Роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных почв сосновых фитоценозов Брянской области

Прокофьев, Игорь Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных почв сосновых фитоценозов Брянской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных почв сосновых фитоценозов Брянской области"

РОЛЬ МУРАВЬЕВ FORMICA CINEREA MAYR В САМОВОССТАНОВЛЕНИИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ СОСНОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре радиационной экологии и безопасности жизнедеятельности Брянской государственной инженерно-технологической академии.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Евгений Сергеевич Мурахтанов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Алексей Дмитриевич Фокин; доктор биологических наук, профессор Руслан Олегович Бутовский.

Ведущая организация: Брянская государственная сельскохо-

зяйственная академия.

Защита состоится 16 февраля 2005 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.03 при Московской сельскохозяйственной академии имени К.А Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ им. Н.И. Железнова Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.А. Калинин

Актуальность темы. В современный период интенсивного развития экономики возрастает потребность в нефтепродуктах. В связи с этим, увеличивается их добыча и транспортировка на большие расстояния. На территории России, в отдельных регионах, беспрецедентна для мировой практики концентрация трубопроводов. Основная их масса была построена в период с 1940 по 1980 годы (Рекомендации..., 1999). К сожалению, используемые технологии добычи и транспортировки нефти и нефтепродуктов не позволяют избежать аварийных разливов и загрязнения окружающей среды (Пиковский, 1993; Седых, 1996; Ареж и др., 1999).

Природа не выработала механизмов противостояния нефтезагрязнению без каких-либо последствий для растительного и животного мира. В результате, загрязненные участки превращаются в техногенные пустыни на многие годы. Проблема их рекультивации далека от решения. Большинство используемых методов - дорогостоящие и малоэффективные. Наиболее экологичными являются биологические способы рекультивации нефтезагрязненных ландшафтов, разработанные на основе знаний об естественных сукцессионных процессах на загрязненных территориях (Киреева 1995; Исмаилов, Пиковский, 1988). Поэтому, остро стоит проблема изучения природных механизмов самовосстановления почв, загрязнённых нефтепродуктами, а также, поиска возможных путей ускорения процесса самовосстановления исходных экосистем.

Изучение жизнедеятельности муравьев Formica cinerea Mayr на техно-генно-преобразованных ландшафтах позволяет лучше понять пути формирования и функционирования экосистем на бедных нефтезагрязненных песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах. Это дает научные предпосылки для разработки методов стимулирования процессов самовосстановления загрязненных почв, используя муравьев, как одну из доминирующих групп в большинстве наземных биогеоценозов, чему, к сожалению, до настоящего времени не уделялось достаточного внимания.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв.

Достижение цели осуществлялось решением следующих задач:

1. Выявление влияния нефтехимического загрязнения на физико-химические свойства песчаных почв.

2. Изучение особенностей жизнедеятельности муравьев Formica cinerea Mayr на нефтезагрязненных песчаных почвах.

3. Оценка влияния муравьев на физико-химические свойства нефтезаг-рязненных почв.

4. Сравнение особенностей формирования вегетативных органов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. первого класса возраста на нефтезагрязненных песчаных почвах при наличии и отсутствии деятельности муравьев Formica cinerea Mayr.

Научная новизна. В настоящей работе впервые почвообразовательная роль муравьев Formica cinerea Mayr рассматривается в неразрывной связи с особенностями их гнездостроительной деятельности в условиях нефтехимического загрязнения почвы. Получены сравнительные данные по особенностям жизнедеятельности муравьев Formica cinerea Mayr в условиях нефтехимического загрязнения почвы и установлено влияние загрязнения почв нефтепродуктами на важные процессы жизнедеятельности муравьев. Оценен эффект воздействия гнездостроительной деятельности муравьев на физико-химические свойства почвы на пробных площадях с разным уровнем загрязнения. Дана количественная оценка воздействию муравьев изучаемого вида на физико-химические свойства нефтезагрязненных песчаных почв и скорости деструкции нефтепродуктов. Установлена роль муравьев в самовосстановлении загрязненных песчаных почв и улучшении состояния сосны обыкновенной Pinus sylvestris L первого класса возраста на нефтезагрязненных территориях. Разработана система бонитировки нефтезагрязненных земель, пригодных для заселения муравьями Formica cinerea Mayr.

Практическое значение. Полученные результаты исследований могут быть использованы для разработки методов ускорения процессов самовосстановления сосновых фитоценозов, на бедных нефтезагрязненных песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах. Их применение дает возможность сократить затраты на возобновление сосновых насаждений в условиях нефтезаг-рязнения.

Защищаемые положения.

- Трансформация физико-химических и морфологических свойств почвы под воздействием нефтехимического загрязнения и деятельности муравьев Formica cinereaMayr.

- Влияние загрязнения песчаных почв нефтепродуктами на жизнедеятельность муравьев F. cinereaMayr.

- Выявление связей между особенностями формирования вегетативных органов сосны обыкновенной с гнездостроительной деятельностью муравьев F. cinereaMayr в условиях загрязнения почв нефтепродуктами.

2002); на совещании Российской Академии наук "Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы" (Москва, 2001); итоговых научных конференциях Брянского государственного университета и Брянской государственной инженерно-технологической академии (1998-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, две из них в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Она изложена на 164 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 12 рисунков, 2 фотографии, 2 приложения. Список литературы включает 324 наименования, в том числе 67 на иностранных языках.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Начиная с 70-х годов XX века, ряд научных лабораторий и институтов изучили и описали различные аспекты изменений свойств природных систем в районе нефтепромыслов, которые подверглись нефтехимическому загрязнению (Шеянова, 1977; Шилова, 1978; Гилязов, 1980; Глазовская, Пиковский, 1980; Молодова, 1980; Мукатанов, Ривкин, 1980; Артемьева и др., 1981; Ахмедов и др., 1982; Исмаилов, 1982; Штина и др., 1985; Солнцева, 1981, 1998; и др.). Существует много работ, в которых рассмотрено поведение нефтепродуктов в почвах южных территорий (Андресон, Вьюниченко, 1977; Гилязов, 1980; Гай-нутдинов и др., 1986; Пиковский, 1993) и Западной Сибири (Кахаткина и др., 1982; Горникова, Середина, 1985; Головенко, Никифоров, 1991). К настоящему времени установлены некоторые закономерности поведения нефти и нефтепродуктов в различных экосистемах и типах почв. В загрязненной почве изменяется состав почвенно-поглощающего комплекса, величина рН, содержание ряда элементов, микробиологическая активность, ухудшается воздушный и водный режимы (Глазовская, 1988; Пиковский, 1993; Солнцева, 1998; Звягинцев и др., 2002; Трофимов, Розанова, 2002; МеОШ, 1977). Ряд исследователей (Пиковский, Солнцева, 1981; Солнцева, 1982, 1998; Герасимова и др., 2003) установили закономерности миграции нефти и нефтепродуктов в некоторых типах почв.

Достаточно хорошо изучено влияние нефтехимического загрязнения почвы на фитоценозы. Ряд исследователей (Гусейнов, Гвозденко, 1973; Невзоров, 1976; Алиев и др., 1981; и др.) указывают на фитотоксичность и гербицидные свойства загрязнённых почв. Установлено влияние нефтепродуктов на лесные биоценозы даже при слабой степени загрязнения, а в случае сильной степени загрязнения уже в первый год выпадет более половины жизнеспособного дре-

востоя и снижается биологическая продуктивность (Гашева и др., 1990; Дьяченко, 1990; Лыков и др., 1998; Боме, Хотев, 2000; Васильев 2000). Н.М. Колесникова и Е.И. Базенкова (1989) установили, что хвойные деревья менее устойчивы к нефтехимическому загрязнению почвы, чем лиственные. В таких древо-стоях образуются очаги вредителей и заболеваний. Установлено отрицательное влияние загрязнения почв нефтепродуктами на рост и формирование вегетативных органов деревьев сосны обыкновенной II-IV классов возраста (Кулагин, 1974; Алексеев, 1990; Чижов и др., 1998; Зайцев и др., 2002; Прокофьев, 2004в). Рядом исследований установлено резкое падение разнообразия численности и биомассы почвенных животных (Артемьева и др., 1988; Артемьева, 1989; Дьяченко и др., 1990; Соромотин, 1995; Гашев, 2000).

Нефтепродукты, попадая в окружающую среду, подвергаются воздействию биотических и абиотических факторов, которые обуславливают естественное самовосстановление загрязнённых почв (Невзоров, 1976; Шилова, 1988; Дедков, Фоминых, 1999; Udo, Fayemi, 1975; Singh, 1990; Heinonsalo et al., 2000). Но скорость этого процесса различается в зависимости от климатических условий и типов почв. Некоторые авторы дифференцировали территории по потенциальной их способности к самоочищению. М.А. Глазовская (1988) и Ю.И. Пи-ковский (2003) выделяют 4 категории территорий России, в зависимости от их самоочищающей способности, а Н.П. Солнцева (1981, 1998) предлагает выделять 5 таких зон.

Из-за длительного периода самовосстановления нефтезагрязнённые почвы нуждаются в рекультивации. В.Ж. Арене и др. (1999) в своей классификации методов ликвидации нефтяных загрязнений приводят более 35 методов. К сожалению, они не могут окончательно решить проблему восстановления загрязнённых почв, так как многие из них являются экологически небезопасными и дорогостоящими (Воронин, Старовойтов, 1994; Atlas, Bartha, 1992; Chen, 1992). Поэтому актуальна проблема разработки методов реабилитации земель, на основе концепции, предложенной Н. Н. Исмаиловым и Ю.И. Пиковским (1988): не нанести экосистеме в процессе восстановления больший вред, чем тот, который уже нанесен при загрязнении.

В процессе рекультивации загрязненных территорий необходимо улучшить водный режим и аэрацию почвы. Поэтому многие исследователи обращают внимание на почвенную фауну, которая в результате своей деятельности улучшает и ускоряет процесс самовосстановления загрязненных почв. При анализе литературных данных, по изменению почвенной биоты, обращает на себя внимание изменение физико-химических свойств почвы под влиянием роющей деятельности дождевых червей (Lumbncus terrestns) (Aritajat et al., 1977), термитов (отр. Isoptera) (Aloni et al., 1983; Валиахмедов, 1987; Singh, 1987), му-

равьёв (сем. Formicidae) (Жигульская, 1966, 1969; Рубинштейн, 1985; Грамма, Филатов, 1987; Rogers Lee, Lavigne, 1974; Dlussky, 1981) и роющих млекопитающих (Абатуров, 1984; Пахомов, 1987; Штина, 1987). Как хорошие почвооб-разователи, улучшающие механический состав, водно-воздушные свойства, плотность почвы описаны клещи (отр. Acarina) (Гришина, Патуринская, 1980; Севастьянов, 1987), ногохвостки (отр. Collembola) (Стебаева, 1984).

В литературе накоплено немало сведений, что муравьи оказывают значительное разностороннее влияние на почву и растительность (Гримальский, 1965; Жигульская, 1966; Малоземова, 1970; Захаров, 1974; Длусский, 1988; Ser-nander, 1906; Wellenstein, 1952, 1953). Э.М. Паракшина, О.А. Анциферова (1999) и И.Л. Прокофьев (2003) отмечают роль муравьев, как фактора почвообразования в техногенных ландшафтах. Практическое отсутствие конкуренции со стороны других групп почвенной фауны, вследствие неблагоприятных физических условий, способствует внедрению муравьев в подобные ландшафты. Но вопрос о влиянии деятельности муравьев Formica на нефтезагрязненные почвы изучен пока очень слабо. Имеются лишь отрывочные данные в отдельных статьях (Прокофьев, 2001,2003,2004а-в).

Реакции муравьев на антропогенное воздействие различны: может наблюдаться увеличение или уменьшение численности муравьев, веса их тела, процентного содержания в теле муравьев отдельных элементов, изменение видового состава и характера фуражировки (Бугрова, 1987; Сорокина, 1996). Но литературные данные по этому вопросу довольно противоречивы.

Литературный обзор показывает, что проблема рекультивации нефтезаг-рязненных земель далека от решения. Возможно, до сих пор нет целостного представления о механизмах повреждающего действия нефти на свойства почвы, и не рассматривается на должном уровне возможность ускорения процесса реабилитации таких территорий возможностями представителей исходных биогеоценозов, например почвенными животными. Так, роль беспозвоночных, особенно муравьев Formica cinerea Mayr, в биодеградации нефтепродуктов на нефтезагрязненных участках до сих пор недостаточно изучена (Артемьева, 2002; Прокофьев, 2001, 2003, 2004б, в).

ГЛАВА II. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в изреженных сосняках первого класса возраста на песчаных и супесчаных почвах в Брянской области, подвергшихся загрязнению нефтепродуктами. Рельеф области можно рассматривать как слабоволнистую равнину, с общим пологим уклоном с северо-востока и востока на юго-запад. Почвенный покров области разнообразен, и имеет все переходы от

чернозёмов до развеянных песков; наиболее распространены дерново-подзолистые почвы легкосуглинистого, песчаного, супесчаного составов.

