Диссертации » Биологические науки » Физиология и биохимия растений

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности"

к-згъ-ъч-

На правах рукописи ЕЖОВ Михаил Николаевич

РЕГУЛЯЦИЯ ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ ГРЕЧИХИ ЭМИСТИМОМ И ЭПИБРАССИНОЛИДОМ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ

' /

Специальность 03.00.12—Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1999

/ ^С " ' Г .<-'¿у С ''Г '' '

Работа выполнена на кафедре боташгкн Орехово-Зусвско-го педагогического института

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Л. Д. Прусакова, доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. И. Сальников.

Официальные оппоненты- доктор биологических чаук, профессор Н. Т. Ниловская, кандидат биологических наук, дед И. С. Архангельский.

Ведущее учреждение — Центральный научно-исследовательский институт агрохимического обслуживания сельского хозяйства "

Защита состоится декабря 1949 г в /У час на

заседа 1И [ диссертационного созета Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева Адрес 127550, Москва, Тимирязевская ул , 19 Ученый совет МСХА

О диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ М.СХ \ Автореферат разослан

ноября 1999 г

Ученый секретарь ^х^гр'

диссертационного совета ■ '

кандидат йиологичсск !х нау.ч Н. П. Карсункина

Актуальность темы. Растянутый период образования плодов, их разнокаче-ственность, определяемая местом расположения и временем образования, а так же опадение плодов снижают урожай гречихи (Елагин, 1984; Замяткин, 1972). Это связано с различным временем зацветания и продолжительным периодом цветения, который у гречихи очень растянут. В реализации потенциальной продуктивности гречихи представляет интерес использование нового поколения регуляторов роста (Далматова, 1970;Сальников, 1989; Козлова, 1995) природного происхождения, экологически безопасных, действующих в малых концентрациях, способных улучшать приток ассимиля-тов в репродуктивные органы растений. Для решения проблем по повышению урожая гречихи и его качества, наряду с созданием новых высокопродуктивных сортов ( Фесенко, 1971) необходимо создание новых или совершенствование традиционных технологий возделывания на основе использования достижений в области регуляторов роста и развития растений. По вопросу регуляции плодообразования, улучшению качества плодов, продукционного процесса с помощью физиологически активных веществ имеется недостаточно данных (Сальников, 1992). Недостаточность данных по действию регуляторов роста на гречиху не позволяет их эффективно применять для повышения продуктивности. Для вь1яснения этих вопросов ввиду специфичности культуры гречихи применение их требует комплексных, обстоятельных исследований. Повышение урожайности не всегда сопровождается улучшением качества продукции, а иногда и приводит к отрицательному результату (Сушкевич, 1985; Филлипова, 1994). Разработка технологий применения регуляторов роста, как одного из путей повышения продуктивности и качества плодов, возможно это обеспечит восстановление производственных площадей под ценную крупяную культуру.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - изучить возмож- ■ ность улучшения морфо-физиологических признаков растений гречихи; урожайности и качества плодов действием регуляторов роста: синтетического аналога фитогормонов брассиностероидов и биорегуляторов грибкового происхождения. Экспериментально доказать возможность вызывать с их помощью перераспределение ассимилятов в растении и усиление плодо- • образовательных процессов у гречихи.

В задачу работы входило: 1. изучить влияние регуляторов роста эмистима и эпибрассиполнда на морфо-физиологические показатели гречихи: рост, развитие боковых побегов, число соцветий и плодов; ЦЕНТРАЛЬНАЯ—~~ !

: НАУЧНАЯ Г»'-15ЛИОТЕКА I Моск. - здемии |

г

2 исследовать в шяине »мистима и )пи5ра1,синолида на сроки прохождения этапов и динамику онтогенеза растении гречихи,

3 изучить вчияния обработок регуляторами роста на фракционный состав урожая гподов

4 исследовать втияние обработок регу шторами роста на продуктивность и качества тодов разных сортов гречихи

Научная новизна Впервые с помошью регуляторов роста эмистима и эпибр^сспно иша зи (читетьно повышена семенная продуктивность гречихи ( ог 44 до 105' ) Выяв шно по шжителыюе влияние фпторегутяторов на качество по !Учаемои продукции Показана их способность увеличивать продуктивность растений как в засушливые годы, гак и при избыточном увлажнении

Дспствим регуляюров роста вызвано получение персраспреде 1ение асси-мнлягов в растении, позво швшее у 1учшшь снабжение ими созревающих плодов, а гак же утучншть фракционный состав урожая

Впервые с помощью шиетма производств.! НГЖ «БИОР», Москва, и шибрассино шда, по |Учсно повышенно гподообразования и качества плодов гречихи

Г)ксперимеитатыю обоснована целесообразность использования змистима и эпибрассшштида для повышения продуктивности и качества плодов гречихи В рез\ тыате выяв шно пложизельное действие на морфо-физиотогические показатс ш и ангнетрессовые своиств I

Практическая шачнмость^лбогы На основании порченного жепери-менгальнот м.иери.ыа преъюжен се 1ьскохозянетвенночу прои»водству способ повышения продуктивности гречихи, закзю иношнйся в стимучяиии лтодообразования действием шистима и зпибрассинозида, обеспечиваю-шии повышение урожая от 44 до 105 и у 1Учшения качества плодов Ре-кочеичована обработк I р ктеннп |ре тхи змисгимом и шибрассино шдом в фазу бутонизации - нача 1а цветения г I шного побега

Дидобация рабщы. Резузьгагы работы докладывались на научной конференции «Лень науки» ( Орехово- 1уеио 1994) и засе I шин к 1фе хры ботаники (Орехово- }уево 1999), Всероссийской научно-пр исгнческой конфе ренции «Ьиочогические науки в высшей шко те Проб 1смы и решения» (Бирск, 1998), 5 международной конференции «Реглзяторы роста и развития растений» (Москва, 1ЧЧЧ), 4 сьепе общества физио югов рктснии России (Москва. 1994)

ъ

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ. '

Структура и объём диссертации. Работа изложена на IZO страницах машинописного текста. Содержит 25 таблиц, 11 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает 205 наименований, из них 42 на иностранном языке.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Экспериментальные исследования проводили в 1997-1999 гг., в Орехово-Зуевском педагогическом институте. Объектом исследования была гречиха посевная (Fagopirum esculentum Maench.), сорт Краснострелецкая, крупноплодный, устойчивый к неблагоприятным условиям, районированный в Московской области и сорт Казанка, засухоустойчивый, крупноплодный.

Полевые опыты проводились на агробиологической станции Орехово-Зуевского педагогического института, изучались морфо-физиологические показатели, продолжительность фаз развития, состояние и урожайность растений гречихи.

Мслкоделяночные опыты проводились в 4-кратной повторности в 199799 годах (площадь делянки 1,5 м2). Посев производился широкорядным способом на глубину 5-6 см при прогревании почвы до 15-18°С . Схема . опыта все годы была: I - контроль - растения обрабатывались дистиллированной водой, 2 - растения опрыскивались раствором эмистима (0,05 мл/л), 3- растения опрыскивались раствором эпибрассинолида (10-8М) в фазу бутонизации - начала цветения в возрасте 25-27 суток растворами эмистима и эпибрассинолида, расход рабочего раствора - 0,2 литра на квадратный метр. Опрыскивание производилось ручнымопрыскивателем однократно ' после полудня. Отдельно, для определения урожайности засевались делянки площадью 10мг по той же схеме. Концентрации используемых веществ бы-. ли подобраны в ходе предварительных лабораторных и полевых опытов. Норма высева 1,5 млн.,семян на га. Перед посевом вносили полное минеральное удобрение из расчёта N45P100K45. Уход за посевами проводился в соответствии с технологией возделывания этой культуры в Средней полосе России.

Эмистим - композиция ростовых веществ цитокининовой и гибберилино-вой природы - продукты метаболизма симбионтного гриба Acremonium lichenicola, выделенного из корней женьшеня ( штамм депонирован во ВНИИ антибиотиков). '

Опибрассннотид (( 1.Л к)- синтетический аналог фитогорчона -мптрас-стючил I синтезирован в Институте органического синтеза Академии navK Белорчссии

В процессе вегетации ¡.i растениями пелись пай подения и выполнялись след\юшие ап.ыпзы — через к ia.u. с семь дней, or начала цветения до полной спелости первых п ючов проводи 1сч морфо шгический анализ растений Учитывали рос г растений. чисто и длину боковых побегов, чисто соцветий на глашшч и боковых побегах и чнс ю цветков и бутонов в соцветиях, число плодов на п шном к боковых noüeiax птошадь и число листьев, изменение влажности п юяов в процессе их налива и созревания, аналитическая повторность - 4, био югическая - 20

— наблюдалась динамика онтогенетического развития растений,

— исс юовалось накопление белковых фракций в п юддх по мере их созревания, а гак же содержание белка и крахмала в ¡pe lых плодах

Уборка урожая проводичась вручнмо при побчрении 75°о плодов на растениях

Поче очистки и доведения плодов до воздушно-сухого состояния они были подвергнуты лабораторным исследованиям с целью выявления их морфо югических и фнзиочогических качеств

Содержание запасных вешесгв пчодов опредетячи методом инфракрасной спектроскопии по диффузному отражению размолотого зерна на инфракрасном анализаторе NIR Svstems 4500, среднеквадратичное отклонение результатов метода от стандартного (по Кьельдалю) не более 0,3 "•> (Кришенко, 1997), для анализа брали по 2 г размолотых плодов в 4-х кратной повторности

Белковый состав определяли электрофорезом с использованием доде-цилсульфата натрия ( электрофорез в денатурир>ющей системе) (Loury, 1951; Laemmli, 1970), на приборе, описанном Стадиером (Studier, 1973)

Обработка результатов исследований проводилась по Доспехову Б А 0973) и программе Ехсс) 7,0, достоверны»»« считались результаты с отклонением не более 2°'». Возраст растеннй указан в сутках с момента посева.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Влияние эмистнма и эпнбрасснполнда на рост гречихи.

Полевые опыты проводились о годы существенно различающиеся по погодным условиям. Однако, растения контрольного варианта сохранили показатель высоты практически на одном уровне - 75-78 см , обычно высота

растений гречихи составляет около 80 см., что характиризуетея хорошей детерминацией данного признака у гречихи н малой зависимостью его от метеоусловий.

Обработанные эмистнмом растения увеличивали рост до 34% ( табл. I ), при чём это наиболее отчётливо проявлялось в возрасте 60 суток в опытах 1997г. В дальнейшем это соотношение с контролем изменялось незначительно.

Таблица 1

Рост гречихи сорта Краснострелеикая при обработке растений эмистимом и эпибрассинолидом ( 1997-!999г ).

Рос т Р а с т е и и й (см)

Год Эми с т и м Эпибрас СИНОЛИЛ Контроль

высота % к высота % к высота

растений контролю растений контролю растений

(997- 99,7 + 1.2 134 74,5 + >,)* )Ю 74.5 + 0,5

I9976 too + 1,3 133 94,3 + 1.2 125 74.9 +0,9

1998" 73.3 + 1,2 102 68,6 + 1,5 45 72.1 + 1,1

1998° 79,2 ± 1.4* 101 81,7 + 1.« 110 78.5 +0.8

1999* 52.8 + 1,6 112 47,0 + 2,0* 100 46.8 + 0.9

91.4 +.1.7 116 83.7 ± 1.7 107 78.5 + 1.3

а - возраст 60 суток;

б - возраст 90 суток. * - здесь и далее в таблицах- результат недостоверен

Было выявлено, что у обработанных эмистимом растений преобладание в росте стебля происходит не за счёт увеличения длины междоузлий, а связано с увеличением их числа (табл. 2).

