Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль НУК и АБК в гетерогенности семян в соплодии подсолнечника

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль НУК и АБК в гетерогенности семян в соплодии подсолнечника"

российская академия наук

ОРД 1511А ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИИ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Р Г б О Д На правах рукопис51

КАРЯПША Татьяна Борисовна

РОЛЬ ПУК И ЛБК В ГЕТЕРОГЕННОСТИ СЕМЯН В СОПЛОДИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Специальность 03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа иыполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН.

Научный руководитель:

кандидат биологических паук В. П. ХОЛОДОВА

Официальные оппоненты:

'доктор биологических паук, профессор М. Н. КОНДРАТЬЕВ,

кандидат биологических паук В. Н. ЛОЖНИКОВА

Ведущее учреждение — Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Биологический факультет, кафедра физиологии растений.

Защита состоится .....1994 года, в ча-

сов на заседании Специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук (К 002.45.01) при Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН но адресу: Россия, 127276, Москва, ул. Ботаническая, 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растении им. К. А. Тимирязева РАН.

Автореферат разослан 994 года.

Ученый секретарь Специализированного совета,

канд. биол. паук Л. И. СЕРГЕЕВА

* - 3 -

Явление неоднородности, или гетерогенности плодов и семян широко распространено в растительном мире. Оно проявляется как. у отдельно развивающихся плодов,' так и в пределах соплодия. Независимо от типа соплодия, семена различакт-л по внешнему виду, физиологическим, биохимическим параметрам, к числу которых относятся масса семян, всхожесть, содержание белка и жира, витаминов (Овчаров, Кизилова, 1966, Gray, Thomas, 1982, Соболев, 1989). .Изменение этих характеристик влияет на пищевую ценность семян, их сохранность., посевные качества и т.д.

К факторам, определяющим гетерогенность, относят неодновременность зацветания 'бутонов в пределах соцветия (Морозов, 1956), число клеток в запасающих тканях (Egll et al., 1981, Hay et al. 1989), конкуренцию за питательные вещества и. фито-гормоны между отдельно развивающимися плодами и в пределах соплодия (Беликов, 1966, Michael, Berlnger, 1980). Степень., проявления этих факторов определяется условиями внешней среды, однако, на уровне взаимодействия элементов донорно-акцепторных систем, таких как плод-лист, плоды в пределах соплодия, включается эндогенная регуляция. Важная роль в этой системе принадлежит акцептору, который значительно влияет на величину поступающего потока ассимилятов (Evans,Wardlaw,1976). Существенное значение в развитии акцептора имеет гормональная регуляция (Michael et al., 1980) . где значительная роль отводится индолилуксусной кислоте (ИУК)(Nltch, 1970, Ракитин, Бритиков, 1973, Gifford, Evans, 1981). Важнейшими характеристиками активности акцептора являются интенсивность и продолжительность процессов роста и аккумулирования запасных продуктов. В связи с этим представляет интерес информация о роли абсцизовой кислоты (АБК) в регулировании поступления ассимилятов в семена (King, 1982).

Настоящее исследование, проводимое в рамках изучения донорно-акцепторных систем растений, посвящено анализу Физиологических особенностей семян, локализованных в разных частях соплодия подсолнечника. Специальное внимание было обращено на связь позиционной гетерогенности семян подсолнечника с их гормональным статусом, в том числе и на участие фитогормонов в регуляции роста семян и аккумулирования в них запасных веществ.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении основных факторов, определяющих гетерогенность семян подсолнечника, и ростовых характеристик, через которые она реализуется. Представлялось необходимым выяснить роль фитогормо-нов - ПУК и АБК- в разнокачественности семян в соплодии под- ■ солнечника.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Сопоставить развитие семян подсолнечника из разных зон соплодия по скорости и продолжительности периода накопления биомассы.

2. Исследовать изменение уровней ИУК и АБК при формировании и созревании семян и распределение фитогоронов по тканям соплодия и семени.

3. Изменяя соотношение элементов акцепторной системы корзинки подсолнечника и воздействуя экзогенными фитогормонами, изучить значение гормональной регуляции в развитии семян разных зон соплодия.

