Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов нейронов зоны А5 в регуляции активности дыхательного центра в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Алексеева, Александра Сергеевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Проблема дыхательного центра в современной нейрофизиологии.

1.2. Структурно-функциональная организация дыхательного центра у новорожденных животных (in vitro).

1.2.1. Особенности электрической респираторной активности в бульбоспи-нальном препарате новорожденных крыс in vitro.

1.2.2. Характеристика дыхательных нейронов у новорожденных животных in vitro.

1.2.3. Синаптические связи между дыхательными нейронами и их роль в генерации дыхательного ритма.

1.2.4. Механизмы генерации активности дыхательного центра у новорожденных животных in vitro.

1.3. Роль А5 зоны моста в модуляции активности дыхательного центра.

1.3.1. Структурно-функциональная организация зоны А5 у взрослых животных.

1.3.2. Структурно-функциональная организация зоны А5 у новорожденных животных.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Экспериментальные животные.

2.2. Экспериментальная модель изолированного понто-бульбоспинального препарата мозга новорожденных крыс in vitro.

2.3. Изучение влияния норадреналина на генерацию дыхательного ритма в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro.

2.4. Изучение влияния глутамата на генерацию дыхательного ритма в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro.

2.5. Изучение влияния оксида азота (NO) на генерацию дыхательного ритма в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro.

2.6. Изучение роли структур моста в регуляции активности дыхательного центра в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro.

2.6.1. Эксперименты с поперечной перерезкой.

2.6.2. Эксперименты с изолированной перфузией.

2.7. Изучение участия медиаторов и модуляторов нейронных структур зоны А5 в регуляции активности дыхательного центра в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

2.7.1. Эксперименты с микроинъекциями.

2.7.2. Гистологический контроль места микроинъекций.

2.8. Обработка и анализ данных.

Глава 3. Возрастные особенности норадренергической модуляции респираторной активности в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

3.1. Возрастная динамика респираторной активности в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

3.2. Влияние норадреналина на генерацию дыхательного ритма в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

3.3. Участие структур моста в реализации модулирующего влияния норадреналина на генерацию дыхательного ритма в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro.

3.4. Роль агонистов адренорецепторов в регуляции влияния нейронов зоны А5 на генерацию дыхательного ритма в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

3.5. Обсуждение результатов.

Глава 4. Роль глутаматергической системы в регуляции влияния нейронов зоны А5 на генерацию дыхательного ритма в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

4.1. Влияние глутамата на генерацию дыхательного ритмогенеза в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

4.2. Участие глутамата в регуляции влияния нейронов зоны А5 на генерацию дыхательного ритма в понтобульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

4.3. Роль NMD А рецепторов в регуляции влияния нейронов зоны А5 на генерацию дыхательного ритма в понтобульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

4.4. Роль non-NMDA рецепторов в регуляции влияния нейронов зоны А5 на генерацию дыхательного ритма в понтобульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

4.5. Обсуждение результатов.

Глава 5. Роль оксида азота (NO) в модуляции влияния нейронов зоны А5 на генерацию дыхательного ритма в понто-бульбоспинальных препаратах новороиеденных крыс in vitro.

5.1. Влияние NO на активность дыхательного центра в понтобульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

5.2. Участие структур моста в реализации модулирующего влияния NO на генерацию дыхательного ритма в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro.

5.3. Участие NO в модуляции дыхательного ритмогенеза нейронами зоны А5 в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro.

5.4. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов нейронов зоны А5 в регуляции активности дыхательного центра в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro"

Актуальность проблемы. Дыхательный ритм у новорожденных животных генерируется сетью нейронов вентролатеральных отделов продолговатого мозга (Smith et al., 1991; Onimaru, 1995; Onimaru et al., 1987, 1996, 1997, 1998; 2003; Ballanyi et al., 1999; Thoby-Brisson et al., 2000; Thoby-Brisson and Ramirez, 2001; Mellen et al., 2003). Механизмы генерации и регуляции дыхательного ритма формируются у плодов поздних сроков гестации (Di Pasquale et al., 1992, 1994; Greer et al., 1992; Bissonnette et al., 1997; Kobayashi et al., 2001; Пятин и Мирошниченко, 2001; Onimaru and Homma, 2002; Pagliardini et al., 2003; Liu and Wong-Riley, 2004; Greer et al., 2006), и продолжают интенсивно созревать после рождения (Denavit-Saubie et al., 1994; Liu and Wong-Riley, 2002; Мирошниченко, 2002). При этом в нейронах дыхательного центра изменяется активность ионных каналов, происходит активная экспрессия мембранных рецепторов, формируются межнейрональные контакты (Paton and Richter, 1995; Greer et al., 1992; Hilaire and Duron, 1999; Vlasic et al., 2001; Liu and Wong-Riley, 2002; Onimaru and Homma, 2002; Elsen and Ramirez, 2005). Известно, что для нормального функционального созревания дыхательного центра в эмбриогенезе ключевую роль играет норадренергическая модуляция, доказательством чему служат различные мутации, нарушающие нормальное развитие норадренергических зон ствола мозга и приводящие к формированию дыхательной недостаточности ранней гибели новорожденного потомства (Dauger et al., 2001; Huang et al., 2005; Qian et al., 2001; Shirasawa et al., 2000; Viemari et al., 2004). Модулирующее влияние норадренергических структур ствола мозга на дыхательный центр имеет место и в раннем постнатальном периоде развития. В частности, спонтанно активные норадренергические нейроны зоны А5 (Huangfu and Guyenet, 1997) оказывают тоническое тормозное влияние на генератор дыхательного ритма в понто-бульбоспинальных новорожденных мышей и крыс in vitro (Errchidi et al., 19906 1991; Hilaire et al., 2004). При этом неизвестно, изменяются ли норадренергические механизмы контроля активности дыхательного центра в течение первых суток жизни млекопитающих животных.

Спонтанная активность норадренергических нейронов зоны А5 у взрослых животных in vivo полностью подавляется активацией расположенных на их поверхности а2-адренорецепторов (Andrade et al., 1982; Byrum et al., 1984). Помимо адренорецепторов нейроны зоны А5 взрослых млекопитающих содержат в своей мембране ГАМКв рецепторы (Burman et al., 2003), а также 8-опиоидные рецепторы (Arvidsson et al., 1995) и NK рецепторы, чувствительные к субстанции Р и нейромедину К (Chen et al., 2000). Показано, что активность нейронов зоны А5 у взрослых животных может усиливаться под влиянием глутамата или М-метил-О-аспартата (Huangfu et al., 1991, 1992; Koshiya and Guyenet, 1994; Maiorov et al., 1999; Dawid-Milner et al., 2001). Показано, что норадренергические нейроны зоны А5 новорожденных крыс также содержат на своей поверхности а2-адренорецепторы, активация которых вызывает гиперполяризацию данных нейронов (Huangfu et al., 1997, а и б). Тем не менее, не ясно, участвует ли адренергический механизм модуляции активности нейронов зоны А5 в регуляции их тормозных влияний на генератор дыхательного ритма у новорожденных крыс in vitro и меняется ли он на протяжении нескольких первых суток жизни. Известно, что базовый уровень спонтанной активности нейронов различных отделов ЦНС, в том числе и пейсмейкерных нейронов дыхательного центра, регулируется эндогенно высвобождающимися возбуждающими аминокислотами, действующими через разные типы рецепторов (Ge and Feldman, 1998; Flint et al., 1999; Garaschuk et al., 2000; Shao et al., 2003; Okada et al., 2003). Однако до настоящего времени открытым остается вопрос о том, может ли глу-тамат контролировать базовый уровень активности нейронов зоны А5 и, как следствие, регулировать степень выраженности их тонического тормозного влияния на генератор дыхательного ритма у новорожденных животных. Известно, что эндогенный и экзогенный оксид азота вызывает торможение дыхательного ритма в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro, содержащих мост (Volgin et al., 2000; Пятин с соавт., 2001). Не исключено, что тормозное влияние оксида азота на дыхательный ритмогенез у новорожденных животных реализуется через нейроны зоны А5. Тем не менее, этот вопрос до настоящего времени также остается открытым.

Цель исследования. Изучить роль глутаматергической системы нейронов зоны А5 и модуляторов их активности в регуляции дыхательного ритмоге-неза у новорожденных крыс in vitro.

Основные задачи исследования.

1. Изучить особенности проявления спонтанной ритмической активности дыхательного центра в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс в период от рождения до 4-х суток.

2. Установить возрастные особенности влияния норадреналина на стволовые нейронные сети, генерирующие дыхательный ритм и модулирующие ритмическую активность дыхательного центра на раннем этапе его развития.

3. Изучить роль NMDA и non-NMDA подтипов глутаматных рецепторов в механизме модуляции дыхательного ритмогенеза нейронами зоны А5 у новорожденных крыс.

4. Установить модулирующую роль монооксида азота (NO) в механизме тормозного тонического влияния нейронов зоны А5 на процесс генерации активности дыхательного центра мозга новорожденных крыс в течение первых 4 суток после рождения.

Научная новизна. В ходе исследования установлено, что структурно-функциональное развитие дыхательного центра у новорожденных крыс в течение первых четырех суток жизни сопровождается увеличением частоты и уменьшением вариабельности генерируемого дыхательного ритма, а также повышением относительной мощности среднечастотных осцилляций инспиратор-ных залпов. Впервые показано, что тормозное влияние нейронов зоны А5 на генератор дыхательного ритма снижается на 3 сутки жизни новорожденных крыс, что может иметь ключевое значение для постнатального развития дыхательного центра.

Выявлено, что активация адренорецепторов нейронов зоны А5 в препаратах мозга новорожденных крыс in vitro приводит к ослаблению их тормозного влияния на дыхательный центр.

Впервые показано, что стимуляция спонтанно активных нейронов зоны А5 глутаматом усиливает их тоническое тормозное влияние на генератор дыхательного ритма в изолированных понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс, при этом активирующее влияние глутамата на нейроны зоны А5 обусловлено его действием на NMDA и non-NMDA рецепторы, при ведущем участии non-NMDA подтипа рецепторов. Впервые установлено, что глутама-тергический механизм регуляции активности нейронов зоны А5 модулирует не только частоту дыхательного ритмогенеза, но также вариабельность генерируемого ритма, и спектральные параметры инспираторных залпов.

