Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РОЛЬ МУРАВЬЕВ FORMICA CINEREA MAYR В САМОВОССТАНОВЛЕНИИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ СОСНОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ МУРАВЬЕВ FORMICA CINEREA MAYR В САМОВОССТАНОВЛЕНИИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ СОСНОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ"

На правах рукописи

ПРОКОФЬЕВ Игорь Леонидович

РОЛЬ МУРАВЬЕВ FORMICA CINEREA MAYR В САМОВОССТАНОВЛЕНИИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ СОСНОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре радиационной экологии и безопасности жизнедеятельности Брянской государственной инженерно-технологической академии

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Евгений Сергеевич Мурахтанов.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Алексей Дмитриевич Фокин; доктор биологических наук, профессор Руслан Олегович Бутовский.

Ведущая организация Брянская государственная сельскохо-

зяйственная академия

Защита состоится 16 февраля 2005 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043 03 при Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ им. Н.И Железнова Госковской сельскохозяйственной академии им. К А Тимирязева

1 ~гг срат разослан « /г » Лес, 2005 г

диссегг -го совета В.А. Калинин

Актуальность темы. В современный период интенсивного развития экономики возрастает потребность в нефтепродуктах. В связи с этим, увеличивается их добыча и транспортировка на большие расстояния. На территории России, в отдельных регионах, беспрецедентна для мировой практики концентрация трубопроводов. Основная их масса была построена в период с 1940 по 1980 годы (Рекомендации..., 1999). К сожалению, используемые технологии добычи и транспортировки нефти и нефтепродуктов не позволяют избежать аварийных разливов и загрязнения окружающей среды (Пиковский, 1993; Седых, 1996; Арене и др., 1999).

Природа не выработала механизмов противостояния нефтезагрязнению без каких-либо последствий для растительного и животного мира. В результате, загрязненные участки превращаются в техногенные пустыни на многие годы. Проблема их рекультивации далека от решения. Большинство используемых методов - дорогостоящие и малоэффективные. Наиболее экологичными являются биологические способы рекультивации нефтезагрязненных ландшафтов* разработанные на основе знаний об естественных сукцессионных процессах на загрязненных территориях (Киреева 1995; Исмаилов, Г^иковсрш, 19&8).1Тоэто-4 му, остро стоит проблема изучения природных адеха^юз^с^ самовосстановления почв, загрязнённых нефтепродуктами, а ^акже,. по^с^а..возмож11Ь1х пугей ускорения процесса самовосстановления исхода^ртосистрм. "Z ." ""

Изучение жизнедеятельности муравьев Formica cinerea Mayr на техно-генно-преобразованных ландшафтах позволяет лучше понять пути формирования и функционирования экосистем на бедных нефтезагрязненных песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах. Это дает научные предпосылки для разработки методов стимулирования процессов самовосстановления загрязненных почв, используя муравьев, как одну из доминирующих групп в большинстве наземных биогеоценозов, чему, к сожалению, до настоящего времени не уделялось достаточного внимания.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв.

Достижение цели осуществлялось решением следующих задач:

1. Выявление влияния нефтехимического загрязнения на физико-химические свойства песчаных почв.

2. Изучение особенностей жизнедеятельности муравьев Formica cinerea Mayr на нефтезагрязненных песчаных почвах.

3. Оценка влияния муравьев на физико-химические свойства нефтезагрязненных почв.

4 Сравнение особенностей формирования вегетативных органов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L первого класса возраста на нефтезагрязненных песчаных почвах при наличии и отсутствии деятельности муравьев Formica cinerea Mayr

Научная новизна В настоящей работе впервые почвообразовательная роль муравьев Formica cinerea Mayr рассматривается в неразрывной связи с особенностями их гнездостроительной деятельности в условиях нефтехимического загрязнения почвы Получены сравнительные данные по особенностям жизнедеятельности муравьев Formica cinerea \iayr в условиях нефтехимического загрязнения почвы и установлено влияние загрязнения почв нефтепродуктами на важные процессы жизнедеятельности муравьев Оценен эффект воздействия гнездостроительной деятечьности муравьев на физико-химические свойства почвы на пробных плошадях с разным уровнем загрязнения Дана количественная оценка воздействию муравьев изучаемого вида на физико-чимические свойства нефтезагрязненных песчаных почв и скорости деструкции нефтепродуктов Установлена роль муравьев в самовосстановлении загрязненных песчаных почв и улучшении состояния сосны обыкновенной Pinus sylvestris L первого класса возраста на нефтезагрязненных территориях Разработана система бонитировки нефтезагрязненных земечь, пригодных для заселения муравьями Formica cinerea Mavr

Практическое значение Полученные результаты исследований могут быть использованы для разработки методов ускорения процессов самовосстановления сосновых фитоценозов, на бедных нефтезагрязненных песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах Их применение дает возможность сократить затраты на возобновление сосновых насаждений в условиях нефтезаг-рязнения

Защищаемые положения

- Трансформация физико-химических и морфологических свойств почвы под воздействием нефтехимического загрязнения и деятельности муравьев Formica cinerea Mayr

- Влияние загрязнения песчаных почв нефтепродуктами на жизнедеятельность муравьев F cinerea Mavr

- Выявление связей между особенностями формирования вегетативных органов сосны обыкновенной с гнездостроительной деятельностью муравьев F cinerea Mayr в условиях загрязнения почв нефтепродуктами

Апробация Основные положения диссертации были представлены на Международных научно-практических конференциях "The Annual Conference on Soils, Sediments and Water" (США, 2001), "Fifth Annual Conference on Environmental & Cultural Conservation, Preservation, and GIS Application" (США,

2002); на совещании Российской Академии наук "Лесные стационарные исследования-. методы, результаты, перспективы" (Москва, 2001); итоговых научных конференциях Брянского государственного университета и Брянской государственной инженерно-технологической академии (1998-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, две из них в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Она изложена на 164 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 12 рисунков, 2 фотографии, 2 приложения. Список литературы включает 324 наименования, в том числе 67 на иностранных языках.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Начиная с 70-х годов XX века, ряд научных лабораторий и институтов изучили и описали различные аспекты изменений свойств природных систем в районе нефтепромыслов, которые подверглись нефтехимическому загрязнению (Шеянова, 1977; Шилова, 1978; Гилязов, 1980; Глазовская, Пиковский, 1980; Молодова, 1980; Мукатанов, Ривкин, 1980; Артемьева и др., 1981; Ахмедов и др., 1982; Исмаилов, 1982; Штана и др., 1985; Солнцева, 1981, 1998; и др.). Существует много работ, в которых рассмотрено поведение нефтепродуктов в почвах южных территорий (Андресон, Вьюниченко, 1977; Гилязов, 1980; Гай-нут динов и др., 1986; Пиковский, 1993) и Западной Сибири (Кахаткина и др., 1982; Горникова, Середина, 1985; Головенко, Никифоров, 1991). К настоящему времени установлены некоторые закономерности поведения нефти и нефтепродуктов в различных экосистемах и типах почв. В загрязненной почве изменяется состав почвенно-поглощающего комплекса, величина рН, содержание ряда элементов, микробиологическая активность, ухудшается воздушный и водный режимы (Глазовская, 1988; Пиковский, 1993; Солнцева, 1998; Звягинцев и др., 2002; Трофимов, Розанова, 2002; МсСШ, 1977). Ряд исследователей (Пиковский, Солнцева, 1981; Солнцева, 1982, 1998; Герасимова и др., 2003) установили закономерности миграции нефти и нефтепродуктов в некоторых типах почв.

Достаточно хорошо изучено влияние нефтехимического загрязнения почвы на фитоценозы. Ряд исследователей (Гусейнов, Гвозденко, 1973; Невзоров, 1976; Алиев и др., 1981; и др.) указывают на фитотоксичность и гербицидные свойства загрязнённых почв. Установлено влияние нефтепродуктов на лесные биоценозы даже при слабой степени загрязнения, а в случае сильной степени загрязнения уже в первый год выпадет более половины жизнеспособного дре-

востоя и снижается биологическая продуктивность (Гашева и др, 1990, Дьяченко, 1990, Лыков и др , 1998, Боме, Хотев, 2000, Васильев 2000) H M Колесникова и Е И Базенкова (1989) установили, что хвойные деревья менее устойчивы к нефтехимическому загрязнению почвы, чем лиственные В таких древо-стоях образуются очаги вредителей и заболеваний Установлено отрицательное влияние загрязнения почв нефтепродуктами на рост и формирование вегетативных органов деревьев сосны обыкновенной II-IV классов возраста (Кулагин, 1974, Алексеев, 1990, Чижов и др , 1998, Зайцев и др , 2002, Прокофьев, 2004в) Рядом исследований установлено резкое падение разнообразия численности и биомассы почвенных животных (Артемьева и др, 1988, Артемьева, 1989, Дьяченко и др, 1990, Соромотин, 1995, Гашев, 2000)

Нефтепродукты, попадая в окружающую среду, подвергаются воздействию биотических и абиотических факторов, которые обуславливают естественное самовосстановление загрязнённых почв (Невзоров, 1976, Шилова, 1988, Дедков, Фоминых, 1999, Udo, Fayemi, 1975, Singh, 1990, Hemonsalo et al, 2000) Но скорость этого процесса различается в зависимости от климатических условий и типов почв Некоторые авторы дифференцировали территории по потенциальной их способности к самоочищению M А Глазовская (1988) и Ю И Пи-ковский (2003) выделяют 4 категории территорий России, в зависимости от их самоочищающей способности, а НП Солнцева (1981, 1998) предлагает выделять 5 таких зон

Из-за длительного периода самовосстановления нефтезагрязнённые почвы нуждаются в рекультивации В Ж Арене и др (1999) в своей классификации методов ликвидации нефтяных загрязнений приводят более 35 методов К сожалению, они не могут окончательно решить проблему восстановления загрязнённых почв, так как многие из них являются экологически небезопасными и дорогостоящими (Воронин, Старовойтов, 1994, Atlas, Bartha, 1992, Chen, 1992) Поэтому актуальна проблема разработки методов реабилитации земель, на основе концепции, предложенной H H Исмаиловым и ЮИ Пиковским (1988) не нанести экосистеме в процессе восстановления больший вред, чем тот, который уже нанесен при загрязнении

В процессе рекультивации загрязненных территорий необходимо улучшить водный режим и аэрацию почвы Поэтому многие исследователи обращают внимание на почвенную фауну, которая в результате своей деятельности улучшает и ускоряет процесс самовосстановления загрязненных почв При анализе литературных данных, по изменению почвенной биоты, обращает на себя внимание изменение физико-химических свойств почвы под влиянием роющей деятельности дождевых червей (Lumbricus terrestris) (Antajat et al, 1977), термитов (отр Isoptera) (Alom et al, 1983, Валиахмедов, 1987, Singh, 1987), му-

равьёв (сем. Formicidaé) (Жигульская, 1966, 1969; Рубинштейн, 1985; Грамма, Филатов, 1987; Rogers Lee, Lavigne, 1974; Dlussky, 1981) и роющих млекопитающих (Абатуров, 1984; Пахомов, 1987; Штина, 1987). Как хорошие почвооб-разователи, улучшающие механический состав, водно-воздушные свойства, плотность почвы описаны клещи (отр. Acariña) (Гришина, Патуринская, 1980; Севастьянов, 1987), ногохвостки (отр. Collembola) (Стебаева, 1984).

В литературе накоплено немало сведений, что муравьи оказывают значительное разностороннее влияние на почву и растительность (Гримальский, 1965; Жигульская, 1966; Малоземова, 1970; Захаров, 1974; Длусский, 1988; Ser-nander, 1906; Wellenstein, 1952, 1953). Э.М. Паракшина, O.A. Анциферова (1999) и И.Л. Прокофьев (2003) отмечают роль муравьев, как фактора почвообразования в техногенных ландшафтах. Практическое отсутствие конкуренции со стороны других групп почвенной фауны, вследствие неблагоприятных физических условий, способствует внедрению муравьев в подобные ландшафты. Но вопрос о влиянии деятельности муравьев Formica на нефтезагрязненные почвы изучен пока очень слабо. Имеются лишь отрывочные данные в отдельных статьях (Прокофьев, 2001,2003,2004а-в).

Реакции муравьев на антропогенное воздействие различны: может наблюдаться увеличение или уменьшение численности муравьев, веса их тела, процентного содержания в теле муравьев отдельных элементов, изменение видового состава и характера фуражировки (Бугрова, 1987; Сорокина, 1996). Но литературные данные по этому вопросу довольно противоречивы.

Литературный обзор показывает, что проблема рекультивации нефтезаг-рязненных земель далека от решения. Возможно, до сих пор нет целостного представления о механизмах повреждающего действия нефти на свойства почвы, и не рассматривается на должном уровне возможность ускорения процесса реабилитации таких территорий возможностями представителей исходных биогеоценозов, например почвенными животными. Так, роль беспозвоночных, особенно муравьев Formica cinerea Mayr, в биодеградации нефтепродуктов на нефтезагрязненных участках до сих пор недостаточно изучена (Артемьева, 2002; Прокофьев, 2001,2003,20046, в).

ГЛАВА II. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в изреженных сосняках первого класса возраста на песчаных и супесчаных почвах в Брянской области, подвергшихся загрязнению нефтепродуктами. Рельеф области можно рассматривать как слабоволнистую равнину, с общим пологим уклоном с северо-востока и востока на юго-запад. Почвенный покров области разнообразен, и имеет все переходы от

черноземов до развеянных песков, наиболее распространены дерново-подзолистые почвы легкос\тлинистого, песчаного, супесчаного составов

Исследования проводились на территории Брянского лесораститечьного района, выделенного Б В Гроздовым (1950, 1951) Он относится к области смешанных лесов европейского типа Климат умеренно-континентальный с хорошо выраженными сезонами года, с достаточным и устойчивым увлажнением Большая площадь флювиоглянциальных песков, отложившихся в системе влияния Десны и ее притоков, оказалась занятой сосняками

Наши исследования проведены в 1994-2004гг За этот период обследована территория вблизи 10 нефтебаз ОАО «Брянск-нефтепродукт», 8 нефтеналивных пунктов АО «Юго-Запад Транснефтепродукт», места разлива нефтепродуктов па продуктопроводах Брянского Управления ОАО МН «Дружба» и БПО АО «Юго-Запад Транснефтепродукт» в результате аварий и несанкционированных подключений Из исследований мы исключили районы с радиационным загрязнением, чтобы избежать влияния этого фактора в наших исследованиях Обследованная площадь составляет 288 км* Выявлено около 60 км' нефгезагрязнен-ных земель Обследовались участки площадью от 0,01 га и более В диссертационной работе приводится подробное описание 14 серий пробных площадей

В 1994-1997 гг проводили наблюдения на одних и тех же участках ежегодно по общепринятым методам почвенно-зоологических исследований (Ги-дяров, 1965, 1975) Затем выбрали, как основной объект наших исследований, европейский вид муравьев Formica (Serviformica) cinerea \iayr, 1853 (Серый песчаный муравей), как наименее изученный вид о чем свидетельствует и литературный обзор Изучение влияния гнездостроительной деятельности муравьев F cinerea M ay г на самовосстановление нефтезагрязненных почв указывает на то, что в зоне их деятельности складываются благоприятные условия для восстановления фитоценозов Для изучения этого влияния, в качестве объекта исследований, была выбрана сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L ) первого класса возраста, как постоянный, необходимый эчемент фитоценозов на территории колоний муравьев В ходе исследований собрано около 1000 экземпляров муравьев для определения видовой принадлежности Собранный материал определялся по «Определитено насекомых европейской части СССР» (т 3, ч 1, 1978), а также проверялся по зоологическим коллекциям Брянского Государственного Университета

На исследуемых территориях был произведен учёт имеющихся гнезд (секций) муравьев Formica cinerea Kiayer методом пробных площадей (Длус-ский, 1965, Van Pelt, 1963) Учитывая рекомендации А А Захарова ( 1978), были заложены пробные площади размером 20x20м Предварительно, на каждой изучаемой территории закладывалось несколько пробных площадей, на которых

учитывались все гнёзда (секции). По результатам предварительного учёта производился расчет необходимого числа проб (Урбах, 1964). Так как изучаемые площади делятся на несколько зон по уровню загрязнения почв нефтепродуктами, производилась зональная выборка (Урбах, 1964). Для этого визуально были выделены такие зоны по цвету песчаного грунта. Затем, в каждой зоне, для подтверждения правильности выборки таких зон, брались пробы почв по ГОСТ 17.4.4.02 и ГОСТ 17.4.3.01. Содержание нефтепродуктов в почве определяли ИК-спектрофотометрическим методом на анализаторе нефтепродуктов АН-2 (Методика выполнения..., 1998). Для классификации нефтезагрязненных земель мы использовали «Методические рекомендации по выявлению деградированных и загрязненных земель» (1995). В соответствии с этим документом, мы выделили зоны со слабым (1000-2000 мг/кг почвы), средним (2000-3000 мг/кг почвы), сильным (3000-5000 мг/кг почвы) и очень сильным (более 5000 мг/кг почвы) загрязнением.

Общее количество проб, рассчитанное для каждой изучаемой территории, делилось на 4 зоны, указанные выше. На контрольных участках зоны не выделялись. Затем, в каждой зоне производилась случайная выборка. Обработка полученных данных производилась по общепринятой методике (Длусский, 1965; Захаров, 1978). В качестве контрольных, были взяты близкорасположенные участки, вне загрязненной территории. Относительная близость контрольных участков к границам, изучаемых нами нефтезагрязненных территорий, вызвана необходимостью иметь при исследовании однотипные почвенно-климатические условия. Исследования сочетались с проведением модельных полевых экспериментов и полевых стационарных опытов. На каждой пробной площади (ПП) для описания почв были сделаны почвенные разрезы по общепринятой методике (Аринушкина, 1961; Вадюнина, Корчагина, 1973). Для определения типов техногенных почв была использована классификация деградированных почв и непочвенных поверхностных образований (Терентьев, Суханов, 1998; Герасимова и др., 2003).

Для получения количественных экологических характеристик лесных ценозов, мы воспользовались экологическими шкалами увлажнения и богатства-засоленности почвы, составленными И.А. Цаценкиным и др. (1974) по методу Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). Лесорастительные условия всех серий ЕЙ определялись по эдафической сетке типов, разработанной В.Н.Сукачевым (1961) и П.С. Погребняком (1955). Геоботаническое описание условно чистых и загрязненных лесных экоценозов проводилось на постоянных и временных пробных площадях, заложенных по общепринятой методике (Программа и методика..., 1974; Анучин, 1982). Методика проведения полевых работ была общепринятой в лесоводстве, лесной таксации. Общая характеристика подроста,

подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова давалась по методике В Н Сукачева (1961), более детально эти компоненты фитоценоза исследовались на учетных площадках 2x2 м, при этом на каждой пробной площади заложено по 20 учетных площадок. Подрост изучался по высотно-возрастным группам до 0,5 м, 0,5-1,5 м; свыше 1,5 м (Бузыкин, Побединский, 1963, Бузыкин, 1969), при этом указывались густота и возраст подроста.

Почва каждой серии ГШ анализировалась по общепринятым в почвоведении методикам (Аринушкина, 1961; Вадюнина, Корчагина, 1973) Физико-химические анализы почвенных образцов были выполнены в лаборатории Брянского филиала ФГУ «Специализированная инспекция аналитического контроля по центральному региону». Закономерности миграции нефтепродуктов в почвах изучали, используя методику Н П Солнцевой и А П Садова (1998) В ходе наших исследований проводились динамические наблюдения на фиксированных эталонных участках (один раз в месяц в течение вегетационного периода) за трансформацией свойств почв в пределах загрязнения Особенности распределения нефтепродуктов по генетическим горизонтам почвы определялись по концентрациям остаточных нефтепродуктов Фитотоксичность почв оценивали с помощью тест-растения - кресс салата (Lepidium sativum L) но общепринятой методике (Дончева, 1992)

На ПП производился пересчёт всех имеющихся секций Муравьёв Formica cinerea Mayer. Кратеры гнёзд наносились на план. При этом мы учитывали, что некоторые гнёзда имеют несколько выходов, образующих скопление Среднее количество гнёзд для каждой зоны пересчитывалось на 25 мг Обработка данных производилась по общепринятой методике (Урбах, 1964, Захаров 1975) Для определения средней численности населения одной секции на каждой ПП была произведена раскопка не менее 15 секций В соответствии с рекомендацией А.А Захарова (1975), мы использовали наземные кратеры и отверстия ходов гнездовых секций в качестве учетных единиц для учёта плотности поселений СР') и биомассы (В) муравьев. Биомассу муравьев рассчитывали по общепринятой методике для муравьев (Длусский, 1965, Захаров, 1975) Для определения среднего веса муравья по методике НА. Плохинского (1980) взвешивали по 40-50 особей с каждой ПП с последующим определением взвешенной арифметической средней

Для установления границ фуражировочной территории Муравьёв в период весеннего пробуждения гнёзд (с середины апреля до конца мая) делался визуальный осмотр и картирование по методике Г.М Длусского (1965) Взаимодействие Муравьёв с тлями из семейства Lachntdae исследовалось на примере семей Formica cinerea Mayr на 43 пробных площадях по методике Т А. Новгоро-дова и Ж.И. Резникова (1996) Наблюдения за муравьями сопровождались

групповым и индивидуальным мечением этих насекомых, которое проводилось с помощью нитрокраски по точечному коду (Резников, 1983).

Учеты суточной и сезонной активности муравьев проводились весной, летом и осенью 1998-2004 гг. Их фуражировочная активность изучалась путем непосредственных наблюдений и учетов на тропах, отходящих от гнезд, по методике Г.М. Длусского (1967). Инвентаризация колоний муравьев F. cinerea Мауг проводилась по общепринятым методикам (Длусский, 1965; Захаров, 1975) ежегодно с 1997 по 2004 гг. Повторные инвентаризации проводились с целью выявления динамики колоний муравьев. Сборы и учет муравьев осуществлялся согласно общепринятым методикам (Длусский, 1965). Для переселения гнезд муравьев использовали метод ранневесеннего переселения (Рекомендации по искусственному переселению..., 1974). Эффективность муравьев, как энтомофагов, изучалась по методике В.И Гримальского и Л.И. Энтина (1973).

. Длительность яйцекладки цариц оценивалась по продолжительности периода наличия яиц в гнездах. При этом мы учитывали, что первая величина немного меньше второй, так как отложенным последним яйцам необходимо некоторое время (около 10 дней) для развития в личинок.

Изучение радиального прироста сосны обыкновенной выполнялось по методам, принятым в лесной таксации с учетом основных принципов дендрок-лиматологии и положений по изучению годичного прироста (Сукачев и др., 1957; Вихров, Колчин, 1967; ОСТ 56-69-83; Pritts, 1976). По кернам и спилам измерялись радиальные приросты древесины. Взятие кернов осуществлялось шведскими буравами Пресслера диаметром 7 мм длиной 35 см, случайным способом без учета направлений сторон света. В связи с молодым возрастом исследуемых деревьев сосны обыкновенной, статистический анализ проводили, используя абсолютный радиальный прирост, не усредняя данные по многолетней скользящей (Самарова, 1990; Schweingruber, 1993, 1996). Отпад деревьев определялся в процентах от общего запаса насаждения сплошным пересчетом деревьев.

Биометрические показатели хвои изучались по общепринятой методике (Иванов, 1953; Гортинский, 1976). Для изучения хвоепада в течение летних сезонов (1999-2003) проводились наблюдения по методу В.А. Багманова (Куприянова, Щенникова, 1985). Особенности формирования корневых систем проводили тремя методами: 1) методом бура (Орлов, 1967); 2) методом среза (Колесников, 1962) и 3) методом монолитов (Красильников, 1983).

Статистическая обработка результатов исследований проведена с помощью руководств H.A. Плохинского (1980) и пакета статистических программ на компьютере ШМ. Полный корреляционный анализ проводили, используя алгоритмы, предложенные И.И. Гусевым (1970) и H.A. Плохинским (1980).

ГЛАВА III. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ МУРАВЬЕВ FORMICA CINEREA MAYR НА НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ПЕСЧАНЫХ

ПОЧВАХ

Гнездостроительная деятельность В ходе исследований было установлено, что муравьи F cinerea Mayr поселяются только на песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах с концентрацией нефтепродуктов не более 3000 мг/кг При схожести общего плана строения секционных гнезд Муравьёв на чистых и загрязненных территориях имеются отличия в глубине главного входа В условиях нефтехимического загрязнения выявлена значимая отрицательная связь (г^-0,74, Р<0,05) глубины главного хода секции гнезда с количеством нефтепродуктов в почве На пробных площадях со слабым и средним уровнями загрязнения была обнаружена сложная структура толщиной 17-20 см, которая представляет собой своеобразную «подушку», состоящую из сплетения корней сосны обыкновенной, рыхлой песчаной почвы, ходов и камер гнезда Муравьёв Выявленные особенности гнезд отражают адаптацию F cinerea Mayr к загрязнению почвы

Нефтяное загрязнение резко отрицательно влияет на численность и, соответственно, на биомассу муравьев Formica cinerea Mavr (Рис 1) при возрастании концентрации нефтепродуктов в почве численность муравьев сокращается (г=-0,87, Р<0,05)

500 1000 1500 2000 2500 3000 Концентрация нефтепродуктов в почве, мг/кг

3500

Рис 1 Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на численность муравьев

Formica cinerea Mavr

Уравнение регрессии зависимости сохранности количества муравьев, выраженного в процентах от контроля, имеет вид

у=а+ bx (1)

Значение коэффициентов а~93,055+5,42, b=-0,030+0,004, коэффициент корреляции г=-0,87+0,19 при Р<0,05

Было выделено 3 категории гнезд, в зависимости от количества рабочих особей и наличия личинок Нефтехимическое загрязнение влияет на их соотношение на ПП с увеличением концентрации загрязнителя в почве возрастает количество гнезд, расположенных вблизи деревьев сосны обыкновенной Пространственная структура расположения гнезд муравьев имеет агрегативный характер Установлено влияние нефтехимического загрязнения почвы на величину расстояния между входом в гнездо F cinerea Xfayr и стволом сосны обыкновенной (п=-0,89, Р<0,05), те с увеличением концентрации нефтепродуктов гнёзда располагаются ближе к деревьям

Фуражировочная деятельность. Установлена значимая связь интенсивности фуражировочной активности муравьев с температурой и влажностью воздуха (г=0,74, Р<0,05) Отличий в суточной активности муравьев на загрязненной почве с контролем не установлено Загрязнение почвы нефтепродуктами оказывает влияние на сезонную динамику фуражировочной активности На ПП со средним уровнем загрязнения почвы деятельность F cinerea Mayr начинается весной, в среднем, на 1,3 недели раньше, а заканчивается осенью, на 1,7 недели позже, чем на контроле (Р<0,01) Это объясняется лучшим прогреванием (в среднем на 4-5 РС больше) загрязненной почвы, по сравнению с контролем

В результате наблюдений за взаимоотношениями F cinerea Mavr и тлей семейства Lachmäae на деревьях сосны обыкновенной, были установлены относительно автономные группы муравьев трофобионты и активные фуражиры На всех участках, заселенных муравьями, наши наблюдения выявили строгую приуроченность трофобионтов к своим колониям тлей Нами не было выявлено значимой корреляционной связи между расстоянием от гнезда муравьев до дерева сосны обыкновенной с колониями тлей и числом трофобионтов (п= 0,130,19, Р<0,05) Установлена значимая положительная связь между числом колоний тли и числом трофобионтов (r=0,S3, Р<0,05) Соотношение числа трофобионтов и обслуживаемых ими тлей составляет примерно 1 3, что совпадает с соотношением, выявленным Т А Новгородовой и Ж И Резниковой (1996), а так же Дж Саддом (Sudd, 1983) для других видов муравьев рода Formicinae

Анализ карт фуражировочных территорий Муравьёв выявил, что их границы зависят от мозаичности распределения пятен загрязнения почв нефтепродуктами Процент деревьев, посещаемых муравьями на территории в радиусе

25 м от гнезда, на разных ПП колеблется от 14 до 50% , различие между пробными площадями статистически достоверно (Р<0,01). Существует отрицательная значимая связь между количеством муравьев, посещающих деревья сосны в радиусе 25 м от гнезда, и концентрацией нефтепродуктов в почве (г=0,61; Р<0,05). В результате эксперимента по искусственному заражению деревьев сосны обыкновенной личинками соснового шелкопряда {Dendrolimus pini L.) установлено, что муравьи Formica cinerea Mayr резко снижают количество выживших личинок до 1,5-2% (на ПП без Муравьёв выживаемость - 82,5-84,5%). Таким образом, они играют важную роль в защите физиологически ослабленных сосновых насаждений на песчаных нефтезагрязненных почвах.

Сезонный цикл муравьев. Загрязнение почвы нефтепродуктами влияет на продолжительность активного периода сезонного цикла муравьев Formica cinerea Mayr. Продолжительность яйцекладки цариц на 3,4 недели дольше на загрязненных участках, чем на контрольных ПП (различия статистически достоверны; Р<0,01). Это обусловлено разностью температур суточного терморитма, влияние которых на период яйцекладки цариц F. cinerea Mayr были описаны ленинградскими учеными Е.Б. Лопатиным и В.Е. Кипятковым (1990,1991).

Бонитировка земель по их пригодности для заселения муравьями. В результате экспериментов по ранневесеннему переселению гнезд муравьев F. cinerea Mayr была установлена отрицательную связь (г=-0,74; Р>0,05) между величиной приживаемости переселенных гнезд и уровнем загрязнения почвы нефтепродуктами, а также проведена бонитировка пробных площадей по их пригодности для заселения муравьями (Табл. 1).

Таблица 1. Характеристика бонитетов участков, пригодных для заселения муравьями F. cinerea Mayr

Категория Признаки бонитетов

Проективное покрытие травянистого покрова Наличие на участке деревьев сосны обыкновенной I класса возраста Уровень загрязнения почвы нефтепродуктами

I 0,1-0,5 Есть Фоновое

II 0,5-0,7 Есть Фоновое

П1 0,1-0,5 Есть Низкий

IV 0,5-0,7 Есть Низкий

V 0,1-0,5 Есть Средний

VI 0,5-0,7 Есть Средний

VII Не имеет значения Не имеет значения Высокий и очень высокий

Установлено, что при переселении гнезд муравьев F cinerea Kl ay г на неф-тезагрязненные участки муравьи исследуют имеющийся спектр бонитетов земель на новой территории и поселяются на наиболее оптимальных из них

ГЛАВА IV. ТРАНСФОРМАЦИЯ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ НЕФТЕХИМИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МУРАВЬЕВ F. CINEREA \fAYR

Миграция нефтепродуктов в песчаной почве. Латеральная миграция нефтепродуктов зависит от микрорельефа территории, обуславливающего формирование мозаичной структуры разлива с более глубоким загрязнением западин и менее пострадавшими повышенными элементами рельефа Легкий механический состав почв территорий исследования является причиной хромато-графического эффекта распредетения нефтепродуктов по почвенному профилю В резутьгате нефтезагрязнения меняются морфологические свойства песчаной почвы В почвенном профиле на каждой ПП выделяется зона повышенного накопления нефтепродуктов при низком уровне загрязнения - в верхнем горизонте почв (0-10 см), при среднем - на глубине 20-35 см, при высоком - 2030 см, при очень высоком - 30-40 см (Рис 2)

Установлено, что нефтехимическое загрязнение оказывает влияние на химические свойства почв Оно проявляется в подавлении почвенной микрофлоры, что становится причиной снижения количества подвижного фосфора, исчезновения нитратной формы азота в верхнем 20-ти сантиметровом слое почвы Загрязнение нефтепродуктами приводит также к незначительному закисле-ншо и увеличению общего углерода Это негативное влияние обуславливает фитотоксичность нефтезагрязненных почв При сильном уровне загрязнения семена тест-растения (Lepidium sativum L ) всходят, в среднем, на 10 дней позже, чем на контроле, различия достоверны (Р<0,05) А их всхожесть составляла, в среднем, 15,6% от контроля При этом наблюдалось отрицательное влияние нефтехимического загрязнения на длину проростков (г=-0,89, Р<0,05)

Гнездостроительная деятельность муравьев F cinerea Mayr улучшает состояние загрязненных почв Это проявляется в увеличении содержания подвижного фосфата, возникновении нитратной формы азота Деятельность муравьев приближает также кислотность почвы к нейтральной, что по результатам анализа литературных источников, является оптимальной средой для деятельности микроорганизмов-деструкторов нефтепродуктов Так деятельность муравьев F cinerea Mayr на нефтезагрязненных почвах существенно снижает их фитотоксичность При одинаковом уровне загрязнения установлены значи-

мые различия во всхожести семян и длине проростков (Р<0,05) тест-растения на почвах, взятых из гнезд и на 1111, не заселенных муравьями.

Концентрация нефтепродуктов, мг/кг

о юоо яоо эооо 4ооо аю ахв тою

а та мяз за:« га» коо ки> таю

в 1000 3000 3000 «ООО 9000 0000 7000

0 1000 2ИЮ 30« 4000 5000 6000 7000

О 1000 2000 3000 4000

1,2- низкий уровень загрязнения;

3,4 - средний уровень загрязнения;

5 - высокий и очень высокий уровни;

2, 4 — распределение нефтепродуктов в почвах, в зоне деятельности муравьев.

Рис. 2. Распределение нефтепродуктов в почвах при различных уровнях остаточного загрязнения

Нефтехимическое загрязнение приводит к возрастанию суммы активных температур во всем профиле почвы: в верхних нефтезагрязненных слоях увеличивается летнее прогревание, и растут амплитуды среднемесячных значений температур. Сумма температур в 50-ти сантиметровом профиле почвы на пробных площадях с низким уровнем загрязнения больше на 11,69%, со средним -на 18,93%, с высоким — на 40,39%, с очень высоким - на 50,04% больше, по сравнению с контролем (различия достоверны при Р<0,01).

Динамика изменения концентрации нефтепродуктов в песчаных почвах. Анализ динамики изменения концентрации нефтепродуктов в почве показал, что активная деятельность муравьев К cinerea Мауг способствует ускорению процесса деградации нефтепродуктов в почве (Рис. 3).

Скорость естественных процессов самоочищения нефтезагрязненных почв невелика, и за 6 месяцев вегетационного периода, на пятый год после разлива, утилизация нефтепродуктов составляет всего 11,2% для участков с низким уровнем загрязнения и 9,7% - со средним. Гнездостроительная деятельность муравьев значительно ускоряет процесс деструкции нефтепродуктов

(кривые 3 и 4 на рис 3) Через два года после расселения муравьев содержание нефтепродуктов на участках со средним и низким уровнями загрязнения снижается на 52,3-56,1%, а на аналогичных участках без муравьев на 14,1-18,6% Наибольшее ускорение этого процесса отмечается в местах «компактного» обитания муравьев и в зонах корневой системы сосны обыкновенной первого класса возраста

0 1 2 3 4 5 6

Вр«мй мес.

Рис 3 Деструкция нефтепродуктов за 6 месяцев (апрель-сентябрь, 2001г)

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ {P1NUSSYLVESTRIS L) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ НЕФТЕПРОДУКТАМИ

Состояние подроста. Жизнеспособность подроста самосева сосны обыкновенной резко снижается при возрастании концентрации нефтепоодуктов в почве (г~-0,50-0,20, Р<0,05) Гнездостроитечьная деятельность муравьев ослабляет это влияние и на загрязненных участках связь этих показателей характеризуется как слабая и незначительная (г -0,22, Р''0,05) Величина текущего прироста по высоте резко снижается, по отношению к контролю, при возрастании концентрации нефтепродуктов в почве (г -0,65^0,20, Р<0,05) Гнездострои-тельная деятельность муравьев значимо снижает отрицательное влияние нефте-загрязнения почвы на величину текущего прироста (г=-0,53, Р<0,05)

Верхушечный н радиальный прирост. Наибольшая корреляция (0,844),003) начала ростовых процессов побегов сосны обыкновенной выявлена с суммой эффективных температур выше 0°С В связи с тем, что сумма положительных температур на нефтезагрязненных почвах достоверно выше чем на контрольных, ростовые процессы побегов сосны обыкновенной начинаются достоверно на 12-17 дней раньше С увеличением концентрации нефтепродук-

3,4- имеется гнездо-строительная деятельность муравьев F une-rea Мауг

2,4 - низкий уровень загрязнения,

1,3- средний уровень загрязнения,

тов в почве прирост верхушечного побега сосны обыкновенной статистически достоверно (Р=0,01) уменьшается по сравнению с контрольными участками.

Установлена корреляционная связь между величиной прироста и термическими показателями от слабой до значительной. Она зависит от уровня загрязнения почвы нефтепродуктами и наличия на участках гнезд муравьев F. cinerea Мауг. Причем, если коэффициенты корреляции довольно часто низки и недостоверны (г=0,27-0,38), то корреляционное отношение гораздо выше коэффициента корреляции и достоверно, иногда достигая значительных величин (0,66-0,68). Это показывает, что связи, в основном, криволинейны. С увеличением концентрации нефтепродуктов в почве становится менее выраженной связь величины верхушечного прироста с количеством выпавших осадков. Так, в условиях высокого уровня загрязнения теснота связи по этим показателям в мае-июле составляет 0,30-0,37, а при среднем уровне загрязнения она составляет 0,43-0,45.

Статистический анализ показал, что ни один внешний фактор не определяет в полной мере величину верхушечного прироста; его формирование происходит под влиянием всего комплекса климатических, эдафических и экологических факторов. Но наиболее низкие показатели связи отмечены на участках со средним, высоким и очень высоким уровнями загрязнения (1=0,33-0,37; Р<0,05), что связано с влиянием дополнительного внешнего фактора - загрязнения почвы нефтепродуктами. Гнездостроительная деятельность муравьев на участках с низким и средним уровнями загрязнения улучшает показатели этой связи (г=0,44-0,48; Р<0,05).

На нефтезагрязненных участках установлено статистически достоверное (Р=0,001) снижение радиального прироста осевого побега сосны обыкновенной I класса возраста по сравнению с контролем. Гнездостроительная деятельность муравьев в непосредственной близости от корневой системы сосны обыкновенной ослабляет влияние этого фактора на радиальный прирост древесины.

Состояние хвои. Установлено, что нефтехимическое загрязнение почвы значимо ухудшает некоторые биометрические показатели хвои. Ширина и толщина хвои на всех ПП относительно постоянна. С увеличением уровня нефтехимического загрязнения почвы уменьшаются длина, масса и, соответственно, площадь средней хвоинки. Но гнездостроительная деятельность муравьев F. cinerea Мауг на загрязненных территориях снижает этот отрицательный эффект, но на контрольных ПП значимого влияния деятельности муравьев на параметры хвои не отмечено. Анализ характеристик средней хвоинки на ПП с одинаковым уровнем загрязнения показал, что ее масса и длина на соснах, произрастающих на территориях колоний муравьев, значимо больше.

Установлена разница в продолжительности периода прироста хвои между загрязненными и не загрязненными участками Максимальная разница с контролем в 30 дней зафиксирована на участках с высоким уровнем загрязнения, что связано с более теплым температурным режимом почвы На нефтезагряз-ненных участках заселенных колониями муравьев F cinerea Mavr, для сосны обыкновенной формируются условия близкие к контролю

Нефтехимическое загрязнение почвы влияет на продолжительность жизни хвои На контрольных участках она составляет, в среднем, 6 лет Самая короткая жизнь хвои зафиксирована на ПП с высоким и очень высоким уровнями загрязнения (в среднем 1-2 года) У деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на территории колоний муравьев F cinerea Мауг, статистически достоверно увеличивается продолжительность жизни хвои, по сравнению с деревьями вне действия муравьев, на территориях с таким же уровнем загрязнения

Корневая система. Выявлено достоверное отличие в сроках начала роста корней на участках со средним, высоким и очень высоким уровнями загрязнения по сравнению с контролем, в среднем на 6,4 дня (Р<0,05), так как период с температурой почвы +7°С здесь наступает раньше Установлено, что под воздействием загрязнения форма корневой системы переходит от стержнево-поверхностной к поверхностно-стержневой (по классификации В Н Габеева (1990)) В сильно изреженных естественных древостоях сосны обыкновенной 18-тетнего возраста, на ПП со средним уровнем загрязнения установлено, что загрязнение почвы нефтепродуктами вызывает увеличение общей длины корней на 38% В условиях загрязнения, но на территории колоний муравьев F cinerea Klayr, увеличение общей длины корней составляет 87%, по сравнению с контролем В условиях нефтехимиического загрязнения, в отличие от контроля, максимум корненасыщенности выражен нечетко Это объясняется, перегруппировкой корневой системы сосны обыкновенной, которая стремится освоить нижние горизонты, где меньшая концентрация нефтепродуктов и более благоприятные гидрологические условия На загрязненных участках, заселенных колониями муравьев F cinerea Мауг, максимальная корненасыщенность (27,14%) приходится на горизонт 0-10 см, что объясняется интенсивной гнездострои-тетьной деятельностью муравьев в этом горизонте, которая улучшает водно-воздушный режим загрязненной почвы

Установлено, что в нефтезагрязненных почвах массы полускелетных и скелетных корней увеличиваются на 20-30% и 30-50% соответственно, по сравнению с контролем Увеличивается, также, их длина на 24% и 36%

Выявлено возрастание доли физиологически инертной части корневой системы в условиях нефтехимического загрязнения. Одновременно, ухудшается жизненность поглощающих корней сосны обыкновенной.

В почве, насыщенной гнездами муравья Formica cinerea Mayr, создаются оптимальные условия для молодых корней сосны обыкновенной. Так, коэффициент завядания у сосны первых лет жизни на нефтезагрязненных участках, заселенных муравьями, составляет -1,00, а при их отсутствии от -1,35 до -1,61. В результате гнездостроительной деятельности значительно увеличивается аэрация почвы, что способствует развитию молодой корневой системы сосны обыкновенной в условиях загрязнения почвы нефтепродуктами.

ВЫВОДЫ

1. При загрязнении песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв нефтепродуктами происходит латеральная и радиальная миграция загрязнителя. Причем, выделяются зоны повышенного накопления нефтепродуктов в почвенном профиле: при низком уровне загрязнения - 0-10 см, при среднем - 20-35 см, при высоком - 20-30 см и при очень высоком - 30-40 см.

2. Под воздействием нефтехимического загрязнения происходит изменение физико-химических свойств песчаных почв: уплотнение, ухудшение водного и воздушного режимов, уменьшение подвижного фосфата и исчезновение нитратной формы азота. Это ухудшает условия восстановления фитоценозов на загрязненных участках.

3. Нефтехимическое загрязнение приводит к возрастанию суммы активных температур (выше 10°С) и росту амплитуды среднемесячных значений температур верхних горизонтов почвы.

4. Плотность, распределение и структура гнезд муравьев F. cinerea Mayr существенно отличаются, в зависимости от уровня загрязнения почвы нефтепродуктами.

5. Адаптация муравьев к нефтехимическому загрязнению почвы проявляется в уменьшении глубины главного хода гнезд, в изменении соотношений категорий гнезд в сторону преобладания на нефтезагрязненных территориях многосекционных гнезд с наличием рабочих особей и личинок.

6. На дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почвах с концентрацией нефтепродуктов 2000-3000 мг/кг выявлена подушкообразная структура, которая представляет собой совокупность ходов муравьев, корней сосны обыкновенной (Pimis sylvestris L.) и песчаной почвы. Это носит адаптивный характер муравьев F. cinerea Mayr к нефтехимическому загрязнению почвы.

7 Нефтезагрязнение отрицательно влияет на численность и биомассу муравьев F cinerea Мауг при возрастании концентрации нефтепродуктов в почве численность муравьев сокращается Причем, концентрация нефтепродуктов в песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах 3000 мг/кг является пороговой для муравьев

8 Нефтехимическое загрязнение почвы не оказывает влияния на суточную динамику фуражировочной активности муравьев Formica cinerea Mavr, но достоверно увеличивает, в среднем на три недели, период сезонной динамики фуражировочной активности

9 Муравьи F cinerea Ма\г являются хорошими штомофагам и, которые значительно снижают численность личинок соснового шелкопряда De-nadrohmus pint L на деревьях сосны обыкновенной Pinns sylvestris L Поэтому, переселение гнезд муравьев этого вида на нефтезагрязненные песчаные и супесчаные почвы может найти широкое практическое применение в повышении устойчивости подроста сосны обыкновенной

10 Загрязнение почв нефтепродуктами увеличивает продолжительность активного периода сезонного цикла муравьев Г cinerea Ма\г на 3,4 недели

11 Нами разработана бонитировка земель, пригодных для заселения муравьями F cinerea Мауг При переселении муравьев на загрязненные участки, состоящие из земель разных категорий, они поселяются только на участках, имеющих наиболее оптимальные условия

12 Муравьи F cinerea Мауг играют большую роль, как фактор почвообразования и почвовосстановления нефтезагрязненных ландшафтов Особенно важна роль муравьев, как фактора механического рыхления почвы, что способствует проникновению молекулярного кислорода в почву, деградации нефтепродуктов и снижению фитотоксичности почвы

13 Происходящие при воздействии муравьев F cinerea Kfavr, процессы деструкции нефтяных углеводородов обуславливают эффективную очистку почвы от нефтепродуктов и улучшают ее экологическое состояние Гнездострои-течьная деятельность муравьев с низким и средним уровнями загрязнения повышает эффективность процессов естественной деструкции нефтепродуктов и очистки почвы на 20-30%

14 Нефтехимическое загрязнение песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв влияет на формирование вегетативных органов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L первого класса возраста, произрастающей на загрязненных участках Это выражается в снижении верхушечного прироста побега и радиального прироста ствола, уменьшении длины, массы и, соответственно, площади средней хвоинки

15. Загрязнение почв нефтепродуктами оказывает влияние на формирование корневой системы сосны обыкновенной Pin us sylvestris L. первого класса возраста, а также на соотношение массы различных ее фракций.

16. Муравьи F. cinerea Mayr улучшают состояние деревьев сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. первого класса возраста на нефтезагрязненных почвах. Это проявляется в увеличении количества выжившего подроста и величины его текущего прироста по высоте за год возобновления. Кроме того, гнездостроительная деятельность муравьев данного вида косвенно вызывает увеличение прироста верхушечного побега и радиального прироста ствола, увеличение длины, массы и площади средней хвоинки, по сравнению с загрязненными участками, лишенными этого воздействия.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Прокофьев И.Л. Роль муравьев Formica cinerea в снижении фитотоксичности нефтезагрязненных почв // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат-лы совещ. - Тула: Гриф и К, 2001.-С. 547-550.

2. Прокофьев И.Л. Эксперимент по ранневесеннему переселению гнезд муравьев Formica cinerea Mayr на нефтезагрязненные территории // Вестник МАНЭБ. - 2003. - Т. 8, №2. - С. 35-38.

3. Прокофьев И.Л. Влияние муравьев Formica cinerea Mayr на численность соснового шелкопряда Dendrolimus pini L. в молодых сосновых насаждениях на нефтезагрязненных почвах Брянской области Н Вестник МАНЭБ. — 2004. -Т. 9, №2. -С. 53-56.

4. Прокофьев И.Л. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на антропогенных песчаных почвах с нефтяным загрязнением // Там же. - 2004. - С. 69-73.

5. Прокофьев И.Л., Самарова З.С., Жирина Л.С. Оценка состояния сосновых древостоев на нефтезагрязненных территориях с помощью методов биоиндикации // Там же. - 2004. - С. 43-45.

Объем 1,25 п. л.

Зак. 1.

Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Тир. 100 экз.

7