Объектом исследования служил подсолнечник, который является одной из важнейших сельскохозяйственных культур в нашей стране. В то же время, в пределах соплодия подсолнечника четко проявляется гетерогенность семян, которая выражается прежде всего в разной массе семян.

Научиая.-н0виэна,и практическая .значимость

Представлены убедительные доказательства того, что в ходе накопления биомассы семенами подсолнечника имеются два периода быстрого роста, разделенных кратковременной его приостановкой.

С помощью газовой хроматографии впервые изучено распределение ИУК и АБК в семенах подсолнечника и тканях, их окружающих. При сопоставлении динамики содержания фитогормонов со скоростью роста семян разных зон соплодия, подсолнечника получена положительная корреляция между названными параметрами.

На примере подсолнечника показано, что наряду с рассматриваемыми до настоящего времени Факторами, определяющими разт нокачественность семян (число клеток запасающей ткани, конкуренция за питательные вещества, анатомические особенности проводящих путей в соплодии), существенную роль в гетерогенности играет гормональная регуляция.

Впервые продемонстрировано, что соплодие подсолнечника

выступает как единый акцептор. . сила которого определяется прежде всего краевыми семенами.

Полученные данные могут быть использованы для разработки способов увеличения урожая за счет уменьшения различий между семенами разных зон.

Апробация работы.

Результаты работы были доложены на Всесоюзной конференции молодых ученых /Уфа.1985/. П Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки / Москва,1986/, конференции по теоретической и прикладной карпологии /Кишинев, 1989/, 14 Международной конференции по регуляторам роста /Амстердам, 1991/,П и Ш съездах Всесоюзного общества физиологов растений /Минск, 1992, С.-Петербург. 1993/, Международном симпозиуме-"Физиология абсцизовой кислоты" /Пущино,1993/.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ. ■

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы.

Диссертационная работа изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы и 15 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 170 наименований, из которых 135 иностранных.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объект исследования.

Исследования проводили на растениях подсолнечника НеПапШиз аппииз Ь. сорта Передовик. Первые 30 дней после посева в вегетационные сосуды (5кг почвы) выращивание растений вели в оранжерее при дневной температуре 26 С, ночной температуре - 18 С, длине дня - 16 часов. Затем растения переносили в вегетационный домик. Цветение регистрировали индивидуально для каждого растения в момент зацветания 1-2 ряда корзинки. Возраст семян определяли по числу дней после цветения (ДПЦ).

Работа проведена на семенах 2-3 ряда (краевая зона) и 7-8 ряда (средняя зона) соплодия.

Поглощение кислорода семенами определяли газохроматогра-фическим методом с . использованием разделительных колонок на хроматографе Цвет с пламенно-ионизационным детектором

(Ракитин.Ракитин, 1974).

Подсчет числа клеток проводили в счетной камере Фукса-Ро-зенталя после мацерации в течение 17 часов при комнатной температуре с 103! хромовым ангидридом (Обручева,1964).

Суммарное содержание растворимых Сахаров определяли фе-нольным методом (Dubois et а1.Л956).

ДидШШ_определяли методом ЯМР-спиновое эхо (Tlwary et al.1974) по амплитуде медленной компоненты спада сигнала спинового эха.

Рис.1. Схема выделения и очистки ИУК и АБК из растительной ткани.

I---1 г—:—;-1-1 г——I I--1

Iрастительная ткань Нспиртовой экстрактН ТСХ Н биотест!

I--—I 1—,_,___i I_I 1 :.....I

(многоступенчатая эфирная экстракция!

I----:—11—-—:—1-:—:-1

(конечная эфирная фракцияНспектрофлюориметрия! I-г—Jl-:-:-1

-«-,

ЖХ I

Sephasorb I

-ч--I

I—i--------1"

I-—1-1 г—- 1 . .

Iфракция, содержащая АБК) (фракция, содержащая ИУК1

I-,-1 .--,---«

I-1-1 г~-1-—1

I метилирование! I метилирование |.

1-.-' ' I 1

I ---—|-—

! ' |фторирование!

|

~г-1

Ш I

_I

Количественное определение свободной ИУК .и (рис. р проводили с использованием газовой хроматографии-. ИУК определяли также с помощью биотестов XNitsch.1955) и спектрофлюори-метрическим методом (Stossel, Venís,1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Морфологическая и. Фиошичесш характеристика развиравшихся семян. .