Эпнбрассинолнд стимулировал роста стебля, но в меньшей степени. В 1997 году его действие проявлялось стабильно и к возрасту 90 суток составило 125% по отношению к контролю. В 1998 году наблюдалось некоторое уменьшение длины стебля обработанных эпибрассинолидом растений.

Сорт Казанка реагировал на обработку регуляторами роста аналогично сорту Красносгрелецкая.

Полученные результаты о влиянии эмистима и эпибрассинолнда на высоту растений, свидетельствуют о том, что регуляторы роста способствуют увеличению высоты гречихи за счёт числа междоузлий и незначительного увеличения их длины. У других растении, в частности у зерновых культур,

происходит вытягивание междоузлий и 1а счет »того рост стебля увеличивается (Прусакова, 1996, Манаков, 1992)

Таблица 2

Длина и число междоузлий гречихи сорта Краснострелсцкая при обработке растений »мистимом и лшбрассннолидом, 1997г

Зчистпм Эпибрасснно шд (Сонтроть

длина междоузлия ни сутки* ч 2 ¿0 1* 9 1 +0 1» 9 0 +0 I

число междоузлии на 60 сутки !< +0 3 8 +0.2 7+0 3

мнило междоузлии на 90 сутки ю +» ; V +0 2 К +0 3

* — приводится длина второго снизу междоузлия в см

По аналогии с павным побегом происходит непрерывный рост боковых побегов, поптшу их длина увеличивается в течении всего вегетационного периода Усиление роста боковых побегов в ранние сроки позволяет им быстрее развиваться и достигну гь продуктивного состояния, раньше начать формирование генеративных органов ,

Плодообразование у обработанных регуляторами роста растений проходит в бот ее ранние сроки, в то время как у растении контрольного варианта еше продолжается вегетативный рост боковых побегов 1-го порядка, что предполагает существенное повышение продуктивности растений гречихи.

Сопоставляя данные по длине главного и боковых побегов у опытных растений, можно заметить, что обработка регуляторами роста оказала примерно одинаковое стимулирующее влияние на рост обоих типов побегов. Наибольшая интенсивность рост;1 боковых побегов отмечена в промежутке с 40 по 50-е сутки развития, а затем происходит активизации шгодо-образования и рост замедляется ( рис. I, 2)

Увеличение длины боковых побегов, как и рост главного побега, продолжается до конца вегетационного периода, однако прирост главного побега происходит плавно и постоянно, боковые же побеги после 50-х суток сильно сократили прирост. Обработка эпибрассшшлидом стимулировала увеличение длины побегов чффективнее по сравнению с пмистимом н

Рисунок 2

Димамика развития боковых побегов 1-го порядка гречихи сорта Казанка посла обработки эмистимом и эпибрассинолидом.

ЧИ1П1»! т «пибрасемнопмд ■———ижтропь|

вызывала появление вгоро! о мапа их рост i с 60-ч суток, после пач !ы, во время которой мы наблюдем усиление роста павного побега

2. Действие регу тягороп роста па соцветия гречихи

"Эмистпм вьпывал увеличение чис 1а соцветий на I т шном побеге на 1830 " а лшбрассинотид на 1 -> 44 Повышение чиста соцветии коррети-рует с данными по увеличению длины г 1а тою и боковых лобеюв под действием регуляторов роста Ьочсе развитые и высокорослые р (стсния образую! бо и>шее число соцветии. уве шчивая потенциал пю юобразования, что в дальнейшем положительно отра ь кл ея на прод\ктивностн растений Соотношение соцветий на I лавном и боковых побегах показывает что на боковых побегах контрольных растении находится в среднем 49 ' . соцветий о г их общего чиста, в варианте обработанном »мислимом - 58 о эгшорасишотидоч - 51 ■ ')то откачает более лучшее р.ипитие боковых побегов обработанных растиши и об тадание ими большей потенциальной продуктивностью по сравнению с контрольными

Регуляторы роста оказали влияние и на чис ю цветков в соцветии Превышение общего числа цветков в соцвегиях растении обработанных »ми* стимом составляло на г тавном побеге 20 ' , а в соцветиях боковог о побега - 11°« Действие Jмиcrимa на растения гречихи сортов Красносгрелецкая и Казанка было стабильным, что свидетельствует о его вошожностлх значительно повышать число цветков в соцветиях гречихи При'благоприятных факторах внешней среды обработка _>тим препаратом одновременно с увеличением числа соцветий создает предпосылки к возрастанию потенциала плодообразования Также можно отметить, что эмистим >скоряет раскрытие бутонов, создает дружность цветения соцветия и сокращает его период Эпибрасспнолид, в отличии от »мистима, не способствовал увеличению числа цветков и ускорению начала цветения

У гречихи многие плоды усыхают или опадают (Етагин, 1984), следовательно, в процессе развшпя меняется их число и стабильным число плодов становится к 90 суточному возрасту, то есть к полной спелости плодов и наступлении времени уборки урожая (табл 3)

У обработанных эмистнмом растений число плодов в соцветиях главного пооега превышало контроль на 5 " <>, а в соцветиях боковых побегов на 24 "А Обычно на соцветиях боковых побегов отмечается низкая озерненность из-за недостатка снабжения их продуктами ассимиляции Отсюда можно предположить, что эмнетим вызывает усиление и перераспределение потока ассимплятов, позволяющее развиваться плодам с боковых побегов Этот

э

факт подтверждается ускорением начала плодообразования, который очевиден из данных таблицы 3: в возрасте 35 суток плоды имелись только на растениях, обработанных эмнстимом, и увеличением числа плодов в соцветиях.

Таблица 3

Число плодов на соцветиях гречихи сорта Казанка после обработки эми-стнмом и эпибрассинолидом, шт., ( 1999г.).

Возраст (сутки) Эми с т и м К о н т роль Эпибрас синолид

главный побег боковой побег главный побег боковой побег главный побег боковой побег

35 0,3 +0.01 0,7 +0,01 — — —

42 2.2 +0.02 0,6 +0.01 2,9 +0,02 1,7+0.01 2.8 +0.02 1.4 +0.01

49 4,4 +0.02 2,3 +0,02 4,0 +0.02 2,2 +0.01 З.Х +0.02 2.6 +0.02

56 4,4 +0,02 4,1 +0,02 3,3 +0,02 4,1 +0.01 6.2 ±0.02 4,3+0.02

63 5,8 +0.02 6,7 +0.02 4,9 ±0,02 4.8 +0.01 5.2 ±0.02 2.8 +0,02

90 7,8+0,03 7,2+0,04 7,4 ±0,03 5,8.+0,02 8,6 +0,04 (116%) 6.6 +0,02

(%) (105%) (124%) (100%) (100%) (113%)

Эпибрассинолид в опытах 1997-1999 года не оказал значительного влияния на начало плодообразования: в процессе вегетации обработанные им растения то опережали контрольные по числу плодов, то отставали из-за их опадения. В итоге ко времени уборки число плодов на соцветии главного побега превосходило контроль на 16 %, а на боковых побегах на 13%.

Сделано заключение об эффективности эмистима и эпибрассинолид в создании условий, благоприятствующих формированию и увеличению числа плодов на соцветиях гречихи, а так же способности эмистима ускорять . наступление плодообразования.

3. Развитие ассимиляционной поверхности растений »речихи.

Развитие ассимиляционной поверхности во многом зависит от погодных условий года проведения эксперимента (Бебин, 1969). Степень влияния регуляторов роста на неё тоже варьирует. Увеличение площади листьев под действием эмистима составляло в зависимости от года от 13 до 73 %, эпи-брассинолида - 6-30%, при этом следует отметить большую стабильность его действия вне зависимости от сорта и погодных условий (табл. 4).

Габиш 1 4

В ш-шме >мист«\м и тиирлсенио шц на площадь листьев гречихи сорта Краиыоре ic.ik.ih, см' , (ро »растр 1с1еннГ1 60 суток)

(о. и ГИЧ /\Ч (гро ь ')ниг рассино->ид

19.7 142 7 .-1 2 126 4 +1 1 ПЗУ +1 4

101 1 1-1 ч ^ | +1 5 91 2 +0 5

1999 :-.!> « -л У 1390 1-1,1 140 2+2 4

1!а основс по Ученных д шных можно сделать вывоч о поюжнтельном и стабильном влиянии лшстима и тибрассиноиша н ( величину ассимиляционной поверх.мсти растении в годы с раз шчнымк погодными условиями.

Основными потребите ]я\1И акцепторными центрами лсеимилятов являются растущие органы и 4 ормирчюшнеся п ю ш, позгому чем бо 1ьше ассимиляционной поверхности приходится на один тод, гем вероятнее его налив и вызревание

В наших жепериментах пчшее шсгообесп«.чение птаяов наблюдалось у растений, обработанных ншбраесинолидом во все годы проведения жепе-римента, действие пшешм,! было менее -эффективным (1.10ч 5)

Таблица 5

Влияние эмистима и шиирлссиио гида на листообеспеченность плодов гречихи сорта Краснострелецкая, см; на 1 тод, возраст растений 60 суток

Год )мистим Конгроть "Эпибрассинолид

1997 2 +0 01 (ЦЧ ) 2 09+0 01 (ИНГ ) 4 19 +0 04 (200 »)

"|99Х 3 37 +о 02 (106"») 3 IX +0 01 (100".,) 5 30+001 (167%)

1999 3 0 +0 02(50"-) ьо! +ооз (100° <■) 6 15 +005(102"«)

4. Число плодов на растениях гречихи

Как известно, потенциал продуктивности у гречихи реализуется слабо Образование плодов на растении во многом зависит от метеоусловий (Шарипов, 1991; Фесенко, 1971, Паушева, 1962) С тенень действия регуляторов роста на гречиху также зависит от условий периода вегетации, пим

объясняется си |ыше ко (сбание показателей продуктивности у этой к\- 1Ы>-ры но го мм женернментов

Обр |ботка )мпс1 имом и шибрассиноцщом в самый благоприятный для развития и проективности гречихи 1997 год способствовала.Увеличению чне м нло к>в на растении на 72 и 46 ' соответственно (габл 6)

Таблица 6

Влияние шисгиман ишбрассшюпида на число плодов с 1-го растения гречихи сорта Краишстрсдецкая, шт возраст растений 90 суток

Год ")миьтим Контроть Опибриссинолид

,447 6<1 5 + 14 35 0+ (16 47 3 + 0 6

4 ЮЧ 25 7 + 0 4 »261-09

/ 49 Ч •А 7 + 21 81 X 1-1 5

С ре1нъет | 3 голо М>4 (141И ) 47 * (101)"») 55 I (116%)

1994 год для нача л 1 навязывания плодов гречихи был неблагоприятным и и\ образование началось позднее обычною, превышение числа плодов на растениях обработанных )миспнюм и шкбрассинокшом, над необработанными составило 16 и 14 В среднем же за три года под влиянием названных регузиторов роста повышение числа плодов на растениях составляло 40 и 16° ^ответственно

В целом можно отметить значительное стимулирующее влияние чистима и )Пибрассинолида по увеличению плодообеспеченности гречихи 'Эффективность действия используемых регуляторов роста подгверждается их стабильным действием при неблагоприятных усювиях, какими являлись Низкая температура и высокая влажность 1998 года и засуха 1999, что указывает на их антистрессовое действие.

V гречихи на боковых побегах обычно формируется и вызревает небо 1ьшое число п шдов, обработка регуляторами роста существенно стимулирует плодообразование на >тих побегах Т ак у растений, обработанных эмистимом. йог покамтель превышал контроль в 1,5-3,6 раза, эпибрасси-нолидоч в 1,6-3,4 (табл 7) У сорта Казанка .гго повышение было незначительным и составило от 5 до 12""

Таблица 7

Число плодов на боковых побегах гречихи, шт, возраст 90 суток.