Исследования проводились на территории Брянского лесорастительного района, выделенного Б.В. Гроздовым (1950, 1951). Он относится к области смешанных лесов европейского типа. Климат умеренно-континентальный с хорошо выраженными сезонами года, с достаточным и устойчивым увлажнением. Большая площадь флювиоглянциальных песков, отложившихся в системе влияния Десны и ее притоков, оказалась занятой сосняками.

Наши исследования проведены в 1994-2004гг. За этот период обследована территория вблизи 10 нефтебаз ОАО «Брянск-нефтепродукт», 8 нефтеналивных пунктов АО «Юго-Запад Транснефтепродукт», места разлива нефтепродуктов на продуктопроводах Брянского Управления ОАО МН «Дружба» и БПО АО «Юго-Запад Транснефтепродукт» в результате аварий и несанкционированных подключений. Из исследований мы исключили районы с радиационным загрязнением, чтобы избежать влияния этого фактора в наших исследованиях. Обследованная площадь составляет 288 км2. Выявлено около 60 км2 нефтезагрязнен-ных земель. Обследовались участки площадью от 0,01 га и более. В диссертационной работе приводится подробное описание 14 серий пробных площадей.

В 1994-1997 гг. проводили наблюдения на одних и тех же участках ежегодно по общепринятым методам почвенно-зоологических исследовании (Ги-ляров, 1965, 1975). Затем выбрали, как основной объект наших исследований, европейский вид муравьев Formica (Serviformica) cinerea Mayr, 1853 (Серый песчаный муравей), как наименее изученный вид, о чем свидетельствует и литературный обзор. Изучение влияния гнездостроительной деятельности муравьев F. cinerea Mayr на самовосстановление нефтезагрязненных почв указывает на то, что в зоне их деятельности складываются благоприятные условия для восстановления фитоценозов. Для изучения этого влияния, в качестве объекта исследований, была выбрана сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) первого класса возраста, как постоянный, необходимый элемент фитоценозов на территории колоний муравьев. В ходе исследований собрано около 1000 экземпляров муравьев для определения видовой принадлежности. Собранный материал определялся по «Определителю насекомых европейской части СССР» (т.З, ч.1, 1978), а также проверялся по зоологическим коллекциям Брянского Государственного Университета.

На исследуемых территориях был произведен учёт имеющихся гнёзд (секций) муравьев Formica cinerea Mayer методом пробных площадей (Длус-ский, 1965; Van Pelt, 1963). Учитывая рекомендации А.А. Захарова (1978), были заложены пробные площади размером 20х20м. Предварительно, на каждой изучаемой территории закладывалось несколько пробных площадей, на которых

учитывались все гнёзда (секции). По результатам предварительного учёта производился расчет необходимого числа проб (Урбах, 1964). Так как изучаемые площади делятся на несколько зон по уровню загрязнения почв нефтепродуктами, производилась зональная выборка (Урбах, 1964). Для этого визуально были выделены такие зоны по цвету песчаного грунта. Затем, в каждой зоне, для подтверждения правильности выборки таких зон, брались пробы почв по ГОСТ 17.4.4.02 и ГОСТ 17.4.3.01. Содержание нефтепродуктов в почве определяли ИК-спектрофотометрическим методом на анализаторе нефтепродуктов АН-2 (Методика выполнения..., 1998). Для классификации нефтезагрязненных земель мы использовали «Методические рекомендации по выявлению деградированных и загрязненных земель» (1995). В соответствии с этим документом, мы выделили зоны со слабым (1000-2000 мг/кг почвы), средним (2000-3000 мг/кг почвы), сильным (3000-5000 мг/кг почвы) и очень сильным (более 5000 мг/кг почвы) загрязнением.

Общее количество проб, рассчитанное для каждой изучаемой территории, делилось на 4 зоны, указанные выше. На контрольных участках зоны не выделялись. Затем, в каждой зоне производилась случайная выборка. Обработка полученных данных производилась по общепринятой методике (Длусский, 1965; Захаров, 1978). В качестве контрольных, были взяты близкорасположенные участки, вне загрязненной территории. Относительная близость контрольных участков к границам, изучаемых нами нефтезагрязненных территорий, вызвана необходимостью иметь при исследовании однотипные почвенно-климатические условия. Исследования сочетались с проведением модельных полевых экспериментов и полевых стационарных опытов. На каждой пробной площади (1111) для описания почв были сделаны почвенные разрезы по общепринятой методике (Аринушкина, 1961; Вадюнина, Корчагина, 1973). Для определения типов техногенных почв была использована классификация деградированных почв и непочвенных поверхностных образований (Терентьев, Суханов, 1998; Герасимова и др., 2003).

Для получения количественных экологических характеристик лесных ценозов, мы воспользовались экологическими шкалами увлажнения и богатства-засоленности почвы, составленными И.А. Цаценкиным и др. (1974) по методу Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). Лесорастительные условия всех серий ПП определялись по эдафической сетке типов, разработанной В.Н.Сукачевым (1961) и П.С. Погребняком (1955). Геоботаническое описание условно чистых и загрязненных лесных экоценозов проводилось на постоянных и временных пробных площадях, заложенных по общепринятой методике (Программа и методика..., 1974; Анучин, 1982). Методика проведения полевых работ была общепринятой в лесоводстве, лесной таксации. Общая характеристика подроста,

подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова давалась по методике В.КСукачева (1961), более детально эти компоненты фитоценоза исследовались на учетных площадках 2x2 м; при этом на каждой пробной площади заложено по 20 учетных площадок. Подрост изучался по высотно-возрастным группам: до 0,5 м; 0,5-1,5 м; свыше 1,5 м (Бузыкин, Побединский, 1963; Бузыкин, 1969), при этом указывались густота и возраст подроста.

Почва каждой серии ПП анализировалась по общепринятым в почвоведении методикам (Аринушкина, 1961; Вадюнина, Корчагина, 1973). Физико-химические анализы почвенных образцов были выполнены в лаборатории Брянского филиала ФГУ «Специализированная инспекция аналитического контроля по центральному региону». Закономерности миграции нефтепродуктов в почвах изучали, используя методику ^П. Солнцевой и A.^ Садова (1998). В ходе наших исследований проводились динамические наблюдения на фиксированных эталонных участках (один раз в месяц в течение вегетационного периода) за трансформацией свойств почв в пределах загрязнения. Особенности распределения нефтепродуктов по генетическим горизонтам почвы определялись по концентрациям остаточных нефтепродуктов. Фитотоксичность почв оценивали с помощью тест-растения - кресс-салата (Lepidium sativum L.) по общепринятой методике (Дончева, 1992).

На ПП производился пересчёт всех имеющихся секций муравьев Formica cinerea Mayer. Кратеры гнёзд наносились на план. При этом мы учитывали, что некоторые гнёзда имеют несколько выходов, образующих скопление. Среднее количество гнёзд для каждой зоны пересчитывалось на 25 м2. Обработка данных производилась по общепринятой методике (Урбах, 1964; Захаров 1975). Для определения средней численности населения одной секции на каждой ПП была произведена раскопка не менее 15 секций. В соответствии с рекомендацией А.А. Захарова (1975), мы использовали наземные кратеры и отверстия ходов гнездовых секций в качестве учётных единиц для учёта плотности поселений (Р) и биомассы (В) муравьев. Биомассу муравьев рассчитывали по общепринятой методике для муравьев (Длусский, 1965; Захаров, 1975). Для определения среднего веса муравья по методике Н.А. Плохинского (1980) взвешивали по 40-50 особей с каждой ПП с последующим определением взвешенной арифметической средней.

Для установления границ фуражировочной территории муравьев в период весеннего пробуждения гнёзд (с середины апреля до конца мая) делался визуальный осмотр и картирование по методике Г.М. Длусского (1965). Взаимодействие муравьев с тлями из семейства Lachnidae исследовалось на примере семей Formica cinerea Mayr на 43 пробных площадях по методике Т. А. Новгоро-дова и Ж.И. Резникова (1996). Наблюдения за муравьями сопровождались

групповым и индивидуальным мечением этих насекомых, которое проводилось с помощью нитрокраски по точечному коду (Резников, 1983).

Учеты суточной и сезонной активности муравьев проводились весной, летом и осенью 1998-2004 гг. Их фуражировочная активность изучалась путем непосредственных наблюдений и учетов на тропах, отходящих от гнезд, по методике Г.М. Длусского (1967). Инвентаризация колоний муравьев F. cinerea Mayr проводилась по общепринятым методикам (Длусский, 1965; Захаров, 1975) ежегодно с 1997 по 2004 гг. Повторные инвентаризации проводились с целью выявления динамики колоний муравьев. Сборы и учет муравьев осуществлялся согласно общепринятым методикам (Длусский, 1965). Для переселения гнезд муравьев использовали метод ранневесеннего переселения (Рекомендации по искусственному переселению..., 1974). Эффективность муравьев, как энтомофагов, изучалась по методике В.И Гримальского и Л.И. Энтина (1973).

Длительность яйцекладки цариц оценивалась по продолжительности периода наличия яиц в гнездах. При этом мы учитывали, что первая величина немного меньше второй, так как отложенным последним яйцам необходимо некоторое время (около 10 дней) для развития в личинок.

Изучение радиального прироста сосны обыкновенной выполнялось по методам, принятым в лесной таксации с учетом основных принципов дендрок-лиматологии и положений по изучению годичного прироста (Сукачев и др., 1957; Вихров, Колчин, 1967; ОСТ 56-69-83; Pritts, 1976). По кернам и спилам измерялись радиальные приросты древесины. Взятие кернов осуществлялось шведскими буравами Пресслера диаметром 7 мм длиной 35 см, случайным способом без учета направлений сторон света. В связи с молодым возрастом исследуемых деревьев сосны обыкновенной, статистический анализ проводили, используя абсолютный радиальный прирост, не усредняя данные по многолетней скользящей (Самарова, 1990; Schweingruber, 1993, 1996). Отпад деревьев определялся в процентах от общего запаса насаждения сплошным пересчетом деревьев.

Биометрические показатели хвои изучались по общепринятой методике (Иванов, 1953; Гортинский, 1976). Для изучения хвоепада в течение летних сезонов (1999-2003) проводились наблюдения по методу В.А. Батманова (Куприянова, Щенникова, 1985). Особенности формирования корневых систем проводили тремя методами: 1) методом бура (Орлов, 1967); 2) методом среза (Колесников, 1962) и 3) методом монолитов (Красильников, 1983).

Статистическая обработка результатов исследований проведена с помощью руководств Н.А. Плохинского (1980) и пакета статистических программ на компьютере !ВМ. Полный корреляционный анализ проводили, используя алгоритмы, предложенные И.И. Гусевым (1970) и НА. Плохинским (1980).

ГЛАВА III. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ МУРАВЬЕВ FORMICA CINEREA MAYR НА НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ПЕСЧАНЫХ

ПОЧВАХ

Гнездостроительная деятельность. В ходе исследований было установлено, что муравьи F. cinerea Mayr поселяются только на песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах с концентрацией нефтепродуктов не более 3000 мг/кг. При схожести общего плана строения секционных гнёзд муравьев на чистых и загрязненных территориях имеются отличия в глубине главного входа. В условиях нефтехимического загрязнения выявлена значимая отрицательная связь (r = -0,74; Р<0,05) глубины главного хода секции гнезда с количеством нефтепродуктов в почве. На пробных площадях со слабым и средним уровнями загрязнения была обнаружена сложная структура толщиной 17-20 см, которая представляет собой своеобразную «подушку», состоящую из сплетения корней сосны обыкновенной, рыхлой песчаной почвы, ходов и камер гнезда муравьев. Выявленные особенности гнезд отражают адаптацию F. cinerea Mayr к загрязнению почвы.

Нефтяное загрязнение резко отрицательно влияет на численность и, соответственно, на биомассу муравьев Formica cinerea Mayr (Рис. 1): при возрастании концентрации нефтепродуктов в почве численность муравьев сокращается (г= -0,87;Р<0,05).

Рис. 1. Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на численность муравьев

Formica cinerea Mayr

Уравнение регрессии зависимости сохранности количества муравьев, выраженного в процентах от контроля, имеет вид:

y=a+bx (1)

Значение коэффициентов: а=93,055±5,42; Ь=-0,030+0,004; коэффициент корреляции г=-0,87+0,19 при Р<0,05.

Было выделено 3 категории гнезд, в зависимости от количества рабочих особей и наличия личинок. Нефтехимическое загрязнение влияет на их соотношение на ПП: с увеличением концентрации загрязнителя в почве возрастает количество гнезд, расположенных вблизи деревьев сосны обыкновенной. Пространственная структура расположения гнезд муравьев имеет агрегативный характер. Установлено влияние нефтехимического загрязнения почвы на величину расстояния между входом в гнездо F. cinerea Mayr и стволом сосны обыкновенной (г=-0,89; Р<0,05), т.е. с увеличением концентрации нефтепродуктов гнёзда располагаются ближе к деревьям.