Зрелые сёмена подсолнечника, сформированные в разных зонах соплодия, различаются прежде всего по массе, которая в разные годы достигает 56-69 мг для семян краевой (2-3 ряд) и 43-59 мг для семян средней зоны (7-8 ряд). Изучение хода накопления массы семенами краевой и средней зоны показало, что семена средней зоны, развитие которых начинается через 3-4 дня. после зацветания первого ряда, к концу созревания не успевают, набрать такую же массу, как семена краевой зоны. Различия меж- * ду зонами по массе зрелых семян в разные годы при использован-' ном способе выращивания составляют от 8 до 20%.

Конечный вес семян, определяется величиной запасающей ткани и интенсивностью ее заполнения . (Hay etal.,1989). Анализ скорости накопления сухой массы показал, что для развивающихся семян подсолнечника характерно наличие двух периодов быстрого роста, которые разделены кратковременным падением скорости накопления массы (рис.2). В течение первого периода интенсивного прироста массы происходит преимущественно формирование тканей и частей семени : быстрое увеличение числа клеток и длины семени на фоне сильной оводненности и высокой концентрации Сахаров. Во • второй период резкого увеличения скорости накопления массы идет быстрый синтез липидов (основного запасного продукта семян подсолнечника) и интенсивная отдача воды семенами (табл.1).

Сопоставление семян из разных зон соплодия показало, что различия в массе, зрелых семян связаны со скоростью и продолжительностью-ее накопления (рис.2). Максимальные скорости накопления массы семенами краевой зоны выше аналогичных показателей для семян средней зоны. Причем в разные годы значительные отличия могут наблюдаться как в период формирования семени, так и в период интенсивного отложения запасных веществ. Чем же оп-

ределяются различия в скоростях накопления сухой массы семян краевой и средней зоны?

Потенциальная масса семян при нелимитированном снабжении ассимилятами зависит от величины и запасающей способности тканей семени (Michael, Berlnger, 1980, Hay et al.,1989). Зрелые семена подсолнечника из краевой и средней.зон достоверно не различаются по числу клеток (соответственно 1,92+0,04 и 1,88+0,06 млн ). Однако период деления клеток у семян средней зоны более растянут. После 15 ДПЦ в краевой зоне число,клеток в семядолях практически не изменяется, в то время как деление клеток в семенах средней зоны завершается только после 20 ДПЦ.

Таблица 1. Некоторые характеристики развивающихся семян.

I Возраст, Влажность, Число i Длина Сахара ~ .............1 Липилы 1

! ДПЦ % клеток. семени. % от сух.веса семян!

млн шт. мм

1 5 84,85 0,23 8,00 - 1 1

1 7 83.05 0,45 9,35 - 1 - 1

1 ю 81,50 1,02 9.60 ""52,7 1 10.1 |

1 13 80,92 1,09 9,93 37,5 1 20.1 |

1 15 80,42 1,56 10,00 16,0 1 25,8 |

I 20 75.10 - - 18.9 1 47.3 I

1 25 64,36 - - 6,6 1 50.6 I

I 30 44.37 . - - 5.4 1 54.2 |

I 35 t. _________ 32.22 1,58 ............j 10,00 1 5.3 1 58,2 |

Таким образом, различия по массе в первый период быстрого ее накопления связаны с различной емкостью семян, которая определяется скоростью деления клеток в запасающих тканях. Во второй период быстрого роста влияние этого фактора незначительно. вероятно, определяющим является способность семян к накоплению запасных продуктов.

Важная роль в регуляции процессов, протекающих в.активно растущих и запасающих акцепторах, отводится уровню и соотношению в них фитогормонов (Кагвзеп,1982).

вой(1) и средней (2) зоны. А - 1987 Г. Б - 1988 Г.

- 10 -

ИУК и АБК в Развивающихся семенах.

В процессе развития семян концентрация ИУК в краевых семенах увеличивается и. достигнув на 8-12 ДПЦ - 4-7 мкг/г сухой массы, падает практически до нуля, после чего опять возрастает до 3-8 мкг/г сухой массы с последующим уменьшением почти до нуля к концу созревания (рис.3). Увеличение уровня ИУК приходится на периоды, когда наблюдается высокая скорость накопления сухой массы.