Год;сорт Эмистим Контроль Эпибрассинолид

1998г. 12,4 ±0,2 3,6 ±0,05 , 12,7 ±0,25

Краснострелецкая (344%) (100%) (353%)

1998г. 9,7+0,1 9,1 ±0,1 10,2 ±0.1

Казанка (107%) (100%) (112%)

1999г. 36,6 ±0,5 24,3+0,2 38,8 ±0,2

Краснострелецкая (151%) (100%) (160%)

1999г. 30 ±0,4 34,7+0.5 36.4 ±0,5

Казанка (86%) (100%) (105%)

Подводя итог полученным результатам по изучению влияния эмисгима и эпибрассинолида на озернённость растений, можно отметить, что данные регуляторы роста повышают число плодов на растениях гречихи в основном за счёт возрастания их числа на боковых побегах. Степень выраженности их влияния находится в зависимости от сортовой специфичности и метеоусловий года эксперимента.

5. Влияние эмистчма и эпибрассинолида на качества плодов гречихи.

Стимуляция развития ассимиляционной поверхности, лнстообеспечен-иости, развития боковых побегов в значительной мере определило повышение продуктивности растений гречихи, крупности плодов и повышения их однородности по размеру (табл. 8).

Действие эмистима и эпибрассинолида способствует увеличению доли крупных плодов в общем урожае растений.

У гречихи масса 1000 плодов колеблется от 15 до 45г. в зависимости от сорта и условий произрастания. В нашей работе этому показателю уделялось большое внимание, так как оно выражает одну из сторон продуктивности растений, которая характеризуется двумя величинами: числом плодов и их массой. Под действием регуляторов роста, у обработанных эми-стимом растений масса 1000 плодов возрастала на 3-9%, а эпибрассиноли-дом на 2-13% ( табл. 9). Под их влиянием возрастает аттрагируюшая способность плодов, происходит перераспределение потока ассимилятов, что в большей степени удовлетворяет потребность плодов в пластических веществах и позволяет накопить большую массу запасных веществ.

Таблица Ь

Влияние тмисгима и тибрассинолида на фракционный состав урожая гречихи сорта Красностретецкля, ' от общего числа птодов, ( 1998г )

Размер толов О ми с т и ч К о н г роль )гшбрас синолнд

Число п мдон % от ооще! о числа Число птодов о от оошего чист 1 Число птодов % от общего числа

М|_лкиь (> мм I." 1 91 0 X 1 91 03 0 5

С рстние ? 5 4 5 43 75 53 6 -.0 5 62 9 22 3 38.2

Кр\пные 4 * мм 5 44 5 170 35 2 35 9 61.3

ОСщее чисто 91 65 100 4х 4 100 51. 5 100

«.ретнекводр пичное огкютние +0 01-0 02

Таблица 9

Масса Ю00 плодов и уроллиность г" чихи сорта Краснострелецкая посте обработки растении ншстимом и опибрлссинодидом

год I 9 9 7 1 9 9 8 1 9 9 9

ОМ КОН ОБ ОМ КОН ОБ ЭМ КОН ОБ

Масса 1000 23 1 22 3 22 7 25 3 23.3 25 7 32 4 30 1 34 2

плодов <Г> +0 01 +0 01 +0 01 +0 02 +0 01 +0 02 +0 05 +0 02 +0 02

Урожаи -ность. 24 0 11.7 16 8 129 84 10 6 42.15 36 15 31.5

(ц/га) 205° о 100° О 144"» (154%) 100% 126% 11?» 100% 87"

Приме ыние КОН - Контроль ЭМ Ооработка змистимом, )Ь - обработка эпиирас синолидом

Увеличение массы плодов и их числа под влиянием эмисгима и эпибрасси-нолида значительно увеличивает урожайность гречихи (до 105 и 44% в 1997г.). Даже в годы менее благоприятные по погодным условиям ( 1998, 1999) по массе 1000 плодов и урожайности обработанные регуляторами роста растения превышали контрольные (табл. 9).

Накопление запасных веществ и созревание сопровождаются уменьшением влажности плодов. Сорта гречихи Казанка и Краснострелецкая практически одинаково реагировали измениением влажности плодов в ответ на обработку регуляторами роста. Под действием эмистима плоды быстрее теряют влагу, чем плоды контроля, следовательно, в них ускоряется накопление сухого вещества, укорачивается срок формирования плодов. Эпи-брассинолид уступал эмистиму по влиянию на влажность плодов (табл. 11).

Таблица 11

Влажность плодов гречихи, % от общей массы, сорт Краснострелецкая, (1999г.).

Возраст плодов Эмистим Контроль Эпибрассинолид

7 суток 47,5 ±0,05 57,9+0.05 52,2+0,1

14 суток 42.2 +0,02 47,8 +0,05 44,3 +0,05

21 сутки 27,4+0,02 32,8 +0,03 31,6 ±0,03

35 сутки 10,6+0.01 11,1 +0.01 10.7 ±0,03

Было выяснено, что при полной спелости плодов, собранных с опытных растении, содержание влаги было ниже на 0,4-2,1 % по сравнению с контрольным вариантом. Отсюда следует, что под действием эмистима и эпи-бриссннолида ускоряется накопление сухих веществ в формирующихся плодах гречихи, снижается содержание влаги в зрелых, увеличивается доля сухого вещества запаса.

6. Запасные вещества плодов гречихи. .

Наши исследования по обработке растений гречихи эмистимом и эпи-брассинолидом выявили их положительное воздействие на размер и массу плодов. Далее следовало установить, повлияли ли регуляторы роста на соотношение важнейших компонентов плодов гречихи и не ухудшается ли химический состав зерна.

При анализе сухого вещества зречых плодов гречихи, очищенных от оболочек, было обнаружено, что в плодах с необработанных растений содержание белка составляет 13 % а крахмала - 84 °о (табл 11)

Табчииа 11

Влияние эмистима и шибрассинолида на содержание белка и крахмала в плодах гречихи,0 . на сухой вес, сорт Краснострелецкая, ( 1997г )

Омисти и Контроль Опибрассинопид

Бе гак 1424 + 0 12 13 0 +0 02 13 64 +0 25

Крахмлл К2 И +0 35 83 73 +0 32 82 97 +0 15

В птодах с растении, обработанных змистимом, доля белка в запасном веществе составляла 14 2 1 , по сравнению с контролем его содержание возрастает на 1,2 «о ^пибрасснночнд оказывал меньшее влияние, стимучируя увеличение белка в сравнении с контрольным вариантом на 0,64 %

Понижается содержание крахмала в зрелых плодах гречихи под действием змистима на 1,62 , »пибрассинолида - 0,76 °«и это коррелирует с повышением содержания белка

Были проведены исследования по содержанию и стр\ ктуре белковых фракций формнр\ющи\ся пчодов гречихи, собранных как и при определении влажности в 4-х возрастных периодах, в ходе которых были выявлены изменения в солеизв (екаемых и труднорастворимых фракциях, результаты представлены на рнс>нке 3

Отмечено, что »пнбрассинолнд увеличивал содержание солераствори-мых белков, что особенно заметно в зрелых плодах Значительно повышается количество белка с массой от 25 ООО до 67 ООО кДа Также выяснено, что в формирующихся плодах солерастворимые белки становятся заметными примерно на 14 сутки с момента начала формирования, в дальнейшем при созревании их содержание снижается,

В плодах растений, обработанныхэпибрассинолидом, наличие солерас-творимых белков довольно значительно уже в возрасте 7 суток и продолжает увеличиваться Действие эмистима вызывало уменьшение количества солензвлекаемых фракций с массой более 25 ООО кДа, но увеличивало с массой менее 25 ООО кДа Факт наличия довольно значительного количества солерастворимых белков с массой менее 25 ООО кДа не отмечался в контрольном варианте и варианте обработанном шибрассинолидом

Рисунок! 3

Влияние жистима и зпибрассинолида на содержание труднорастворимой (А) и солеизвлекаемой (Б) фракции белков плодов гречихи сорта Краскостредецкая (1998г.) - ~

С4

'. V» те -л. л»**^

мм им тяв-»* " "

. 5 __.——а'

оО • _ ' ■ [

: 1'0 ~ 'Л'-------- - ' I ]'

^>».1 а- 1 . * *

-тгч*

1 г. з * 5 ь г ь а .10 а п

I I ,_1

' . ; . 67 «И :

! • 30 ^ "" I ■ . ! яри

I 2о я; ,

л.

• 1 ■II

! ; I

•ш

! ,

( 2 М 5, с?«» -¿V*

Пояснение к рисункам А и Б: по вертикали обозначены стандартные метчики с массой от 14 ООО до 94 ООО кДа. . По горизонтали: 1 - стандартные метчики; 2-5 плоды с контрольных растений, 6-9 плоды с растений обработанных эмистимом, 10-13 плоди с растений обработанных злибрассинолчлом; 2,6,10 - плоды собраны в возрасте 7 суток; 3,7,11 - возраст 14 суток; 4,8,12-возраст 21 сутки; 5,9,13-возраст плодов 35 суток. . » '•

Для фракции грутнорастворнмых белков (нолнпептидов), как и дш со ю-растворимой, характерно снижение их содержания при соэреванин плодов "Эмпстим значительно стим\ пирует присутствие полипепгидов в вофаспе 7 суток >ре юсти пчодов, особенно по заметно для фракций с массой более 20 ООО кДа В зрелых толах гречихи содержание полипеитидов с массой до 43 ООО кДа выше, чем v необработанных растений Отмечено появление после обработки змксгимом бстка с массой около 43 ООО кДа, наличие которого не было выражено в контрольном варианте

')пнбрассннолид в отличии от эмистима, уменьшал количество грудно-растаоримых белков в созревающих и зрелых плодах В зрелых плодах появляется в заметном количестве белок с массой около 50 ООО кДа

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обработка гречихи рсгу шторами роста приводила к формированию хорошо развитых вегезативныч частей Возрастала длина гтавного и боковых * побегов, при I том обнаружилось что увеличение длины побегов происходит не за счет удлинения междоузлий, как это имеет место у ряда растений, а из-за формирования дополнительного их числа, что является новым признаком действия регуляторов роста Увеличение числа междоузлий вызывало увеличение числа листьев и соцветий, гак как шсторасположениеу гречихи очередное, а соцветия располагаются в п иухе листа.

Омистим и эпибрасишолид способствовали увеличению листовой поверхности гречихи, чы поюоляло растениям синтезировать большее количество пластических веществ, обеспечивая тем самым дефицит продуктов ассимиляции, возросший в связи с увеличением чиста генеративных органов и усиления роста вегетативных частей.

Установление морфолого-физиологических особенностей у обработанных пшетимом и тибрассинолидом растений позволяет предполагать о перераспределении в них потока пластических веществ, усилении их притока в плоды и аттрагируюшей способности плодов Именно этим можно объяснить повышение озернённосги соцветий гречихи, которое обычно очень низкое из-за нехватки органических веществ для полноценного формирования плодов и сильной конкуренции между ними, в результате чего много плодов опадает или остаётся щуплыми. Увеличение массы плодов подтверждает наше предположение о перераспределении в растении потока ассимилятов, благодаря чему улучшается их снабжение и происходит

ускорение формирования плодов, способствующее сокращению периода вегетации, а также уменьшает конкуренцию между плодами, так как сокращается число одновременно функционирующих акцепторных центров. Эмистим и эпибрассинолид понижают влажность созревающих и зрелых анодов, что свидетельствует об ускорении процесса плодообразования и отложения в плодах дополнительного сухого вещества запаса, что уменьшает период созревания плодов и повышает пищевые качества зерна гречихи. Возрастает доля крупных плодов в структуре общего урожая с растения, что повышает продуктивность и качество семенного материала.