Впервые показано, что нейроны зоны А5 принимают участие в модулирующем влиянии оксида азота на генерацию дыхательного ритма в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс in vitro. При этом повышение содержания N0 в области нейронов зоны А5 усиливает их тоническое влияние на генератор дыхательного ритма.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в работе данные значительно дополняют современные представления о процессах развития медиаторных и модуляторных механизмов регуляции дыхания у млекопитающих животных в раннем постнатальном периоде онтогенеза. Впервые показано, что норадренергическая модуляция дыхательного центра нейронами зоны А5 может играть ключевую роль в постнатальном созревании механизмов генерации и регуляции дыхательного ритма и определять специфику формирования ритма и паттерна респираторных залпов у новорожденных животных. Также впервые показаны механизмы регуляции активности нейронов зоны А5 и степени их тормозного влияния на дыхательный центр посредством глутамата и оксида азота.

Учитывая тот факт, что генетические аномалии, приводящие к нарушению эмбриогенетического развития норадренергических зон ствола мозга, оказываются несовместимыми с жизнью, можно утверждать, что полученные данные имеют фундаментальное значение для формирования представлений о роли генетических факторов в реализации программы развития центральных механизмов регуляции дыхания на ранних этапах онтогенеза.

Полученные нами данные имеют практическую значимость, в частности, для развития прикладных вопросов клинической физиологии дыхания в неона-тологии, в том числе при недостаточности дыхательной функции у новорожденных детей. Данные о закономерностях созревания активности дыхательного центра в ходе раннего постнатального периода позволяют разрабатывать эффективные методы и приемы коррекции таких жизненно опасных нарушений дыхания у новорожденных, как периодическое нерегулярное дыхание, идиопа-тические остановки дыхания во время сна, синдром внезапной смерти у новорожденных, синдром врожденной центральной гиповентиляции, и т.п.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Генерация дыхательного ритма у новорожденных крыс in vitro находится под тоническим тормозным влиянием нейронов зоны А5, которое регулируется глутаматергической системой ствола мозга преимущественно через поп-NMDA и, в меньшей степени, через NMDA рецепторы мембраны нейронов зоны А5.

2. Модулирующее тоническое тормозное влияние нейронов зоны А5 на процесс бульбарного дыхательного ритмогенеза в ранний период развития респираторной нейронной сети уменьшается при активации адренорецепторов мембраны нейронов зоны А5 и усиливается под влиянием монооксида азота.

3. Тоническое тормозное модулирующее влияние нейронов зоны А5 на дыхательный центр, контролируемое глутаматергической и адренергической системами ствола мозга, уменьшается на 3 сутки жизни новорожденных крыс.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Самарской областной студенческой научной конференции (Самара, 1998, 1999, 2000), Международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2000), Втором Российском Конгрессе по патофизиологии с международным участием «Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы» (Москва, 2000), VIII Всероссийской Школе-семинаре с международным участием «Экспериментальная и клиническая физиология дыхания» (Бологое, 2001), XVIII Съезде Физиологического Общества им. И.П, Павлова РАН (Казань, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Компенсаторно-приспособительные процессы: фундаментальные и клинические аспекты» (Новосибирск, 2002), III Международном конгрессе молодых ученых «Наука и человек» (Томск, 2002), Всероссийской конференции с международным участием «Достижения современной функциологии и их место в практике образования» (Самара, 2003), Международной конференции «Стресс и висцеральные системы» (Минск, 2005), Российской медико-биологической конференции молодых ученых «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 7 в центральной печати, в том числе 2 в реферируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трех глав с изложением собственных результатов исследований, заключительного обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 303 источника, в том числе 26 отечественных и 277 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Алексеева, Александра Сергеевна

выводы

1. Механизмы регуляции и модуляции дыхательного ритмогенеза у новорожденных крыс в период от рождения до 4-х суток функционируют гетеро-хронно, что проявляется в статистически значимом возрастном увеличении частоты и снижении вариабельности генерируемого дыхательного ритма, а также повышении относительной мощности среднечастотных осцилляций инспираторных залпов.

2. Модулирующее влияние норадренергической системы ствола мозга на генерацию дыхательного ритма у новорожденных крыс в ранний постнатальный период определяется характером взаимодействия респираторной нейронной сети продолговатого мозга и норадрергических нейронов зоны А5 моста, в частности, снижением тонического тормозного влияния нейронов зоны А5 на процесс дыхательного ритмогенеза на 3 сутки жизни.

3. Тоническое тормозное влияние нейронов зоны А5 на генератор дыхательного ритма регулируется и модулируется глутаматергическим, норадренерги-ческим и NO-ергическим механизмами, обусловливающими функциональную активность и взаимодействие норадренергической нейронной сети зоны А5 моста и респираторной нейронной сети продолговатого мозга.

4. Активация глутаматергической системы приводит к усилению тонического тормозного влияния нейронов зоны А5 на сеть респираторных нейронов продолговатого мозга, что обусловлено действием глутамата преимущественно на non-NMDA рецепторы и в меньшей степени на NMDA рецепторы мембраны нейронов зоны А5.

5. У новорожденных крыс в период от рождения до 4 суток постнатального развития оксид азота принимает участие в модулирующем влиянии нейронов зоны А5 на бульбарную сеть дыхательных нейронов, при этом повышение содержания N0 в области нейронов зоны А5 увеличивает степень их тормозного воздействия на процесс дыхательного ритмогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Механизмы генерации и регуляции дыхательного ритма формируются еще до рождения, у плодов поздних сроков гестации (Di Pasquale et al., 1992, 1994; Greer et al., 1992; Bissonnette et al., 1997; Kobayashi et al., 2001; Пятин и Мирошниченко, 2001; Onimaru and Homma, 2002; Pagliardini et al., 2003; Liu and Wong-Riley, 2004; Greer et al., 2006), и продолжают интенсивно созревать после рождения (Denavit-Saubie et al., 1994; Liu and Wong-Riley, 2002; Мирошниченко, 2002). При этом в нейронах дыхательного центра изменяется активность ионных каналов, происходит активная экспрессия мембранных рецепторов, формируются межнейрональные контакты (Paton and Richter, 1995; Greer et al., 1992; Hilaire and Duron, 1999; Vlasic et al., 2001; Liu and Wong-Riley, 2002; Onimaru and Homma, 2002; Elsen and Ramirez, 2005). Все это свидетельствует о серьезных перестройках, происходящих в дыхательном центре в раннем постнатальном онтогенезе. Эти глубокие перестройки, происходящие в дыхательном центре, отражаются на характере респираторной активности плодов и новорожденных животных. Как показали наши исследования, развитие механизмов дыхательного ритмогенеза у новорожденных крыс в течение нескольких первых суток жизни происходит по пути увеличения частоты и уменьшения вариабельности генерируемого дыхательного ритма, а также сопровождается изменением паттерна инспираторных разрядов. Важным индикатором развития генератора инспираторного паттерна являются возрастные изменения спектральных показателей электрической активности дыхательного центра новорожденных животных.

В регуляции респираторной активности у новорожденных крыс важную роль принимают структуры моста, в частности, норадренергические нейроны зоны А5, которые оказывают тоническое тормозное влияние на дыхательный центр продолговатого мозга. Активность нейронов зоны А5 контролируется через адренорецепторы, и снижение активности нейронов данной зоны под влиянием норадреналина или адреналина приводит к стимуляции дыхательного ритмогенеза. Как показали наши исследования, тормозное влияние нейронов зоны А5 у новорожденных крыс ослабевает к 3 суткам жизни. Скорее всего, это вызвано снижением числа норадренергических нейронов в данной зоне (Ito et al., 2002). Параллельно с этим на 3 сутки жизни происходит изменение параметров паттерна инспираторной активности и, как показывают исследования, меняется экспрессия субъединиц глутаматных и ГАМК рецепторов в структурах дыхательного центра (Liu and Wong-Riley, 2002). Это дает основание предполагать, что норадренергическая модуляция, в частности, опосредованная нейронами зоны А5, играет важную роль в постнатальном созревании дыхательного центра. По-видимому, 3 сутки являются критическим периодом в развитии механизмов генерации и регуляции дыхательного ритма у новорожденных крыс. Вероятно, высокая активность нейронов зоны А5 является причиной относительно низкой стабильности параметров респираторной активности у новорожденных животных. Кроме того, степень тонического торможения дыхательного ритмогенеза нейронами зоны А5 может определять характер модулирующего влияние других норадренергических структур ствола мозга на генерацию дыхательного ритма у новорожденных крыс в ранний постнатальный период.

Глутамат является основным возбуждающим медиатором в ЦНС (Mel-drum, 2000), а глутаматергическая передача играет ключевую роль в регуляции и синхронизации активности нейронов дыхательного центра у новорожденных животных in vitro (Funk et al., 1997; Ge and Feldman, 1998; Koshiya an Smith, 1999; Shao et al., 2003; Morgado-Valle and Feldman, 2004). Полученные нами данные впервые показали, что стимуляция нейронов зоны А5 глутаматом усиливает их тоническое тормозное влияние на генератор дыхательного ритма в изолированных понто-бубльбоспинальных препаратах новорожденных (1-4 суток) крыс. Стимулирующее влияние глутамата на нейроны зоны А5 обусловлено его действием на NMDA и non-NMDA рецепторы, при ведущем участии non-NMDA подтипа рецепторов. Впервые установлено, что глутаматергический механизм нейронов зоны А5 регулирует не только частоту, но и вариабельность дыхательного ритма у новорожденных крыс in vitro, а также спектральные параметры инспираторных разрядов.

Полученные нами результаты свидетельствуют о том, монооксид азота способен модулировать активность нейронов зоны А5, а нейроны зоны А5, в свою очередь, принимают участие в реализации модулирующего влияния NO на генерацию дыхательного ритма в понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс. Увеличение содержания NO в зоне А5, по-видимому, приводит к повышению активности нейронов данной зоны и усилению их тормозного влияния на генератор дыхательного ритма. Механизм активирующего влияния NO на нейроны зоны А5 остается неизвестным. Возможно, NO усиливает выделение эндогенного глутамата, который, действуя через NMDA и non-NMDA глутаматные рецепторы нейронов зоны А5 увеличивает их спонтанную активность. Не исключается также прямые цГМФ зависимые' и цГМФ-независимые пути активации нейронов зоны А5 при участии NO.