Сопоставление концентраций ИУК в семенах разных зон показало, что семена средней зоны, накопление массы у которых идет с более низкой скоростью (рис.2), имеют и меньшие максимальные концентрации ИУК по сравнению с семенами краевой зо-ны(рис.З). При этом большие различия между зонами в содержании ИУК могут наблюдаться как при формировании семян, так и в период накопления запасных веществ. Коэффициент корреляции между скоростью накопления массы и уровнем ИУК в период формирования тканей семени составляет 0,86. а в период интенсивного накопления запасных веществ - 0,60.

Уровень АБК в созревающих семенах подсолнечника изменяется подобно динамике скорости накоплении сухой массы (рис.3). Первое увеличение концентрации АБК приходится на период формирования семени и достигает 1,2-2,1 мкг/г сухой массы, второе -на период интенсивного запасания и составляет 0.5-1,3 мкг на г сух. массы. Более высокий уровень АБК регистрируется в семенах краевой зоны. Следует отметить, что эти различия проявляются в большей степени в те периоды, когда наблюдаются большие различия в скоростях накопления массы (рис.2). Обнаружена существенная положительная корреляция для второго периода быстрого накопления сухой массы (0.98). в то время как в первый период коэффициент не превышает 0.40. возможно, за счет сдвига во времени максимальных значений для АБК по отношению к скорости накопления сухой массы.

йлияние ИУК на развитие семян.

Для выяснения возможной роли конкуренции за питательные , вещества между плодами и семенами ойюго растения, показанной для ряда культур (Курсанов.1976). удаляли листочки обертки или краевые семена из соплодия подсолнечника в разные периоды развития. Оказалось, что удаление листочков обертки, может привеС*'

та к увеличении массы краевых семян до 29%. а семян средней зоны - до Ав%. в результате чего происходит сглаживание различий по массе семян краевой и средней зоны. Однако удаление всех семян первых пяти рядов из корзинки подсолнечника не улучшает,- а иногда даже ухудшает рост оставшихся семян средней зоны (7-8 ря^ы). Так, при удалении краевых семян на 13-15 день после цветения семена средней зонй контрольных и опытных растений ко времени созревания практически не различались-, между собой по сухой массе. При более раннем удалении краевых семян (на . 10 ДПЦ) в оставшихся семенах средней зоны корзинки через 22 дня сухая масса была значительо ниже, чем у . контрольных растений . В результате операции с извлечением краевых семян Таблица.2. Влияние удалениякраевых семян на накопление

сухой массы семян средней зоны. ,-,---

Возраст, ДПЦ -1-

Сухая масса 100 семян средней зоны, г -1-

1 удаление (краевых I семян 1 отбор проб 1 1 контроль опыт 1

1 1 1 10 1 1 24 1 32 I 1 1.52+0,02 3,96+0,16 0,92+0.03 "" 1 2.40+0,01 I

1 1 1 13 1 1 24 1 52 I 1 1.52+0,02 .4,29+0,31 1,10+0.12 1 4,29+0,34 1

1 1 1 15 1 24 | 55 I . 2.15+0.15 5,85+0„52 . 1.97+0,.1-7 | 5,59+0,55 |

не наблюдали увеличения содержания-Сахаров в плаценте. Можно предположить, что удаление 1/3 семян снижает аттрагирующую способность всего соплодия. . .

Наличие положительной корреляции между скоростью накопления массы и уровнем фитогормонов в семенах позволяет предполо- •

- 12 -

Таблица 3. Изменение сухой массы зрелых семян средней зоны при внесении ИУК вместо краевых семян.

1-:-- I • "Вариант • Сухая масса 100 семян, г 1

1988 1989 • I

1 Контроль: I семена краевой зоны 1 семена средней зоны 5.59 ± 0,17 4.70 + 0.25 6,22 + 0,41 1 5.30 + 0,23 |

1 1 1 ) Семена средней | 1 зоны после уда- | вода I ления краевых | 0,1мМ 1 семян 1 ИУК 1_________________ . ____I- - 4,90 + 0.16 5.50 + 0.22 4,78 + 0,23 | 5.68 + 0,16 ) ........... .. -----------1

Таблица 4. Влияние экзогенной ИУК на метаболическую активность семян. ---,-.-,-,—;-,--

Вариант , ■

Поглощение кислорода, мл/г. час

Общие сахара, мг/г с.м.