Следствием снижения влажности и увеличения массы плодов стали возможными изменения в структуре запасных веществ, которые выразились в возрастании содержания белка в зрелых плодах гречихи. Кроме этого было выявлено появление фиксируемого количества фракций новых белков с массой 43 ООО - 50 ООО кДа, что доказывает способность эмистима и эпи-брассинолида влиять на содержание белковых фракций и повышать интенсивность их накопления.

Таким образом экспериментально показано, что при обработке эмисти-мом и эпибрассинолидом вегетативные и генеративные органы гречихи получают дополнительное снабжение продуктами ассимиляции, лучше растут и развиваются, обеспечивая более высокий уровень репродуктивности. Стимуляция развития боковых побегов 1 порядка, ускорение их формирования под влиянием эмистима и'эпибрассинолида в значительной мере способствуют повышению продуктивности растений гречихи. При этом число плодов на соцветии и на растении л целом увеличивается, продолжительность периода плодообразования сокращается, повышается продуктивность растений и физиологические качества плодов.

Показана способность эмистима и эпибрассинолида повышать устойчивость растений гречихи к стрессовым условиям почвенной засухи," избыточного увлажнения и высокой температуры.

выводы

1. При обработке гречихи imhctiimom происходит изменение морфо-фнзио югическич показателей у растении увеличение длины главного (до 25 ) и боковых (до 50 ) побегов, плошади ассимиляционной поверхности (до 72'.) числа листьев на растении. Выявлено, что увеличение длины побегов происходит за счет формирования большего числа междоузлий (с ч до 10 )

2 Под действием »мистима возрастает число соцветий и цветков на них Вероятнее перераспределение потока ассимилягов к акцепторным центрам. которыми являются функционирующие цветки, а затем формирующиеся и юлы, позволяет им аттрагнровать и откладывать в запас б») |ыне пластичен \ «ешесгв, что повышает размер и долю крупных пло toe в общем чис ie плодов растения

3 Эпибраесино tni сгнмч шрует рост вегетативных частей растении гречи-ки Дучшее развитие боковых побегов, стабильное возрастание площади лис тьев, как и при обработке )мистимом, в значительной мере предопре-де uno повышение потенциальной продуктивности растении

t Boi icncTBiie зпибрассинолнла повышает число цветков на соцветиях боковых побеюн и стиму тирует закладку плодов на них, по влиянию на о>ернешюсгь боковых побегов и величину плодов -щибрассинолид пре-восхо |ил действие шистнма

5 Содержание крупных п юлов с обработанных шибрассинолилом растении шешгает в vpo-кае почти 60 ' число мелких плодов сокращается в 3 р п i что свидетельствует об усилении акцепторных свойств формирующихся плодов

6 'Эмистим и «шбрассинолид повышают со лержание белка в зрелых плодах на 1,24 и 0 64 соответственно, снижают содержание крахмала на

1 62 и 0,76 и увеличивают долю сухого вещества плодов до 2.1 °<>

7 Пок пано влияние »мистима и »пибрасеинолнда на фракционный состав белкового комп 1екс i формирующихся и зрелых нлолов гречихи, проявляющееся в изменении спектра полипептидов и солерастворимых фракции бе 1ка и появление хорошо окрашенных полое сидетельствуюшее о значительном количестве фр шиш белка с массой 43 ООО - 50 000 кДа

h ()бнар\ же но антистрессовое действие шистнма и шибрассинопид I, выраженное в повышении продуктивности и улучшении качества плодов гречихи как в годы с б тагоприятными, гак и с неблагоприятными ус ш-!шнин Ньиванная ими активация ряда морфо-физиологических пронес-

сов приводит к повышению продуктивности гречихи до 105 % и 44 % со-ОТВеГСТВеннО. . ...

9. Разработан новый способ регуляции плодообразования гречихи с помощью эмистима и эпибрассинолида, действующих в малых концентраци- . ях, экологически безопасных. Применение этого способа в условиях полевых опытов позволило не только значительно повысить продуктивность растений, но и улучшить качества плодов (величину, массу и содержание белка). .

. ' " Предложение сельскохозяйственному производству.

На основании проведённых исследований регуляторы роста эмистим и эпибрассинолид рекомендованы для проведения широкомасштабных полевых испытаний на посевах гречихи. Опрыскивание растений гречихи следует проводить водным раствором препаратов в фазу начала цветения главного побега однократно. Концентрации препаратов: эмистим - 0,05 мл/л, эпибрассинолид -10 8 М, (0,48 10 5 г/л), расход рабочего раствора - 0,2 лУм2.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ежов М.Н'. Разнокачественность семян гречихи, // Труды молодых учёных. Орехово-Зуевский педагогический институт. 1997. С. 71-72.

2. Ежов М.Н., Прусакова Л.Д., Сальников А.И. Влияние физиологически активных соединений на продуктивность растений гречихи. II Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Сборник Всероссийской научно-практической конф. Бирск. 1998. С. 57-61.

3. Ежов М.Н. Применение эмистима в опытах на гречихе. // Труды молодых ученых. Орехово-Зуевский педагогический институт. 1998. С. 53-54.

^ Прусакова Л .Д., Ежов М.Н., Сальников А.И. Использование эмистима, эпибрассинолида и униконазола для преодоления разнокачественности плодов гречихи. // Аграрная Россия. Москва. № 1. 1999. С. 41-43.

5 Еж< a U Н Влия.ые регуляторов роста на плодообра заварие гречихи / Вопросы ботаники, сельского хозяйства и вирусологии Си, тр , кафедры ботаники Орехово Зуево. IW С 24—32

Ь Ежов V\ Н. Пруткова Л Л, Сальников А И Повыше нне продуктивности i повышение качества асрна гречихи под действием эчыстнча и эгтибрассшголида п Агрохимия. М, №5, 1999 С 88 — 90

7 Ежов М Н , Прусакова Л Д , Сальников А И Использование ¿чистима для улучшения плодообразования гречихи // Регуляторы рсста и рлзвип 1я растений Сб , тр , 5 международной конференции VI 1999 с 180—181

8 Ежов М Н , Сальников А И, Прусакоаа Л Д Регуляция плодообразования гречихи под действием эпибрасеино-лида Тез , докладов 4 съезда общества физиологов растений Россиг Москва, 1999, с 262

ОЗьсч 1 24 t ^

"jk-J 723

Типография Ичдатезьства МСХА 127550, Москва Ттгиря )ев кая ул, д 44

Тя раж 100

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ежов, Михаил Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ЕЛАВА

1.1 Биологические особенности культуры гречихи.

1.2 ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПЛОДОВ

1.2.1 Развитие и формирование плодов и семян.

1.2.2 Неоднородность плодов и причины её возникновения.

1.3 КАЧЕСТВО ЗЕРНА ЕРЕЧИХИ

1.3.1 Факторы влияющие на качество плодов и зерна.

1.3.2 Белки плодов гречихи.

ЕЛАВА 2 ПРИГОДНЫЕ И СИНТЕТИЧЕСКИЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА

2.1 Теория и практика применения фитогормонов,их аналогов и регуляторов роста в сельском хозяйстве.

2.2 Брассиностероиды.

2.3 Применение новых биорегуляторов роста.

2.4 Эмистим.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3 ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Ботаническая характеристика гречихи посевной.

3.2 Сорта гречихи, использованные в опытах.

3.3 Методы и условия исследований.

ЕЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ ЕРЕЧИХИ ЭМИСТИМОМ И ЭПИБРАССИНОЛИДОМ НА МОРФО-ФИЗИОЛОЕИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

4.1 Влияние эмистима и эпибрассинолида на рост гречихи.

4.2 Влияние регуляторов роста на длину боковых побегов гречихи.

4.3 ДЕЙСТВИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА СОЦВЕТИЯ ГРЕЧИХИ

4.3.1 Влияние эмистима и эпибрассинолида на число соцветий.

4.3.2 Влияние эмистима и эпибрассинолида на число бутонов и цветков в ©цветиях гречихи.

4.3.3 Число плодов на соцветиях гречихи.

4.4 РАЗВИТИЕ АССИМИЛЯЦИОННОЙ ПОВЕРХНОСТИ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

4.4.1 Влияние регуляторов роста на число листьев гречихи.

4.4.2 Площадь листьев после обработки регуляторами роста.

4.5 ЧИСЛО ПЛОДОВ НА РАСТЕНИЯХ ГРЕЧИХИ

4.5.1 Число плодов на растении при обработке регуляторами роста.

4.5.2 Влияние регуляторов роста на плодообразование боковых побегов.

4.5.3 Листообеспеченность плодов гречихи.

ГЛАВА 5 ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТРОВ РОСТА НА ДИНАМИКУ

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ

5.1 Динамика роста растений гречихи.

5.2 Динамика увеличения длины боковых побегов.

5.3 Динамика формирования плодов на соцветиях главного побега.

5.4 Динамика формирования плодов на соцветиях бокового побега.

5.5 Динамика развития ассимиляционной поверхности гречихи.

5.6 Изменение влажности плодов гречихи.

ГЛАВА 6 ВЛИЯНИЕ ЭМИСТИМА И ЭПИБРАССИНОЛИДА НА КАЧЕСТВО ПЛОДОВ ГРЕЧИХИ

6.1 ВЛИЯНИЕ ЭМИСТИМА И ЭПИБРАССИНОЛИДА НА РАЗМЕР И МАССУ ПЛОДОВ

6.1.1 Изменение неоднородности плодов гречихи при обработке регуляторами роста.

6.1.2 Изменение массы плодов при обработке регуляторами роста.

6.2 Влажность плодов гречихи.

6.3 ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА ПЛОДОВ ГРЕЧИХИ

6.3.1 Содержание белка и крахмала в плодах гречихи.

6.3.2 Влияние эмистима и эпибрассинолида на фракционный состав белков плодов гречихи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности"

Общая характеристика работы Работа посвящена регулированию плодообразования у гречихи посевной с помощью физиологически активных веществ. Гречиха известна своим нестабильным урожаем и раз-нокачественностью плодов. Частично эта разнокачественность обусловлена совмещением вегетативного и генеративного развития, растянутым сроком созревания плодов. Большая часть плодоэлементов ( около 70% ) опадает. Это приводит к потере значительного количества ассимилятов (Ефименко, 1993; Шарипов, 1991). Созревающие на растении плоды неравноценны даже в пределах одного соцветия. В зависимости от состояния растения и внешних условий, растение может обеспечить полноценный налив только определённого числа плодов (Соболев, 1989; Курсанов, 1976). Таким образом, изучение действия физиологически активных веществ и разработка способов их применения с целью улучшения снабжения плодов продуктами ассимиляции является основным направлением. Показано, что обработка гречихи регуляторами роста улучшала качества плодов и урожайность растений обработанных эмистимом и эпибрасси-нолидом растений, повышались морфо-физиологические показатели, улучшались семенные и пищевые качества, а урожайность возрастала от 44 % до 105% .

Актуальность проблемы. Растянутый период образования плодов, их разнокачественность, определяемая местом расположения и временем образования, а также опадение плодов, снижают урожай гречихи (Елагин, 1984; Замяткин, 1972). Это связано с различным временем зацветания и продолжительным периодом цветения, который у гречихи очень растянут. В реализации потенциальной продуктивности гречихи представляет интерес использование нового поколения регуляторов роста (Далматова, 1970; Сальников, 1989; Козлова, 1995) природного происхождения, экологически безопасных, действующих в малых концентрациях, способных улучшать приток ассимилятов в репродуктивные органы растений. Для решения проблем по повышению урожая гречихи и его качества, наряду с созданием новых высокопродуктивных сортов ( Фесенко, 1971), необходимо создание новых или совершенствование традиционных технологий возделывания на основе использования достижений в области регуляторов роста и развития растений. По вопросу регуляции плодообразования, улучшению качества плодов, продукционного процесса с помощью физиологически активных веществ имеется недостаточно данных (Сальников, 1992). Недостаточность данных по действию регуляторов роста на гречиху не позволяет их эффективно применять для повышения продуктивности. Для выяснения этих вопросов ввиду специфичности культуры гречихи применение их требует комплексных, обстоятельных исследований. Повышение урожайности не всегда сопровождается улучшением качества продукции, а иногда и приводит к отрицательному результату (Сушкевич, 1985; Филлипова, 1994). Разработка технологий применения регуляторов роста, как одного из путей повышения продуктивности и качества плодов, обеспечит восстановление производственных площадей под эту ценную крупяную культуру.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - изучить возможность улучшения морфо-физиологических показателей растений гречихи, урожайности и качества плодов действием регуляторов роста: синтетического аналога фитогормонов брассиностероидов - эпибрассинолида и биорегуляторов грибкового происхождения - эмистима. Экспериментально обосновать возможность с их помощью вызывать перераспределение ассимилятов в растении с целью усиления плодообразовательных процессов у гречихи.