Таким образом, в периоде раннего постнатального онтогенеза происходят качественные изменения в структурно-функциональной организации дыхательного центра, в чем принимают участие норадренергические нейроны зоны А5 моста, оказывающие тоническое тормозное влияние на генератор дыхательного ритма. Активация адренорецепторов нейронов зоны А5 приводит к снижению их активности и ослаблению тормозного влияния на дыхательный центр. Повышение содержания эндогенного глутамата, а также оксида азота в области зоны А5 приводит к увеличению тонического тормозного влияния нейронов данной зоны на дыхательный центр у новорожденных крыс. мост

Глутамату+9 non-NMD

Норадреналин, адреналин Генератор^ч ( дыхательного ) ритма

ПРОДОЛГОВАТЫЙ мозг

Схема 1. Нейромедиаторные и нейромодуляторные механизмы регуляции тонического тормозного влияния нейронов зоны А5 на дыхательный центр в изолированных понто-бульбоспинальных препаратах новорожденных крыс.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Алексеева, Александра Сергеевна, Самара

1. Айо О.Д. Влияние ацетилхолина, глутамата и гамма-аминомасляной кислоты на формирование периодической активности дыхательного генератора in vitro // Автореферат дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Киев, 1993.

2. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания //Л.: «Наука», 1981. 280 с.

3. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения: Пер. с англ. Е.Н. Живописцевой// М.: «Высшая школа», 1991. 399с.

4. Ванин А.Ф. Оксид азота в биомедицинских исследованиях // Вестник РАМН. 2000. - №4. - С.3-5.

5. Гланц С. Медико-биологическая статистика: Пер. с англ. д-ра физико-математических наук Ю.А. Данилова, под ред. Н.Е. Бузикашвили и Д.В. Самойлова// М.: «Практика», 1991. 459с.

6. Турин А.В. Функциональная роль оксида азота в центральной нервной системе //Успехи физиол. наук. 1997. - Т.28. - №.1. - С.53-60.

7. Каркищенко Н.Н. Основы биомоделирования //М.: Изд-во ВПК, 2004. -608с.

8. Крыжановский Г.Н., Тараканов И.А., Сафонов В.А. Участие ГАМКергиче-ской системы мозга в формировании дыхательного ритма //Физиол. журнал СССР. 1993. - Т.79. -№11.- С.13-23.

9. Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники //Издание четвертое. Ленинград: «Медгиз», 1963. 340с.

10. Ю.Мирошниченко И.В. Механизмы регуляции спонтанной ритмической активности дыхательного центра плодов и новорожденных крыс in vitro

11. Автореферат дисс. на соискание уч. степени доктора мед. наук. Самара, 2002.

12. Объекты биологии развития //Ред. коллегия «Проблемы биологии развития», М.: «Наука», 1975. 579с.

13. Пятин В.Ф., Мирошниченко И.В, Кульчицкий В.А. Участие NO-ергического механизма в регуляции ритмогенеза дыхательного центра бульбоспинально-го препарата новорожденных крыс //Бюлл. Эксп. Биол. Мед. 2001. - Т. 132. -N.8.-C. 129-132.

14. Пятин В.Ф., Мирошниченко И.В. Влияние оксида азота на респираторную активность бульбоспинальных препаратов мозга плодов крыс in vitro // Бюлл. Эксп! Биол. Мед. 2001. - Т. 132. - N.8. - С. 133-137.

15. Пятин В.Ф., Мирошниченко И.В., Кульчицкий В.А. Роль монооксида азота в центральных механизмах генерации дыхательного ритма //Доклады Национальной Академии Наук Беларуси 2001. - Т.45 - N.5. - С.87-89.

16. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма //Самара, 1998. -96 с.

17. Пятин В.Ф., Татарников B.C. Оксид азота в зоне А5 модулирует реакцию на гипоксию дыхательного центра и артериального давления у крыс // Бюлл. Эксп. Биол. Мед. 2005. - Т. 139. - N.2. - С. 159-162.

18. Сафонов В.А., Ефимов В.Н., Чумаченко А.А. Нейрофизиология дыхания //М.: «Медицина», 1980. 222 с.

19. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих животных и регуляция его деятельности //М., 1950.

20. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра //Новосибирск, изд-во НГУ, 1993. 192 с.

21. Сергиевский М.В., Меркулова Н.А., Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр //М.: «Медицина», 1975. 183 с.

22. Яковлев А.В. Роль циклических нуклеотидов в реализации эффектов оксида азота (II) на секрецию медиатора и ионные токи двигательного нервного окончания //Автореферат дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Казань, 2004.

23. Якунин В.Е. Нисходящие пути медиальных ядер дыхательного центра к дыхательным мышцам //Физиологический журнал СССР им И.М. Сеченова. -1990а. Т.76. - №5. - С.613-620.

24. Якунин В.Е. Структурно-функциональная организация дыхательного центра // В сб. «Функциональная организация дыхательного центра и его связи с другими системами». Куйбышев, «Куйбышевское книжное издательство», 19906.-С. 16-20.

25. Якунин В.Е., Якунина С.В. Нейроанатомическая и функциональная организация пре-Бетцингера комплекса кошки //Росс. Физиол. Журнал им. И.М. Сеченова. 1998.- Т.84. -№11. - С. 1278-1286.

26. A1-Zubaidy Z.A., Erickson R.L., Greer J.J. Serotoninergic and noradrenergic effects on respiratory neural discharge in the medullary slice preparation of neonatal rats //Pflugers Arch. 1996. - Vol.431. - N.6. - P.942-949.

27. Andrade R., Aghajanian G.K. Single cell activity in the noradrenergic A-5 region: responses to drugs and peripheral manipulations of blood pressure //Brain Res. -1982. Vol.242. - N.l. - P.125-135.

28. Arata A., Onimaru H., Homma I. Effects of с AMP on respiratory rhythm generation in brainstem-spinal cord preparation from newborn rat //Brain Res. 1993. -Vol.605.-P.193-199.

29. Arata A., Onimaru H., Homma I. Possible synaptic connections of respiratory neurons in the medulla of newborn rat in vitro //NeuroReport 1998a. - Vol.9. -N.4. - P.773-746.

30. Arata A., Onimaru H., Homma I. The adrenergic modulation of firings of respiratory rhythm-generating neurons in medulla-spinal cord preparation from newborn rat //Exp. Brain Res. 19986. - Vol.119. - P.399-408.

31. Arsenault J., Moreau-Bussiere F., Reix P., Niyonsenga Т., Praud J.-P. Postnatal maturation of vagal reflexes in preterm and full-term lambs //J. Appl. Physiol. -2003. Vol.94. - N.5. - P.1978-1986.

32. Bach K.B., Mitchell G.S. Hypercapnia-induced long-term depression of respiratory activity requires a2-adrenergic receptors //J. Appl. Physiol. 1998. - Vol.84.- N.6. P.2099-2105.

33. Bajic D., Proudfit H.K. Projections of neurons in the periaqueductal gray to pontine and medullary catecholamine cell groups involved in the modulation of nociception /Л. Сотр. Neurol. 1999. - Vol.405. - N.3. - P.359-379.

34. Balkowiec A., Katz D.M, Brain-derived neurotrophic factor is required for normal development of the central respiratory rhythm in mice //J. Physiol. 1998. -Vol.510.-No.2. -P.527-533.

35. Ballantyne D., Scheid P. Mammalian brainstem chemosensitive neurones: linking them to respiration in vitro //J. Physiol. 2000. - Vol.525. - No.3. -P.567-577.

36. Ballanyi K., Kalia K. Activity-evoked changes in intracellular pH //from "pH and Brain Function", Ed. K. Kalia and B.R. Ransom, Wiley-Liss Inc., 1998, Chapter 16, P.291-308.

37. Ballanyi K., Lalley P.M., Hoch В., Richter D.W. cAMP-dependent reversal of opioid- and prostaglandin-mediated depression of the isolated respiratory network in newborn rats //J. Physiol. 1997. - Vol.504. - N.l. - P. 127-134.

38. Ballanyi K., Onimaru H., Homma I. Respiratory network function in the isolated brainstem spinal cord of newborn rats //Progress in Neurobiology. - 1999. -Vol.59. - P.583-634.

39. Barman S., Kitchens H.L., Leckow A.B., Gebber G.L. Pontine neurons are elements of network responsible for the 10-Hz rhythm in sympathetic nerve discharge //Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 1997. - Vol.273. - P.H.1909-H1919.

40. Barman S.M., Orer H.S., Gebber G.L. Differential effects of an NMDA and non-NMDA receptor antagonist on medullary lateral field neurons //Am. J. Physiol.: Regulatory Integrative Сотр. Physiology. 2002. - Vol.282. - N.l. - P.R100-R.113.

41. Bezzi P., Voltera A. A neuron-glia signalling network in the active brain //Curr. Opin. Neurobiol. 2001. - Vol.11. - N.3. - P.387-394.

42. Bissonnette J.M., Hohimer A.R., Knopp S.J. Non-NMDA receptors modulate respiratory drive in fetal sheep //J. Physiol. 1997. - Vol.501. - No.2. -P.415-423.

43. Bissonnnette J.M. Mechanisms regulating hypoxic respiratory depression during fetal and postnatal life //Am. J. Physiol. 2000. - Vol.278. - P.R1391-R1400.

44. Bou-Flores C., Berger A.J. Gap junctions and inhibitory synapses modulate inspiratory motoneuron synchronization //J. Neurophysiol. 2001. - Vol.85. - P.1543-1551.

45. Bruce E.N. Correlated and uncorrelated high-frequency oscillations in phrenic and reccurent laryngeal neurogramms surface //J. Neurophysiol. 1988. - Vol. 59. -No.4.-P.l 188-1203.

46. Bruce E.N., Mitra J., Cherniack N.S., Romaniuk J.R. Alteration of phrenic high frequency oscillation by local cooling of the ventral medullary surface //Brain Res. -1991. Vol. 538. - P.211-214.

47. Burman K.J., Ige A.O., White J.H., Marshall F.H., Pangalos M.N., Emson P.C., Minson J.B., Llewellyn-Smith I J. GABAB receptor subunits, R1 and R2, in brainstem catecholamine and serotonine neurons //Brain Research. 2003. - Vol.970. -N.l-2. - P.35-46.

48. Burnett A., Gebhart G.F. Characterization of descending modulation of nociception from the A5 cell group //Brain Res. 1991. - Vol.546. - N.2. - P.271-281.

49. Butera R.J. Jr., Rinzel J., Smith J.C. Models of respiratory rhythm generation in the pre-Botzinger complex. I. Bursting pacemaker neurons //J. Neurophysiol. -1999.-Vol.81.-P.382-397.