Крахмал, мг/г с.м.

Лигады, % от сух.м.

Контроль: семена средней зоны

2,05+0,29

96,0+11,2

64.3+8,3

45.5+1,2

Семена средней зоны после удаления краевых семян

1.41+0.14

82,0+ 9.4

75.5+5.3

41.9+0.5

Семена средней зоны после удаления краевых сёмян+0,1мМ ИУК

2,14+0.20

78,0+ 7.1

35.3+4.8

48,2+0,9

и

жрть. что отставание в развитии семян средней зоны свладно с

недостатком фитогормонов. После внесения ИУК (0,1 мМ),на место удаленных первых 4 -5 рядов краевых семян сухая масса семян средней зоны превосходила массу семян как контрольных, • неопе-рированных растений, так и растений с удаленными семенами, но получивших во время обработки не ИУК, а воду. Как видно "из представленных данных (табл.3), в опытах 1988 года удалось в такой степени поднять массу семян" средней зоны в корзинках об-' работанных ИУК растений, что она практически сравнялась-.с мас-• сой краевых семян контрольных растений - 5.50 и 5,59 г, то есть удалось преодолеть присущую соплодию подсолнечника в природных условиях гетерогенность семян. . ". •

Действие ИУК на развитие семян может осуществляться через регуляцию метаболических процессов, как показано с использованием 14-С02 (daCrus,1979) и при изучении влияния ИУК на инвер-тазную активность (Morris, Arthur, 1988). Интегральным показателем метаболической активности может служить интенсивность дыхания. Внесение ИУК вместо краевых семян сопровождается уси-. лением поглощения кислорода (рис.4), при этом происходит также снижение концентрации Сахаров и крахмала, ускорение синтеза ли-пидов (табл.4).: т.е. действительно наблюдается активация метаболических процессов.

Влияние АБК на поступление ассимилятов.

Для проверки участия АБК в регуляции поступления и- асси-■ миляции притекающих к семенам веществ изучали действие экзогенной АБК на-развитие семян.

С этой целью в одном из вариантов опыта 5 мкМ раствор АБК наносили на внешнюю поверхность плодов. В другом варианте обрабатывали листья среднего яруса, так как показано, что АБК, синтезируемая в листе, поступает в семена (King,1982, Ross et al, 1990,Goffner et al, 1990). Обработка плодов АБК (табл.5) на 18-20 ДПЦ ингибирует накопление сухой массы в семенах краевой зоны на 20% и практически не влиет.на массу семян средней зоны в•конце созревания. Практически отсутствовало влияние АБК на поступление метки в семена краевой и средней зоны при введении радиоактивной сахарозы через лист.'

Нанесение АБК на листья увеличивало поступление метки, на 47* в краевые семена и на 67% в семена средней зоны, а - ' также привело к возрастанию сухой массы семян; хотя и в зна-< -

чительно меньшем размере - на 9 и 14% соответственно для краевых и средних семян (табл.5).

Таблица 5.Влияние экзогенной АБК на массу семян и поступление в них 114-С]-ассимилятов из листьев среднего яруса.

1 ....... I Зона отбора -Г""..... —......"1 I Обработана 1 ■ Обработаны |

1 семян | плодов 1 | 1 листья |

г 1 I радиоактивность, Ж к контролю |

I Краевая 1 1 1 102.0 I 147,2 |

1 .Средняя 1 94.0 I 1 1 167,1 |

1 масса семян. г к контролю 1

1 Краевая 1 1 Г 80.8 I 109.6 I

I Средняя 1 1 97.4 I | ' 113,9 1 1

Таблица 6. Поступление в семена (3-Н1-АБК, нанесенной на листья среднего яруса (имп/мин.г сух. массы).

Зона отбора семян

Краевая Средняя

Вариант

контроль

419

404

+ИУК

1187

3365

Довольно высокий коэффициент корреляции между уровнем ИУК и'АБК, равный 0,61, указывает на наличие взаимосвязи этих гормонов. Для проверки этого положения был проведен эксперимент, с обработкой листьев среднего яруса [ЗШ-АБК, причем у половины из- обработанных растений на плоды наносили раствор ИУК (50мг/л). Через 24 часа после нанесенная АБК на лист существенная радиоактивность обнаруживается в семенах, причем ИУК сильно активирует поступление метки,(табл.6).