В задачу работы входило:

1. изучить влияние регуляторов роста эмистима и эпибрассинолида на морфо-физиологические показатели гречихи: рост, развитие боковых побегов, число соцветий и плодов;

2. исследовать влияние эмистима и эпибрассинолида на сроки прохождения этапов и динамику онтогенеза растений гречихи;

3. изучить влияние обработок регуляторами роста на фракционный состав урожая плодов;

4. исследовать влияние обработок регуляторами роста на продуктивность и качества плодов разных сортов гречихи.

Научная новизна работы. Впервые с помощью регуляторов роста эмистима и эпибрассинолида значительно повышена семенная продуктивность гречихи ( от 44 до 105%). Выявлено положительное влияние фито-регуляторов на качество получаемой продукции. Показана их способность увеличивать продуктивность растений как в засушливые годы, так и при избыточном увлажнении.

Действим регуляторов роста вызвано перераспределение ассимилятов в растении, позволившее улучшить снабжение ими формирующихся и созревающих плодов, а так же улучшить фракционный состав урожая.

Впервые с помощью эмистима, производства НПК «БИОР», Москва, и эпибрассинолида, экспериментально обоснована возможность улучшения процесса плодообразования и повышения качества плодов гречихи.

Показано положительное действие этих препаратов на морфо-физиологические показатели и антистрессовые свойства растений гречихи.

Практическая значимость работы. На основании полученного экспериментального материала предложен сельскохозяйственному производ8 ству способ повышения продуктивности гречихи, заключающийся в стимуляции плодообразования действием эмистима и эпибрассинолида обеспечивающий повышение урожая до 105 % и улучшения качества плодов. Рекомендована обработка растений гречихи эмистимом и эпибрас-синолидом в фазу бутонизации - начала цветения главного побега.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ежов, Михаил Николаевич

ВЫВОДЫ

1. При обработке гречихи эмистимом происходит изменение морфо-физиологических показателей у растений: увеличение длины главного (до 25 %) и боковых (до 50 %) побегов, площади ассимиляционной поверхности (до 72 %), числа листьев на растении. Выявлено, что увеличение длины побегов происходит за счёт формирования большего числа междоузлий (с 8 до 10 ).

2. Под действием эмистима возрастает число соцветий и цветков на них. Вероятно перераспределение потока ассимилятов к акцепторным центрам, которыми являются функционирующие цветки, а затем формирующиеся плоды, позволяющее им аттрагировать и откладывать в запас больше пластических веществ, что повышает размер и долю крупных плодов в общем числе плодов в общем числе полодов растения.

3. Эпибрассинолид стимулирует рост вегетативных частей растений гречихи. Лучшее развитие боковых побегов, стабильное возрастание площади листьев, как при обработке эмистимом, в значительной мере предопределило повышение потенциальной продуктивности растений.

4. Воздействие эпибрассинолида повышает число цветков на соцветиях боковых побегов и стимулируут закладку плодов на них; по влиянию на озернённость боковых побегов и величину плодов эпибрассинолид превосходил действие эмистима.

5. Содержание крупных плодов с обработанных эпибрассинолидом достигает в урожае почти 60 %, число мелких плодов сокращается в 3 раза, что свидетельствует об усилении акцепторных свойств формирующихся плодов.

6. Эмистим и эпибрассинолид повышают содержание белка в зрелых плодах на 1,24 и 0,64 % соответственно, снижают содержание крахмала на 1,62 и 0,76 % и увеличивают долю сухого вещества плодов до 2,1 %.

7. Показано влияние эмистима и эпибрассинолида на фракционный состав белкового комплекса формирующихся и зрелых плодов гречихи, проявляющееся в изменении спектра полипептидов и солерастворимых фракций белка в созревающих плодах и появление фиксируемого количества фракций белка с массой 43 - 50 кДа.

8. Обнаружено антистрессовое действие эмистима и эпибрассинолида, выраженное в повышении продуктивности и улучшении качества плодов гречихи при воздействии неблагоприятных факторов среды в годы с различными погодными условиями. Вызванная ими активация ряда морфо-физиологических процессов приводит к повышению продуктивности гречихи до 105 % и 44 % соответственно.

9. Разработан новый способ регуляции плодообразования гречихи с помощью эмистима и эпибрассинолида, действующих в малых концентрациях, экологически безопасных. Применение этого способа в условиях мелкоделяночных полевых опытов позволило не только значительно повысить продуктивность растений, но и улучшить пищевые и семенные качества плодов.

Предложение сельскохозяйственному производству.

На основании проведённых исследований регуляторы роста эмистим и эпибрассинолид рекомендованы для полевых испытаний на посевах гречихи с целью повышения продуктивности и качества плодов. Опрыскивание растений гречихи следует проводить водным раствором препаратов в фазу начала цветения главного побега однократно. Концентрации препаратов: эмистим - 0,05 мл/л, (25 мл/га); эпибрассинолид - 10-8 М, (0,0024 г/га); расход рабочего раствора - 500 л/га.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования по влиянию регуляторов роста на гречиху показали эффективность действия эмистима и эпибрассинолида на растения в процессе онтогенеза.

Стимуляция ростовых процессов приводила к формированию хорошо развитых вегетативных частей. Возрастала длина главного и боковых побегов, при этом обнаружилось, что увеличение длины побегов происходит не как обычно за счёт удлинения междоузлий, а из-за формирования дополнительного их числа. Этот факт стал новым признаком растений при действии регуляторов роста, так как это вызывало увеличение соотношений между числом междоузлий, листьев, соцветий. У гречихи листорасположение очередное, поэтому только с формированием дополнительных междоузлий возможно увеличение числа листьев. Соцветия располагаются в пазухе листа, являясь видоизменённым побегом, следовательно, их число тоже зависит от числа междоузлий.

Эмистим и эпибрассинолид вызывали увеличение листовой поверхности . Наличие возросшей ассимиляционной площади позволило растениям производить большее количество пластических веществ, обеспечивая тем самым дефицит продуктов ассимиляции, возросший по причине увеличения числа генеративных органов и усиления роста вегетативных частей.

Установление морфолого - физиологических изменений в обработанных эмистимом и эпибрассинолидом растениях гречихи указывают на перерспределение потока пластических веществ, усилении их притока в плоды и аттрагирующей способности плодов. Именно этим можно объяснить повышение озернённости соцветий гречихи, которое обычно очень низкое из-за нехватки органических веществ для полноценного формирования плодов и сильной конкуренции между ними, в результате чего множество плодов опадает или остаётся щуплыми. Увеличение массы плодов подтверждает наше предположение о перераспределении в растении потока ассимилятов, благодаря чему улучшается снабжение и происходит ускорение формирования плодов, способствующее сокращению периода вегетации, а так же уменьшает конкуренцию между плодами, так как сокращается число одновременно функционирующих акцепторных центров. Понижение влажности созревающих и зрелых плодов также свидетельствует о форсировании процесса плодообразования и отложении в плодах дополнительного сухого вещества запаса, что уменьшает период созревания плодов и повышает пищевое качество зерна гречихи. Возрастает доля крупных плодов в структуре общего урожая с растения. Крупные плоды имеют большую массу, что повышает продуктивность растений, а так же являются отличным семенным материалом, из которого развиваются растения с хорошими физиологическими свойствами.

Следствием снижения влажности и увеличения массы плодов стали изменения в структуре запасных веществ, которые выразились в возрастании содержания белка, означающее выполнение нашей главной задачи по повышению процента общего белка в зрелых плодах гречихи. Кроме этого было выявлено появление фиксируемого количества фракций белков с массой 43 -50 кДа, что доказывает способность эмистима и эпи-брассинолида влиять на содержание белковых фракций и повышать интенсивность их накопления.

Таким образом экспериментально показано, что при обработке эми-стимом и эпибрассинолидом вегетативные и генеративные органы гречихи получают дополнительное снабжение продуктами ассимиляции, лучше растут и развиваются, обеспечивая более высокий уровень репродук

96 тивного развития. Стимуляция развития боковых побегов 1 -го порядка, ускорение их формирования под влиянием эмистима и эпибрасинолида в значительной мере определило повышение продуктивности растений гречихи. При этом число плодов на соцветиях и на растении в целом увеличивается, продолжительность периода плодообразования сокращается повышается продуктивность растений и физиологические качества плодов.

Показана способность эмистима и эпибрассинолида повышать устойчивость растений гречихи к стрессовым условиям водного дефицита и высокой температуры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Ежов, Михаил Николаевич, Орехово-Зуево

1. Акулов А. С. Урожай гречихи в зависимости от крупности, выравнен-ности и удельной массы семян. Бюл. НТИ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. 1981, т. 28, с. 66-71.

2. Алексеева Е.С., Романцев В.М. О качестве семян гречихи. В кн.: Селекция и семеноводство. Вып.22, Киев, Урожай, 1972, с. 75-82.

3. Ахрем А. А., Левина И. С., Титов Ю. А. Экдизоны стероидные гормоны насекомых. Минск: Наука и техника. !973, 232 с.

4. Ахрем А. А., Ковганко Н. В. Экдистероиды: химия и биологическая активность. Минск: Наука и техника. 1989, 327 с.

5. Балина Н. В., Жолкевич В. Н., Кулаева О. Н. Действие брассиносте-роидов на устойчивость растений ячменя в условиях водного дефицита. 2 Съезд ВОФР. Тез., докл. ч. 2. М. 1992, с.20.

6. Балина Н. В., Жолкевич В. Н., Кулаева О. Н. Действие гомобрассино-лида на устойчивость и продуктивность пшеницы в условиях водного дефицита. 1 Съезд физиологов растений. Тез., докл. Ташкент. 1997, с. 107.

7. Баскаков Ю. А. Новые синтетические гербициды и регуляторы роста растений. Журнал Всосоюз., хим., о-ва им. Д. И. Менделеева. 1988, т. XXXI11, № 6, с. 631-640.

8. Бебин С. И., Рамендра С., Талис В. К. Разнокачественность семян у зернобобовых культур в зависимости от метеофакторов и месторасположения. Докл. ТСХА. 1969, вып 152, с.65-70.

9. Божко М. Ф. Влияние сортирования на качество семян крупяных культур. В книге: Вопросы семеноведения и семеноводства. Вып. 2. Киев. 1964. С. 29-34.

10. Будыкина М. П., Грапов В. С., Грузинская Н. А., и др. Рострегули-рующая активность гидразиниевых солей 2-хлорэтилфосфорной кислоты. Новые регуляторы роста растений гидрел и дигидрел. Агрохимия. 1982, №4, с. 87.

11. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука. 1964, 264 с.

12. Вавилов П. П., Татаулина Г. Г., Козлов В. В. Особенности формирования, налива и созревания плодов и семян у белого люпина. Изв.Тимир. с-х академии. 1976, вып. 3, с. 42-60.

13. Вакуленко В.В., Гашников Э.Г., Янина М. М. Результаты испытаний эмистима на капусте белокачанной, яблоне зимних сортов, рисе и сахарной свёкле. Аграрная Россия. 1999, № 1(2), с. 27-35.