50. Byrum C.E., Guyenet P.G. Afferent and efferent connections of the A5 noradrenergic cell group in the rat //J. Сотр. Neurol. 1987. - Vol.261. - N.4. - P.529-542.

51. Byrum C.E., Stornetta R., Guyenet P.G. Electrophysiological properties of spi-nally-projecting A5 noradrenergic neurons //Brain Res. 1984.- Vol.303. - N.l. -P. 15-29.

52. Cannazza G., Chiarugi A., Parenti C., Zanoli P., Baraldi M. Changes in kynurenic, anthranilic and quinolinic acid concentration in rat brain tissue during development //Neurochemical Research 2001. - Vo.26. - N.5. - P.511-514.

53. Castle M., Comoli E., Loewy A.D. Autonomic brainstem nuclei are linked to the hippocampus //Neurosci. 2005. - Vol.134. - N.2. - P.657-669.

54. Cayetanot F., Gros F., Larnicol N. 5-HT2a/2c receptor-mediated hypopnea in the newborn rat: relationship to Fos immureactivity //Pediatr. Res. 2001. - Vol.50. -P.596-603.

55. Champagnat J., Denavit-Saubie M., Grant K., Shen K.F. Organization of synaptic transmission in the mammalian solitary complex, studied in vitro //J.Physiol. -1986 a.-Vol.381. -P.551-573.

56. Champagnat J., Jacquin Т., Richter D.W. Voltage-dependent currents in neurones of the nuclei of the solitary tract of rat brainstem slices // Pflugers Arch. 1986 6. - Vol. 406. - P.372-379.

57. Chanchevalap S., Yang Z., Cui N., Qu Z., Zhu G., Liu G., Giwa L.R., Abdulkair L., Jiang C. Involvement of histidine residues in proton sensing of ROMK1 channel //J. Biol. Chem:- 2000. Vol.275. - N.ll. - P.7811-7817.

58. Chang Q., Balice-Gordon R.J. Gap junctional communication among developing and injured motor neurons //Brain Research Reviews. 2000. - Vol.32. - P.242-249.

59. Chatonnet F., Thoby-Brisson M., Abadie V., del Того E.D., Champagnat J., Fortin G. Early development of respiratory rhythm generation in mouse and chick //Respiratory Physiol, and Neurobiol. 2002. - Vol.131. - P.5-13.

60. Clark F.M., Proudfit H.K. The projections of noradrenergic neurons in the A5 cateholaminergic cell group to the spinal cord in the rat: anatomical evidence that A5 neurons modulate nociception //Brain Res. 1993. - Vol.616. - N.l-2. -P.200-210.

61. Close J.M., Neil J.J., Loewy A.D. Actions of N-methyl aspartate and its antagonist aminophosphonovalerate on the A5 catecholamine cell group //Brain Res. 1982. - Vol.249. - N.2. - P.393-396.

62. Cohen M.I., See W.R., Christakos C.N., Sica A.N. High-frequency and medium-frequency components of different inspiratory nerve discharges and their modulation by various inputs //Brain Res. 1987. - Vol.417. - P. 148-152.

63. Coles S.K., Dick Т.Е. Neurons in the ventrolateral pons are required for post-hypoxic frequency decline in rats //J. Physiol. 1996. - Vol.497. - N.l. - P.79-94.

64. Contestabile A. Roles of NMD A receptor activity and nitric oxide production in brain development //Brain Res. Rev. 2000. - Vol.32. - P.476-509.

65. Del Negro C.A., Koshiya N., Butera R.B. Jr., Smith J.C. Persistent Sodium current, membrane properties and bursting behavior of pre-Botzinger complex inspiratory neurons in vitro //J. Neurophysiol. 2002. - Vol.88. - P.2242-2250.

66. Di Pasquale E., Monteau R., Hilaire G. In viro study of central respiratory-like activity of the fetal rat //Exp. Brain Res. 1992. - Vol.89. - P.459-464.

67. Di Pasquale E., Monteau R., Hilaire G. Involvement of the rostral ventro-lateral medulla in respiratory rhythm genesis during peri-natal period: an in vitro study in newborn and fetal rats // Developmental Brain Res. 1994. - Vol.78. - P. 143152.

68. Dobbins E.G., Feldman J.L. Brainstem network controlling descending drive to phrenic motoneurons in rat //J. Сотр. Neurol. 1994. - Vol.347. - N.l. - P.64-86.

69. Drye R.G., Baisden R.H., Whittington D.L., Woodruff M.L. The effects of stimulation of A5 region on blood pressure and heart rate in rabbits //Brain Res. Bull.1990. Vol.24. - N.l. - P.33-39.

70. Dutschmann M., Herbert H. NMDA and GABAA receptors in the rat Kolliker-Fuse area control cardiorespiratory responses evoked by trigeminal ethmoidal nerve stimulation //J. Physiol. 1998. - Vol.510. - N.3. - P.793-804.

71. Dutschmann M., Paton J.F.R. Glycinergic inhibition is essential for coordinating cranial and spinal respiratory motor outputs in the neonatal rat //J. Physiol. 2002. - Vol.543. - N.2. - P.643-653.

72. Elsen F.P., Ramirez J.-M. Postnatal development differentially affects voltage-activated calcium currents un respiratory rhythmic versus nonrythmic neurons if the pre-Botzinger complex //J. Neurophysiol. 2005. - Vol.94. - P. 1423-1431.

73. Erickson J.T., Millhorn D.E. Hypoxia and electrical stimulation of the carotid sinus nerve induce c-fos like immunoreactivity within catecholaminergic and sero-toninergic neurons of the rat brainstem //J. Сотр. Neurol. 1994. - Vol. 348. -P.161-181.

74. Errchidi S., Hilaire G., Monteau R. Permanent release of noradrenaline modulates respiratory frequency in the newborn rat: an in vitro study //J. Physiol. 1990. -Vol.429.-P.497-510.

75. Errchidi S., Monteau R., Hilaire G. Noradrenergic modulation of the medullary respiratory rhythm generator in the newborn rat: an in vitro study //J. Physiol.1991. Vol.443. - N.l. - P.477-498.

76. Esser M.J., Pronych S.P., Allen G.V. Trigeminal-reticular connections: Possible pathways for nociception-induced cardiovascular reflex responses in the rat //J. Сотр. Neurol. 1998. - Vol.391. - N.4. - P.526-544.

77. Eugenin J., Nichols J.G. Chemosensory and cholinergic stimulation of fictive respiration in isolated CNS of neonatal opossum //J. Physiol. 1997. - Vol.501. -N.2. - P.425-437.

78. Fay R., Kubin L. Pontomedullary distribution of 5-HT2A receptor-like protein in the rat //J. Сотр. Neurol. 2000. - Vol.418. - P.323-345.

79. Fedirchuk В., Dai Y. Monoamines increase the excitability of spinal neurones in the neonatal rat by hyperpolarizing the threshold for action potential production //J. Physiol. 2004. - Vol.557. - N.2. - P.355-361.

80. Fedorko L., Kelly E.N., England S.J. Importance of vagal afferents in determining ventilation in newborn rats // J. Appl. Physiol. 1988. - Vol. 65. - P. 1033-1988.

81. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals //Annals of the New York Academy of Sciences. 1989. -Vol.28.-P.114-130.

82. Feldman J.L., Smith J.C. Neural control of respiratory pattern in mammals: an overview. In: Regulation of breathing, Ed. by J.A. Dempsey and A.I. Pack. New York: Dekker, 1995, P. 39-69.

83. Fenik V., Marchenko V., Janssen P., Davies R.O., Kubin L. A5 cells are silenced when REM sleep-like signs are elicited by pontine carbachol //J. Appl. Physiol. -2002. Vol.93. - P. 1448-1456.

84. Flint A.C., Dammerman R.S., Kriegstein A.R. Endogenous activation of me-tabotropic glutamate receptors in neocortical development causes neuronal calcium oscillations //PNAS. 1999. - Vol.96. - N.21. - P.12144-12149.

85. Fontan J.J.P., Velloff C.R. Neuroanatomic organization of the parasympathetic bronchomotor system in development sheep // Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 1997. - Vol.273. - N.l. - P.R121-R133.

86. Fukuda Т., Kosaka Т., Gap junctions linking the dendritic network of GABAergic interneurons in the hippocampus //J. Neurosci. 2000. - Vol.20. - N.4. - P. 15191528.

87. Funk G.D., Feldman J.L. Generation of respiratory rhythm and pattern in mammals: insights from developmental studies //Curr. Opin. Neurobiol. 1995. -Vol.5.-778-785.

88. Funk G.D., Johnson S.M., Smith J.C., Dong X.-W., Lai J, Feldman J.L. Functional respiratory rhythm generating networks in neonatal mice lacking NMDAR1 gene //J. Neurophysiol. 1997. - Vol.78. - No.3. - P. 1414-1420.

89. Funk G.D., Smith J.C., Feldman J.L. Generation and transmission of respiratory oscillations in medullary slices: role of excitatory amino acids //J. Neurophysiol. 1993. - Vol.70. - N.4. - P.1497-1515.

90. Garaschuk O., Linn J., Eliers J., Konnerth A. Large-scale oscillatory calcium waves in the immature cortex //Nat. Neurosci. 2000. - Vol.3. - N.5. - P.452-459.

91. Gaytan S., Calero F., Nunez-Abadez P.A., Morillo A.M., Pasaro R. Pontome-dullary efferent projections of the ventral respiratory neuronal subsets of the rat //Brain Res. Bull. 1997. - Vol.42. - N.4. - P.323-334.

92. Ge Q., Feldman J.L. AMPA receptor activation and phosphatase inhibition affect neonatal rat respiratory rhythm generation //J. Physiol. 1998. - Vol.509. -N.l. - P.255-266.

93. Gereau R.W., Conn P.J. Presynaptic enhancement of excitatory synaptic transmission by P-adrenergic receptor activation //J. Neurophysiol. 1994. -Vol.72. - N.3. - P.1438-1442.

94. Gharami K., Das S. Role of protein-tyrosine phosphoatase on P-adrenergic receptor mediated morphological differentiation of astrocytes //J. Chem. Neuroanatomy 2003. - Vol.26. - N.2. - P.125-132.

95. Gozal D., Gozal E. Episodic hypoxia enhances late hypoxic ventilation in developing rat: putative role of neuronal NO synthase //Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 1999. - Vol.276. - P.R17-R22.

96. Gozal D., Torres J.E., Gozal Y.M., Littwin S.M. Effect of nitric oxide synthase inhibition on cardiorespiratory responses in the conscious rat //J. Appl. Physiol. -1996. Vol.81. - N.5. - P.2068-2077.

97. Greer J.J., Funk G.D., Ballanyi K. Preparing for the first breath: prenatal maturation of respiratory neural control //J. Physiol. (Lond.) 2006. - Vol.570. - N.3.- P.437-444.

98. Greer J.J., Smith J.C., Feldman J.L. Respiratory and locomotor patterns generated in the fetal rat brain stem-spinal coed in vitro //J. Neurophysiol. 1992. -Vol.657. - P.996-999.

99. Grzanna R., Chee W.K., Akeyson E.W. Noradrenergic projections to brainstem nuclei: evidence for differential projections from noradrenergic subgroups //J. Сотр. Neurol. 1987. - Vol.263. - N.l - P.76-91.

100. Guyenet P.G., Alpha2A-adrenergic receptors are present in lower brainstem catecholaminergic and serotoninergic neurons innervating spinal cord //Brain Res.- 1994. Vol.638. - N.l-2. - P.285-294.

101. Guyenet P.G., Koshiya N., Huangfu D., Verberne A.J.M., Riley T.A. Central respiratory control of A5 and A6 noradrenergic neurons //Am. J. Physiol. 1993. - Vol.264. - P.R1035-R1044.

102. Hamada 0., Garcia-Rill E., Skinner R.D. Respiration in vitro: I. Spontaneous activity //Somatosensory and Motor Research. 1992. - Vol. 9. - No.4.- P.313-326.

103. Hammarstrom A.K.M., Gage P.W. Nitric oxide increases persistent sodium current in rat hippocampal neurons //J. Physiol. (Lond). 1999. - Vol.520. - N.2. -P.451-461.

104. Haxhiu M.A., Chang C.H., Dreshaj I.A., Erokwu В., Prabhakar N.R., Cher-niack N.S. Nitric oxide and ventilatory response to hypoxia //Respir. Physiol. -1995. Vol.101. - N.3. - P.257-266.

105. Haxhiu M.A., Tolentino-Silva F., Pete G., Kc P., Mack S.O. Monoaminergic neurons, chemosensation and arousal //Resp. Physiol. 2001. - Vol.129. — P.191-209.

106. Haxhiu M.A., Yung K., Erokwu В., Cherniack N.S. C02-induced c-fos expression in the CNS catecholaminergic neurons //Respir. Physiol. 1996. -Vol.105.-N.1-2.-P.35-45.

107. Hayar A., Guyenet P.G. a2-adrenoceptor-mediated presynaptic inhibition in bulbospinal neurons of rostral ventrolateral medulla //Am. J. Physiol.: Heart Circ. Physiol. 1999. - Vol.277. - P.H1069-1080.

108. Hayward L.F., von Reitzenstein M. c-Fos expression in the midbrain periaqueductal gray after chemoreceptor and baroreceptor activation //Am. J. Physiol. -2002. Vol.283. - P.H1975-H1984.

109. Hermann G.E., Nasse J.S., Rogers R.C. Alpha-1 adrenergic input to solitary nucleus neurons: calcium oscillations, excitation and gastric reflex control //J. Physiol. Vol.562. - Pt.2. - P.553-568.

110. Hilaire G., Bou C., Monteau R. Rostral ventrolateral medulla and respiratory rhythmogenesis in mice //Neurosci. Lett. 1997. - Vol.224. - N.l. - P. 13-16.

111. Hilaire G., Duron B. Maturation of the mammalian respiratory system //Physiol. Reviews 1999. - Vol.79. - No.2. - P.325-360.

112. Hilaire G., Monteau R., Errchidi S. Possible modulation of the medullary respiratory. rhythm generation by the noradrenergic A5 area: an in vitro study in the newborn rat //Brain Res. 1989. - Vol.485. - N.2. - P.325-332.

113. Hilaire G., Monteau R., Gauthier P. Rega P., Morin D. Functional significance of the dorsal respiratory group in adult and newborn rats: in vivo and in vitro studies // Neurosci. Lett.- 1990. Vol. 111. - P.133-138.

114. Hilaire G., Viemari J.-C., Coulon P., Simmoneau M., Bevengut M. Modulation of the respiratory rhythm generator by the pontine noradrenergic A5 and A6 groups in rodents //Respir. Physiol. & Neurobiol. 2004. - Vol.143. - N.2-3. -P.187-197.

115. Hirooka Y., Poison J.W., Potts P.D., Dampney R.A.L. Hypoxia-induced fos expression in neurons projecting to the pressor region in the rostral ventrolateral medulla //Neurosci. 1997. - Vol.80. - P. 1209-1224.

116. Hosoya Y., Suguira Y., Ito R., Koho K. Descending projections from the hypothalamic paraventricular nucleus to the A5 area, including the superior salivatory nucleus, in the rat //Exper. Brain Res. 1990. - Vol.82. - N.3. - P.513-518.

117. Huang L., Guo H., Hellard D.T., Katz D.M. Glial cell line-derived neurotrophic factor (GDNF) is required for differentiation of pontine noradrenergic neurons and patterning of central respiratory output //Neurosci. 2005. - Vol.130. -N.l. - P.95-105.

118. Huangfu D., Guyenet P. Auloactivity of A5 neurons: role of subthreshold oscillations and persistent Na+ current //Am. J. Physiol. (Vol.273): Heart Circ. Physiol. 1997a. - Vol.42. - P.H2280-H2289.

119. Huangfu D., Guyenet P. a2-adrenergic autoreceptors in A5 and A6 neurons of neonate rats //Am. J. Physiol. (Vol.273): Heart Circ. Physiol. 19976. - Vol.42. -P.H2290-H2295.

120. Huangfu D., Hwang L.J., Riley T.A., Guyenet P.G. Splanchnic nerve response to A5 area stimulation in rats //Am. J. Physiol. 1992. - Vol.263. - N.2. -P.R437-R446.

121. Huangfu D.H., Koshiya N., Guyenet P. A5 noradrenergic unit activity and sympathetic nerve discharge in rats //Am. J. Physiol. 1991. - Vol.261. - N.2. -P.R393-R402.

122. Iizuka M. Intercostal expiratory activity in an in vitro brainstem-spinal cord-rib preparation from the neonatal rat // J. Physiol. 1999. - Vol.520. -No.l. - P. 293302.

123. Infante C.D., von Bernhardi R., Rovegno M., Llona I., Eugenin J.L. Respiratory responses to pH in the absence of pontine and dorsal medullary areas in the newborn mouse in vitro //Brain Res. 2003. - Vol.984. - N.l-2. - P.198-205.

124. Ito Y., Oyamada Y., Hakuno H., Yamaguchi K. Morphological analysis of developmental changes in pontine noradrenergic groups in the neonatal rat //Brain Res. 2002. - Vol.925. - P. 107-109.

125. Ito Y., Oyamada Y., Okada H., Hakuno H., Aoyama R., Yamaguchi K. Optical mapping of pontine chemosensitive regions of neonatal rat //Neurosci. Lett. -2004. Vol.366. - N.l. - P.103-106.

126. Ito Y., Oyamada Y., Yamaguchi K. Age-dependent chenosensitive pontine inhibition of medullary respiratory rhythm in the isolated brainstem of the neonatal rat //Brain Res. 2000. - Vol.887. - P.418-420.

127. Jacquin T.D., Borday V., Schneider-Maunoury S., Topilko P., Ghilini G., Kato F., Charnay P., Champagnat J. Reorganization of pontine rhythmogenic neuronal networks in Krox-20 knockout mice //Neuron 1996. - Vol.17. - P.747-758.

128. Jansen A.S., Wessendorf M.W., Loewy A.D. Transneuronal labeling of CNS neuropeptide and monoamime neurons after pseudorabies virus injections into the stellate ganglion //Brain Res. 1995. - Vol.683. - N.l. - P. 1-24.

129. Jodkowski J.S., Coles S.K., Dick Т.Е. A 'pneumotaxic centre' in rats //Neurosci. Lett. 1994. - Vol.172. - N.l-2. - P.67-72.

130. Jodkowski J.S., Coles S.K., Dick Т.Е. Prolongation of expiration evoked from ventrolateral pons of adult rats //J. Appl. Physiol. 1997. - Vol.82. - N.2. -P.377-381.

131. Johnson S.M., Koshiya N., Smith J.C. Isolation of the kernel for respiratory rhythm generation in a novel preparation: the pre-Botzinger complex «island» //J. Neurophysiol. 2001. - Vol.85. - P.1772-1776.

132. Johnson S.M., Smith J.C., Feldman J.L. Modulation of respiratory rhythm in vitro: role of Gi/o protein-mediated mechanisms //J. Appl. Physiol. 1996. -Vol.80. - N.6. - P.2120-2133.

133. Johnson S.M., Smith J.C., Funk G.D., Feldman J.L. Pacemaker behavior of respiratory neurons in medullary slices from neonatal rat //J. Neurophysiol. -1994. Vol.72. - N.6. - P.2598-2608.

134. Johnston B.M., Gluckman P.D. Lateral pontine lesions affect central chemo-sensitivity in unanesthetized fetal lambs //J. Appl. Physiol. 1989. - Vol.67. -N.3. - P. 1113-1118.

135. Johnston B.M., Gluckman P.D. Peripheral chemoreceptor respond to hypoxia in pontine-lesioned fetal lambs in utero //J. Appl. Physiol. 1993. - Vol.75. - N.3. - P.1027-1034.

136. Kashiwagi M., Onimaru H., Homma I. Correlation analysis of respiratory neuron activity in ventrolateral medulla of brainstem-spinal cord preparation isolated from newborn rat // Exp. Brain Res. 1993. Vol.95. - P.277-290.

137. Kato F., Morin-Surun M.-P., Denavit-Saubie M. Coherent inspiratory oscillation of cranial nerve discharges in perfused neonatal cat brainstem in vitro //J. Physiol. 1996. - Vol.497. - No.2. -P.539-549.

138. Kawai A., Ballantyne D., Muckenhoff K., Scheid P. Chemosensitive medullary neurons in the brainstem-spinal cord preparation of the neonatal rat //J. Physiol. -1996. Vol.492. - N.l. - P.277-292.

139. Khater-Boidin J., Rose D., Duron B. Central effects of 5-HT on activity of respiratory and hypoglossaly innervated muscles in newborn kittens //J. Physiol. -1996. Vol.495. - N.l. - P.255-265.

140. Kiehn O., Sillar K.T., Kjaerulff O., McDearmid J.R. Effects of noradrenaline on locomotor rhythm-generating networks in the isolated neonatal spinal cord //J. Neurophysiol. 1999. - Vol.82. - P.741-746.

141. Kobayashi K., Lemke R.P., Greer J.J. Ultrasound measurements of fetal breathing movements in the rat //J. Appl. Physiol. 2001. - Vol.91. - P.316-320.

142. Kobayashi S., Onimaru H., Inoue M., InoueT., Sasa R. Localization and properties of respiratory neurons in the rostral pons of the newborn rat //Neurosci. -2005. Vol.134. - P.317-325.

143. Kocsis В., Gyimesi-Pelczer K. Power spectral analysis of inspiratory nerve activity in the anesthetized rat: uncorrelated fast oscillations in different inspiratory nerves //Brain Res. 1997. - Vol.745. - No.2. -P.309-312.

144. Kocsis В., Gyimesi-Pelczer K., Vertes R.P. Medium-frequency oscillations dominate the inspiratory nerve discharge of anesthetized newborn rats //Brain Res. 1999. - Vol.818. - No.l. -P.180-183.

145. Koshiya N., Guyenet P. A5 noradrenergic neurons and the carotid sympathetic chemoreflex //Am. J. Physiol. 1994. - Vol.267. - N.2. - P.R519-R526.

146. Koshiya N., Smith J.C. Neuronal pacemaker for breathing visualized in vitro //Nature 1999. - Vol.400. - P.360-363.

147. Kosmidis E.K., Pierrefiche О., Vibert J.-F. Respiratory-like rhythmic activity can be produced by an excitatory network of non-pacemaker neuron models //J. Neurophysiol. 2004. - Vol.92. - P.686-699.

148. Krukoff T.L. Central actions of nitric oxide in regulation of autonomic functions //Brain Res. Rev. 1999. - Vol.30. - P.52-65.

149. Lalani S., Remmers J.E., Green F.H., Bukhari A., Ford T.G., Hasan S.U. Effects of vagal denervation on cardiorespiratory and behavioral responses in the newborn lamb //J. Appl. Physiol. 2001. - Vol.91. - P.2301-2313.

150. Lara J.P., Dawid-Milner M.S., Lopez M.V., Montes C., Spyer K.M., Gonzalez-Baron S. Laryngeal effects of stimulation of rostral and ventral pons in the anaesthetized rat //Brain Res. 2002. - Vol.934. - P.97-106.

151. Lee A., Wissekerke A.E., Rosin D.L., Lynch K.R. Localization of a2c-adrenergic receptor immunoreactivity in catecholaminergic neurons in the rat central nervous system //Neurosci. Vol.84. - N.4. - P. 1085-1096.

152. Leonard Т.О., Lydic R. Pontine nitric oxide modulates acetylcholine release, rapid eye movement sleep generation and respiratory rate //J. Neurosci. 1997. -Vol.17. - N.2. - P.774-785.

153. Li A., Nattie E. Catecholamine neurones in rats modulate sleep, breathing, central chemoreception and breathing variability //J. Physiol. (Lond.) 2006. -Vol.570.-N.2.-P.385-396.

154. Li Y.M., Shen L., Peever J.H., Duffin J. Connections between respiratory neurons in the neonatal rat transverse medullary slice studied with cross-correlation //J. Pjysiol. 2003. - Vol.549. - N.l. - P.327-332.

155. Li Y.-W., Dampney R.A.L. Clonidine and rilmenidine suppress hypotension-induced Fos expression in the lower brainstem of the conscious rabbit //Neurosci. 1995. - Vol.66. - N.2. - P.391-402.

156. Lin L.-H., Sahai A.K., Rockland K.S., Talman W.T. The distribution of neuronal nitric oxide synthase in the nucleus tractus solitarius of squirrel monkey //Brain Res. 2000. - Vol.856. - P.84-92.

157. LingL., Karius D.R., Speck D.F. Endogenous nitric oxide required for an integrative respiratory function in the cat brain //J. Neurophysiol. 1992. - Vol.68. -N.5. - P.1910-1912.

158. Liu G., Feldman J.L., Smith J.C. Excitatory amino acid mediated transmission of inspiratory drive to phrenic motoneurons //J. Neurophysiol. - 1990. -Vol.64. - N.2. - P.423-436.

159. Liu Q., Wong-Riley M.T.T. Developmental changes in the expression of GABAa receptor subunits in the rat pre-Botzinger complex //J. Appl. Physiol. -2004. Vol.96. - P. 1825-1831.

160. Liu Q., Wong-Riley M.T.T. Postnatal changes in cytochrome oxidase expression in brain stem nuclei of rats: implications for sensitive periods //J. Appl. Physiol. 2003. - Vol.95. - P.2285-2291.

161. Liu Q., Wong-Riley M.T.T. Postnatal expression of neurotransmitters, receptors and cytochrome oxidasein the rat pre-Botzinger complex //J. Appl. Physiol. -2002. Vol.92. - N.3. - P.923-934.

162. Liu Y.-Y., Wong-Riley M.T.T. Developmental study of cytochrome oxidase activity in the brain stem respiratory nuclei of postnatal rats //J. Appl. Physiol. -2001.-Vol.90.-P.685-694.

163. Lizasoain I., Weiner C.P., Knowles R.G., Moncada S. The ontogeny of cerebral and cerebellar nitric oxide synthase in the guinea pig and rat //Pediatr. Res. -1996. Vol.39. - N.5. - P.779-783.

164. Loewy A.D., Marson L., Perry M.A., Sawyer W.B. Descending noradrenergic pathways involved in the A5 depressor response //Brain Res. 1986. - Vol.386. -N.l-2. - P.313-324.

165. Lowry T.F., Forster H.V., Pan L.G., Kodrucki M.A., Probst J., Franciosi R.A., Forster M. Effect of carotid body denervation on breathing in neonatal goats //J. Appl. Physiol. 1999. - Vol.87. - N.3. - P.1026-1034.

166. Ma S., Abboud F.M., Felder R.B. Effects of L-arginine-derived nitric oxide synthesis on neuronal activity in nucleus tractus solitarius // Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 1995. - Vol.268. - P.R487-R491.

167. Maiorov D.N., Malpas S.C., Head G.A. Influence of pontine A5 region on renal sympathetic nerve activity in conscious rabbits //Am. J. Physiol. 2000. -Vol.278.-P.R311-R319.

168. Maiorov D.N., Wilton E.R., Badoer E., Petrie D., Head G.A., Malpas S. Sympathetic response to stimulation of the pontine A5 region in conscious rabbits //Brain Res. 1999. - Vol.815. - N.2. - P.227-236.

169. Martin-Caraballo M., Greer J.J. Electrophysiological properties of rat phrenic motoneurons during perinatal development //J. Neurophysiol. 1999. - Vol.81. -P.1365-1378.

170. Mc Crimon D.R., Smith J.C., Feldman J.L. Involvement of excitatory amino acids in neurotransmission of inspiratory drive to spinal respiratory motoneurons //J. Neurosci. 1989. - Vol.9. - N.6. - P.1910-1921.

171. McCulloch P.F., Panneton W.M. Activation of brainstem catecholaminergic neurons during voluntary diving in rats //Brain Res. 2003. - Vol.984. - N.l-2. -P.42-53.

172. Meldrum B. Glutamate and glutamine in the brain //J. Nutrition. 2000. -Vol.130.-P.1007S-1015S.

173. Mellen N.M., Feldman J.L. Phasic lung inflation shortens inspiration and respiratory period in the lung-attached neonate rat brain stem spinal cord //J. Neurophysiol. 2000. - Vol. 83. - P. 3165-3168.

174. Mellen N.M., Feldman J.L. Phasic vagal sensory feedback transforms respiratory neuron activity in vitro // J. Neurosci. 2001. - Vol.21. - N.18. - P.7363-7371.

175. Mellen N.M., Janczewski W.A., Bocchario C., Feldman J.L. Opioid-induced quantal slowing reveals dual networks for respiratory rhythm generation //Neuron. 2003. - Vol.37. - P.821-826.

176. Mellen N.M., Milson W.K., Feldman J.L. Hypothermia and recovery from respiratory arrest in a neonatal rat in vitro brain stem preparation //Am. J. Physiol.: Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 2002. - Vol.282. - P.R484-R491.

177. Mentis G.Z., Diaz E., Moran L.B., Navarrete R. Increased incidence of gap junctional coupling between spinal motoneurones following transient blockade of NMDA receptors in neonatal rats //J. Physiol. 2002. - Vol. 544. - N.3. - P.757-764.

178. Monteau R., Morin D., Hilaire G. Acetylcholine and central chemosensitivity: in vitro study in the newborn rat //Respiration Physiology. 1990. - Vol.81. -P.241-254.

179. Montoro R., Yuste R. Gap junctions in developing neocortex: a reviw //Brain Research Reviews 2004. - Vol.47. - P.216-226.

180. Morgado-Valle C., Feldman J.L. Depletion of substance P and glutamate by capsaicin blocks respiratory rhythm in neonatal rat in vitro //J. Physiol. 2004. -Vol.555. - N.3. - P.783-792.

181. Morin D., Bonnot A., Ballion D., Viala D. al-adrenergic receptor-induced slow rhythmicity in nonrespiratory cervical motoneurons of neonatal rat spinal cord //Eur. J. Neurosci. 2000. - Vol.12. - P.2950-2956.

182. Morin D., Viala D. Coordinations of locomotor and respiratory rhythms in vitro are critically dependent on hindlimb sensory inputs //J. Neurosci. 2002. -Vol.22. - N.l 1. - P.4756-4765.

183. Mutolo D., Bonglanni F., Carfi M., Pantaleo T. Respiratory changes induced by kainic acid lesions in rostral ventral respiratory group of rabbits //Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 2002. - Vol.283. - P.R227-R242.

184. Nunez-Abadez P.A., Morilli A.M., Pasaro R. Brainstem connections of the ventral respiratory subgroups: afferent projections //J. Aut. Nerv. Syst. 1993. -Vol.42.-N.2.-P.99-118.

185. Ogawa H., Mizusawa A., Kikuchi Y., Hida W., Miki H., Shirato K. Nitric oxide as a retrograde messenger in the nucleus tractus solitarii of rats during hypoxia //J. Physiol. 1995. - Vol.486. - N.2. - P.495-504.

186. Okada H., Miyakawa N., Mori H., Mishina M., Miyamoto Y., Hisatsune T. NMDA receptors in cortical development are essential for the generation of coordinated increases in Ca2+.i in 'neuronal domains' //Cerebral Cortex. 2003. -Vol.13.-P.749-757.

187. Onimaru H. Studies of the respiratory center using isolated brainstem spinal cord preparations //Neurosci. Res. - 1995. - Vol.21. - P.183-190.

188. Onimaru H., Arata A., Homma I. Firing properties of respiratory rhythm generating neurons in the absence of synaptic transmission in rat medulla in vitro //Exp. Brain Res. 1989. - Vol.76. - N.3. - P.530-536.

189. Onimaru H., Arata A., Homma I. Inhibitory synaptic inputs to the respiratory rhythm generator in the medulla isolated from newborn rats //Pflugers Arch. -1990. Vol.417. - P.425-432.

190. Onimaru H., Arata A., Homma I. Localization of respiratory rhythm-generating neurons in the medulla of brainstem-spinal cord preparations from newborn rats//Neurosci. Lett. -1987. -Vol. 78. P. 151-155.

191. Onimaru H., Arata A., Homma I. Neuronal mechanisms of respiratiry rhythm generation: an approach using in vitro preparation //Jap. J. Physiol. 1997. -Vol.47. - No.5. - P.385-403.

192. Onimaru H., Ballanyi K., Homma I. Contribution of Ca2+-dependent conductances to membrane potential fluctuations of medullary respiratory neurons of newborn rats in vitro //J. Physiol. 2003. - Vol.552. - N.3. - P.727-741.

193. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium-dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats //J. Physiol. 1996. -Vol.491. - No.3. -P.677-695.

194. Onimaru H., Homma I. A novel functional neuron group for respiratory rhythm generation in the ventral medulla //J. Neurosci. 2003. - Vol.23. - N.4. - P. 14781486.

195. Onimaru H., Homma I. Development of the rat respiratory neuron network during the late fetal period //Neurosci. Res. 2002. - Vol.42 - N.3 - P.209-218.

196. Onimaru H., Homma I. Whole cell recordings from respiratory neurons in the medulla of brainstem-spinal preparations isolated from newborn rats // Pflugers Arch. 1992. - Vol. 420. - P.399-406.

197. Onimaru H., Kashiwagi M., Arata A., Homma I. Possible mutual excitatory couplings between inspiratory neurons in caudal ventrolateral medulla of brainstem-spinal cord preparation isolated from newborn rat // Neurosci. Lett. 1993. -Vol.150. -P.203-206.

198. Onimaru H., Shamoto A., Homma I. Modulation of respiratory rhythm by 5-HT in the brainstem-spinal cord preparation from newborn rat //Pflugers Arch. -1998. Vol.435. - P.485-494.

199. Oyamada Y., Ballantyne D., Muchenhoff K., Scheid P. Respiration modulated membrane potential and chemosensitivity of locus coeruleus neurones in the in vitro brainstem-spinal cord of the neonatal rat //J. Physiol. 1998. - Vol.513. - N.2. - P.381-398.

200. Pagliardini S., Ren J., Greer J.J. Ontogeny of the pre-Botzinger complex in perinatal rats //J. Neurosci. 2003. - Vol.23. - N.29. - P.9575-9584.

201. Paneton W.M., McCulloch P.F., Sun W. Trigemino-autonomic connections of the muskrat: the neural substance for the diving response //Brain Res. 2000. -Vol.874. - P.48-65.

202. Panneton W.M. Controlled bradycardia induced by nasal stimulation in the muskrat, Ondatra zibethicus //J. Auton. Nerv. Syst. 1990. - Vol.30. - N.3. - \ P.253-263.

203. Panneton W.M., McCulloch P.F., Sun W. Trigemino-autonomic connections in the muskrat: the neural substrate for the diving response //Brain Res. 2000. -Vol.874.-N.l.-P.48-65.

204. Paton J.F.R. A working heart-brainstem preparation of the mouse //J. Neurosci. Methods 1996. - Vol.65. - P.63-68.

205. Paton J.F.R., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mouse //J. Physiol. 1995. - Vol.484. -No.2. -P.505-521.

206. Paxinos G. and Watson C. The rat brain in stereotaxic coordinates //Forth edition, Academic Press, USA, 1998.

207. Pehl U., Schmid H.A. Electrophysiological responses of neurons in the rat spinal cord to nitric oxide //Neurosci. 1997. - Vol.77. - N.2. - P.563-573.

208. Pena F., Parkis M., Tryba A., Ramirez J.-M. Differential contribution of pacemaker properties to the generation of respiratory rhythms during normoxia and hypoxia//Neuron. 2004. - Vol.43. - P.105-117.

209. Pena F., Ramirez J.-M. Endogenous activation of serotonine-2A receptors is required for respiratory rhythm generation in vitro //J. Neurosci. 2002. - Vol.22. -N.24.-P. 11055-11064.

210. Pena F., Ramirez J.-M. Substance P mediated modulation of pacemaker properties in the mammalian respiratory network //J. Neurosci. - 2004. - Vol.24. -N.34.-P.7 549-7556.

211. Phillip M., Brede M., Hein L. Physiological significance of a2-adrenergic receptor diversity: one receptor is not enough //Am. J. Physiol.: Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 2002. - Vol.283. - P.R287-R.295.

212. Poison J., Mrljak S., Potts P.D., Dampney R.A.L. Fos expression in spinally projecting neurons after hypotension in the conscious rabbit //Auton. Neurosci. -2002. Vol.100. - N.l-2. - P.10-20.

213. Ponn C.-S., Zhou Z., Champagnat J. NMDA receptor activity in utero averts respiratory depression and anomalous long-term depression in newborn mice //J. Neurosci. 2000. - Vol.20. - RC.73 - P.l-6.

214. Pudovkina O.L., Westerink B.H.C. Functional role of a 1-adrenoceptors in the locus coeruleus: a microdialysis study //Brain Res. 2005. - Vol.1061. - N.l-2. -P.50-56.

215. Qu Z., Yang Z., Cui N. Zhu G„ Liu C., Xu H., Chanchevalap S., Shen W., Wu J., Li Y., Jiang C. Gating of inward rectifier K+ channels by proton-mediated interactions of N- and C-terminal domains //J. Biol. Chem. 2000. - Vol.275. -N.41.-P.31573-31580.

216. Ramirez J.M., Quellmalz U.J., Richter D.W. Postnatal changes in mammalian respiratory network as revealed by transverse brainstem slice of mice //J. Physiol.- 1996. Vol.491. - N.3. - P.799-812.

217. Ramirez J.M., Quellmalz U.J.A., Wilken В., Richter D.W. The hypoxic response of neurones within the in vitro mammalian respiratory network //J. Physiol.- 1998. Vol.507. - No.2. -P.571-582.

218. Rekling J.C., Champagnat J., Denavit-Saubie M. Electroresponsive properties and membrane potential trajectories of three types of respiratory neurons in the newborn mouse brain stem in vitro //J. Neurophysiol. 1996. - Vol. 75. - N.2. -P.795-810.

219. Rekling J.C., Champagnat J., Denavit-Saubie M. Thyrotropin-relising hormone (TRH) depolarizes a subset of respiratory neurons in the newborn mouse brain stem in vitro //J. Neurophysiol. 1996. - Vol.75. - N.2. - P.811-819.

220. Rekling J.C., Feldman J.L. Bidirectional electrical coupling between inspiratory motoneurons in the newborn mouse nucleus ambiguus //J. Neurophysiol. -1997. Vol.78. - No.6. -P.3508-3510.

221. Rekling J.C., Shao X.M., Feldman J.L. Electrical coupling and excitatory synaptic transmission between rhythmogenic respiratory neurons in the preBotzinger complex //J. Neurosci. 2000. - Vol. 20. - RC 113. - P.l-5.

222. Ren J., Momose-Sato Y., Sato K., Greer J.J. Rhythmic neuronal discharge in the medulla and spinal cord of fetal rats in the absence of synaptic transmittion //J. Neurophysiol. 2006. - Vol.95. - P.527-534.

223. Riche D., Foutz A.S., Denavit-Saubie M. Developmental changes of NADPH-diaphorase neurons in the forebrain of neonatal and adult cat //Develop. Brain Res. 1995. - Vol.89. - N.l. - P.139-145.

224. Richter D.W., Ballanyi K., Schwarzacher S. Mechanisms of respiratory rhythm generation //Current Opinion in Neurobiology 1992. - Vol.2. - P.788-793.

225. Richter D.W., Champanat J., Jacquin Т., Benacka R. Calcium currents and cal-cium-dependet potassium currents in mammalian medullary respiratory neurons // J. Physiol. 1993. - Vol.470. - No.l. - P.23-33.

226. Ritucci N.A., Dean J.B., Putnam R.W. Intracellular pH response to hypercap-nia in neurons from chemosensitive areas of the medulla // Am. J. Physiol. (Vol.273): Regul., Integr. and Сотр. Physiol. 1997. - Vol.42. - N.4. -P. R433-R411.

227. Robinson E., Hudson A. Adrenoceptor pharmacology //Tocris Reviews. -1998.-N.8.-P.1-6.

228. Roerig В., Feller M.B. Neurotransmitters and gap junctions in developmental neural circuits //Brain Research Reviews. 2000. - Vol.32. - P.86-114.

229. Romagnano M.A., Harshbarger R.J., Hamill R.W. Brainstem projections to spinal anatomic nuclei //J. Neurosci. 1991. - Vol.11. - P.3539-3555.

230. Roux J.C., Peyronnet J., Pascual O., Dalmaz Y., Pequignot J.M. Ventilatory and central neurochemical reorganization of 02 chemoreflex after carotid sinus nerve transection in rat //J. Physiol. 2000. - Vol.522. - N.3. - P.493-501.

231. Rozental R., Giaume C., Spray D.C. Gap junctions in the nervous system //Brain Research Reviews. 2000.- Vol.32. - P.ll-15.

232. Saether К., Hilaire G., Monteau R. Dorsal and ventral respiratory groups of neurons in the medulla of the rat //Brain Res. 1987. - Vol.419. - P.87-96.

233. Schlenker E.H., Prestbo A. Elimination of the post-hypoxic decline in conscious rats lesioned in pontine A5 region // Respir. Physiol. & Neurobiol. 2003.- Vol.138. N.2-3. - P.179-191.

234. Schreihoffer A.M., Guyenet P. Sympathetic reflexes after depletion of bulbospinal catecholaminergic neurons with anti-DpH-saporin // Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 2000. - Vol.279. - P.R729-R742.

235. Shao X.M., Feldman J.L. Acetylcholine modulates respiratory pattern: effects mediated by M3-like receptors in the preBotzinger complex inspiratory neurons //J. Neurophysiol. 2000. - Vol.83. - P.1243-1252.

236. Shao X.M., Feldman J.L. Respiratory rhythm generation and synaptic inhibition of expiratory neurons in pre-Botzinger complex: differential roles of gly-cinergic and GABAergic neural transmission //J. Neurophysiol. 1997. - Vol.77.- N.4. P.1853-1860.

237. Shao X.M., Ge Q., Feldman J.L. Modulation of AMPA receptors by cAMP-dependent protein kinase in preBotzinger complex inspiratory neurons regulates respiratory rhythm in the rat //J. Physiol. 2003. - Vol.547. - N.2. - P.543-553.

238. Shirasawa S., Arata A., Onimaru H., Roth K., Brown G., Horning S., Arata S., Okumura K., Sasazuki Т., Korsmeyer S. Rnx deficiency results in congenital central hypoventilation //Nature Genetics 2000. - Vol.24. - P.287-290.

239. Shvarev Y.N., Lagercrantz H., Yamamoto Y. Two types of rhythm in the respiratory network output in the isolated ventrolateral medulla in the neonatal rats //Neurosci. Lett. 2003. - Vol.347. - P.53-56.

240. Sica A.L., Gandhi M.F., Steele A.M. Central patterning of inspiratory activity in the neonatal period //Developmental Brain Res. 1991. - Vol.64. - P.77-86.

241. Sica A.L., Seele A.M., Gandhi M.R., Donnely D., Prasad N. Power spectral analyses of inspiratory activity in neonatal pigs //Brain Res. 1988. - Vol.440. -P.370-374.

242. Smith B.N., Dou P., Barber W.D., Dudek F.E. Vagally evoked synaptic currents in the immature rat nucleus tractus solitarii in an intact in vitro preparation //J. Physiol. 1998. - Vol.512. - No.l. -P.149-162.

243. Smith J.C., Ellenberger H.H., Ballanyi K., Richter D.W., Feldman J.L. PreBotzinger complex: a brainstem region that may generate respiratory rhythm in mammals // Science. 1991. - Vol. 254. - P. 726-729.

244. Smith J.C., Feldman J.L. In vitro brainstem-spinal cord preparations for study of motor systems for mammalian respiration and locomotion // J. Neurosci. Methods. 1987. - Vol. 21.- P. 321-333.

245. Song G., Poon C.-S. Functional and structural models of pontine modulation of mechanoreceptor and chemoreceptor reflexes //Respir. Physiol. & Neurobiol. -2004. Vol.143. - N.2-3. - P.281-292.

246. St. John W.M. Medullary regions for neurogenesis of gasping: noeud vital or noeuds vitals? //J. Appl. Physiol. 1996. - Vol.81. - N.5. - P. 1865-1877.

247. St. John W.M., Zhou D. Rostral pontine mechanisms regulate durations of expiratory phases //J. Appl. Physiol. 1991. - Vol.71. - N.6. - P.2133-2137.

248. St.-John W.M., Rybak I.A., Paton J.F.R. Potential switch from eupnea to fic-tive gasping after blockade of glycine transmission and potassium channels // Am. J. Physiol.: Regul., Integr., Сотр. Physiol. 2002. - Vol.283. - N.3. - R721-R731.

249. Stornetta R.L., Norton F.E., Guyenet P.G. Autonomic areas of rat brain exhibit increased Fos-like immunoreactivity during opiate withdrawal in rats //Brain Res. 1993. - Vol.624. - N.l-2. - P.19-28.

250. Strack A.M., Sawyer W.B., Piatt K.B., Loewy A.D. CNS cell groups regulating the sympathetic outflow to adrenal gland as revealed by transneuronal cell body labeling with pseudorabies virus //Brain Res. 1989. - Vol.491. - N.2. -P.274-296.

251. Sun W., Panneton W.M. Defining projections from caudal pressor area of the caudal ventrolateral medulla /Я. Сотр. Neurol. 2005. - Vol.482. - N.3. -P.273-293.

252. Suzue T. Respiratory rhythm generation in the in vitro brainstem-spinal cord preparation of the neonatal rat // J.Physiol. .-1984. -Vol. 354.-P.173-183.

253. Tagawa Т., Imaizumi Т., Harada S., Endo Т., Shiramoto M., Hirooka Y., Take-shita A. Nitric oxide influences neuronal activity in the nucleus tractus solitarius of rat brainstem slices //Circ. Res. 1994. - Vol.75. - N.l. - P.70-76.

254. Tanabe A., Fujii Т., Onimaru H. Facilitation of respiratory rhythm by a j-i-opioid agonist in newborn rat pons-medulla-spinal cord preparations //Neurosci. Lett. 2005. - Vol.375. - N.l. - P. 19-22.

255. Tavares I., Lima D., Coimbra A. The pontine A5 noradrenergic cells which project to the spinal cord dorsal horn are reciprocally connected with the caudal ventrolateral medulla in the rat //Eur. J. Neurosci. 1997. - Vol.9. - N.ll. -P.2452-2461.

256. Telgkamp P., Ramirez J.-M. Differential responses of respiratory nuclei to anoxia in rhythmic brain stem slices of mice //J. Neurophysiol. 1999. - Vol.82. -N.5. -P.2163-2170.

257. Teppema L., Berkensbosch A., Olievier C. Effect of N^nitro-L-arginine on ventilatory response to hypercapnia in anesthetized cats //J. Appl. Physiol. 1997. - Vol.82. - N.l. - P.292-297.

258. Teppema L.J., Veening J.G., Kranenburg A., Dahan A., Berkenbosch A., Olievier C. Expression of c-fos in the rat brainstem after exposure to hypoxia and to normoxic and hyperoxic hypercapnia // J. Сотр. Neurol. 1998. - Vol.388. -N.2. - P.169-190.

259. Thach B. Fast breaths, slow breaths, small breaths, big breaths: importance of vagal innervation in the newborn lung //J. Appl. Physiol. 2001. - Vol. 91. -P.2298-2300.

260. Thoby-Brisson M., Ramirez J.-M. Identification of two types of inspiratory pacemaker neurons in the isolated respiratory neural network of mice //J. Neurophysiol. 2001. - Vol.86. - P. 104-112.

261. Thoby-Brisson M., Telgkamp P., Ramirez J.-M. The role of the hyperpolariza-tion-activated current in modulating rhythmic activity in the isolated respiratory network of mice //J. Neurosci. 2000. - Vol.20. - N.8 - P.2994-3005.

262. Tresch M.C., Kiehn О. Synchronization of motor neurons during locomotion in the neonatal rat: predictors and mechanisms //J. Neurosci. 2002. - Vol.22. -N.22. -P.9997-10008.

263. Tryba A.K., Pena F., Ramirez J.-M. Stabilization of bursting respiratory pacemaker neurons //J. Neurosci. 2003. - Vol.23. - N.8. - P.3538-3546.

264. Tryba A.K., Ramirez J.-M. Hyperthermia modulates respiratory pacemaker bursting properties //J. Neurophysiol. 2004. - Vol.92. - P.2844-2852.

265. Viemari J.-C., Bevengut M., Coulon P., Hilaire G. Nasal trigeminal inputs release the A5 inhibition received by the respiratory rhythm generator of the mouse neonate //J. Neurophysiol. 2004 6. - Vol.91. - P.746-758.

266. Viemari J.C., Hilaire G. Noradrenergic receptors and in vitro respiratory rhythm: possible interspecies differences between mouse and rat neonates //Neurosci. Lett. 2002. - Vol.324. - P.149-153.

267. Viopio J., Ballanyi K. Interstitial pC02 and pH, and their role as chemostimu-lants in the isolated respiratory network of neonatal rats //J. Physiol. 1997. -Vol.499.-N.2.-P.527-542.

268. Vlasic V., Simakajornboon N., Gozal E., Gozal D. PDGF-p receptor expression in the dorsocaudal brainstem perallels hypoxic ventilatory depression in the developing rat //Pediatric Research. 2001. - Vol.50. - N.2. - P.236-241.

269. Volgin D., Volgina A., Seredenlo M. Involvement of nitric oxide in regulation of the medullary respiratory rhythm in neonatal rats //Acta Neurobiol. Exp. (Warsz.) 2000. - Vol.60. - N.2. - P.175-186.

270. Wang W., Fung M.-L., Darnall R.A., St John W.M. Characterizations and comparisons of eupnoea and gasping in neonatal rats //J. Physiol. 1996. -Vol.490. - N.l. - P.277-292.

271. Wang W., Fung M.L., St. John W.M. Pontile regulation of ventilatory activity in the adult rat //J. Appl. Physiol. 1993. - Vol.74. - N.6. - P.2801-2811.

272. West A.R., Galloway M.P., Grace A.A. Regulation of striatal dopamine neurotransmission by nitric oxide: effector pathways and signalling mechanisms //Synapse. 2002. - Vol.44. - P.227-245.

273. Westlund K.N., Craig A.D. Association of spinal lamina I projections with brainstem catecholamine neurons in the monkey //Exper. Brain. Res. 1996. -Vol.110. - N.2. - P.151-162.

274. Wodruff M.L., Baisden R.H., Whittington D.L. Effects of electrical stimulation of the pontine A5 cell group on blood pressure and heart rate in the rabbit //Brain Res. 1986. - Vol.379. - N.l. - P.10-23.

275. Yamomoto Y., Onimaru H., Homma I. Effect of substance P on respiratory rhythm and pre-inspiratory neurons in the ventrolateral structure of rostral medulla oblongata: an in vitro study //Brain Res. 1992. - Vol.599. - P.272-274.

276. Yang Z., Xu H., Cui N., Qu Z., Chanchevalap S., Shen W., Jiang C. Biophysical and molecular mechanisms underlying the modulation of heterometric Kir4.1-Kir5.1 channels by C02 and pH //J. General Physiol. 2000. - Vol.116. - N.l. -P.33-46.

277. Zanzinger J., Czachurski J., Seller H. Nitric oxide in the ventrolateral medulla regulates sympathetic responses to systemic hypoxia in pigs // Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 1998. - Vol.275. - P.R33-R39.