- 15 -

К настоящему времени убедительно доказано, что поступающая из листа АБК стимулирует разгрузку ассимилятов из семенных покровов в апопласт развивающихся семян (Tanner,1980, Wolswlnkel,1986, Clifford et al.,1990). В наших экспериментах подтверждением участия АБК в процессах разгрузки является ёы-сокая концентрация ее в семенных покровах (табл.7), а также и ускорение поступления меченых ассимилятов в семена под действием АБК, нанесенной на лист (табл.6). С другой стороны, на семенах сои (Schussler, 1984) и семядолях подсолнечника (Goffner et al.,1988) показано стимулирующее действие АБК .на поглощение сахарозы. ' , *. \ ' -

Таблица 7. Распределение АБК по семени.'

1 ----------- I Возраст 1 ДПЦ 1 i АБК, мкг/г сух. массы 1

1 1 i семенные покровы I семядоли 1 •

1 ю г 1 2.30 ± 0.17 I 1

1 12 J 0-.77 ± 0,02 1.13 ± 0.04 ' 1

t 20 1 • 1,46 + 0,09 .0.63 + 0.02 1

1 23 1 1 i 1,54 + 0,08 0,31 + 0.01 Г 1

Заключение. ■

В развитии семян А.А.Прокофьевым(1968) условно выделено два основных периода - формирования структур и отложения запасных продуктов. При изучении динамики накопления массы семенами краевой и средней зоны соплодия подсолнечника было покат зано. что период, в течение которого, преобладают процессы Формирования структур семени, отделен от периода интенсивного синтеза запасных продуктов кратковременной приостановкой накопления сухой массы, ; т.е.динамика скорости накопления сухой массы семенами краевой и средней зоны соплодия подсолнечника имеет вид двухвершинной кривой. Основываясь на данных, полученных для подсолнечника в разных климатических условиях. (Попов. Дьяков. 1967. ЦаШга е1.а1., 1989) и на биохимических исс- 1 ледованиях (Жданова, 1954 .инЬга е1,а1., 1989),- можно предпо-

дожить. что в неоптимальных для подсолнечника условиях роста происходит запаздывание формирования ферментных систем, участвующих в синтезе запасных продуктов, что приводит к разграничению двух периодов быстрого роста семян.

На йримере развития семян краевой и средней зоны отчетливо показано, что конечная масса семян определяется как интенсивностью и продолжительностью ее накопления, так и емкостью .' запасающей ткани. Краевые семена, как. более сильный акцептор, накапливают массу более интенсивно и имеют большую массу зрелых семян по сравнению с семенами средней зоны. Из-за более короткого периода накопления семена средней зоны не способны достигнуть массы семян краевой зоны.

Хотя в период интенсивного запасания не обнаружено влияния акцепторной емкости на конечную массу семян, однако этот фактор оказывается существенным в период формирования семядолей. основного запасающего органа у подсолнечника. Различия в скоростях деления клеток в этот период приводят к существенным различиям в скоростях накопления массы.

Одним из факторов, регулирующих интенсивность, продолжительность и емкость акцептора, .-являются фитогормоны (Michael. Berlnger, 1980). В наших экспериментах об этом свидетельствует положительная корреляция между накоплением сухой массы и концентрациями -ИУК и АБК в семенах разных зон соплодия в онтогенезе, полученная в течение нескольких сезонов. Кроме того, с помощью экзогенных ИУК и АБК удается повлиять на поступление ассимилятов или конечую массу семян. Удаление краевых семян или листочков обертки, приводящее к изменению развития семян, также вызывает соответствующие гормональные изменения. При этом действие ИУК может реализовываться через активацию метаболических процессов. Что касается АБК. то, вероятно, ее действие связано с регулированием процессов разгрузки ассимилятов. Подтверждением этого в данной работе является высокий уровень АБК в семенных покровах, а также активация поступления ассимилятов в семена при обработке листа АБК.

Полученные данные подтверждают активную роль ИУК и АБК :в накоплении массы семенами подсолнечника. Аттрагирущя способность соплодия складывается из акцепторной силы плодов, прежде {¡сего краевой зоны, и зависит от уровня в них ИУК.

Выводы:

1. В процессе развития семян подсолнечника имеется два периода, в течение которых наблюдаются высокие скорости-накопления массы семенами. Эти периоды разделены кратковременным снижением скорости роста. Первое увеличение скорости роста происходит в дериод, когда в семенах преобладают процессы формообразования. Второе увеличение'соответствует периоду интенсивного накопления жира, основного запасного продукта-, семян

■ подсолнечника. ,

2. Максимальные скорости роста семян средней зоны ниже, чем краевых семян. Эти различия в разные годы проявлятся в

■ большей степени или при формировании тканей семени, или в период интенсивного запасания,

3. Более низкая скорость деления клеток семян средней зоны корзинки может являться одной из причин более низкой их массы, несмотря на одинаковое число клеток в зрелых семенах.

4. Уровень ИУК и АБК положительно коррелирует со скоростью накопления сухой массы семян. Высокий коэффициент корреля-. ции для ИУК (0.87) отмечается в период формирования семени, в • то время как для АБК- более высокий коэффициент корреляции . (0,93) зарегистрирован в период интенсивного накопления запасных веществ .

5. Экзогенные ИУК и АБК усиливают поступление меченых ас-симилятов в развивающиеся семена и увеличивают сухую массу зрелых . семян. ИУК ускоряет поступление из листа в семена как ассимилятов, так и АБК.

6. Удаление краевых семян разного возраста из соплодия не приводит к увеличению сухой массы семян средней зоны. Обработка соплодия с удаленными краевыми семенами ИУК позволяет устранить различия по массе между семенами краевой и средней зоны. Действие ИУК может реализовываться через ускорение метабо-

. лических процессов и синтеза запасных веществ.

7. Соплодие подсолнечника в онтогенезе выступает как единый акцептор, сила которого определяется прежде всего краевыми семенами. •

Список работ, .опубликованных по теме диссертации: . 1. Прокофьев А.А., Жданова Л.П.. Карягина Т.Е. Динамика содержания свободной индолилуксусной кислоты в развивающихся семенах подсолнечника. Физиология растений.1985 T.32.B.3. С. 138. .

2. Карягина Т.Б. Содержание индолилуксусной и абсцизовой кислот в плодовых элементах подсолнечника. П всесоюзная конфе-.ренция молодых ученых. Тез.докл. Москва. 1986 г.С. 35.

3.Карягина Т.Б., Жданова Л.П.,Веренчиков С.П..Прокофьев

A.A. Содержание индолилуксусной и абсцизовой кислот и активность ауксин-оксидазы в развивающихся семенах Hellanthus annuus L. Физиология растений. 1988. Т.35.В.3.С.503.

4.Карягина Т.Б., Жданова. Л.П.Уровень фитогормонов и накопление сухой массы в зависимости от положения семянок в соплодии подсолнечника.Конференция по теоретической и прикладной

.карпологии.Тез.докл. Кишинев. 1989:С. 123.

5.Karyaglna Т.Б.,' Zdanova L.P. Indolyl-3-acetlc acid and absclslc acid of different zones within a sunflower head". 14 International Conference, on Plant Growth Substances. Amsterdam. 1991, p 123.

6. Карягина Т.Б., Жданова Л. П. Особенности развития семян в различных зонах корзинки подсолнечника. Второй съезд

• Всесоюзного общества физиологов растений. Тез. докл.Минск. 1992. П часть. С. 93.

7.Холодова. В.П., Карягина Т.Б,.Жданова Л.П.. Карягин В.В, Гетерогенность семян в соплодии подсолнечника в связи с гормональным контролем их роста. Физиология растений. .1993. Т. 40.

B. 2. С. 288. : " •

8.Карягина Т.Б.. Жданова Л.П., 1993. Распределение асси-милятов в различных элементах развивающегося соплодия. Тезисы докладов Ш Всероссийского общества физиологов растений. . Часть з; С. 321. ■ • . '.

9.Karyaglna T.B.. Zhdanova L.P. Absclslc acid and photosyntftetic assimilate transport into developing sunflower seeds. International Symposium Physiology of Absclslc Acid,1993.

P. 15,