14. Веденеев А. Н., Деева В. П., Апакович Т. В. Влияние квартазина и эпибрассинолида на содержание некоторых природных метаболитов в растениях ячменя. Второй съезд Белорусского общества физиологов растений. Минск. 1995, с. 5-6.

15. Воолейд Л.П., Кузнецова С.С. Поступление и использование азота удобрений на синтез белков в зерне озимой пшеницы. В кн.: Плодородие почв нечернозёмной полосы и приёмы его регулирования. Пущи-но-на-Оке, 1975, с. 48-53.

16. Гамбург К. 3., Кулаева О. Н., Муромцев Г. С., и др. Регуляторы роста растений. М.: Колос. 1979, 246с.

17. Глазова 3. И. Изучение некоторых агротехнических приёмов возделывания новых сортов гречихи. Повышение урожайности и качества крупяных культур методами селекции и технологии возделывания. Орёл. 1985, с. 100-107.

18. Глазова 3. И., и др. Урожай и качество семян гречихи при обработке её посевов реглоном. Селекция и семеноводство. 1992, № 2-3, с. 47-49.

19. Голованова Т. И. Биопрепараты и продуктивность растений. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 211.

20. Гордеева H. К. Разнокачественность семян гречихи и возможность её применения в семеноводстве. Сб. науч., тр. Белорусского НИИ земледелия. 1981, вып. 24, с. 42-48.

21. Горина Е.Д., Прохарчук И.В. Матрикальная разнокачественность семян и её значение в семеноводстве гречихи. Сб., науч., тр., Белорус., НИИ земледелия, 1981, № 25, с. 37-44.

22. Городний H. М. Ботаническая и биологическая характеристика гречихи. Уч., пособие. Киев, 1980, 47 с.

23. Давтян В. А., Казарян В. В., Фрутюнян Р. Г. О зависимости обильности плодоношения от ассимиляционной деятельности растений. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 41.

24. Дегодюк Э. Г., Лепеха В. Г., и др. Сримуляторы нового поколения в закрытом грунте и полевом земледелии Украины. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 563.

25. Дёфлинг К. Гомрны растений. М.: Мир. 1985, 303 с.

26. Демиденеко П.М., Лебедь C.B. Некоторые биологические особенности развития и оплодотворения гречихи в степной зоне украины. Тр. Днепропетровс. СХИ, 1974, вып. 20, с. 23-26.

27. Елагин H.H. Биологические особенности гречихи и урожайность. Зерновое хозяйство, 1984, № 1, с. 16-18.

28. Ермаков А.И. и др. Методы биохимического исследования растений. Л. 1952.

29. Ефименко Д. Я., Барабаш Г. И. Гречиха. Киев. 1990. 191с.

30. Ефименко Д. Я Биологические основы продуктивности современных сортов. Зерновые культуры, 1993, № 2, с. 6-9.

31. Жданова Л. П., Русова М. И. Влияние гидразида малеиновой кислоты на накопление запасных веществ в семенах. Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 2. С. 428-435.

32. Жебрак Э.Л., Ширшов В.А., Колчии H.H. Фракционный и аминокислотный состав белка диплоидной и тетраплоидной гречихи. ДАН СССР, 1967, т. 174, № 4, с. 975-977.

33. Замяткин Ф. Е. К биологии отмирания репродуктивных органов у гречихи. Научные труды Красноярского НИИСХ, 1972, т. 7, с. 122-127.

34. Калитухо Л. Н., Кабашникова Л. Ф. Влияние эпибрассинолида на процессы роста и накопления фотосинтетических пигментов в проростках тритикале. Докл. Акад., наук Белоруссии. 1997, т. 41, № 4,с. 69-72.

35. Карипов Е. А., Белцерова О. А. Поступление ассимилятов в семена растений сои в процессе формирования плодов и действия ростовых веществ. Физиология растений. 1988, т. 35, вып. 6, с. 1108-1114.

36. Карпов Е. А., Гладун И. В., Белозёрова Ою ЛюЮ Баркалова О. Л. Плодообразование у растений: действие регуляторов роста. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 52.

37. Карягин В. В. Фитогормоны в плодах томата при индуцировании 4-хлорфеноксиуксусной кислотой партенокарпии: Автореф., дисс. канд., биол., наук. М. 1998, 18 с.

38. Карягина Т. Б. Роль ИУК и АБК в гетерогенности семян в соплодии подсолнечника. Автореф., дис., к.б.н. ТСХА, М. 1994, 18с.

39. Кефели В.И. Физиологические основы поиска новых регуляторов роста и развития. Сб., Регуляторы роста растений. Ленинград. 1989, с. 19-22.

40. Кефели В. И., Коф Э. М., Власов П. В., Кислин Е. Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука. 1989, 184 с.

41. Кефели В. И., Власов П. В., Прусакова Л. Д. Общие проблемы регуляции онтогенеза. Физиология растений. 1990, т. 7, с. 6-40.

42. Кирилленко С.К. Влияние сортовых особенностей на биохимические свойства зерна гречихи. Дис., на соискание уч., степени канд., биол., наук. Л., ВИР, 1978, 111с.

43. Ковалёв В. М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов рлста химической и физической природы. Сельскохозяйственная биология. 1998, № 1, с. 91-100.

44. Ковалёв В.М., Сей Хуей Гуан, Лейц Юнь Бо Применение фиторегуля-торов при выращивании культуры огурца в Китае. Аграрная наука. 1998, №4, с. 45-46.

45. Ковалёв В, М., Янина М. М. Методологические принципы и способы применения рострегулирующих препаратов нового поколения в растениводстве. Аграрная Россия. 1999, № 1(2), с. 9-12.

46. Колесников С. М. Биология оплодотворения и гетерозис культурных растений. Кишинёв, 1963, 68с.

47. Комарова М. Е., Гумилевская Н. А., Азаркович М. И., Обручева Н.В. Белки осевых органов в покоящихся и прорастающих семенах конского каштана. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 598-599.

48. Ковганко Н. В. Брассиностероиды в растительном мире. Химияч природных соединений. 1991, № 2, с. 159.

49. Конарев В. Г. Нуклеиновые кислоты и морфогенез растений. Высшая школа, 1959, с. 21-28.

50. Коновалов Ю. Б. Селекция на продуктивности и морфофизиологии растений. Докл. ТСХА. 1985, вып. 266, с. 75-84.

51. Кораблёва Н. П., Караваева К. А., Метлицкая J1. В. Изменение содержания абсцизовой кислоты в тканях клубней картофеля во время глубокого покоя и при прорастании. Физиология растений. 1980, т. 27, вып. 3, с. 585-591.

52. Кораблёва Н. П. Биохимические механизмы гормональной регуляции покоя клубней картофеля. Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука. 1990, с. 62-68.

53. Кораблёва Н. П., Сухова J1. С. Регуляция покоя клубней картофеля и их устойчивости к болезням с помощью эпибрассинолида-694. Тез., докл. 2-го совещ., по брассиностероидам. Минск. 1991, с. 46.

54. Корнилов A.A. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М. Колос, 1968, с. 187-210.

55. Коробов Н. П. , Старикова П. Г. Влияние способов посева и норм высева на урожайные и посевные качества гречихи Краснострелецкой. Семеноводство. Тула, 1979, с. 39-46.

56. Котляров Г. Г., Шарипов Е. Г. Урожай и качество яровой и озимой пшеницы при обработке хлорхолинхлоридом. Достижения, перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центральной Нечернозёмной зоне. Каменная степь. 1990. С. 93-99.

57. Кулаева О.Н. Цитокинины. Сб., Основы химической регуляции роста и продуктивности растений, Агромиздат, Москва. 1987, с.80-133.

58. Кулешов H.H. Агрономическое семеноведение. М.: Изд., с/х лит. 1963, 124с.

59. Купалова С. А. Регуляторы роста и семенная продуктивность. Картофель и овощи. 1993, № 2, с. 38.

60. Кураков П. Б., Скоробогатова И. В., Сиушева А. Г., Козин Т. А. Гормональный баланс и продуктивность растений пшеницы, ячменя, картофеля под влиянием обработки эпибрассинолидом. Сельскохозяйственная биология. 1996. № 5, с. 99-103.

61. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М. Наука, 1976, 646с.

62. Коф Э. М., Борисова Т. А., Аскогенская Н. А. Регуляторы роста природного типа и отдельные фазы онтогенеза. Физиология растений. 1990, т. 7, с. 41-83.

63. Ламан Н. А., Прохоров В, Н. Физиологические аспекты теории высоких урожаев сельскохозяйственных культур. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 268.

64. Ларинова Ю. С. Физиологическая разнокачественность семян сортов озимой пшеницы. Сб., студ., работ ТСХА, М., 1996, с.33-37.

65. Лаханов А. П., Балачкова Н. Е. ТУР на посевах гречихи. Зерновое хозяйство. 1981. № 4. С. 26-27.

66. Лаханов А. П. Плодообразование сортов гречихи при различной во-дообеспеченности растений. С-х биология. Сер. биология растений. 1992, №5, с. 41-47.

67. Левченко Н. К. Влияние минеральных удобрений на величину листовой поверхности, чистую продуктивность фотосинтеза и урожай гречихи. Тр., Днепропетровского СХИ, 1977, т. 36, с. 55-57.

68. Ломако И. С. Особенности зернообразования у гречихи и посевные качества семян в зависимости от фракций. Особенности возделывания с-х культур в Западной Сибири. Новосибирск. 1992, с. 29-31.

69. Мазец Ж. Э., Деева В. П. Влияние квартазина и эпибрассинолида на полипептидный состав белков пшеницы. Второй съезд Белорусского общества физиологов растений. Минск. 1995, с. 25-26.

70. Мазец Ж. Э., Деева В. Т. Влияние эпибрассинолида на интенсивность синтеза и качественный состав легкорастворимых белков у ДТ-линий пшеницы Чайниз Скринг. Вести Академии наук Белоруси. Сер., биол., растений. 1996, № 3, с. 63-66.

71. Майсурян Н. А. Удельный вес и величина семян. Тр. Всесоюз. Акад., социалистического земледелия. Т. 2. 1940. С. 11-14.

72. Максимов Н. А. Ростовые вещества, природа их действия и практическое применение. Успехи современной биологии. 1946, т. XXI1, вып. 2(5), с. 161.

73. Маркин Б. Т., Коробко А. П. Влияние регуляторов роста (ЭФ-1) на содержание белковых фракций и урожай зерна гороха сорта Рамон-ский 77. Hay., тр. Ставроп., с/х института. 1974. Вып. 37. Т. 1. С. 113116.

74. Марусяк И. М., Алексеева Е. С., и др. Влияние гидразада малеиновой кислоты на урожайность. Зерновые культуры. 1993, № 3, с. 15.

75. Масальский В. А. К вопросу о сокращении посевов гречихи в России. СПб., 1898, 16с.

76. Мацебера А. Г. Кто виноват ? Сахарная свёкла. 1996, № 7, с. 8.

77. Мельников С. С., Мананкина Е. Е., Капустин Н. К. Использование брассиностеродов для повышения питательной ценности грубых кормов. Тез., докл. 2-го совещ., по брассиностероидам. Минск. 1991, с.47-48.

78. Молчан И. М. Половые типы цветков и несовместимость опыления гречихи. Генетико-селекционные аспекты системы размножения. Душанбе, 1987, с. 49-52.

79. Морозов В. К. Агробиологические основы возделывания подсолнечника. Саратов. 1953, 216с.

80. Муромцев Г. С., Чканников Д. И., Кулаева Щ. Н., и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: В. О. Агро-промиздат. 1987, 384 с.

81. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Эндогенные химические сигналы растений и животных: сравнительный анализ. Успехи современной биологии. 1996, 116(5), с. 533-551.

82. Мурри И.К. Биохимия гречихи. В кн.: Биохимия культурных растений. М., Сельхозиздат, 1958, т. 1, с. 642-693.

83. Муштакова В.М., Фомина В.А., Роговин В.В., Богомаз В.И., Янина М.М. Применение метода хемолюминесценции для изучения иммуностимулирующего действия экоста и эмистима. Аграрная Россия, 1999, № 1(2), с. 13-15.

84. Муш H.H., Барановская Т. Г. Регуляторы роста растений и качество зерна. Химия в сельском хозяйстве. 1994, № 3, с. 23.

85. Овчаров К. Е., Кизилова Е. Е. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: Колос. 1966, 160с.

86. Овчаров Н. Е. Физиология формирования и прорастания семян.М.: Колос, 1976 256с.

87. Озерецковая О.Л., Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индуцирования эликситорами системной устойчивости растений к болезням. Физиология растений. 1994, № 41(4), с. 626-633.

88. Остерман Л. Л. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука, 1981, 288с.

89. Павлова И. В., Деева В. П., Анохина Т. А. Реакция разных по плоид-ности сортов гречихи на действие квартазина и эпибрассинолида. Соврем., проблемы генетики и селекции. Минск. 1995. С. 55.

90. Павлова И. В., Деева В. П. Влияние эпибрассинолида на зост и продуктивность гречихи. Тез., докл., сими. Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений. Минск. 1997, с. 25.

91. Павлова И. В. Действие разных по структуре физиологически активных веществ на ди- и тетрагатоидные сорта гречихи. Автореф., . канд., биол., наук. Минск. 1998, 19 с.

92. Паушева 3. П. Плодовая несовместимость у гречихи. Интенсификация возделывания полевых культур и морфофизиологические основы устойчивости растений. М. 1987, с. 59-62.

93. Пелуйко 3. И. Разнокачественность семян гречихи и её зависимость от условий выращивания. Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинёв, 1987, с. 97-102.

94. Петерсон Э. К., Романовская О. И., Крейтуберг О. Э. Влияние препарата кампосана на устойчивость к полеганию и структуру урожая некоторых зерновых культур. В кн.: Регуляция роста и питания растений. Вильнюс. 1980. С. 127-134.

95. Полевой В. В. Фитогормоны. Л. 1982, 249 с.

96. Плотников С.И. Как крестьянину возделывать гречиху. М., 1927, 26с.

97. Пономаренко С. П., Боровикова Г. С., Анишин Л. А., Деева В. П. Композиции биостимуляторов. Сахарная свёкла. 1996. № 5, с. 20-23.

98. Пономаренко С.П., Гашников Э.Г. Определение типа физиологической активности эмистима с использованием специфических биотестов. Аграрная Россия, 1999, №1(2), с. 15-16.

99. Приезжев Г.В. Интенсивность, продолжительность, цветение и продуктивность гречихи. Изв., ТСХА, 1969, вып 2, с. 59-66.

100. Прокофьев А. А., Холодова В. Т. О поступлении ассимилятов в корзину подсолнечника. Биохимия и физиология масличных растений. Майкоп, 1967, 390с.

101. Прокофьев А. А. Формирование семян как органов запаса. 27 Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1968, с.52-69.

102. Прусакова Л. Д. Регуляторы роста в растениеводстве. 1984, № 3, с. 3-11.

103. Прусакова J1. Д., Чижова С .И. Биологическая активность эпи- и гомобрассинолидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя. Тез., докл. 2-го совещ., по брассиностероидам. Минск. 1991, с.42-43.

104. Прусакова Л. Д., Чижова С. И., Хрипач В. А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов. С/х биология. 1995, № 1, с.93.

105. Прусакова Л. Д., Чижова С. И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений. Агрохимия. 1996, № 11, с. 137.

106. Прянишников Д. Н. Избранные сочинения. М., 1952, Т. 1, с. 653-671.

107. Пустовойтова Т. Н. Образование ингибиторов роста в листьях абрикосов при завядании. Физиология растений. 1967, т. 14, вып. 1, с. 9097.

108. Ракитин Ю. В. Внутренние факторы плодообразования и вещества регуляторы. Вест. АН СССР. 1948, № 7, с. 49-67.

109. Ракитин Ю. В. Химические регуляторы жизнедеятельности растений. М.: Наука. 1983, 260 с.

110. Ракитин В. Ю., Карягин В. В. Газохроматографическое определение 4-хлорфенокиуксусной кислоты стимулятора плодообразования у томата. Физиология растений. 1984, т. 31, вып. 6, с. 1191.

111. Роговин В.В., Муштакова В.М., Фомина В.А. Действие некоторых ксенобиотиков на зависимый от пероксидазы иммунитет растений. Известия РАН. Серия биологическая. 1996, № 5, с. 613-617.

112. Роланчев В. М. Разнокачественность семян и значение её для селекции и семеноводства гречихи. Автореф., дис., к.с-х наук. Харьков, 1972, 28с.

113. Роньжина Е. С. Аттрагирующее действие регуляторов роста цито-кининовой природы. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 134.

114. Рудный О. В. Влияние места репродуцирования семян гречихи на урожай зерна и его качество. Селекция и технологии возделывания полевых культур. 1994, т. 1,с. 162-165.

115. Рункова Лю В. Перспективы использования брассинолидов в декоративном садоводстве. Тез., докл. 2-го совещ., по брассиностероидам. Минск. 1991, с.49-50.

116. Сакало В. Д., Кургай В. М., Пантелусь Н. Н., Пономаренко С. П. Влияни е ргулятров роста на урожайность сахарной свёклы. Сахарная свёкла. 1998, №8, с. 4-7.

117. Сарычева А. А. Влияние обработки этиленпродуцентом на содержание и количество запасных белков зерна мягкой пшеницы сорта Московская 35. Бюл. ВИУА. 1988, № 92. С. 61-64.

118. Салькова Е. Г., Буланцева Е. А., Звягинцев Ю. В., Злобинская О. И. Гидрелл и дигидрелл как ускорители созревания томатов в теплицах. Химия в сел., хо-ве. 1984, т. XXI1, № 2, с. 40.

119. Сальников А. И. Регулирование транспортом ассимилятов с целью повышения продуктивности растений и качества семян гречихи. Интенсификация возделывания полевых культур и морфологические основы устойчивости растений. М. 1987, с. 14-22.

120. Сальников А. И. Содержание углеводов и белков в семенах гречихи после обработки её морфонолом. Прикладная биохимия и микробиология. М.: Наука. 1992. Т. 28. Вып. 3. С. 430-434.

121. Сальников А. И. От чего зависит качество семян гречихи? Земледелие. 1994. №6. С. 39-40.

122. Санько Н. В. Действие эпибрассинолида на качественный состав белков и РНК у генетически различных форм ячменя. Второй съезд Белорусского общества физиологов растений. Минск. 1995, с. 32-33.

123. Саранин Е. К., Чавдарь Г. Д. Влияние обработок посевов овса кам-посаном на качество семян и урожайность. Совершенствование селекционно-генетических процессов при выведении зерн., и зернобоб., культ. В Нечернозёмной зоне. М.: 1990. С.47-50.

124. Савин В. Н., Николенко В. Ф. К вопросу о критическом периоде в онтогенезе культурных растений. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 276-277.

125. Святова Л. Н. Разнокачественность зерна гречихи по технологическим свойствам. Бюл. ВИР. 1981, вып. 10, с. 74-77.

126. Сергеев П. В. Стероидные гормоны. М.: Наука. 1984, 240 с.

127. Слепичев С. И. Испытание брассиностероидов на зерновых культурах. Тез., докл. 2-го совещ., по брассиностероидам. Минск. 1991, с. 4041.

128. Соболев А. М. Разнокачественность плодов и семян в связи с их положением на растении. Изв. Акад., наук Тадж. ССР, Отд., биол., наук. 1989, №2, с.34-42.

129. Соколов О. А. Качество урожая гречихи. Пущино. 1983. 263 с.

130. Соловьёв Г. М. Характер и время отмирания цветков гречихи. Селекция и семеноводство полевых культур. М. 1947, № 10, с. 26-33.

131. Соловьёв Г. М. О причинах отмирания цветков гречихи. Зерновые и масличные культуры. 1971, № 10, с. 16-17.

132. Соседов Н.И., Бронштейн Е.В. Биохимическая характеристика сортов гречихи из различных районов СССР. Тр. ВНИИ зерна и продуктов его переработки. Вып. 31, 1956, с. 137-145.

133. Софинский А. М. Влияние условий выращивания на урожай и качество зерна гречихи в Предуралье и Ленинградской области. Автореф., канд., биол., наук. Л.: 1950., ВИР, 9 с.

134. Сумцова Л. С. Оценка технологических свойств зерна гречихи. В книге: Перспективы повышения урожайности и качества зерна гречихи. Кишинёв, 1983. С. 114-116.

135. Суславичус Б. Влияние витаминов и янтарной кислоты на рост, урожай и качество зерна озимых злаков. Вильнюс. Автореф., дис. к.б.н., 1971, 26 с.

136. Сушкевич В. В. Влияние регуляторов роста на зерновую продуктивность желтого кормового люпина. Автореф., дисс., канд, с/х наук. Жолдино. 1985, 22с.

137. Тараненко Л. К., Каражбей П. Ф. Взаимосвязь и взаимообусловленность количественных признаков у гречихи. Перспективы повышения урожая. Кишинёв. 1983, с. 4.6.

138. Тарасова Е.Л., Аниканова З.Ф. Новые районированные сорта гречихи. В кн.: Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976, с. 142-149.

139. Техническая информация фирмы. М., Ниппон Каякую. 1988.

140. Титёнок Л. Н. Разнокачественность семян сорго, сформированных на основных стеблях и побегах кущения. Вопросы кормового и лугового кормопроизводства. Ставрополь. 1996, с. 141-148.

141. Тостаева Л. Г., Горишиева И. А. Влияние инкрустации семян на урожайность и качество гречихи. Зерновые культуры. 1998, № 2, с. 8.

142. Трунова Т. И., Бочарова М. А., Кузина Г. В., и др. Действие поли-стимулина К на морозостойкость озимой пшеницы и сеянцев плодовых растений. Докл., АН СССР. 1986, т. 286, № 2, с. 508.

143. Фесенко Н. В., Драгунова В. Е. Формирование плодов и созревание зерна у сортов гречихи. Доклады ВАСХНИЛ. 1971, № 11, с. 17-19.

144. Фесенко H.В. Биологические предпосылки и пути селекции гречихи на стабильную высокую урожайность. С/Х биология, 1977, т. 12, № 6, с. 842-848.

145. Физер Л., Физер М. Стероиды. М.: Мир, 1964, 982 с.

146. Филлипова Е. В. Влияние условий питания и ретарданта на урожайность и качество зерна озимой пшеницы на дерново-подзолистых и легкосуглинистых почвах. Автореф., дисс., канд., с/х наук. Белорус., с/х акад. Горки. 1994. 24с.

147. Холодный Н.Г. Новые данные к обоснованию теории тропизмов . Журн., русск., ботан., об-ва. 1928. № 13, с. 191.

148. Холодный Н. Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии гормональных явлений в растительном организме. Киев. Изд., АН УССР. 1937. 265с.

149. Холодный Н. Г. Фитогормоны. Избр., тр . Киев. 1957, е. 2, с. 153.

150. Холодова В. П., Карягина Т. Б. И др. Гетерогенность семян в соплодии подсолнечника в связи с гормональным контролем их роста. Физиология растений 1993, т. 40, № 2, с.288-294.

151. Холупенко И. П., Бурундукова О. JL, Воронкова H. М., Жемчугова В.П. Реутилизация ассимилятов у риса в ксловиях благоприятных и неблагоприятных для налива зерновок. Тез., докл. 4-го съезда физиологов растений России. 1999, с. 139.

