Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных"

На правах рукописи

МОЩЕНКО

Александр Владимирович

РОЛЬ МИКРОМАСШТАБНОЙ ТУРБУЛЕНТНОСТИ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ БЕНТОСНЫХ ЖИВОТНЫХ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса Института биологии моря Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Марфенин Николай Николаевич, доктор географических наук, профессор Плотников Владимир Викторович, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чавтур Владимир Григорьевич

Ведущая организация Дальневосточный государственный университет

Защита состоится « "3 » 2004 г. в У¿) часов на заседа-

нии диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

Факс: (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Движение воды - основа существования животных и растений, обитающих в водной среде. Без него жизнь в водоемах прекратилась бы в самое короткое время: скорость молекулярной диффузии в воде в 10000 раз меньше, чем в воздухе, что явно недостаточно для обеспечения минимального уровня метаболизма (Gessner, 1955). Поэтому движение воды относится к основным экологическим факторам, действие которого по масштабам и значению сопоставимо с влиянием света и температуры.

В реальных водоемах движение воды, преимущественно, турбулентно, а его основная энергия сосредоточена в совокупности движущихся вихревых образований разных пространственных масштабов и времени существования (Озмидов, 1968). Современные представления о временной изменчивости океанологических характеристик базируются на следующей схеме: микромасштабная (от долей секунд до десятков минут); мезомасштабная (от нескольких часов до суток); синоптическая (от нескольких суток до месяцев); сезонная (внутригодовые колебания); межгодовая; внутривековая (периоды в десятки лет); межвековая (периоды в сотни лет и более) (Монин и др., 1974; Гершанович, Муромцев, 1985).

Изученность влияния гидрологических процессов разных временных масштабов на население водоемов различна. Мезомасштабные, синоптические, сезонные и межгодовые вариации гидрологических характеристик традиционно используются биологами для объяснения изменчивости и функционирования сообществ морских организмов. Так, без выделения сезонной и межгодовой составляющих не обходится ни одно исследование динамики фито - и зоопланктона, а мезомасштабные явления часто привлекаются для объяснения миграций и поведения этих организмов в течение суток. Внутри - и межвеко- -вые изменения стали предметом пристального внимания ученых в последние десятилетия, в силу развития исследований по глобальному изменению климата Земли и связанными с ним изменениями в сообществах водоемов.

Иная ситуация долгое время складывалась в отношении влияния на гид-робионтов микровихревых движений воды. Создавалось впечатление, что этим процессам либо просто уделяется недостаточно внимания, либо считается, что такие движения для организмов не имеют сколь бы то ни было большого значения, например, из-за своей низкой энергии. Однако жизнь, возникнув в водной среде, сразу же столкнулась с различными проявлениями движения воды, в том числе и с микромасштабными, и в процессе эволюции организмы должны были в той или иной степени к ним приспособится. Наверное, поэтому такие движения, активно или пассивно, используют представители самых различных классов животных, от простейших до китообразных.

В 1988 г. было показано, что с развитием микровихревых движений у планктонных животных возрастает вероятность контакта в системе хищник-жертва (Rothschild, Osbom, 1988). Один этот простой факт говорит о фундаментальном значении микромасштабной трагивает основу пищевой цепи в водной

БНБЛНОТЕКЛ I

борна привели к бурному всплеску активности ученых разных специальностей

- биологов, физиков, математиков, океанографов - так или иначе связанных с проблемами морской биологии. По данным SCI за последние 15 лет в этой области опубликовано около 150 работ. В середине 90х годов прошлого столетия на страницах «Marine Ecology Progress Series» была напечатана дискуссия с участием ведущих специалистов по данной проблеме. Содержание дискуссии можно передать названием одной из этих заметок: «Влияние турбулентности на частоту контакта [в системе] хищник-жертва: к чему это нас приведет?» (Osborn, Scotti, 1996). По мнению другого ее участника Г. Браумана (Browman, 1996), «турбулентность уже получила должное внимание ученых, о чем свидетельствует быстро возрастающее число публикаций, и в настоящее время является главной проблемой в экологии моря».

Работа Б. Ротшильда и Т. Осборна и подавляющее большинство последовавших за ней публикаций описывает воздействие ММТ на взаимоотношения организмов, обитающих в толще воды. Несмотря на это, после ее издания в исследованиях питания, оседания и взаимодействия бентосных животных также стали предприниматься попытки количественной оценки влияния ММТ. Однако подавляющее большинство этих исследований касается неких модельных ситуаций, воспроизводимых в проточных аквариальных системах (лотках) или же выполняется на основе компьютерного моделирования.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить значение микромасштабных вихревых движений в распределении и изменчивости бентосных животных. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

- разработать метод оценки микромасштабной турбулентности, пригодный для биологических исследований в условиях реального моря;

- исследовать распределение ММТ в характерных, наиболее часто встречающихся в биологических исследованиях, ситуациях - вдоль донных склонов, в пределах верхней сублиторали и т.д.;

- оценить влияние ММТ на распределение донных животных на мягких и твердых грунтах, включая, в последнем случае, биогенные и антропогенные субстраты;

- выяснить роль ММТ в изменчивости колониальных прикрепленных кишечнополостных, в развитии их экотипов.

Научная новизна. Впервые в практике гидробиологических работ выполнено исследование влияния микромасштабной турбулентности и, в целом, комплекса физико-механических факторов среды (движение воды, осаждение и взмучивание вещества, свойства донных отложений) на распределение и состав сообществ донных животных в естественных условиях. Доказано прямое и косвенное (оседание личинок, создание благоприятных трофических условий, очищение от взвеси, влияние на структуру и стабильность донных отложений) воздействие ММТ на бентосные организмы. Разработаны модификация метода гипсовых шаров, позволяющая детально анализировать тонкую структуру придонных водообменных процессов, и модификация метода цилиндрических седиментационных ловушек, дающая возможность оценивать не только поток осаждающейся взвеси, но и ее поведение (осаждение, взмучи-

вание) у дна. Созданы оригинальные методики для оценки морфологии колоний гидроидов родов ИШерага и Solanderia, изучения распределения эпиби-онтов на колониях М. рЫуркуНа, метод оценки срывающей скорости для неприкрепленных бентосных животных.

Теоретическое и практическое значение. Схемы прямого и косвенного воздействия ММТ должны послужить основой для дальнейших исследований влияния микровихревых движений воды и, в целом, физико-механических феноменов придонного пограничного слоя на распределение и изменчивость донных животных. Содержащиеся в работе сведения могут быть использованы при разработке стратегии борьбы с обрастанием судов и различных гидротехнических сооружений. Выводы о влиянии ММТ на форму и структуру колоний бентосных кишечнополостных (кустистость, разветвленность, направление роста ветвей, плотность расположения гидрантов на разных сторонах веера и т.д.) имеют, в ряде случаев, таксономическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций и практических занятиях биологических факультетов университетов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Разработанная модификация метода гипсовых шаров и полученные с его использованием данные о влиянии микромасштабных вихревых движений на донные организмы.

2. Доказательства того, что воздействие микровихрей на личинки и объекты рациона прикрепленных животных, с одной стороны, увеличивает вероятность сближения планктонных стадий развития с субстратом и приводит, в частности, к пятнистости в распределении бентосных организмов, а с другой - способствует поступлению пищи к своим потребителям и вызывает изменения формы колоний ряда бентосных кишечнополостных.

3. Результаты натурных экспериментов, доказывающих, что воздействие ММТ на осаждающуюся взвесь способствует очищению некоторых, не имеющих собственных механизмов защиты от заиления, животных, позволяет существовать более защищенным от сильтации организмам при близких к критическим величинах седиментационного потока, а в некоторых ситуациях -мешает накоплению на поверхности твердого субстрата достаточного для поселения обитателей мягких грунтов слоя отложений.

4. Результаты натурных экспериментов, показывающих влияние микромасштабных вихревых движений на физико-механические свойства донных отложений, что отражается в видовом и трофическом составе, а также распределении обитателей мягких грунтов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 2 Всесоюзном совещании по фундаментальным проблемам изучения губок и кишечнополостных (ББС МГУ, 1989), 4 региональной конференции молодых ученых Дальнего Востока (Владивосток, 1989), 4 Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых и специалистов по решению со временных проблем океанологии и гидробиологии (Севастополь, 1989), 1 Советско-китайском симпозиуме по океанографии (Владивосток, 1990), Конфе-

ренции молодых ученых по экологии промысловых морских гидробионтов (Владивосток, 1991), 7 Всесоюзном симпозиуме по ископаемым кораллам и рифам (Свердловск, 1991), 18 Международном Тихоокеанском конгрессе (China, Beijing, 1995), Международном совещании по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке (Владивосток, 1999), Международной конференции по экологическим, гуманитарным и спортивным аспектам подводной деятельности (Томск, 1999), Генеральной ассамблее по океанографии (IAPSO, Birmingham, UK, 1999), на научных семинарах отдела Экологии и эмбриологии ИБМ ДВО АН СССР (Владивосток, 1989, 1990) и объединенного Экологического и Гидробиологического семинара ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 1996, 2004), а также многократно докладывались на семинарах Лаборатории экологии бентоса и ежегодных научных конференциях ИБМ ДВО РАН.

Публикации. Основные материалы диссертации изложены в 39 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 452 страницах машинописного текста, содержит 135 рисунков и 72 таблицы, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, четырех приложений и списка литературы, включающего 697 работ, из которых 489 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. Во Введении обосновывается выбор темы исследования и ее актуальность, формулируются цель и задачи, решаемые в диссертации, основные положения, выносимые на защиту, научная новизна, теоретическое и практическое значение работы. Приводится краткий обзор истории изучения влияния движения воды и микромасштабной турбулентности на распределение, оседание, питание и взаимодействие донных животных.

ГЛАВА 1. Придонный пограничный слой и физические факторы, определяющие его структуру

Глава состоит из трех разделов. В разделе 1.1 кратко изложены (главным образом по: Хинце, 1963; Монин, Яглом, 1965; Петровский, 1966; Шлихтинг, 1969; Лойцянский, 1970; Романенко, 1976) основные сведения о ламинарном и турбулентном пограничном слое на плоской пластине и телах вращения, о физических механизмах воздействия различных факторов на структуру пограничного слоя. Эти сведения требуются для понимания закономерностей обтекания потоком реальных объектов и изменчивости движения воды в естественных условиях. В разделах 1.2 и 1.3 суммируются литературные данные о движении воды вокруг различных объектов, его изменчивости, причинах развития микромасштабной турбулентности, а также некоторая информация о гидродинамических процессах на шельфе, в русловых потоках и причинах развития ММТ в реальных условиях.

Показано, что движение воды в верхней части шельфа чрезвычайно изменчиво, а его сила и характер определяются, прежде всего, интенсивностью волнения, формой донного профиля (уклоном дна, наличием подводных валов и т.п.), орографией конкретного района и т.д. С увеличением глубины преимущественное развитие получают ветровые и фоновые течения. В придонной

области реальных водоемов движение воды, обычно, имеет отчетливый трехмерный характер, определяемый как поступлением энергии с вихревыми образованиями из вышерасположенных слоев воды, так и преобразованием потока различными неровностями дна - донной шероховатостью. Подчеркивается, что в настоящее время не существует какого-либо способа описания движения воды в придонной области в естественных условиях кроме как непосредственного измерения давления или скорости и направления течений.

ГЛАВА 2. Материалы и методы

Цель и задачи определили применение широкого круга методов сбора и анализа данных. Многие используемые в океанологии, седиментологии, литологии и биологии методы были неприменимы для достижения целей этой работы и автор был вынужден много внимания уделить разработке новых и модификации существующих методик. Так, параметры движения воды, которые оцениваются на основе гидрофизических измерений, вполне удовлетворяют исследователей, изучающих крупномасштабные явления в водоемах. Однако в прибрежной среде биотопы бентосных организмов имеют небольшую протяженность - порядка метров, дециметров, сантиметров. Крупные гидрологические приборы в таком пространстве неприменимы, а небольшие датчики далеко не общедоступны. Поэтому была выполнена модификация широко используемого биологами метода гипсовых шаров Б. Мууса (Миш, 1968). По этим же причинам и в связи с необходимостью оценить «поведение» взвеси у дна (соотношение процессов осаждения и взмучивания) был модифицирован метод цилиндрических седиментационных ловушек.

2.1. Методы изучения придонного движения воды. Движение воды исследовали как традиционными методами - при помощи автономных самописцев течений БПВ-2 и БПВ-2р (Беззаботное, 1971) и инъекциями красителя-флюоресцеина (ТИотШке, 1962), так и специально разработанной модификацией метода гипсовых шаров, которая заключается в следующем.

Гипсовые шары, экспонируются на специальных штативах, снабженных горизонтальными пластинами, которые служат для отсечения вертикальной составляющей вектора течения. Пары шаров располагаются на трех горизонтах - 5, 25 и 50 см от дна. Один из шаров каждой пары сверху и снизу экранирован пластинами. Такое расположение шаров позволяет получить следующие характеристики: общий поток (£?,„,) - по потере массы гипса у шара, который экспонировался вне пластин, горизонтальный поток (0к,г) - по потере гипса у шара, который располагался между пластинами, и вертикальный поток вычисляемый по формуле: Полученные данные анализируются по

следующей схеме. Сначала строятся эпюры придонного вертикального и горизонтального потоков воды, которые описывают вариации указанных параметров в вертикальной плоскости и отражают «качественный» состав придонных движений воды. При этом допускается, что вертикальный поток в 50 см от дна в наибольшей степени характеризует силу волнения, горизонтальный поток в 50 см от дна - течение, а вертикальный поток в 5 см от дна - фрикционные возмущения, возникающие при трении воды о дно.

Чтобы охарактеризовать придонный водообмен в целом, вычисляются

средние .интегральный, горизонтальный и вертикальный потоки воды (Qua'QhoryQver). По аналогии со степенью анизотропности горизонтального турбулентного обмена, рассчитывается степень анизотропности придонного движения воды в вертикальной плоскости: U, =^(0 5gfc>r)2 -(0 5Qm)г /О SQ^. Кроме того, вычисляется степень изменчивости общего потока в вертикальной плоскости: ¡^ =alQml, где с^(а-й.)1/»-! , Q, - общий поток на каждом уровне от

дна.

Изучение придонных водообменных процессов этим методом было выполнено примерно на 250 станциях.

2.2. Исследование оседания и взмучивания вещества в придонном слое методом цилиндрических седиментационных ловушек. Модификация метода, предлагаемая автором, выглядит следующим образом. Ловушки экспонируются на специальных штативах, на каждом штативе помещаются три ловушки, две имеют стандартные пропорции, т.е. диаметр отверстия - 5 см, отношение высоты к диаметру - 7:1, и одна - нестандартные: отношение высоты к диаметру отверстия у нее составляет 1:2, диаметр входного отверстия - 10 см. Входное отверстие одной стандартной ловушки располагается на расстоянии 1 м от дна, второй - примерно в 5 см от дна, для чего ловушка погружается в грунт или опускается в расщелины и т.п. Входное отверстие ловушки с нестандартными пропорциями также располагается в 5 см от дна. Вода и осадок из ловушек фильтруются на мембранные фильтры на специальных оправах. Фильтры высушиваются и взвешиваются. В результате расчетов получаются следующие параметры: седиментационный поток в толще воды (SCOL15, г/м2-сут, по количеству осадка в ловушке, экспонировавшейся на расстоянии 1 м от дна), седиментационный поток у дна (SBOT15, по количеству взвеси из второй ловушки, имеющей стандартные пропорции), сила взмучивания (RESFORCE=SBOTI5-SBOT21, где SBOT21 - седиментационный поток в ловушке с нестандартными пропорциями) и интенсивность взмучивания (RESINTEN=(SBOT15-SBOT21)/SBOT15). Всего было выполнено около 200 седиментологических станций.

2.3. Методы анализа донных отложений. При изучении распределения бентосных беспозвоночных на мягких грунтах пробы донных отложений (не менее 3) отбирали в непосредственной близости от мест экспозиции приборов для изучения придонного водообмена и седиментации. Всего было собрано и обработано около 350 проб. Гранулометрический состав определяли комбинацией ситового и пипеточного методов (Петелин, 1967). Данные о фракционном составе использовали для вычисления среднего размера зерен, среднего квадратичного отклонения, энтропии, коэффициентов асимметрии и эксцесса, а также для определения модальной фракции. Кроме гранулометрического анализа, для изучения консистенции, деформационных свойств и проницаемости грунтов использовали методы, предлагаемые B.C. Левиным (1987): (1) метод пенетрационных испытаний; (2) метод приближенного измерения угла внутреннего трения; (3) метод определения водопроницаемости. Исследова-

ния донных отложений этими методами выполняли при помощи оборудования оригинального изготовления, примерно на 100 станциях (не менее 3-5 измерений каждого параметра).

2.4. Объем биологического материала и методы его изучения. Биологические исследования включали в себя: (1) изучение изменчивости формы колоний и распределения гидроида Solanderia misakinensis; (2) анализ изменчивости формы колоний, распределения, строения и изменчивости порового аппарата миллепор; (3) изучение распределения массовых эпибионтов на колониях MШepom platyphylla; (4) исследования распределения организмов-обрастателей на корпусах судов; (5) изучение распределения организмов-обрастателей в водозаборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока; (6) анализ распределения бентоса на различных типах грунтов - склерактиний на рифах Вьетнама, группировки Cerianthus lloydi в кальдере Кратерной, сообществ рыхлых грунтов в бухтах Мелководной, Козьмино, Безымянной, у о-вов Рей-неке и Фуругельма (Японское море).

Пробы отбирали стандартными гидробиологическими методами с использованием водолазного снаряжения. Исследования соляндерий включали в себя трансектные сборы и эксперименты по выращиванию гидроидов в естественных условиях, миллепор - трансектные исследования и эксперименты по анализу водообменных и седиментационных процессов в местах поселения этих гидроидов. При изучении группировки С. lloydi, склерактиний и сообществ мягких грунтов параллельно отбору проб анализировали придонную физическую среду указанными выше методами.

Камеральная обработка включала в себя измерения различных морфологических параметров на основе оригинальных методик, разработанных автором (соляндерий и миллепоры), анализ анатомии скелета (миллепоры), определение видов и их количественных характеристик (группировка С. lloydi, сообщества рыхлых грунтов). Данные по видовому составу и обилию обрастате-лей судов и водозаборного туннеля любезно предоставлены автору д.б.н А.Ю. Звягинцевым, по видовому составу и обилию представителей сообществ мягких грунтов у о-ва Фуругельма - к.б.н. А.В. Озолиныием.

Сообщества донных животных и организмов обрастателей выделяли по биомассе (В), плотности поселения (А), встречаемости (¥) и различным производным индексам - . Для определения характера распределения (равномерное, случайное, агрегированное) применяли индекс рассеяния с соответствующей статистической оценкой, а при изучении распределения мил-лепор - и метод смежных квадратов для оценки размеров пятен агрегации. Характеристики движения воды вокруг корпусов судов и водозаборном туннеле получали на основе расчетов и сопоставлений с соответствующей справочной литературой.

2.5. Методы статистического анализа данных. При обработке различных биологических данных, а также гидрологической и литологической информации использовали следующие процедуры и тесты: (1) нормальную вероятностную бумагу, тесты Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилкса - для про-

верки предположений о нормальном характере распределения данных; (2) критерий Бартлетта - для проверки равенства групповых дисперсий; (3) тесты сопряженных пар Вилкоксона, тесты Манна-Уитни, Тьюки, /-критерий Стью-дента и его многомерный аналог - тест Хотеллинга - для проверки гипотез о наличии или отсутствии значимых различий выборок; (4) дисперсионный анализ и его непараметрический аналог, тест Крускала-Уоллиса, для исследования влияния одной или нескольких качественных переменных (факторов) на различные признаки и характеристики; (5) корреляционный и регрессионный анализы, а также методы нелинейного моделирования для оценки степени связи (и ее вида) различных признаков и характеристик с измеряемыми переменными; (6) кластерный, дискриминантный и факторный анализы для выявления групп различных характеристик объектов, а также для группирования (классификации) этих объектов; (7) методы анализа временных рядов для оценки масштабов и идентификации процессов, определяющих энергию придонного движения воды. Во всех случаях разрабатывались специальные алгоритмы, реализованные в ППП 8У8ТЛТ и 8ТЛТКТ1СЛ.

ГЛАВА 3. Изменчивость водообменных процессов в придонной области верхней части шельфа (результаты экспериментов)

Глава состоит из 4 разделов. Первые два посвящены апробации предлагаемой модификации метода гипсовых шаров. В разделе 3.1. данные натурных наблюдений над течениями и волнением, полученные традиционными методами, сопоставляются с результатами изучения тонкой структуры водообмен-ных процессов модифицированным методом гипсовых шаров на примере трех наиболее детально исследованных акваторий Приморья - бухт Безымянной, Козьмино и Мелководной. Показано, что поле придонных движений воды крайне неоднородно, что особенно касается вертикальной компоненты. Значительный ее рост у самого дна наблюдается в областях увеличения его шероховатости (в местах перехода от песчаных донных отложений к гравели-стым, от гравелистых к галечным грунтам, от галечных - к валунно-глыбовым развалам), в местах перегиба донного профиля и, в целом, на участках с большим уклоном дна. Распределение QVerS0 часто носит зональный характер: области его повышенных значений обычно располагаются в той или иной степени параллельно береговой черте. Распределение величин степени изменчивости общего потока по вертикали (12) имеет отчетливый пятнистый характер и ее существенный рост происходит в областях дивергенции струй прибрежных циркуляции, а также в центрах вихревых образований. Распределение степени анизотропности (и) обычно аналогично распределению ()^¡о-

В разделе 3.2 раскрывается гидродинамический смысл параметров, определяемых модифицированным методом гипсовых шаров. Параметры, предлагаемые для описания движения воды в придонном 50-см слое, - средний общий поток (б«,)» горизонтальный поток в 50 см от дна (@1,огм)> вертикальный поток на расстоянии 5 и 50 см от дна и Qverso), степень изменчивости (12) и анизотропности (и) общего потока в вертикальной плоскости - достаточно ясно интерпретируются с позиций гидродинамики. Общий поток характеризу-

ует энергию потока в целом; Q^ЮrS0 - энергию горизонтального движения (течения); (^уегю - энергию микровихревых движений воды, проникающих в придонную область из вышерасположенных слоев водной толщи, и, в частности, энергию волнения; Qvers (и в равной степени QVer2¡) - энергию микровихревых движений воды возникающих из-за взаимодействия потока и дна (фрикционные возмущения); 1г - устойчивость движения воды при слабом влиянии возмущающих факторов (относительно малых числах Рейнольдса, уклоне дна и волнении), а при их сильном воздействии - «предрасположенность» потока к генерации микромасштабной турбулентности; и - степень развития ММТ внутри придонного 50-см слоя в целом.

В разделе 3.3 методами факторного анализа выясняется взаимосвязь параметров, характеризующих придонные водообменные процессы при различных гидродинамических и геоморфологических условиях. В наиболее общем случае вариации измеряемых переменных контролируются действием двух факторов, которые могут быть интерпретированы как «течение» (сила горизонтального движения воды) и «волнение» (турбулентные возмущения, проникающие из выше расположенных слоев толщи воды). Первый фактор в наибольшей степени характеризует общую энергию среды, второй - микроструктуру движения воды и, в конечном итоге - развитие микромасштабной турбулентности в придонном слое. Структура факторов заметно варьирует, но основные связи переменных - О^и и 0уег50 - в подавляющем большинстве случаев остаются неизменными, а некоторые отклонения от данной схемы легко интерпретируются на основе известных закономерностей движения воды в мелководных зонах моря. В целом, рост соотношения сил инерции и вязкости (увеличение чисел Рейнольдса, Яе), уклона дна, силы проникающего волнения приводят к увеличению степени связанности измеряемых переменных. Так, в случае умеренных и больших Яе, уклона дна и сильном волнении изменения всех переменных, кроме степени изменчивости общего потока по вертикали, определяются одним фактором, что свидетельствует о «лавинообразном» формировании микромасштабных вихревых движений воды.

Раздел 3.4 посвящен анализу изменений микроструктуры движения воды с глубиной вдоль профиля дна. Установлено, что влияние различных «геоморфологических» факторов - уклона дна, его шероховатости, глубины — приводит к чрезвычайному многообразию гидродинамических ситуаций. По сути, каждый полигон, каждый разрез имеет гораздо больше индивидуальных черт, нежели общих с другими полигонами или разрезами. Однако в изменениях параметров водообмена прослеживаются и довольно отчетливые тенденции. При относительно равномерном увеличении глубины от берега в сторону моря уровень развития микромасштабной турбулентности в придонном слое снижается, а с приближением к берегу движение воды становится все более трехмерным и энергонасыщенным. Особое место занимают области прибрежного глыбового развала, где степень развития ММТ максимальна. При отчетливом перегибе профиля дна, в верхней части свала глубин, проникающее волнение, а также общий поток часто возрастают до максимальных значений и затем

вновь снижаются с увеличением глубины. В нижней части свала отмечаются, как правило, существенные фрикционные возмущения. Кроме того, при большой (>5 см) шероховатости дна вариации микроструктуры придонного движения воды могут быть смоделированы при помощи одной простой зависимости: чем интенсивнее действие волнения или течения, тем сильнее развита микромасштабная турбулентность. Поэтому для вполне удовлетворительного описания микроструктуры водообмена при сопоставлении с какими-либо биологическими данными, в этой ситуации достаточно знать всего один энергетический параметр, например величину общего потока. При малой шероховатости, когда области интенсификации микромасштабной турбулентности во многом возникают спонтанно, например при достижении донным профилем некоторого угла наклона, приемлемое описание силы и характера движения воды можно получить лишь при измерении всех рассматриваемых в данной главе параметров водообмена.

ГЛАВА 4. Влияние микромасштабной турбулентности на изменчивость и распределение гидробионтов на твердых субстратах Скалистая сублитораль характеризуется, как правило, значительной гидродинамической активностью с соответствующей интенсификацией всего спектра микровихревых движений воды. Многообразие рельефа дна - нагромождение обломков и блоков горных пород, сплошной или расчлененный трещинами и уступами скальный монолит, каньоны и гроты - формирует и разнообразие условий гидродинамики, что, в свою очередь, во многом определяет видовое богатство и распределение донной флоры и фауны. Интенсивное перемешивание приводит к сглаживанию градиентов температуры и концентрации кислорода, с одной стороны, а высокая изменчивость силы и характера движения воды, с другой, позволяет изучать животных в гидродинамически контрастных ситуациях, не обращая внимания на многие «традиционные» для гидробиологии факторы. Такое «естественное» вычленение основного фактора среды делает эти биотопы удобными для наблюдений и экспериментов по выяснению влияния гидродинамического режима на изменчивость и размещение в пространстве бентосных животных. Для этих целей не менее подходящими по тем же причинам являются и рифы Вьетнама. Другие типы субстратов, на которых в данной главе рассматривается распределение животных - колонии гидроида Millepora platyphylla, корпуса судов и поверхность водозаборного туннеля - характеризуются тем, что движение воды вблизи или вокруг них относительно легко поддается описанию, что также упрощает оценку гидродинамического воздействия.

4.1. Форма колоний и распределение гидроида Solanderia misakinensis

S. misakinensis (1паЬа, 1892) - субтропический гидроид, образующий древовидные колонии, внешне сходные с веерами горгониевых кораллов. Эти животные широко распространены на сублиторали открытой части зал. Петра Великого, обычно до глубин 20-22 м. Для поселения ^ misakinensis наиболее благоприятны биотопы приостровного валунно-глыбового пояса с высокими скоростями течений и большими величинами коэффициентов турбулентного

Таблица 1. Результаты регрессионного анализа некоторых характеристик движения воды и параметров роста колоний гидроида £ тгяаШпепт

Характери- Шаг Множест- Множест- Прираще- включе-

стика ППС венный Я венный Я* ние Я2 ния Р

Q»

grad Qi„,

grad Qin, Qin,

Qto

grad Qm,

grad Qm Ош

Соотношение линейных приростов вверх и вниз

0.835 0.952

Линейный прирост

0.698 0.907

0.698 0.209

30.046 26.777

0.763 0.773

0.852 0.950

0.582 0.582

0.598 0.015

Прирост площади

0.726 0.726

0.902 0.176

18.123 0.455

34.488 21.657

Соотношение п 0.852 0.894

эиростов площади вверх и вниз

0.727 0.799

0.727 0.072

34.564 4.306

0.0001 0.0002

0.0011 0.5127

0.0001 0.0006

0.0001 0.0602

Примечание: ^ай Qш, - градиент общего потока, Я - коэффициент корреляции, р ность справедливости гипотезы о Я=0.

вероят-

"I—1—1—1—I—1—Г

О 01 I 19

Градиент общего потока Градиент общего потока

Рис. 1. Зависимость соотношения линейных (а) и площадных (б) приростов

вверх и вниз у колоний misakinensis от градиента общего потока обмена. В местах со слабым водообменом, где скорости течений и турбулентные процессы незначительны, гидроиды почти не встречаются. При умеренном уровне турбулентного обмена соляндерии многочисленны только на мелководье, а в более глубоководных биотопах либо отсутствуют, либо малочисленны и их поселения приурочены к местам интенсификации течений: различным расселинам, щелям и нишам под камнями. Поселения наибольшей плотности 5. misakinensis создает в местах развития интенсивной микромасштабной турбулентности - там, где образование микровихревых движений воды приобретает «лавинообразный» характер. Снижение интенсивности ММТ приводит к уменьшению плотности поселения этого гидроида. Форма и размеры колоний 5. misakinensis крайне изменчивы и эти вариации в значительной степени обусловлены силой и характером движения воды, что подтверждается экспериментальными наблюдениями (рис. 1, табл. 1). При этом ведущая роль в формировании экотипов принадлежит макромасштабным вих-

ревым движениям воды: при их интенсификации возрастают темпы роста, учащается образование новых ветвей и, как следствие, увеличивается плотность их расположения, что, в свою очередь, приводит к отклонению ветвей от единой плоскости и приобретению колонией некоторого «объема» - кустистости.

4.2. Вариации формы роста и распределение гидроидов рода ИНкт

Миллепоры - это рифолюбивые атекатные гидроиды, выделяющие известковый скелет и имеющие два типа гидрантов - гастро- и дактилозооидов. Первые имеют ротовое отверстие и обеспечивают питание, вторые - предположительно выполняют защитную функцию. Миллепоры находятся в симбио-тических отношениях с зооксантеллами - одноклеточными водорослями-динофлагелятами, что делает их зависимыми от подводной освещенности. Миллепоры Индо-Пацифики представлены двумя видами - И. platyphylla (пластинчатые колонии) и И. dichotoma. Для последнего характерен выраженный полиморфизм, и он существует в нескольких генетических вариантах - морфах, образующих ряд переходных форм: ^с^^то., tenera, cruzi, murrayi и intricata. Крайние варианты этого ряда хорошо различимы, тогда как промежуточные отделить друг от друга по морфологическим признакам почти невозможно. Автором было предложено в экологических исследованиях делить эти миллепоры на две группы: с выраженными листовидными агрегатами ветвей - группа «dichotoma», и с отчетливым хаотическим ветвлением -«intricata».

Обилие и распределение миллепор существенно варьируют между разными рифами и их физиографическими зонами и зависит от геоморфологического положения рифа, степени прибойности, формы донного профиля. Распределение миллепор на рифах Вьетнама пятнистое, при этом они наиболее многочисленны в прибрежном канале и на риффлете. На склоне рифа их количество обычно невелико на рифах с относительно равномерным увеличением глубины от берега в сторону моря, и существенно возрастает на рифах с типичным рифовым рельефом, когда рост кораллов и других рифостроителей приводит к развитию гребня рифа и перегибу донного профиля. Разные виды и морфы миллепор дифференцированы по отношению к зонам рифа. На рифах, где гребень не выражен, от берега в сторону моря происходят следующие изменения в составе миллепорового населения: в прибрежном канале по плотности поселения и проективному покрытию лидирует И. platyphylla, на риффлете - ветвистые миллепоры группы «intricata», а глубже - группы «dichotoma», причем доминирование последних в этой зоне рифа усиливается с развитием типично рифового профиля дна. На рифах, где гребень выражен отчетливо, такая же смена миллепор-доминантов происходит с увеличением глубины от гребня в сторону моря.

И. platyphylla и ветвистые миллепоры заметно дифференцированы по отношению к гидродинамическому режиму (рис. 2, табл. 2). И. platyphylla создает наибольшие проективное покрытие и плотность поселения в областях с интенсивным волновым перемешиванием в широком диапазоне гидродинамичес-

Рис. 2. Зависимость проективного покрытия рифа миллепорами (%, верхний ряд) и плотности поселения (колоний/м2, нижний) от гидродинамического режима. По осям абсцисс и ординат - величины факторов 2 (нагрузки на <2Уег10 - 0.868,1г - 0.861) и 1 ({?„, - 0.835, О.ш:,о - 0.787, (2„ег5 - 0.761, иг -

Таблица 2. Коэффициенты корреляции характеристик обилия миллепор и параметров придонного водообмена

Примечание Выделены значимые (р<0 05) коэффициенты, РМС - проективное покрытие, MPD -плотность поселения, для факторов указаны наибольшие частные коэффициенты корреляции

ких нагрузок, ветвистые миллепоры группы ««ИскМата» - в биотопах с сильным горизонтальным водообменом, а миллепоры группы «ЫМсаа - в местах умеренного водообмена с хорошо выраженным волновым перемешиванием. Плотность поселения М. р1а1урку11а и миллепор группы ««ИскМата» положительно и статистически значимо коррелируют со степенью изменчивости потока по вертикали - параметром, характеризующим «предрасположенность» течения к генерации микромасштабной турбулентности. Сопоставление ре-

зультатов анализа водообменных процессов в местах поселения миллепор, трансектных исследований их распределения и изучения изменчивости силы и характера движения воды вдоль донных профилей различной формы однозначно свидетельствует о ведущей роли ММТ в вариациях плотности поселения И. platyphylla и ветвистых миллепор группы «dichotoma».

Изменчивость формы колоний всех видов и морф миллепор крайне велика и зависит от места обитания на рифе - глубины, зоны рифа, степени затенения, т.е. от гидродинамического режима и подводной освещенности, т.к. именно эти два фактора в наибольшей степени варьируют при изменении указанных характеристик. Общая тенденция в изменчивости всех видов и морф миллепор - увеличение размеров колоний с глубиной. Кроме того, с увеличением глубины и затенением у И. platyphylla снижается количество вторичных зон роста (бугров и фестонов) и увеличивается приподнятость пластин над субстратом, у миллепор с хаотическим ветвлением уменьшаются разветвлен-ность и индекс роста, у миллепор с листовидными агрегатами ветвей разветв-ленность колоний почти не меняется, а приподнятость - несколько возрастает.

4 3. Изменчивость порового аппарата миллепор

Строение порового аппарата миллепор, как и форма роста, зависит от места обитания колонии на рифе - глубины, зоны рифа, степени затенения, т.е. от гидродинамического режима, подводной освещенности, условий седиментации. С увеличением глубины и при затенении на мелководье у всех милле-пор увеличиваются (хотя и в разной степени) количество, доля и диаметр гас-тропор, а также диаметр дактилопор и уменьшаются удельное число и доля свободных дактилопор. У И. platyphylla эти изменения не монотонны: на глубине 2-4 м ее колонии имеют максимальные величины удельного количества дактилопор и доли свободных дактилопор и минимальные - доли гастропор. В областях с высокой гидродинамической активностью, даже на глубине 5-7 м, строение порового аппарата колоний И. platyphylla (например, диаметры гаст-ро- и дактилопор, удельное число дактилопор и т.д.) близко к строению порового аппарата колоний И. platyphylla с глубины 2-3 м, но обитающих при менее интенсивном движении воды. Различные характеристики порового аппарата миллепор заметно варьируют и в объеме колонии. При этом характерной чертой И. platyphylla и И. dichotoma уаг. dichotoma является рост количества гастрозооидов в областях развития или интенсификации микровихревых движений воды, а морф murrayi и intricata - уменьшение числа зооидов в областях торможения и застоя воды внутри колонии.

4.4. Распределение массовых эпибионтов на гидроиде МИ1ерогар1аТурку11а

Массовыми эпибионтами гидроида И. platyphylla являются полихета-серпулида Spirobranchus giganteus и усоногий рак Savignium milleporae. На изученном материале максимальная численность S. giganteus и S. milleporae достигала 57 и 498 экземпляров на пластину И. platyphylla, соответственно. Плотность поселения, размеры и распределение балануса S. milleporae и поли-хеты S. giganteus на колониях И. platyphylla в значительной степени зависят от зоны рифа и его расположения, при этом массовое поселение балануса проис-

ходит только на мелководье, вызывая заметные изменения в форме колоний гидроида. На больших пластинах М. platyphylla в распределении балануса и полихеты наблюдается отчетливая тенденция к расположению домиков и устьев трубок вблизи края пластин, в областях отрыва потока и интенсификации микромасштабной турбулентности. При этом полихеты достигают такого расположения за счет роста от основания к краям пластин, а баланусы - за счет преимущественного оседания в этих частях колоний.

4.5. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей на корпусах судов

Организмы обрастатели судов формируют так называемые «физически контролируемые» сообщества, которые типичны для литорали и эстуариев, формируются в течение 1-3 лет и довольно легко возвращаются в исходное состояние после стрессовых воздействий (Ошурков, 1994). Для судов таким стрессовым воздействием является в той или иной степени регулярная очистка корпуса. Поэтому сообщества обрастателей почти никогда не достигают кли-максного состояния и находятся на некоторых стадиях сукцессии, на которых развиваются относительно стабильные «типы обрастания» - сообщества гидроидов, баланусов, мидий и т.д.

Распределение организмов-обрастателей на корпусах судов носит отчетливый пятнистый характер, что в первую очередь относится к наиболее массовым видам животных и растений. Степень агрегированности распределения обрастателей положительно коррелирует с продолжительностью эксплуатации судна и отрицательно - со скоростью их плавания. При увеличении скорости плавания наибольшая биомасса обрастателей смещается в кормовую часть корпуса, а максимумы общей биомассы обрастателей приурочены к областям срыва потока и наибольшего развития микромасштабной турбулентности (в качестве ее характеристики используется коэффициент давления, Ар). При этом коэффициент корреляции общей биомассы и Ар для нашей выборки судов в среднем превышает 0.75 и варьирует от 0.42 до 0.98 (табл. 3). Соответственно, коэффициент детерминации может достигать более 90 %. Развитие на корпусах судов довольно устойчивых пространственно разобщенных ассоциаций не может быть объяснено только топическими и прочими биологическими взаимодействиями организмов. В формировании таких группировок довольно отчетливо проявляется и роль различий в движении воды в разных частях корпуса и соответствующая дифференциация организмов по этим различиям.

4.6. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей в водозаборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока

Дифференциация животных по отношению к интенсивности и масштабу турбулентности свидетельствует о существовании различных механизмов взаимодействия их личинок и взрослых особей с микровихревыми движениями воды. Выявить эти механизмы возможно только при условии более детальной, чем для судов, характеристики движения воды в местах поселения различных организмов. Такие исследования были выполнены в водозаборных

Таблица 3. Связь биомассы организмов-обрастателей и величин коэффициента давле-_ния на корпусах исследованных судов____

Название судна V N Я Примечание

Белоруссия 11.5 8 0.854 Общая биомасса

Петропавловск- 11.5 12 0.765 -

Камч.

Ульяновск 11.5 8 0.709 Все данные

0.731

7 Без аномального максимума на миделе

Донбасс 11.5 10 0.819

Алексей Чириков 11.5 19 0.870

Галич 12.0 24 0.787

Сухона 12.4 5 0.918 0.580 Общая биомасса

Иван Бабушкин 14.0 18 0.813 Только животные

0.831 Только прикрепленные животные

Чукотка 14.0 16 0.419 Все данные

15 0.711 Без аномального максимума на миделе

Яков Свердлов 14.0 15 0.7381 Все данные

14 0.784- Без 1 пробы с аномально большой биомассой

Свирск 14.0 5 0.969

Дальний 14.1 18 17 0.491 0.818 Все данные Без 1 пробы с аномально большой биомассой

Дальний 14.1 6 0.981

Бикин 14.1 7 0.936

Козыревск 14.6 13 0.862

Унджа 15.0 5 0.942

Приморлес 16.0 9 0.746

Андома 16.0 23 0.738

Припять 16.0 15 0.749

Воркута 16.0 15 0.652 Без 2 проб с аномально большой биомассой

Оханефть 16.4 11 0.870

Пионер России 16.5 6 0.902

Ржев 16.9 20 0.669

Пятигорск 16.9 33 0.777

Николай Семашко 17.2 24 0.482 Без 1 пробы с аномально большой биомассой

Михаил Урицкий 18.2 5 0.769

Волгоград 18.5 7 0.754

Лариса Рейснер 19.3 9 0.614 Все данные

8 0.844 Без 1 пробы с аномально большой биомассой

В среднем 0.762±0.057 Только для общей биомассы и без выбраковки проб по биомассе

Примечание. V- скорость судна в балласте, узлы; N - число использованных проб (точек); Л -коэффициент корреляции; жирным шрифтом выделены статистически значимые (р<0.05) Я; ± - 95-% доверительный интервал.

туннелях системы охлаждения ТЭЦ-2, где гидродинамические процессы достаточно легко поддаются описанию.

В сообществе обрастателей водозаборного туннеля отчетливо выделяются три группировки животных, дифференцированные топически и отличающи-

Рис. 3. Особенности движения воды по водозаборному туннелю: а - вид туннеля в плане; б — вторичное течение, поперечный разрез при разных углах поворота; в — отрыв пристенного пограничного слоя в области выпуклых участков; г — вторичное течение, вид в плане. Обозначения: У - водо-воротные зоны, 2 - области вихреобразования при расширении струи, 3 - участки локальной концентрации касательных напряжений, р — давление, х — координата вдоль стенки, т - касательное напряжение, Ux - скорость потока; векторные диаграммы на рис. а — направления движения потока и действия силы Кориолиса; на рис. б для каждого значения угла поворота русла показаны изолинии поперечного давления (вверху) и векторы поперечной скорости (внизу); б- по: Флетчер, 1991; в, г - по; Константинов идр., 1987

еся, прежде всего, по доминантным и субдоминантным видам. На своде туннеля это амфипода Jassa marmorata, на стенках - Balanus юзШШз, на днище -Mytilus trossulus. Группировку свода туннеля следует отнести к физически контролируемым сообществам (основной фактор, определяющий обилие и распределение животных - степень и продолжительность осушки), тогда как в группировках стенок и днища большую роль играют биологические взаимоотношения и, следовательно эти группировки следует рассматривать как «биологически сбалансированные» сообщества. Максимальная биомасса большинства массовых видов обрастателей (прикрепленных или ведущих «оседлый» образ жизни) приурочена к участкам наибольшего гидродинамического искажение потока: водоворотным зонам, областям локальной концентрации касательных напряжений и т.п. (рис. 3,4). При этом наблюдается дифференциация разных видов по отношению к степени этого искажения. В формировании картины распределении некоторых массовых видов обрастателей хорошо прослеживается роль пассивного оседания - седиментации.

4.7. Взаимосвязь гидродинамического режима, распределения и изменчивости исследованных животных

Исследованные животные весьма разнообразны по своим биологическим особенностям, географическому распространению, конкретным местам обитания. Однако вариации их строения и распределения довольно легко объяснить на основе одной и той же гипотезы, высказанной Н.А. Рудяковой (1981). Изучая сообщества обрастания судов, она предположила, что агрегированное распределение обрастателей обусловлено характером обтекания корпуса потоком воды и образованием зон микромасштабной турбулентности в местах отрыва

I 1 i

1 1 1 И i

Рис. 4. Распределение биомасс различных организмов-обра тат ' и на днище и стенках водозаборного туннеля: а-М. trossulus, 6-J. marmorata, в-О. longissima, г - В. rostratus, д - Н. ezoensis, е - Potamilla sp, ою- С. cristi-brachium, з-Н. arctica, и-В. improvisus, к-В. pacifica потока. Смысл этой гипотезы (в этом виде она была сформулирована автором, Мощенко, 1995 а) заключается в следующем.

При турбулентном движении микровихри регулярно проникают в вязкий подслой пограничного слоя воды, что увеличивает вероятность сближения личинок с субстратом (Butman, 1986). В результате, в природе и на антропогенных субстратах многие животные поселяются вблизи мест отрыва потока (Riedl, 1971; Mullineaux, Butman, 1990), т.е. там, где ММТ хорошо выражена. Микровихри «помогают» сближению с субстратом и его населением не только

личинкам, но и объектам, входящим в рацион прикрепленных животных, многие из которых, например, баланусы и гидроиды - активные хищники. Известно также, что возможности захвата добычи возрастают при микровихревых движениях воды (Riedl, Forstner, 1968; Shimeta, Jumars, 1991; Eckman, Oka-mura, 1998), что связано, очевидно, с увеличением вероятности контактов в системе «хищник-жертва» (Rotschild, Osborn, 1988).

Некоторые из представленных результатов исследований - распределение и изменчивость гидроида S. misakinensis, дифференциация видов и морф миллепор по отношению к гидродинамическому режиму, распределение орга-низмов-обрастателей на корпусах судов и в водозаборном туннеле — напрямую доказывают эту гипотезу. Другие - распределение и изменчивость миллепор на рифах, изменчивость их порового аппарата, а также распределение эпиби-онтов на колониях М. platyphylla - не дают таких прямых аргументов в ее пользу, поскольку в реальных условиях отделить действие ММТ от влияния других факторов довольно трудно и требуется тщательный анализ полученных результатов на основе доказанных фактов и известных закономерностей.

4.7.1. Распределение животныхна твердыхсубстратах. Агрегирован -

ное распределение обрастателей на судах можно объяснить, прежде всего, тремя главными причинами: (1) внутривидовым привлечением, когда уже поселившиеся особи выделяют вещества, стимулирующие оседание личинок того же вида животных; (2) образованием на корпусе судна областей, различающихся физическими или химическими условиями (в последнем случае имеются в виду различия в свойствах защитного покрытия), которые могут способствовать или препятствовать прикреплению, развитию и росту организмов; (3) недостаточной репрезентативностью количественных данных — в идеальном варианте следует увеличить количество проб с каждого судна на один, а то и на два порядка и применять регулярное опробование с шагом в 1 м не только по вертикали, но и по горизонтали.

Недостатки и преимущества метода отбора проб, применявшегося при изучении обрастания корпусов судов и водозаборного туннеля, неоднократно и подробно анализировались в соответствующей литературе (Грейг-Смит, 1967; Pielou, 1977 и др.). Поэтому, рассмотрим две первые причины. Действительно, степень агрегированности положительно коррелирует с длительностью эксплуатации судна между докованиями, что в некоторой степени подтверждает значимость внутривидового привлечения: пятнистое распределение сильнее всего выражено на судах, которые плавали более года и подвергались более чем одному заселению эпибионтами. Но это предположение совершенно не объясняет снижение степени агрегированности и смещение наибольшей биомассы обрастателей в кормовую часть судна при увеличении его скорости. Очевидно, основной причиной является неоднородность протекания гидродинамических процессов в разных частях корпуса и, в частности, различная степень развития ММТ, о чем свидетельствует существенное совпадение областей наибольших биомасс и малых величин коэффициента давления.

Это позволяет аргументировано объяснить наблюдаемые закономерности

распределения обрастателей на корпусах судов: (1) пятнистость распределения эпибионтов, а также отмеченные Н.А. Рудяковой вариации размеров бала-нусов вдоль корпуса судна - результат возникновения благоприятных условий и для оседания и для получения пищи (а также, вероятно, для снабжения кислородом, отведения метаболитов и более интенсивного вымывания ядов из защитного покрытия корпуса) в местах развития ММТ; (2) смещение наибольшей биомассы в кормовую часть при увеличении скорости хода происходит из-за изменения положения областей наибольшего развития ММТ, что, скорее всего, связано с различиями в конструкции корпусов исследованных судов; (3) снижение степени агрегированности и плотности поселения эпиби-онтов при увеличении скорости хода происходит, прежде всего, вследствие более равномерного, без развития контрастных по ММТ областей, обтекания потоком воды корпусов быстроходных судов; (4) развитие на корпусах судов устойчивых пространственно разобщенных ассоциаций связано не только с топическими и прочими биологическими взаимодействиями организмов, но, главным образом, обусловлено различиями в силе и характере движения воды в разных частях корпуса и соответствующей дифференциацией организмов по этим различиям.

Последнее утверждение, доказывается отчетливым «расхождением» массовых и субстратообразующих видов обрастателей (В. rostratus, Potamilla sp., Bugula pacifica, Obelia longissima) по степени гидродинамического «искажения» потока в водозаборном туннеле (рис. 3, 4). Механизм такой дифференциации до настоящего времени полностью не исследован. Скорее всего, он обусловлен особенностями размножения и биологическими свойствами личиночных стадий каждого конкретного вида животных. Так, у О. longissima, наряду с половым размножением, существует еще и вегетативное при помощи фрустул - образования особых отростков, похожих на планул, но покрытых тонким перисарком и неподвижных (Марфенин, 1993). Попав на субстрат, фрустула тут же прилипает и начинает расти за счет своих клеточных запасов, образуя столон, на котором вскоре возникает побег. Под действием потока побеги обелии сильно сгибаются и могут прижиматься к субстрату, в результате чего отделившиеся фрустулы попадают непосредственно в вязкий подслой пограничного слоя, где по системе вихрей попадают в место оседания. Вероятно, такая передача личинок от вихря к вихрю обеспечивает и сближение с субстратом планул этого гидроида, а также личинок других животных (циприсов усоногих, трохофор полихет и т.д.).

Поведение как планул гидроидов, так и циприсов усоногих вблизи субстрата достаточно сложное: по крайней мере, в лабораторных условиях, и те и другие неоднократно сближаются с субстратом, как бы выбирают место будущего прикрепления, ощупывая его (планулы - передним концом тела, ци-присы — антеннулами). Возможно ли такое поведение этих личинок в реальных условиях, на течении, и что заставляет их в этом случае прикрепляться -неизвестно. Может быть, это чисто стохастический процесс (больше контактов с субстратом - больше осевших личинок) или же микровихри каким-то образом раздражают личинок, заставляя их осесть. Известно, что циприсы

стремятся прикрепиться и пройти метаморфоз при любых неблагоприятных условиях: при помещении их в настои ядов, повышении температуры воды, дефиците в ней кислорода, сильных механических раздражителях и т.п., но только в условиях некоторой подвижности воды. Например, при выпускании циприсов из стеклянной пипетки, т.е. при их механическом раздражении, личинки оседали в ее самой узкой части - носике (где поток ускоряется).

Наиболее вероятной причиной дифференциации представляется расхождение видов по градиенту касательного напряжения, создаваемого потоком вдоль обтекаемой поверхности: при его максимальных значениях на субстрате остаются наиболее крепко прикрепляющиеся личинки, а при последовательном его снижении - все менее и менее устойчивые. Иллюстрацией справедливости такого предположения служит распределение В. rostratus, Balanus im-provisus и О. longissima вдоль правой стенки водозаборного туннеля. При этом области поселения организмов с высокой устойчивостью, должны перекрывать места поселения видов с относительно малой прочностью прикрепления, что и наблюдается на стенках туннеля.

Другим доказательством могут служить опыты Л. Муллине с коллегами (Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Mullineaux, Garland, 1993). Авторы изучали оседание личинок ряда беспозвоночных в лотках и естественных условиях на пластины, манипулируя структурой пограничного слоя изменением формы их краевых частей, обращенных к набегающему потоку. Прикрепление личинок, например циприсов Balanus amphitrite, вдоль пластин сильно коррелировало с градиентом касательного напряжения. Вначале циприсы входили в контакт с пластинами в областях наиболее интенсивной адвекции потока к их поверхности (область отрыва потока и развития вихря), затем совершали поисковые движения вдоль пластин, выбирая место для поселения и прикрепляясь в областях относительно низких величин сдвига. Реакции личинок на условия движения воды были строго видоспецифичны. Планулы гидроида Tubularia crocea отдавали предпочтение областям, где одновременно были высоки и ММТ и касательные напряжения, а личинки мшанки Schizoporella unicornis прикреплялись почти исключительно при больших напряжениях сдвига. Личинки мшанки Bugula turrita поселялись, преимущественно, в областях пониженного касательного напряжения, а трохофоры трубкостроящей полихеты Hydroides dianthus - избегали только его экстремальные значения. Подобные результаты были получены в трубах у ряда видов баланусов, мидии М. trossulus, мшанки Tubulipora sp., сидячих полихет Pseudochitinopoma occidentalis и Eupolymnia heterobranchia (Eckman, Duggins, 1998).

В водоворотной зоне, развивающейся в туннеле по левой стенке сразу за первым поворотом, складывается несколько иная ситуация. Личинки животных, попадая в эту область, на какое-то время задерживаются здесь и рецирку-лируют, неоднократно проходя над поверхностью стенки под воздействием вихревых структур несопоставимо большего пространственно-временного масштаба, чем вблизи субстрата. Так как общее основное направление потока в туннеле ориентировано с юга на север, циркуляция воды в водоворотной зоне происходит против часовой стрелки. При циклоническом вращении вих-

ри постоянно мигрируют внутри водоворотной зоны, то сближаясь, то удаляясь от стенки на некоторое расстояние, а выходя за нее - отрываются и уносятся вниз по течению. Сближение циклонического вихря со стенкой имеет два следствия. Во-первых, на короткое время на стенке возрастают касательные напряжения, что приводит к дополнительной турбулизации вязкого подслоя. Во-вторых, центробежная сила, создавая аддитивный момент, заставляет личинок двигаться от центра к периферии вихря, что при прохождении потока вблизи стенки способствует их сближению с ее поверхностью.

Прикрепившейся организм увеличивает шероховатость поверхности и начинает оказывать влияние на микроструктуру набегающего потока, которое усиливается с его ростом и увеличением размеров. Поэтому, вероятность оседания вблизи него должна возрастать, что ведет к увеличению плотности поселения и степени агрегированности. В свою очередь, это еще в большей степени интенсифицирует ММТ и, соответственно, увеличивает благоприятность условий для поселения и существования здесь гидробионтов. Таким образом, малые начальные изменения среды могут привести, в конечном итоге, к значительным последствиям, которые выражаются, в нашем случае, в пятнистости распределения донного населения.

Рассматриваемая гипотеза не исчерпывает всего многообразия влияния силы и характера движения воды на организмы и их личиночные стадии, что в водозаборном туннеле проявляется в распределении М. trossulus, J. marmorata, Caprella cristibrachium и Hydroides ezoensis (рис. 4). Максимумы биомассы и плотности поселения, отмеченные у них на днище туннеля, свидетельствуют о большой вероятности пассивного выпадения (седиментации) их личинок или взрослых особей.

В процессе метаморфоза в толще воды, перед оседанием на субстрат, у мидий появляется утяжеленная раковинка и полностью или частично утрачивается приспособление для парения (парус). Это приводит к тому, что их личинки опускаются на дно, какое-то время перекатываются по нему течением или иногда проплывают над ним, пока не выделяется биссус. Следовательно, оседание личинок мидий, являясь в значительной степени пассивным процессом (седиментацией), возможно только при условиях уменьшения скорости течения ниже некого порогового значения, определяемого гидравлической крупностью их раковин, или наличия на субстрате каких-либо выступов (шероховатости), которые препятствовали бы их переносу. Кроме того, уже прикрепившиеся особи, с раковиной в несколько миллиметров длиной, способны отрываться и некоторое время дрейфовать в толще воды, меняя первоначальный биотоп. Поэтому преобладание М. в обрастании днища туннеля вполне закономерно, также как существенный рост количества мидий в области его первого поворота и градиент их биомассы и плотности от правой стенки к днищу. Последнее, учитывая винтообразное движение потока, происходит из-за того, что на днище будут попадать не только особи, «выпадающие» из потока, но и те, которые уже закреплялись на правой стенке, но были оторваны течением (область наиболее существенного роста касательного напряжения). В целом, пассивное осаждение и последующее перераспределение - ха-

рактерная черта личинок и молоди многих двустворчатых моллюсков, что было неоднократно показано в экспериментальных и естественных условиях.

Роль седиментации, наряду с влиянием гидродинамического «искажения» потока, отчетливо прослеживается и в распределении J. marmorata, С. cristi-brachium и Н. ezoensis. Так, распределение С. cristibrachium с максимумом в конце туннеля на днище и высокой плотностью на правой стенке в области второго поворота имеет отчетливое сходство с распределением мидии в нижней части туннеля, вплоть до подобия изгибов изолиний биомассы (рис. 4). Очевидно, особи С. cristibrachium срываются потоком с колоний О. longissima, на которых они обитают, и оседают на дно, переместившись течением на некоторое расстояние в соответствии с его штопорообразным движением и своей гидравлической крупностью. Особи J. marmorata, по-видимому, срываются с потолка (где достигают наибольшей плотности поселения) на границе заполнения либо вследствие волновых возмущений, либо из-за длительного осушения, связанного с технологическим режимом снабжения водой теплоэлектростанции, и падают на дно, также дрейфуя некоторое время с потоком воды.

Сообщества организмов-обрастателей судов и водозаборного туннеля являются некими упрощенными подобиями донных сообществ твердых грунтов (Раилкин, 1998). Для них фактор движения воды имеет, несомненно, основополагающее значение, а время жизни определяется сроками между постановкой в док, подводной очисткой корпуса или осушением с предварительной прокачкой горячей водой. Однако рассмотренный выше механизм действия микромасштабной турбулентности «работает» и в естественных условиях, хотя распознать ее влияние значительно труднее из-за многообразия биотических и абиотических факторов, в той или иной степени контролирующих распределение и изменчивость донных животных.

В этом отношении наиболее простым примером являются вариации численности и распределения полихеты 5. giganteus и балануса 5. milleporae на колониях М. platyphylla. Живые кораллы не пригодны для осаждения личинок полихет, за исключением поврежденных участков и нижней части колоний, где скелет не покрыт мягкими тканями. По-видимому, именно поэтому группы полихет, расположенные в нижней части колоний имеют наименьшие величины диаметра устья и длины трубок, т.к. представлены наиболее молодыми особями. Серпулиды - суспендаторы, и многие их виды должны подниматься над субстратом чтобы избежать засорения илом. Горизонтальный поток сестона является функцией взаимоотношения потока частиц и поля придонных скоростей течения. Максимум количества более тяжелых неорганических частиц расположен ближе ко дну, чем максимум более легких частиц детрита. Чтобы увеличить долю органики в рационе, полихеты-сестонофаги и, в частности, 5. giganteus, должны подниматься над дном на расстояние порядка нескольких сантиметров. Возможно, этим обусловлено и направление роста 5. giganteus на пластинах М. platyphylla. Кроме того, расположение жаберных венчиков полихет вблизи краев пластин миллепоры, в зоне локального развития ММТ, может способствовать улучшению снабжения кислородом, отведению метаболитов и т.п.

Степень колонизации И. platyphylla баланусами может контролироваться следующими факторами. 1) деятельностью зооидов - на поверхности колоний миллепор они образуют густую щетку и совершают активные движения из стороны в сторону, а циприсы являются одним из компонентов рациона гидроидных полипов. Важную роль в отлове добычи играют стрекательные капсулы, а у миллепор их основная масса сосредоточена в головках щупалец зооидов. При неблагоприятных условиях (сильное течение, большая мутность) миллепора втягивает зооиды, что может увеличивать вероятность прикрепления личинок балануса. 2) внутривидовым привлечением, т.е. предпочтением личинками пиргоматид тех субстратов, которые уже заселены усоногими данного вида, подобно тому, как это наблюдается у свободноживущих баланои-дей. Такая аттракция может быть одной из причин выраженной неравномерности поселения ^ milleporae на колониях миллепор. 3) влиянием света и движения воды - личинки некоторых видов баланусов держатся в поверхностных слоях моря, благодаря отрицательному геотаксису и положительному фототаксису (что объясняет снижение их плотности поселения с увеличением глубины), а для их оседания требуется некоторая интенсификация ММТ. Вихревые движения воды усиливаются за счет шероховатости дна, а миллепора, являясь ее элементом, способствует развитию микромасштабных вихревых движений. С увеличением расстояния от берега интенсивность ММТ снижается, и большее значение приобретают вдольрифовые течения различного генезиса. Пластины миллепоры располагаются перпендикулярно преобладающему направлению движения воды, а при такой ориентации отрыв и усиление ММТ происходят по краю пластин, что приводит к концентрации баланусов на этих частях колоний.

Ситуация с распределением И. platyphylla и ветвистых миллепор вдоль профиля рифа и вариации их пространственного размещения в зависимости от различных геоморфологических и даже «географических» факторов уже гораздо сложнее. В этом случае следует учитывать целый комплекс разнообразных ограничений и воздействий (Сорокин, 1990): (а) векторные градиенты параметров среды, такие как сила волн, течения, уровень прилива, концентрация биогенов, освещенность, содержание взвеси в воде (и ее осаждение); (б) социальные факторы - группировка особей одного или родственных видов, репродукционные группировки разнополых видов; (в) межорганизменные взаимодействия - комменсализм, агрессия, паразитизм, отношения хищник-жертва; (г) разнообразные стохастические воздействия, включая экстремальные, такие как тайфуны, наводнения и т.п. Кроме того, в донных биотопах рифа постоянно существует лимит твердого субстрата ввиду необычайно плотного его заселения сидячей фауной.

Для миллепор многие из перечисленных биотических факторов малозначимы: они в значительной степени конкурентоспособны, подавляя при контакте рост склерактиний и горгоний, устойчивы к хищничеству, в частности, к выеданию терновым венцом Acantaster planci и другими обитателями рифов, а их размножение (кроме фрагментации) и расселение происходит типичным для гидроидов образом: взрослая колония - медуза - планула - новая колония.

Плотность их поселения мало зависит и от уровня освещенности, не снижаясь, по крайней мере, до 13-14 % от проникающей фотосинтетически активной радиации (ФАРп), приуроченных в наших исследованиях к нижней части свала и присклоновой платформе рифов акваторий с низкой прозрачностью воды.

Обилие миллепор, в целом, определяется общей экологической ситуацией, снижаясь в неблагополучных районах (Lewis, 1989). Поэтому эти гидроиды могут служить модельными объектами при анализе влияния гидродинамических процессов и, в частности, роли микромасштабной турбулентности, в распределении колониальных рифовых животных. Рассматриваемая гипотеза о влиянии ММТ позволяет объяснить многие закономерности распределения миллепор: уменьшение плотности поселения от берега в сторону моря, снижение силы связи плотности поселения и проективного покрытия, а также рост среднего размера колоний с увеличением глубины.

Увеличение плотности поселения миллепор на мелководье, скорее всего, связано с гидродинамической ситуацией, благоприятной для массового оседания планул этих гидроидов. Подобный рост численности в условиях интенсивного вихревого движения воды, порождаемого разрушающимся волнением, обнаружено и у гидроида S. misakinensis. При этом размер пятен на мелководье невелик и возрастает с глубиной на фоне снижения плотности поселения. М. platyphylla имеет точно такие же тенденции: на мелководье равновероятны пятна площадью 10 и 20 м2 и распределение почти всегда агрегированное, а с увеличением глубины на ряду со снижением плотности поселения возрастает вероятность появления пятен большей площади, степень структурности уменьшается и, в конечном итоге, распределение становится неотличимым от случайного. Снижение силы связи плотности поселения и проективного покрытия с глубиной непосредственно обусловлено ростом размера колоний. Последнее, в свою очередь, отчасти объясняется снижением доли молодых колоний, отчасти - гидродинамическим разрушением колоний (преимущественно с хаотическим ветвлением), а также характером роста и, соответственно, экотипической изменчивостью формы колоний этих гидроидов. Сходные изменения размеров колоний с глубиной обнаружены и у S. misakinensis.

Естественно, что далеко не каждая осевшая планула развивается в большую, создающую значительное проективное покрытие субстрата колонию миллепоры. На ее судьбу влияют самые разнообразные факторы. Например, вполне вероятно, что дифференциация М. platyphylla и М. dichotoma var. di-chotoma no отношению к характеру движения воды (волнение или течение) во многом обусловлена и различиями в функциональной морфологии их колоний. Колонии М. dichotoma var. dichotoma подобны веерам многих горгоние-вых кораллов, других гидроидов, имеющих большие размеры. Горгонии и гидроиды образуют значительные поселения, опоясывающие рифы в тех зонах, где преобладают дрейфовые, приливоотливные и другие течения. Подобные пояса формирует и S. misakinensis на подводных банках и грядах в юго-восточной части зал. Петра Великого. Очевидно, именно эти условия наиболее благоприятны для роста М. dichotoma var. dichotoma, поэтому и ее наибольшее проективное покрытие приходится именно на рифовый свал, где такие течения

гораздо более вероятны, чем в мелководных зонах рифов. М. platyphylla характеризуется чрезвычайной изменчивостью формы роста и существенно большей, чем у остальных миллепор и многих склерактиний с подобными колониями, крепостью ценостеума. Возможно поэтому, она гораздо более эв-рибионтна по отношению к гидродинамическому режиму, чем другие милле-поры и достигает максимального обилия в областях с сильным волновым воздействием, где не может существовать большинство других рифостроителей и снижена напряженность конкурентных отношений за субстрат.

4.7.2. Форма роста колониальных кишечнополостных. В основе модификаций формы колоний бентосных кишечнополостных лежит продолжительность или интенсивность действия комплекса морфогенетических регуляций, а также соотношение их активности между собой (Марфенин, 1987, 1993). Например, у акропор форму колоний определяет, прежде всего, соотношение скорости роста отдельных компонентов (модулей) или более крупных частей, а также характер ветвления. Развитие и соляндерий и миллепор начинается с образования корковой колонии, затем на ней появляются первичные вздутия, которые при дальнейшем росте трансформируются в вертикальные элементы -пластины или ветви, объединяющиеся у некоторых ветвистых миллепор в агрегаты ветвей, а у 5. misakinensis - в обособленные фрагменты веера. На пластинах М. platyphylla часто образуются фестоны - уплощенные выросты, располагающиеся под тем или иным углом к основной пластине. Таким образом, основными частями колоний этих гидроидов являются корковое основание, первичные вздутия, пластины и фестоны, ветви и агрегаты ветвей, а главными морфогенетическими пропорциями - соотношение размеров коркового основания и вертикальных элементов, соотношения, характеризующие форму и фестончатость вертикальных элементов, соотношения, описывающие изменения в частоте и характере ветвления.

У гидроидов развитие всех частей колоний взаимосвязано друг с другом, а пропорции между ними зависят, в первую очередь, от количества потребляемой пищи (Марфенин, 1993). Соляндерии и миллепоры, как и все гидроиды, активные хищники. Возможность заякоривания и удержания пищи гидрантами контролирует скорость течения (Марфенин, 1984). При неблагоприятных условиях (большая мутность, седиментация, сильное течение или, наоборот, застойные явления) миллепоры втягивают зооиды и прекращают питаться. Соляндерий не могут втягивать гидранты, а при отсутствии движения воды, например в аквариуме, погибают в течение нескольких часов. Так как гидроиды не имеют собственных механизмов защиты от осадка, их очищение от взвеси определяют сила и характер гидродинамического воздействия. Таким образом, при оптимальных гидрохимических условиях и температуре на деятельность гидрантов влияют, главным образом, такие физические параметры среды, как гидродинамика, количество взвеси и интенсивность седиментации. Миллепоры, кроме того, получают питательные вещества и кислород от зоо-ксантелл, симбиоз с которыми способствует также удалению продуктов метаболизма и увеличению темпов скелетного роста (Сорокин, 1990). Поэтому

интенсивность ФАРп контролирует рост и развитие этих гидроидов (Lewis, 1989).

Морфологические особенности колоний S. misakinensis определяются, прежде всего, схемой ветвления, которое, в частности, характеризуется направлением, частотой и углом расхождения отделившихся ветвей. Отклонение направления ветвления от единой плоскости обуславливает развитие различных пространственных конфигураций вертикальной части колоний. Корреляция типов вертикальных структур колоний силой с характером движения воды свидетельствует о действии этого фактора на направление ветвления и роста, что также следует из результатов экспериментального выращивания солянде-рий. Угол ветвления может служить характеристикой ориентации роста относительно субстрата и общего направления роста веера колоний. Меньшие его значения говорят о меньшем отклонении ветвей от вертикального направления или от общего направления роста колонии, и наоборот. Уменьшение угла и частоты ветвления, наблюдавшееся в зонах умеренного и ослабленного движения воды, способствуют быстрейшему «вырастанию» колоний от субстрата.

Изменение частоты ветвления по отношению к изменению гидродинамического режима свидетельствует о некотором балансе между ростом ветвлением и аксиальным ростом. Подобные изменения этого соотношения отмечено у других гидроидов, склерактиний, антипатарий, горгоний. При интенсификации микромасштабных вихревых движений это равновесие сдвигается в сторону роста ветвлением, а при снижении уровня ММТ преимущество получает аксиальный рост. Рост ветвлением препятствует увеличению площади колоний, а их увеличение с глубиной происходит при смещении баланса в сторону аксиального роста на фоне соответствующего ослабления ММТ. Увеличение частоты ветвления имеет два основных следствия. Во-первых, оно приводит к росту числа анастомозов из-за увеличения вероятности контакта соседних ветвей. Во-вторых, вместе с увеличением толщины ветвей, снижает колониальную пористость и ведет к выравниванию эффективных площадей колоний.

Ветвление у гидроидов происходит при наличии в колонии избытка клеток, скорость пополнения которых при оптимальной температуре определяется количеством пищи (Косевич, 1988). Например, у стелющихся колоний ряда гидроидов с ростом количества пищи начинается интенсивное ветвление гидроризы, а столоны становятся дугообразными (Марфенин, 1993). В результате при обильном питании колония остается на одном месте, а при недостаточном - столоны вытягиваются, и колония уходит с него. Такие морфологические изменения во многом обусловлены работой пульсаторно-перистальтической распределительной системы, характерной для подавляющего большинства гидроидов (в том числе соляндерий и миллепор) и осуществляющей распределение пищи внутри их колоний. Ростовые зоны получают пищу в первую очередь, поэтому при ее недостатке они могут продолжать рост, тогда как проксимальная часть колонии дегенерирует.

Сопоставление наблюдений над гидродинамикой и изменчивостью формы колоний S. misakinensis показывает, что буйное ветвление, искривление столонов (аксиальных структур) в сочетании с множественными анастомозами

наблюдается у этого гидроида в биотопах с высокой интенсивностью микромасштабных вихревых движений, обусловленных, преимущественно, разрушением волнения. Таким образом, наиболее вероятной причиной экотипи-ческой изменчивости соляндерий являются вариации в степени развития ММТ, интенсификация которой улучшает трофические условия вблизи колоний этого гидроида и, собственно, способствует самому его поселению.

Корко-массивные колонии М. platyphylla обычно образуются за счет множественного развития и агрегации первичных вздутий - новых зон роста, возникающих на небольшом расстоянии друг от друга. Это позволяет колонии сконцентрироваться непосредственно у субстрата, в придонном слое воды. При развитии из вздутий пластин и их росте образующаяся часть колонии поднимается над дном. Формирование на пластинах фестонов, которые также являются зонами нового роста, дает возможность колонии максимально использовать иной горизонт водной толщи. Следовательно, концентрация колонии в занимаемом биотопе, как и у S. misakinensis, достигается множественным образованием новых ростовых зон, своего рода ветвлением, а его избегание - аксиальным ростом, развитием и вытягиванием вертикальных элементов.

У склерактиний световая адаптация настолько эффективна, что в пределах 90-20 % ФАРп интенсивность их фотосинтеза почти не зависит от освещенности, а снижение скорости линейного роста, отражающего интенсивность кальцификации, заметно меньше падения самой освещенности. Кроме того, у кораллов in situ не обнаружено и угнетения фотосинтеза избыточной освещенностью (Falkowski et al., 1990). На основании сходства симбиотических отношений зооксантелл со склерактиниями и миллепорами, можно полагать, что эти выводы справедливы и для М. platyphylla и ветвистых миллепор. Поэтому заметного снижения транслокации питательных веществ от зооксантелл к хозяину следует ожидать при ФАРп ниже 20 %.

Колонии и М. platyphylla и ветвистых миллепор, по существу, стелющиеся, поскольку ценосарк корковой («гидроризальной») части идентичен цено-сарку вертикальных элементов (Мощенко, 1993). Поэтому образование корко-массивных колоний, обычных для глыбового развала прибрежных каналов исследованных рифов, где количество ФАРп заметно выше 20 %, а движение воды отличается наибольшей степенью развития ММТ, выглядит как «стремление» колоний М. platyphylla остаться в трофически благоприятных условиях. Наоборот, образование вертикальных элементов, характерных для колоний М. platyphylla во всех остальных рифовых зонах, выглядит как стремление избежать неблагоприятных трофических условий. На риффлетах, где количество ФАРп также больше 20 %, ухудшение трофической ситуации у дна может быть связано с общим изменением гидродинамической обстановки. Например, при уменьшении силы водообмена и, соответственно, снижении скорости течения планктонные животные получают больше возможностей активно избегать заякоривания зооидами. Снижение интенсивности вертикального перемешивания и микромасштабной турбулентности уменьшает вероятность сближения планктонных животных с субстратом, занимаемым колониями гидроида. Проективное покрытие субстрата склерактиниями на риффлетах

вьетнамских рифов существенно выше, чем в остальных зонах. Поэтому вероятность локального затенения дна здесь больше. Плотные поселения кораллов заметно уменьшают силу водообмена и способствуют осаждению взвеси. Кроме того, поселение в плотном окружении склерактиний снижает и количество доступной пищи в результате ее потребления самими кораллами. На склонах рифов количество ФАРп существенно снижается, а сильтационный стресс значительно возрастает, что, очевидно, делает придонные биотопы еще менее пригодными для роста М. platyphylla.

Образование первичного вздутия, развитие из него вертикального элемента и рост фестонов вызывают увеличение общей и удельной площадей колонии, и, следовательно, возрастают площадь фотосинтезирующей поверхности, общее и удельное количество зооидов. Кроме того, часть зооидов поднимается в более высокие слои водной толщи и изменяется гидродинамическая ситуация вблизи колонии. В то же время верхушки роста нуждаются для своего функционирования в снабжении пищей и клетками. Поэтому появление дополнительных зон роста может привести к ухудшению снабжения уже имеющихся и вызвать остановку роста одного из старых «побегов».

Если же поступление пищи будет превышать затраты на обмен, произойдет образование новой зоны роста. На стадии первичного вздутия новой ростовой зоной также будет первичное вздутие, а на стадии с развитыми пластинами - фестоны, последовательно образующиеся из вздутий. Очевидно, что развитие на риффлетах больших фестончатых колоний М. platyphylla объясняется благоприятными трофическими условиями, но уже не у самого субстрата, как в зоне глыбового развала прибрежных каналов, а на некотором расстоянии от него, в толще воды. Вероятно, что на создание благоприятных условий влияет и сама колония М. platyphylla. Если поступающей пищи недостаточно для образования новых ростовых зон, но достаточно для роста уже имеющихся, из первичного вздутия сформируется пластина, а имеющаяся пластина вытянется в высоту. Уплощение ростовой зоны в процессе формирования пластины, как и, в некоторых случаях, образование фестона, представляется результатом развития деформирующих напряжений, играющих важную роль в развитии многоклеточных организмов. Возможность аксиального роста во многом контролируется интенсивностью кальцификации, которая, в свою очередь, определяется ФАРп. Когда количество ФАРп существенно ниже оптимального, возможна ситуация, при которой развитие скелета будет несколько отставать от скорости увеличения объема мягких тканей на апексе вертикального элемента. Следствием этого, вероятно, является его дробление на ветве-образные выросты, наблюдаемые на пластинах М. platyphylla в наиболее затененных биотопах. Развитие или рост вертикального элемента прекращается, когда количество пищи не будет превышать затрат на обмен.

Наличие у миллепор известкового скелета позволяет проследить на срезах последовательность и интенсивность роста (относительно быстрый аксиальный и медленный периферический) отдельных частей колонии. У массивных колоний М. platyphylla, образованных агрегацией первичных вздутий, две соседние ростовые зоны никогда одновременно не формируются и не растут

аксиальным ростом. Обычно образование и быстрый рост одного вздутия сменяется медленным, и лишь тогда формируется и начинает аксиальный рост соседнее вздутие. Когда же и его быстрый рост прекращается, аксиальный рост происходит в промежутке между двумя вздутиями. Подобное чередование интенсивности роста иногда наблюдается и при развитии вертикальных элементов. Очевидно, оно отражает ограничения, которые накладывают механизмы роста, образования и развития ростовых зон.

Таким образом, форму и размеры колоний М. platyphylla определяет трофическая емкость биотопа, которая, в свою очередь, зависит не только от количества имеющейся здесь пищи, но и от факторов, определяющих возможность ее получения и контролирующих деятельность зооидов: силы и характера придонных водообменных процессов, количества и распределения осаждающейся взвеси. Очевидно, что различия колоний М. platyphylla в размерах и, особенно, в степени развития фестонов, наблюдаемые на рифах ряда островов Сиамского залива, не случайны, поскольку эти рифы существуют в разной экологической обстановке, отличаясь, в частности по степени эвтрофикации, темпам седиментации и концентрации взвеси.

Генетические различия видов, а тем более морф миллепор крайне невелики, однако они образуют широкий спектр ростовых форм (корковые, массивные, столбчатые, пластинчатые, ветвистые), сопоставимый с тем, который дают склерактинии - чрезвычайно генетически разнообразная и богатая видами группа животных. Известно, что энергетика живых существ находит свое выражение, как в динамических, так и в статических состояниях строения, развития и жизненной активности. Поэтому широкая изменчивость и различия в строении колоний видов и морф миллепор должны иметь некие физиологические причины. Так, способы питания предъявляют к общей конструкции тела организма во многом альтернативные требования; т.к. обеспечение достаточной адсорбции растворенных питательных веществ через поверхность тела и захват тех или иных пищевых объектов внутрь тела предполагает развитие различных по своему характеру комплексов адаптации (Алеев, 1986). Для ад-сотрофных, т.е. адсорбирующих питательные вещества поверхностью тела, организмов имеется только один реальный путь увеличения размеров - прогрессивное развитие поверхности за счет усложнения формы, сопровождаемое ростом удельной поверхности. Для фаготрофных организмов, наоборот, характерна тенденция к уменьшению удельной поверхности. Поэтому, сочетание разных типов питания неизбежно приведет к «противоборству морфоло-гий» и отразится в итоге на строении колоний. Миллепоры сочетают несколько способов питания, основными из которых являются: автотрофный и гетеротрофный и, следовательно, причиной различий в форме колоний может быть и трофическая дифференциация.

Далее в работе обосновывается (на уровне гипотезы), что такая дифференциация может обеспечить различия видов и морф миллепор в существенных чертах морфологии колоний - характере ветвления, размещении вертикальных элементов и их агрегатов в пространстве - и, в конечном итоге, привести к наблюдаемым на рифах Вьетнама различиям в распределении видов и

морф этих гидроидов с разделением областей их доминирования друг над другом (Мощенко, 2000 б). Другим нерешенным вопросом формообразования у миллепор является само развитие пластинчатых вертикальных элементов и ветвей. Естественно, их наличие генетически детерминировано, однако, анализ строения, развития и роста колоний этих гидроидов позволяет (также на уровне гипотезы, нуждающейся в экспериментальной проверке), предположить, что же на самом деле «генетически детерминировано» и что является причиной развития разных вертикальных структур. Показано, что этой причиной могут быть различия в эффективности работы распределительной системы, которые способны привести к изменениям существенных черт морфологии миллепор: габитуса вертикальных элементов, текстуры их поверхности, формы терминальных зон роста. Одной же из причин разной эффективности работы распределительной системы миллепор могут быть генетически закрепленные различия в размере и количестве зооидов, приходящихся на единицу площади поверхности колоний этих гидроидов (Мощенко, 2000 в).

ГЛАВА 5. Некоторые примеры косвенного влияния микромасштабной турбулентности на распределение донных животных

Механизм действия ММТ, рассмотренный в Главе 4, далеко не исчерпывает многообразия ее влияния на состав и распределение сообществ донных животных. Несмотря на низкую энергоемкость таких движений, в некоторых случаях они могут определять структуру донного населения и за счет перераспределения взвешенного материала и донных осадков.

5.1. Состав и распределение склерактиний на рифе острова Дао-Чао (Тонкинский залив)

В оптимальных для склерактиний условиях облик кораллового сообщества определяют биологические взаимодействия (8Ьеррагё, 1982). Поток взвеси и движение воды (ДВ) приобретают в этом отношении большее значение в тех зонах рифов или на тех рифах, где водообменные процессы ослаблены и темпы седиментации высоки, или же на мелководье, в областях интенсивной гидродинамики. Нами была выполнена проверка предположения о том, что поток взвеси и ДВ играют заметную роль в формировании облика рифов кутовой части Тонкинского залива, существующих в условиях сильтационного стресса.

На исследованном рифе ДВ в 100 м от берега происходило преимущественно в горизонтальной плоскости. По мере приближения к рифовому свалу и в его нижней части горизонтальная компонента теряла энергию из-за трения о дно, возникали фрикционные возмущения, и ДВ приобретало трехмерный характер. Одновременно по направлению к берегу происходило усиление волновой активности, достигавшей максимума в верхней части свала. На риффлете горизонтальный водообмен несколько возрастал, но волновое перемешивание оставалось значительным. Седиментационный поток существенно увеличивался в сторону открытого моря.

Для снижения количества измеряемых переменных и выяснения структуры их взаимосвязей, данные были подвергнуты статистической обработке методом главных компонент. Оказалось,

I библиотека I

I СПтрвгрг |

' О» КЗ ш | ——---- . ;<(

ческие условия придонного слоя, можно представить в виде двух факторов. Фактор 1 объединяет параметры, описывающие энергетическое состояние среды, количество и поведение осаждающейся взвеси у дна. Фактор 2 характеризует, в первую очередь, степень анизотропности движения воды по вертикали в придонном слое. В структуре взаимосвязей переменных, образующих фактор 1, обращают на себя внимание две группы параметров, имеющих большие и противоположные по знаку весовые коэффициенты: 1) общий поток, сила течения и поток осаждающейся взвеси в толще воды (+); 2) сила проникающего волнения, степень изменчивости общего потока в вертикальной плоскости, сила и интенсивность взмучивания (-). Очевидно, что набегающее течение обеспечивает поступление взвеси в экосистему рифа, а ее поведение у дна зависит от характера ДВ. Когда преобладает направленный перенос, а волновые возмущения невелики, взвесь осаждается, а когда волнение порождает микромасштабные вихревые движения, преобладает взмучивание и вымывание осадка, накопленного при иных, например, штилевых условиях. Так как измерения выполняли при обычных погодных условиях (волнение 1-2 балла), можно утверждать, что большую часть времени в верхней части рифа, на риффлете и гребне, происходит взмучивание осадка, а в нижней - осаждение взвеси, которое усиливается в сторону открытого моря.

Коралловое сообщество исследованного рифа представлено исключительно массивными и корковыми формами склерактиний. Со стороны моря их поселение граничит с узкой зоной морских вееров - горгоний и гидроидов. Наибольшее проективное покрытие субстрата живыми кораллами (РС) приходится на риффлет и гребень рифа, а за зоной морских вееров и, в среднем, глубже 10 м (середина свала) они полностью отсутствуют. Покрытие субстрата кораллами положительно коррелирует с первым фактором (г=0.911, р<0.032), и его вариации удовлетворительно описываются уравнением; РС= 16.6-17.9 (¥), где ^ - фактор /. Таким образом, с одной стороны, чем больше действие волнения и чем сильнее развита волновая ММТ, тем скле-рактиний больше, а с другой - чем сильнее течение и больше взвеси, перемещаемой им в толще воды и осаждающейся на колонии кораллов, тем их меньше. На изученном рифе склерактинии сосредоточены там, где хорошо выражено взмучивание, а поток осаждающейся взвеси относительно невелик и не превышает темпы седиментации, характерные для нормальных рифовых условий. Гребень рифа, риффлет и верхняя часть свала - это зоны, где волнение порождает множество микромасштабных вихревых движений. Вероятно, они способствуют очищению кораллов от осадка и обеспечивают благоприятные для их роста условия. При этом общее направление ДВ способствует вымыванию осадка от берега в сторону открытого моря.

Коралловые рифы кутовой части Тонкинского залива отличаются от рифов открытых районов Южно-Китайского моря меньшей протяженностью и обедненным видовым составом склерактиний (Ьа1уроу, 1995). Среди последних преобладают массивные и корковые формы - поритесы, монтипоры, фа-вииды, а рамозные акропоры, поциллопоры и другие кораллы, более чувст-

вительные к сильтационному стрессу, часто малочисленны или отсутствуют. Очевидно, количество осаждающейся взвеси, поведение которой у дна в значительной степени определяется ДВ, может быть одной из причин, обусловливающих своеобразие рифовых систем этого региона.

5.2. Роль придонной физической среды в распределении одиночного шес-

тилучевого коралла Cerianthus lloydi в кальдере Кратерной (о-ов Ян-

кича, Курильские острова)

Бухта Кратерная представляет собой затопленный кратер вулкана, соединенный с открытым морем мелководным проливом. Ее гидродинамический режим определяется, в основном, приливными течениями. В бухте отмечены неправильные полусуточные приливы, дающие примерно равное количество больших (1.1-1.3 м) и малых (0.4-0.7 м) перепадов уровня в месяц. Изучение ДВ, седиментации, физико-механических свойств грунтов и выяснение структуры взаимосвязей измеряемых переменных посредством факторного анализа позволили дать следующее объяснение вариаций численности С. lloydi.

Цериантарии - типичные обитатели рыхлых грунтов и их поселение на твердом субстрате возможно только при наличии достаточного слоя мягких отложений. Однако, в большинстве исследованных биотопов накопленный в период малой интенсивности ДВ осадок смывается при больших перепадах уровня моря и соответствующем усилении придонного ДВ и интенсификации ММТ. Регрессионный анализ показал, что численность цериантарии отрицательно коррелирует с фактором (r=-0.928, p=0.023), который включает в себя почти все энергетические составляющие движения воды, а также параметры, характеризующие развитие ММТ, и интенсивность взмучивания вещества. Иными словами, чем меньше сила водообмена, взмучивание и чем устойчивее движение воды (ММТ минимальна), тем цериантарий больше. Другим фактором, влияющим на численность С. lloydi, оказалась степень стабильности донных отложений. Снижение их численности на песчано-гравийных грунтах объяснялось повышенной подвижностью отложений, о чем свидетельствовало большое количество песка и гравия, попадавшего в седиментационные ловушки. Подвижность грунта, как и возможность накопления осадка, в значительной мере контролируется силой и характером ДВ. Большая выраженность вертикальной составляющей ДВ, характерная для биотопов с песчано-гравийными грунтами, и значительное усиление здесь водообмена при интенсификации прилива, способствует размыванию донных отложений. Таким образом, численность цериантарий в б. Кратерная зависит от площади и степени подвижности субстрата, пригодного для их поселения. Его площадь и подвижность определяется соотношением площадей, занимаемых твердыми и мягкими грунтами и силой и характером придонных водообменных процессов, причем основную роль здесь играют микровихревые движения воды.

5.3. Влияние некоторых факторов придонной физической среды на распределение бентосной фауны ряда акваторий Приморья

Донные осадки - сложная динамическая система, находящаяся во взаимодействии с толщей воды, которое происходит через границу раздела вода-дно. Соприкасаясь с движущейся средой, они испытывают воздействие всего

спектра энергетических процессов, обуславливающих силу и характер движения воды. В верхней части шельфа главным источником механической энергии являются ветровые волны. Экстремальные волновые воздействия часто вызывают массовую гибель животных. Однако не только такие эффекты влияют на состав и структуру бентосных сообществ. Даже самые слабые волны, взаимодействуя с дном, трансформируются, порождают множество микровихревых движений воды, которые взмучивают илистые и глинистые частицы или поддерживают их во взвешенном состоянии. В дальнейшем эти частицы мигрируют под воздействием течений и вновь осаждаются, попадая в области своей аккумуляции. Перераспределение и сортировка осадка и, соответственно, развитие участков дна, отличающихся по физико-механическим свойствам донных отложений, приводит к формированию на них сообществ разного трофического (и, соответственно, видового) состава. Так, классическим примером является доминирование на илисто-глинистых осадках живот-ных-грунтоедов, а на песчаных - фильтраторов (Sanders, 1958). В целом, гранулометрический состав донных отложений рассматривается как интегральный фактор, отвечающий за распределение видов (Jansson, 1967; Gray, 1974; Probert, 1984). Вместе с тем существует мало свидетельств в пользу того, что распределение животных определяется каким-либо только одним, отдельным, традиционно измеряемым для донных отложений параметром: средним размером зерен, содержанием органического углерода, микроорганизмов или «стабильностью» осадков (Snelgrove, Butman, 1994). Наиболее значимые и прогностически ценные объяснения распределения инфауны можно получить, если, в дополнение к оценке традиционных параметров, исследовать гидродинамический режим и процессы транспорта взвеси.

Экспериментальная оценка in situ комплексного воздействия силы и характера придонного движения воды, транспорта взвеси и некоторых физико-механических свойств донных отложений на распределение бентосной фауны рыхлых грунтов в бухтах Мелководной, Козьмино, Безымянной, у островов Рейнеке и Фуругельма полностью подтвердила этот вывод. Действительно, вариации видового и трофического состава донных животных заметно коррелируют с изменениями фракционного состава грунтов (в наибольшей степени - в гидродинамически «спокойных» акваториях - у о-ва Рейнеке, бухтах Козь-мино и Безымянной). Однако далеко не всегда наилучший результат моделирования достигается использованием гранулометрических характеристик.

Так, для б. Мелководной регрессионный анализ показывает, что дисперсии общей биомассы, биомасс полихет и двустворчатых моллюсков, которые по биомассе и численности составляли >80 % бентоса, более чем на 70 % объясняются изменениями фактора, характеризующего воздействие волнения на прочностные и деформационные свойства грунтов (отрицательная связь, рис. 5). Следовательно, распределение бентосной фауны в бухте зависит от подвижности грунта, которая обусловлена постоянным воздействием волн: чем меньше волнение влияет на донные отложения, тем они стабильнее, а биомасса донных животных больше. При этом в период исследования (август) в

Рис. 5. Вариации величин фактора 2 (весовые коэффициенты Q¡„,: 0.761, Qverso• 0.960, Uz: -0.928, угол внутреннего трения: -0.871) и логарифма общей биомассы бентоса в зависимости от расстояния от берега: У - величины фактора 2; 2 - логарифм общей биомассы, г - коэффициент корреляции, р - вероятность. Области разрушения волнения заштрихованы

б. Мелководной отсутствовали какие-либо устойчивые трофические группировки детрито- или сестонофагов, образованию которых, вероятно, препятствовало периодическое сильное волнение. На это также указывает преобладание хищников и животных со смешанным типом питания, которые в меньшей степени зависят от количества осажденного или взвешенного детрита, чем сестонофаги или собиратели детрита и, соответственно, могут находится на грунтах с большим разнообразием фракционного состава и при разных условиях гидродинамического режима.

У о-ва Фуругельма рекуррентные группы видов (выделенные на основе факторного анализа) были дифференцированы не столько относительно гранулометрического состава, сколько по факторам, характеризующим движение воды, седиментационные процессы и прочностные свойства донных отложений. Так, максимум объясняемой дисперсии (76.2 %) группировки двустворчатых моллюсков Felaniella usta, Spisula voyi и морского ежа Echinarachnius раута достигается при включении в модель интенсивности и силы взмучивания, а также угла внутреннего трения. Для группировки полихет Lumbrineris ШгвйЫ, Ро1у<1ога соЫаНа, Onuphis shirikishinaensis и морской звезды РаНпа ресИт/ега (80.1 %) - проницаемости, интенсивности взмучивания и потока взвеси; для общей биомассы бентоса (88.9 %) - фактора, который характеризует общую энергию движения воды.

Таким образом, гранулометрический состав грунта сам по себе не отражает весь причинно-следственный механизм встречаемости вида в том или ином биотопе, поскольку его влияние модифицируется рядом других, обычно

не учитываемых, факторов. К таким факторам относится и микромасштабная турбулентность, которая влияет на структуру осадка, перераспределение взвеси и т.д. Более того, как и на твердых субстратах, на мягких грунтах, микровихревые движения могут оказывать непосредственное воздействие на оседающих личинок животных, способствуя их сближению с субстратом и обеспечивая большую возможность маневра при его выборе (Витап, 1986).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении делается сопоставление степени изученности влияния микромасштабной турбулентности на планктонные и донные организмы, акцентируется внимание на схемах воздействия ММТ на бентосных животных, которые доказываются в данной работе, раскрываются некоторые возможности практического использования полученных результатов.

ВЫВОДЫ

1. Модификация метода гипсовых шаров, предложенная автором, позволяет детально описывать микроструктуру придонного пограничного слоя. Она основана на измерении горизонтальной и вертикальной составляющих движения воды на разных уровнях от дна и дает возможность определять общую энергию набегающего потока; энергию поступательного горизонтального движения (течение); энергию микровихревых движений воды, проникающих в придонную область из вышерасположенных слоев водной толщи (волнение); энергию микровихревых движений воды возникающих из-за взаимодействия потока и поверхности дна (фрикционные возмущения); устойчивость поступательного движения воды (при относительно малых числах Рейнольдса - до 1.6-104, уклоне дна - до 0.021, и умеренном волнении); степень развития микромасштабной турбулентности внутри придонного слоя.

2. Влияние различных «геоморфологических» факторов - уклона дна, его шероховатости, глубины - приводит к чрезвычайному многообразию гидродинамических ситуаций. Однако, при большой (>5 см) шероховатости вариации микроструктуры придонного движения воды могут быть смоделированы при помощи простой зависимости: чем интенсивнее действие волнения или течения, тем сильнее развита микромасштабная турбулентность. При малой шероховатости (5 и менее см) области интенсификации ММТ во многом возникают спонтанно, например при достижении профилем дна некоторого угла наклона, и приемлемое описание силы и характера движения воды придонного слоя можно получить лишь при измерении всех указанных в Выводе 1 характеристик водообменных процессов.

3. Микромасштабная турбулентность оказывает на бентосные организмы прямое и косвенное воздействия, которые в условиях реального моря трудно отделить друг от друга, что проявляется в комплексности ее эффектов и механизмов, и отражается, в конечном итоге, на характере распределения и изменчивости многих донных животных, в их функциональных, структурных и поведенческих откликах.

4. При турбулентном движении воды микровихри регулярно проникают в

вязкий подслой придонного пограничного слоя, увеличивая, с одной стороны, вероятность сближения личинок с субстратом, а с другой - объектов рациона прикрепленных животных со своими потребителями, обеспечивая рост вероятности контактов в системе «хищник-жертва». В результате такого воздействия ММТ, в природе и на антропогенных субстратах многие животные поселяются вблизи мест отрыва потока, что в значительной степени определяет характер их распределения, а изменение количества доступной пищи - приводит к существенной модификации формы колоний ряда прикрепленных кишечнополостных.

5. Микромасштабная турбулентность, действуя по указанной выше схеме, способствует агрегации целого ряда массовых, часто субстратообразующих (баланусы, гидроиды и др.), организмов, в результате чего их распределение нередко носит пятнистый характер, вызывая, в свою очередь, рост степени агрегированности тем или иным образом связанных с ними животных. Наиболее отчетливо роль ММТ в распределении прикрепленных животных проявляется на антропогенных субстратах, в частности на корпусах действующих судов, где вариации степени ее развития могут объяснять более 90 % дисперсии биомассы обрастателей. В условиях реального моря влияние ММТ часто маскируется действием множества других абиотических и биотических факторов.

6. Роль микромасштабной турбулентности в модификации формы колоний прикрепленных кишечнополостных, вероятнее всего, состоит в том, что, действуя в комплексе с другими факторами (проникающая фотосинтетически активная радиация, количество осаждающейся взвеси и т.д.), она определяет «трофическую емкость» биотопов. Изменение количества потребляемой пищи ведет к изменению соотношения скорости роста отдельных компонентов (модулей) или более крупных частей колоний, а также характера ветвления, что и приводит к развитию экотипов этих животных.

7. Микромасштабная турбулентность во многом определяет взмучивание и поддержание во взвешенном состоянии гидравлически легких частиц различного генезиса. Это способствует очищению некоторых, не имеющих собственных механизмов защиты от заиления, животных (например, гидроидов), а при близких к критическим величинах седиментационного потока позволяет существовать и более защищенным от сильтационного стресса организмам, таким как склерактинии. В результате, количество взвеси, поведение которой у дна в значительной степени контролируется микровихревыми движениями воды, может быть одной из причин, обусловливающих своеобразие рифовых систем целых регионов, например северной части Тонкинского залива. В некоторых ситуациях ММТ мешает накоплению на поверхности твердого субстрата рыхлых отложений, что, в свою очередь препятствует поселению здесь обитателей мягких грунтов.

8. На мягких грунтах гранулометрический состав донных отложений сам по себе не отражает весь причинно-следственный механизм встречаемости вида в том или ином биотопе, поскольку его влияние модифицируется рядом других, обычно не учитываемых, факторов. К таким факторам относится и микромасштабная турбулентность, которая влияет на структуру осадка, пере-

распределение взвеси и т.д. Как и на твердых субстратах, на мягких грунтах, микровихревые движения могут оказывать непосредственное воздействие на оседающих личинок животных, способствуя их сближению с субстратом и обеспечивая большую возможность маневра при его выборе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мощенко А.В., Новожилов А.В. Некоторые особенности экологии гидроида Solanderia misakinensis в заливе Петра Великого Японского моря //Биол. моря. 1988. №5. С. 25-31.

2. Мощенко А.В. О морфологии колоний гидрокоралла Millepora platyphylla (с замечаниями о таксономическом статусе некоторых миллепор Индопацифики) //Биология прибрежных вод Вьетнама: донные беспозвоночные Южного Вьетнама. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 45-53.

3. Новожилов А.В., Мощенко А.В. Экотипическая изменчивость колониального гидроида Solanderia misakinensis при различных характеристиках водного движения //Фунд. исслед. соврем, губок и кишечноп-ных: Тез. докл. 2 Всесоюзн. совещ. Л.: ЗИН АН СССР, 1989. С. 86-89.

4. Gladkov A.V., Moshchenko A.V. Complex study of the water exchange, sedimentation, and physico-mechanical properties of sediment in search of areas for bottom cultivation of Japanese scallop //The 1st Soviet -Chinese Symp. on Oceanography: Abstr. of papers. Vladivostok: POIFEB AS USSR, 1990. P. 31-33.

5. Moshchenko A.V., Gladkov A.V. A study of the near-bottom water exchange by plaster balls in hydrobilogical investigations //The 1st Soviet -Chinese Symp. on Oceanogr.: Abstr. ofpapers. Vladivostok: POI FEB AS USSR, 1990. P. 56-58.

6. Гладков А.В., Мощенко А.В. Эпибиоз балануса Savignium milleporae и полихеты Spirobranchus giganteus на гидроиде Millepora platyphylla //Систематика и хорология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 87-97.

7. Мощенко А.В. Форма роста миллепор и ее таксономическое значение (Coelenterata: Hydrozoa) //Биол. моря. 1990. № 1. С. 22-29.

8. Мощенко А.В., Новожилов А.В. Форма роста гидроида Solanderia misakinensis как адаптация к изменению гидродинамического режима //Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 44-57.

9. Новожилов А.В., Мощенко А.В. Экотипическая изменчивость гидроида Solanderia misakinensis (Coelenterata: Hydrozoa) в заливе Петра Великого, Японское море //Распространение и экология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 47-62.

10. Мощенко А.В., Гладков А.В. Распределение группировки Cerianthus sp. и питание некоторых видов макрозообентоса в б. Кратерной //Мелководные газогидротермы и экосистема б. Кратерной. Кн. 1. Ч. 2. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 96-114.

11. Мощенко А.В. Морфология и изменчивость колоний ветвистых милле-пор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae)//3oол. ж. 1992. Т. 71. Вып. 4. С. 5-12.

12. Manchenko G.P., Moshchenko A.V., Odintsov V.S. Biochemical genetics and systematics of Millepora (Coelenterata: Hydrozoa) from the shore of south Vietnam //Bioch. Syst. and Ecol. 1993. V. 21. № 6/7. P. 729-735.

13. Мощенко А.В. Анатомия и морфология скелета и мягких тканей мил-лепор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae) //Зоол. ж. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 5-14.

14. Мощенко А.В., Гладков А.В. Метод приближенного определения скорости потока, вовлекающего в движение неприкрепленные эпибентосные организмы //Деп. в ВИНИТИ 21.01.93. № 127-В93.14 м.п.с.

15. Мощенко А. В. Метод количественной оценки строения порового аппарата гидроидных полипов миллепор //Биол. моря. 1994. Т. 20. № 6. С. 465-471.

16. Мощенко А.В. Количественная оценка строения порового аппарата миллепор //Биол. моря. 1995. Т. 21. № 5. С. 299-306.

17. Мощенко А.В. Экотипическая изменчивость формы колоний гидроида Milleporaplatyphylla на рифах Вьетнама //Биол. моря. 1995. Т. 21. № 3. С. 201210.

18. Мощенко А.В. Изменчивость порового аппарата миллепор Вьетнама //Биол. моря. 1996. Т. 22. № 1. С. 31-39.

19. Мощенко А.В. Рост и развитие колоний миллепор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae) //Зоол. ж. 1996. Т. 75. Вып. 4. С. 485-493.

20. Мощенко А.В. О видовом составе миллепор Индо-Пацифики //Биол. моря. 1997. Т. 23. № 5. С. 275-285.

21. Латыпов Ю.Я., Даутова Т.Н., Мощенко А.В. Принципы и методы классификации книдарий. Владивосток: Дальнаука, 1998.244 с.

22. Мощенко А.В. Распределение Millepora platyphylla на рифах Вьетнама //Биол. моря. 1998. Т. 24. № 5. С. 287-295.

23. Мощенко А.В. Распространение и вариации численности гидроидных полипов миллепор вдоль побережья Вьетнама //Биол. моря. 1998. Т. 24. № 2. С. 82-88.

24. Moshchenko A.V., Feldman K.L., Yurasov G.I., Vanin N.S. Processes controlling the distribution of solid run-off of the Tumannaya River (Peter the Great Bay, Japan Sea) //IUGG99 Birmingham, UK, Abstracts. 1999. XXII General Assembly, IAPSO, P10/e/13-A5. Birmingham, 1999. p. A193.

25. Ванин H.C., Мощенко А.В., Фельдман К.Л. Моделирование ветровых течений к северу от устья реки Туманной в заливе Петра Великого Японского моря //Биол. моря. 1999. Т. 25. № 2. С. 94-95.

26. Даутова Т.Н., Даутов С.Ш., Латыпов Ю.Я., Мощенко А.В. Влияние придонных физических процессов на мелководные рифы архипелага Байты-лонг (Тонкинский залив Южно-Китайского моря) //Биол. моря. 1999. Т. 25. № 2. С. 106-107.

27. Мощенко А.В. Распределение гидроидных полипов миллепор на рифах Вьетнама //Биол. моря. 1999 а. Т. 25. № 4. С. 274-280.

28. Мощенко А.В. Роль движения воды в распределении и изменчивости донных животных //Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты подводной деятельности. Докл. междун. конф. Томск, 10-11 сент. 1999 г. Томск: ТГУ, 1999 б. С. 113-121.

29. Vanin N.S., Moshchenko A.V., Feldman K.L. Simplified Numerical Model of the Wind-driven Circulation with Emphasis on Distribution of the Tuman River Solid Run-off//Ocean Research. 2000. V. 22. № 2. P. 81-90.

30. Мощенко А.В. Изучение движения воды методом гипсовых шаров в придонном пограничном слое при гидробиологических исследованиях //Биол. моря. 2000 а. Т. 26. № 6. С. 433-439.

31. Мощенко А.В. О причинах морфологического многообразия миллепор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae). 1. Трофическая дифференциация или различия в интенсивности метаболизма? //Зоол. ж. 2000 б. Т. 79. № 5. С. 526-533.

32. Мощенко А.В. О причинах морфологического многообразия миллепор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae). 2. Различия в эффективности работы распределительной системы? //Зоол. ж. 2000 в. Т. 79. № 6. С. 643-648.

33. Мощенко А.В., Ванин Н.С., Ламыкина А.Ю. Рельеф дна, донные отложения и гидрологические условия российской части приустьевой зоны реки Туманной //Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 42-75.

34. Moshchenko A.V., Feldman K.L., Vanin N.S., Yurasov G.I. Pattern of solid run-off and contaminants distribution in a basin northward of the Tumannaya River mouth as a tracer of wind currents (Peter the Great Bay, Sea of Japan) //TEACOM Publication. 2001. № 6. P. 72-86.

35. Moshchenko A.V., Zvyagintsev A.Yu. Composition and structure of macro-fouling communities on ocean-going ships in Far East Sea Basin //Ocean Research. 2001 a. V. 23. №2. P. 63-75.

36. Moshchenko A.V., Zvyagintsev A.Yu. Distributional characteristics of mac-rofouling organisms on ocean-going ships of the Far East Sea Basin //Ocean Research. 2001 b. V. 23. № 4. P. 232-335.

37. Мощенко А.В. Изучение седиментация и взмучивание вещества в придонном пограничном слое методом цилиндрических ловушек //Биол. моря. 2001. Т. 27. №3. С. 142-146.

38. Lamykina A.E., Moshchenko A.V. On the structure and dynamics of water column northward Tumannaya River mouth in warm period (Peter the Great Bay, Sea of Japan) /ТЕАСОМ Publication. 2002. № 7. P. 85-99.

39. Звягинцев А.Ю., Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении организмов макрообрастателей на корпусах судов дальнего плавания //Биол. моря. 2002. Т. 28. № 6. С. 449-453.

Александр Владимирович МОЩЕНКО

РОЛЬ МИКРОМАСШТАБНОЙ ТУРБУЛЕНТНОСТИ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ БЕНТОСНЫХ ЖИВОТНЫХ

АВТОРЕФЕРАТ

Р- 97 3 3

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мощенко, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Придонный пограничный слой и физические факторы, определяющие его структуру.

1.1. Вводные замечания.

1.2. Тонкая структура придонного пограничного слоя реальных водоемов и движение воды вокруг препятствий.

1.3. Движение воды в мелководных зонах моря и причины развития микромасштабной турбулентности в реальных условиях.

ГЛАВА 2. Материалы и методы.

2.1. Методы изучения придонного движения воды.

2.1.1. Исследование движения воды автономными самописцами течений.

2.1.2. Изучение микромасштабной турбулентности при помощи красителя-флюоресцеина.

2.1.3. Анализ придонного движения воды методом гипсовых шаров.

2.2. Исследование оседания и взмучивания вещества в придонном слое методом цилиндрических седиментационных ловушек.

2.3. Методы анализа донных отложений.

2.4. Объем биологического материала и методы его изучения.

2.4.1. Исследование изменчивости формы колоний и распределения гидроида Solanderia misakinensis.

2.4.2. Изучение изменчивости формы колоний и распределения гидроидов рода Millepora.

2.4.3. Анализ распределения массовых эпибионтов на колониях Millepora platyphylla.

2.4.4. Исследования распределения организмов-обрастателей на корпусах судов.

2.4.5. Изучение распределения организмов-обрастателей в водозаборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока.

2.4.6. Анализ распределения бентоса на различных типах грунтов.

2.5. Методы статистического анализа данных.

ГЛАВА 3. Изменчивость водообменных процессов в придонной области верхней части шельфа (результаты экспериментов).

3.1. Движение воды и микроструктура придонного водообмена некоторых акваторий Приморья.

3.2. Гидродинамический смысл параметров, определяемых модифицированным методом гипсовых шаров.

3.3. Взаимосвязь параметров, характеризующих придонные водооб-менные процессы при различных гидродинамических и геоморфологических условиях.149 •

3.4. Изменения микроструктуры движения воды с глубиной вдоль профиля дна.

ГЛАВА 4. Влияние микромасштабной турбулентности на изменчивость и распределение гидробионтов на твердых субстратах.

4.1. Форма колоний и распределение гидроида Solanderia misakinensis.

4.1.1. Характеристика биотопов и гидродинамический режим в местах массового поселения S. misakinensis.

4.1.2. Вариации плотности поселения, формы роста и ориентации колоний S. misakinensis.

4.1.3. Изменчивость колоний S. misakinensis при различном гидродинамическом режиме.

4.1.4. Результаты экспериментального выращивания колоний

S. misakinensis.

4.2. Вариации формы роста и распределение гидроидов рода

Millepora.

4.2.1. Экотипическая изменчивость формы колоний М. platyphylla.

4.2.2. Распределение гидроида М. platypkylla на рифах Вьетнама:.

4.2.3. Экотипическая изменчивость формы колоний М. dichotoma и дифференциация миллепор по отношению к зонам рифов.

4.2.4. Гидродинамический режим и распределение миллепор.

413. Изменчивость порового аппарата миллепор.

4.4. Распределение массовых эпибионтов на гидроиде М. platyphylla.

4.5. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей на корпусах судов.

4.6. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей в водозаборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока.

4.7. Взаимосвязь гидродинамического режима, распределения и изменчивости исследованных животных.

4.7.1. Распределение животных на твердых субстратах.2844.7.2. Форма роста колониальных кишечнополостных.

ГЛАВА 5. Некоторые примеры косвенного влияния микромасштабной турбулентности на распределение донных животных.

5.1. Состав и распределение склерактиний на рифе острова

Дао-Чао (Тонкинский залив).

5.2. Роль придонной физической среды в распределении одиночного шестилучевого коралла Cerianthus lloydi в кальдере Кратерной о-ов Янкича, Курильские острова).

5.3. Влияние некоторых факторов придонной физической среды на распределение бентосной фауны ряда акваторий Приморья.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных"

Движение всегда было самой примечательной чертой моря. «Беспокойное море» завораживало наше воображение и притягивало внимание величайших поэтов, оно вдохновляло знаменитых физиков увидеть в нем систему, которая охватывает космические и субмикроскопические силы. Однако движение воды* не только предмет восхищения художников и глобальных размышлений физиков, оно - основа жизни гидробионтов - животных и растений, обитающих в водной среде. Без движения воды жизнь в водоемах прекратилась бы в самое короткое время: скорость диффузии в ней в 10000 раз меньше, чем*в воздухе, что явно недостаточно для обеспечения минимального уровня обмена, необходимого для поддержания жизни (Gessner, 1955): Например, увеличение содержания кислорода от 7 до 9 мл/л от поверхности на глубину 10 м только за счет молекулярной диффузии произошло бы приблизительно за 2000 лет. Поэтому движение воды относится к основным экологическим факторам, действие которого по масштабам и значению сопоставимо с влиянием света и температуры.

Движение воды оказывает прямое и косвенное воздействие на гидробионтов. В первом случае речь идет о переносе пелагических личинок в горизонтальном направлении, перемещение их по вертикали, вымывание животных из грунта, их сносе, отрыву от субстрата и т.д. Косвенное влияние сказывается через приток пищи и кислорода, отведение метаболитов, выравнивание температуры, солености и распределения других гидрологических параметров, а также через воздействие движения воды на формирование грунтов. Термин «движение воды» используется здесь для того, чтобы охватить все возможные движения, которые наблюдаются в водоемах - течения, приливно-отливные явления, циркуляции, горизонтальный и вертикальный обмен, т.е. движения, макроскопические по отношению к молекулярной диффузии. Первичными причинами различных видов движения воды являются фазы Луны, климат, ветер, вращение Земли, гравитация и солнечная радиация.

Движение жидкости: (или газа) бывает ламинарным и турбулентным. При ламинарном движении жидкость как бы разделяется на слои, которые скользят друг относительно друга, не перемешиваясь. Если в ламинарный поток ввести подкрашенную струйку, то она сохраняется, не размываясь, по всей его длине, так как частицы жидкости: не переходят из одного слоя в другой. Ламинарное течение стационарно, т.е. устойчиво к любым возмущениям (до определенного, критического, соотношения сил инерции и сил вязкости, действующих внутри; жидкости), которые, возникнув по тем или иным причинам, неизбежно затухают и не приводят к турбулизации потока.

При турбулентном течении скорость и давление в фиксированной- точке пространства не остаются постоянными во времени, а очень неравномерно изменяются (течение нестационарно). Такие изменения скорости и давления, называемые: пульсациями, являются наиболее характерным признаком турбулентности. Элементы жидкости, пульсирующие как целое вдоль и поперек основного течения, представляют собой не отдельные молекулы, а макроскопические, более крупные образования: (жидкие комки или моли). Пульсационное движение можно представить себе как собственное: движение жидких комков, налагающееся на осредненное движение. Эти жидкие комки- в турбулентном течении все время то возникают, то распадаются. Их величина дает представление о масштабе турбулентности, т.е. о пространственном протяжении ее элементов.

В реальных водоемах движение воды преимущественно турбулентно, а основная энергия движения сосредоточена в совокупности? движущихся турбулентных вихревых образований разных пространственных масштабов:и времени существования, а не в средних циркуляциях (Озмидов, 1968; Монин, Озми-дов, 1981). Современные представления о временной изменчивости большинства океанологических характеристик базируются на следующей схеме: микромасштабная изменчивость (от долей; секунд до десятков минут); мезомасштаб-ная (от нескольких часов до суток); синоптическая (от нескольких суток до месяцев); сезонная (внутригодовые колебания); межгодовая; внутривековая (периоды в десятки лет); межвековая (периоды в сотни лет и более) (Монин и др., 1974; Гершанович, Муромцев, 1985).

Степень изученности влияния гидрологических процессов разных временных масштабов на население водоемов различна, причем количество публикаций прямо пропорционально масштабу процесса. Мезомасштабные, синоптические, сезонные и межгодовые вариации гидрологических характеристик традиционно используются биологами для объяснения изменчивости и функционирования сообществ морских организмов. Так, без выделения сезонной и межгодовой составляющих не обходится ни одно исследование динамики фито - и зоопланктона, а мезомасштабные явления часто привлекаются для объяснения миграций и поведения этих организмов в течение суток. Внутри- и межвековые изменения стали предметом пристального внимания ученых разного профиля в последние десятилетия; в силу развития исследований по глобальному изменению климата Земли и связанными с ним изменениями в сообществах водоемов.

Подобная ситуация имеет место и в отношении пространственного * масштаба движений воды. Так, для рифовых экосистем известны сотни работ, посвященных макромасштабным процессам, затрагивающим тысячи и сотни километров, т.е. значительные области континентального шельфа, и мезомас-штабным (десятки километров), которые определяют взаимодействие внешних сил с топографией конкретных рифов, (Wiens, 1962; Storr, 1964; Roberts, 1974; Roberts et al;, 1975; Pickard et al., 1977; Schroeder,. 1977; Новожилов, 1980; Walker, 1981; Csanady, 1984; Wolanski, 1983; Wolanski, Hamner, 1988; Andrews, Pickard, 1990, и мн. др.). В значительно меньшей степени исследованы процессы порядка 1-100 м, внутри рифовых зон и вокруг отдельных «макрообъектов» рельефа дна, например биогермов, патч-рифов и т.д. (Munk, Sargent, 1954; Storr, 1964; Roberts, 1974; Roberts et al., 1975; 1992; Hamner, Hauri, 1977, 1981; Wolanski et al., 1984, и др.). И лишь в отдельных публикациях рассматривается; тонкая структура придонного движения воды, т.е. водообменные процессы в непосредственной близости от биообъектов, располагающихся на дне моря и обитающих внутри так называемого придонного пограничного слоя (Zankl,

Multer, 1981; Andrews, Muller, .1983; Новожилов, 1988; Мощенко и др., 1989; Мощенко, 2000; 2001).

Складывается; впечатление, что влиянию микровихревых движений воды на гидробионтов либо просто уделяется недостаточно внимания, либо считается, что такие движения для водных организмов не имеют сколь бы то ни было большого значения, например, из-за своей низкой энергии. Однако, жизнь, возникнув в водной среде, сразу же столкнулась с различными проявлениями движения воды, в том числе и с микромасштабными, и в процессе эволюции водные организмы должны были в той < или иной степени к ним приспособиться. Наверное, поэтому такие движения активно или пассивно используют представители самых различных классов животных, от простейших до китообразных. Так, инфузории-туфельки движением ресничек создают микровихрь,. воронку, которая подтягивается в их ротовое отверстие. По некоторым наблюдениям, усатые киты, питаясь планктоном, не просто плывут, пропуская воду через фильтрующий аппарат, а. движениями тела периодически! закручивают воду, концентрируя планктон, и всасывают эту воронку. Для прикрепленных животных, образующих ветвистые колонии, таких как горгонии и гидроиды, показано, что их полипы успешнее захватывают добычу за ветвями, в области формирования водоворотов.

И еще один пример. Б. Ротшильд и Т. Осборн (Rothschild; Osborn, 1988) показали, что с развитием микровихревых движений воды возрастает вероятность контакта в системе хищник-жертва у планктонных животных. Уже один этот простой, казалось бы, факт заставляет задуматься о фундаментальном значении микромасштабной турбулентности, так как он затрагивает основу пищевой цепи в водной среде. Кроме того, в областях развития, микромасштабной турбулентности в значительной степени изменяются характеристики среды: увеличение количества движения приводит к понижению давления, что, в свою очередь, изменяет и термические параметры, например коэффициент теплопередачи, который заметно возрастает.

Возможно, что такой дисбаланс в объемах исследований; с одной стороны, связан с тем, что процессы, протекающие в придонной области, вблизи дна, крайне сложны для исследования, поскольку для них характерно развитие не-стабильностей и отсутствие линейных связей между причинами и следствиями; малые отклонения в состоянии системы могут разрастаться и вызывать все возрастающие изменения с последующей стабилизацией или даже перестройку всей структуры системы (Томпсон, 1985; Шустер, 1988). При этом общего теоретического подхода к анализу подобных систем пока не существует и для каждого случая создается специальный вариант теории или используются эмпирические и полуэмпирические методы.

С другой стороны, этот дисбаланс может быть во многом объяснен различием задач, которые решают ученые-океанографы и гидробиологи. К собственно океанографическим наукам относятся физика моря (океана), региональная и общая океанография, а также морские гидрологические прогнозы, для которых Мировой океан является объектом исследования, а биосфера анализируется только с точки зрения ее влияния на процессы, протекающие в океане. Для биологии моря, напротив, объектом исследования является органическая жизнь, а Мировой океан рассматривается с позиций его воздействия на биологические процессы. В этом отношении придонный; пограничный слой для океанографов лишь очень малая: область океана, процессы в которой хотя и важны (здесь происходит диссипация некоторой части энергии движения воды), но для решения более масштабных океанологических задач достаточно использовать лишь общие закономерности взаимодействия движущихся водных масс и неподвижного дна. Для биолога, изучающего функционирование сообществ и распределение донных (бентосных) организмов, наоборот, важны частные закономерности этого взаимодействия, такие; как развитие неоднородностей в придонной области моря, обтекание потоком различных биообъектов и т.д.

Естественно, что согласно целям и задачам каждой конкретной науки развивается и ее методология, и методы исследований, а в соответствии с методическими требованиями создаются приборы и оборудование, позволяющие получать необходимые первичные данные, накапливать и обрабатывать информацию. В океанографии это, прежде всего, серийно производимые зонды, обеспечивающие измерения температуры, солености, содержания кислорода и биогенов, а также величин других океанографических элементов в толще воды, автономные регистраторы скорости и направления течений (а в последние годы — и температуры, солености и др.), подвешиваемые в толще воды на специальных конструкциях, дрейфующие измерители различных параметров водных масс и т.д. Большое значение в последние полтора-два десятилетия > приобрели и наблюдения над поверхностью моря при помощи искусственных спутников Земли. Однако серийно; производимого оборудования для изучения процессов в придонном пограничном слое, непосредственно у дна и, соответственно, у биообъектов, не существует, — такие исследования редки и разработаны лишь единичные, экспериментальные образцы приборов.

Хорошо известно,, что наиболее интересные и практически: значимые научные гипотезы и открытия появляются на стыке различных наук. Океанография I (и, в целом; науки, предметом которых является, в той или иной степени, движение воды) и биология не являются в этом отношении исключением. Так, сопоставление схем течений с распространением морских животных позволяет объяснить происхождение фаун различных акваторий, спрогнозировать их изменения (в геологическом масштабе) при t изменении климата. Например, уникальное фаунистическое своеобразие и видовое богатство залива Петра Великого* во многом связано с тем, что сюда могут поступать субарктические и субтропические водные массы, вместе с которыми «путешествуют» как холодолю-бивые, так и теплолюбивые планктонные и нектонные организмы, личинки и споры донных животных и растений (Звягинцев, 2003). К очевидным проявлениям крупномасштабного воздействия движения воды относится и пятнистость скоплений планктона в морях и океанах. Вихри и поверхностные; циркуляции способствуют возникновению однородных по своей структуре скоплений зоопланктона с размерами «пятен» до сотен километров (Davis et al., 1991; Ast

Это лишь самый простой пример, использованный здесь в связи с близостью этой акватории ученым-дальневосточникам. В целом, этой проблеме посвящены сотни, а может быть и тысячи трудов. thorsson, Gislason, 1995; Incze et al., 1996; Napp et al., 1996; Currie et al, 1998; Dekshenieks et al, 2001 и мн. др.). Выявление таких скоплений и прогнозирование их возникновения имеет, несомненно, исключительное значение для морского рыболовства, так как позволяет оконтурить районы, наиболее перспективные для добычи рыб, питающихся зоопланктоном. Применение методов аэро- и гидромеханики при изучении; нектонных организмов позволило Ю.Г. Алееву (1976) показать, что фактором, определившим глубокое конвергентное сближение животных из различных, порой весьма далеких систематических групп (рептилий; рыб, млекопитающих), явилось приспособление к активному поступательному движению в толще воды при турбулентном обтекании. При этом эколого-морфологическое разнообразие: нектона в. пределах пелагиали контролируется дивергенцией нектонных ф орм по критерию Рейнольдса (который характеризует соотношение сил инерции и вязкости).

Для ученых, изучающих влияние движения воды на бентосные организмы, наиболее близки, по своей сути, морские литодинамические исследования, предметом, которых являются, в частности, динамика осадконакопления и: перемещение обломочного материала, происходящее в наиболее динамичной зоне океана - верхней части шельфа в пределах донной контактной зоны - области механического взаимодействия движущихся масс воды и донного материала между собой и неподвижных дном (Лонгинов, 1977). В этой области знания детально исследованы тонкая структура придонного пограничного слоя, воздействие потока на частицы различной гидравлической крупности, построены; модели, позволяющие вести по ним конкретные практические расчеты при описании движения взвешенного материала и отрыве частиц от дна. Таким частицам, до некоторой степени, можно уподобить животных и их личинок и, соответственно, использовать методологические и методические достижения литодина-мики для биологических целей. Например, личинки некоторых двустворчатых моллюсков живут в планктоне до тех пор, пока степень обызвествления их раковины не достигнет некоторой критической величины, при которой они уже не способны находится в толще воды и начинают оседать на дно. Для данного случая можно было бы попытаться связать распределение этих животных с такими широко применяемыми в седиментологии и литодинамике понятиями как гидравлическая крупность и незаиляющая скорость. Однако личинки большинства донных животных, сблизившись с субстратом, активно выбирают место поселения, что делает такие попытки безуспешными.

Ниже мы кратко остановимся на истории развития представлений I о влиянии движения воды на обитающие в ней организмы. При этом мы ограничимся, насколько это возможно, обзором исследований, в которых рассматриваются преимущественно бентосные животные и делается количественная оценка влияния движения воды (измерения in situ, моделирование. движения воды в лотках и т.п.), обращая особое внимание на работы в той или иной степени учитывающие влияние микромасштабной турбулентности вне зависимости от природы ее развития.

Важность крупномасштабных океанических течений в расселении морских животных отмечалась еще в; начале позапрошлого столетия: (Humboldt, Bonplandt, 1818. Цит. по: Riedl, 1971). Ч. Дарвин (Darwin, 1837, 1842. Цит. по: Riedl; 1971) наблюдал, что рост кораллов происходит интенсивнее с тех сторон рифов, которые открыты более сильному движению воды. Гипотезы Ф. В уд-Джонса (Wood-Jones, 1907, 1910) и В. Кёкенталя (Kukenthali, 1925) о связи движения ; воды и формы роста кораллов общепризнанны и нашли продолжение в работах других авторов (Kawaguti; 1943; Chamberlain, Graus, 1975; Graus et al., 1977; Vosburg, 1977, и др.). Это же следует сказать и о простой, но очень эффективной идее F. Сандерса (Sanders, 1958) о том, что гидродинамический режим контролирует гранулометрический состав донных отложений, который, в свою очередь, определяет трофическую структуру донного населения. Пожалуй, до недавнего времени это направление развивалось наиболее интенсивно: по самым скромным подсчетам за последние полвека опубликовано несколько сотен работ и существуют несколько школ исследователей; работающих в этой области (Purdy, 1964; Webb, 1969; Gray, 1974, 1981; Rhoads, 1974; Nowell et al., 1981, 1987; Peres, 1982; Nowell, 1983; Probert, 1984; Jumars, Nowell, 1984 a, b\

Jumars et al., 1990; Shelgrove, Butman, 1994; Dade et al., 1996, и др.). He менее плодотворной была и идея Д. Криспа (Crisp, 1955) о ведущей роли микроструктуры пограничного слоя в оседании личинок баланусов. Ее развитие также привело к формированию целого направления;в экспериментальной морской биологии (Smith, 1946; Ржепишевский и др., 1967; Crisp, 1974;: Burke, 1983; Eckman, 1983; Butman, 1986 a, b, 1987, 1990, Hadfield, 1986; Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Pawlik et al;, 1991; Gross et al., 1992; Mullineaux, Garland; 1993; Eckman, Duggins, 1998; Grimaldi et al., 2002, и др.).

Несомненно, большинство исследователей, отмечавших в своих работах влияние гидродинамики на распределение: или изменчивость животных и растений; подразумевали и роль турбулентности, хотя и не применяли этого термина, используя нейтральные выражения типа «характер движения воды», «динамическое состояние», «степень, подвижности», «фактор динамики водных масс» и т.п. (Moore, 1935; Сое, 1946, 1953; Bassindale et al., 1948; Ebling et al., 1948, 1960; Kitching, 1952; Lewis, 1953, 1955, 1957 a, b, 1961, 1964, 1965; Lilly et al., 1953; Goreau, 1959 a; Sloane et al., 1957, 1961; Роликов, 1960; Round et al., 1961; Shinn, 1963; Storr, 1964, и др.). Например, Д.В. Наумов (1950), анализируя изменчивость ряда видов колониальных гидроидов, говорит о воздействии «движения воды». A.Hi Савилов (1953) пишет: «Детали геоморфологического строения профиля литорали определяются в значительной мере положением участка по отношению к динамическим силам омывающей берег воды и к характеру движения воды над литоралью. Каждому геоморфологическому типу литорали, в свою очередь, свойственны определенные черты биономии: видовой состав и зональность в распределении животного и растительного населения. В. формировании этих черт фактор динамики омывающих этот участок литорали водных масс не теряет своей ведущей роли». Е.П. Турпаева (1954) справедливо полагает, что грунт, служащий субстратом и источником пищи для, донных организмов, является также показателем динамического состояния прилежащих слоев воды. С. Янг (Yonge, 1963) указывает, что «наибольшая: трудность в установлении пределов изменчивости сессильных животных, образующих большие колонии, состоит в том, что их форма роста неизбежно и по-разному находится под втиптъм движения воды.». Естественно, ни о каких количественных оценках интенсивности и масштабов! турбулентности речь здесь не идет.

Пожалуй; первое упоминание о роли микровихревых движений воды; в распределении животных можно найти у X. Броха (ВгосН, 1924). Неоднородности в плотности поселения баланусов; он; объясняет тем, что вихревые потоки концентрируют личинок усоногих и;подносят их к поверхности субстрата стайками или кучками. Однако наиболее полно качественная оценка влияния микромасштабной" турбулентности делается? Н.А. Рудяковой (1967 б, 1981). При этом книга Нины. Александровны, опубликованная в 1981 г., является посмертной i и содержит сокращенный текст почти полностью подготовленной ею к защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, работа над которой была прервана в 1969 г. Она связывает вариации плотности поселения, биомассы и размеров баланусов, а также некоторых других обраста-телей, обитающих на корпусах судов; с характером i обтекания судна водой при его движении, отмечая, что: «Турбулентное движение воды не только способствует оседанию*. животных, но и создает оптимальные условия для питания и дыхания прикрепившихся особей».

Толчком: к переходу от качественного описания<возможного влияния микромасштабной; турбулентности (микроструктуры придонного слоя) и,, собственно, простой констатации этой возможности, послужили доклад Р. Ридля и X. Форстнера (Riedl; Forstner, 1968), прочитанный? на 2-ом Европейском симпозиуме по морской биологии, который был посвящен оценке значения движения воды в биологии и распределении морских организмов и состоялся в Осло в августе 1967 г.**, а также концептуальная; работа Р. Ридля» «Marinbiologische

В работе 1981 г. делается и детальное описание самого механизма взаимодействия микровихревого движения и оседающей личинки, причем справедливость этих рассуждений экспериментально доказана (Butman, 1986, 1987; Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Mullineaux, Garland, 1993; Pawlik et al., 1991, и др.). Как это принято за рубежом относительно русскоязычных гаданий, работы Н.А. Рудяковой прошли «незамеченными».

Среди других докладов этого симпозиума в контексте данной работы наиболее интересными были сообщения Дж. Льюиса (Lewis, 1968), И. Кристенсена (Kristensen, 1968), Е.Ф. Гурьяновой (Guijanova, 1968), П. Боадена (Boaden, 1968).

Aspekte der Wasserbewegung» (Riedl; 1969). В последней автор рассматривает все возможные в прибрежных и открытых водах движения воды, классифицирует их воздействия на животных и растения, показывает комплексность этих воздействий и основные затруднения, возникающие при их анализе. Чуть позднее публикуются и обобщения накопленных к концу 60-х годов прошлого столетия , данных о влиянии движения воды на морские животные (Riedl, 1971) и растения (Schwenke, 1971).

Области величин, в которых морские биологи должны рассматривать движение воды, поистине огромны (Riedl, 1969). Их диапазон простирается на 13 порядков - от океанических масштабов до размеров пограничного слоя (от 10000 км до 10-100 мм). По мере уменьшения масштабов явлений происходит редукция исходных сил, причем оставшиеся силы следует считать исходными для области меньшего масштаба. Самой крупномасштабной является океаническая область (тысячи километров - сотни метров). Исходные силы (приливооб-разующие силы Луны и Солнца, атмосферное давление, дрейф и неоднородный нагрев земной поверхности) порождают крупномасштабные течения, фронтальные . зоны и вихри. Область литорали и сублиторали (десятки километров -метры) располагается в самой верхней части материкового склона, в зоне контакта суши и моря. Кроме остаточных сил из океанической области здесь обостряются процессы ветрового и волнового генезиса. Область субстрата (1 см -10 м) в ее гидробиологическом понимании,. по-видимому, тождественна «контактной зоне» в литологии или «пограничному слою» в гидродинамике. Именно здесь «совершенно поразительное множество структур, приспособлений, способов поведения можно объяснить.на основе знания;условий движения:., а большинство биологических взаимодействий. .многократно усложняются в области субстрата соответственно его структуре» (Riedl; 1969). Кроме того, автор призывает биологов уделить особое внимание анализу влияния! гидродинамических процессов в наиболее мелкомасштабной (1 см и менее) области пограничного слоя, где физические аспекты движения воды издавна изучались специалистами по гидро- и аэродинамике эмпирически или с помощью лабораторных экспериментов.

Сложность гидродинамических феноменов создает определенные трудности в выявлении их воздействия на сообщества живых организмом (Riedl, 1969). Действуя в комплексе с такими экологическими факторами, как свет, температура, характеристики субстрата и химизм вод, движение воды формирует вертикальную и горизонтальную зональность в. расселении организмов, а также вызывает ряд морфологических адаптаций, обеспечивающих виду возможность не только выживать, но и расширять свой ареал.

По мнению Р. Ридля (Riedl^ 1969), движение воды оказывает на организмы первичные, вторичные; и третичные воздействия. Первичными являются механические воздействия самих процессов движения (такие параметры = как скорость, ориентация переноса, расход воды в единицу времени, динамическое давление, показатели турбулентности и т.д.). Они определяют устойчивость и движение донных организмов, их ориентацию в пространстве, экоморфологи-ческие и физиологические особенности, распространение популяций. Вторичные воздействия проявляются в результате переноса признаков водной массы: движение воды вызывает перераспределение температурных характеристик, растворенных газов и питательных веществ, взвеси. Преобладающее влияние они оказывают на процессы метаболизма. Третичные воздействия обуславливают условия существования организмов на дне (имеются в виду рыхлые или мягкие отложения), при этом их средние и кратковременные экстремальные характеристики формируют его облик, а максимальные значения динамического напора определяют границы стабильности.

Влияние движения воды проявляется в функциональных,, структурных и поведенческих откликах животных и растений (ШесЩ 1971). Функциональные реакции реализуются через диапазон толерантности (от верхних «сдвигающих» до нижних «заморных» значений скорости потока), питание, двигательную активность, метаболизм, воспроизводство и распространение вида. Структурные ответы выражаются в связях между размерами, внешними и внутренними особенностями строения тела, с одной стороны, и гидродинамическими условиями в месте их обитания, с другой. Комплекс поведенческих реакций, направленных на эффективное использование свойств потока, представляет собой либо разного рода уклонения животных от чрезмерных скоростей течений вплоть, до их ухода в «вязкий» придонный подслой, в защитные оболочки собственного тела и т.п., либо наоборот, при недостатке внешнего движения, самостоятельное создание токов воды биением ресничек, движением щупалец и т.д.

Дальнейшее развитие представлений о влиянии движения воды на гидро-бионтов происходило, в целом; в соответствии с тремя типами его воздействий, выделяемых Р: Ридлем. В 70-х и первой половине 80-х годов прошлого столетия усилия ученых были сконцентрированы, преимущественно, на оценке роли «сильных» (если так можно выразиться) механических воздействий самого процесса движения, т.е. выяснению пределов толерантности различных бентос-ных организмов к экстремальным нагрузкам, создаваемым волнением или течением, выявлению механизмов < их устойчивости (крепость скелета, прочность прикрепления, максимально возможные размеры и т.п.). Справедливости ради следует отметить, что значение размеров и формы живых существ, а также ограничения, налагаемые на них внешней средой, интриговали исследователей природы в течение нескольких столетий (Galilei, 1638; Thomson, 1917; Haldane, 1928. Цит. по: Denny et all, 1985; Любищев, 1982), а первые исследования влияния внешних сил на морских животных и, в частности, на актиний были выполнены Р. Александером (Alexander, 1962, 1964, 1968). Однако в последнем случае это были чисто биомеханические изыскания. Лишь после указанных выше методологических обобщений Р. Ридля, а также доклада Т. Карстенса (Carstens, 1968), в котором специально для морских биологов были суммированы механические воздействия, обуславливаемые движением воды (прежде всего волнением), в этих работах стали,рассматривать не абстрактные физические феномены, а динамические нагрузки, возникающие на литорали и сублиторали реального моря (Сагу, 1974;- Chamberlain, Graus, 1975; Jokiel; Cowdin, 1976; Koehl, 1976, 1977 a-d, 1979, 1982 a, b, 1984; Murdock, 1976; Wainwright etal:, 1976; Wainwright, Koehl, 1976; Warburton, 1976; Graus et al., 1977; Koehl, Wainwright,

1977, 1985; Vosburg, 1977, 1982; Branch, Marsh, 1978; Ghamberlain, 1978; Botti-jer, 1980; Branch, 1981; Schuhmacher, Plewka, 1981 a, b\ Tunnicliffe, 1981, 1982; Highsmith, 1982; Motokawa et al., 1987, и др.).

Размеры, форма тела или колоний животных и их изменения рассматриваются в этих исследованиях с позиций приспособленности к экстремальным воздействиям, вызываемым волнением или течениями. Так, Дж. Чемберлен и Р. Граус (Ghamberlain, Graus, 1975) считали, что колонии склерактиний в процессе роста «добиваются» соответствия потоку (колонии одного и того же вида, обитающие в разных условиях движения воды, гидродинамически подобны), что достигается изменениями * в размерах, частоте ветвления; и плотности расположения ветвей. G. Вэйнрайт и М. Кёл (Wainwright, Koehl, 1976) выделяли у донных (сессильных) животных две основные стратегии в противостоянии и использовании, движения воды: 1) избегание областей с активной гидродинамикой и наличие неких морфологических или поведенческих особенностей, которые компенсируют недостаток движения; 2) «поворот лицом к потоку» и развитие каких-либо особенностей, позволяющих противостоять разрушающим силам движения воды. В последнем случае, например, у бентосных кишечнополостных, они различают «гибкие» и «жесткие» адаптации, наличие которых обусловлено биомеханическими свойствами скелетов (или подобных структур) конкретных животных: известковых - у склерактиний, хитиноидных - у гидроидов, гидростатических - у актиний и т.д. Гибкие колонии гидроидов, горго-ний, пеннатулярий под действием потока сгибаются и, таким образом, переходят в область более низких чисел Рейнольдса, или разворачиваются так, что их наибольшие размеры ориентируются параллельно направлению потока; колонии с жестким скелетом - становятся более мелкими, округлыми или уплощенными. Следует заметить, что в этом последнем случае исключений из правила не меньше, чем совпадений с ним (см., например, Преображенский; 1986). Кроме того, некоторые гидроиды с хитиноидным скелетом, в зависимости от силы и характера движения воды, могут демонстрировать как жесткие, так и гибкие адаптации (Riedl, 1971; Мощенко, Новожилов, .1990) и возникает справедливый вопрос о механизме распознавания этими < животными режима гидродинамики: почему в одних случаях они растут по одной схеме, а в других - по иной.

Много внимания в эти годы уделялось расположению веерообразных (пла-нарных) колоний различных животных по отношению к направлению течений (Theodor, Denizot, 1965; Riedl^ 1966; Wainwright, Dillon, 1969; Grigg, 1972; Rees, 1972; Velimirov, 1973, 1974, 1976; Schuhmacher, 1973; Stearn, Riding, 1973; Warner, 1981, и др.). При этом их ориентация и структурные вариации (изменение частоты ветвления, расчлененности и т.д.) рассматривались, в первую очередь, опять-таки с позиций механической стабильности в потоке. Однако некоторые авторы указывали и на трофические преимущества перпендикулярной ориентации потоку вееров колоний; венчиков щупалец и подобных им структур, служащих для улавливания агрегированной пищи (Laborel, 1960; Barcham, Davies, 1968; Macurda, Meyer, 1974; Meyer, Lane, 1976; Wainwright, Koehl, 1976; Leversee, 1976; LaBarbera, 1977, 1978, 1981; Muzik, Wainwright, 1977; Rubenstein, Koehl, 1977; Koehl, 1978;:Eshlman, Wilkons, 1979; Richardson, 1981; Vogel, 1978, 1981; Hughes, 1980; Harvel, LaBarbera, 1985). Часто производили не только полевые наблюдениях визуализацией потока красителем и регистрацией параметров движения воды автономными самописцами; течений;, но и аква-риальные, а также лотковые эксперименты, техника которых с каждым годом все более совершенствовалась (Zahner, 1967; Gree, Bartnik, 1969; Jebram, 1970; Svoboda, 1970, 1976; Chamberlain, Graus, 1972, 1975; Abbott, 1974; Vogel; LaBarbera, 1978).

Логическим продолжением исследований воздействия; экстремальных энергий движущейся воды стали работы М. Дэнни и его коллег (Denny, 1982, 1983, 1985 a, b, 1987 а, Ь, 1988, 1989, 1990 а, Ь, 1991, 1994; Denny et al., 1985; Denny, Shibata, 1989; Denny, Gaines, 1990; Gaines, Denny, 1993; Bell, Denny, 1994; Gaylord et al., 1994; Friedland, Denny, 1995; Mead, Denny, 1995), которые на основе тщательного теоретического и экспериментального (in situ и в лаборатории) анализа сил и их моментов, создаваемых потоком, довели возможность предсказания гидродинамически предельных размеров различных животных (и, соответственно, размерного состава их популяций), вероятности деформации, смещения или элиминации их поселений в реальных условиях практические уровня инженерного моделирования. Их построения основывались на том, что в 1 пределах литорали и верхних горизонтов; сублиторали основным источником энергии является ветровое волнение и, следовательно, волновые давления, действующие с периодом, равным периоду (несколько секунд) наиболее энергосодержащих (длинных) волн и есть причина максимальных динамических нагрузок. При этом общая сила, действующая ? на животных, обитающих в этих зонах, слагается из сил, обуславливаемых скоростью движения воды (суммарный эффект волочения i и подъема) и ее ускорением, причем включение в анализ последнего компонента, который возникает из-за турбулентных пульсаций скорости потока, является * основным отличием их моделей от таковых в предшествующих исследованиях. Главным затруднением использования на практике этих моделей является определение коэффициентов сопротивления и подъема, а также положения центра давлений. Когда же коэффициенты известны, или форма тела животного может быть аппроксимирована к телу, для которого эти измерения уже выполнены (например, сводка Ноегпег, 1965), определение срывающей скорости и максимально возможных размеров существенно упрощается (Гладков, Мощенко, 1991 а; б; Мощенко, Гладков, 1993).

Прямое первичное воздействие движения воды, естественно, не исчерпывается только эффектами экстремальных нагрузок. Исследования: его более «слабого» действия, которое определяет возможность захвата агрегированной пищи, перенос и оседание личинок и т.п., во ? многом; пересекаются с работами по анализу вторичных воздействий гидродинамики и, по существу, неотделимы друг от друга.

На основе источника энергии, который обеспечивает прохождение потока воды через улавливающие структуры, К. Йоргенсен (J0rgensen, 1966) подразделяет животных, питающихся взвесью, на две широкие категории. Он выделяет активных и пассивных фильтраторов: первые тратят часть энергии метаболических процессов для создания таких течений;, вторые зависят исключительно от движения воды в местах своего обитания. Известно также, что довольно многие животные способны не только генерировать свои собственные потоки, но и при благоприятных условиях факультативно использовать внешнее движение воды (LaBarbera, 1977, 1984; Vogel, 1978; Young, Braithwaite, 1980; Abelson et al., 1991; Trager, Genin, 1993). В целом, питание фильтраторов осуществляется в четыре этапа: 1) транспорт воды через фильтрующий аппарат; 2) отделение частиц от среды (захват); 3) перенос захваченных частиц к ротовому отверстию; 4) поглощение (Strathmann et al;, 1972; LaBarbera, 1981, 1984). Движения воды, создаваемые активными фильтраторами, а также последние два этапа самого процесса питания довольно хорошо изучены у самых различных донных животных, что связано с относительной простотой аквариальных наблюдений, поскольку в таких исследованиях не требуется точное моделирование гидродинамики внешнего потока (Sassaman, Mangum, 1972; Strathmann, 1973, 1982; Cheung, Winet, 1975; Lewis, Price, 1975; 1976; Brennen, Winet, 1977; Cook, 1977; Lewis, 1978, 1982; Vogel, 1978; Winstone, 1978; Fauchald, Jumars, 1979; Cook, Chimonides, 1980; Young, Braithwaite, 1980; J0rgensen, 1981, 1982; LaBarbera, 1981; Jumars et al., 1982; McKinney, 1984; Miller, 1984; Okamura, 1984, 1985, 1987,1992; Telford et al., 1985; Gremare, 1988; Eckman, Okamura, 1998).

Первый этап питания пассивных фильтраторов всецело определяется силой и характером внешнего потока и, в зависимости от биологических особенностей, разные их виды могут питаться; и,. соответственно, существовать при различном режиме гидродинамики (Rubenstein, Koehl, 1977; LaBarbera, 1984). Ярким и экспериментально г доказанным примером этого может служить питание и распределение колониальных гидроидов. Хорошо известная зависимость их пространственного размещения от движения воды (Riedl, 1959, 1969, 1971; Riedl, Forstner, 1968; Welder, 1975;. Boero, 1984; Boero, Fresi, 1986) во многом определяется тем, что, благодаря различиям в строении и биомеханических свойствах перисарка (в частности, его гибкости), разные виды гидроидов отличаются предельными и оптимальными для отлова добычи скоростями течения (Марфенин, 1984, 1993; Малютин, Марфенин, 1988).

Активные и факультативно активные фильтраторы, как и пассивные, используют самые разнообразные движения воды — от полностью ламинарных до развитых турбулентных (Amouroux, 1976; LaBarbera, 1981; Vogel, 1981; Charriaud, 1982; Calin-Jageman; Fischer, 2003). При этом они так же дифференцируются по способности к захвату пищи при разной подвижности среды, что экспериментально показано для нескольких видов баланусов, полихет и мшанок (Eckman, Duggins, 1993).

У большинства фильтраторов на втором этапе процесса питания принято различать биологические (поиск и поимка) и физические способы захвата частиц (Rubenstein, Koehl, 1977; LaBarbera, 1984; Shimeta, Jumars, 1991). В последнем случае это: 1) просеивание; 2) прямой перехват; 3) инерционное столкновение; 4) гравитационное отложение; 5) диффузное отложение (названия 2-5 даны по аналогии с механизмами теории аэрозольной фильтрации, Rubenstein, Koehl, 1977). Просеивание предполагает захват частиц, размеры < которых превышают диаметр пор или расстояние между нитями фильтра; прямой перехват - поимку частицы нейтральной плавучести, движущейся вдоль линии тока, при ее соприкосновении с поверхностью нити или поры. В случае инерционного столкновения и; гравитационного отложения отлов частицы происходит при ее отклонении от линии тока под воздействием сил инерции или гравитации. Во всех этих вариантах частицы пассивны, т.е. не двигаются самостоятельно, и перемещаются только движением воды. При диффузном отложении собственное движение частицы по траектории «случайного блуждания» накладывается на ее перенос внешним потоком. Вследствие этого эффективность данного способа захвата прямо пропорциональна коэффициенту диффузии, который характеризует, например, Броуновское движение частицы, ее перемещение под действием микровихрей, или же активные движения планктонных организмов (Patlak, 1953; Fuchs, 1964; Spielman, Л 977; Schrijver et al., 1981; LaBarbera,. 1984).

Дальнейшее развитие представлений о влиянии движения воды на питание фильтраторов тесно связано с концептуальной работой Б. Ротшильда и Т. Ос-борна (Rotschild, Osborn, 1988). Hat основе моделирования они показали, что при оценке интенсивности контактов хищника и жертвы следует учитывать не только их относительную плотность (количество организмов в единице объема), но и скорость относительно друг друга* и, в частности, ее изменения под воздействием микромасштабной турбулентности, развитие которой ведет к существенному увеличению вероятности их столкновения. Эти выводы привели к бурному всплеску активности ученых различных специальностей — биологов, физиков, математиков, океанографов, — так или иначе связанных с проблемами морской»биологии (прежде всего, планктонологии и ихтиологии). По данным SGI за последние 15 лет в этой области (ключевые слова contact/encounter rates yl small-scale turbulence) опубликовано около 150 работ. Более того, в середине 90-х годов прошлого столетия на страницах «главного» издания морских экологов «Marine Ecology Progress Series», в разделе «Комментарии», была напечатана дискуссия, в которой участвовали ведущие специалисты по данной проблеме (Browman, 1996; Browman, Skiftesvik, 1996; Osborn, Scotti, 1996; S trickier, Costello, 1996; Sundby, 1996; Yamazaki, 1996; Visser, MacKenzie, 1998). Содержание этой дискуссии можно передать названием одной из заметок: «Влияние турбулентности на частоту контакта [в системе] хищник-жертва: к чему это нас приведет?» (Osborn, Scotti, 1996). По мнению же другого участника дискуссии Г. Браумана (Browman, 1996), «турбулентность уже получила должное внимание ученых, о чем свидетельствует быстро возрастающее число публикаций, и в настоящее время является главной проблемой в экологии моря».

Следует подчеркнуть, что указанная работа Б. Ротшильда и Т. Осборна и подавляющее большинство последовавших за ней публикаций описывает взаимодействие организмов, обитающих в толще воды. .Несмотря на это, после ее издания в исследованиях питания бентосных животных также стали предприниматься попытки количественной оценки влияния микромасштабной турбулентности (Shimeta, Jumars, 1991; Eckman, Duggins, 1993; Butman et al., 1994; Loo et al., 1996; Riisgard, Manriquez, 1997; Witte et al., 1997; Eckman, Okamura, См. также Lasker, 1975; Denman, Powell, 1984; Tett, Edwards, 1984; Wroblewski, 1984; Mackas et al., 1985; Rotschild, 1986.

1998; McConaugha, 2002). Так, Дж. Шимета и П. Джумарз (Shimeta, Jumars, 1991) модифицировали модель захвата частиц донными фильтраторами, основанную на теории аэрозольной фильтрации, с учетом микровихревых движений воды (в частности, они рассматривают влияние вихря, образующегося ниже объекта исследования по течению) и показали рост вероятности захвата частиц с. развитием микромасштабной турбулентности. Этот вывод подтвердили и исследования Дж. Экмана и Б. Окамуры (Eckman,.Okamura, 1998).

В последнее десятилетие важность изучения влияния вихревых движений; воды становится все более очевидной для ученых, работающих в самых разных областях гидробиологии. Например, в довольно традиционных исследованиях реакций донных хищников в ответ на химический сигнал, поступающий от потенциальной жертвы (и наоборот), появилась целая серия работ, в которых рассматривается; действие турбулентности на распространение шлейфа запаха и соответствующем изменении поведения объектов ? (Weissburg, Zimmer-Faust, 1993, 1994; Moore et al., 1994; Zimmer-Faust et al., 1995; Moore, Grills, 1999; Welch et al., 1999; Finelli, 2000; Zimmer, Butman, 2000; Webster et al., 2001; Welch, Forward, 2001; Weissburg, Dusenbery, 2002; Weissburg et al., 2002; Forward et al., 2003). Еще более «тонкие» исследования посвящены турбулентности как сигнальному фактору у двустворчатых моллюсков (Calin-Jageman, Fischer, 2003). Необходимо отметить, что для планктонных организмов, в отличие от бентосных животных, подобные исследования влияния турбулентности имеют гораздо более длинную историю (см., например, Childress et al., 1975 а, 1975 b; Kessler, 1985, 1986; Yamazaki, Osborn, 1988; Kils, 1993; Yamazaki, 1993 и мн. др.), анализ которой в данной работе был бы не совсем уместен.

Развитие таких исследований; было предопределено созданием специальных проточных систем - лотков (flumes), в которых можно было моделировать гидродинамические ситуации, адекватные условиям реальных водоемов и, в частности, микроструктуру придонного пограничного слоя (например, Carey, 1983; Taghon et al., 1984; Muschenheim et al., 1986; Butman, Chapman, 1989). Теоретические предпосылки экспериментов в лотках были сформулированы А.

Ноуэллом и П. Джумарзом (Nowell, Jumars, 1984, 1987), которые подробно проанализировали; параметры, подлежащие измерению• или контролю при; описании или моделировании естественного режима движения воды.

Публикация предпоследней работы имела и несколько иное следствие. Она стимулировала исследования оседания личинок различных беспозвоночных животных в экспериментах in situ и при близких к природным условиях движения воды в лотках, которые позволили прояснить и, в некоторых случаях, количественно оценить относительную роль пассивного отложения и активного выбора субстрата в этом процессе. Собственно, в данных работах находят свое развитие уже упоминавшиеся идеи X. Броха (Broch, 1924), F. Смита (Smith, 1946), Д; Криспа и X. Барнза (Crisp, Barnes, 1954; Crisp, 1955; Barnes, 1956).

К середине 80-х годов прошлого столетия были накоплены многочисленные данные, свидетельствующие о высокой вероятности активного выбора места поселения личинками и представителями мейофауны, что было доказано как лабораторными (в i стоячей воде), так и полевыми экспериментами и наблюдениями (Meadows, Campbell, 1972; Crisp, .1974; Scheltema, 1974; Brewer, 1976 a, b, 1978, 1984; Strathmann, 1978; Williams, 1980; Galagher et al:, 1983; Woodin, 1986, и др.). В .то же время ряд исследователей рассматривал пассивное отложение как реальную гипотезу, альтернативную активному выбору субстрата личинками (Pratt, 1953; Baggerman, 1953; Fager, 1964; Moore, 1975; Tyler, Banner, 1977). Распределение некоторых организмов удовлетворительно объяснялось на основе- положению гидромеханики пассивной аккумуляцией (Eckman, 1979, 1983; Rogue, Miller, 1981), оседанием (Hannan*, 1984) или взмучиванием и переносом (Grant, 1981; Palmer, Gust, 1985).

Ч. Батман с коллегами (Butman, 1986 а, Ь, 1987, 1990; Butman et al., 1988 а, Ъ\ Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Pawlik et al., 1991; Bachelet et al:, 1992; Butman, Grassle, 1992; Grassle etal., 1992 a, b\ Mullineaux, Garland; 1993; Pawlik, Butman, 1993; Snelgrove et al., 1993, 1995,. 1998) доказали, что активный выбор субстрата и пассивное отложение не исключают друг друга, просто на разных

С 1986 г.-Butman. этапах оседания личинок различных беспозвоночных животных преобладает тот или иной процесс. При этом важную роль здесь играет режим движения воды вблизи дна: в турбулентном потоке возрастает адвекция личинок к субстрату, где они получают больше возможностей активного выбора по сравнению с ламинарным. Для; количественной оценки относительного влияния вертикальной адвекции, турбулентности, касательного напряжения и собственного поведения личинок были разработаны и экспериментально верифицированы специальные модели (Gross etal., 1992; Eckman et al., 1994; Eckman, 1996; Eckman; Duggins, 1998).

Исследования > вторичных воздействий гидродинамики; на водные организмы имеют не менее длинную историю. Как уже отмечалось, перемещение вод вызывает перераспределение температурных (тепловых) характеристик, растворенных газов и питательных веществ,. взвеси и; оказывает влияние, прежде всего, на процессы метаболизма. Пожалуй; в этом отношении наиболее детально изучено регуляторное влияние движения воды на макрофиты. В' частности, интенсивные течения и повышенный турбулентный обмен ускоряют темпы роста и протекание физиологических реакций, что проявляется в нарастании фотосинтеза, дыхания, потребления растворенных веществ и выделения углекислого газа (Gessner, 1955; Doty, Oguri, 1958; Matsumoto, 1959; Schumacher, Whitford, 1965; Westlake, 1967; Лаврентьева, 1975; Kirby, Gosselink, 1976; Khailov et al;, 1978; Hunt et al:, 1979; Ковардаков и др., 1985). При определённой, «насыщающей», подвижности воды интенсивность химического обмена выходит на плато или снижается.

Физиологические адаптации к подвижности воды происходят быстро, благодаря »сносу прилегающего к растению слоя воды, обеднённого биогенами, с повышенной концентрацией:метаболитов и приносу более чистой воды с биогенами (Munk, Riley, 1952; Witford, 1960). За счёт турбулизации потоков: воды скорость диффузии химических веществ может повышаться на несколько порядков (Gessner, 1955). Даже при невысоких скоростях движения воды вокруг слоевищ макрофитов создаётся турбулентный пограничный слой, что способствует усилению внешнего химического обмена со средой. Чем меньше концентрация питательных веществ в воде; тем большая скорость движения воды требуется для нормального роста и внешнего химического обмена (Matsumoto, 1959). Следует подчеркнуть, что, с одной стороны, движение воды, непосредственно и оперативно влияя; на внешний химический обмен макрофитов, лишь постепенно изменяет их морфологию ; (Ковардаков, 1983; Ковардаков и др., 1985). С другой стороны, движение воды в течение длительного времени формирует морфологию, а через неё (в течение того же времени) и внешний химический обмен макрофитов со средой.

Водные животные, как и растения, в той или иной степени зависят от прямого обмена со средой. Например, хорошо известна способность многих животных поглощать растворенные органические вещества, не говоря уже о процессе дыхания (Tiffon, 1976; Wright, Stephens, 1978; Fauchald, Jumars, 1979; Manahan et al., 1982; Сорокин, 1990; и др.). Поэтому, и для них следует ожидать подобные макрофитам зависимости обменных процессов от уровня водообмена и турбулентности. Немалую роль играют микровихревые движения и в очищении животных от осаждающейся взвеси (Воего, 1984; Hubbard, Pocock, 1972; Hubbard, 1974 a, b; Мощенко, 2001). Другой пример вторичных воздействий движения воды — зависимость вертикального распределения сестона от взаимоотношений потока частиц и поля придонных скоростей течения; Максимум количества более тяжелых неорганических частиц расположен ближе ко дну, чем максимум более легких частиц детрита (Muschenheim, 1987 а, Ь). Поэтому, чтобы. увеличить, долю? органики в;рационе и, соответственно, снизить траты; на; обмен, сестонофаги, в частности, некоторые полихеты, должны; подниматься! над дном на расстояние порядка нескольких сантиметров.

Донные осадки5 - сложная <: динамическая система, находящаяся в постоянном взаимодействии с: располагающейся над ними толщей воды, осуществляющемся через границу раздела вода-дно (Левин, 1987). На этой границе и в непосредственной близости от нее сосредоточена вся биомасса бентоса. Животные используют поверхностные слои осадка как субстрат для прикрепления и передвижения, как убежище, а также в качестве пищевого материала, захватывая частицы осадка и пропуская; их через кишечный тракт. В процессе жизнедеятельности донные организмы оказывают на морские отложения мощное модифицирующее воздействие и активно влияют на протекающие здесь физико-химические процессы. Поэтому третичные воздействия движения воды следует рассматривать в более широком смысле, в контексте взаимоотношений животных с донными отложениями в целом (animal-sediment relationships).

Не так давно П. Снелгрув и Ч. Батман (Snelgrove, Butman> 1994) проанализировали данные, накопленные в этой области с начала прошлого столетия (только англоязычная литература). При этом они обнаружили мало свидетельств в пользу того, что распределение животных определяется каким-либо только одним, отдельным, традиционно > измеряемым для донных отложений параметром: средним размером зерен, содержанием органического углерода, микроорганизмов или «стабильностью» осадков. На основе наблюдавшейся примерно за десять лет до их публикации интенсификации экспериментальных исследований* по влиянию движения воды , и связанных, с ним динамических процессов на бентосные организмы (Nowell, Jumars, 1984; Butman, 1987 а; Miller, Sternberg, 1988; Palmer, 1988, и др.), а также современных представлений о гидродинамике и механизмах перемещения осадков (например, Nowell, 1983; Grant; Madsen, 1986; Cacchione, Drake, 1990), они заключают, что наиболее значимые и прогностически ценные объяснения распределения инфауны можно получить, если в дополнение к экспериментальной оценке традиционных параметров донных отложений и биологических факторов; исследовать гидродинамический режим и процессы транспорта взвеси; В этом отношении они особенно подчеркивают необходимость понимания образа жизни бентосных беспозвоночных, что в первую очередь касается оседания личинок, питания инфауны и связи этих процессов с перемещением донных отложений и режимом движения воды в придонном пограничном слое.

Собственно, в этом ключе примерно с середины 80-х годов прошлого века, • выполняет исследования и автор данной работы, поэтому выводы П. Снелгрува и Ч. Батман не являются для него откровением (Мощенко и др., 1989; Gladkov, Moshchenko, 1990; Гладков, Мощенко, 1991 в; Мощенко, Гладков, 1991; Мощенко, 1999), а лишь подчеркивают актуальность данной проблемы. Наши исследования основаны на следующих теоретических и методологических соображениях.

Бентосные животных обитают внутри тонкого слоя, на границе неподвижного субстрата, или внутри него, и постоянно движущейся (в реальных условиях) водной среды — придонного пограничного слоя (или контактной зоны), который является сложной динамической системой, а процессы, происходящие внутри него, тесно взаимосвязаны. Например, движение воды определяет интенсивность взмучивания и пространственно-временные неоднородности в распределении взвеси. Энергия среды влияет на величину зерен донных отложений, а изменчивость движения воды - во времени снижает их сортированность. Толщина придонного пограничного слоя во многом зависит от размера донной шероховатости, определяемой как средний или модальный размер зерен или других структур, и влияет на характер движения воды. Взаимосвязь физических феноменов позволяет предположить наличие скрытых факторов, которые теряются при анализе явлений придонного пограничного слоя отдельно друг от друга и требуют применения комплексного подхода. При этом изучение каждого фактора в естественных условиях необходимо производить в трех направлениях: определять количество вещества и энергии, поступающих в данную область пространства; выявлять качественный состав вещества и энергии, т.е. спектр водных движений, гранулометрический состав осадков или взвеси и т.п.; выяснять поведение вещества и энергии, т.е. их изменчивость во времени и пространстве. Полученные переменные следует анализировать с целью выяснения их взаимосвязи, пространственно-временных трендов, а особое значение должно занимать выявление латентных факторов, число которых меньше, чем исходных параметров.

Представляемая работа, безусловно, не охватывает всех возможных проявлений микромасштабной турбулентности как фактора среды, для. донных организмов. Цель ее - оценить значение микромасштабных вихревых движений в распределении и изменчивости бентосных животных. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- разработать метод для. оценки микромасштабной турбулентности, пригодный для биологических исследований в условиях реального моря;

- исследовать распределение микромасштабной турбулентности в характерных, наиболее часто встречающихся в биологических исследованиях, ситуациях — вдоль донных склонов, в пределах верхней сублиторали и т.д.;

- оценить влияние микромасштабной; турбулентности на распределение донных животных на мягких и твердых грунтах, включая, в последнем случае, биогенные и антропогенные субстраты;

- показать роль микромасштабной турбулентности в изменчивости колониальных прикрепленных кишечнополостных, в развитии их экотипов.

В процессе исследований, на основе изложенного выше методологического подхода, автором были разработаны методики изучения силы и характера придонного движения воды, состава,. количества и поведения. взвеси, которые вместе с методами, предлагаемыми В. С. Левиным (1987) для анализа физико-механических свойств донных отложений, использовали при изучении распределения и пространственной изменчивости;группировки Cerianthus sp. в кальдере Кратерная (Курильские о-ва), а.также сообществ мягких грунтов в бухтах Козьмино, Безымянная, Мелководная, Западная и у о. Рейнеке (зал. Петра Великого). Кроме того, были изучены распределение и изменчивость формы колоний гидроида Solanderia misakinensis в зал. Петра Великого и рифостроящих гидроидов рода Millepora на рифах Вьетнама, распределение массовых эпиби-онтов на колониях миллепор, а также таксоценов склерактиний на рифах Вьетнама. С позиций влияния микромасштабной турбулентности проанализированы состав и распределение организмов-обрастателей судов дальнего плавания и водозаборного туннеля ТЭЦ-2 г. Владивостока.

Научная новизна. Впервые в практике гидробиологических работ выполнено исследование влияния микромасштабной турбулентности и, в целом, комплекса физико-механических факторов среды (движение воды, осаждение: и взмучивание вещества, свойства донных отложений) на распределение и состав сообществ донных животных в естественных условиях. Доказано прямое и косвенное (оседание личинок, создание благоприятных трофических условий, очищение от взвеси, влияние на структуру и стабильность донных отложений) воздействие ММТ на бентосные организмы. Разработаны модификация метода гипсовых шаров, позволяющая детально анализировать тонкую структуру придонных водообменных процессов, и модификация метода цилиндрических седиментационных ловушек, дающая возможность оценивать не только поток осаждающейся взвеси, но и ее поведение (осаждение, взмучивание) у дна. Созданы , оригинальные методики для i оценки: морфологии колоний гидроидов родов Millepora и Solanderia, изучения распределения эпибионтов на колониях М. platyphylla, метод оценки срывающей скорости для неприкрепленных бентос-ных животных.

Теоретическое и практическое значение. Схемы , прямого и косвенного воздействия ММТ должны послужить основой для дальнейших исследований влияния микровихревых движений воды и, в целом, физико-механических феноменов придонного пограничного слоя на распределение и; изменчивость донных животных. Содержащиеся в работе сведения могут быть использованы при разработке стратегии борьбы с обрастанием судов и различных гидротехнических сооружений. Выводы о влиянии ММТ на форму и структуру колоний бен-тосных кишечнополостных (кустистость, разветвленность, направление роста ветвей,, плотность расположения? гидрантов на разных сторонах веера и т.д.) имеют, в ряде случаев, таксономическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций и практических занятиях биологических факультетов университетов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разработанная модификация метода гипсовых шаров и полученные с его использованием данные о влиянии микромасштабных вихревых движений на донные организмы.

2. Доказательства того, что воздействие микровихрей на личинки и объекты рациона прикрепленных животных, с одной стороны, увеличивает вероятность сближения планктонных стадий развития с субстратом, и приводит, в частности, к пятнистости в распределении бентосных организмов, а с другой - способствует поступлению пищи к своим s потребителям и вызывает изменения формы колоний ряда бентосных кишечнополостных.

3. Результаты натурных; экспериментов, доказывающих, что воздействие ММТ на осаждающуюся взвесь способствует очищению некоторых, не имеющих собственных механизмов защитыsот заиления, животных,.позволяет существовать ; более защищенным от сильтации организмам при близких к критическим величинах седиментационного потока, а в некоторых ситуациях - мешает накоплению на поверхности твердого субстрата достаточного для поселения обитателей мягких грунтов слоя отложений.

4. Результаты натурных экспериментов, показывающих влияние микромасштабных вихревых движений на физико-механические свойства донных отложений, что отражается « в видовом и трофическом составе, а также распределении обитателей мягких грунтов.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Н.К. Христофоровой, д.б.н. АЛО. Звягинцеву, д.б.н. В;Г. Чавтуру, д.б.н. Е.И. Шорникову за ознакомление с материалами диссертации; критические замечания и советы, которые способствовали завершению работы. Особые слова благодарности приношу д.б.н. Ю.Я. Jla-тыпову за большую поддержку и внимание к моей работе. Искреннюю признательность автор выражает д.б.н., профессору Э.А. Титлянову за предоставление результатов измерения ФАРп на рифах Вьетнама, а также за критические замечания, касающиеся изменчивости миллепор; д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ М.В. Проппу, д.ф.-м.н. В.В. Навроцкому и к.г.н. Г.И. Юра-сову за критические замечания относительно модификаций методов гипсовых шаров и цилиндрических седиментационных ловушек. Автор сердечно благодарен к.б.н. И.Н. Будину и к.б.н. А.В. Озолиныыу за помощь в экспедиционных исследованиях, к.б.н. Т.Н. Даутовой — за помощь в камеральной обработке материалов, А.В. Гладкову — за помощь и техническую поддержку при модификации методов гипсовых шаров и седиментационных ловушек, А.А. Омельяненко - за изготовление фотографий миллепор.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мощенко, Александр Владимирович

выводы

1. Модификация; метода гипсовых шаров,, предложенная автором, позволяет детально описывать микроструктуру придонного пограничного слоя. Она основана на измерении ? горизонтальной и вертикальной составляющих движения ■! воды на разных уровнях от дна и дает возможность определять общую t энергию набегающего * потока; энергию поступательного горизонтального движения (течение); энергию микровихревых движений воды, проникающих в придонную область из i вышерасположенных слоев водной толщи (волнение);: энергию микровихревых движений воды возникающих из-за взаимодействия потока и поверхности дна (фрикционные возмущения); устойчивость поступательного движения воды (при относительно малых числах Рейнольдса — до 1.6-104, уклоне дна — до 0.021, и умеренном волнении); степень развития микромасштабной турбулентности внутри придонного слоя.

2: Влияние различных «геоморфологических» факторов - уклона дна, его шероховатости, глубины —приводит к чрезвычайному многообразию гидродинамических ситуаций. Однако при большой (>5 см) шероховатости вариации микроструктуры придонного движения воды могут быть смоделированы при; помощи простой зависимости: чем интенсивнее действие волнения или течения, тем сильнее развита микромасштабная турбулентность. При малой шероховатости (5 и менее см) области; интенсификации, микромасштабной турбулентности во многом ; возникают спонтанно, например при: достижении профилем дна некоторого угла наклона, и приемлемое описание силы и характера движения воды придонного слоя j может быть достигнуто лишь при измерении всех указанных в Выводе 1 характеристик водообменных процесСОВ

3; Микромасштабная турбулентность оказывает на бентосные организмы прямое и косвенное воздействия, которые в условиях реального моря трудно отделить друг от друга, что проявляется в комплексности ее эффектов и механизмов, и отражается, в конечном; итоге, на характере распределения и изменчивости многих донных животных, в их функциональных, структурных и поведенческих откликах.

4. При турбулентном движении воды микровихри регулярно проникают в вязкий подслой придонного пограничного слоя, увеличивая; с одной стороны, вероятность сближения личинок с субстратом, а с другой - объектов рациона прикрепленных животных со своими > потребителями, обеспечивая«рост вероятности контактов - в системе - «хищник-жертва». В > результате такого воздействия микромасштабной турбулентности, в природе и на антропогенных суб. стратах многие животные поселяются вблизи мест отрыва потока, что в значительной : степени определяет характер их распределения, а изменение количества доступной пищи — приводит к существенной модификации формы колоний ряда прикрепленных кишечнополостных.

5. Микромасштабная турбулентность, действуя по указанной выше схеме, способствует агрегации целого ряда массовых, часто субстратообразующих (ба-ланусы, гидроиды и др.) организмов, в результате чего их распределение нередко носит пятнистый характер, вызывая; в» свою очередь, рост степени аг-регированности тем; или иным образом связанных с ними животных. Наиболее отчетливо роль микромасштабной лурбулентности в распределении прикрепленных животных проявляется на антропогенных субстратах; в частности на корпусах действующих судов, где вариации степени ее развития могут объяснять более 90 % дисперсии биомассы обрастателей: В условиях реального моря; влияние; микромасштабнойi турбулентности! часто маскируется действием множества других абиотических и биотических факторов;

6. Роль микромасштабной турбулентности! в модификации формы, колоний прикрепленных кишечнополостных, вероятнее всего, состоит в том; что, действуя; в комплексе с другими? факторами (проникающая; фотосинтетически активная; радиация; количество осаждающейся взвеси и т.д.), она определяет «трофическую ! емкость» - биотопов. Изменение количества потребляемой г пищи ведет к изменению соотношения скорости; роста отдельных компонентов (модулей) или более крупных частей колоний, а также характера ветвления, что и приводит к развитию экотипов этих животных.

7. Микромасштабная турбулентность во многом определяет взмучивание и поддержание во взвешенном состоянии гидравлически легких частиц различного генезиса. Это способствует очищению некоторых, не имеющих собственных механизмов защиты от заиления, животных (например, гидроидов), а при близких к критическим величинах седиментационного потока позволяет существовать и более защищенным от сильтационного стресса организмам, таким как склерактинии. В результате, количество взвеси, поведение которой у дна в значительной степени контролируется микровихревыми движениями воды, может быть одной из причин, обусловливающих своеобразие рифовых систем целых регионов, например северной части Тонкинского залива. В некоторых ситуациях микромасштабная турбулентность мешает накоплению на поверхности твердого субстрата рыхлых отложений, что, в свою очередь препятствует поселению здесь обитателей мягких грунтов.

8. На мягких грунтах гранулометрический состав донных отложений сам по себе не отражает весь причинно-следственный механизм встречаемости вида в том или ином биотопе, поскольку его влияние модифицируется рядом других, обычно не учитываемых, факторов. К таким факторам относится и микромасштабная турбулентность, которая влияет на структуру осадка, перераспределение взвеси и т.д. Как и на твердых субстратах, на мягких грунтах, микровихревые движения могут оказывать непосредственное воздействие на оседающих личинок животных, способствуя их сближению с субстратом и обеспечивая большую возможность маневра при его выборе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Во введении было отмечено, что феномен турбулентности в биологических исследованиях уже получил должное внимание ученых и в настоящее время является одной из основных проблем экологии моря. Наиболее интенсивное изучение влияния микромасштабной турбулентности наблюдается в планктонологии - науке, которая имеет дело с организмами, обитающими в толще воды, и может использовать наиболее современные представления о ее структуре с учетом механизмов происхождения развитой турбулентности, когерентных образований и т.д. Например, X. Ямазаки (Yamazaki, 1993) обосновал возможность обмена химическими сигналами между планктерами вдоль когерентных структур, т.н. ребер и вальцов (ribs и rolls, Hussain, 1986), а распознавание копеподами «кильватерной струи» особи своего вида или жертвы, как и явление «гиротаксиса» — уже довольно хорошо изучены экспериментально и на моделях (Fields, Yen, 1997; Kierboe et al., 1999; Jiang et al., 2002 и мн. др.).

Поскольку движение воды в реальных условиях подчиняется физическим законам, его компьютерное моделирование дает виртуальные образы почти идентичные действительности. Это позволяет создавать и проверять самые разнообразные схемы взаимодействия планктонных животных и микровихревых образований. Понятия и вопросы, обсуждаемые в рамках проблематики «plankton contact/encounter rates & small-scale turbulence», конкретны и строго формализованы с физической; математической и даже биологической точек зрения. Вот некоторые из них (Browman, 1996): (1) каково расстояние между двумя точками (d), для которого следует учитывать разницу в скорости (и>), что является «краеугольным камнем» в оценке частоты контактов частиц вследствие турбулентного движения; (2) сохраняется ли форма связи н» и d, допускаемая Б. Ротшильдом и Т. Осборном (Rothschild, Osborn; 1988), при значениях d ниже размерности Колмогорова или, хотя бы, в тех масштабах, которые значимы для планктонных организмов;; (3) может ли турбулентность быть адекватно измерена в море и можно ли воспроизвести (и измерить) ее реальные энергетические спектры в лабораторных условиях; (4) каковы форма и объем трехмерного поля взаимодействий в системе хищник-жертва; (5) как интерпретировать и смоделировать схему поиска жертвы хищником и т.д.

Иная ситуация сложилась в изучении влияния микромасштабной турбулентности на бентосные организмы. Здесь мы находимся на одном из самых ранних этапов исследований — разработке и проверке схем возможного взаимодействия : микровихревых движений воды и донных животных, собственно говоря, неких вербальных моделей, а до сколько-нибудь строгого математического описания и построения прогностических моделей еще очень далеко: По образному выражению лорда Э. Резерфорда, очень, мало из того, что является предметом данной работы можно «охарактеризовать числом», из чего следует, что наши знания в этой области пока еще «скудны и могут быть только отправной точкой процесса познания».

В данной работе были?рассмотрены лишь три такие схемы, в основе которых лежат чисто физические «взаимоотношения» микровихревого движения и донного населения; справедливость которых, как я? надеюсь, была доказана; Это: (1) воздействие микровихрей на личинки и объекты рациона прикрепленных животных, что' увеличивает, с одной стороны, вероятность, сближения планктонных стадий развития с субстратом, с другой; - поступление пищи к своим потребителям и обеспечивает рост вероятности: контактов в системе «хищник-жертва»; (2) воздействие микровихревых движений воды на осаждающуюся взвесь, что способствует очищению некоторых, не имеющих собственных механизмов защиты от заиления, животных, позволяет существовать более защищенным от сильтации организмам при близких к критическим величинах седиментационного потока, а в некоторых ситуациях - мешает накоплению на поверхности твердого субстрата достаточного для поселения обитателей мягких грунтов слоя рыхлых отложений; (3) воздействие микромасштабной турбулентности на физико-механические свойства донных отложений, что отражается в видовом и трофическом составе, а также распределении обитателей мягких грунтов.

Естественно, таких схем, правильность которых в разной степени обоснована, существует гораздо больше. Это, например, непосредственное воздействие микромасштабной турбулентности на интенсивность метаболизма через улучшение снабжения кислородом, поставку биогенов и отведение продуктов обмена, которое детально исследовано у водных растений и, отчасти, у скле-рактиниевых кораллов; влияние турбулентности на распространение сигнальных химических веществ и соответствующее изменение поведения хищников и их жертв на дне, интенсивно изучаемое в последнее десятилетие и т.д. Совершенно не исследованными остаются возможные термические эффекты, связанные с увеличением количества движения при развитии микромасштабной турбулентности.

Нельзя сказать, что во всех трех исследованных в данной работе схемах действия микромасштабной турбулентности не остается «белых пятен». Например, что будет при скоростях потока гораздо выше 5-15 см/с — величин, использованных в опытах JI. Муллине и Ч. Батман (Mullineaux, Butman, 1991) - и соответствующем росте касательных напряжений? Как будет вести себя личинки (циприсы, планулы, трохофоры и др.) при взаимодействии набегающего потока с поверхностью естественной шероховатости, при множественном вихре-образовании? Что в данном случае будет вызывать дифференцированное по отношению к характеристикам потока оседание личинок разных видов животных (а такая дифференциация, как было показано в разделах 4.5-4.7, наблюдается в природе)? Не связана ли эта дифференциация с относительным размером планктонных стадий развития животных и характерных (или, как вариант, обладающих максимальной энергией) для данного типа субстрата микровихревых структур или с размерностью Колмогорова — минимально возможным размером вихря? В настоящее время список подобных вопросов кажется автору близким к бесконечности.

Решение даже некоторых из них имеет несомненное практическое значение. Общеизвестна негативная роль морского обрастания ib хозяйственной деятельности человека. Особую проблему представляет обрастание подводной части судов: оно отрицательно влияет на гидродинамические характеристики корпуса, что приводит к ухудшению ходовых свойств. Это, прежде всего, потери скорости хода, достигающие-50 % от номинальной; ухудшение маневренности; повышение расхода топлива в связи с необходимостью поддерживать коммерчески оправданную скорость перевозки грузов и т.д., что ведет к учащению докований и снижению эксплуатационных показателей флота в целом. Для работников тепловых электростанций и других предприятий, использующих морскую воду, это зарастание водоводов прикрепленными организмами, делающее порой невозможной эксплуатацию систем охлаждения. Общий мировой ущерб от морского обрастания в настоящее время составляет около 50 млрд. долларов в год, из них 20 % приходится на обрастание судов (Зевина, 1994!. Цит. по: Звягинцев, 1999). Как было показано, одной из основных причин развития обрастания является микромасштабная турбулентность, возникающая при взаимодействии потока с поверхностью корпуса или трубопровода. Поэтому, «борьба с обрастанием» - это лишь борьба со следствием, тогда как необходимо больше внимания уделять механическим свойствам обтекаемых поверхностей и характеру движения воды вдоль них.

Полученные в процессе данной работы результаты имеют и несколько иное значение. Автор на собственной практике таксономической работы убедился, что в систематике ряда колониальных гидроидов, особенно стиластерид - атекатных гидрозоев, секретирующих, подобно миллепорам, известковый скелет, имеющих два типа гидрантов, организованных в циклосистемы, и образующих т.н. «аллопоровые»* рифы в водах северных и умеренных широт на Термин не верен, так как в их формировании участвуют не только представители рода Allopora, но и Stylaster, Errinipora и др. глубинах более 50 м - используются признаки, характеризующие форму колоний (степень кустистости), ветвление (разветвленность, направление роста ветвей), плотность расположения гидрантов на разных сторонах веера, выраженность их размещения по краю ветвей и т.п. (Наумов, 1960; Cairns, 1983). Как показывают наши исследования, все эти и подобные им характеристики чрезвычайно изменчивы и, в конечном итоге, зависят от закономерностей движения воды, а их использование в таксономических построениях — в высшей мере сомнительно.

Как показывает повседневный опыт, для многих физических систем малые изменения начальных условий приводят к малым изменениям результата. Так, например, путь автомобиля мало изменится, если руль лишь слегка поворачивать. Но есть ситуации (а последние годы стало ясно, что это типичное свойство многих систем; Шустер, 1988), для которых справедливо противоположное. Сторона, на которую упадет монета, поставленная на ребро, зависит от слабого прикосновения. Последовательность «орлов» и «решек» при подбрасывании монеты проявляет нерегулярное, или хаотическое, поведение во времени, так как крайне малые изменения начальных условий могут привести к совершенно различным результатам. Очень похоже, что и действие микромасштабной турбулентности на донные организмы следует оценивать с этих позиций, хотя общего теоретического подхода к анализу подобных систем пока еще не существует.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мощенко, Александр Владимирович, Владивосток

1. Айбулатов Н.А. Динамика твердого вещества в шельфовой зоне. Д.: Гидроме-теоиздат, 1990. 272 с.

2. Айбулатов Н.А., Юркевич М.Г., Новиков 3.Т. и др. Исследование распределения и состава наносов в верхней части шельфа восточной части Балтийского моря //Тр. АН ЛитССР. Сер. Б. 1977. Т. 3 (100). С. 119-135.

3. Алеев Ю.Г. Нектон. Киев: Hayкова Думка, 1976. 392 с.

4. Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев: Наукова думка, 1986. 424 с.

5. Анцыферов С.М., Косьян Р.Д. Взвешенные наносы в верхней части шельфа. М.: Наука, 1986. 224 с.

6. Атлас океанов. Тихий океан. М.: ГУНИО МО СССР. 1974. 302 с.

7. Афифи А., Эйзен К. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. Москва: Мир, 1982. 488 с.

8. Ациховская Ж.А., Немировский М.С., Розман Л.Д. и др. Спектральные характеристики поля течений мелководного шельфа //Взаимодействие атмосферы, гидросферы и литосферы в прибрежной зоне моря. София: Камчия-77, 1980. С. 76-81.

9. Бартковская M.F. Закономерности распределения донных осадков на шельфе советских берегов Черного моря //Тр. Ин-та Океанологии АН СССР. 1961. Т. 53. С. 52-60.

10. Беззаботнов B.C. Сравнительная запись течения самописцами БПВ-2 в различных вариантах постановок //Тр. Ленингр. гидромет. ин-та. 1971. Вып. 44. С. 54-67.

11. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ, 1987. 239 с.

12. Богданова А.К., Коваленко Т.П. Об оценке направлений экстремальных значений горизонтального турбулентного обмена //Биология моря. Респ. межвед. сб. Киев: Наукова думка, 1977 а. Вып. 41. С. 27-30.

13. Богданова А.К., Коваленко Т.Д. Пространственная структура горизонтального турбулентного обмена в Тунисском проливе и в прибосфорском районе

14. Черного моря //Биология моря. Респ. межвед. сб. Киев: Наукова думка, 1977 б. Вып. 41. С. 30-36.

15. Бокс Дж., Дженкинс Г. Анализ временных рядов. Прогноз и управление. Выпуск!. М.: Мир, 1974. 407 с.

16. Большая Советская Энциклопедия. Том 43. Топсель — Уженье. М::: Государственное научное изд-во «Большая Советская Энциклопедия», 1956. 672 с.

17. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA® Статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1998. 608 с.

18. Бредшоу П., Вудс Д.Д. Геофизическая турбулентность и течения с силами плавучести//Турбулентность. М.: Наука, 1980. С. 178-199.

19. Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К. Динамика численности личинок мидии Mytilus trossulus в планктоне и; их оседание на коллекторы, в. заливе Восток Японского моря //Биол. моря; 2000. Т. 26. № 4. С. 248-253.

20. Будин И.Н. Современные и ископаемые плоские ежи (Clipeasteroida) Дальневосточных морей: Автореф. диссканд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО1. АН СССР, 1988.24 с.

21. Бурнашев В .X. Экспериментальное исследование распределения г скорости течений в придонной области //Тр. Ленингр. гидромет. ин-та. 1971. Вып. 44. С.153-169.

22. Бурыкин Ю.Б. Регулирующая роль некоторых экологических факторов в процессах роста и интеграции колониальных гидроидов ; //Теоретическое и практическое значение кишечнополостных; Л.: ЗИН АН СССР, 1984. С. 1619;

23. Бышев В.И., Корт В.Г., Усыченко И.Г. Вероятностная'структура течений экваториального района Индийского океана /Л7идрология Индийского океана. М.: Наука, 1977. С. 91-103.

24. Вагер Б.Г., Каган Б.А. Динамика турбулентного пограничного слоя в приливном потоке//Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1969. № 5. С. 168179.

25. Вагер Б.Г., Каган Б.А. Вертикальная структура и режим турбулентности в стратифицированном пограничном! слое приливного потока //Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 197Г. № 7. С. 766-777.

26. Вапняр-Д.У. Метод и некоторые результаты вычисления характеристик трения из наблюдений над приливо-отливными течениями //Изв. АН СССР. Сер. геофиз. 1962. № 12. С. 1804-1814.

27. Войткунский Я.И., Фаддеев Ю.И., Федяевский К.К. Гидромеханика. JI.: Судостроение, 1982.456 с.

28. Воскресенский К.А. Пояс фильтраторов как биологическая система моря //Тр. ГОИН. 1948. Т. 6. Вып. 18. С. 55-122.

29. Вышкварцев Д.И., Лебедев Е.В., Калашников В.З. Последствия! тайфуна «Вера»: выброс беспозвоночных на песчаную косу в заливе Посьета Японского моря //Биол. моря. 1990. № 5. С. 78-80.

30. Галкин С.В. Усоногие раки-кораллобионты рода Savignium (Balanidae, Pyrgomatinae) //Зоол. журн. 1983. Т. 621 Вып. 4. С. 506-515.

31. Галкин С.В; Экологические взаимоотношения кораллобионтов с рифообразующими кораллами (на примере усоногих раков): Автореф. дис.канд.биол. наук. М.: ИО АН СССР, 1984. 23 с.

32. Гершанович Д.Е., Муромцев A.M. Мировой? океан; как среда жизни //Биологические ресурсы океана. М;: Агропромиздат, 1985. С. 16-39.

33. Тарасов В.Г., Пропп М;В., Пропп Л.В., Каменев Г.М., Блинов »С.В. Гидротермальные проявления и специфическая водная экосистема в кальдере Кратерной (Курильские острова). Владивосток:: ДВНЦ АН СССР, 1985. Препринт. 30 с.

34. Гладков А.В., Мощенко А.В. Эпибиоз балануса Savignium milleporae и полихеты? Spirobranchusi giganteus на гидрокоралле Millepora platyphylla //Систематика hi хорология; морских организмов; Владивосток: ДВО АН СССР, 1990; С. 87-97.

35. Гладков А.В., Мощенко А.В. Метод косвенного определения скорости потока, вовлекающего в движение эпибентосные организмы (на примере

36. Mizuchopecten yessoensis) //Экология промысловых морских гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых. Владивосток, 23-25 апр. 1991 г. Владивосток: ТИНРО, 1991 а.

37. Глущенко JI.O. Методологические основы изучения седиментации, в водоемах (обзор) //Гидробиол. журн. 1988. Т. 24. № 2. С. 68-76.

38. Голиков А.Н. Распределение и» изменчивость Neptunea despecta (Ьтпё) как индикатор режима вод//Зоол. журн. 1960.Т. 39. Вып. 10. С. 1485-1488.

39. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.

40. Григоркина Р.Г. Спектр крупномасштабной горизонтальной турбулентности в мелководном море //Тр. Арктич. и Антарктич. НИИ. 1975. Т. 321. С. 78-88.

41. Григоркина Р.Г., Губер П.К., Фуко В.Р. Прикладные методы корреляционного и спектрального анализа крупномасштабных океанологических процессов. Л.: Изд-во ЛГУ, 19731 172 с.

42. Гринвальд Д:И. Турбулентность русловых потоков. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 166 с.

43. Гринвальд Д.И., Никора В.И. Речная турбулентность. J1.: Гидрометеоиздат, 1988. 152 с.

44. Даутова Т.Н., Даутов G. Ш., Латыпов Ю.Я., Мощенко А.В: Влияние придонных физических процессов на мелководные рифы архипелага Байтылонг (Тонкинский залив Южно-Китайского моря) //Б иол. моря. 1999. Т. 25. № 2. С. 106-107.

45. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения. В 2 т. Мир, 1972. Т. 1.317 с. Т. 2. 288 с.

46. Доброклонский С.В., Контобойцева Н.В. Эксперименты по определению толщины турбулентного слоя в волнах монохроматического типа //Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1973. Т. 9. № 2. С. 210-212.

47. Доброклонский С.В, Махров В.Ф., Шелковников Н.К. Определение параметров шероховатости и высоты логарифмического слоя над дном в прибрежной зоне моря //Вестн. Моск. ун-та. Физика, астрономия. 1972. № 3. С. 282-286.

48. Долгачев Ф.М., Лейко B.C. Основы гидравлики и гидропривод. М.: Стройиздат, 1981. 183 с.

49. Дубейковский Л.В. Волновые процессы в прибрежной зоне залива Петра Великого (Японское море), их оценка и значение для решения вопросов рационального природопользования и охраны природы: Дис. . канд. геогр. наук. Владивосток, 1996; 150 с.

50. Евсеев Ж.А. Физико-географические характеристики шельфа и прибрежных районов Южного Вьетнама //Биология прибрежных вод Вьетнама: Гидробиологические исследования литорали и сублиторали Южного Вьетнама. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 10-21.

51. Ефремов С.А. Трансформация волновых и поступательных потоков в верхней части шельфа //Литодинамика и гидродинамика контактной. зоны океана. М.: Наука, 1981. С.110-128.

52. Жуков Л.А. Общая океанология. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 376 с.

53. Жуков Л.А., Чаликов Д.В., Ян Хуа-Тинь. Исследование турбулентной диффузии в море по данным подводной фото и киносъемки //Тр. Ленингр. гидро-мет. ин-та. 1965. Вып. 20. С. 203-206.

54. Зац В.И. Волнение моря и процессы перемешивания в прибрежной зоне Черного моря //Океанографические исследования Черного > моря. Киев: Наукова Думка, 1967. С. 74-84.

55. Зац В.И;, Розман Л.Д. Структура турбулентного перемешивания в центральных частях Черного моря //Комплексное исследование Черного моря. Севастополь, 1979. С. 71-79.

56. Звягинцев А.Ю. Экология морского обрастания в северо-западной части Тихого океана: Дис. докт. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1999. 540 с.

57. Звягинцев А.Ю. Вселение видов в северо-западную часть Японского моря и проблема морского обрастания //Биол. моря. 2003. Т. 29. № 6. С. 377-387.

58. Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р. К методике изучения обрастания морских судов с помощью легководолазной техники //Экология обрастания в северозападной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 1725.

59. Иванова Т.А. Определение концентрации примеси в море по подводной фотосъемке //Тр. Ленингр. гидромет. ин-та; 1965. Вып. 20. С. 183-186.

60. Иванова-Казас О.М: Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 240 с.

61. Калашников В.З. Влияние ветрового нагона тайфуна «Эллис» на популяцию приморского гребешка Patinopecten yessoensis в заливе Посьета Японского моря//Биол. моря. 1984: № 1. С. 55-59.

62. Караушев А.В. Теория и методы расчета речных наносов. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 272 с.

63. Карлсен А.Г. Индивидуальность и уровни организации колонии гидроида Dynamena pumila (L., 1758): Автореф. дисс.канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1980. 20 с.

64. Керемедчиев С.Д. Морфологичен анализ на профила на наравновесие от вълновите параметри и наклона на дъното в лаборатории условия //Океанология. София. 1982. № 9. С. 54-63.

65. Ким Дж:, Клекка У .Р., Мьюлер К.У. Факторный; дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 312 с.

66. Клавен А.Б. Кинетическая структура турбулентного потока //Тр. ГТИ. 1968. Вып. 147. С. 134-141.

67. Ковардаков С.А. Движение воды как экологический фактор (на примере мак-рофитов): Автореф. дис.канд. биол. наук. Севастополь, 1983: 22 с.

68. Ковардаков С.А., Празукин А.В., Фирсов Ю.К., Попов А.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям: научные и прикладные проблемы. Киев: Наукова думка, 1985. 216 с.

69. Компьютерная биометрика. М.: Изд-во МГУ, 1990. 322 с.

70. Коновалова И.З. Определение режимных характеристик течения в прибрежной зоне морей //Тр. Гос. океаногр. ин-та. 1972. Вып. 112. С. 44-56.

71. Коновалова И.З. Пространственная изменчивость коэффициента горизонтальной турбулентной диффузии в прибрежной зоне //Тр. Гос. океаногр. ин-та. 1974: Вып. 121. С. 90-95.

72. Константинов А.С. Общая гидробиология. М:: Высшая школа, 1967. 432 с.

73. Константинов Н.М., Петров Н.А., Высоцкий Л.И. Гидравлика. Гидрология. Гидрометрия. Часть 1. Общие законы. М:: Высшая школа, 1987. 304 с.

74. Константинов Н.М., Петров Н.А., Высоцкий Л.И. Гидравлика. Гидрология. Гидрометрия. Часть 2. Специальные вопросы. М.: Высшая школа; 1987. 431 с.

75. Косевич И.А. Взаимодействие локальных и общеколониальных процессов во время роста колонии гидроида Obelia lovetti (Allm.) //Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. JL: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 85-90.

76. Котельников Б.Н. Транспортировка обломочного материала — основной фактор в формировании структур песчаных осадков //Вест. ЛГУ. Геология. География. 1974. Вып. 3. С. 35-39.

77. Кузнецов А.П. Связь пищевых группировок с донными осадками //Экология донных сообществ мирового океана. М.: Наука, 1980. С. 62-77.

78. Кулаичев А.П. STADIA 6.0. Методы анализа и средства анализа данных в среде Windows. М.: НПО «Информатика и компьютеры». 1996. 256 с.

79. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества //Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. С. 111-132.

80. Лаврентьева Г.М. О скорости< поглощения кальция водорослью Cladophora glomerata в зависимости от циркуляции среды //Рыбхоз, изуч. внутр. водоемов. М.: 1975. Вып. 14. С. 56-60;

81. Латыпов Ю.Я. Состав и распределение склерактиний на рифах провинции Фук-хань (Южный Вьетнам) //Биол. моря. 1982. № 6. С. 5-12.

82. Латыпов Ю.Я. Склерактиниевые кораллы Южного Вьетнама //Биол; моря. 1987. №5. С. 12-19.

83. Латыпов; Ю.Я: Коралловые сообщества в северной части Тонкинского залива Южно-Китайского моря //Биол. моря. 2000. Т. 26. № 4. с. 240-247.

84. Левин B.C. Методы анализа состава и физических свойств сублиторальных морских донных осадков в экологических исследованиях. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 88 с.

85. Леонтьев И.О. Обзор современных представлений о циркуляции воды в береговой зоне, обусловленной волнением //Литодинамика» и гидродинамика контактной зоны океана. М.: Наука. 1981. С. 128-153.

86. Леонтьев И.О. Динамика прибойной зоны. М.: Изд. ИО АН СССР, 1989. 203 с.

87. Леонтьев И.О., Сперанский Н.С. Исследование волнового переноса воды в береговой зоне моря //Океанология. 1979. Т. 19. № 4. С. 688-691.

88. Леонтьев И.О., Сперанский Н.С. Исследование компенсационных противотечений в береговой зоне моря//Водн. Ресурсы. 1980. № 3. С. 122-131.

89. Лихт Ф.Р., Астахов А.С., Боцул А.И. и др. Структура осадков и фации Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 287 с.

90. Лойцянский-Л.Г. Механика жидкости и газа. М.: ГИТТЛ, 1970. 312 с.

91. Лонге-Хиггинс М.С. Механика прибойной зоны//Механика. 1974. № 1. С. 84103.

92. Лонгинов В.В. Динамика береговой зоны бесприливных морей. М.: Изд. АН СССР, 1963. 380 с.

93. Лонгинов В.В. О понятии- «контактная зона» в литодинамике океана //Океанология. 1977. Т. 17. Вып. 1. С. 47-62.

94. Лонгинов В.В. Очерки литодинамики океана. М.: Наука, 1973; 244 с.

95. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов: Сборник статей. М.: Наука, 1982. 280 с.

96. Макаренкова Е.П., Макаренков С.Н., Летунов В.Н. Фрустуляция у гидроидов рода Obelia (Leptolida, Campanulariidae) как модифицированная форма сто-лониального роста //Зоол. журн. 1985. Т. 64; Вып. 11. С. 1614-1619.

97. Максимович Н:В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. 97 с.

98. Малютин А.Н., Латыпов Ю.Я. Распределение кораллов и биогеографическое районирование шельфа Вьетнама//Биол. моря. 1991. № 4. С. 26-35.

99. Малютин О.И., Марфенин Н.Н. Выбор показателей для изучения воздействия перемещения воды на гидроидов //Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований; Л;: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 98-103.

100. Марков Ю.Д., Уткин И.В. О применении графических логнормальных моделей при решении некоторых вопросов седиментогенеза на шельфе //Геологическое строение дна Японского ш Филиппинского морей (новые данные). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 86-102.

101. Мартынов А.К. Экспериментальная аэродинамика; М;: Оборонгиз, 1958. 348 с.

102. Мартынов Л;А. Роль макроскопических процессов в формообразовании (физические модели) //Математическая биология развития. М.: Наука, 1982 а. С.135.145.

103. Мартынов J1.А. Роль макроскопических процессов в формообразовании (математические модели) //Математическая биология развития. М.: Наука, 1982 б.С. 145-154.

104. Марфенин Н.Н. Морфология роста в колонии гидроидного полипа Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida) //Журн. общ. биол. 1973. Т. 34; № 5. С. 727-737.

105. Марфенин Н.Н. Влияние скорости течения воды на рост колониальных гидроидов (Hydrozoa, Thecaphora) //Докл. АН СССР. 1984. Т. 278. № 6. С. 15071510.

106. Марфенин Н.Н. Функционирование распределительной системы пульсаторно-перистальтического типа у колониальных гидроидов //Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 153-164:

107. Марфенин Н;Н; Колониальная организация у гидроидов: Автореф. дисс. . докг. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1986.49 с.

108. Марфенин Н.Н: Морфогенетический подход к описанию формы колоний у ак-ропор //Современные и древние рифовые системы: Тез. докл. симпоз. по ископаемым книдариям и рифам. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 50-51.

109. Марфенин Н.Н. Феномен колониальное™. М.: Изд-во МГУ, 1993 а. 239 с.

110. Марфенин Н.Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1993 б. 153 с.

111. Марфенин Н.Н., Косевич И.А. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Allm.) (Campanulariidae) //Веста. МГУ. Сер. 16. Биология. 1984. № 2. С. 3746.

112. Марфенин Н;Н., Хоменко Т.Н. Спектр питания различных гидроидов на Белом море //Пробл. изучения, рацион, использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша, 1987. С. 199-201.

113. Марфенин Н.Н., Хоменко Т.Н. Спектр питания массовых видов беломорских гидроидов //Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Л.: ЗИН АН СССР, 1989. С. 80-83:

114. Марчук Г.И., Каган Б.А. Океанские приливы. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 295 е.,

115. Марчук Г.И., Каган Б.А. Динамика океанских приливов. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.359 с.

116. Методическое пособие по инженерно-геологическому изучению горных пород. Том 2. Лабораторные методы; М.: Недра; 1984. 438 с.

117. Методы химического анализа горных пород. М.: Наука, 1983. 87 с.

118. Монин А:С., Озмидов Р.В. Океанская турбулентность. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.320 с.

119. Монин А.С., Озмидов Р.В. О пограничных слоях над подводными горами //Докл. АН СССР. 1986. Т. 287. № 6. С. 1470-1473.

120. Монин Л.С., Каменкович В.Ю, Корт В.Г. Изменчивость Мирового океана. Л:: Гидрометеоиздат, 1974. 262 с.

121. Монин А.С., Яглом A.M. Статистическая гидромеханика. М.: Наука. Ч. 1. 1965. 689 с. Ч. 2. 1967. 720 с.

122. Мощенко А.В; Миллепоры Вьетнама (видовой состав, распределение и значение в рифостроении): Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1990. 183 с.

123. Мощенко А.В. Морфология и изменчивость колоний ветвистых миллепор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae) //Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 4. С. 5-12.

124. Мощенко А.В; Анатомия: и морфология скелета и мягких тканей миллепор (Hydrozoa: Athecata: Milleporidae) //Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып.11. С. 5-14.

125. Мощенко А.В: Метод количественной оценки строения порового аппарата гидроидных полипов миллепор //Биол. моря. 1994. Т.20. № 6. С. 465-471.

126. Мощенко А.В; Экотипическая изменчивость формы колоний гидроида Millepora platyphylla па. рифах Вьетнама //Биол. моря. 1995 а. Т. 21. № 3. С. 201-210.

127. Мощенко А.В. Количественная оценка строения порового аппарата гидроидныхполипов миллепор Вьетнама //Биол. моря. 1995 б. Т. 21. № 5. С. 299-306.

128. Мощенко А.В. Изменчивость порового аппарата гидроидных полипов » миллепор Вьетнама//Биол. моря. 1996 а. Т. 22. №-1. С. 31-39.

129. Мощенко А.В; Рост и развитие колоний миллепор (Hydrozoa: Athecata: Milleporidae) //Зоол. журн. 1996 б. Т. 75. Вып. 4. С. 485-493.

130. Мощенко А.В. О видовом составе миллепор Индо-Пацифики //Биол. моря. 1997. Т. 23. № 5. С. 275-285.

131. Мощенко А.В. Роль движения воды в распределении и изменчивости донных животных//Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты подводной деятельности. Докл. междун. конф. Томск, 10-11 сент. 1999 г. Томск: ТГУ, 1999. С. 113-121.

132. Мощенко А.В. Изучение движения воды методом гипсовых шаров в придонном пограничном слое при гидробиологических исследованиях //Биол., моря. 2000 а. Т. 26. № 6. С. 433-439.

133. Мощенко А.В. О причинах морфологического многообразия миллепор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae). 1. Трофическая дифференциация или различия в интенсивности метаболизма?//Зоол. журн. 2000 б. Т. 79; Вып. 5.С. 526-533.

134. Мощенко А.В. О причинах морфологического многообразия миллепор (Hydrozoa, Athecata, Milleporidae). 2. Различия в эффективности работы распределительной системы? //Зоол. журн. 2000 в. Т. 79. № 6. С. 643-648.

135. Мощенко А.В. Изучение седиментации и взмучивания вещества в придонном пограничном слое методом цилиндрических ловушек //Биол. моря. 2001. Т. 27. №2. С. 142-146.

136. Мощенко А.В., Гладков А.В. Метод приближенного определения скорости потока, вовлекающего в движение неприкрепленные эпибентосные организмы //Деп. в ВИНИТИ 21.01.93. 1993. № 127-В93. 14 с.

137. Мощенко А.В:, Новожилов? А.В. Некоторые особенности экологии гидроида Solanderia misakinensis в заливе Петра Великого Японского моря //Биол. моря. 1988. №5. С. 25-31.

138. Мощенко А.В:, Новожилов А.В: Форма роста: гидроида Solanderia misakinensis как адаптация к изменению г- гидродинамического режима //Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника; Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 44-57.

139. Найт-Джонс Е., Мойз Д. Внутривидовая конкуренция у прикрепленных форм морских животных //Механизмы биологической? конкуренции. М.: Мир, 1964:

140. Наумов Д.В. Влияние движения воды на морфологию гидроидов //Докл. АН СССР. 1950. Т. 71. № 6. С. 1125-1127.

141. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. 626 с.

142. Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум: //Биология: океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. С. 5-13.

143. Никитин И.К. Турбулентный русловый поток и процессы в придонной области. Киев: Изд. АН УССР, 1963. 142 с.

144. Новожилов А.В. Исследование придонной турбулентности водного потока на коралловых рифах Индийского океана //Биология коралловых рифов. Морфология, систематика, экология. М.: Наука, 1980. С. 211-217.

145. Новожилов А.В. Особенности гидродинамических процессов на сублиторали Южного Вьетнама //Биология прибрежных вод Вьетнама: Гидробиологические исследования литорали и сублиторали Южного Вьетнама. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 33-431

146. Новожилов А.В. Влияние гидродинамических условий на структуру и продуктивность природных полей анфельции тобучинской: Дисканд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР; 1989. 296 с.

147. Озмидов Р.В. О распределении энергии по разномасштабным ^ движениям в океане //Изв. АН СССР: Физика атмосферы и океана. 1965. Т. 1. № 8. С. 439448.

148. Озмидов Р.В. Горизонтальная турбулентность и турбулентный обмен в океане. М.: Наука, 1968. 196 с.

149. Озолиньш А.В. Факторы, определяющие пространственную структуру бентосных сообществ мелководной бухты //Биол. моря. 2000. Т. 26. № 4. С. 231239.

150. Ошурков В.В1 Сукцессия эпибентосных сообществ при возникновении новых субстратов//Биол. моря. 19941 №4. С 247-251.

151. Павленко Г.Е. Сопротивление воды движению судов. М.: Морской транспорт, 1956. 508 с.

152. Панов В.В. Об интенсивности горизонтальной турбулентности вод Северного и Ледовитого океана //Тр. Арктич. и антарктич. НИИ. 1976. Т. 332. С. 60-70.

153. Петелин В.П. Гранулометрический анализ морских донных осадков. М.: Наука, 1967. 128 с.

154. Петровский B.C. Гидродинамические проблемы турбулентного шума. JL: Судостроение, 1966.

155. Преображенский Б.В., Современные рифы. М;: Наука, 1986. 243 с.

156. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. Санкт-Петербург: Изд-во СПГУ, 1998. 272 с.

157. Рапинчук С.Ф., Герман Р.И. Гидравлика и гидрология. М.: Лесн. пром-сть, 1982.224 с.

158. Регель К.В1 Первое обнаружение гидроида семейства Solanderiidae в водах Советского Союза //Биол. моря. 1977. № 4. С. 20-25.

159. Ржепишевский И.К., Зевина Г.Б., Кузнецова И.А. Влияние скорости течения на прикрепившихся личинок Balanus balanoides //Тр. Ин-та Океанологии АН СССР. 1967. Т. 85. С. 94-97.

160. Ржепишевский И.К., Уварова З.Р. О гидродинамике прикрепления личинок //Закономерности распределения и экология , прибрежных биоценозов. Л.: Наука, 1978. С. 21-23.

161. Розман Л.Л. Особенности спектральных характеристик пульсаций скорости придонных течений на шельфе Черного моря //Биол. моря. Респ. межвед. сб. Киев: Наукова Думка, 1977. Вып. 41. С. 22-26.

162. Романенко Е.В. Основы статистической биогидродинамики. Ml: Наука, 1976. 168 с.

163. Романовский С.И. Седиментологические основы литологии. Л.: Недра, 1977. 408 с.

164. Романовский С.И. Физическая седиментология. Л.: Недра, 1988. 240 с.

165. Рудякова Н.А. Обрастание судов, плавающих в Дальневосточных морях севернее Японского моря //Тр. ИО АН СССР. 1967 а. Т. 85. С. 3-17.

166. Рудякова Н.А. Об оседании и распределении баланусов на корпусах плавающих судов //Тр. ИО АН СССР. 1967 б. Т. 85. С. 77-90.

167. Рудякова Н:А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. М.: Наука,1981.67 с.

168. Савилов А.И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria, Balanus balanoides. I. Mytilus edulis в Белом море //Тр. ИО АН СССР. 1953. Т. 7.

169. Сафьянов Г.А. Береговая зона океана в XX веке. М.: Мысль, 1978. 263 с.

170. Семенихина О.Я., Колотухина Н.К., Брыков В.А. Вторичное оседание мидии Mytilus trossulus в заливе Восток Японского моря //Бюллетень дальневосточного малакологического общества. 2000; Вып. 4. С. 102-103.

171. Современное осадкообразование в окраинных морях Востока Азии (статистические модели) /Кол. авторов. Владивосток: Дальнаука, 1997. 302 с.

172. Сорокин Е.И. Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука, 1990. 503 с.

173. Справочник по теории корабля: В трех томах. Том 1. Гидромеханика. Сопротивление движению судов. Судовые движители. Л.: Судостроение, 1985. 768 с.

174. Судольский А.С. Динамические явления в водоемах. JI: Гидрометеоиздат, 1991. 262 с.

175. Суханов В.В:, Петропавловский Б.С., Чавтур Н.А. Структура растительных сообществ Сихотэ-Алинского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 1994. 220 с.

176. Тарасов В .Г. Морские экосистемы в условиях мелководной газогидротермальной активности. Владивосток: Дальнаука, 1999. 283 с.

177. Тимофеев В.Т. Панов В.В. Косвенные методы выделения и анализа водных масс. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 361 с.

178. Титлянов Э.А. Морфологические различия колоний рифообразующих ветвистых кораллов, обитающих в различных световых режимах //Биол. моря. 1987. № 1. С. 32-36.

179. Титов В.Б., Кривошея В.Г., Михайлов С.Т. Измерение течений в океане якорными буйковыми станциями. М.: Наука, 1976. 74 с.

180. Томпсон Дж. М.Т. Неустойчивости и катастрофы в науке и технике. М.: Мир, 1985.254 с.

181. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных //Тр. ИО АН СССР. 1953. Т. 7.

182. Турпаева Е.П. Типы морских донных биоценозов и зависимость их распределения от абиотических факторов среды //Тр. ИО АН СССР. 1954. Т. 11. С. 3655.

183. Флетчер К. Вычислительные методы в динамике жидкостей. М.: Мир, 1991. Т. 2. 552 с.

184. Хайлов К.М., Гринцов В.Н., Завалко С.Е. и др. Околограничные хемобиогидро-динамические процессы в морских прибрежных экосистемах. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1991. Препринт. 50 с.

185. Хайлов К.М., Завалко С.Е., Ковардаков С.А., Рабинович М.А. Изготовление1 и применение гипсовых структур для регистрации физико-химического взаимодействия тела с движущейся водой в мелкомасштабном пространстве //Экол. моря. 1988. № 5. С. 83-90.

186. Хинце Н.О. Турбулентность. Ее механизмы и теория. М.: Физматиздат, 1963. 680 с.

187. Хозацкий Л.И. Функционально-морфологические исследования в палеонтологии на основе биомеханики //Роль палеонтол. в развитии отечеств, геол. Тр. 27 Сес. Всес. палеонтол. о-ва, Ленинград, 26-30 янв., 1981. Л., 1985. С. 6980.

188. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука. 1987. 175 с.

189. Цытович Н.А. Механика грунтов (краткий курс). М.: Высш. школа, 1983. 288 с.

190. Шадрин И.Ф. Течения береговой зоны бесприливного моря. М;: Наука, 1972. 128 с.

191. Шадрин И.Ф. Некоторые вопросы динамики вод в области шельфа //Литодинамика, литология и геоморфология шельфа. М.: Наука, 1976. С.52.74.

192. Шадрин И.Ф. Основные черты гидродинамики вод верхней части суши //Процессы механической дифференциации обломочного материала в морских условиях.М: Наука, 1981. С. 14-57.

193. Шепард Ф., Инман Д; Прибрежная циркуляция, обусловленная топографией дна и рефракцией волн, зыби и прибоя. М.: Изд-во иностр. лит. 1951. С. 450472.

194. Шлихтинг Г. Теория пограничного слоя. М.: Изд-во иностр. лит. 1956. 528 с.

195. ШлихтингГ. Теория пограничного слоя. М.: Наука, 1969.727 с.

196. Штокман В.Б. О турбулентном обмене в средней и южной части Каспийского моря //Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1940. № 4. С. 569-592.

197. Шуйский Ю.Д. Проблемы исследования баланса наносов в береговой зоне морей. JL: Гидрометеоиздат, 1986. 240 с.

198. Шулькин В.М. Геохимия металлов при седиментогенезе в прибрежной зоне моря //Геохимия. 1990. № 3. С. 457-462.

199. Шустер Г. Детерминированный хаос. М.: Мир, 1988, 240с.

200. Abbott В.М. Flume studies on the stability of model corals as an aid to-quantitative palaeoecology//Palaeogeogr. Paleoclimatol; Palaeoecol. 1974. V. 15. P. 1-27.

201. Abe N. Feeding behavior and the nematocyst of Fungia and 15 other species of corals //Palao Trop. Biol. Stat. Stud. 1938. V. 22. P. 469-521.

202. Abelson A., Galil B.S., Loya Y. Skeletal modifications in stony corals caused by indwelling crabs: hydrodynamical advantages for crab feeding //Symbiosis. 1991. V. 10. P. 233-248.

203. Alexander R. McN. Visco-elastic properties of the mesogloea of jellyfish //J. exp. Biol. 1962. V. 39. P. 363-369.

204. Alexander R. McN. Visco-elastic properties of the body wall of sea anemones //J. exp. Biol. 1964. V. 41. P. 373-386.

205. Alexander R. McN. Animal Mechanics. Seattle: Univ. Washington Press, 1968. 3461. P

206. Allen P.L., Moore J.J. Invertebrate macrofauna as potential indicators of sandy beachinstability //Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1987. V. 24: 109-125.

207. Ambiihl. H. Die Bedeutung der Stromung als oologischer Factor //Schweiz. Z. Hydrol. 1959. V. 20. P. 133-264.

208. Amouroux J.-M. Ethologieetfiltrationde Mactra glauca (Born) //Vie Milieu. 1976. V. 26. P. 21-30.

209. Andrews J.C., Pickard G.L. The physical oceanography of coral-reef systems // Ecosystems of the World. Z. Dubinsky, ed. Amsterdam Oxford — New York - To. kyo: Elsevier, 1990. P. 11-48.

210. Andrews J.C., Muller H; Space-time variability of nutrients in a lagoonal patch reef //Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. P. 215-227.

211. Assaf G., Gerard R., Gordon H. Some mechanisms of oceanic mixing revealed in aerial photographs //J. Geophys. Res. 1971. V. 76. № 27. P. 6550-6572.

212. Astthorsson O.S., Gislason A. Long-term changes in zooplankton biomass in: Icelandic waters in spring //Ices J. Mar. Sci. 1995. V. 52. № 3-4. P. 657-668.

213. Bachelet G., Butman C.A., Webb C.M., Starczak V.R., Snelgrove P.V.R. Nonselective settlement of Mercenaria mercenaria (L) larvae in short-term, still-water, . laboratory experiments НУ. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1992. V. 161. № 2. P. 241-280.

214. Baggerman B. 1953. Spatfall and transport of Cardium edule L. //Archives Neerlan-daises des Zoologische. V. 10. P. 315-42.

215. Bagnold R.A. Nature of saltation and of bed-load transport in water//Proc. Roy. Soc. Lond. Ser. A. 1973. V. 332. № 1591. P. 473-504.

216. Bailey-Brock J.H. Polychaetes from Fijian coral reefs //Рас. Sci. 1985.V. 39. P. 195220.

217. Bailey-Brock J.H. The polychaetes of Fangauta Lagoon and coral reefs of Tongatapu, Tonga, with discussion of the Serpulidae and Spirorbidae //Biol. Soc. Wash. Bull; 1987. V. 7. P. 280-294.

218. Barcham E.C., Davies I.E. Gorgonians and water motion studies in Gulf of California //Underwater Nat. Bull. Am. Littoral Soc. Winter. 1968. V. 42. P. 24-28.

219. Barnes D.Ji Growth in colonial scleractinians //Bull. Mar. Sci. 1973; V. 23. P. 280-• 298.

220. Barnes Н: Surface roughness and the settlement of Balanus balanoides (L) //Suomal. elain. ja kasvit. Seur. van Tiedon. (Archvm. Soc. zool bot. fenn. Vanamo). 1956. V. 10. P. 164-168.

221. Bassindale R;, Ebling FJ., Kitching J.A., Purchon R.D. The ecology of Long Ine with special reference to water currents //J. Ecol. 1948. V. 36. P. 305-322.

222. Bell E.C., Denny M.W. Quantifying wave exposure a simple device for recording maximum velocity and results of its use at several field sites //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994: V. 181. № 1. P. 9-29.

223. Bloesch J. Sediment trap design and vertical flux studies //Sediment trap studies in the Nordic countries: Proc. Workshop. Helsinki. 1988. P. 6-21.

224. Bloesch J;, Burns N.M. A critical review of sedimentation trap technique //Schweiz. Z. Hydrol. 1980. V. 42. P. 15-55.

225. Boaden P.J.S. Water movement a dominant factor in interstitial ecology //Sarsia. 1968. V. 34. P. 125-136.

226. Boero F. The ecology of marine hydroids and effect of environmental- factors: a review //P.S.Z.N.I.: Marine ecology. 1984. V. 5. № 2. P. 93-118.

227. Boero F., Fresi E. Zonation and evolution of rocky bottom hydroid community //P.S.Z.N.I.: Marine ecology. 1986. V. 7. № 2. P. 123-150.

228. BoschmaH. The species problem mMillepora //Zool. verh. 1948. V. 1. P. 1-115.

229. Bothwell A.M. Fragmentation, a mean of asexual reproduction and dispersal in the coral genus Acropora (Scleractinia: Astrocoeniida: Acroporidae) A preliminary report//Proc. 4th Int. Coral Reef Symp. Manila. 1981.V. 2. P. 137-144.

230. Bottijer D.J; Branching morphology of4he reef coral Acropora //J. Paleontol. 1980. V. 54. P. 1102-1107.

231. Bouchon C. Quantitative study of the scleractinian coral communities of a fringing reef of Reunion Island (Indian Ocean) //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1981. V. 41 P. 273278.

232. Bowden K.F. Some observations of turbulence near the sea bed in a tidal current //Quart. J. Roy. Met. Soc. 1955. № 81. P; 640-641.

233. Bowden K.F. Measurements of turbulence near the sea bed in tidal current //J. Geophys. Res. 1962. V. 67. № 8. P. 3181—3186. Bowden K.F., Howe M.R. Observations of turbulence in a tidal current //J. Fluid.

234. Mech. 1963. № 17. P. 271-284. Bowden K.F., Proudman J. On the turbulent fluctuations of a tidal current://Proc.

235. Brenchley G.A. Mechanisms of spatial competition in marine soft-bottom communities//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 60. P. 17-33. Brennen C., Winet H. Fluid mechanics of propulsion by cilia and flagella //Ann. Rev.

236. Fluid Mech. 1977. V. 9. P. 339-398. Brewer R.H. Larval settling behavior in Cyaneacapillata //Biol. Bull. 1976 a. V. 150. P. 183-199.

237. Brewer R.H. Some microenvironmental influences on attachment behaviour of the planula of Cyanea capillata (Cnidaria: Scyphozoa) //Goelenterata Ecology and Behavior, G.O. Mackie (ed:). New York: Plenum Publishing Corp., 1976 b. P. 347-354.

238. Brewer R.H. Larval settlement behavior in the jellyfish, Amelia aurita (Linnaeus)

239. Browman H.I., Skiftesvik A.B. Effects of turbulence on the predation; cycle of fish larvae: comments on some of the issues //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 139. P. 309-312.

240. Burke D. The induction of те1атофЬоз18 of marine invertebrate larvae: stimulus and ; response//Can. J. Zool. 1983: V. 61. P. 1701-1719.

241. Burke D. Pheromones; and ? the gregarious settlement of marine invertebrate larvae //Bull: Mar. Sci. 1986. V. 39. № 2. P. 323-331.

242. Butman C.A. Sediment trap biases in turbulent flows: results from a laboratory flume study III. Mar. Res. 1986 b.V. 44. P. 645-693.

243. Butman. C.A. Larval settlement of soft-sediment invertebrates: the spatial scales of pattern explained by active habitat i selection and: the emerging role of hydrody-namical processes //Ann. Rev. Oceanogr. Mar. Biol: 1987. V. 25. P. 113-65.

244. Butman. C.A. Sediment-trap experiments on the importance of hydrodynamical processes in distributing settling invertebrate larvae in near-bottom waters III. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. V. 134: № 1. P. 37-88.

245. Butman C.A., Chapman R.J. The 17-meter flume at the Coastal Research Laboratory. Part I: Description and user's manual //Tech. Rep. Woods Hole oceanogr. Instn. 1989. №. 89-10. P. 1-31.

246. Butman C.A., Frechette M:, Geyer W.R., Starczak V.R: Flume experiments on food-supply to the blue mussel Mytilus edulis L as a function of boundary-layer flow //Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. № 7. P. 1755-1768.

247. Butman C.A., Grassle J.P. Active habitat selection by Capitella sp. 1 larvae; 1. Two-choice experiments in still water and flume flows //J: Mar. Res. 1992. V. 50. № 4. P. 669-715.

248. Butman, C.A., Grassle. J.P.,. Buskey E.J; Horizontal swimming and gravitationalsinking of Capitella sp. 1 (Annelida: Polychaeta) larvae: implications for settlement //Ophelia. 1988 a. V. 29. P. 43-57.

249. Butman С.А., Grassle J.P., Webb C.M. Substrate choices made by marine larvae settling in still water and in a flume flow //Nature (London). 1988 Ь. V. 333. P. 771773;

250. Cacchione D.A., Drake D.E. Shelf sediment transport: an overview with applications to the northern California continental shelf//Sea Volume Nine: Ocean Engineering Science Two Volume Set. Chichester: John Wiley,. 1990. PJ 729-773.

251. Cairns S.D. A generic revision of the Stylasterina (Coelenterata: Hydrozoa) //Antarctic Res. Ser. 1983. V. 38. № 2. P. 61-164.

252. Calin-Jageman R.J., Fischer T.M: Temporal and spatial5 aspects of an environmental stimulus influence the dynamics of behavioral regulation of the Aplysia siphon-withdrawal response //Behavioral Neuroscience. 2003. V. 117. № 3. P. 555-565.

253. Cantwell B.J. Organized motion in turbulent flow //Ann. Rev. Fluid Mech. 1981. V. 13. P. 457-515.

254. Carey D.A. Particle resuspension in the benthic boundary layer induced by flow around polychaete tubes //Can. J. Fish. Aq. Sci. 1983. V. 40. 301-308.

255. Carstens T. Wave forces on boundaries and submerged bodies //Sarsia. 1968. V. 34. P. 37-60.

256. Cary L. Observation on growth rate and ecology of Gorgonians //Publ. Carnegie Inst. Wash. 1974. V. 182. P. 79-90.

257. Chamberlain J.A. Mechanical properties of coral skeleton: compressive strength and its adaptive significance //Paleobiology. 1978. V. 4. P. 419-435.

258. Chamberlain J.A., Graus R.R. Flume study of water flow patterns in branched reef corals//Geol. Soc. America Abst. With Programs. 1972. V. 4. № 7. P. 468.

259. Chamberlain J.A.,, Graus R.R. Water flow and hydromechanical adaptations of branched reef corals //Bull. Mar. Sci.1975. V. 25. № 1. P. 112-125.

260. Charriaud E. 1982. Direct measurements of velocity profiles and fluxes of the cloacal siphon of the ascidian Assidiella aspera //Mar. Biol. 1982. V. 70. P. 35-40.

261. Cheung A.T.W., Winet H. Flow velocity profile over a ciliated surface //Swimmingand Flying in Nature. Т. Wut, C.J. Brokaw and C. Brennan (eds.). New York: Plenum Press, 1975. P. 223-234.

262. Childress W., Levandowsky M., Spiegel E. Non-linear solutions of equations describing bioconvection //Swimming and flying in nature. T. Wut, C. Brokaw and; C. Brennan (eds.). New York: Plenum Press, 1975 a. P. 235-246.

263. Childress W:, Levandowsky M., Spiegel E. Pattern formation in a suspension of swimming microorganisms: equations and stability theory //J. Fluid. Mech. 1975 b. V. 69; P. 591-613.

264. Сое W.R. A resurgent population of the California bay-mussel//J. Morph. 1946. V. 78. P. 85-104.

265. Сое W.R. Resurgent populations of littoral marine invertebrates and their dependence on ocean currents and tidal currents //Ecology. 1953. V. 34. P. 225-229;

266. Cook P.A, Stewart В.А., Achituv Y. The symbiotic relationship between the hydro-coral Millepora dichotoma and the barnacle Savignium milleporae //Hydrobiologia. 1991. V. 216/217. P. 285-290.

267. Cook P.L. Colony-wide water currents in living bryozoa //Cah. Biol. Mar. 1977. V. 18. № 1. P. 31-47.

268. Cook P.L., Chimonides P.J. Further observations on water currents patterns in living bryozoa //Cah. Biol: Mar. 1980. V. 21. № 4. p. 393-402.

269. Crimaldi J.P., Thompson J.K., Rosman J.H., Lowe RJ., Koseff J.R. Hydrodynamics of larval settlement: The influence of turbulent stress events at potential recruitment sites //Limnol. Oceanogr. 2002. V. 47. № 4. P. 1137-1151.

270. Crisp D.J. The behavior of barnacle cyprids in relation to water movement over a surface III. Exp. Biol. 1955. V. 32. № 3. P. 569-590.

271. Crisp D.J. Factors influencing the settlement of marine invertebrate larvae //Chemoreception in marine organisms. P.T. Grant, A.M. Mackie (eds.). New-York: Academic Press, 1974. P. 177-265.

272. Crisp D.J;, Barnes H. The orientation and distribution of barnacles at settlement with particular reference to surface contour//J. Anim. Ecol. 1954. V. 23. P. 142-162.

273. Crisp D.J:, Meadows P.S. The chemical basis of gregariousness in cirripeds //Proc.

274. Roy. Soc. Lond. Ser. В. 1962. V. 156. P. 500-520. Crisp D.J., Meadows P. S. Absorbed layers: the stimulus to settlement in barnacles

275. Denny M.W. Wave forces on intertidal organisms: A case study //Limnol. Oceanogr.1985 b. V. 30. P. 1171-1187. Denny M.W. Lift as a mechanism of patch initiation in-mussel beds //J. Exp. Mar.

276. Biol. Ecol. 1987 a. V. 113. P. 231-245. Denny M.W. Life in the maelstrom: The biomechanics of wave-swept rocky shores • //Trends Ecol. Evol. 1987 b. V. 2. P. 61-66.

277. Denny M.W. Biology and the mechanics of the wave-swept environment. Princeton:

278. Oceanogr. 1990 a. V. 35. № 1. P. 1-15. Denny M.W. Terrestrial versus aquatic biology the medium and its message //Am.

279. Mar. 1971. V. 14. P. 32-35. Doty M.S., Oguri M. Selected features of the isotopic carbon primary productivity technique //Rapp. et proc.-verb. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 1958. V. 144. P: 47-55.

280. Dunn R., Mullineaux L.S., Mills. S.W. Resuspension of postlarval soft-shell clams Mya arenaria through disturbance by the mud snail Ilyanassa obsoleta IIMar. Ecol. Progr. Ser. 1999. V. 180. P. 223-232.

281. Ebling F.J., Kitching J.A., Purchon R.D;, Bassindale R. The ecology of the Lough Ine rapids with reference to water currents. II. The fauna of the Saccorhiza canopy НУ. Anim. Ecol: 1948. V. 17. P. 223-244:

282. Ebling F.J., Sleigh M.A., Sloane J.F., Kitching J.A. The ecology of Lough Ine. VII. Distribution of some common plants and animals of the littoral and shallow sub-littoral regions //J. Ecol. 1960. V. 48. P. 29-53.

283. Eckman J.E. Small-scale patterns and processes in a soft-substratum intertidal community //J. Mar. Res. 1979. V. 37. P. 437-457.

284. Eckman J.E. 19831 Hydrodynamic processes affecting benthic recruitment //Limnol; Oceanogr. V. 28. P. 241-257.

285. Eckman J.E. Flow disruption by an animal-tube mimic affects sediment bacterial colonization//J. Mar. Res. 1985: V. 45. P. 419-435.

286. Eckman J.E. Closing the larval loop: Linking larval ecology to the population dynamics of marine benthic invertebrates //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. V. 200. № 1-2. P. 207-237.

287. Eckman J.E., Duggins D.O. Effects of flow speed on growth of benthic suspension: feeders //Biol. Bull. 1993. V. 185. № 1. P. 28-41.

288. Eckman J.E., Duggins D.O. Larval settlement in;turbulent pipe flows //J. Mar. Res. 1998. V. 56. № 6. P. 1285-1312.

289. Eckman J.E., Nowell A.R.M. Boundary skin friction and sediment transport about am animal-tube mimic //Sedimentology. 1984: V. 31. P. 851-862.

290. Eckman J.E., Okamura B: A model of particle capture by bryozoans in turbulent flow: significance of colony form //Amer. Nat. 1998: V. 152. № 6. P. 861-880.

291. Eckman J.E., Werner F.E., Gross T.F. Modeling some effects of behaviour on larval settlement in a turbulent boundary-layer //Deep-Sea Res. Part II. Topical Studies in Oceanography. 1994. V. 41. № 1. P. 185-208.

292. Eguchi M. 1968. The hydrocorals and scleractinian corals of Sagami Bay collectedby His Majesty the Emperor of Japan. Tokyo: Maruzen Co., Ltd. 221 p.

293. Elliott J.M. Statistical analysis of samples of benthic invertebrates //Freshwater Bioll Ass. Sci. Publ. 1971. № 25. 144 p.

294. Ertel H. AllgemeineTheorie der Turbulenzreibung des Austausches Sitzungs //Ber. Preus. Acad. Wiss. Math. Phys. Kl. 1932. № 26. P. 47-56.

295. Eshlman W.P., Wilkons J.L. Brachiopod orientation to current direction and substrate position (Terebratalia transversa) I/Ст. J. Zool. 1979. V. 57. № 10. P. 20792082.

296. Fager E. W. Communities of organisms //In the sea. V. 2. № 4. Interscience Publ. 1963. P. 415-437.

297. Fager E.W. Marine sediments: effects of a tube-building polychaete //Science. 1964. V. 143. P. 356-359.

298. Falkowski P.G., Jokiel P.L., Kinzie R.A., III. Irradiance and corals //Ecosystems of the World. Z. Dubinsky, ed. Amsterdam Oxford - New York - Tokyo: Elsevier, 1990; P. 89-107.

299. Fauchald K., Jumars P.A. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds //Ann. Rev. Oceanogr. Mar. Biol. 1979. V. 17. P. 193-284.

300. Fields D.M., Yen J. The escape behavior of marine copepods in response to a quantifiable fluid mechanical disturbance //J. Plankton Res. 1997. V. 19. № 9. P. 12891304.

301. Finelli C.M. Velocity and concentration distributions in turbulent odor plumes in the presence of vegetation mimics: a flume study //Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. V. 207. P. 297-309.

302. Floderus S. Estimating resuspension and nitrogen flux in the Kattegat //Sediment trap studies in the Nordic countries: Proc. Workshop. Helsinki. 1988. P. Л18-127.

303. Forward R.B., Tankersley R.A., Smith K.A., Welch J.M. Effect of chemical cues on orientation of blue crab, Callinectes sapidus, megalopae in flow: implications for location of nursery areas //Mar. Biol. 2003. V. 142. № 4. P. 747-756.

304. Francis J.R.D. Experiments on motion of solitary grains along bed of a water stream //Proc. Roy. Soc. Lond. Ser. A. 1973. V. 332. № 1591. P. 443-445.

305. Frazier W.J. Description of reef in Castle Harbor, Bermuda //Spec. Publ. Bermuda Biol. Sta. 1969. № 6. P. 63-72.

306. Fricke H., Vareschi E.A. A scleractinian coral (Plerogira sinuosa) with photosyn-thetic organs //Mar. Ecol: Progr. Ser. 1982. V. 7. P. 273-278,

307. Friedland M.T., Denny M.W. Surviving hydrodynamic forces in a wave-swept environment consequences of morphology in the feather boa kelp, Egregia menziesii (Turner) //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. V. 190. № 1. P. 109-133.

308. Fuchs N. A. The mechanics of aerosols. New York: Pergamon Press, 1964.

309. Gaines S.D., Denny M.W. The largest, smallest, highest, lowest, longest, and shortest extremes in ecology //Ecology. 1993. V. 74. № 6. P. 1677-1692.

310. Galagher E.D., Jumars P;A., Trueblood D.D. Facilitation of soft-bottom benthic succession by tube builders //Ecology. 1983. V. 64. 1200-1216.

311. Gasith^A. Tripton sedimentation in eutrophic lakes simple correction for the.resus-pended matter//Verh. Int. Ver. Limnol. 1975. V. 19. P. 116-122;

312. Gaylord В., Blanchette С.А., Denny M.W. Mechanical consequences of size in wave-swept algae //Ecol: Monogr. 1994. V. 64. № 3. P. 287-313:

313. Geister J. Riffbau und geologische Entwicklungsgeschichte der Insel San Andres (westliche Karibisches Meer, Kolumbien) //Stuttgart. Beitr. Naturk. 1975: Bd. 15. S. 1-204.

314. Geister J. The influence of wave exposure on ecological zonation of Caribbean coral reef //Proc. Third Int. Coral Reef Symp. Miami. 1977. V. 2. P. 24-29.

315. Gessner F. Hydrobotanik. 1. Energiehaushalt. Berlin: Dt. Verl; der Wissenschaften, 1955.517 р.

316. Ghamock H. Tidal friction from currents near the sea bed //Geophys. J; 1959; V. 2. № 3. P. 448-461.

317. Gilmore M.D., Hall B.R. Life history, growth habits, and constructional roles of Ac-ropora cervicornis in the patch reef environment III. Sediment. Petrol. 1976. V. 46. P. 519-522.

318. Good' D.E. Deep submersible instrumentation for the measurement of physical and chemical properties at the sea floor interface//Mar. Sci; Instr. 1968. V. 4. P. 252258.

319. Goreau T.F. The ecology of Jamaican coral reefs. 1. Species composition and zona-tion//Ecology. 1959 a.N. 40. P. 67-90.

320. Goreau T.F. The physiology of skeleton formation in corals. 1. A method for measuring the rate of calcium deposition by corals under different conditions //Biol. Bull: 1959 b.V. 116. P. 59-75.

321. Grange K.R. Littoral benthos-sediment relationships in Manukau harbor, New Zealand //New Zealand J. Mar. Freshwater Res. 1977. V. 11. № 1. P. 111-123.

322. Grant J; Sediment transport and disturbance on an intertidal sandflat: infaunal distribution and recolonization //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1981. V. 6. 249-255.

323. Grant W.D., Madsen O.S. Combined wave and current interaction with a rough bot-tom//J. Geophys. Res. 1979. V. 84. P. 1797-1808.

324. Grant W.D., Madsen O.S. Movable bed roughness in unsteady oscillatory flow //J. Geophys. Res. 1982. V. 87. P. 469-481.

325. Grant W.D., Madsen O.S. The continental-shelf bottom boundary layer//Ann. Rev. Flu. Mech. 1986. V. 18. P. 265-305.

326. Grassle J.P., Snelgrove P.V.R., Butman C.A. Larval habitat choice in still water and, flume flows by the opportunistic bivalve Mulinia lateralis //Neth. J. Sea Res. 1992 a. V. 30; P. 33-44.

327. Grassle J:P., Butman C.A., Mills S.W. Active habitat selection by Capitella sp: I larvae. 2. Multiple-choice experiments in still water and flume flows //J. Mar. Res. 1992 b.V. 50. № 4. P. 717-743.

328. Graus R.R. Investigation of coral growth adaptations; using computer modeling //Proc. 3rd Int. Coral Reef Symp. Miami: Miami Univ. Press, 1977. V. 2. P. 463469.

329. Graus R.R., Chamberlain J.R., Boker A.M. Structural modification of coral related towaves and currents //Studies in Geology. Am. Assoc. Petrol. Geol. 1977. № 4. P. 135-153.

330. Graus R.R., Mcintyre I.G. Light control of growth form in colonial reef corals: computer simulation //Science. 1976. V. 193. P. 895-897.

331. Gray J.S. Animal-sediment relationships //Ann. Rev. Oceanogr. Mar. Biol. 1974. № 12. P. 223-261.

332. Gray J;S. The ecology of marine sediments. An introduction to the structure and function of benthic communities. Cambridge: Cambridge University Press, 1981.

333. Gree J.H., Bartnik V.G. Simple stream tank simulating a rapids environments //J.-Fish. Res. Board Canada. 1969. V. 26. № 8. P. 2227-2230.

334. Grehen A.J. Temporal sediment variability at a shallow bottom muddy sand site ins Galway Bay, on the west coast of Ireland: some implications for larval recruitment//Oceanus. 1990. V. 16. P. 149-161.

335. Gremare A. Feeding, tube-building and particle-size selection in the terebellid poly-chaeteEupolymnia nebulosa //Mar. Biol. 1988: V. 97. P. 243-252.

336. Grigg R.W. Orientation and; growth form of sea fans //Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. № 2. P. 185-192:

337. Gross, T.F., Nowell A.R.M. Mean flow and turbulence in a tidal boundary layer //Cent. Shelf Res. 1983; V. 2. P. 109-126.

338. Gross T.F., Werner F.E., Eckman J.E. Numerical; modeling larval settlement in turbulent bottom boundary layers //J. Mar. Res. 1992. V. 50. № 4. P. 611-642.

339. Gulmann L.K., Mullineaux L.S., Hunt H.L. Effects of caging on retention of postlar-val soft-shelled clams (Mya arenaria) //J. Shelfish Res. 2001. V. 20. № 1. P. 135142.

340. Guijanova E.F. The influence of water movements upon the species composition and distribution of the marine fauna and flora throughout the Arctic and North Pacificintertidal zones //Sarsia. 1968. № 34. P. 83-94.

341. Gyr A. To wards a better definition of the three types of sediment transport //J. Hy-draul; Res. 1983. V. 21. №1. P. 1-15.

342. Hadfield M.G. Settlement and recruitment of marine invertebrates: a perspective and some proposals //Bull. Mar. Sci. 1986. V. 39. № 2. P. 418-425.

343. Hakanson L., Floderus S., Wallin M. Sediment trap assemblages a methodological description //Hydrobiologia. 1989. V. 176/177. P. 481-490.

344. Hannan C.A. Planktonic larvae may act like passive particles in turbulent near-bottom flows //Limnol. Oceanogr. 1984. V. 29. P. 1108-1116.

345. Harald G. Stromungs vorgange in wattgebieten bei stmmfluten //Ruste. 1977. V. 31. P. 181-182.

346. Hargrave B.T., Burns N.M. Assessment of sediment trap collection efficiency //Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. P. 1124-1135.

347. Harvel C.D., LaBarbera M. Flexibility: a mechanism for control of local velocities in hydroid colonies //Biol. Bull. 1985. V. 168. P. 312-320.

348. Hickson S.J. On the species of the genus Millepora: a preliminary communication //Proc. Zool. Soc. Lond. 1898. P. 246-256.

349. Highsmith R.C. Passive colonization and asexual colony multiplication in the massive coral Pontes lutea Milne Edwards & Haime //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. V. 47. P. 55-67.

350. Highsmith R.C. Reproduction by fragmentation in corals IIMar. Ecol. Progr. Ser. 1982. V. 7. P. 207-226.

351. Highsmith R.C., Riggs A.C., D'Antonio C.M. Survival of hurricane-generated coral fragments and a disturbance model of reef calcification/growth rates //Oecologia; 1980. V. 46. P. 322-329.

352. Hoerner S.F. Fluid dynamic drag. Midland Park: S.F. Hoerner, 1965. 454 p.

353. Hogue E.W., Miller C.B. Effects of sediment microtopography on small-scale spatial distributions of meiobenthic nematodes //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1981. V. 53 P. 181-91.

354. Hubbard J.A.E. Coral colonies as micro-environmental indicators //Annales de la

355. Societe Geologique de Belgique. 1974 a. V. 97. P. 143-152. Hubbard J.A.E. Scleractinian coral behaviour in calibrated current experiment: an index to their distribution patterns //Proc. 2nd Int. Coral Reef Symp. Brisbane, 1974 b: V. 2. P. 107-126.

356. Hubbard J:A., Pocock G.P. Sediment rejection by corals //Geol. Rdsch. 1972. V. 61. P. 598-626.

357. Hughes R.G. Current-induced variations in, the growth and morphology of hydroids //Development and Cellular Biology of Coelenterates. New York: Biomed. Press, 1980. P. 179-184.

358. Hunt H.L., Mullineaux L.S. The roles of predation and postlarval transport in recruitment of the soft shell clam (Mya arenaria) //Limnol. Oceanogr. 2002. V. 47. №1. P. 151-164.

359. Hunt M., Ito R.Y., Zirker A. Environmental factors affecting the, growth: rate, of Gracilaria bursapastoris (ogo) and Gracilaria coronopifolia (limu manavea): Marine optin program //Kaneohe (Hawaii): Windward Community College, 1979. 160 p.

360. Hunte W., Conlin B.E., Marsden J.R. Habitat selection in the tropical polychaete Spirobranchus giganteus. I. Distribution on corals //Mar. Biol. 1990 a. V. 104. P. 87-92.

361. Jansson B.O. The significance of grain size and pore water content for the interstitial fauna of sandy beaches//Oikos. 1967. V. 18. P. 311-322.

362. Jaubert J. Light, metabolism and growth form of the hermatypic scleractinian coral Synerea convexa Verrill in the lagoon of Moorea (French Polynesia) //Proc. 3rd Int. Coral Reef Symp. Miami: Miami Univ. Press, 1977.V. 2. P. 483-488.

363. Jebram D. Preliminary experiments with bryozoa in a simple apparatus for producing continuous water currents //Helgolander. wiss. Meersuntersuch. 1970. V. 20. Bd. 1-4. S. 278-292.

364. Jeffrey D.J. Aggregation and break-up of clay floes in turbulent flow //Adv. Coll. In-terf. Sci. 1982. V. 1982. P. 213-218.

365. Jiang H.S., Osborn T.R., Meneveau C. Hydrodynamic interaction between two cope-pods: a numerical study //J. Plankton Res. 2002. V. 24. № 3. P. 235-253.

366. Jokiel P.L., Cowdin H.P. Hydromechanical adaptation in the solitary free-living coral Fungia scutaria //Nature. 1976. V. 262. P. 212-213.

367. Jokiel P.L., Maragos J.E., Franzisket L. Coral growth: buoyant weight technique //Coral reefs: research methods. D.R. Stoddart, R.E. Johannes, eds. Paris: UNESCO, 1975. P. 529-541.

368. Jorgensen C.B. Biology of suspension feeding. Oxford: Pergamon Press, 1966.

369. Jorgensen C.B. A hydromechanical• principle for particle retention in Mytilus edulis and other ciliary suspension feeders //Mar. Biol: 1981. V. 61. P. 277-282.

370. Jorgensen C.B. Fluid mechanics of the mussel gill: the lateral cilia//Mar. Biol. 1982. V. 70. P. 275-28 К

371. Jumars Р.А., Mayer L.M., Deming J.W., Baross J.A., Wheatcroft R.A. Deep-sea deposit-feeding strategies suggested by environmental and feeding constraints //Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. A. 1990. V. 331. P. 85-101.

372. Taiwan J. 1943. V. 33. P. 263-267. Kennedy S.K., Ehrlich R., Kana T.W. The non-normal distribution of intermittent suspension sediments below breaking waves //J. Sed. Petrol: 1981. V. 51. № 4. P. 1103-1108.

373. Kessler J; Hydrodynamic focusing of motile algal cells//Nature. 1985. V. 313. P. 218-220.

374. Mar. Sci. 1993. V. 53. № 1. P. 160-169. Kinzie R.A. III. The zonation of west Indian gorgonians //Bull. Mar. Sci. 1973. V. 23. № 1. P: 93-155.

375. Biol: 1977 a. V. 69. P. 87-105. Koehl M.A.R. Mechanical diversity of connective tissue of the body wall of seaanemones //J. Exp. Biol. 1977 b. V. 69. P. 107-125. Koehl M.A.R. Mechanical design of cantilever-like sessile organisms: sea anemones

376. J. Exp. Biol. 1977 с. V. 69. P. 127-142. Koehl M.A.R. Water flow and the morphology of zoanthid colonies //Proc. 3rd Int.

377. J. Exp. Biol. 1982 a. V. 98. P. 239-267. Koehl M.A.R. The interaction of moving water and sessile organisms //Sci. Am. 1982b.V. 247. P. 124-134. Koehl M.A.R. How do benthic organisms withstand moving water? //Am. Zool.1984. V. 24. P. 57-70.

378. Koehl M.A.R., Wainwright S.A. Mechanical adaptations of a giant kelp //Limnol.

379. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 1067-1071. Koehl M.A.R., Wainwright S.A. Biomechanics //Handbook of phycological methods. Ecological Field Methods. Macroalgae. Cambridge: Cambridge university press,1985. V. 4. P. 292-313.

380. Kristensen I. Surf influence on the thallus of fucoids and the rate of desiccation

381. Sarsia. 1968. V. 34. P. 69-82. Kruijf H.A.M., de. General morphology and behavior of gastrozooids and dactylo-zooids in two species of Millepora (Milleporina, Coelenterata) //Mar. Behav. Physiol. 1975. V. 3. № 1. P. 181-192.

382. KUkenthal W. Octocorallia//Haadb. Zool. 1925. V.1. P. 690-769.

383. Barbera M. Brachiopod orientation to water movement. I. Theory, laboratory behavior, and field orientations//Paleobiology. 1977. V. 3. P. 270-287.

384. Barbera M. Particle capture by a Pacific brittle star: Experimental test of the aerosol suspension feeding model //Science. 1978. V. 201. P. 1147—1148.

385. Barbera M. Water flow patterns in and around three species of articulate brachio-pods НУ. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1981. V. 55. P. 185-206.

386. Ecol. 1955. V. 43. P. 270-290. Lewis J.R. Intertidal communities of the northern and western coasts of Scotland

387. Mackas D.L., Denman K.L., Abbott M.R. Plankton patchiness: Biology in the physical vernacular //Bull. Mar. Sci. 1985. V. 37. P. 652-674.

388. Macurda D.B., Meyer D.L. Feeding posture of modern stalked crinoids //Nature. 1974. V. 247. P. 394-396.

389. Manahan D.T., Wright S.H., Stephens G.C., Rice M.A. Transport of dissolved amino acids by the mussel, Mytilus edulis: Demonstration of net uptake from natural; seawater//Science. 1982. V. 215. P. 1253-1255.

390. Manchenko G.P., Moshchenko A.V.,.Odintzov V.S. Biochemical genetics and sys-tematics of Millepora (Coelenterata: Hydrozoa) from the shore of South Vietnam //Biochem. Syst. Ecol. 1993. V. 21. № 6/7. P. 729-735.

391. Maragos J.E., Jokiel P.L. Reef corals of Canton Atoll: 2. Local distribution //An environmental survey of Canton Atoll lagoon. Nav. Undersea Res. 1976. № 395. P. 1192.

392. Marsden J.R. Coral preference behaviour by planktotrophic larvae of Spirobranchus giganteus corniculatus (Serpulidae: Polychaeta) //Coral^^ Reefs. 1987. V. 6. P. 7174.

393. Marsden J.R. Light responses of the planktotrophic larvae of the serpulid polychaete Spirobranchuspolycerus //Mar. Ecol; Progr. Ser. 1990. V. 58. P. 225-233.

394. Marsden J.R. Factor influencing the abundance of the seven-spined morphotype of Spirobranchus polycerus (Schmarda), (Serpulidae), on upright blades of the hydrozoan coral, Millepora complanata //Mar. Biol. 1993. V. 115. P. 123-132.

395. Marsden J.R., Conlin < В.Е., Hunte W. Habitat selection in the tropical polychaete Spirobranchus giganteus. II. Larval preferences for corals //Mar. Biol. 1990. V. 104. P. 87-92.

396. Biol. Sta. Spec. Publ. 1969. № 6. P. 29-38. McGonaugha J. Alternative feeding mechanisms in megalopae of the blue crab

397. Bull: 1995. V. 188. № 1. P. 46-56. Meadows P.S., Campbell J.I. Habitat selection by aquatic invertebrates//Adv. Mar.

398. Biol. 1972. V. 10. P. 271-382. Mergner H. The influences of several ecological factors on the hydroid growth of some Jamaican coral cays //Proc. Int. Symp. Corals and Coral Reefs. 1972. V. 1. P. 275-290.

399. Wiss. Meersunters. 1985. Bd. 39. S. 375-417.

400. Meyer D.L., Lane N.G. The feeding behaviour of some paleozoic crinoids and recent basketstars III. Paleontol. 1976. V. 50. P. 472-480.

401. Miller D.C. Mechanical post-capture particle selection by suspension- and deposit-feeding Corophium //J. Exp. Mar. Biol; Ecol. 1984. V. 82. P. 59-76.

402. Miller D.C., Bock M.J., Turner E.J. Deposit and suspension feeding in oscillatory . flows and sediment fluxes III. Mar. Res. 1992. V. 50; P. 489-520.

403. Miller D.C., Sternberg R:W. Field measurements of the fluid and sediment-dynamic environment of a benthic deposit feeder //J. Mar. Res. 1988. V. 46. P. 771-796.

404. Mills E.I. The community concept in marine zoology, with comments on continua and instability in some marine communities: a review III. Fish. Res. Board. Can. 1969. V. 26. P. 1415-1428.

405. Miron G., Pelletier P., Bourget E. Optimizing the design of giant scallop i (Placopec-ten magellanicus) spat collectors flume experiments //Mar. Biol. 1995. V. 123. № 2. P. 285-291.I

406. Moore H.B. The biology of Balanus balanoides. IV. Relation to environmental factors //J. mar. biol. Ass. U.K. 1935. V. 27. P. 279-307.

407. Moore P.A., Grills J.L. Chemical orientation to food by the crayfish Orconectes rus-ticus: influence of hydrodynamics //Animal Behavior. 1999. V. 58. P. 953-963.

408. Moore P.A., Weissburg M.J., Parrish J.M., Zimmer-Faust R.K., Gerhardt G.A. Spatial-distribution of odors in simulated benthic boundary-layer flows //J. Chem. Ecol. 1994; V. 20. № 2. P. 255-279.

409. Moore P.G. The role of habitat selection in determining the local distribution of animals in the sea//Mar. Behav. Physiol. 1975; V. 3. P. 97-100.

410. Mullineaux L.S., Garland. E.D. Larval recruitment in response to manipulated field:flows //Mar. Biol. 1993. V. 116. № 4. P. 667-683. Munk W.H., Riley G.A. Absorption of nutrients by aquatic plants //J: Mar; Res. 1952! V. 11. P: 215-240.

411. Munk W.M., Sargent M.S. Adjustment of Bikini Atoll to ocean waves //U.S. Geol.

412. Muus B.J. A field method for measuring "exposure" by means of plaster balls //Sarsia. 1968. V. 34. P. 61-68.

413. Muzik K., Wainwright S. Morphology and habitat of five Fijian sea fans //Bull. Mar. Sci. 1977. V. 27. № 2. P. 308-337.

414. Napp J.M., Incze L.S., Ortner P.B., Siefert D.L.W., Britt L. The plankton of Shelikof Strait, Alaska: Standing stock, production, mesoscale variability and their relevance to larval fish survival //Fish. Oceanogr. 1996. V. 5. P. 19-38.

415. Nowell A.R.M. The benthic boundary layer and sediment transport //Rev. Geophys. Space Phys. 1983. V. 21. P. 1181-1192.

416. Nowell A.R.M:, Church M.A. 1979. Turbulent flow in a depth-limited; boundary layer//J. Geophys. Res. 1979. V. 84. P. 4816-4824.

417. Nowell A.R.M., Jumars P.A. Flow environments of aquatic benthos //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984. V. 15. P. 303-328.

418. Nowell A.R.M., Jumars P.A. Flumes: theoretical and experimental considerations for simulation of benthic environments //Ann. Rev. Oceanogr. . Mar. Biol. 1987. V. 25. P. 91-112.

419. Nowell A.R.M., Jumars P.A., Eckman J.E. Effects of biological activity on the en-trainment of marine sediments //Mar. Geol. 1981. V. 42. № 1/4. P. 133-153.

420. Nowell A.R.M., Jumars Р.А., Kravitz J:H. Sediment transport events on shelves and slopes (STRESS) and biological effects of coastal ocean sediment transport (BE-COST) //Trans. Am. Geophys. Union. 1987. V. 68. № 35: P. 722-724.

421. Okamura B. The effects of ambient flow velocity, colony size, and upstream colonies on the feeding success of bryozoa. 1: Bugula stolonifera Ryland, an7 arborescent species //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. V. 83. P. 179-193.

422. Okamura B. The effects of ambient flow velocity, colony size, and upstream colonies • on the feeding success of bryozoa. II. Conopeum reticulum (Linnaeus), an encrusting species //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. V. 89. P. 69-80.

423. Okamura Bl Particle size and flow velocity induce an inferred switch in bryozoan suspension-feeding behavior //Biol. Bull. 1987. V. 173. P. 222-229.

424. Okamura B. Microhabitat variation-and patterns of colony growth and feeding in a marine bryozoan //Ecology. 1992. V. 73. P. 1502-1513.

425. Osborn Т., Scotti A. Effect of turbulence on predator-prey contact rates: where do we go from here? //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 139. P. 302-304.

426. Palmer М.А. Dispersal of marine meiofauna: a review and conceptual model explaining passive transport and active emergence with implications for recruitment //Mar. Ecol! Progr. Ser. 1988. V. 48: P. 81-91.

427. Palmer M. A., Gust G. Dispersal of meiofauna in a turbulent tidal creek III. Mar. Res. 1985. V. 43. P. 179-210.

428. Palmer M:A., Molloy R.M. Water flow and the vertical distribution of meiofauna: a flume experiments //Estuaries. 1986. V. 9. P. 225-228.

429. Patlak C.S. Random walk with persistence and external bias //Bull. Mathem. Bio-phys. 1953. V. 15. P. 311-338.

430. Pawlik J.R., Butman C.A. Settlement of a marine tube worm as a function of current velocity interacting effect of hydrodynamics and behaviour//Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. № 8. P. 1730-1740.

431. Pawlik J.R., Butman C.A., Starczak V.R. Hydrodynamic facilitation of gregarious settlement of a reef-building tube worm //Science. 1991. V. 251.№ 4992. P. 421424.

432. Pedlosky J. Geophysical Fluid Dynamics. New York: Springer-Verlag, ,1979. 624 p.

433. Pichon M: Problems of measuring and mapping coral reefs colonies //Coral reefs: research methods. D R. Stoddart, R:E. Johannes, eds. Paris: UNESCO, 1975. P. 219-229:

434. Pickard G.L., Donguy J.R., Henin C., Rougerie F. A review of the physical oceanography of the Great Barrier Reef and western Coral Sea //Aust. Ins. Mar. Sci. Monogr. Ser. 1977. V. 2. 134 p.

435. Pielou E.C. Mathematical ecology. New York: Wiley-Intersci. Publ., 1977. 2nd Ed. 385 pp.

436. Plante C.J., Jumars Р.А., Baross J;A. Digestive associations between marine de-trivores and bacteria//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1990. V. 21. P. 60-74.

437. Porter J.W. Autotrophy, heterotrophy, and resource partitioning in Caribbean reef-building corals//Am. Nat. 1976. V. 110. № 975. P. 731-742.

438. Posey M., Lindberg W., Alphin T., , Vose F. Influence of storm disturbance on an offshore benthic community //Bull. Mar. Sci. 1996. V. 59. №3. P. 523-529.

439. Pratt D.M. Abundance and growth of Venus mercenaria and Callocardia morrhuana in relation to the character of bottom sediments //J:,Mar. Res. 1953. V. 12. P. 6074.

440. Probert P.K. Disturbance, sediment stability, and trophic structure of soft-bottom communities //J. Mar. Res. 1984. V. 42. P. 893-921.

441. Purdy E.G. Sediments as substrates //Approaches to palaeoecology. J: Imbrie, N.D. Newell, eds. New York: John Wiley, 1964. P. 238-271.

442. Rankin K.L., Mullineaux L.S., Geyer W.R. Transport of juvenile gem c\ams (Gemma gemma) //A headland wake estuaries. 1994. V. 17. № 3. P. 655-667.

443. Rees J.T. The effects of currents on growth form in an octocoral//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1972: V. 10. № 2. P. 115-123.

444. Oceanogr. Mar. Biol. 1974. V. 12. P. 263-300.

445. Rhoads D.C., Boyer L.F. The effects of marine benthos on physical properties of . sediments. A successional perspective // Animal-Sediment Relations. P.L. McCall and MJ.S. Tevesz, eds. New York: Plenum Press, 1982. P. 3-43:

446. Rhoads D.C., Yingst J.Y., Ullman W. Seafloor stability in central Long Island Sound. I., Seasonal changes in erodibility of fine-grained sediments //Estuarine Interactions. M. Wiley, ed. New York: Academic Press, 1978. P. 221-244.

447. Rhoads D.C., Young D.K. The influence of deposit-feeding organisms on sediment stability and community trophic structure //J; Mar. Res. 1970. V. 28. № 2. P. 150178.

448. Richardson J.Ri Distribution and orientation of six articulate brachiopod species from New Zealand//N. Z. J. Zool. 1981. V. 8. № 2. P. 189-196.

449. Riedl R. Die Hydroiden des Golfes von Neapel und ihr Anteil an der Fauna unterseeischer Hohlen. Ergebnisse der osterreichischen Tyrrhenia-Expedition 1952, Toil 16 //Pubbl. Staz. zool. Napoli. 1959. V. 30 (Suppl.). P. 589-755.

450. Riedl R. Biologie der Meereshohlen. Hamburg: Parey, 1966. 636 s.

451. Riedl R. Marinbiologische Aspekte der Wasserbewegung //Mar. Biol. 1969. V. 4. № 1. P. 63-78.

452. Riedl R. Water movement. 5:3. Animals //Marine Ecology. O. Kinne, ed. London: Wiley, 1971. V. l.Pt. 2. P. 1123-1156.

453. Riedl R., Forstner H. Wasserbewegung im Mikrobereich des Benthos //Sarsia. 1968. V. 34. P. 163-188.

454. Riisgard H.U., Manriquez P. Filter-feeding in fifteen marine ectoprocts (Bryozoa): particle capture and water pumping //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1997. V. 154. P. 223239.

455. Roberts H.H. Variability of reefs with regard to changes im wave power around an island //Proc. 2nd Int. Coral Reef Symp. Brisbane, 1974. V. 2. P. 497-512.

456. Rogers C.S. Sublethal and lethal effects of sediments applied to common Caribbean reefcorals in the field//Mar. Poll. Bull. 1983; V. 14. № 10: P. 378-382.

457. Rogers C.S; Responses of coral reefs and reef organisms to sedimentation //Mar.

458. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 62. P. 185-202.

459. Romanovsky V. Etude des couches d'eau pres du fond dans les grandes profondeurs mediterraneennes //Disposal Radioactive waters Seas, Oceans and Surface waters. Vienna, 1966. P. 51-58.

460. Romanovsky V. Studies near the bottom at great depth //Collog. int; exploit. Oceans. Bordeaux-Paris, 1971. Theme 4. V. 1. P. 1-23.

461. Rothschild В;J. Dynamics of Marine Fish Populations. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1986. P. 218-249.

462. Rotschild B.J., Osborn T.R. 1988. Small-scale turbulence and plankton contact rates III. Plankton Research. V. 10. № 3. P. 465-474.

463. RoundF.E., Sloane J.F., Ebling F.J., Kitching J.A. The ecology of Lough Ine. X. The hydroid Sertularia operculata (L): Effects of transference to sheltered water. //J. Ecol. 1961. V. 49. P. 617-629.

464. Rubenstein D.I., Koehl M.A.R: The mechanisms of filter feeding: some theoretical considerations //Am. Nat. 1977. V. 111. № 981. P. 981-994.

465. Sanders H.L. Benthic studies in Buzzards Bay. Animal-sediment relationships //Limnoli Oceanogr. 1958. V. 3: № 3. P. 245-258.

466. Sassaman C., Mangum C.P. Adaptations to environmental oxygen levels in infaunal and epifaunal sea anemones //Biol. Bull. 1972. V. 143. P. 657-678.

467. Scheltema R.S. Biological interactions > determining larval settlement of marine invertebrates //Thai: Jugosl. 1974. V. 10; P: 263-296.

468. Schonwald H., Achituv Y., Dubinsky Z. Differences in the symbiotic interrelation in dark and light colored colonies of the hydrocoral Millepora dichotoma //Symbiosis. 1987. V. 4. P. 171-184.

469. Schrijver J.H.M., Vreeker C., Wesselingh J.A. Deposition of particles on a cylindricalcollector //J. Coil. Interf. Sci. 1981. V. 81. P. 249-256.

470. Schroeder W. W. Current and hydrographic characterization of the south central insular shelf off Grand Bahama Island //Proc. 3rd Int: Coral Reef Symp. Miami: Miami Univ. Press, 1977. P. 517-523;

471. Schuhmacher H. Okologische Anpassungen von Acabaria in Roten Meer //Helgoland; wiss. Meeresunters. 1973. Bd. 25. S. 461-472.

472. Schuhmacher H., Plewka M. Mechanical resistance of reef-builders through time //Oecologia (Berlin). 1981 a. V. 49. P. 279-282:

473. Schumacher G.J., Whitford L.A. Respiration and 32P uptake in various species of freshwater algae as affecting by current //J. Phycol. 1965. V. 1. № 2. P. 78-80.

474. Schwenke H. Water movement. 5.2. Plants //Marine Ecology /Ed. O. Kinne. London: Wiley, 1971. V. 1. Pt. 2. P. 1091-1121.

475. Shepard A.N., Theroux R;B., Cooper R.A., Uzmann J;R. Ecology of ceriantharia . (Coelenterata, Anthozoa) of the Northwest Atlantic from cape Hatterass to Nova Scotia//Fish. Bull. 1986. V. 84. № 3. P. 625-646.

476. Sheppard C.R.C. Coral population; on reef slopes and their major controls //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. V. 7. № 1. P. 83-115.

477. Shimeta J., Jumars P. A. Physical mechanisms and rates of particle capture by suspension-feeders //Ann. Rev. Oceanogr. Mar. Biol. 1991. V. 29. P. 191-257.

478. Shinn E. Spur and groove formation on the Florida reef tract //J; Sed. Petrol: 1963 . V. 33. P. 291-303:

479. Sloane J.F., Ebling F.J., Kitching J.A., Lilly S.J. The ecology of Lough Ine with special reference to water currents. V. Sedentary fauna of the laminarian algae in the Lough Ine area //J. Anim. Ecol. 1957. V. 26. P. 197-211.

480. Snelgrove P.V.R., Butman C.A., Grassle J.F. Potential flow artifacts associated with, benthic experimental gear deep sea mudbox examples //J. Mar. Res. 1995. V. 53. №5: P. 821-845.I

481. Geophys. Res. 1972. V. 77. № 18. P. 3232-3247. Sonu C.J. Comment on paper by C.K.W. Tam "Dynamics of rip currents" //J. Geophys. Res. 1973. V. 78. № 36. P. 8887-8891. Spielman L.A. Particle capture from low-speed laminar flows //Ann. Rev. Fluid;

482. Mech. 1977. V. 9. P. 297-319. Stearn C.W;, Riding R. Forms of the hydrozoan Millepora on a recent coral reef1.thaia. 1973; V. 6. № 2. P. 187-200. Sternberg R.W. Friction factors in tidal channels with differing bed roughness //Mar.

483. Geol. 1968. V. 6. № 3; P. 243-260. Sternberg R.W. Camera and dye-pulser system to measure bottom boundary-layer flow in the deep sea //Deep-Sea Res. 1969. V. 16. № 5. p. 549-554.

484. Sternberg R.W. Measurements of incipient motion of sediment particles in the marine environments//Mar. Geol: 1971. V. 10. № 2. P. 113-119.

485. Sternberg R.W. Predicting initial motion and bed load transport of sediment particles in the shallow marine environment //Shelf Sediment Transport: Process and Pattern. Stroudsburg (Penn.), 1972. P. 61 -82.

486. Storr J.F. Ecology and oceanography of the coral-reef tract, Abaco Islands, Bahamas //Geol; Soc. Am. Spec. Pap. 1964. № 79. P. 1-93.

487. Strathmann R.R. Function of lateral; cilia in suspension feeding of lophophorates (Brachiopoda, Phoronida, Ectoprocta) //Mar. Biol. 1973. V. 23: P. 129-136.

488. Strathmann R.R. Cinefilms of particle capture by an induced local change of beat of lateral cilia of a bryozoan//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 62. P. 225-236.

489. Strathmann R:RI, Jahn T.L., Fonseca J.R.C. Suspension feeding by marine, invertebrate larvae: Clearance of particles by ciliated bands of a rotifer, pluteus, and .tro-chophore //Biol. Bull. 1972. V. 142. P. 505-519.

490. Strickler J.R., Costello J.H. Calanoid copepod behavior in turbulent flows //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 139. P. 307-309.

491. Stromgren T. Skeleton growth of hydrocoral Millepora complanata Lamark in relation to light //Limnol. Oceanogr. 1976. V. 21. № 1. P. 156-160.

492. Sundborg A. Some aspect on fluvial morphology. L General views and graphic methods //Geographica Annaler. Ser. A. 1967. V. 49. № 2-4. P. 333-343.

493. Sundby S. Turbulence-induced^contact rates in plankton: the issue of scales //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 139. P. 305-307.

494. Surfer Mapping System. Version 6.04: Golden Software, Inc. 1996.

495. Svoboda A. Simulation of oscillating water movement in the laboratory for cultivation of shallow water sedentary organisms //Helgolander. wiss. Meersunters. 1970. Bd: 20. S. 676-684.

496. Svoboda A. The orientation oi Aglaophenia fans to current in laboratory conditions (Hydrozoa, Coelenterata) //Coelenterata Ecology and Behavior. G.O. Mackie (ed.). New York: Plenum Publishing Corp., 1976. P. 41-48.

497. Taghon G.L., Greene R.R. Utilization of deposited and suspended particle matter bybenthic interface feeders//Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. № 7. P. 1370-1391.

498. Taghon G.L., Nowell A.R.M., Jumars. P.A. Transport and breakdown of fecal pellets: biological and sedimentological consequences //Limnol. Oceanogr. 1984. V. 29. P. 64-72.

499. Telford M., Mooi R., Ellers O. A new model of podial deposit feeding in the sand dollar, Mellita quinquiesperforata (Leske): The sieve hypothesis challenged //Biol. Bui. 1985. V. 169. P. 431-448.

500. Tett P., Edwards A. Mixing and plankton: An interdisciplinary theme in oceanography //Annu. Rev. Oceanogr. Mar. Biol. 1984. V. 22. P. 99-123.

501. Theodor J., Denizot M. Contribution а Г etude des Gorgones. I. A propos de Г orientation d'organismes marins fixes vegetaux et animaux en fonction du courant //Vie Milieu. 1965. V. 16. P. 237-241.

502. Thorndike E.M. A suspended-drop current meter //US Govt. Res. Repts. 1962. V. 37. № 19. P. 3.

503. Thorndike E.M., Ewing M. Photographic determination of ocean-bottom current velocity//Mar. Technol. Soc. J. 1969. V. 3. № 1. P. 45-50.

504. Tiffon Y. Nutrition experimentale chez les cerianthaires //Coelenterata Ecology and; Behavior. G.O. Mackie (ed.). New York: Plenum Publishing Corp., 1976. P. 147153.

505. Townsend A.A. The flow in a turbulent boundary layer after a change in surface roughness //J. Fluid Mech. 1966. V. 26. P. 255-266.

506. Trager G., Genin A. Flow velocity induces a switch from active to passive suspension feeding in the porcelain crab Petrolisthes leptocheles (Heller) //Biol; Bull. 1985. V. 185. P. 20-27.

507. Tunnicliffe V. Breakage and propagation of the stony coral Acropora cervicornis //Proc. Nat. Acad. Sci. 1981. V. 78. P. 2427-2431.

508. Tunnicliffe V. The effects of wave-induced flow on a reef coral //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 64. P. 1-10.

509. Tyler P.A., Banner F.T. The effect of coastal hydrodynamics on the echinoderm distribution in the sublittoral of Oxwich Bay, Bristol Channel //Estuarine and

510. Helgoland, wiss. Meersunters. 1974. Bd. 26. S. 18-26. Velimirov B. Variations in growth forms of Eunicella cavolinii Koch (Octocorallia) related to intensity of water movement//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1976. V. 21. P. 109-117.

511. Visher G.S. Grain size distributional processes //J. Sedim. Petrol. 1969. V. 39. № 3. P. 1074-1106.

512. Coral Reef Symp. Miami: Miami Univ. Press, 1977. V. 1. P. 477-482. Vosburg F. Acropora reticulata: Structure, mechanics and ecology of a reef coral

513. Ward L.G., Kemp W.M., Boynton W.R. The influence of waves and seagrass communities on suspended particulates in an estuarine embayment //Mar. Geol. 1984. V. 59. P. 85-103.

514. Warner G.F. Species descriptions and ecological observations of black corals (Antipatharia) from Trinidad//Bull. Mar. Sci. 1981. V. 31. № 1. P. 147-163. Weatherly G.L. A study of bottom boundary layer of the Florida current //J. Phys.

515. Soc. Lond. Ser. A. 1969. V. 174. P. 355-402. Weber S.L. The energy balance of finite depth gravity waves //J. Geophys. Res. 1988.

516. V. 93. № C4. P. 3601-3607. Webster D.R., Rahman S., Dasi L.P. On the usefulness of bilateral comparison to tracking turbulent chemical odor plumes //Limnol. Oceanogr. 2001. V. 46. № 5.1. Р. 1048-1053

517. Weerdt W.H., de. Taxonomic characters in Caribbean Millepora species (Hydrozoa: Coelenterata) //Bijdr. Dierk. 1984. V. 54. № 2. P. 243-262.

518. Weissburg M.J;, Dusenbery D.B. Behavioral observations and computer simulations of blue crab movement to a chemical source in a controlled turbulent flow //J. Exp. Biol. 2002. V. 205. № 21. P. 3387-3398.

519. Weissburg M:J., Ferner M.C., Pisut D.P. Smee D.L. Ecological consequences of chemically mediated prey perception //J. Chem. Ecol; 2002. V. 28. № 10. P. 1953-1970.

520. Weissburg M.J., Zimmer-Faust R.K. Life and death in moving fluids hydrodynamic effects on chemosensory-mediated predation //Ecology. 1993. V. 74. № 5. P. 1428-1443.

521. Weissburg M.J., Zimmer-Faust R.K. Odor, plumes and how blue crabs;use them in finding prey //J. Exp. Biol. 1994. V. 197. P. 349-375.

522. Welch J.M., Forward R.B., Howd P.A. Behavioral responses of blue crab Callinectes sapidus postlarvae to turbulence: implications for selective tidal stream transport //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1999. V. 179. P. 135-143.

523. Welch J.M., Forward R.B; Flood5 tide transport of blue crab, Callinectes sapidus, postlarvae: behavioral responses to salinity and turbulence //Mar. Biol. 2001. V. 139. №5. P. 911-918.

524. Welder E. Okologische Untersuchungen an Felslitorals von Santa Marta (Kolumbien) //Helgoland, wiss. Meersunters. 1975. Bd. 27. S. 324-363.

525. Westlake D.F. Some effects of low-velocity currents on the metabolism of aquatic macrophytes //J. Exp. Bot. 1967. V. 18. P. 187-205.

526. Wiens H.J; Atoll Environment and Ecology. New Haven: Yale Univ. Press, 1962. 532 p.

527. Wilkinson L. SYSTAT users guide. SYSTAT, Inc: 1987. 822 p.

528. Williams J.G. The influence of adults on the settlement of spat of clam, Tapes ja-ponica 111. Mar. Res. 1980. V. 38. P. 729-741.• Winstone J.E. Polypide morphology and feeding behaviour in marine ectoprocts

529. Geophys. Res. 1984. V. 89. № 10. P. 553-569. Woodin S. Settlement of infauna: Larval choice //Bull. Mar. Sci. 1986. V. 39. № 2. P. 401-407.

530. Yonge C.M. The nature of reef-building (hermatypic) corals //Bull. Mar. Sci. 1973. V. 23. № l.P. 1-15.

531. Zimmer R.K., Butman C.A. Chemical signaling processes in the marine environment