Фуражировочная деятельность. Установлена значимая связь интенсивности фуражировочной активности муравьев с температурой и влажностью воздуха (г=0,74; Р<0,05). Отличий в суточной активности муравьев на загрязненной почве с контролем не установлено. Загрязнение почвы нефтепродуктами оказывает влияние на сезонную динамику фуражировочной активности. На ПП со средним уровнем загрязнения почвы деятельность F. cinerea Mayr начинается весной, в среднем, на 1,3 недели раньше, а заканчивается осенью, на 1,7 недели позже, чем на контроле (Р<0,01). Это объясняется лучшим прогреванием (в среднем на 4-5 °С больше) загрязненной почвы, по сравнению с контролем.

В результате наблюдений за взаимоотношениями F. cinerea Mayr и тлей семейства Lachnidae на деревьях сосны обыкновенной, были установлены относительно автономные группы муравьев: трофобионты и активные фуражиры. На всех участках, заселенных муравьями, наши наблюдения выявили строгую приуроченность трофобионтов к своим колониям тлей. Нами не было выявлено значимой корреляционной связи между расстоянием от гнезда муравьев до дерева сосны обыкновенной с колониями тлей и числом трофобионтов (г= 0,130,19; Р<0,05). Установлена значимая положительная связь между числом колоний тли и числом трофобионтов (г=0,83; Р<0,05). Соотношение числа трофоби-онтов и обслуживаемых ими тлей составляет примерно 1:3, что совпадает с соотношением, выявленным Т.А. Новгородовой и Ж.И. Резниковой (1996), а так же Дж. Саддом (Sudd, 1983) для других видов муравьев рода Formicinae.

Анализ карт фуражировочных территорий муравьев выявил, что их границы зависят от мозаичности распределения пятен загрязнения почв нефтепродуктами. Процент деревьев, посещаемых муравьями на территории в радиусе

25 м от гнезда, на разных ПП колеблется от 14 до 50% , различие между пробными площадями статистически достоверно (Р<0,01). Существует отрицательная значимая связь между количеством муравьев, посещающих деревья сосны в радиусе 25 м от гнезда, и концентрацией нефтепродуктов в почве (г=0,61; Р<0,05). В результате эксперимента по искусственному заражению деревьев сосны обыкновенной личинками соснового шелкопряда (Dendrolimus pint L) установлено, что муравьи Formica cinerea Mayr резко снижают количество выживших личинок до 1,5-2% (на ПП без муравьев выживаемость - 82,5-84,5%). Таким образом, они играют важную роль в защите физиологически ослабленных сосновых насаждений на песчаных нефтезагрязненных почвах.

Сезонный цикл муравьев. Загрязнение почвы нефтепродуктами влияет на продолжительность активного периода сезонного цикла муравьев Formica cinerea Mayr. Продолжительность яйцекладки цариц на 3,4 недели дольше на загрязненных участках, чем на контрольных ПП (различия статистически достоверны; Р<0,01). Это обусловлено разностью температур суточного терморитма, влияние которых на период яйцекладки цариц F. cinerea Mayr были описаны ленинградскими учеными Е.Б. Лопатиным и В.Е. Кипятковым (1990,1991).

Бонитировка земель по их пригодности для заселения муравьями. В результате экспериментов по ранневесеннему переселению гнезд муравьев F. cinerea Mayr была установлена отрицательную связь (г=-0,74; Р>0,05) между величиной приживаемости переселенных гнезд и уровнем загрязнения почвы нефтепродуктами, а также проведена бонитировка пробных площадей по их пригодности для заселения муравьями (Табл. 1).

Таблица 1. Характеристика бонитетов участков, пригодных для заселения муравьями F. cinerea Mayr

Признаки бонитетов

Катего- Проективное по- Наличие на участке де- Уровень загрязнения

рия крытие травяни- ревьев сосны обыкно- почвы нефтепродук-

стого покрова венной I класса возраста тами

I 0,1-0,5 Есть Фоновое

II 0,5-0,7 Есть Фоновое

III 0,1-0,5 Есть Низкий

IV 0,5-0,7 Есть Низкий

V 0,1-0,5 Есть Средний

VI 0,5-0,7 Есть Средний

VII Не имеет значения Не имеет значения Высокий и очень высокий

Установлено, что при переселении гнезд муравьев F. cinerea Mayr на неф-тезагрязненные участки муравьи исследуют имеющийся спектр бонитетов земель на новой территории и поселяются на наиболее оптимальных из них.

ГЛАВА IV. ТРАНСФОРМАЦИЯ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ НЕФТЕХИМИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МУРАВЬЕВ F. CINEREA MAYR

Миграция нефтепродуктов в песчаной почве. Латеральная миграция нефтепродуктов зависит от микрорельефа территории, обуславливающего формирование мозаичной структуры разлива с более глубоким загрязнением западин и менее пострадавшими повышенными элементами рельефа. Легкий механический состав почв территорий исследования является причиной хромато-графического эффекта распределения нефтепродуктов по почвенному профилю. В результате нефтезагрязнения меняются морфологические свойства песчаной почвы. В почвенном профиле на каждой ПП выделяется зона повышенного накопления нефтепродуктов: при низком уровне загрязнения - в верхнем горизонте почв (0-10 см); при среднем - на глубине 20-35 см; при высоком - 2030 см; при очень высоком - 30-40 см (Рис. 2).

Установлено, что нефтехимическое загрязнение оказывает влияние на химические свойства почв. Оно проявляется в подавлении почвенной микрофлоры, что становится причиной снижения количества подвижного фосфора, исчезновения нитратной формы азота в верхнем 20-ти сантиметровом слое почвы. Загрязнение нефтепродуктами приводит также к незначительному закисле-нию и увеличению общего углерода. Это негативное влияние обуславливает фитотоксичность нефтезагрязненных почв. При сильном уровне загрязнения семена тест-растения (Lepidium sativum L.) всходят, в среднем, на 10 дней позже, чем на контроле, различия достоверны (Р<0,05). А их всхожесть составляла, в среднем, 15,6% от контроля. При этом наблюдалось отрицательное влияние нефтехимического загрязнения на длину проростков (г=-0,89; Р<0,05).

Гнездостроительная деятельность муравьев F. cinerea Mayr улучшает состояние загрязненных почв. Это проявляется в увеличении содержания подвижного фосфата, возникновении нитратной формы азота. Деятельность муравьев приближает также кислотность почвы к нейтральной, что по результатам анализа литературных источников, является оптимальной средой для деятельности микроорганизмов-деструкторов нефтепродуктов. Так деятельность муравьев F. cinerea Mayr на нефтезагрязненных почвах существенно снижает их фитотоксичность. При одинаковом уровне загрязнения установлены значи-

мые различия во всхожести семян и длине проростков (Р<0,05) тест-растения на почвах, взятых из гнезд и на ПП, не заселенных муравьями.

Концентрация нефтепродуктов, мг/кг

1,2 — низкий уровень загрязнения,

3,4 - средний уровень загрязнения;

5 - высокий и очень высокий уровни;

2, 4 - распределение нефтепродуктов в почвах, в зоне деятельности муравьев

Рис. 2. Распределение нефтепродуктов в почвах при различных уровнях остаточного загрязнения

Нефтехимическое загрязнение приводит к возрастанию суммы активных температур во всем профиле почвы: в верхних нефтезагрязненных слоях увеличивается летнее прогревание, и растут амплитуды среднемесячных значений температур. Сумма температур в 50-ти сантиметровом профиле почвы на пробных площадях с низким уровнем загрязнения больше на 11,69%, со средним -на 18,93%, с высоким - на 40,39%, с очень высоким - на 50,04% больше, по сравнению с контролем (различия достоверны при Р<0,01).

Динамика изменения концентрации нефтепродуктов в песчаных почвах. Анализ динамики изменения концентрации нефтепродуктов в почве показал, что активная деятельность муравьев F. cinerea Mayr способствует ускорению процесса деградации нефтепродуктов в почве (Рис. 3).

Скорость естественных процессов самоочищения нефтезагрязненных почв невелика, и за 6 месяцев вегетационного периода, на пятый год после разлива, утилизация нефтепродуктов составляет всего 11,2% для участков с низким уровнем загрязнения и 9,7% - со средним. Гнездостроительная деятельность муравьев значительно ускоряет процесс деструкции нефтепродуктов

(кривые 3 и 4 на рис. 3). Через два года после расселения муравьев содержание нефтепродуктов на участках со средним и низким уровнями загрязнения снижается на 52,3-56,1%, а на аналогичных участках без муравьев на 14,1-18,6%. Наибольшее ускорение этого процесса отмечается в местах «компактного» обитания муравьев и в зонах корневой системы сосны обыкновенной первого класса возраста.

1.3- средний уровень загрязнения;

2, 4 - низкий уровень загрязнения;

3.4- имеется гнездо-строительная деятельность муравьев F. cinerea Mayr

Рис. 3. Деструкция нефтепродуктов за 6 месяцев (апрель-сентябрь, 2001г.)

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUSSYLVESTRISL.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ НЕФТЕПРОДУКТАМИ

Состояние подроста. Жизнеспособность подроста самосева сосны обыкновенной резко снижается при возрастании концентрации нефтепродуктов в почве (г=-0,50+0,20; Р<0,05). Гнездостроительная деятельность муравьев ослабляет это влияние и на загрязненных участках связь этих показателей характеризуется как слабая и незначительная (г=-0,22; Р<0,05). Величина текущего прироста по высоте резко снижается, по отношению к контролю, при возрастании концентрации нефтепродуктов в почве (г=-0,65+0,20; Р<0,05). Гнездострои-тельная деятельность муравьев значимо снижает отрицательное влияние нефте-загрязнения почвы на величину текущего прироста (г=-0,53; Р<0,05).

Верхушечный и радиальный прирост. Наибольшая корреляция (0,84+0,003) начала ростовых процессов побегов сосны обыкновенной выявлена с суммой эффективных температур выше 0°С. В связи с тем, что сумма положительных температур на нефтезагрязненных почвах достоверно выше чем на контрольных, ростовые процессы побегов сосны обыкновенной начинаются достоверно на 12-17 дней раньше. С увеличением концентрации нефтепродук-

тов в почве прирост верхушечного побега сосны обыкновенной статистически достоверно (Р=0,01) уменьшается по сравнению с контрольными участками.

Установлена корреляционная связь между величиной прироста и термическими показателями от слабой до значительной. Она зависит от уровня загрязнения почвы нефтепродуктами и наличия на участках гнезд муравьев F. cinerea Mayr. Причем, если коэффициенты корреляции довольно часто низки и недостоверны (г=0,27-0,38), то корреляционное отношение гораздо выше коэффициента корреляции и достоверно, иногда достигая значительных величин (0,66-0,68). Это показывает, что связи, в основном, криволинейны. С увеличением концентрации нефтепродуктов в почве становится менее выраженной связь величины верхушечного прироста с количеством выпавших осадков. Так, в условиях высокого уровня загрязнения теснота связи по этим показателям в мае-июле составляет 0,30-0,37, а при среднем уровне загрязнения она составляет 0,43-0,45.

Статистический анализ показал, что ни один внешний фактор не определяет в полной мере величину верхушечного прироста; его формирование происходит под влиянием всего комплекса климатических, эдафических и экологических факторов. Но наиболее низкие показатели связи отмечены на участках со средним, высоким и очень высоким уровнями загрязнения (г=0,33-0,37; Р<0,05), что связано с влиянием дополнительного внешнего фактора - загрязнения почвы нефтепродуктами. Гнездостроительная деятельность муравьев на участках с низким и средним уровнями загрязнения улучшает показатели этой связи (г=0,44-0,48; Р<0,05).

На нефтезагрязненных участках установлено статистически достоверное (Р=0,001) снижение радиального прироста осевого побега сосны обыкновенной I класса возраста по сравнению с контролем. Гнездостроительная деятельность муравьев в непосредственной близости от корневой системы сосны обыкновенной ослабляет влияние этого фактора на радиальный прирост древесины.

Состояние хвои. Установлено, что нефтехимическое загрязнение почвы значимо ухудшает некоторые биометрические показатели хвои. Ширина и толщина хвои на всех ПП относительно постоянна. С увеличением уровня нефтехимического загрязнения почвы уменьшаются длина, масса и, соответственно, площадь средней хвоинки. Но гнездостроительная деятельность муравьев F. cinerea Mayr на загрязненных территориях снижает этот отрицательный эффект, но на контрольных ПП значимого влияния деятельности муравьев на параметры хвои не отмечено. Анализ характеристик средней хвоинки на ПП с одинаковым уровнем загрязнения показал, что ее масса и длина на соснах, произрастающих на территориях колоний муравьев, значимо больше.

Установлена разница в продолжительности периода прироста хвои между загрязненными и не загрязненными участками. Максимальная разница с контролем в 30 дней зафиксирована на участках с высоким уровнем загрязнения, что связано с более теплым температурным режимом почвы. На нефтезагряз-ненных участках заселенных колониями муравьев F. cinerea Mayr, для сосны обыкновенной формируются условия близкие к контролю.

Нефтехимическое загрязнение почвы влияет на продолжительность жизни хвои. На контрольных участках она составляет, в среднем, 6 лет. Самая короткая жизнь хвои зафиксирована на ГШ с высоким и очень высоким уровнями загрязнения (в среднем 1-2 года). У деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на территории колоний муравьев F. cinerea Mayr, статистически достоверно увеличивается продолжительность жизни хвои, по сравнению с деревьями вне действия муравьев, на территориях с таким же уровнем загрязнения.

Корневая система. Выявлено достоверное отличие в сроках начала роста корней на участках со средним, высоким и очень высоким уровнями загрязнения, по сравнению с контролем, в среднем на 6,4 дня (Р<0,05), так как период с температурой почвы +7°С здесь наступает раньше. Установлено, что под воздействием загрязнения форма корневой системы переходит от стержнево-поверхностной к поверхностно-стержневой (по классификации В.Н. Габеева (1990)). В сильно изреженных естественных древостоях сосны обыкновенной 18-летнего возраста, на ПП со средним уровнем загрязнения установлено, что загрязнение почвы нефтепродуктами вызывает увеличение общей длины корней на 38%. В условиях загрязнения, но на территории колоний муравьев F. cinerea Mayr, увеличение общей длины корней составляет 87%, по сравнению с контролем. В условиях нефтехимиического загрязнения, в отличие от контроля, максимум корненасыщенности выражен нечетко. Это объясняется, перегруппировкой корневой системы сосны обыкновенной, которая стремится освоить нижние горизонты, где меньшая концентрация нефтепродуктов и более благоприятные гидрологические условия. На загрязненных участках, заселенных колониями муравьев F. cinerea Mayr, максимальная корненасыщенность (27,14%) приходится на горизонт 0-10 см, что объясняется интенсивной гнездострои-тельной деятельностью муравьев в этом горизонте, которая улучшает водно-воздушный режим загрязненной почвы.

Установлено, что в нефтезагрязненных почвах массы полускелетных и скелетных корней увеличиваются на 20-30% и 30-50% соответственно, по сравнению с контролем. Увеличивается, также, их длина на 24% и 36%.

Выявлено возрастание доли физиологически инертной части корневой системы в условиях нефтехимического загрязнения. Одновременно, ухудшается жизненность поглощающих корней сосны обыкновенной.

В почве, насыщенной гнездами муравья Formica cinerea Mayr, создаются оптимальные условия для молодых корней сосны обыкновенной. Так, коэффициент завядания у сосны первых лет жизни на нефтезагрязненных участках, заселенных муравьями, составляет -1,00, а при их отсутствии от -1,35 до -1,61. В результате гнездостроительной деятельности значительно увеличивается аэрация почвы, что способствует развитию молодой корневой системы сосны обыкновенной в условиях загрязнения почвы нефтепродуктами.

ВЫВОДЫ

1. При загрязнении песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв нефтепродуктами происходит латеральная и радиальная миграция загрязнителя. Причем, выделяются зоны повышенного накопления нефтепродуктов в почвенном профиле: при низком уровне загрязнения - 0-10 см, при среднем - 20-35 см, при высоком - 20-30 см и при очень высоком - 30-40 см.

2. Под воздействием нефтехимического загрязнения происходит изменение физико-химических свойств песчаных почв: уплотнение, ухудшение водного и воздушного режимов, уменьшение подвижного фосфата и исчезновение нитратной формы азота. Это ухудшает условия восстановления фитоценозов на загрязненных участках.

3. Нефтехимическое загрязнение приводит к возрастанию суммы активных температур (выше 10°С) и росту амплитуды среднемесячных значений температур верхних горизонтов почвы.

4. Плотность, распределение и структура гнезд муравьев F. cinerea Mayr существенно отличаются, в зависимости от уровня загрязнения почвы нефтепродуктами.

5. Адаптация муравьев к нефтехимическому загрязнению почвы проявляется в уменьшении глубины главного хода гнезд, в изменении соотношений категорий гнезд в сторону преобладания на нефтезагрязненных территориях многосекционных гнезд с наличием рабочих особей и личинок.

6. На дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почвах с концентрацией нефтепродуктов 2000-3000 мг/кг выявлена подушкообразная структура, которая представляет собой совокупность ходов муравьев, корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L) и песчаной почвы. Это носит адаптивный характер муравьев F. cinerea Mayr к нефтехимическому загрязнению почвы.

7. Нефтезагрязнение отрицательно влияет на численность и биомассу муравьев F. cinerea Mayr. при возрастании концентрации нефтепродуктов в почве численность муравьев сокращается. Причем, концентрация нефтепродуктов в песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах 3000 мг/кг является пороговой для муравьев.

8. Нефтехимическое загрязнение почвы не оказывает влияния на суточную динамику фуражировочной активности муравьев Formica cinerea Mayr, но достоверно увеличивает, в среднем на три недели, период сезонной динамики фу-ражировочной активности.

9. Муравьи F. cinerea Mayr являются хорошими энтомофагами, которые значительно снижают численность личинок соснового шелкопряда De-nadrolimus pini L. на деревьях сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. Поэтому, переселение гнезд муравьев этого вида на нефтезагрязненные песчаные и супесчаные почвы может найти широкое практическое применение в повышении устойчивости подроста сосны обыкновенной.

10. Загрязнение почв нефтепродуктами увеличивает продолжительность активного периода сезонного цикла муравьев F. cinerea Mayr на 3,4 недели.

11. Нами разработана бонитировка земель, пригодных для заселения муравьями F. cinerea Mayr. При переселении муравьев на загрязненные участки, состоящие из земель разных категорий, они поселяются только на участках, имеющих наиболее оптимальные условия.

12. Муравьи F. cinerea Mayr играют большую роль, как фактор почвообразования и почвовосстановления нефтезагрязненных ландшафтов. Особенно важна роль муравьев, как фактора механического рыхления почвы, что способствует проникновению молекулярного кислорода в почву, деградации нефтепродуктов и снижению фитотоксичности почвы.

13. Происходящие при воздействии муравьев F. cinerea Mayr, процессы деструкции нефтяных углеводородов обуславливают эффективную очистку почвы от нефтепродуктов и улучшают ее экологическое состояние. Гнездострои-тельная деятельность муравьев с низким и средним уровнями загрязнения повышает эффективность процессов естественной деструкции нефтепродуктов и очистки почвы на 20-30%.

14. Нефтехимическое загрязнение песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв влияет на формирование вегетативных органов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. первого класса возраста, произрастающей на загрязненных участках. Это выражается в снижении верхушечного прироста побега и радиального прироста ствола; уменьшении длины, массы и, соответственно, площади средней хвоинки.

15. Загрязнение почв нефтепродуктами оказывает влияние на формирование корневой системы сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. первого класса возраста, а также на соотношение массы различных ее фракций.

. 16. Муравьи F. cinerea Mayr улучшают состояние деревьев сосны обыкновенной Pinus sylvestris L, первого класса возраста на нефтезагрязненных почвах. Это проявляется в увеличении количества выжившего подроста и величины его текущего прироста по высоте за год возобновления. Кроме того, гнездостроительная деятельность муравьев данного вида косвенно вызывает увеличение прироста верхушечного побега и радиального прироста ствола, увеличение длины, массы и площади средней хвоинки, по сравнению с загрязненными участками, лишенными этого воздействия.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Прокофьев И.Л. Роль муравьев Formica cinerea в снижении фитотоксичности нефтезагрязненных почв // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат-лы совещ. - Тула: Гриф и К, 2001.-С. 547-550.

2. Прокофьев И.Л. Эксперимент по ранневесеннему переселению гнезд муравьев Formica cinerea Mayr на нефтезагрязненные территории // Вестник МАНЭБ. - 2003. - Т. 8, №2. - С. 35-38.

3. Прокофьев И.Л. Влияние муравьев Formica cinerea Mayr на численность соснового шелкопряда Dendrolimus pini L. в молодых сосновых насаждениях на нефтезагрязненных почвах Брянской области // Вестник МАНЭБ. - 2004. -Т. 9, №2. -С. 53-56.

4. Прокофьев И.Л. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на антропогенных песчаных почвах с нефтяным загрязнением // Там же. - 2004. - С. 69-73.

5. Прокофьев И.Л., Самарова З.С., Жирина Л.С. Оценка состояния сосновых древостоев на нефтезагрязненных территориях с помощью методов биоиндикации // Там же. - 2004. - С. 43-45.

Объем 1,25 п. л.

Зак. 1

Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Тир. 100 экз.

16ФЕВ2СЛ ** s ' S25

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прокофьев, Игорь Леонидович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Глава П. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Природно-экологические условия района исследований

2.2 Объекты исследования

2.2.1 Характеристика пробных площадей

2.2.2 Экологические особенности вида муравьев Formica cinerea Mayr

2.2.3 Экологические особенности сосны обыкновенной

Pinus sylvestris L.)

2.3 Методы исследований

Глава Ш. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ МУРАВЬЕВ

FORMICA CINEREA MAYR НА НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ

3.1 Гнездостроительная деятельность

3.2 Фуражировочная деятельность

3.3 Влияние температуры почвы на продолжительность сезонного цикла муравьев

3.4 Бонитировка земель по их пригодности для заселения муравьями

Глава IV. ТРАНСФОРМАЦИЯ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ НЕФТЕХИМИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МУРАВЬЕВ F. CINEREA MAYR

4.1 Латеральная и радиальная миграции нефтепродуктов в песчаных почвах

4.2 Изменения физико-химических свойств почвы под воздействием нефтехимического загрязнения и деятельности муравьев F. cinerea Mayr

4.3 Динамика изменения концентрации нефтепродуктов в песчаных почвах на исследуемых пробных площадях

Глава V. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ НЕФТЕПРОДУКТАМИ

5.1 Состояние подроста

5.2 Верхушечный и радиальный прирост

5.3 Состояние хвои

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных почв сосновых фитоценозов Брянской области"

Актуальность темы. В современный период интенсивного развития экономики возрастает потребность в нефтепродуктах. В связи с этим, увеличивается их добыча и транспортировка на большие расстояния. На территории России, в отдельных регионах, беспрецедентна для мировой практики концентрация трубопроводов. Основная их масса была построена в период с 1940 по 1980 годы (Рекомендации., 1999). К сожалению, используемые технологии добычи и транспортировки нефти и нефтепродуктов не позволяют избежать аварийных разливов и загрязнения окружающей среды (Пиковский, 1993; Седых, 1996; Арене и др., 1999).

Природа не выработала механизмов противостояния нефтезагрязнению без каких-либо последствий для растительного и животного мира. В результате, загрязненные участки превращаются в техногенные пустыни на многие годы. Проблема их рекультивации далека от решения. Большинство используемых методов - дорогостоящие и малоэффективные. Наиболее экологичными являются биологические способы рекультивации нефтезагрязненных ландшафтов, разработанные на основе знаний об естественных сукцессион-ных процессах на загрязненных территориях (Киреева 1995; Исмаилов, Пиковский, 1988). Поэтому, остро стоит проблема изучения природных механизмов самовосстановления почв, загрязнённых нефтепродуктами, а также, поиска возможных путей ускорения процесса самовосстановления исходных экосистем.

Достижение цели осуществлялось решением следующих задач:

1. Выявление влияния нефтехимического загрязнения на физико-химические свойства песчаных почв.

2. Изучение особенностей жизнедеятельности муравьев Formica cinerea Mayr на нефтезагрязненных песчаных почвах.

3. Оценка влияния муравьев на физико-химические свойства нефтезагрязненных почв.

Научная новизна. В настоящей работе впервые почвообразовательная роль муравьев Formica cinerea Mayr рассматривается в неразрывной связи с особенностями их гнездостроительной деятельности в условиях нефтехимического загрязнения почвы. Получены сравнительные данные по особенностям жизнедеятельности муравьев Formica cinerea Mayr в условиях нефтехимического загрязнения почвы и установлено влияние загрязнения почв нефтепродуктами на важные процессы жизнедеятельности муравьев. Оценен эффект воздействия гнездостроительной деятельности муравьев на физико-химические свойства почвы на пробных площадях с разным уровнем загрязнения. Дана количественная оценка воздействию муравьев изучаемого вида на физико-химические свойства нефтезагрязненных песчаных почв и скорости деструкции нефтепродуктов. Установлена роль муравьев в самовосстановлении загрязненных песчаных почв и улучшении состояния сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. первого класса возраста на нефтезагрязненных территориях. Разработана система бонитировки земель, пригодных для заселения муравьями Formica cinerea Mayr.

Практическое значение. Полученные результаты исследований могут быть использованы для разработки методов ускорения процессов самовосстановления сосновых фитоценозов на бедных нефтезагрязненных песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах. Их применение дает возможность сократить затраты на возобновление сосновых насаждений в условиях нефтезагрязнения.

Защищаемые положения.

- Влияние загрязнения песчаных почв нефтепродуктами на жизнедеятельность муравьев F. cinerea Mayr.

- Выявление связей между особенностями формирования вегетативных органов сосны обыкновенной с гнездостроительной деятельностью муравьев F. cinerea Mayr в условиях загрязнения почв нефтепродуктами.

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Международных научно-практических конференциях: "The Annual Conference on Soils, Sediments and Water" (США, 2001); "Fifth Annual Conference on Environmental & Cultural Conservation, Preservation, and GIS Application" (США, 2002); на совещании Российской Академии наук "Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы" (Москва, 2001); итоговых научных конференциях Брянского государственного университета и Брянской государственной инженерно-технологической академии (19982003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, две из них в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Прокофьев, Игорь Леонидович

ВЫВОДЫ

1. При загрязнении песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв нефтепродуктами происходит латеральная и радиальная миграция загрязнителя. Причем, выделяются зоны повышенного накопления нефтепродуктов в почвенном профиле: при низком уровне загрязнения - 0-10 см, при среднем -20-35 см, при высоком - 20-30 см и при очень высоком - 30-40 см.

6. На дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почвах с концентрацией нефтепродуктов 2000-3000 мг/кг выявлена подушкообразная структура, которая представляет собой совокупность ходов муравьев, корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и песчаной почвы. Это носит адаптивный характер муравьев F. cinerea Mayr к нефтехимическому загрязнению почвы.

13.Происходящие при воздействии муравьев F. cinerea Mayr, процессы деструкции нефтяных углеводородов обуславливают эффективную очистку почвы от нефтепродуктов и улучшают ее экологическое состояние. Гнездо-строительная деятельность муравьев с низким и средним уровнями загрязнения повышает эффективность процессов естественной деструкции нефтепродуктов и очистки почвы на 20-30%.

15. Загрязнение почв нефтепродуктами оказывает влияние на формирование корневой системы сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. первого класса возраста, а также, на соотношение массы различных ее фракций.

16. Муравьи F. cinerea Mayr улучшают состояние деревьев сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. первого класса возраста на нефтезагрязненных почвах. Это проявляется в увеличении количества выжившего подроста и величины его текущего прироста по высоте за год возобновления. Кроме того, гнездостроительная деятельность муравьев данного вида косвенно вызывает увеличение прироста верхушечного побега и радиального прироста ствола, увеличение длины, массы и площади средней хвоинки, по сравнению с загрязненными участками, лишенными этого воздействия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прокофьев, Игорь Леонидович, Брянск

1. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. - М.: Наука, 1984. - 286 с.

2. Абдуев М.Р., Аскеров А.О. Рекультивация нефтезагрязненных земель в Азербайджане // Вест. с.-х. науки. 1979. - №1. - С. 25-31.

3. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 38-54.

4. Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Влияние загрязнения нефтяным органическим веществом на активность биологических процессов почв // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. - №2. - С. 46-49.

5. Алиев С.А., Гвозденко Д. В., Бабаев М.П., Гаджиев Д. А. Рекомендации по рекультивации нефтезагрязнённых земель. Баку, 1981. - 230 с.

6. Аммосова Я.М., Бочарникова Е.А. Методы контроля нефтезагрязненных почв. Физ. и хим. методы исследования почв. М., 1994. - С. 69-86.

7. Андресон Р.К., Вьюниченко Т.Ф. К вопросу охраны окружающей среды от загрязнения нефтью // Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. 1977. - № Ю. - С. 22-25.

8. Антыков А.Я., Чесноков Л.И. Почвенно-грунтовые условия лесов Брянской области // Пути повышения продуктивности лесов Брянской области. Брянск, 1959. - С. 50-56.

9. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 552 с.

10. Арене В.Ж., Гридин О.М. Эффективные сорбенты для ликвидации нефтяных разливов // Экология и промышленность России. М., 1997. -Вып. 3. - С. 13-20.

11. Арене В .Ж., Грндин О.М., Яншин A.JI. Нефтяные загрязнения: как решить проблему // Экология и промышленность России. М., 1999. -Вып. 9. - С. 33-36.

12. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961.-491 с.

13. Артемьева Т. И. Гилязов М. Ю. Фильченкова В. И. Экологический мониторинг почв, нарушенных при нефтедобыче, и методы рекультивации. Казань, 1988. - 10 с.

14. Артемьева Т.И., Борисевич Т.М., Алалыкина Н.М. Формирование почвенной фауны на рекультивируемых торфяниках // Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфяников. -М.: Наука, 1980. С. 102-136.

15. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука, 1989. - С. 12-29.

16. Артемьева Т.И., Жеребцов А.К., Борисович Т.М. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. - С. 82-99.

17. Артемьева Т.И. Экологический мониторинг почв, нарушенных при нефтедобыче и методы рекультивации.// Агроэкол. пробл. с.-х. пр-ва в условиях техноген. загрязнения агроэкосистем. Казань. 2002. - С. 155.157. . .

18. Ахмедов А.Г., Ильин Н.П., Исмаилов Н.М. Особенности деградации тяжелой нефти в светлых серо-коричневых почвах сухих субтропиков

19. Азербайджана // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. - С. 217-227.

20. Ахромеев JI.M. Природа Брянщины: в вопросах и ответах: Учебно-справочное издание / JI.M. Ахромеев. Брянск: Курсив, 2000. - 211 с.

21. Бабенко А.Б. Восстановление населения почвенных микроартропод в ходе сельскохозяйственной рекультивации // Влияние деятельности человека на природные экосистемы. М., 1980. - С. 177-189.

22. Бабенко А.Б. Динамика почвенных микроартропод при зарастании техногенных ландшафтов // Зоол. журнал. 1982. - Т. 61. - С. 1815-1825.

23. Бабенко А.Б. Формирование населения почвообитающих микроантро-под на отвалах горной промышленности: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1984. -16 с.

24. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, И.П. Зенова. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 145 с.

25. Билай В.И., Коваль Э.З. Рост грибов на углеводородах нефти. Киев: Наук, думка, 1980. - 254 с.

26. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Сенькина С.Н. Лесные экосистемы в зоне влияния газопровода Ямал-Центр // Междунар. конф. "Финно-угорский мир: состояние природы и регион, стратегия зашиты окружающей среды". Сыктывкар, 1997. - С. 26.

27. Бобов В.И., Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Пауничев Е.А. Опыт наземного обследования и паспортизации нефтезагрязненных земель // Леса и лесн. хоз-во Зап. Сибирь. 1998. - Вып. 6. - С. 172-176.

28. Боме Н.А., Хотеев В.В. Формирование растительности на техногенном ландшафте в Северной лесостепи Тюменской области // Вестн. Тюмен. гос. ун-та. Изд-во ТюмГУ, 2000. - № 3. - С. 106-111.

29. Боронин А. М., Старовойтов И.И. Биотехнология защиты окружающей среды // Тез. докл., 18-19 окт. 1994 г. Пущино, 1994. - С. 78-79.

30. Брайен М.В. Общественные насекомые: экология и поведение.: Пер. с англ. М.: 1986. - 400 с.

31. Буганини С.И., Перепелкин Д.О. Эколого-фаунистические комплексы муравьев Ульяновской области // Экол. насек, и их охрана. Ульяновск, 1990.-С. 116-121.

32. Бугрова Н.М. Многовидовые ассоциации муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. - С. 62-64.

33. Бузмаков С. А., Ладыгин И. В. К влиянию нефтепромыслов на растительный и животный мир Камского Предуралья // Геоэкол. аспекты хозяйствования, здоровья и отдыха / Тез. докл. на межгос. науч. конф, Пермь, май. 1994 г. -Пермь, 1994. -Ч. 1. С. 201-205.

34. Бузыкин А.И. К методике учета подроста // Возобновление и формирование лесов Сибири. Красноярск, 1969. - С. 165-168.

35. Бузыкин А.И., Побединский А.В. К вопросу учета и самосева // Труды Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1963. - Т. 57. - С. 185-191.

36. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. - 212 с.

37. Вавер В.И. Рекультивация земель, загрязненных нефтью // Биол. ресурсы и природопользование. Нижневарт. пед. ин-т, 1997. - Вып. 1. - С. 114-136.

38. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Высшая школа, 1973. - 398 с.

39. Валиахмедов Б. Роль почвенных беспозвоночных в генезисе и плодородии основных типов почв Таджикистана // Почв, фауна и почв, плодородие. 1987. - С. 510-511.

40. Вернадский В.И. Труды по биогеохимии и геохимии почв. М.; Наука, 1992. - 437 с.

41. Виноградов М.В. Влияние лесных насаждений на физические и химические свойства эродированных почв // Защитное лесоразведение и повышение плодородия почв / Тез. докл. Всесоюз. науч.-технич. совещания. 1988. - С. 107.

42. Вихров В.Е., Колчин Б.А. Некоторые принципы дендроклиматологии // Вопросы лесного хозяйства, лесной и химической промышленности. -Минск, 1967. С. 75-82.

43. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем / Под ред. Глазовской М.А. М.: Наука, 1988. - 264 с.

44. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 229 с.

45. Гайнутдинов М. 3., Храмов И. Т., Гилязов М. Ю. К вопросу рекультивации земель, нарушенных нефтяной промышленностью // Рекультивация земель СССР / Тез. Всесоюз. науч.-техн. конф. М., 1982. - Т. 2, № 7. -С. 111-116.

46. Гайнутдинов М.З., Храмов И.Т., Гилязов М.Ю. Загрязнение слабовы-щелоченного чернозёма нефтепромысловыми сточными водами // Почвоведение. -1986. № 2. - С. 146-150.

47. Гашев С. Н. Динамика численности млекопитающих в экологическом мониторинге // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. -Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. Вып. 1. - С. 70 - 78.

48. Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Изучение влияния нефтяного загрязнения на состояние лесных фитоценозов Среднего Приобья //

49. Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды / ИЭРиЖ УрО РАН. Свердловск:, 1989.-С.22-23.

50. Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Состояние растительности как критерий нарушенности лесных биоценозов при нефтяном загрязнении // Экология. 1990. - №2. - С. 77-78.

51. Герасимова М.И. и др. Антропогенные почвы: генезис, география, рекультивация: Учеб. пособие / Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можа-рова Н.В., Прокофьева Т.В.; Под. Ред. академика РАН Г.В. Добровольского. Смоленск: Ойкумена, 2003. - 268 с.

52. Гилязов М.Ю. Изменение некоторых агрохимических свойств выщелоченного чернозёма при загрязнении его нефтью // Агрохимия. 1980. -№12.-С. 72-75.

53. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.-302 с.

54. Гиляров М.С. Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975.-279 с.

55. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - 287 с.

56. Глазовская М.А. Прикладное и общее (базовое) ландшафтно-геохимическое районирование // Ландшафтно-геохимическое районирование и охрана среды. Вып. 120, Вопр. географии. М.: Мысль, 1983. - С. 11-13.

57. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Выс. школа, 1988. - 328 с.

58. Глазовская М.А. Способность окружающей среды к самоочищению // Природа. 1979. - № 3.- С. 71-79.

59. Глазовская М.А. Теория геохимии ландшафтов в приложении к изучению технических потоков рассеяния и анализу способности природных систем к самоочищению // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. - 99 с.

60. Глазовская М.А., Пиковский Ю.И. Скорость самоочищения почв от нефти в различных природных зонах // Природа. 1980. - №5. - С. 118119.

61. Головенко В.В., Никифоров А.С. Ландшафтно-морфологические особенности загрязнённых нефтью почв Среднего Приобья // Результаты и направления научных исследований в области добычи нефти на месторождениях Западной Сибири. Тюмень, 1991. - С. 119-123.

62. Голосова М. А., Захаров А. А. Эффективность воздействия муравьев Formica rufa на дубовую зеленую листовертку // Лесоведение. 1974. - № 1.-С. 37-42.

63. Горб Е.В., Горб С.Н. Влияние мирмекохории на пространственное размещение и смертность проростков у Asarum europaeum L. {Aris-tolochiaceae) II Ж. общ. биол. 1995. - Т. 56(4). - С. 470-476.

64. Горникова С.В., Середина В.П. Влияние нефти на физико-химические свойства почв нефтегазоносных районов Томского Севера. Томск, 1985. -34 с.

65. Гортинский Г.Б. Эколого-физиологические особенности древесных растений в таежной зоне. Ленинград, 1976. - 84 с.

66. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки: ОСТ 56-69-83. -Москва, 1983.-25с.

67. Грамма В. Н., Филатов В. А. Почвообразующая деятельность муравьев рода Lasius в условиях луговой степи // Проблемы поте, зоол.: Тез. докл. IX Всесоюз. сов. Тбилиси, 1987. - С. 74 - 75.

68. Григорян К.В. Влияние ионов тяжелых металлов на активность ферментов почв // Биол. журн. Армении. 1982. - Т. 35, №8. - С. 653-656.

69. Гридин О.М. Нефтяные разливы и спасительные сорбенты // Нефть и бизнес. 1996. - № 5/6. - С. 33-37.

70. Гримальский В. И., Энтин Л. И. Роль муравьев в комплексной системе профилактических мероприятий по лесозащите в Белоруссии // Биол. основы использования полезных насекомых. М., 1988. - С. 14 - 16.

71. Гримальский В. И. Роль муравьев в лесозащите в «зеленой зоне» Киева // Материалы П Всесоюз. симп. по использованию муравьев в защите леса от вредителей. М., 1965. - С. 1-4.

72. Гримальский В. И., Крушев Л. Т., Аншценко Б. И. Использование муравьев для защиты леса в Белоруссии // «Муравьи и защита леса»: Материалы IV Всесоюз. мирмекол. симп. М., 1971. - С. 17-18.

73. Гримальский В.И., Энтин Л.И. Эффективность Formica cinerea и F. foreli как энтомофагов // Зоол. журн. 1973. - №42. - Т. - С. 1413-1414.

74. Гринфельд Э. К. Воздействие муравьев на реакцию почв // Зоол. журн.-1941.-№10.-С. 1-4.

75. Гришкан И. Б. Гнезда муравьев в верховьях реки Колымы как субстрат для грибов-микромицетов // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23, №2. - С. 105 - 109.

76. Грищенко О. М. Ботанические аномалии как поисково-разведочный критерий нефтегазоносности // Экология. 1982. - №1. - С. 17-21.

77. Гроздов Б.В. Типы лесов Брянской, Смоленской и Калужской областей. Брянск, 1950. - 107 с.

78. Гроздов Б.В. Леса Брянской области. Брянск: Брянский рабочий, 1951.-64 с.

79. Гузев B.C., Левин С.В., Селецкий Г.И. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв // Микроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1989. - С. 129-150.

80. Гусев И.И. Вариационная статистика. Архангельск: АЛТИ, 1970. -98 с.

81. Гусейнов Д. М. Некоторые итоги научно-исследовательских работ по применению новых видов удобрений в целях повышения урожайности сельскохозяйственных культур // Нефтяные удобрения и стимуляторы. -Баку, 1963. -С. 18-24.

82. Гусейнов Д. М. Изучение нефтяного ростового вещества (НРВ) в сельском хозяйстве // Нефтяные удобрения и стимуляторы в сельском хозяйстве. Баку, 1966. - С. 111-124.

83. Гусейнов Д. М., Гвозденко Д.В. Опыты по рекультивации нефтезагрязненных земель, расположенных на окраинах г. Баку // Тез. докл. X науч. сессии. Баку, 1973. - С. 92-94.

84. Дедков В.П., Фоминых Я.В. Действие нефтяного загрязнения на рост и развитие растений // Теорет. и прикл. аспекты биологии. Калининград, 1999. - С. 36-42.

85. Длусский Г. М. Хищные муравьи саксауловых лесов Средней Азии // «Муравьи и защита леса»: Материалы IV Всесоюз. мирмекол. симп. -1971.-С. 18-20.

86. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Журн. общей биол. 1965. - №26. - Т. 4. - С. 479-489.

87. Длусский Г. М., Союнов О. С. Почвообразующая деятельность пустынных термитов, муравьев и мокриц // Энтомокомплексы пустынь Северного Туркменистана. Ашхабад, 1988. - С. 12 - 31.

88. Длусский Г. М. Захаров А. А. Расселение муравьев в лесах разных типов // Лесное хоз-во. 1965. - №8. - С. 55-57.

89. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicidae, G. Formica). Биология, практическое значение и использование, таблица для определения видов, распространенных в СССР. М.: Наука, 1967. - 236 с.

90. Длусский Г. М., Гузева И. С. Режим влажности в гнездах Formica rufa // Муравьи и защита леса: Материалы V Всесоюз. мирмекол. симп. М., 1975.-С. 133-135.

91. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. - 229 с.

92. Дмитриенко В. К. Значение гнезд Formica exsecta Nyl. в разложении органических остатков в лиственничниках Центральной Якутии // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. П Всесоюз. сов. М., 1966. - С. 49.

93. Дончева А.В. Ландшафтная индикация загрязнения природной среды -М.: Экология, 1992. 254 с.

94. Дьяченко В.Н., Толстокорова Л.Е., Гашев С.Н. О биологической рекультивации нефтезагрязненных лесных почв Среднего Приобья // Почвоведение. 1990. - №9. - С. 148-151.

95. Дьяченко Н.Г. Муравьи рода Formica в лесах Беловежской пущи // Беловежская пуща. Мн.: Ураджай, 1972. - Вып. 6. - С. 142-145.

96. Дьяченко Н. Г. О видовом составе Муравьёв Беловежской пущи // Беловежская пуща. Мн.: Ураджай, 1975. - Вып. 9. - С. 164-166.

97. Дьяченко Н. Г. Состав корма Муравьёв рода Formica в лесах Беловежской пущи // Беловежская пуща. Мн.: Ураджай, 1973. - Вып. 7. - С. 201210.

98. Дьяченко Н. Г. Связь Муравьёв с растениями в биоценозах Беловежской пущи // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. докл. IV зоологической конференции БССР. Мн, 1976. - С. 161-162.

99. Жигульская 3. А. Муравьи Formica picea как фактор почвообразования в каштановых и солонцово-солончаковых почвах Юго-Восточного Забайкалья // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. П Всесоюз. сов. М., 1966. -С. 54-55.

100. Жигульская Э. А. Муравьи горно-степных ландшафтов Тувы и южной Хакассии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1969. - 20 с.

101. Захаров А.И. Калинин Д. А. //Успехи соврем, биологии. 1998. - Т. 118, вып. 3.-С. 361.

102. Захаров А.А. Оценка численности населения комплекса муравейников // Зоологический журнал. 1978. - Т. LVD, вып. 11. - С. 1657-1662.

103. Захаров А.А. Структура семьи и образование колонии у муравьев Formica s. str. (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 1974. - Т. 53, вып. 1.-С. 58-65.

104. Захаров А. А. Учет муравейников и термитников // Методы почвенно-зоологических исследований. 1975. - С. 86 - 99.

105. Звягинцев Д.Г. и др. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью / Звягинцев Д.Г., Гузев B.C., Левин С.В., Се-лецкий Г.И., Оборин А.А. // Почвоведение. 1989. - №1. - С. 27-78.

106. Звягинцев Д.Г. и др. Микробные сообщества и их функционирование в процессах деградации и самовосстановленя почв / Звягинцев Д.Г., Умаров М.М., Чернов И.Ю., Лысак Л.В., Марфенина О.Е., Гузев B.C.,

107. Волде М.И., Кураков А.В., Степанов A.JI., Манучарова Н.А. // Деградация и охрана почв. Изд-во МГУ, 2002. - С. 401-454.

108. Иванов JI.A. О сосущем аппарате основных древесных пород. ДАН СССР, 1953.-75 с.

109. Израэль Ю.А., Ровинский Ф.Я. Комплексный фоновый мониторинг в СССР // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы: Тр. 3 междунар. симпозиума, Ташкент, 14-19 окт. 1985 г. JL, 1986. - Т. 1. -С. 89-105.

110. Ильин Н.П., Калачникова И.Г., Каркишко Т.И. Наблюдения за самоочищением почв от нефти в средней и южной тайге // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. - С. 245-258.

111. Инструкция по сохранению подроста и молодняка хозяйственно-ценных пород при разработке лесосек и приемке от лесозаготовителей вырубок с проведенными мероприятиями по восстановлению леса. М.: 1984. - 18с.

112. Исаевич М.Ю., Оборин А.А. Сравнительная оценка методов восстановления нефтезагрязненных почвенных и водных экосистем // Экология и промышленность России. 2000. - Январь. - С. 22-24.

113. Исмаилов Н.М. Биодеградация нефтяных углеводородов в почве, ино-кулированной дрожжами // Микробиология. 1985. - Т. 54, №5. - С. 835841.

114. Исмаилов Н.М., Пиковский Ю.И. Современное состояние методов рекультивации нефтезагрязненных земель // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. Сер. Современные проблемы биосферы. -М.: Наука, 1988. С. 222-230.

115. Исмаилов Н.М. Нефтяное загрязнение и биологическая активность почв // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. -М.: Наука, 1982. С. 227-235.

116. Казанцева М.Н., Казанцев А.П., Гашев С.Н. Характеристика нефтяного загрязнения территории Мамонтовского месторождения нефти // Веста, экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2001. - Вып. 2. - С. 86-90.

117. Камешцикова В.И., Оборин А.П., Запоров А.Ю. Опыт комплексной оценки влияния месторождения нефти на почвенно-растительный покров в пределах санитарно-защитной зоны // Экология и промышленность России. 2000. - Январь. - С. 315-316.

118. Кахаткина М.И., Середина В.П., Изерская JI.A. Изменение свойств почвы под влиянием загрязнения нефтью // Проблемы охраны окружающей среды в районах с интенсивно развивающейся промышленностью. -Кемерово, 1982. С. 66-67.

119. Киреев Н.А., Водопьянов В.В., Новоселова Е.И. Микробиологическая рекультивация нефтезагрязненных почв М.: ОАО «ВНИЛО ЭНГ», 2001. -40 с.

120. Киреева Н.А. Использование биогумуса для ускорения деструкции нефти в почве // Биотехнология. -1995. №^5-6. - С. 58-62.

121. Киреева Н.А., Галимзянова Н.Ф. Влияние загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами на численность и видовой состав микромицетов // Почвоведение. 1995. - № 2. - С. 211-216.

122. Киреева Н.А., Новоселова Е.И., Хазиев Ф.Х. Фосфогидролазная активность нефтезагрязненных почв // Почвоведение. 1997. - №6. - С. 723725.

123. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Индикация загрязнения почв нефтью по состоянию комплекса микроскопических грибов // Экология и промышленность России. 2000. - Январь. - С. 10-13.

124. Кожевников П.П., Ефимова М.А. Лесорастительные районы водоохра-ной зоны // Труды ВНИИЛХ. М.: 1939. - Вып. 6. - С. 44-49.

125. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения. М.: Сельхозиздат, 1962. - 191 с.

126. Колесникова Н.М., Базенкова Е.И. Опыт устранения негативных последствий промышленного разлива нефти // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. Свердловск: ИЭРиЖ УрО РАН, 1989. - С. 48 - 49.

127. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. -210 с.

128. Красилышков П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоведческих исследований). Л.: Наука, 1983.-208 с.

129. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. -125 с.

130. Куприянова М. К., Щенникова 3. Г. Сезонные наблюдения в природе. -Свердловск: СГПИ, 1985. 153 с.

131. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. -118 с.

132. Лапшина Е. Д., Блойтен В. Типы нарушений и естественное восстановление растительности олиготрофных болот на нефтяных месторождениях Томской области // Сибирский ботанический журнал (Krylovia). -1999.-Т. 1, № 1. С. 129-140.

133. Лиховидов В. Е. К познанию биологии муравья Liometopum microcephalum // Муравьи и защита леса: Материалы VI Всесоюз. мирмекол. симп. Тарту, 1979. - С. 29 - 32.

134. Лиховидов В. Е. Почвообитающие муравьи как дополнительный фактор в зоологической диагностике почв степных лесонасаждений // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. сов. Киев, 1981. - С. 121 -122.

135. Лиховидов В. Е., Булик И. К. Некоторые данные о связи почвенных простейших с муравейниками в лесах Юго-Восточной Украины // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. IV Всесоюз. сов. М., 1972. - С. 94 - 95.

136. Лопатин Е.Б., Кипятков В.Е. Поведение и спонтанные ритмы развития муравьев при длительном содержании в гнездах с горизонтальным градиентом температуры // Муравьи и защита леса: Тез. докл. IX Всесоюз. мирмекол. симпоз, Колочава. -М., 1991. С. 94-97.

137. Львовский Е.Н. Статистические методы построения эмпирических формул. М., Высшая школа, 1982. - 224 с.

138. Малоземова М.А. О взаимоотношении муравьев с растениями // Экология. 1970. - №2. - С. 101-103.

139. Малоземова Л. А. К экологии муравьев рода Formica s.str. // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. - С. 22 - 23.

140. Малоземова Л. А. Связь муравьев с растениями // Рукопись деп. в ВИНИТИ 8.07.85, № 4922 85. - 1985. - 17 с.

141. Малоземова Л. А, Корума Н. П. О влиянии муравьев на почву // Экология. 1973. - № 5. - С. 98 - 101.

142. Малышева М. С. Значение лесных муравьев в уничтожении хвоегры-зущих насекомых // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, № 1. - С. 62 - 69.

143. Мартынов А.Н. Зависимость биометрических показателей сосны от площади питания //Лесоведение. 1976. - №5. - С. 85-89.

144. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 408 с.

145. Методика выполнения измерений массовой доли нефтепродуктов в почвах и дюнных отложениях методом ИК-спектрометрии. М, 1998. -17 с.

146. Методические рекомендации по выявлению деградированных и загрязненных земель (утв. Роскомземом 28 декабря 1994 г, Минсельхозпродом РФ 26 января 1995 г, Минприроды РФ 15 февраля 1995 г.). М.: 1995.-31 с.

147. Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 206 с.

148. Миркин Б. М, Ямалов С. М, Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Изд. БГУ, 2001. - 296 с.

149. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 220 с.

150. Молодова Л.П. Особенности распределения почвенной мезофауны вблизи нефтяной скважины // Экология. 1980. - №3. - С. 89-91.

151. Морозов Н. В., Телитченко М. М., 1977. Ускорение очищения поверхностных вод от нефти и нефтепродуктов вселением в них макрофитов // Водные ресурсы. 1977. - № 6. - С. 45-47.

152. Мукатанов А.Х., Ривкин П.Р. Влияние нефти на свойства почв // Нефт. хоз-во. 1980. - №4. - С. 53-54.

153. Муравьев А.Г., Каррыев Б.Б., Ляндзберг А.Р. Оценка экологического состояния почвы. Практическое руководство. Санкт-Петербург: Крис-мас+, 2000. - 115 с.

154. Мякушко В.К. Сосновые леса равнинной части УССР: Геоботаническая характеристика и первичная биологическая продуктивность. Киев: Наук, думка, 1978. - 255 с.

155. Невзоров В. М. О вредном воздействии нефти на почву и растения // Лесн. журн. 1976. - № 2. - С. 164-165.

156. Нефедов Н.И. Муравьи Троицкого Лесо-Степного заповедника и их распределение по элементам ландшафта // Изв. биол. НИИ и биологической станции при Пермском ун-те. Пермь, 1930. - Т. 7, вып. 5. - С. 259291.

157. Новгородов Т.А., Резников Ж.И. Экологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей в лесопарковой зоне новосибирского Академгородка // Сибирский экологический журнал. 1996. - № 3-4. - С. 239-245.

158. Оборин А.А., Кадочникова И.Г., Масливец Т.А. Самоочищение и рекультивация нефтезагрязненных почв Предуралья и Западной Сибири // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988.-С. 140-159.

159. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. Ш. Перепончатокрылые. Ч. 1. Л.: Наука, 1978. - С. 519-556.

160. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.-322 с.

161. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможности учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы // Лесоведение. 1967. - №1. - С. 64-70.

162. Орлов Д.С., Садовникова Л.С., Лозановская К.М. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 2002. - 334 с.

163. Осипов А.И., Пономарёва Л.В., Иванова Т.А. Биологическая очистка нефтезагрязненных почв // Докл. РА с-х наук. 1998. - №3. - С.20-21.

164. О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2001 году.-М.: Министерство природных ресурсов РФ, 2002. С. 43-48

165. Охрана природы. Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа: ГОСТ 17.4.4.02-84. Введ. 01.01.1986. - М.: Издательство стандартов, 1985. -13 с.

166. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб: ГОСТ 17.4.3.01-83. Введ. 01.07.1984. - М.: Издательство стандартов, 1984. -16 с.

167. Паракшина Э.М., Анциферова О.А. К вопросу о роли муравьев в формировании структур почвенного покрова // Теорет. и прикл. аспекты биологии. Калининград, 1999. С. 120-124.

168. Пахомов А.Е. Почвенно-экологическая роль роющей деятельности млекопитающих в лесных биогеоценозах степной зоны УССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепрпетровск, 1987. -16 с.

169. Пивоварова Ж.Ф. Водоросли и простейшие муравейников Formica polyctena Forst степных экосистем // Почв, фауна и почв, плодородие. -1987. С. 431-432.

170. Пиковский Ю.И. и др. Проблема диагностики и нормирования загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами / Пиковский Ю.И., Геннадиев А.Н., Чернявский С.С., Сахаров Г.Н. // Почвоведение. 2003. - №9. - С. 1132-1140.

171. Пиковский Ю.И., Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. - С. 7-22.

172. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 207с.

173. Пиковский Ю.И., Солнцева Н.П. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под влиянием потоков нефти // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. -С. 149-154.

174. Пименов Б. П., Покаржевский А. Д. Численность микрофлоры в муравейниках рода Formica // Муравьи и защита леса: Материалы V Всесоюз. мирмекол. симп. М., 1975. - С. 109 - 111.

175. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: Изд. Моск. ун-та, 1980. -150 с.

176. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: Академия Наук УССР, 1955.-455 с.

177. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. -М.: 1985.-С. 186-255.

178. Прав дин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. -191 с.

179. Прокофьев И.Л. Роль муравьев Formica cinerea в снижении фитоток-сичности нефтезагрязненных почв // Лесные стационарные исследования:методы, результаты, перспективы: Мат-лы совещ. Тула: Гриф и К, 2001.-С. 547-550.

180. Прокофьев И.Л. Эксперимент по ранневесеннему переселению гнезд муравьев Formica cinerea Mayr на нефтезагрязненные территории // Вестник МАНЭБ. 2003. - Т. 8, №2. - С. 35-38.

181. Прокофьев И.Л. Влияние муравьев Formica cinerea Mayr на численность соснового шелкопряда Dendrolimus pini L. в молодых сосновых насаждениях на нефтезагрязненных почвах Брянской области // Вестник МАНЭБ. 2004а. - Т. 9, №2. -С. 53-56.

182. Прокофьев И.Л. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Firms sylvestris L.) на антропогенных песчаных почвах с нефтяным загрязнением // Там же. 20046. - С. 69-73.

183. Прокофьев И.Л., Самарова З.С., Жирина Л.С. Оценка состояния сосновых древостоев на нефтезагрязненных территориях с помощью методов биоиндикации // Там же. 2004в. - С. 43-45.

184. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974.-403 с.

185. Радченко Т.А., Малоземова Л.А., Филинкова Т.Н. О взаимодействии муравьев с растениями в луговом фитоценозе // Муравьи и защита леса: Мат-лы VI Всесоюз. мирмекол. симпозиума. Тарту, 1979. - С. 71-75.

186. Раменский Л.Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипкин К.А. М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1956. - 472 с.

187. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарничковых пород. М.: Гослесбумиздат, 1952. - 106 с.

188. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука, 1983. -112 с.

189. Рекомендации по искусственному переселению рыжих лесных муравьев. М., 1974. - 69 с.

190. Рекомендации парламентских слушаний «Об экологических проблемах, связанных со строительством и эксплуатацией магистральных неф-те- и газопроводов» // Государственная Дума Федерального Собрания Российской Федерации. М., 1999. - 9 с.

191. Рубинштейн В.З. К оценке воздействия мелких видов муравьев на почвы в тайге европейского Северного Урала // IX Междунар. колл. по почв, зоол.: Тез. докл. Вильнюс, 1985. - С. 234-235.

192. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975.-211 с.

193. Савкина Т., Боярский 3., Стжыщ 3. Повреждения почвы, вызванные загрязнением нефтью // Мат-лы симпоз. по вопр. рекулыив. наруш. пром. террит. Лейпциг, 1970. - Ч. 1. - С. 199-205.

194. Самарова З.С. Статистическая обработка больших массивов в денд-роклиматических исследованиях // Проблемы дендрохронологии и денд-роклиматологии. Екатеринбург, 1990. - С. 123-124.

195. Самосова С.М., Курбский Г.П., Усачева Г.М. Изменения микрофлоры и состава нефти в черноземной почве Татарии в первый период после загрязнения // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. - С. 235-245.

196. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. - 149 с.

197. Севастьянов В.Д. Клещи когорты Tarsonemina (Trombidifonnes) в биоценозе полей пшеницы // Биоценоз пшеничного поля. 1987. - С 108-114.

198. Седых В.Н. Леса Западной Сибири и нефтегазовый комплекс // Экология. М., 1996. - Вып. 1. - С. 36.

199. Скурлатов Ю.И., Дука Г.Г., Мизити А.А. Введение в экологическую химию. М.: Высшая школа, 1994. - 435 с.

200. Славина Т.П. и др. Загрязнение нефтью и нефтепродуктами / Славина Т.П., Кахаткина М.И., Середина В.П., Изерская JI.A. // Основы использования и охраны почв. М., 1986. - С. 66-67.

201. Соколов М.П. Организация и планировка мест массового загородного отдыха населения больших городов. Л., 1968. - 208 с.

202. Солнцева Н.П. Влияние техногенных потоков на морфологию лесных почв в районах нефтедобычи // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. - С. 26-29.

203. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 376 с.

204. Солнцева Н.П., Герасимова М.И., Рубилина Н.Е. Морфогенетический анализ техногенно преобразованных почв // Почвоведение. 1990. - №8. -С. 124-129.

205. Солнцева Н.П., Садов А.П. Закономерности миграции нефти и нефтепродуктов в почвах лесотундровых ландшафтов Западной Сибири // Почвоведение. -1998. №8. - С. 996-1007.

206. Солнцева Н.П. Устойчивость техногенной трансформации лесных почв при нефтедобычи // Вестн. МГУ. Сер. 5, География. -1981. №3. -С. 50-58.

207. Сорокина С.В. Влияние промышленных выбросов предприятий на видовой состав муравьев // Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири: Тез. докл. 1 науч.-практ. конф. «Сибресурс-95». Кемерово, 18-19 окт. 1995г. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1995. - С. 85-86.

208. Сорокина С.В. Антропогенное воздействие на мирмекофауну городских экосистем // Муравьи и защита леса: Материалы X Всеросс. мирме-кол. симп. Пешки, 24-28 авг. 1998г. Москва, 1998. - С. 157-158.

209. Сорокина С.В. Мирмекофауна Горношорского национального природного парка // Краеведческие исследования в регионах России: Материалы Всеросс. науч -практ. конф. Орел, 2-4 март 1996г. Орел, 1996. -4.1.-С. 67.

210. Соромотин А.В. и др. Влияние нефтяного загрязнения на лесные биогеоценозы / Соромотин А.В, Гашев С.Н, Гашева М.Н, Быкова Е.А. // Материалы I Всесоюз. Конф. «Экология нефтегазового комплекса». М, 1989. - Вып. I. - Ч. 2. - С. 180-191.

211. Соромотин А.В. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных (мезофауна) в таёжных лесах Среднего Приобья // Сиб. экол. журн. 1995. - Т. 2, №6. - С. 549-552.

212. Спурр С.Г, Бернес Б.В. Лесная экология. М.: Лесн. пром-сть, 1984. -480 с.

213. Стебаева К.С. Изменения структуры сообщества коллембол в ходе техногенных сукцессий в Назаровской котловине (западный участок КАТЭКа) // Материалы VIII Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. -Ашхабад, 1984. С. 109-111.

214. Стебаева К.С., Кулагин О.В. Особенности формирования сообществ педобионтов на разновозрастных отвалах Кузбасса // Мат-лы УШ Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. Ашхабад, 1984. - С. 111-113.

215. Стом Д.И. и др. Трансформация нефти в почве микробиологическим препаратом и дождевыми червями / Стом Д.И., Потапов Д.С., Балаян, Матвеева О.Н. // Почвоведение. 2003. - №3. - С. 359-361.

216. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Методические указания к изучению типов лесов. М.: Изд. АН СССР, 1961.-С. 9-75.

217. Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М., 1957. -115 с.

218. Терентьев В.И., Суханов П.А. Классификация деградированных почв и непочвенных поверхностных образований // Тез. и докл. Всеросс. конф. «Антропогенная деградация почвенного покрова и меры ее предупреждения». М., 1998. - С. 16-18.

219. Терсков И.А., Терскова М.И. Рост одновозрастных древостоев. Новосибирск: Наука, 1980. - 205 с.

220. Тимофеев В.П. Закономерности формирования сосновых насаждений естественного и искусственного происхождения // Лесн. хоз-во. 1965. -№8. - С. 5-12.

221. Тонконогов В.Д., Шишов Л.П. О классификации антропогенно преобразованных почв // Почвоведение. 1990. - №1. - С. 72-79.

222. Трофимов С.Я., Розанова М.С. Изменение свойств почв под влиянием нефтяного загрязнения // Деградация и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 2002. - С. 359-373.

223. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 315 с.

224. Фахрутдинов А.И. Влияние вариантов рекультивации нефтезагрязнен-ной почвы на рост и развитие растений // Мат-лы межвузовской конф.молодых ученых. 15-19 апреля 2002 г. С-Пб.: Российский гос. пед. Ун-т им. А.И. Герцена, 2002. - С. 32-33.

225. Феклистов П.А., Евдокимов В.Н., Барзут В.М. Биологические и экологические особенности роста сосны в северной подзоне Европейской тайги. Архангельск: ИПЦ АГТУ, 1997. - 140 с.

226. Ферстер Э.О., Ренц. B.JI. Методы корреляционного и регрессионного анализа. М.: Финансы и статистика, 1983. - 278 с.

227. Физико-химические методы исследования почв. М.,1980. - 154 с.

228. Хазиев Ф.Х., Фатхиев Ф.Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти // Агрохимия. 1981. - Т. 1, №10. - С. 102-111.

229. Хендл С.Н., Битга Э.Дж. Распространение семян муравьями // В мире науки. 1990. - Т. 263 (10). - С. 54-61.

230. Хотеев В.В. Сукцессионные процессы на техногенном ландшафте в Северной лесостепи тюменской области // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тез. докл. межд. совещ. Новосибирск, 2001. - С. 9495

231. Хотеев В.В. Экологический мониторинг Суторминского месторождения (район г. Муравленко) // Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов: Мат-лы 3-й межд. научн. -практ. конф. -Пенза, 2001.-С. 104-105.

232. Цаценкин И.А. и др. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову / Цаценкин И.А., Дмитриева С.И., Беляева В.Н., Савченко И.В. -М., 1974.-247 с.

233. Чижов Б.Е., Долингер В.А. Классификация нефтезагрязненных земель таежной зоны Западной Сибири с целью их рекультивации // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири: Сб. науч. трудов. Тюмень, 1998. - Вып. 6. - С. 179-192.

234. Чижов Б.Е, Захаров А.И, Гаркунов Г.А. Деградационно-восстановительная динамика лесных фитоценозов после нефтяного загрязнения // Леса и лесное хоз-во Зап. Сибири. Изд-во Тюменского ГУ, 1998.-Вып. 6.-С. 160-172.