152. Хрипач В. А. Брассиностероиды: химия, прикладные аспекты, перспективы применения. Тез., докл. 2-го совещ., по брассиностероидам. Минск. 1991, с. 4.

153. Хрипач В. А., Лахвич Ф. А., Жабинский В. Н. Брассиностероиды. Минск: Наука и техника. 1993, 269 с.

154. Цеховский Н. Вам поможет эпин. Сельские зори. 1998. № 9-10, с. 2324.

155. Цингер Н. В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Из-во Акад. Наук СССР, 1958, 285с.

156. Цыбулько В. С., Попов С. И. Влияние брассиностероидов на семенную продуктивность сои, гороха и гречихи. Тез., докл. 2-го совещ., по брассиностероидам. Минск. 1991, с. 42-43.

157. Чайлахян М. X., Турецкая P. X. Краткие методические указания по применению синтетических ростовых веществ при укоренении черенков. Л., Изд-во АН СССР. 1942, 16 с.

158. Чайлахян М. X. Гиббереллины растений: инструкция по использованию и применению гиббереллинов на культурных растениях. М.: Изд-во АН СССР. 1961, 12 с.

159. Чайлахян М. X. Роль регуляторов роста в жизни растений и в практике сельского хозяйства. Изв., АН СССР, сер., биол. 1982, № 1, с.5-25.

160. Чайлахян М. X., Хрянин В. Н. Пол растений и его грмональная регуляция. М.: Наука. 1982, 173 с.

161. Шарипов С. А. Гречиха королева крупяных полей. Казань. Таткни-гоиздат. 1991, 208 с.

162. Шевелуха В. С., Бочарова М. А., Трунова Т. И., и др. Морозостойкость озимой пшеницы при дражировании семян картолином. С/Х биол. 1984, №3, с. 17-20.

163. Шевелуха В. С Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. 1992, 599 с.

164. Шевелуха B.C. Современные проблемы гормональной регуляции живых систем и организмов. Тезисы докл., третьей конф. Москва. 1997, с. 3-4.

165. Шишкин Н. И. Влияние хлорхолинхлорида на урожай зерна ржи, его химический состав и посевные качества. Наука производству, 1974, вып. 4, с. 78-84.

166. Шустова А.П. Вопросы физиологии гречихи. В сборнике: Биология возделывания гречихи. М., Сельхозиздат, 1962, с. 37-52.

167. Юлушев И. Г. Некоторые вопросы подготовки семян гречихи к посеву. В кн.; Наука сельскому хозяйству. Киров. 1964. С.62-63.

168. Якименко А.Ф. Гречиха. М., Колос, 1982, 196с.

169. Ярош Н.П. Биохимическая характеристика различных видов гречихи по количеству и качеству белков и флавоноидов. В сб. Биохимия зерна и хлебопечения. Вып.7, 1964, с. 216-227.

170. Ясюлевич О.С. Биология цветения и плодообразования гречихи в различных условиях выращивания. Автореферат канд., дисс., Киев, УСХА, 1965, 22с.

171. Яцко В. П. Биохимическая характеристика белков плодов гречихи. Автореф., дисс., канд., биол., наук. М: 1969, 14 с.

172. Abe Н. Advaces in brassinosteroid reasearch and prospect for its agricultural application. Japan. Pesticide Information. 1989, vol. 55, p. 10-14.

173. Akhrem A., Laklivich F., Khripach V., e.a. A new approach to the synthesis of 2a, 3a-dihydroxy-B-homo-7-oxa-6-ketosteroids. Abstracts. X Int. Conference Isoprenoids. Trebon. 1983, 4.

174. Delvin R. M., Zbiec I. I., Karczmarcyk S. J. Preliminary studies with an analog of brassinolide. Proceedings. 9th Conf. Plant Growth Regul. Soc. Am. 1982, p. 29-34.

175. Guan M., Roddir J. G. Epibrassinolide inhibition of development of tomato -comporison with the effects of Steroidal estrogens. Phisiol. Plant. 1988, vol. 74, p. 720-726.

176. Guan M., Roddick J. Comparison of the effects of epibrassinolide and Steroidal etrogens on adventio us root growth and earty shoot dewelopment in mung bean cuttings. Phisiol. Plant. 1988, vol. 73, p. 426-431.

177. Grove M. D., Spencer G. F., t. F. Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen. Nature (L.,). 1979, 281, 216-217.

178. Gifford D. S. Greenwood J. S., Dewleg I. P. Deposition of matrux and Crystalloid Storage proteins during proteins body development, in the endosperm of Ricinus Communis L. Cv. Hale sttds. Plant Physiol. 1982, vol. 69, N 6, p. 1471-1478.

179. Genma T. Corp yield-increasing method for gramineous crops using brassi-nolides and auxins. Патент 1106802 Япония, 1989.

180. Hsing Y. J. Brief introduction of two ntw plant growth regulators. Ко Hsuen Hung Geh. Taipei. 1981, vol. 29, N 9, 259-268.

181. Hirai Y., Fujii S., Honojo K. Stimulation of growth brassinolide at low temperature. Патент 63135303 Японияю 1988.

182. Ikegama N., Akutsu Т., Капо Т. Increased production of Gruceiferal plant seeds by brassinosteroids. Патент 63307803 Япония . 1988.

183. IkekawaN. Sterines. Yakugaku zasshi. 1981, vol 101, N 9, p. 753-773.

184. Johns C.O. ,Chernoff L.N. The globulin of bukweat Fagopyrum . J. Biol. Chem. 1918, v. 34, № 6, p. 439-445.

185. Kandelinskaya O. L., Khripach V. A. Brassinosteroids influence on protein metabolism in lupine seeds. Abstracts. Int. Conf. Brassinosteroids. Halle. 1990, p. 46.

186. Kajita Т., Furushima M., Takematsu T. Brassinosteroids and choline salts as synergistic plant-growth hormone. Патент 6277305 Япония. 1987.

187. Kerb U., Eder U., Kraehmer H. Synthesis of hexanor-brassinolide-22-ethers with plant growth-promoting activity. Agric. Biol. Chem. 1986, vol. 50, N 5, p. 1359-1360.

188. Khripach V. A. Nev approches to the synthesis of brassinosteroids. Abstracts. Int. Conf. Brassinosteroids. Halle. 1990, p. 3-4.

189. Kisel A. Beitrag zur des Glutencaseins des buchweizens . Hoppe-Seyler,s Zeitschrift Phisiol. Chem., 1922, В. 118, S. 301-303.

190. Kulaeva O. N., Karavaiko N. N., Selivankina S. Y., e.a. Receptor of trans-zeatin involved in transcription activation by citokinin. FEBS Letters. 1995, N 366, p. 26-28.

191. Kumura A., Ishii R., Luo B. S., e.a. Enliancement of crop yield. Патент 3533633 ФРГ. 1986.

192. Laemmli U. K. Gleavage of structurae proteins durins the assemblv of1. JLthe head of bacteriophage. Nature, 1970, vol. 27, N 5259, p. 680-685.

193. Lowry О. H., Rosenbrough N. J., Tarr A. L., Randall R. I. Protein measurement with the Folin phenol reagent. J. Biol. Chtm. 1951, vol. 193, N l,p. 265-271.

194. Luo B. S., Kumura A., Ishii R. E.a. Effects of brassinolide treatmens on growth and developmental processes in wheat plants. Nippon Sakumotsu Gakkai Kiji. 1986, 55,3, p. 291-298.

195. Luo B. S. Brassinosteroids from higher plant and their application. Zhiwu Shenglixue Tongxun. 1986, l,p. 11-14.

196. Marumo S. The advance of brassinosteroid research in Japan. Abstracts. 14th Conf. Proc. Plant. Growth Regul. Soc. Am. 1987, p. 174-185.

197. Maugh Т. H. New chemicals promise larger crops. Sci. 1981, 212, 4490,, p. 33-34.

198. Meudt W. J., Bennett N. W. Rapid Bioassay for Auxin. Physiol. Plant. 1978. Vol. 44, N3. P. 422-428.

199. Meudt W. J., Thompson M. J., Bennet H. W. Investigations on the mechanism of the brassinosteroid response. III. Techniques for potencial enhancent of crop production. Proceedins. 10th Conf. Plant Growth Regul. Soc. Am. 1983, p. 312318.

200. Mitchell J. W., Mandava N., Worley J. F., е., a. Brassins a ntw family of plant hormones from rape pollen. Nature (L.,). 1970. 225, 5257,1065-1066.

201. Mori K. Synthesis of bioactive substances. Chemistry contributing to the life science. KagakuZokau. Kyoto. 1983, vol. 100, p. 45-56.

202. Oratau Y., Kahanar G. M., Nooden L. D. Characterisation and kinetics ob Soyfean naturation and monocarpic senesunce. Physiol. Plantarum. 1981, V. 52, N2, P. 330.

203. Pomeranz Y., Robbins G.S. Amino acid composition of bukweat. J. Agr. Food Chem. 1972, v. 20, № 2, p. 270-274.

204. Romeo D., Zambucci G., Miani N., Rossi F. Iom movement across leukocyte plasma membrane and excitation of their metabolism. Nature, 1975, 253(5492), p .542-544.

205. Seifter В., Miller G. Analisys of thiamine in planta bean by gas chromatografy of the sulfite cleavage product. J. Assoc. Offic. Anal. Chem.,1954, v. 2.

206. Studier F. M. Analysis of bacteriophage. T. 7 early knas and proteins on Slab gels. J. Mol. Biol. 1973, vol. 79, N 2, p. 237-248.

207. Takatsuto S., Sato H., Futatsuya F/ Preparation of brassinosteroid derivatives as plant growth regulators. Пат 315921 Европа, 1989.

208. Uesono Т., Adachi A., Hamada K., t.a. Enhacement of plant tolerange to salts by brassinolide. Патент 6248602 Японияю 1987.

209. Wang Y., Luo W., Zhao Y., e.a. Effect of epi-brassinolide on growth of celery. Zhiwu Shenglixue Tongxun. 1988. 1, 29-31.

210. Went F. W. Wuchsstoff and Wachstum. Rec. Trav., bot. neirl. 1928. V. 25, p.l.

211. Waga K. New plant growth substance, brassinolide. Kagaku to Kogyo Tokyo. 1984, vol. 37, N 6, p. 386-388.

212. Withers N. E., Forde В. I. Translocation of 14C in Lupinus albus. N. Z. Agr. Res. 1979. Y. 22, N 4, P.561.

213. Yokota T. Brassinosteroid and its utilization. Nippon Nogei Kagakn Kaishi. 1987, vol. 61, N3, p. 385-388.

214. Yokota T. Brassinosteroids from higher plants. Shokubutsu no Kagaku Chosetsu. 1984, vol. 19, N2, p. 102-109.

215. Yopp J. H., Colclasure G. C., Mandava N. Effects of Brassin-Complex on Auxin and Gibberellin Mediated Events in the Morfogénesis of the Etiolated Bean Hypocotil. Phisiol. Plant. 1979. Vol. 46, N 3, p. 247-254.

216. Zhao Yu Lu, Ikekawa N., The effect of 24-epibrassinolide on increasing the yield of wheat and corn. Abstracts. Int. Conf. Drassinosteroids. Halle, 1990, 2726 24 221. Ъ20ше18О12 10

217. Среднесуточная температура воздуха по декадам1997-1999г.-199719981999

218. Количество осадков по декадам1999г.за 1997май.ОЗ июн.01•—1997июл.01 -1998 —А—1999авг.01

Информация о работе
  • Ежов, Михаил Николаевич
  • кандидата сельскохозяйственных наук
  • Орехово-Зуево, 1999
  • ВАК 03.00.12
Диссертация
Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы