС зустр1чаються кладоцеры, хетогнаты, сифонофоры i риби. Виявлеш особливоспт добовоТ i сезонно!" динамки вертикально"! структури сили зворотного об'емного розаяння звуку (СЗОРЗ) для кожного perioHy. Визначеш критичш piBHi осв1тленост1, при настанш яких починалося формування i активна «¡гращя ЗРШ до поверхш веч1рньо1 пори i розшарування i вщхщ на глибину в урашшшй час.

Уперше проведено районування басейну Середземного моря з використанням нового набору критерия, що дозволяють оцгаити репональну схожють i вщмшноей морських екосистем р1зних регюшв як динам1чно функцюнуючих структур, yci явища i процеси в яких взаемозв'язаш i взасмообумовлеш. В результат! видшеш 5 регюшв, обумовлених вщмшиостями MopiB Середземноморського басейну за \'х акустичними, б10лопчними i гщролопчними параметрами:

- Захщний perioH - море Альборан, Балеарське море, Лигурийское море;

-Центральный регюн - Тирренское море, 1ошчне море, Тун1ська протока;

- ГПвденно-схщний perioH - море Сирта, море Леванта;

- П1ыпчно-сх1дний perioH - Егейське, Мармурове моря;

- ГИвшчний perioH - Чорне море.

Ключош слова: звукорозс1ючи шари, акустичне поле, планктон, Чорне море, Середземноморський басейн.

SUMMARY

Sibirtsova Е. N. Plankton community role in formation acoustical field of the upper productive layer of the Mediterranean basin - Manuscript.

Thesis for PhD degree in speciality 03.00.17 - Hydrobiology. - Institute of Biology of the Southern Seas NAS of Ukraine, Sevastopol, 2014

Spatial structure and temporal variability acoustic and biological parameters of sound scattering layers (SSL) of the upper productive layer was studied for the Mediterranean basin. The regularities of SSL spatial and temporal structure was determined in connection with background environment. Acoustic field is widespread in the upper productive layer of the Mediterranean basin. Characteristics of SSL varied regionaly. For the first time for different areas of the Mediterranean basin comparative analysis was implemented for SSL species composition. Basic groups of zooplanktonic scatterers were revealed for each area. Primary role in the SSL formation is belongs to meso- and macroplankton fauna. In all studied areas two_groups: crustaceans (copepods and euphausiids) and (ctenophores and jellyfish) dominated in the fauna of HF SSL.

Cladocerans, chaetognaths, siphonophores and fishes were much rarer common in the SSL fauna. The features of the diurnal and seasonal dynamics were studied for SSL vertical structure. Illumination critical levels (ICL) were defined. Variations of ICL parameters is the reason of formation and evening surface migration of SSL, as well as the reason of its stratification and morning depth penetration.

For assessing dynamic ecosystem properties a set of criteria was defined. In the first time division into areas of the Mediterranean basin was conducted using a unique set of criteria. Geographically five areas differing in acoustic, biological and hydrological parameters of the SSL were determined. In western region Alboran, Balearic, Ligurian Seas were integrated. In Central Region the Tunisian Strait, the Tyrrhenian and the Ionian Seas are combined. The Sirte and the Levant Seas were united in Southeast Region. In North East Region includes Aegean and Marmara Seas. In Northern Region proved to be only the Black Sea.

Keywords: sound-scattering layers, plankton, the acoustic field, the Black Sea, the Mediterranean basin.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сибирцовой Елены Николаевны

Подписано к печати 26.09.2014 г. Формат 60 х 90/16 Объем 1,1 авт.л. Заказ № 97 Тираж 100 экз.

Напечатано в ООО «Рибэст» 299058, г. Севастополь, ул. Бориса Михайлова, 23 тел/факс (0692) 42-84-01 Свидетельство о государственной регистрации серия ДК № 190 от 20.09.2000 г.