235. Чистяков М.П. К фауне орибатидных клещей на территориях, вышедших из-под торфоразработок, в Дзержинском районе Горьковской области // Материалы Ш Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. М.: Наука, 1969. - С. 190-191.

236. Чистяков М.П. Сезонная динамика численности орибатидных клещей на выработанных торфяниках в Горьковской области // Экология. 1971. - №6. - С. 78-83.

237. Шеянова Л.Д. К вопросу изучения почв, загрязненных нефтепродуктами // Тез. докл. V Делегат, съезда Всесоюз. о-ва почвоведов. Минск, 1977.-Вып. 2.-С. 118.

238. Шилова И.И. Первичные сукцессии растительности на техногенных песчаных обнажениях в нефтегазодобывающих районах Среднего При-обья // Экология. 1977. - №6. - С. 5-15.

239. Шилова И.И. Влияние загрязнения нефтью на формирование растительности в условиях техногенных песков нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1978. - Вып. 5. - С. 44-52.

240. Шилова И.И. Биологическая рекультивация нефтезагрязненных земель в условиях таежной зоны // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. - С. 159-168.

241. Шилова И.И., Макаров М.Н. Культурфитоценозы на нефтезагрязнен-ных землях таежной зоны (в полевом эксперименте) // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1989. - С. 32-43.

242. Штина Э.А., Неганова Л.Б., Елыпина Т.А. Особенности почвенной альгофлоры в условиях техногенного загрязнения // Почвоведение. -1985.-№10.-С. 97-106.

243. Штина Э.А. Микроскопические водоросли как индикаторы загрязнения почвы токсическими веществами // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1987. - Т. 47. - С.44-45.

244. Шуйцев Ю.К. Деградация и восстановление растительных сообществ тайги в сфере влияния нефтедобычи // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. - С. 70-81.

245. Юнусов И. И. Флора и растительность биологических прудов и полей испарения сточных вод в Узбекистане. Ташкент, 1983. - 273 с.

246. Aritajat U., Madge D.S., Gooderham P.T. The effect of composition of agricultural soils on soil fauna. I. Field investigations // Pedobiologia. 1977. - № 17.-P. 262-282.

247. Atlas R.M. Microbial degradation of organic compounds within complex effluents // Microbiol. Rev. 1981. - Vol. 45. - P. 180-209.

248. Atlas R.M., Bartha R. Hydrocabon Biodegradation and Oil Spill Bioreme-diation // Adv. Microb. Ecol. -1992. №12. - P. 287 - 338.

249. Baker J. M. Seasonal effects of oil pollution on salt marh vegetation // Oikos. 1971. - Vol. 22, №1. - P. 77-81.

250. Baxter P.F., Hole H.D. Ant (Formica cinerea) pedoturbation in a prairie soil // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1967. - №31. - P. 425- 428.

251. Beattie A.J., Culver D.C. The guild of myrmecochores in the herbaceous flora of West Virginia forest // Ecology. -1981. Vol. 62 (1). - P. 107-115.

252. Beattie A.J., Culver D.C. The nest chemistry of two seed-dispersing ant species // Oecologia. 1983. - №52. - P. 99-103.

253. Beattie A.J, Culver D.C. Effects of the mound nests of the ant, Formica ob-scuripes, on the surrounding vegetation // Am. Midi. Nat. 1977. - №97. - P. 390-399.

254. Beattie A.J., Culver D.C. The nest chemistry of two seed-dispersing and species. // Oecologia. 1983. - №52. - P. 99-103.

255. Beattie A., Lyons N. Seed dispersal in Viola: Adaptations and strategies // Amer. J. Bot. -1975. Vol. 62. - P. 714-722.

256. Bossert J., Kachel W.M., Bartha R. Fate of hydrocarbons during oily sludge disposal in soil // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - Vol. 47, №4. - P. 763767.

257. Briese D.T. The effect of ants on the soil of a semi arid saltbush habitat // Insectes Sociaux. 1982. - №29. - P. 375-386.

258. Brown K.W., Donnelly K.C., Deuel L.E. Effects of mineral nutrients, sludge application rate, and application frequency on biodegradation of two oil sludges // Microbial Ecology. 1983. - №9. - P. 363-373.

259. Brown K.W. et al. , Degradation of soil applied organic compounds from three petroleum wasts / Brown K.W., Donnelly K.C., Thomas J.C., Kampbell D. // Waste Manag. Res. 1985. - Vol. 3, №1. - P.27-39.

260. Chen C.T. Understanding the fate of petroleum hydrocarbons in the subsurface environment // J. Chem. Educ. 1992. - Vol. 5, №69. - P. 357-361.

261. Clark W.H., Comanor P.L. Removal of annual plants from the desert ecosystem by western harvester ants, Pogonomyrmex oceidentalis // Env. Entomol. -1975 -№4.-P. 52-56.

262. Cooney J.J., Silver S.A., Beck E.A. Factors influencing hydrocarbon degradation in three freshwater lakes // Microb. Ecol. 1985. - №11. - P. 127-137.

263. Culver D.C., Beattie A.J. Effects of ant mounds on soil chemistiy and vegetation patterns in a Colorado montane meadow // Ecology. 1983. - №64. - P. 485-492.

264. Culver D.C, Beattie A.J. Myrmecochory in Viola: Dynamics of seed-ant interactions in some West Virginia species // Ecology. 1978. - Vol. 66. - P. 5372.

265. Culver D.C., Beattie A.J. The fate of Viola seeds dispersed by ants // Amer. J. Bot. -1980. Vol. 67. - P. 710-714.

266. Culver D.C., Beattie A. J. Effects of ant mounds on soil chemistiy and vegetation patterns in Colorado montane meadow // Ecology. 1983. - №64. - P. 485- 492.

267. Czervinski Z.H., Jajubczyk G., Petal J. Influence of ant hills on meadow soils//Pedobiologia. 1971. -№11. -P. 277-285.

268. Davidson D.W., Morton S.R. Competition for dispersal in ant-dispersed plants // Science. 1981. - №213. - P. 1259-1261.

269. Dibble J R., Bartha R. Rehabilitation of oil inundated agricultural land. A case history // Soil Sci. 1979. - Vol. 128, №1. - P. 56-60.

270. Dlussky G.M. Nester von Lasius flavus (Hymenoptera, Formicidae) // Pedobiologia. 1981. - №21. - P. 81-99.

271. Dunger W. Produktionbiologische Uhtersuchungen an der Gollembolen Fauna gestorter Boden //Pedobiologia. 1968. - Bd. 8, Н.1. - S. 16-22.

272. Dunger W. Uber den Anteil der Arthropoden an der Unsetzung des Bestandsabfalles in Anfungsbodenbildungen // Ibib. 1969. - Bd. 9. - S. 366371.

273. Gudin C., Syratt W. Biological aspects of land rehabilitation following hydrocarbon contamination // Environ. Pollut. 1975. - Vol. 8, №2. - P. 107-112.

274. Handel S.N. The competitive relationship of three woodland sedges and its bearing on the evolution of ant-dispersal of Carex pedunculata // Evolution. -1978. Vol. 32. - P. 151-163.

275. Higashi S., Tsuyuzaki S., Ohara M., Ito F. Adaptive advantages of ant-dispersed seeds in the myrmecochorous plant Trillium tschonoskii (Liliaceae) // Oikos. 1989. - Vol. 54. - P. 383-394.

276. Hobbs R.J. Harvester ant foraging and plant species distribution in annual grassland // Oecologia. 1985. - №67. - P. 519-523.

277. Jakubczuk H., Czerwinski Z., Petal J. Ants as agents of the soil habitet changes // Ekologia Polska. 1972. - №20. - P. 153-161.

278. Kerry E. Bioremediation of experimental petroleum spills on mineral soils in the Vestfold Hills, Anterctica // Polar Biol. 1993. - №13. - P. 163-170.

279. King T.J. Patterns of species in relation to ant-hills in southern England // Ecology. 1977a. - №65. - P. 235-256.

280. King T.J. The plant ecology of ant-hills in calcareous grasslands // Ecology. 19776.-№64.-P. 485-492.

281. Kipyatkov V.E., Lopatin E.B. The regulation of annual cycle of development in the ants of the subgenus Serviformica (Hymenoptera, Formicidae) // Proc. Coll. Soc. Inc. -1993. №2. - P. 49-60.

282. Levan M.A., Stone E.L. Soil modification by colonies of black meadow ants in a New York old field // Soil Sci. Soc. 1983. - №47. - P. 1192-1195.

283. Mandel R.D., Sorenson C.J. The role of the western harvester ant (Po-gonomyrmex occidentalis) in soil formation // Soil Sci. Soc. 1982. - №46. - P. 785-788.

284. McGill W.W. Soil restoration following oil spills // Canad. Petrol. Technol. 1977. - Vol. 16, №2. - P. 60-67.

285. Mihaljevic S.S., Dakovic В., Ramljak Z. Odredivanje udjela slobodnih kar-boksilnih kiselina I fenolno-laktamakih spojeva I naftom oneciscenom obradi-vomtlu//Agron.Glas.- 1979.-Vol. 11,№8.-P. 191-203.

286. Mitchel W.W., Loynachan Т.Е., Mikendrick J.D. Effect of tillage and fertilization on persistence of crude oil contamination in an Alaskan soil // Environ. Qual. -1979. Vol. 4, №4. - P. 173-176.

287. Morgan P., Watkinson R.J. // Crit. Rev. Microbiol. 1989. - Vol. 8. - P. 305-333.

288. Petal J. The role of ants in ecosystems // Production Ecology of Ants and Termites. Cambridge: Cambridge University Press, 1978. - P. 293-325.

289. Petal J. Ant populations, their regulation and effect on soil in meadows // Ekologia Polska. 1980. - №28. - P. 297-326.

290. Pritts H.C. Tree-rings and climate. Acad. Press, 1976. - 567 p.

291. Riviere J., GateUier C. Evolution de la microflore d'un sol impregne d'hydrocarbures // Ann. agron. 1976. - Vol. 27, №1. - P. 85-99.

292. Rogers L.E., Lavigne. Foraging activity of the western harvester ant in the shortgrass plains ecosystem // Env. Entomol. 1974. - №3. - P. 420-424.

293. Rogers L.E. Foraging activity of the western harvester ant in the shortgrass plains ecosystem // Entomol. 1974. - №3. - P. 420- 424.

294. Salem M.Z., Hole F.D. Ant (Formica exsecloides) pedoturbation in a Forest son // Soil Sci. Soc. 1968. - №32. - P. 563-567.

295. Schussler H. Saierung kontaminierter boden durch mikroorganiznum fressen // Entsorga. 1986. - Vol. 5, №4. - S. 10.

296. Schweingruber F.H. Jahrringe und Umwelt // Dendrookologie. Birmens-dorf, 1993. - 474 s.

297. Schweingruber F.H. Tree Rings and Environment // Dendroecology. Vienna, 1996. - 609 p.

298. Sernander R. Monographic der europa'ischen Myrmekochoren // Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. 1906. - №41. - P. 391-410.

299. Shukla O.P. Biodegradation for environmental management // Everyman's Sci.-1990.-№2.-P. 46-50.

300. Sudd J.H. Insectes Sociaux. Paris, 1983. - 307 p.

301. Udo E.J, Fayemi A.A. The efect of oil pollution of soil on germination, growth and natrient uptake of corn // Environ. Qual. 1975. - Vol. 4. - P. 3439.

302. Van Pelt A. High altitude ants of the Southern Blue Bidge // Amer. Midi, and Naturalist. 1963. - Vol. 69, №1. - P. 205-223.

303. VROM, Concept Leidraad Bodemsanering, Leidschendam. 1988. - 6 p.

304. Walker J.D. Chemical fate of toxic substances: Biodegradation of petroleum // Mar. Technol. Soc. 1984. - Vol. 18, №3. - P. 73-86.

305. Wein Ross, Bliss L.C. Experimental crude oil spills on Arctic plant communities//Appl.Ecol. 1973. - Vol. 10, №3.-P. 56-59.

306. Wellenstein G. Zur Ernahrungsbiologie der Roten Waldameise (Formica rufa L.) // Zeitschr. PfLkrankheiten (Pfl.pathologie) und Pfl. Schutz. 1952. -№ 11/12.-P. 430-451

307. Wellenstein G. Ergebnisse 25 jShriger Grundlagenforschung zur forsthchen Bedeutung der Roten Waldameise (Formic rufa L.) // Mitteilungen aus der Biologischen Zentralanstant Berlin-Dahlem. -1953. №75. - P. 125-133.

308. Wiken E.B., Broersma К., Lavkulich L.M. Biosynthetic alteration in a British Columbia soil by ants (Formica fiisca Linne) // Soil Sci. Soc. 1976. - №40. -P. 422- 426.

309. Woodell S.R., King, T.J. The influence of moundbuilding ants on British lowland vegetation // Ant-plant interactions. Oxford: Oxford Univ. Press, 1991.-P. 521-535.

Информация о работе

Прокофьев, Игорь Леонидович
кандидата биологических наук
Брянск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных почв сосновых фитоценозов Брянской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы