Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири

Иванова, Надежда Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири"

На правах рукописи

□□3485822

Иванова Надеада Викторовна

РОЛЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ОЧАГАХ ПРИРОДНЫХ ИНФЕКЦИЙ НА АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 ДЕН »

Томск - 2009

003485822

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и в научно-исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Томский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Москвитина Нина Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шубин Николай Георгиевич

кандидат биологических наук, доцент Куранов Борис Дмитриевич

Ведущая организация:

ФГОУ ВРО «Сибирский федеральный университет»

Защита состоится « 17 » декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212. 267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан 7 7 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Природно-очаговые заболевания, возбудители которых циркулируют в природе, - серьезная проблема как в России, так и во всем мире (Леонова, 1997; Лобзин, 2000; Оберт и др., 2001; Коренберг и др., 2002; Жукова и др., 2002; Ястребов, 2003; Львов и др., 2004; Злобин, 2005; Кононова и др., 2006; Алексеев, 2007; Онищенко и др., 2007; Локтев и др., 2009; Lanciotti et al., 1999; Lvov et al., 2000; Guthrie et all, 2003; Anderson et al„ 1999; 2003; Mackenzie et al., 2003; Suss et al., 2004; Charrel et al., 2004; Morales et al., 2006; Korenberg et al., 2006; Tabara et al., 2007). Мелкие млекопитающие и их эктопаразиты с момента начала исследования природных очагов инфекций и до настоящего времени привлекают внимание в связи с их ролью в поддержании природных очагов инфекций (Шилова, 1958; Карпов и др., 1960; Морозов, 1964; Иголкин, 1978; Таёжный клещ, 1985; Окулова, 1986; Злобин, Горин, 1996; Балашов, 1998, 1999, 2004; Балашов и др., 1992, 2003; Вотяков и др., 2002; Бахва-лова и др., 2003; Кучерук, 2006; Ястребов, 2006; Bakhvalova et al., 2006). Несмотря на интенсивное изучение роли мелких млекопитающих в очагах в целом, многое во взаимоотношениях их компонентов остается пока не ясным. В частности, ряд вопросов связан с оценкой роли отдельных видов млекопитающих в циркуляции тех или иных инфекций, дифференцированном вкладе внут-рипопуляционных групп в поддержании численности переносчиков и активности возбудителей. Наконец, новые вопросы об особенностях природно-очаговых инфекций возникают в связи с их концентрацией в городах (Ткачев, Ткачев, 1997; Антыкова и др., 1998; Львов, Злобин, 2007; Москвигина и др., 2008).

Цель работы: изучение структурно-функциональных особенностей населения и популяций мелких млекопитающих в связи с их участием в прокормлении переносчиков и циркуляции возбудителей природных инфекций на антропогенно трансформированных территориях.

Задачи исследования:

1. Выявить современный состав возбудителей природных инфекций на территории Томска и его пригородов.

2. Изучить видовой состав и структуру комплексов возбудителей, переносчиков и прокормителей в природных очагах инфекций на территориях, отличающихся разным уровнем антропогенной нагрузки.

3. Оценить роль разных видов мелких млекопитающих в прокормлении клещей и поддержании инфекций.

4. Оценить роль внутрипопуляционной гетерогенности прокормителей в поддержании численности клещей.

5. Выявить связь социально-демографического и физиологического статуса животных с их зараженностью паразитами и патогенами.

лихорадки Западного Нила (JI3H). Установлено паразитирование на мелких млекопитающих 4 видов иксодовых клещей, из которых в пригородной зоне доминирует I. persulcatus, на городских участках -1. pavlovskyi. Показано, что в пригородной зоне основной вклад в прокормление всех фаз развития этих видов вносят лесные полевки, преимущественно красная, в черте города возрастает роль полевой мыши. Комплекс резервуарных хозяев инфекций наиболее специфичен на южной окраине города, где, кроме доминирующих видов, задействованы полёвка-экономка и рыжая полевка. Впервые оценен дифференцированный вклад пространственно-демографических групп популяций грызунов в прокормление клещей и поддержание природных инфекций, выявлена связь этих параметров с физиологическим состоянием животных. Показано, что в городской среде возможно формирование очагов природных инфекций с высокой потенциальной опасностью. Из собранных автором объектов выделен новый высокопатогенный штамм ВКЭ - «Коларово 2008».

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты важны как теоретическая основа для понимания структуры и функционирования городских очагов природных инфекций. Материалы могут быть использованы санитарно-эпидемиологическими службами для планирования профилактических мероприятий и проведения санитарно-просветительской работы, а также для преподавания курсов медицинской паразитологии и эпидемиологии биологам и медикам.

Личный вклад автора. Автором проведены полевые исследования с 2004 по 2009 гг., осуществлен сбор зоопаразитологического материала для вирусологического и бактериологического анализа, самостоятельно обработаны все собранные материалы и полученные результаты анализов, проведены их интерпретация и описание.

Положения, выносимые на защиту:

1. Комплекс видов и гетерогенность популяций доминирующих про-кормителей определяют роль мелких млекопитающих в поддержании численности клещей и циркуляции возбудителей природно-очаговых инфекций.

2. Урбанизация среды способствует формированию потенциально напряженных очагов природных инфекций.

2007); на VII съезде Териологического общества (Москва, 2007); V Европейском конгрессе по млекопитающим (Италия, Сиена, 2007); Международной конференции по биологии грызунов «Грызуны и пространство» (Мышкин,

2008); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 в реферируемом и 1 - в зарубежном журналах.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 201 странице машинописного текста, проиллюстрирована 24 таблицами, 30 рисунками. Приложение состоит из 20 страниц и включает 18 таблиц.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Библиографический указатель содержит 357 источников, в том числе 67 - зарубежных авторов.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы работы собраны в ходе полевых исследований (2004-2009 гг.) на 4-х учетных площадках г. Томска и его пригородов: «Коларово» (3,5 га), «Утес», «Южная» и «ТНХЗ» (по 4 га каждая). Кроме того, в черте города («Стадион» и «Роща») животных отлавливали линиями ловушек.

1.1. Методы зоолого-паразптологичсских исследований

Учет, отлов и изучение половозрастной структуры популяций млекопитающих. Учет ММ проводился по стандартным методикам (Никитина, 1965; Карасева и др., 2008). Оценка весенней численности проведена методом ло-вушко-линий. Постранственная структура и подвижность изучались с помощью методики мечения и повторных отловов. К оседлым относили особей, ловившихся три и более раз, к мигрантам - один или два раза и затем исчезнувших с площадки мечения (Никитина, 1980). С целью изучения особенностей стациального распределения животных на площадках описаны микроусловия в радиусе каждой ловушки (10 м). В перечень описываемых факторов вошли: сомкнутость крон древостоя и доминирующая порода, сомкнутость крон и видовой состав подлеска, наличие ягодных кустарников, высота и проективное покрытие травостоя, обилие и видовой состав травянистых растений с учетом ярусности, захламленность, толщина и характер подстилки, наличие мохового покрова и увлажненность грунта. Структуру сообществ оценивали посредством показателя видового разнообразия Шеннона, а сходство - Чека-новского-Съеренсона (Одум, 1975).

Учет и сбор клещей с прокормителей. Во время проверки живоловок на каждом животном учитывалось количество иксодовых клещей и степень их насыщения. Напившихся клещей снимали, помещали в индивидуальные пластиковые микропробирки для последующего вирусологического анализа. Клещей хранили в холодильнике при +4°С. Для оценки степени зараженности преима-гинальными стадиями клещей использовались индексы встречаемости, обилия и прокормления (Беклемишев, 1970; Окулова, 1986). Для более точного размещения клещей по территории использовали обилие клещей на зверьках, попавших в одну ловушку. В этом случае один и тот же клещ при многократных поимках зверька в ловушку учитывался один раз (Окулова, 1986), а если зверек попадал в другую ловушку, тот же клещ уже не учитывался. Видовая принадлежность клещей определена д.б.н. В.Н. Романенко.

Сбор проб органов животных. Для определения наличия в организме животных возбудителей различных природных инфекций брали мозг, печень, селезенку, мочевой пузырь, ушные раковины. Транспортировали пробы в жидком

азоте в сосуде Дьюара. Исследования органов ММ и клещей на наличие инфекций проведены сотрудниками отдела молекулярной вирусологии флавивирусов и вирусных гепатитов ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» (г. Кольцове, Новосибирская область).

1.2. Неинвазивная оценка гормонального статуса мелких млекопитающих методом радиоиммунного анализа

Для оценки функциональной гетерогенности популяции в связи с различной ролью внутрипопуляционных групп в прокормлении клещей и поддержании возбудителей природных инфекций проведены исследования физиологического состояния животных путем оценки активности надпочечников и гонад по содержанию кортикостерона и тестостерона в фекалиях соответственно (Miller et al., 1991; Whitten et al„ 1998; Harper, Austad, 2001; Завьялов и др., 2003, 2007).

1.3. Статистическая обработка полученного материала

Использован пакет программ Microsoft Excel и STATISTICA 6. Для оценки достоверности различий между выборками использовали критерий Манна-Уитни, критерий Фишера и LSD-test, для изучения корреляций между параметрами рассчитывали корреляцию Спирмена. Для оценки видовой специфики в микростациальном распределении прокормителей и переносчиков инфекции использовался метод главных компонент (Ефимов, Ковалева, 2007).

1.4. Объем полученного материала

Место сбора материала «Коларово» «Утес» «тнхз» «Южная» «Роща» «Стадион»

Период исследования 2004-2009 20072008 20062008 2006-2008 20062008 2006

Помечено животных: 1138 475 512 568 55 6

из них изъято 459 283 427 506 55 6

Учтено личинок и нимф на ММ: 4050 1135 509 1866 43 87

из них: определено до вида 746 234 280 815 42 82

исследовано на вирусы 159 168 110 382 38 49

Исследовано проб фекалий грызунов 275 120 40 61 - -

Проанализировано животных на наличие возбудителей 42 54 71 58 9 —

Список сокращений

ВКЭ — Вирус клещевого энцефалита; ВЛЗН — Вирус лихорадки Западного Нила; ИКБ, КБ — Иксодовый клещевой боррелиоз; ИКР, КР — Иксодовый клещевой риккетсиоз;

ОТ-ПЦР — обратная транскрипция и полимеразная цепная реакция;

ИФА — иммуноферментный анализ;

1в - Индекс встречаемости эктопаразитов;

1о - Индекс обилия эктопаразитов;

1пр - Индекс прокормления эктопаразитов;

Экз. - экземпляр;

ММ - мелкие млекопитающие;

КП - красная полевка;

КСП - красно-серая полевка;

РП - рыжая полевка;

ПМ - полевая мышь;

ОБ - обыкновенная бурозубка.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Город Томск расположен на крайнем юго-востоке Западно-Сибирской равнины. Район исследования находится в подзоне, переходной от темнохвой-ной тайги и смешанных лесов к мелколиственным. Для исследований были выбраны ключевые участки, находящиеся в городской черте («Роща»), на его южной периферии («Южная» и «Стадион»), а также в пригородных зонах: северной («ТНХЗ»), на территории которой располагается крупный промышленный узел, включающий Томский нефтехимический завод, Сибирский химический комбинат и другие предприятия, и южной («Утес» и «Коларово»), лежащей в зоне сельскохозяйственного освоения. Участки «Утес» и «Коларово» по характеру растительности и уровню антропогенной нагрузки можно отнести к фоновым. Значительными преобразованиями под влиянием антропогенной деятельности характеризуются «Южная» и «ТНХЗ», причем для этих участков отмечается высокий уровень техногенного загрязнения (Ильченко, 2000). «Стадион» и «Роща» выделяются крайней степенью рекреационной и хозяйственной нагрузки, что заметно влияет на характер растительности, состояние подстилки, загрязнения выбросами автотранспорта и близлежащих заводов.

3. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ИНФЕКЦИИ И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ (литературный обзор)

В данной главе анализируется история и современное состояние проблемы природно-очаговых инфекций.

4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ, ПЕРЕНОСЧИКОВ И ПРОКОРМИТЕЛЕЙ НА УЧАСТКАХ С РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИЕЙ

4.1. Видовой состав возбудителей и их генетическая вариабельность

На территории Томска и его пригородов выявлены очаги инфекций вирусной (клещевого энцефалита, лихорадки Западного Нила) и бактериальной (клещевого боррелиоза, клещевого риккетсиоза) природы. ВЛЗН представлен генотипом 1а, КБ - Borrelia garinii, KP - Ricketsia tarasevichiae и R. raoultii (Чаусов и др., 2009). Наибольшей генетической вариабельностью отличается вирус КЭ, представленный сибирским генотипом - 72% с 7 субгруппами и дальневосточным - 27,8% - с 2-мя (Локтев и др., 2009). Их распределение в пределах изученной территории имеет определенную тенденцию: в южном пригороде («Коларово») отмечен лишь сибирский генотип, в число вариантов которого (14), входит и вновь выделенный штамм «Коларово - 2008». На городских участках («Южная» и «Роща») возрастает доля дальневосточного гено-' типа. Более того, это увеличение сопряжено с ег'о большим разнообразием: из 10 геновариантов, отмеченных в целом для территории, в городе зарегистрировано 8. Следует также отметить, что на южной окраине города представлен и сибирский генотип (8 вариантов из 26). Таким образом, этот участок выделяется значительным разнообразием ВКЭ. Интересно, что на этом участке дальневосточные варианты в несколько большем количестве отмечены у I. pavlovskyi (66,7%, р>0,05), а вариабельность сибирского генотипа поддерживается I. рег-sulcatus (71,4%) (р< 0,05).

По мнению специалистов (Чаусов и др., 2009; Локтев и др., 2009), такое распределение генотипов позволяет предположить, что сибирский генотип ВКЭ является эндемичным для Томска и области, а дальневосточный сравнительно недавно проник на территорию города, возможно, в результате деятельности человека, а в настоящее время постепенно распространяется и на территорию пригородов.

4.2. Видовой состав переносчиков

На территории вышеописанных биотопов г. Томска и его окрестностей обнаружены 5 видов клещей: Ixodes persulcatus, I. pavlovskyi, I. trianguliceps, Dermacentor reticulatus и Haemaphysalis concinna. В пригородных участках «Коларово» и «ТНХЗ» в сборах с растительности встречается 2 вида клещей: I. persulcatus и I. pavlovskyi, на мелких млекопитающих с «ТНХЗ» обнаружен, кроме того, - I. trianguliceps. Доминирующим видом в пригородах является I. persulcatus. На городских участках «Стадион», «Роща» и «Южная» и в учетах, и в сборах с ММ доминирует I. pavlovskyi, - на последнем участке видовой состав клещей наиболее разнообразен -1, pavlovskyi, I. persulcatus, D. reticulatus и Я. concinna.

4.3. Видовой состав прокормителей

Население мелких млекопитающих исследуемых участков насчитывает в целом 21 вид (от 4 до 15 на разных участках), 9 из которых относятся к отряду насекомоядных, 12 - к отряду грызунов (рис. 1).

«Коларово» «Утес» «ТНХЗ» «Южная» «Стадион» «Роща»

□ S.araneus OS.isodon О S. daphaenodon О S.minutos □ S.caecutiens s S. timdrensis О S.roboratus

□ N. fodiens в Cr.sibirica H Sic.betulina 0 Mus musculus □ Ap.agrarius □ Clglareolus □ Ap.peninsulae S Clrutilus □ CLrufocanus □ M.agrestis ■ M.gregalis □ M.oeconomus □ R. norvegicus □ M.arvalis

Рисунок 1 - Видовой состав и доля в уловах (%) мелких млекопитающих на разных участках

Структура доминирования в различных сообществах ММ варьирует по годам, но в целом сохраняет свою специфику: в более удаленных от города лесных местообитаниях - «Коларово», «Утес» и «ТНХЗ» в уловах преобладают лесные полевки. В городских местообитаниях («Роща» и «Южная») возрастает доля полевой мыши. Значительную долю сообществ ММ практически всех исследуемых участков составляют насекомоядные. Индекс Чекановского-Съеренсона варьирует незначительно (0,74-0,86), при этом максимальное сходство обнаруживают участки «Коларово» и «Утес». Минимальным разнообразием видов представлены городские участки - «Роща» и «Стадион». «Южная» выделяется высоким индексом доминирования.

5. РОЛЬ РАЗНЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПОДДЕРЖАНИИ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕЩЕЙ И ПАТОГЕНОВ

5.1. Роль мелких млекопитающих в прокормлении клещей разных

видов

Мелкие млекопитающие в г. Томске и его окрестностях являются прокор-мителями четырех видов клещей - I. persulcatus, 1. pavlovskyi, I. trianguliceps и D. reticulatus (рис. 2).

«Коларово»

□ I trianguliceps «ТНХЗ» 01, pavlovskyi S I. persulcatus

«Южная» 0 D.reticulatus

«Стадион»«Роща»

2006 2007 2008 Годы

2006 ,2007 Годы

Рисунок 2 - Видовой состав клещей, паразитирующих на мелких млекопи-

тающих

В более близких к городу, а, следовательно, и более нарушенных и осветленных биотопах («Южная», «Роща», «Стадион») преобладает I. рт1оУБку1. Большим разнообразием видового состава прокармливаемых паразитов отличается «Южная» и «ТНХЗ», причем доля клещей р. ВегтасеМог на «Южной» бывает значительной. Соотношение видов клещей за период исследования заметно изменилось в «Коларово». Так, за три года среди переносчиков, снятых с ММ, значительно (ср=5,8; р<0,01) возросла доля/. /»ду/оулАу/. Подобная тенденция, однако, не прослеживается для взрослых клещей: в учетах на флаг доля I. рт^яку! на протяжении трех лет возрастает не более чем на 2-3 %. Соотношение видов клещей за период исследования заметно изменилось в «Коларово». Так, за три года среди переносчиков, снятых с ММ, значительно (ср=5,8; р<0,01) возросла доля I. рсм^$ку1. Подобная тенденция, однако, не прослеживается для взрослых клещей: в учетах на флаг доля I. рсыШвкух на протяжении трех лет возрастает не более чем на 2-3 %. Обнаруживается также сезонная изменчивость соотношения видов, прокармливаемых мелкими млекопитающими. Так, на участке «Коларово» и «Южная» в 2006 году, от июля к августу происходит снижение среди эктопаразитов доли I. рт^яку1 и увеличение доли I. регйикаШз, что, вероятно, обусловлено более ранним завершением годового цикла у первого вида. В силу этого в августе, на фоне общего снижения степени зараженности ММ клещами, значимо (ф=3,8; р<0,01) изменяется соотношение видов - переносчиков.

5.2. Роль мелких млекопитающих в прокормлении личинок и нимф

клещей

Пики активности взрослых и преимагинальных стадий клещей практически совпадают, но на ММ отмечается более длительный период активности клещей. Зависимость активности от погодных условий показана Н.М. Окуло-вой (1986). Наши данные свидетельствуют, что в июне дневная температура практически не влияет на активность личинок и нимф, однако в июле при её увеличении активность как личинок (Дз= -0,6, р<0,0002), так и нимф (1^= -0,4, р<0,008), прокармливающихся на ММ, падает. Кроме того, чем больше разница ночных и дневных температур, тем меньше обилие личинок и нимф на животных (Кб= -0,5, р<0,001 - для личинок, -0,4, р<0,004 - для нимф). В то же время, обнаружена средней сила положительная связь между обилием паразитов и увеличением облачности (Кб= 0,4, р<0,02).

Анализ сезонной изменчивости показателей зараженности, проведенный на примере «Коларово», показывает, что максимальные значения отмечены в июне (индекс встречаемости (1в) 66,2-88,2%; индекс обилия (1о) 3,2-6,8). Для исследуемых участков характерны значительные годовые отличия в прокормлении преимагинальных стадий клещей (табл.1). Индексы обилия и встречаемости вполне сопоставимы с данными для таежных очагов КЭ юга Западной Сибири (Иголкин,1978; Окулова, 1986).

Таблица 1 - Зараженность мелких млекопитающих личинками и нимфами клещей

Участки Период исследований 1в, % 1о 1пр

«Коларово» 1 декада июля 2007-2008 гг. 46,8-66,2 1,0-2,1 38,5-82,5

2 декада июля 2008 г. 37,8 0,6 19,1

«Утес» 3 декада июля 2007 г. 8,3 0,1 3,5

1 декада июля 2008 г. 66,7 2,2 106,5

«ТНХЗ» 1 декада июля 2007-2008 гг. 24,7-26,0 0,3-0,4 13,1-25,1

«Южная» 1 декада июля 2007 г. 16,1 0,3 22,4

2 декада июля 2008 г. 53,5 2,3 67,2

«Роща» начало июня 2008 г. 100 5,4 23,1

«Стадион» конец июля-начало июля 2006 г. 100 13,5-15,0 36,0-37,8

В целом, основное участие в прокормлении на всех участках принимает красная полёвка. Кроме того, на участке «Южная» значительную часть клещей прокармливает полевая мышь (рис. 3). Роль насекомоядных в питании клещей незначительна несмотря на то, что они составляют значительную долю в сообществах ММ.

Рисунок 3 - Вклад разных видов мелких млекопитающих (%) в прокормление преимагинальных стадий клещей

5.3. Роль переносчиков и ирокормителей в поддержании популяций

возбудителей

5.3.1. Зараженность клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих, возбудителями инфекций

Количество инфекций в клещах и показатели их зараженности заметно различаются на разных участках (табл. 2).

Таблица 2 - Зараженность личинок и нимф клещей, снятых с мелких млекопитающих, различными возбудителями

вкэ ВЛЗН КБ КР

Участки Виды Стадии п (%±ш) (%±га) (%±т) (%±т)

Личинки 90 2,2±1,5 0 0 3,3±1,9

1. регэикаШз Нимфы 26 15,4±7,1 0 0 7,7±5,2

Личинки 35 5,7±3,9 0 0 0

«Коларово» I. рсп>1о\\чку1 Нимфы 7 14,3±13,2 0 0 42,9±18,7

Личинки 116 7,8±2,5 11,2±2,9 ' 0 0

1. регяикаШв Нимфы 9 0 33,3±15,7 0 0

Личинки 39 7,7±4,3 5,1±3,5 0 0

«Утес» I. раукжчкуч Нимфы 3 0 33,3±27,2 0 0

Личинки 48 0 0 0 0

I. регзикаЫз Нимфы 21 4,8±4,7 0 0 0

Личинки 23 0 0 0 0

I. рт>1огзку1 Нимфы 15 0 0 0 0

«ТНХЗ» I. Мап%иНсерз Личинки 3 0 0 0 0

Личинки 10 0 0 0 0

I. регтйсаШх Нимфы 7 85,7±13,2 0 0 0

Личинки 295 18,3±2,3 7,8±1,6 18,0±2,2 2,7±0,9

I. рспкхчкуч Нимфы 57 33,3±6,2 14,0±4,6 3,5±2,4 1,8±1,8

«Южная» В. гейаАсйт Личинки 13 0 0 0 0

I. рекикШи-ч Личинки 1 0 0 0 0

I. рау1о\^куч Личинки 27 0 0 0 0

«Роща» Нимфы 9 66,7±15,7 0 0 0

I. регяикаЫь Личинки 2 100,0±0,0 0 100,0±0,0 0

«Стадион» I. рсп>1оузку1 Личинки 47 17,0±5,5 0 10,6±4,5 0

На всех участках - и пригородных, и городских - отмечается КЭ. Возбудители новой для данного региона инфекции - ЛЗН обнаружены лишь на двух участках: «Южная» и «Утес», КБ - только в черте города, КР - на южной окраине города и «Коларово». Участие в циркуляции этих инфекций принимают два вида клещей - I. регш1саШ$ и /. рсп>1оуяку1. Максимальная зараженность возбудителями природно-очаговых инфекций выявлена на участке «Южная», где у личинок и нимф доминирующего здесь I. ра\1оу$ку1 зафиксированы возбудители всех четырех инфекций в наиболее разнообразных сочетаниях. Комплекс видов ММ, который участвует в их поддержании, отличается большим разнообразием, чем на других участках. Кроме красной полевки и полевой мыши, зараженные личинки и нимфы обнаружены на рыжей, темной полевках и полевке-экономке.

Уровень зараженности животных - резервуаров инфекций - на других участках, по всей вероятности, не достигает пороговых значений, при которых возможно заражение паразитирующих на них клещей. С другой стороны, отсутствие зараженных личинок и нимф может объясняться чувствительностью методов, не позволяющих фиксировать наличие возбудителей в голодных паразитах.

5.3.2. Зараженность мелких млекопитающих возбудителями

инфекшш

В органах мелких млекопитающих исследуемых участков обнаружены возбудители ВКЭ, ВЗН, боррелии и риккетсии (Москвитина и др., 2008; Чаусов и др., 2009). На разных участках уровень зараженности в целом заметно различается (табл. 3). Наибольшие показатели зараженности животных характерны для южной окраины города и одного из южных пригородов («Утес»), Между собой эти участки практически не различаются по инфицированности ВКЭ, однако на «Южной» отмечается тенденция к увеличению показателей зараженности ВЗН и Достоверные отличия по содержанию ДНК боррелйй и риккетсий. Обращает на себя внимание высокий уровень зараженности КЭ животных из «Рощи» и более низкие - вирусными заболеваниями в южном («Коларово») и северном («ТНХЗ») пригородах.

Практически на всех участках наиболее инфицированными оказываются три вида лесных полевок. На участке «ТНХЗ», кроме них, в циркуляции возбудителей незначительно задействованы лишь бурозубки р. Богех. На «Утесе» к этой группе хранителей инфекций добавляется полевая мышь с низкой степенью зараженности, роль которой заметно возрастает на «Южной» и особенно -в «Роще». Лишь на «Южной» в качестве резервуара инфекций зафиксирована полёвка-экономка и показана более значительная роль рыжей полевки в поддержании вирусных инфекций. Возможно, эти обстоятельства вместе с доминированием здесь 1. рау1оуяк}>1 обуславливают значительное генетическое разнообразие ВКЭ.

Микстзараженностъ резервуарных хозяев выявлена на всех исследуемых участках. Встречаются следующие сочетания: ВКЭ + ВЛЗН (все участки), ВЛЗН + КР («Коларово»), ВКЭ + КБ («Утес», «ТНХЗ»), ВЛЗН + КБ, КБ + КР, ВКЭ+ВЛЗН + КБ +КР и ВЛЗН + КБ + КР («ТНХЗ», «Южная»), ВКЭ + ВЛЗН + КБ («Утес», «ТНХЗ», «Южная»), Основным резервуарным хозяином этих инфекций на всех участках является красная полевка, кроме того, на участке «Утес» к ней присоединяется красно-серая, на «ТНХЗ» - рыжая, на южной окраине - рыжая полевка и полевая мышь. Обыкновенная бурозубка также принимает участие в циркуляции КЭ + ЛЗН и ЛЗН и КР. Если анализировать роль отдельных видов в циркуляции микстинфекций, то, безусловно, следует выделить красную полевку, у которой выявлены разнообразные сочетания всех инфекций на двух участках - «Южная» и «ТНХЗ». Немаловажно, что на южной окраине города в поддержании различных сочетаний возбудителей задействованы практически все исследуемые виды мелких млекопитающих.

Таблица 3 - Видовая изменчивость зара женности мелких млекопитающих возбудителями различных заболеваний разных участках

Виды Участки Исследовано животных ВКЭ влзн КБ КР

ИФА (%±т) ОТ-ПЦР (%±т) Суммарно по двум методам (%±т) ИФА (%±т) ОТ-ПЦР (%±т) Суммарно по двум методам (%±ш) ПЦР (%±т) ПЦР (%±т)

С1 гиШих «Коларово » 15 6,7±б,4 13,3±8,8 20,0±10,3 26,7±11,4 6,7±6,4 26,7±11,4 0 13,3±8,8

«тнхз» 34 23,5±7,3 5,9±4,0 2б,5±7,6 61,8±8,3 11,8±5,5 б7,б±8,0 52,9±8,6 2б,5±7,6

«Южная» 17 47,1±12,1 5,9±5,7 47,1 ±12,1 76,5±10,3 0 7б,5±10,3 70,1±11,1 17,6±9,2

«Утес» 20 45,0±11,1 30,0±10,2 70,0±10,2 85,0±8,0 0 85,0±8,0 20,0±8,9 0

С1. п/осапия «Коларово » 15 26,7±11,4 0 2б,7±11,4 6,7±6,5 0 6,7±6,5 0 6,7±6,5

«тнхз» 11 27,3±13,4 9,1±8,7 Зб,4±14,5 9,1 ±8,7 0 9,1±8,7 0 0

«Южная» 2 0 0 0 0 50,0±35,4 50,0±35,4 0 0

«Утес» 15 20,0±10,3 13,3±8,8 33,3±12,2 53,3±12,9 0 53,3±12,9 20,0±10,3 13,3±8,8

С1.21агео1их «Коларово » 2 0 0 0 0 0 0 0 0

«тнхз» 20 10,0±6,7 15,0±8,0 25,0±9,7 15,0±8,0 5,0±4,9 20,0±8,9 0 0

«Южная» 12 58,3±14,2 50,0±14,4 75,0±12,5 бб,7±13,6 8,3±8,0 75,0±12,5 41,7±14,2 8,3±8,0

«Утес» 11 0 18,2±11,6 18,2±11,6 18,2±11,6 0 18,2±11,6 9,1±8,7 0

р. Зогех «Коларово » 8 1/12,5 2/25,0 2/25,0 3/37,5 1/12,5 3/37,5 0 1/1X5

«тнхз» 3 1/33,3 0 1/33,3 1/33,3 0 1/33,3 0 0

«Южная» 1 0 0 0 1/100,0 0 1/100,0 1/100,0 0

«Утес» 4 3/75,0 1/25,0 4/100,0 2/50,0 0 2/50,0 0 0

Ap.agrarius «Коларово » 2 0 50,0±35,4 50,0±35,4 0 0 0 0 0

«тнхз» 1 0 0 0 0 0 0 0 0

«Южная» 19 52,б±11,5 5,3±5,1 52,б±11,5 63,2±11,1 10,5±7,0 68,4±10,7 21,1±9,4 5,3±5,1

«Утес» 2 0 50,0±35,4 50,0±35,4 50,0±35,4 .. 0 50,0±35,4 0 0

«Роща» 9 55,6±1б,6 0 55,б±16,6 22,2±13,9 11,1 ±10,5 22,2±13,9 0 11,1±10,5

М.оесопотиз «тнхз» 1 0 0 0 0 0 0 0 0

«Южная » 5 20,0±17,9 20,0±17,9 40,0±21,9 80,0±17,9 0 80,0±17,9 60,0±21,9 20,0±17,9

М. а^гслИз «Южная» 1 0 0 0 0 0 0 1/100,0 1/100,0

Все вцды «Коларово» 42 14,3±5,4 11,9±5,0 23,8±6,6 19,0±6,1 4,8±3,3 19,0±6,1 0 9,5±4,5

«тнхз» 70 20,0±4,8 8,6±3,4 27,5±5,3 37,1±5,8 7,1 ±3,1 41,4±5,9 25,7±5,2 12,9±4,0

«Южная» 57 45,б±6,6 15,8±4,8 50,9±6,6 бб,7±б,2 7,0±3,4 71,9±б,0 45,6±6,6 12,3±4,3

«Утес» 52 28,8*6,3 23,1±5,8 50,0±б,9 57,7±6,9 0 57,7±б,9 15,4±5,0 3,8±2,7

«Роща» 9 55,б±1б,б 0 55,6±1б,б 22,2±13,9 11,1 ±10,5 22,2±13,9 0 11,1 ±10,5

6. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЁ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕЩЕЙ И ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИЙ

6Л. Участие самок и самцов в поддержании популяций клещей и возбудителей инфекций

Исследования, проведенные на участке «Коларово», показывают, что половая структура популяции КП в районе исследований весьма стабильна: доля самцов в уловах варьировала от 37,7 до 68,4 % . В популяции РП, напротив, этот показатель за период исследований изменяется более чем в три раза. Доля самцов в популяции максимальна в периоды депрессии численности - 2004 и 2007 годы (р<0,05). В год максимальной численности (2005 г.), соотношение самцов и самок практически одинаковое. В фазу спада и нарастания численности (2006 и 2008 гг.) доля самок существенно превышает долю самцов (р<0,05). В популяции КСП доля самцов за годы исследований изменялась примерно в два раза: от 35,0 до 75,9%. Максимальные показатели отмечены в фазу нарастания численности (р<0,05), в год пика соотношение самцов и самок близко 1:1с небольшим отклонением в пользу самцов, в фазу депрессии численности доля самок существенно превышала долю самцов (р<0,05). Участие разных демографических групп ММ в прокормлении клещей неодинаково. В ряде работ отмечено большее обилие личинок и нимф клещей на самцах, особенно взрослых и большая роль их в прокормлении преимагинальных фаз, по сравнению с самками и молодыми зверьками (Олсуфьев, 1953; Таежный клещ, 1985; Окулова,1986; Левин и др., 1988; Балашов, 1998). Наши материалы показывают, что основной вклад в прокормление преимагинальных стадий клещей вносят как самцы, так и самки КП (рис. 4). В отдельные годы значимо участие самцов КСП и ПМ. Зараженность возбудителями инфекций самцов и самок всех ММ практически одинакова. Однако у отдельных видов показатели зараженности могут значительно отличаться. Так, самцы КП заражены КБ и КР чаще, чем самки (р<0,05), самцы РП также отличаются большей долей зараженных особей ЛЗН (Р<0,05).

6.2. Участие животных разных возрастных групп в поддержании популяций клещей

Основную массу населения в популяциях исследуемых видов составляют сеголетки (КП - 93%, РП - 92%, КСП - 63%), хотя в популяции красно-серой полёвки доля перезимовавших животных значительно выше (р<0.05). Среди сеголеток преобладают половозрелые особи (р<0.05). Основной вклад в прокормление клещей принадлежит половозрелым сеголеткам КП, в отдельные годы возрастает значение той же генерации КСП, либо зимовавших особей (рис.

4).

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Рисунок 4 - Вклад разных демографических групп грызунов в прокормление паразитов

В связи с изменением структуры доминирования по годам, основной вклад в прокормление может принадлежать не только половозрелым сеголеткам КП, но и таковым ПМ и РП. Вероятно, интенсивность заражения определяется демографической структурой популяций и репродуктивным статусом животных. Уровень прокормления у разных видов ММ определяется структурой доминирования сообществ и динамикой численности отдельных видов грызунов.

6.3. Роль резидентов и мигрантов в поддержании популяций клещей

При проведении межвидового сравнения миграционной активности в исследуемых нами популяциях трёх видов лесных полёвок и полевой мыши, была рассчитана доля нерезидентных особей в целом для всей популяции каждого вида. Этот показатель у КП за период исследований, в зависимости от фазы цикла изменяется от 29,7 до 47,4 %, у КСП - от 23,8 до 71,43%, у РП - от 38,1 до 70%. Сравнение средних межгодовых значений этого параметра показало, что наибольшая доля нетерриториальных особей характерна для популяции РП, а наименьшая - для популяции КП, КСП занимает по этому показателю промежуточное положение. Наиболее стабильна доля транзитных особей в популяции КП, наиболее вариабельна - у КСП. Для всех трех видов характерно снижение доли нетерриториальных особей в популяции при нарастании и пике численности, когда большая часть особей занята в процессе воспроизводства и, следовательно, оседла. Снижение численности сопровождается увеличением

числа нетерриториальных особей. Среди размножающихся самок, как зимовавших, так и сеголеток, максимальная доля мигрирующих особей отмечена у РП. Максимальной оседлостью отличаются зимовавшие самки КСП. Основными прокормителями преимагинальных стадий клещей являются территориальные особи КП. В отдельные годы и в течение летнего сезона в связи с массовым появлением сеголеток в этих процессах могут принимать участие мигрирующие КП. Увеличение численности других видов (ПМ, КСП) приводит к возрастанию их роли, при этом наиболее заметный вклад вносят оседлые особи этих видов при менее значительной роли мигрантов.

6.4. Пространственное размещение переносчиков и прокормтгелей

Видовая специфика в микростациалъном распределении прокормителей и переносчиков инфекции. Биотопические преференции различных видов прокормителей и переносчиков определялись по степени корреляции количества отмеченных в каждой точке отлова на площадке мечения грызунов и паразитов и таких характеристик, как видовой состав и проективное покрытие древостоя, пЪдлеска, травостоя, влажность и т.д. Исследованйя проводились на примере участка «ТНХЗ». Проведенный анализ позволил выявить ряд видовых особенностей в отношении животных к биотопическим характеристикам. В частности, КП в своем распределении по территории оказались положительно связаны с захламленностью (Яз= 0,24, р<0,02) и отрицательно с наличием злаков в составе растительности (1^= -0,28, р<0,005). Количество отловленных РП положительно скоррелировано с высотой травостоя (Яз= 0,23, р<0,02), наличием в его составе таких видов как лабазник и папоротники (Пз= 0,22; 0,31; р<0,03; 0.002), а также влажностью местообитания (Яз= 0,24, р<0,02). Места отловов КСП характеризуются положительной связью с высотой травостоя (Дз= 0,22, р<0,03), увлажненностью (Кз= 0,25, р<0,01) и захламленностью (Яз= 0,23, р<0,02).

Два вида иксодовых клещей, отмеченных в этом биотопе, также имели определенные особенности в распространении. Факторами значимыми для обоих видов оказались характеристики подстилки. Количество зафиксированных на зверьках преимагинальных фаз I. рау\оу$ку1 положительно связано с наличием в подстилке хвои 0,2, р<0,04) в месте постановки ловушки и отрицательно -с наличием травяной ветоши (Дз= -0,27, р<0,01). Количество I. реки1са1ш на прокормителях положительно связано с наличием в подстилке листового опада (113= 0,24, р<0,02), и оба вида избегают участки с преобладанием в травостое злаков (Кб= -0,23, р<0,02).

Для оценки видовой специфики в микростациальном распределении прокормителей и переносчиков инфекции использовался метод главных компонент. При обработке геоботанических характеристик мест постановки ловушек с помощью этого метода, было выделено четыре фактора, которые можно содержательно интерпретировать как микроместообитания с определенными характеристиками. Выделенные факторы описывают 62,2% дисперсии. Последующая корреляция факторных нагрузок с количеством отловленных зверьков и паразитов показала, что КП избегают сухих участков с высоким проективным покрытием травостоя (30-50 см), а, следовательно, осветленных, с отсутствием захламленности и мохового покрова. Интересно отметить, что этих же участков

избегает I. рсп>1оузку1, что позволяет говорить о совпадении биотопических предпочтений у этих видов.

6.5. Связь зараженности мелких млекопитающих преимагинальиыми стадиями клещей п клещевыми инфекциями с эндокринным статусом животных

Изучение уровня кортикостерона у полевок различных половозрастных групп показало, что минимальный уровень гормона в фекалиях характерен для половозрелых самцов. Уровень кортикостерона в фекалиях половозрелых самок и неполовозрелых животных, как самцов, так и самок, не различался между собой и был выше, чем у половозрелых самцов (Т'з>172=8,78, р<0,001). Содержание тестостерона в фекалиях самцов лесных полевок было выше у половозрелых животных, по сравнению с неполовозрелыми (1=4,74, р<0,001).

Сравнительный анализ уровня тестостерона у зараженных эктопаразитами животных и животных, на которых за период исследования эктопаразиты обнаружены не были, показал, что зараженные животные имели более высокое содержание" тестостерона в фекалиях (7172=10,16, р<0,01), ч^ем незараженные, а индивидуальные значения этих показателей достоверно коррелировали между собой (Дэ =0,41, р<0,001) (рис. 5А, Б).

Зараженность преимагинальиыми стадиями клещей половозрелых самцов не зависела от уровня тестостерона (Дб = 0,23, р=0,11), тогда как у созревающих самцов уровень тестостерона достоверно коррелировал с количеством клещей, найденных на теле (Лб =0,45, р<0,05), а также с числом инфекций, обнаруженных в организмах полевок (Дб = 0,82, р<0,01) (см. рис. 5 В).

Таким образом, показатели зараженности клещами и клещевыми инфекциями достоверно коррелировали с уровнем тестостерона в фекалиях. Увеличение содержания тестостерона у самцов полевок сопровождалось ростом их зараженности преимагинальными стадиями клещей. При этом у созревающих самцов усиление эндокринной функции гонад приводило и к увеличению числа видов возбудителей клещевых инфекций, обнаруженных в организме отдельных особей. Иными словами, не столько сама половозрелость, сколько начало процессов полового созревания повышают риск инфицирования самцов лесных полевок. Из полученных данных следует, что изменения, благоприятные с точки зрения популяционной демографии, могут сочетаться с вовлечением большей части полевок в циркуляцию инфекционных агентов.

Это вполне согласуется с утверждением, что эпидемическая напряженность очагов происходит вследствие резкого повышения численности млекопитающих — прокормителей клещей преимагинальных фаз. Процесс роста популяционной численности прокормителей сопряжен с появлением большого количества молодых животных, отличающихся повышенной скоростью полового созревания. В такой ситуации возбудитель получает возможность интенсивно размножаться на неиммунных к антигенам слюны клещей животных, в результате усиливаются его вирулентные и патогенные свойства (Вотяков и др., 2002).

А)

Б)

2 -

e^iee'er о __ш э s а

О -ЙЗВ-СШЗЗЕ©©-

0 5 10 15 20 25 30

Содержание тестостерон« в фехалнях сашов, hit

£ -ill,о -§■ =10,0 -й о 9,0 -

I I ¿0 -

1 I б>° "

| 3 5,0

01 и

ч 4,0

р<0.001 -t

Зараженные самцы Не зараженные самцы

В)

с 2-мя инфекциями

с 3-мя инфекциями

Рисунок 5 - А) Содержание тестостерона в фекалиях и зараженность клещами полевок р. СШкпопотув; Б) Изменчивость содержания тестостерона у зараженных и незараженных личинками и нимфами клещей самцов лесных полевок; В) Уровень тестостерона и количество инфекций у созревающих самцов лесных полевок.

ВЫВОДЫ

1. В городских и пригородных биотопах г. Томска в целом обнаружены маркеры пяти инфекционных агентов: вирусов клещевого энцефалита (сибирский (72%) и дальневосточный генотипы (27,8%)); Западного Нила (генотип 1а ВЗН), Borrelia spp. (В. garinii), Ricketsia spp. (R. tarasevichiae и R. raoultii), Ehrlichia spp. (E. muris). В пригородных биотопах доминирует сибирский генотип ВКЭ, на городских участках возрастает доля дальневосточного. Значительным разнообразием геновариантов ВКЭ выделяется южная окраина города.

2. На обследованной территории мелкие млекопитающие являются про-кормителями 4 видов клещей: I. persulcatus, I. pavlovskyi, I. trianguliceps, D. reticulums. В пригородной зоне на грызунах доминирует 7. persulcatus, на городских участках его замещает I. pavlovskyi.

3. Население мелких млекопитающих - прокормителей преимагинальных стадий иксодовых клещей насчитывает в целом 21 вид (от 4 до 15 на разных участках), 9 из которых относятся к отряду насекомоядных, 12 - к отряду грызунов. В удаленных от города лесных местообитаниях значительную долю в

уловах составляют лесные полевки (48,0-62,3%), среди которых преобладает красная (49,0-52,3%); в городских - возрастает доля полевой мыши. Заметный вклад в сообщество мелких млекопитающих практически всех исследуемых участков вносят насекомоядные (29,2-44,4%).

4. Наибольшее значение в прокормлении преимагинальных стадий клещей на пригородных участках имеет красная полевка. На южной окраине вклад красной полевки и полевой мыши равнозначен, а в изолированном городском парке последняя становится практически единственным прокормителем. В южном пригороде при увеличении численности может заметно возрастать роль красно-серой полевки и полевой мыши, на южной окраине города - рыжей полевки. Участие в прокормлении клещей насекомоядными незначительно.

5. Практически на всех участках наиболее инфицированы три вида лесных полевок, среди которых выделяется красная полевка. Наиболее специфичен комплекс резервуарных хозяев южной окраины города, где в качестве носителя инфекций, кроме доминирующих видов, зафиксирована полёвка-экономка и выявлена более значительная роль рыжей полевки в поддержании вирусных инфекций. Возможно, эти обстоятельства вместе с доминированием здесь I. pavlovskyi обуславливают значительное генетическое разнообразие ВКЭ.

6. Вклад в прокормление личинок и нимф разных пространственно-демографических групп популяций грызунов неоднозначен: наибольший вклад в прокормление клещей вносят территориальные самцы и самки лесных полевок, в особенности красной, зараженность которых зависит от размеров их индивидуальных участков. В отдельные годы заметно возрастает значение половозрелых особей (как сеголеток, так и зимовавших) красно-серой полевки и полевой мыши.

7. При большем вкладе половозрелых самцов лесных полевок в прокормление личинок и нимф они в меньшей степени заражены инфекциями. Созревание самцов, сопряженное с увеличением уровня тестостерона, приводит к увеличению степени их заражения паразитами и повышает риск инфицирования возбудителями.

8. По комплексу показателей, свидетельствующих о наличии очага потенциально высокой опасности, выделяется южная окраина города.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

Москвигина Н.С., Романенко В.Н., Терновой В.А^ Иванова Н.В., Протопопова Е.В., Кравченко Л.Б., Кононова Ю.В., Куранова В.Н., Чаусов Е.В., Мо-сквитин С.С., Першикова Н.Л., Гашков С.И., Коновалова С.Н., Большакова Н.П., Локтев В.Б. Выявление Вируса Западного Нила и его генотипирование в иксодовых клещах (Acari: Ixodidae) в Томске и его пригородах // Паразитология, 2008. - Вып. 42. - №3. - С. 210-225.

Чаусов Е.В., Терновой В.А.а Протопопова Е.В., Коновалова С.Н., Кононова Ю.В., Першикова Н.Л., Москвигина Н.С., Романенко В.Н., Иванова Н.В., Большакова Н.П., Москвитин С.С., Коробицын И.Г., Гашков С.И., Тютеньков О.Ю., Куранова В.Н., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Агулова Л.П., Локтев В.Б.

Генетическое разнообразие инфекционных агентов, переносимых иксодовыми клещами в г. Томске и его пригородах // Паразитология, 2009. - Вып. 43. - №5. - С. 374-388.

Chausov E.V., Ternovoi V.A., Protopopova E.V., Kononova J.V., Konovalova S.N., Pershikova N.L., Romanenko V.N., Ivanova N.V., Bolshakova N.P., Moskvit-ina N.S., Loktev V.B. Variability of the tick-borne encephalitis viras genome in the 5'non-coding region derived from ticks Ixodes persulcatus and Ixodes Pavlovskyi in Western Siberia. Vector-Bome and Zoonotic Diseases, 2009, Manuscript ID: VBZ-2009-0064.

Другие российские и иностранные издания, материалы конференций

Иванова Н.В. Многолетняя динамика сообщества грызунов лесопарковой зоны Новосибирского Академгородка / Материалы XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология / Новосиб. гос.ун-т. - Новосибирск, 2006. - С. 28-29.

Кравченко Л.Б., Большакова Н.П.', Иванова Н.В., Клыкова А.И., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Анализ альфа- и бета- разнообразия сообществ Micro-mammalia и адаптационных стратегий некоторых видов в нарушенной среде / Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте. - 4.1. -Томск: Изд-во ТПУ, 2006. - С. 185-189.

Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Иванова Н.В. Роль структурно-функциональных особенностей популяций лесных полевок в поддержании численности клещей (p. Ixodes) на пригородных территориях / Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции «Проблемы попу-ляционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова. - Томск: ТГУ, 2006. - С. 447-449.

Иванова Н.В. Зараженность мелких млекопитающих разными видами клещей в окрестностях г. Томска / Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. -Москва: Т-во научных изданий КМК, 2007. - С. 171.

Иванова Н.В., Панов В.В. Особенности многолетней динамики сообщества грызунов Новосибирского Академгородка / Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте. - 4.2. - Томск: Изд-во ТПУ, 2007. - С. 139-143.

Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Иванова Н.В., Губер Ж.Е. Межвидовые отношения и динамика пространственной структуры сообщества лесных полёвок (p. Clethrionomys) / Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. Москва: Т-во научных изданий КМК, 2007. - С. 308.

Терновой В.А.^ Москвитина Н.С., Романенко В.Н., Иванова Н.В., Протопопова Е.В., Кравченко Л.Б., Куранова В.Н., Чаусов Е.В., Кононова Ю.В., Москвитин С.С., Першикова Н.Л., Гашков С.И., Коновалова С.Н., Большакова Н.П., Локтев В.Б. Вирус клещевого энцефалита в городских и пригородных биотопах г. Томска / Современные научные и прикладные аспекты клещевого

энцефалита (к 70-летию открытия вируса клещевого энцефалита), 15-16 ноября 2007 г., Москва, 2007 - С. 119.

Moskvitina N.S., Kravchenko L.B., Loktev V.B., Romanenko V.N.,. N.P. Bolshakova, Chausov E.A., Ivanova N.V., Kononova J.V., Konovalova S.N., Per-shikova N.L., Protopopova E.V., Temovoi V.A. The role of rodents and insectivorous in urban tick-borne diseases foci / V European Congress of Mammalogy, Siena, Italy 25-26 September 2007,-P. 548.

Moskvitina N.S., Zavjalov E.L., Ivanova N.V., Bolshakova N.P. , Kravchenko L.B., Suchkova N.G. , Agulova L.P., Bolshakova N.P., Guber J.E., Moshkin M.P. Distribution of taiga ticks and tick-borne infections in heterogeneous populations of My odes /11-th International Conference «Rodens et Spatium» on Rodent Biology. - Myshkin, Rossia, July 24-28, 2008. - P. 11.

Москвитина H.C., Локтев В.Б., Романенко B.H., Агулова Л.П., Андреевских A.B., Большакова Н.П., Гашков С.И., Иванова Н.В., Кононова Ю.В., Ко-робицын И.Г., Кравченко Л.Б., Куранова В.Н., Москвигин С.С., Протопопова Е.В., Сучкова Н.Г., Терновой В.А., Тютеньков О.Ю., Чаусов Е.В. Зоозоопарази-тарные комплексы очагов клещевых инфекций в трансформированных экосистемах. / Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы V Международной научной конференции. - Днепропетровск: Лира, 2009. - С. 252253.

Благодарности. Работа выполнена в рамках проектов АВЦП РНП № 2.1.1.0.7515, № 2.1.1/2743. Искренне признательна своему научному руководителю д.б.н., профессору Н.С. Москвитиной за руководство, ценные советы и замечания, высказанные в ходе выполнения и написания работы, сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии и зоомузея ТГУ за их живое участие при обсуждении и оформлении рукописи диссертационной работы, студентам и аспирантам, которые помогали в сборе полевого материала; д.б.н. В.Н. Романенко за определение видовой принадлежности клещей и консультативную помощь при написании работы; сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН д.б.н. М.П. Мошкину, к.б.н. Е.Л. Завьялову, д.б.н. В.М. Ефимову; сотрудникам ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» В.Б. Локтеву, Е.В. Чаусову, В.А. Терновому, Е.В. Протопоповой, С.Н. Коноваловой, Ю.В. Кононовой, Н.Л. Першиковой. Хочется выразить признательность и почтение своей семье, друзьям и коллегам за их понимание, терпение и поддержку.

Полиграфическая компания ПОЛИКОМ Томск, пр. Ленина, 30/2, офис 255 Заказ 102. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Надежда Викторовна

Введение.

1 Материалы и методы исследования

1.1 Методы зоолого-паразитологических исследований.

1.2 Неинвазивная оценка гормонального статуса мелких млекопитающих методом радиоиммунного анализа.

1.3 Статистическая обработка полученного материала.

1.4 Объем полученного материала.

2 Физико-географическая характеристика района исследования

2.1 Общая характеристика района исследования.

2.2 Характеристика участков исследования.

3 Природно-очаговые инфекции и их распространение (литературный обзор).

4 Видовой состав и структура комплексов возбудителей, переносчиков и прокормителей на участках с различной антропогенной трансформацией.

4.1 Видовой состав возбудителей и их генетическая вариабельность.

4.2 Видовой состав переносчиков.

4.3. Видовой состав прокормителей.

5 Роль разных видов мелких млекопитающих в поддержании популяций клещей и патогенов.

5.1 Роль мелких млекопитающих в прокормлении клещей разных видов.

5.2 Роль мелких млекопитающих в прокормлении личинок и нимф клещей

5.2.1 Межгодовая и сезонная динамика численности популяций доминирующих видов грызунов.

5.2.2 Сезонная активность личинок и нимф клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих.

5.2.3 Вклад различных видов мелких млекопитающих в прокормление преимагинальных стадий клещей.

5.2.4 Уровень прокормления иксодовых клещей мелкими млекопитающими на различных участках.

5.3 Роль переносчиков и прокормителей в поддержании возбудителей.

5.3.1 Зараженность клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих, возбудителями инфекций.

5.3.2 Зараженность мелких млекопитающих возбудителями инфекций.

6 Демографическая и пространственно-этологическая структура популяций мелких млекопитающих и её роль в поддержании популяций клещей и возбудителей инфекций

6.1 Участие самок и самцов в поддержании популяций клещей и возбудителей инфекций.

6.2 Участие животных разных возрастных групп в поддержании популяций клещей.

6.3 Роль резидентов и мигрантов в поддержании популяций клещей и возбудителей инфекций.

6.4 Пространственное размещение переносчиков и прокормителей.

6.5 Связь зараженности мелких млекопитающих преимагинальными стадиями клещей и клещевыми инфекциями с эндокринным статусом животных.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири"

Актуальность проблемы. Природно-очаговые заболевания, возбудители которых циркулируют в природе, — серьезная проблема как в России, так и во всем мире (Леонова, 1997; Лобзин, 2000; Оберт и др., 2001; Коренберг и др., 2002; Жукова и др., 2002; Ястребов, 2003; Львов и др., 2004; Злобин, 2005; Кононова и др., 2006; Алексеев, 2007; Онищенко и др., 2007; Локтев и др., 2009; Lanciotti et al., 1999; Lvov et al., 2000; Guthrie et al., 2003; Anderson et al., 1999; 2003; Mackenzie et al., 2003; Suss et al., 2003; Charrel et al., 2004; Morales et al., 2006; Korenberg et al., 2006; Tabara et al., 2007). Мелкие млекопитающие и их эктопаразиты с момента начала исследования природных очагов инфекций и до настоящего времени привлекают внимание в связи с их ролью в поддержании природных очагов инфекций (Шилова, 1958; Карпов и др., 1960; Морозов, 1964; Иголкин, 1978; Таёжный клещ, 1985; Окулова, 1986; Злобин, Горин, 1996; Балашов, 1998, 1999; 2004; Балашов и др., 1992, 2003; Вотяков и др., 2002; Бахвалова и др., 2003; Кучерук, 2006; Ястребов, 2006; Bakhvalova et al., 2006). Несмотря на интенсивное изучение роли мелких млекопитающих в очагах в целом, многое во взаимоотношениях их компонентов остается пока не ясным. В частности, ряд вопросов связан с оценкой роли отдельных видов млекопитающих в циркуляции тех или иных инфекций, дифференцированном вкладе внутрипопуляционных групп в поддержании численности переносчиков и активности возбудителей. Наконец, новые вопросы об особенностях природно-очаговых инфекций возникают в связи с их концентрацией в городах (Ткачев, Ткачев, 1997; Антыкова и др., 1998; Львов, Злобин, 2007; Москвитина и др., 2008).

Задачи исследования:

1. Выявить современный состав возбудителей природных инфекций на территории Томска и его пригородов. 5

3. Оценить роль разных видов мелких млекопитающих в прокормлении клещей и поддержании инфекций.

4. Оценить роль внутрипопуляционной гетерогенности прокормителей в поддержании численности клещей.

Научная новизна. В рамках комплексного изучения очагов природных инфекций на антропогенно трансформированной территории впервые в г. Томске и его пригородах выявлены основные виды прокормителей из числа мелких млекопитающих, их роль в поддержании популяций переносчиков (иксодовых клещей) и возбудителей клещевого энцефалита, клещевого бор-релиоза, клещевого риккетсиоза и новой для данного региона инфекции -лихорадки Западного Нила. Установлено паразитирование на мелких млекопитающих 4 видов иксодовых клещей, из которых в пригородной зоне доминирует I. рег$и1саЫ8, на городских участках - I. рсм1оУ8ку1. Показано, что в пригородной зоне основной вклад в прокормление всех фаз развития этих видов вносят лесные полевки, преимущественно красная, в черте города возрастает роль полевой мыши. Комплекс резервуарных хозяев инфекций наиболее специфичен на южной окраине города, где, кроме доминирующих видов, задействованы полёвка-экономка и рыжая полевка. Впервые оценен дифференцированный вклад пространственно-демографических групп популяций грызунов в прокормление клещей и поддержание природных инфекций, выявлена связь этих параметров с физиологическим состоянием животных. Показано, что в городской среде возможно формирование очагов природных инфекций с высокой потенциальной опасностью. Из собранных автором объектов выделен новый высокопатогенный штамм ВКЭ — «Коларово 2008».

Положения, выносимые на защиту:

2. Урбанизация среды способствует формированию потенциально напряженных очагов природных инфекций.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006); Всероссийской научной конференции «Современные научные и прикладные аспекты клещевого энцефалита» (к 70-летию открытия вируса клещевого энцефалита) (Москва, 2007); на VII съезде Териологического общества (Москва, 2007); V Европейском конгрессе по млекопитающим (Италия, Сиена, 2007); Международной конференции по биологии грызунов «Грызуны и пространство» (Мышкин, 2008); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009).

По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 в реферируемом и 1 - в зарубежном журналах.

Диссертация состоит из введения, шести глав собственных исследований, выводов и приложения. Библиографический указатель содержит 357 источников, в том числе 67 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Иванова, Надежда Викторовна

выводы

1. В городских и пригородных биотопах г. Томска в целом обнаружены маркеры пяти инфекционных агентов: вирусов клещевого энцефалита (сибирский - 72% и дальневосточный —27,8% генотипы); Западного Нила (генотип la ВЗН), Borrelia spp. (В. garinii), Ricketsia spp. (R. tarasevichiae и R. raoul-tii), Ehrlichia spp. (E. muris). В пригородных биотопах доминирует сибирский генотип ВКЭ, на городских участках возрастает доля дальневосточного. Значительным разнообразием геновариантов ВКЭ выделяется южная окраина города.

2. На обследованной территории мелкие млекопитающие являются прокормителями 4 видов клещей: I. persulcatus, /. pavlovskyi, I. trianguliceps, D. reticulatus. В пригородной зоне на грызунах доминирует I. persulcatus, на городских участках его замещает I. pavlovskyi.

3. Население мелких млекопитающих - прокормителей преимагиналь-ных стадий иксодовых клещей насчитывает в целом 21 вид (от 4 до 15 на разных участках), 9 из которых относятся к отряду насекомоядных, 12 - к отряду грызунов. В удаленных от города лесных местообитаниях значительную долю в уловах составляют лесные полевки (48,0-62,3%), среди которых преобладает красная (49,0-52,3%); в городских - возрастает доля полевой мыши. Заметный вклад в сообщество мелких млекопитающих практически всех исследуемых участков вносят насекомоядные (29,2-44,4%).

4. Наибольшее значение в прокормлении преимагинальных стадий клещей на пригородных участках имеет красная полевка. На южной окраине вклад красной полевки и полевой мыши равнозначен, а в изолированном городском парке последняя становится практически единственным прокорми-телем. В южном пригороде при увеличении численности может заметно возрастать роль красно-серой полевки и полевой мыши, на южной окраине города — рыжей полевки. Участие в прокормлении клещей насекомоядными незначительно.

5. Практически на всех участках наиболее инфицированы три вида лесных полевок, среди которых выделяется красная полевка. Наиболее специфичен комплекс резервуарных хозяев южной окраины города, где в качестве носителя инфекций, кроме доминирующих видов, зафиксирована полёвка-экономка и выявлена более значительная роль рыжей полевки в поддержании вирусных инфекций. Возможно, эти обстоятельства вместе с доминированием здесь I. рау1оузку1 обуславливают значительное генетическое разнообразие ВКЭ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Надежда Викторовна, Томск

1. Адам A.M., Мамин Р.Г. Природные ресурсы и экологическая безопасность Западной Сибири. М.: НИА—Природа, 2001. — 172 с.

2. Адольф Т.А. Биотопические особенности популяций рыжих полёвок // Фауна и экология животных. М.: МШИ, 1972. - С. 79-87.

3. Азьмука Т.И. Ресурсы климата //Природные ресурсы Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. - С. 83-103.

4. Алексеев А.Н. Современное состояние знаний о переносчиках клещевого энцефалита. // Вопросы вирусологии, 2007. №5. - С. 22—26.

5. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Защищает ли присасывание незаражен-ных иксодид от клещевого энцефалита при последующих укусах? // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1990. №6. - С. 36-38.

6. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусами между питающимисяклещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача) // Мед. паразитология, 1991. №2. - С. 50-54.

7. Ананьева Л.П. Иксодовые клещевые боррелиозы (лаймская болезнь). Экология, клиническая картина и этиология // Терапевтический архив, 2000.-№ 5.-С. 72-78.

8. Антыкова Л.П. с соавт. Иксодовые клещи (Acariña, Ixodidae) клещевой энцефалит, клещевой боррелиоз Лайма на территории города Санкт-Петербурга // Проблемы энтомологии в России, 1998. — №1, — С. 22.

9. Балашов Ю.С. Коэволюция иксодовых клещей и наземных позвоночных // Паразитология, 1989 а. Т. 23. - №6. - С. 457-468.

10. Балашов Ю.С. Пищевые связи иксодовых клещей и их адаптация к обитанию на теле позвоночных животных // Паразитологический сборник. Л., 1989 б. - Вып.35. - С. 6-29.

11. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. СПб.: Наука, 1998. - 287 с.

12. Балашов Ю.С. Особенности паразитарной системы иксодовый клещ -позвоночное животное) // Паразитология, 1992. Т.26. - Вып.З. — С. 185-195.

13. Балашов Ю.С. Роль кровососущих клещей и насекомых в природных очагах инфекций. // Паразитология, 1999— Т. 33. Вып. 3. — С. 210-222.

14. Балашов Ю.С. Основные направления эволюции иксодоидных клещей (Ixodida) // Энтомол. обзор, 2004. Т.83. - Вып. 4. - С. 909-923.

15. Балашов Ю.С. Особенности паразитарной системы иксодовый клещ -позвоночное животное // Паразитология, 1992. — Т.26. — №3. С. 185195.

16. Балашов Ю.С., Бочков A.B. Ващенок B.C., Третьяков К.А. Структура и сезонная динамика сообщества эктопаразитов обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в Ильмень-Волховской низине // Паразитология, 2003. Т. 37. - №6. - С. 441-454.

17. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полёвки и некоторые черты её географической изменчивости. — М., МГУ, 1962.

18. Башенина Н.Б. Пути адаптаций мышевидных грызунов. — М.: Наука, 1977.-354 с.

19. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии КЭ // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1959. С. 15-19.

20. Беклемишев В.М. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 502 с.

21. Бердюгин К.И. Влияние относительной изоляции на пространственную и демографическую структуру популяций грызунов // Тезисы, докл. II Всесоюз. Териол. о-ва. М.: Наука, 1978. - С. 116-117.

22. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. - 346 с.

23. Болотин Е.И. Особенности очагов клещевого энцефалита на юге Дальнего Востока. Владивосток, 1991. - 95 с.

24. Болотин Е.И. Анализ географических различий проявления клещевого энцефалита // Паразитология, 1999. 33. - 5. - С. 369-375.

25. Болотин Е.И. Современные проблемы природной очаговости клещевого энцефалита / Паразитология, 2006. Т. 40. - Вып. 2. - С. 113—123.

26. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и её динамика. — М.: Наука, 1984.166

27. Бондаренко A.J1., Аббасова C.B. Клинико-иммунологическая характеристика раннего периода иксодовых клещевых боррелиозов // Инфекционные болезни. 2004. - Т. 2 - № 2. - С. 28-34.

28. Борисов В.А., Ющук Н.Д., Малов И.В., Аитов К.А. Особенности клещевого энцефалита в различных регионах // Эпидемиология и инфекционных болезней. 2000. - №2 - С. 43-47.

29. Бурделов A.C. Продолжительность жизни больших песчанок и возрастной состав из популяции // Труды Среднеазиатск. противочумн. ин-та, 1959.-Вып. 4.-С. 189-197.

30. Вечерний Томск (электронный ресурс) // URL: http:/izdania.pressobzor.ru/vecherniy-tomsk/vt-old/297-2009-05-l 4-09-0107.

31. Воробьева М.С., Расщепкина М.Н., Ладыженская И.П. Сравнительное изучение инактивированных вакцин против клещевого энцефалита отечественного производства фирмы «Иммуно», Австрия // Вопросы вирусологии, 1996. №5. - с. 221-224.

32. Воробьева М.С., Расщепкина М.Н., Ладыженская И.П. Вакцины, иммуноглобулины и тест-системы для профилактики и диагностики клещевого энцефалита // Вопросы вирусологии, 2007. -№6. С. 30-34.

33. Воронкова Г.М., Николаева С.П., Захарычева Т.А. Иммунотерапия клещевого энцефалита препаратами антител // Библиотека инфекционной патологии. Хабаровск, 2001.

34. Вотяков В.И., Злобин В.И., Мишаева Н.П. Клещевые энцефалиты Евразии. Вопросы экологии, молекулярной эпидемиологии, нозологии, эволюции. Новосибирск: Наука, 2002. - 438 с.

35. Гладкина Т.С., Поляков И.Я. Критерии прогноза численности красно-хвостой песчанки в Азербайджане и южном Узбекистане // Зоологический журн., 1966. Т. 35. - Вып. 6. - С. 922-934.

36. Горелова Н.Б., Коренберг Э.И., Филиппова H.A., Постик Д. Первая изоляция патогенных для человека боррелий от клещей Ixodes pavlovski Pom. // Докл. РАН. 2001. - Т. 378. - № 4. - С. 1-2.

37. Горчаковская H.H., Преображенская Н.К., Штильмарк Ф.Р., Тощагин Ю.В. Зоопаразитологическая характеристика природного очага клещевого энцефалита в Кемеровской области // Вопросы мед. вирусологии, I960.-№6.-С. 145-151.

38. Григорьева Л.А., Третьяков К.А. Очеобенности паразитарной системы иксодовые клещи — боррелии — мелкие млекопитающие на северо-западе России // Паразитология, 1998. Т. 32. - №5. - С. 422-429.

39. Громов B.C. Изменчивость пространственно-этологической струтуры популяций грызунов и её типологическая классификация // Сибирский экологический журнал, 2004. Т.4. - С. 571—578.

40. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др. Млекопитающие фауны СССР. -М.: АН СССР, 1963. 4.1. - 200 с.

41. Данчинова Г.А., Хаснатинов М.А., Злобин В.И. и др. Иксодовые клещи Восточной Сибири и Монголии и их спонтанная зараженность возбудителями природно-очаговых трансмиссивных инфекций // Бюл. сиб. мед. 2006. - Т.5. - Прил.1. - С. 137-143.

42. Дунаева Т.Н. // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М., 1972. - С.88-107.

43. Евсеева Н.С. География томской области. Природные условия и ресурсы. Томск.: Изд-во Томского ун-та, 2001. - 223 с.

44. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: учебное пособие. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. - 75 с.

45. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах. Томск: ТГУ, 1984. - 216 с.

46. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полёвки (Clethrionomys glareo-lus) // Экология, 1994. № 3. - С. 50-60.

47. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих. // Зоологический журн., 2002. — Т. 81. — С. 1078—1106.

48. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Популяционные факторы размножения рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus) // Докл. АН СССР, 1986. Т. 291. - № 1. - С. 250-252.

49. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Оценка влияния внутрипопуляци-онных и внешних факторов на динамику рыжей полевки // Журн. общ. биол., 1990.-Т. 51.-№4.-С. 469-475.

50. Жигарев И.А. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоологический журн., 2005. — Т. 84. — С. 719—727.

51. Жукова Н.Г, Команденко Н.И., Подоплекина Л.Е. Клещевой энцефалит в Томской области (этиология, эпидемиология, клиника, диагностика, профилактика, лечение). Томск: STT, 2002. — 256 с.

52. Завьялов Е.Л., Герлинская Л.А., Евсиков В.И. Оценка стрессированно-сти рыжей полевки, Clethrionomys glareolus (Rodentidae, Rodentia), по уровню кортикостерона в фекалиях // Зоологический журнал, 2003. — Т. 82,-№4.-С. 508-513.

53. Завьялов Е.Л., Герлинская Л.А, Овчинникова Л.Е., Евсиков В.И. Стресс и территориальная организация локального поселения водяной полевки (Arvícola terrestris) //Зоологический журнал, 2007 б. Т. 86. - №2. - С. 242-251.

54. Злобин В.И. Клещевой энцефалит в Российской Федерации: современное состояние проблемы и стратегия профилактики // Вопросы вирусологии, 2005. №3. - С. 26-32.

55. Злобин В.И., Верхозина М.М., Демина Т.В., Джиоев Ю.П., Адельшин Р.В., Козлова И.В., Беликов С.И., Хаснатинов М.А., Данчинова Г.А., Исаева Е.И., Гришечкин А.Е. Молекулярная эпидемиология клещевого энцефалита. // Вопросы вирусологии, 2007. №6. - С. 4-13.

56. Злобин В.И., Горин О.З, Клещевой энцефалит. Этиология, эпидемиология и профилактика в Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. - 142 с.

57. Иванова Н.В., Панов В.В. Особенности многолетней динамики сообщества грызунов Новосибирского Академгородка // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте. 4.2. - Томск: Изд-во ТПУ, 2007. - С. 139-143.

58. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного северо-запада СССР. — JL: Наука, 1975. — 244 с.

59. Ивантер Э.В. Половая структура популяций мелких млекопитающих и её роль в процессах регуляции численности // Тезисы докл. II съезда Всесоюз. Териол. о-ва. — М.: Наука, 1978. — С. 132—133.

60. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectívora, Sorex). — Петрозаводск: ПетрГУ., 2001. — 272 с.

61. Ивашкина И.В. Роль стресс реакции в формировании и поддержании структуры популяций мелких грызунов: автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1987.-22 с.

62. Иголкин Н.И. Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири, 1978. 238 с.

63. Иголкин Н.И., Давыдова М.С., Семенов П.В., Попов В.В. Иксодовые клещи, их размещение, численность и эпидемиологическое значение в пойме Оби. // Биологические ресурсы поймы Оби. — Новосибирск, 1972.-Вып. 19.

64. Ильенко А.И., Зубчанинова Е.В. Круглогодичные наблюдения за меченными рыжими полёвками и лесными мышами в Подмосковье // Зоологический журнал, 1963. — Т. 42. -Вып 4. С. 609-616.

65. Ильченко Н. В. Развитие техногенного загрязнения г. Томска тяжелыми металлами по данным изучения приземного слоя атмосферы и депонирующих сред: дис.канд. геол.-минерал. наук. — Томск, 2000.124 с.

66. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: ЛКИ, 2008. - 416 с.

67. Карпов С.П. История изучения природно-очаговых заболеваний в Западной Сибири. // Вопросы эпидемиологии, микробиологии и иммунологии. — Томск, 1961. — С. 21—26.

68. Карпов С.П., Попов В.М., Колмакова А.Г. Типы очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири и вопросы их оздоровления. // Тр. ин-тазоологии АН Каз. ССР. — Алма-Ата, 1960. 12 с.172

69. Карпов С.П., Федоров Ю.В. Эпидемиология и профилактика клещевого энцефалита. — Томск, 1963. — 181 с.

70. Карпов С.П., Федоров Ю.В. Иммунология клещевого энцефалита. — Томск, 1969.-184 с.

71. Каталог млекопитающих СССР. JL: Наука, 1981. - 455 с.

72. Ковалевский Ю.В., Кукстаузен H.A., Жмаева З.М. Материалы по распространению Ixodes pavlovskyi Pom. (Acariña, Ixodidae) // Паразитология, 1975.-№ 6.-С. 518-521.

73. Козлов С.С. Лайм-боррелиоз в Северно-Западном регионе России: ав-тореф. дис. д-ра мед. наук. СПб., 1999. — 36 с.

74. Кононова Ю.В., Протопопова Е.В., Федянин А.П., и.др. Выявление антител к флавивирусам у населения лесостепной и степной зон Новосибирской области в 2004 году. // Журнал инфекционной патологии, 2005- Т. 12 № 3. - С. 97-99.

75. Коренберг Э.И. Методологические и общебиологические аспекты развития учения о природной очаговости болезней // Вопросы природной очаговости болезней. — Алма-Ата, 1986. — Вып. 14. — С. 12—24.

76. Коренберг Э.И. Инфекции группы Лайм-боррелиоза — иксодовые клещевые боррелиозы в России // Мед. паразитология. — 1996 а. № 3. -С. 14-18.

77. Коренберг Э.И. Таксономия, филогенетические связи и области формообразования спирохет рода Borrelia, передающихся иксодовыми клещами // Успехи современной биологии. — 1996 б. — Т. 116. — Вып. 4. С. 389-406.

78. Коренберг Э.И. Таксономия, филогенетические связи и области формообразования спирохет рода Borrelia, передающихся иксодовыми клещами // Успехи современной биологии, 1996 в. — Т. 116. — Вып. 4. — С. 389^106.

79. Коренберг Э.И. Изучение и профилактика микстинфекций, передающихся иксодовыми клещами // Вестник РАМН, 2001. — №11. С. 41— 45.

80. Коренберг Э.И. Боррелиозы (инфекции группы Лайм-боррелиоза) // Частная эпидемиология, 2002. Т.2. - С. 20-24.

81. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. районирование ареала клещевого энцефалита // Итоги науки и техники. Мед. география. М.: ВИНИТИ, 1981.-T.il.- 148 с.

82. Коренберг Э.И., Щербаков C.B., Банкова Г.Г. и др. Зараженность клещей Ixodes persulcatus возбудителями болезни Лайма и клещевым энцефалитом одновременно // Паразитология, 1990. Т. 24. — Вып. 2. — С. 102-105.

83. Коренберг Э.И., Горелова Н.Б., Постик Д. и др. Резервуарные хозяева и переносчики боррелий — возбудителей иксодовых клещевых боррелиозов в России //Журнал микроб., эпидемиол., иммунобиол, 1997,-№6.-С. 36-38.

84. Коренберг Э.И., Горелова Н.Б., Ковалевский Ю.В. Основные черты природной очаговости иксодовых клещевых боррелиозов России // Паразитология, 2002. Т.36. - №3. - С. 177-191.

85. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полёвок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1957. Т. 5. -С. 3-65.

86. Кошкина Т.В. Плотность популяции и её значение в регуляции численности красной полёвки // Биол. МОИП. отд. биол., 1965. -Вып. 1. — Т. 70.-С. 5-19.

87. Кошкина Т.В. Взаимоотношения близких видов мелких грызунов и регуляция их численности // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, 1967. Вып. 41. - С. 5-27.

88. Кошкина Т.В. Прогнозирование численности лесных полёвок по экологическим показателям состояния популяций // Бюл. МОИП. отд-ние биол., 1969. Т. 74. - Вып. 2. - С. 5-16.

89. Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, 1971. — Т. 76. — Вып. 1. — С. 50-62.

90. Кравченко Л.Б. Особенности размножения трех видов лесных полевок на участке поймы Средней Оби // Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. Науч. Конф. Томск, 1998. — С. 145—146.

91. Кравченко Л.Б. Динамика сообщества и популяционные особенности мелких полёвок (p. Clethrionomys) поймы Средней Оби: автореф. дис. .к.б.н. Томск, 1999. - 22 с.

92. Крутовский А.О., Мангазеева Т.Н., Захарова Л.Г., Гаврилова Г.В., Коняшкин В.А. Климатические условия // Экологический мониторинг, 2008.-С. 16-20.

93. Крутовский А.О., Мангазеева Т.Н., Гаврилова Г.В., Захарова Л.Г., Коняшкин В.А. Климатические особенности 2007-2008 годов территории Томской области // Экологический мониторинг, 2009.- С. 16-20.

94. Кряжимский Б.С. Возрастная структура популяций полёвокэкономок на разных фазах динамики численности // Динамика популя175ционной структуры млекопитающих и амфибий. — Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1982. С. 3-8.

95. Куприянова И.Ф. Биология и межвидовые отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги Европейского Севера СССР: ав-тореф. дис.канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1978.

96. Курышев С. В., Курышева Л.П. Динамика демографических показателей в ходе популяционного цикла лесных полёвок (род Clethrion-omys) Приохотья // Экология, 1988. № 6. - С. 24—29.

97. Кучеру к В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М., 1972. — С. 180-212.

98. Кучерук В.В. Избранные труды. М.: Т-во науч. Издан КМК, 2006. - 523 с.

99. Кучерук В.В., Туликова Н.В., Доброхотов Б.П., Лебедева H.H., Барановский П.М. Группировки населения мелких млекопитающих и их территориальное размещение в восточной половине МНР // Современные проблемы зоогеографии. — М.: Наука, 1980. — С. 115—151.

100. Лабзин В.В., Наумов Р.Л. Щербак В.П. Пораженность двух видов лесных полевок личинками и нимфами таежного клеща в темнохвой-ных лесах Западного Саяна // Грызуны: Материалы V всесоюз. совещания. -М., 1980.-С. 345-346.

101. Лаптев И.П. Млекопитающие Таёжной зоны Западной Сибири. Томск.: Изд-во Том ун-та, 1958. — 295 с.

102. Лебедева H.H. Экспериментальное изучение влияния личинок таежного клеща на мышевидных грызунов // Мед. паразитол. и паразитарные болезни, 1980. Т. 49. - Вып. 2. - С. 29-33.

103. Левин М.А. Коренберг Э.И. Ковалевский Ю.В. Результативность учета имагинальных фаз таежного клеща (Ixodes persulcatus), основанного на их сборе с мелких млекопитающих // Зоологический журнал,1988. Т.67. -№5. - С. 665-667.176

104. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае. Вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты. — Владивосток: Дальнаука, 1997. 189 с.

105. Леонова Г.Н. Якушева С.С. Иванис В.А. и др. Диагностика клещевых микстинфекций в приморском крае // Эпидемиология и инфекц. болезни, 2005. №4. - С. 25-31.

106. Летувнинкас А.И. Бирюков В.Г., Строителев А.Д., Москвитина Н.С. Ахмадшин Н.Ю. Семина Т.А. Туганское комплексное месторождение в Томской области // Рудные месторождения. Минералогия. Геохимия. — Томск: Том. гос. ун-т, 2000. Вып.2. - С. 219-222.

107. Летувнинкас А.И. Антропогенные геохимические аномалии и природная среда. Томск. - Изд-во НТЛ, 2002 г. — 290 с.

108. Ливанова H.H., Добротворский А.К., Панов В.В., Морозова О.В. Взаимоотношения компонентов паразитарных ситем иксодовых клещевых боррелиозов на юге Западной Сибири // Сибирский экологический журнал, 2003. -№5. С. 581-590.

109. Ливанова H.H., Фоменко Н.В., Добротворский А.К., Панов В.В. Участие фоновых видов мелких млекопитающих в циркуляции борре-лий в лесостепном Приобье // Сибирский экологический журнал, 2004. №4. - С. 567-570.

110. Ле Ву-Кхой. Сезонная динамика численности и структуры популяции мышевидных грызунов лесостепных дубрав: автореф. дис. .канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1970.

111. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Паразитология, 1999. Т.ЗЗ. - №3. -С. 179-191.

112. Лобзин Ю.В. Лайм-боррелиоз (иксодовые клещевые боррелио-зы). СПб: Фолиант, 2000. -160 с.

113. Локтев В.Б., Вышемирский О.И., гуторов В.В., Иванов Л.И., Коновалова С.Н., Кононова Ю.В., Леонова Г.Н., Львов Д.К., Малышева

114. Т.В., Москвитина Н.С., Петров B.C., Петрова И.Д., Першикова Н.Л.,177

115. Львов Д.К., Ильичев В.Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекции эколого-географические связи птиц с возбудителями инфекции. -М.: Наука, 1979. 269 с.

116. Львов Д.К., Злобин В.И. Стратегия и тактика профилактики клещевого энцефалита на современном этапе // Вопросы вирусологии. — 2007. -№5.- С. 26-30.

117. Лукьянов О.А., Лукьянова Л.Е. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих //Зоологический журнал, 2002. Т.81. - №9. - С. 1107-1134.

118. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. — Новосибирск: Наука, 1984. — 248 с.v >тv-t

119. Мангазеева Т.Н., Нехорошев О.Г. Климатические условия //Экологический мониторинг, 2005. С. 18-23.

120. Мангазеева Т.Н., Нехорошев О.Г. // Климатические условия. Экологический мониторинг. Состояние окружающей среды Томской области в 2005 году . Томск, 2006. - С. 18-23.

121. Мангазеева Т.Н., Нехорошев О.Г. Климатические условия // Экологический мониторинг. Состояние окружающей среды Томской области в 2006 году . Томск, 2007. - С. 18-23.

122. Меркова М.А. Некоторые данные по экологии рыжей полевки желтогорлой мыши юга Московской области и Теллермановской рощи. -Бюл. МОИП. Отд-ние биол., 1955, -Т. 60. -Вып. 1. С. 21-23.

123. Млекопитающие. //БЭС. М.: ACT, 1999. - 416 с.

124. Москвитина Н.С. Мелкие млекопитающие островов озера Чаны (к изучению изолированных популяций): автореф. дис.канд. биол. наук. Томск, 1976. - 23 с.

125. Москвитина Н.С. Популяционная экология мелких млекопитающих юго-востока Западной Сибири: дис. . д-ра биол. наук. Томск.: Изд-во Том. ун-та, 1999.

126. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Красно-серая полёвка в биоценозах юго-востока Западной Сибири // Природные ресурсы Сибири. Томск.: Изд-во Том. ун-та, 1977. С. 99-105.

127. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского При-обья и способы их изучения. Томск: ТГУ, 1988. - 185 с.

128. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. О популяционных адаптациях си-нурбанизированных видов грызунов в городской среде. //Актуальные вопросы биологии. Барнаул: АГУ, 1994. - С. 124-127.

129. Москвитина Н.С., Николаева О.Г., Кравченко Л.Б., Кистенева E.H., Сучкова Н.Г. Некоторые особенности формирования и развития сообщества грызунов в условиях города // Грызуны. — Свердловск, 1988. -Т.З. -С. 31-32.

130. Москвитина Н.С. , и др. Комплексная биоиндикационная оценка состояния природной среды в зоне действия крупного промышленного комплекса (г. Томск) // Экономические проблемы Предуралья. — Ижевск,1994. — С. 104-106.

131. Мордосов И.И. Биотопическое распределение, активность и динамика численности красной полёвки в Западной Якутии // Грызуны. Матер. 6-го Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983. - С. 417—418.

132. Мордосов И.И. Млекопитающие таёжной части Западной Якутии. -Якутск, 1997. — 220 с.

133. Морозов Ю.В. Об участии позвоночных животных в процессе циркуляции возбудителя в очагах клещевого энцефалита. Автореф. дисс. к.б.н., Москва, 1964. - 22 с.

134. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Евсиков В.И. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных стрессах // Журнал общей биологии, 2003. Т. 64. - №1 - С. 23-44.

135. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 204 с.

136. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1951. -Вып. 4.-С. 3-21.

137. Наумов С.П., Тибет Л.А., Шаталова С.М. Динамика полового состава при изменениях численности млекопитающих // Журн. общ. биологии, 1969. Т. 30. - С. 675-680.

138. Наумов Р.Л., Васильева И.С., Гутова В.П., Ершова A.C. Размножение возбудителей болезни Лайма Borrelia burgdorferi в клещах Ixodes persulcatus // Паразитология, 1998. Т.32. - № 5. - С. 412-421.

139. Наумов Р.Л. Хронологический и физиологический возраст самок Ixodes ricinus // Паразитология, 2006. Вып. 40 - №2. - С. 132-139.

140. Никитина H.A. Изучение контактов и подвижности у мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964, С. 192-200.

141. Никитина H.A. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов с помощью живоловок // Зоологический журн., 1965. — Т. 44. -Вып. 4.-С. 598-605.

142. Никитина H.A. О постоянстве использования территории грызунами // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1970. - Вып. 9. -С. 110-133.

143. Никитина H.A. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР // Зоологический журн., 1972. Т. 51. - Вып. 1. — С. 119-126.

144. Никитина H.A. Рыжие полёвки // Итоги мечения млекопитающих. -М.: Наука., 1980.-217 с.

145. Никитина H.A., Меркова М.А. Использование территории мышами и полёвками по данным мечения // Бюл. МОИП. отд-ние биол., 1963. Т. 68. - Вып. 5. - С. 15-21.

146. Никитина H.A., Шлугер И.С., Рубина М.А. Подвижность полевых мышей в связи с их значением в прокормлении клещей в предгорьях Алтая // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1960. — №3. — С. 255-267.

147. Оберт A.C., Дроздов В.Н., Рудакова С.А. Иксодовые клещевые боррелиозы: нозогеографческие и медико-экологические аспекты. -Новосибирск: Наука, 2001. 110 с.

148. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

149. Окулова Н.М. Изучение факторов, влияющих на динамику численности таежных клещей Ixodes persulcatus P. Sch. по годам // Докл. 2-го акарол. совещ. Киев, 1970. - 4.2, - С. 58-59.

150. Окулова Н.М. Географическая изменчивость плодовитости и эмбриональной смертности (Clethrionomys glareolus) // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978. — № 5. С. 54-59.

151. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита). — М.: Наука, 1986.-246 с.

152. Окулова Н.М., Игнатова Н.Ф. Характер использования территории грызунами в очагах клещевого энцефалита (Салаирский кряж) // Вирусные инфекции. М., 1964. - С. 264-269.

153. Оленев Г.В. Изменчивость возрастной стуктуры популяций рыжей полёвки (метод исследования, анализ): автореф. дис. . канд. биол.наук. Свердловск, 1983. - 25 с.182

154. Олсуфьев Н.Г., Каграманов C.B. О патогенном действии клеща Dermacentor pictus на мышевидных грызунов // Энтомол. обозрение, 1947. Т.29. - Вып. 3-4. - С. 256-259.

155. Олсуфьев Н.Г. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herrn., о происхождении его очагов и путях их ликвидации в средней полосе европейской части РСФСР // Вопр. краевой, общей, эксперим. Паразитологии и мед. зоологии, 1953. -Т.8. С. 49-98.

156. Онищенко Г.Г., Федоров Ю.М., Пакскина Н.Д. Организация надзора за клещевым энцефалитом и меры по его профилактике в Российской Федерации. // Вопросы вирусологии, 2007. №5. - С. 8—10.

157. Павлинов C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России (справочник определитель). - М.: Изд-во КМК, 2002. - С. 192-198.

158. Павловский E.H. Паразитологические факторы существования природного очага КЭ // Совещ. по паразитологическим проблемам. -М., 1939.-С. 13.

159. Павловский E.H. Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней человека // Журнал общей биологии, 1946. Т.7. — №1. -С. 3-33.

160. Павловский E.H. Иксодовые клещи дальнего Востока // Паразитология дальнего востока. — JL, 1947. — С. 160—211.

161. Павловский E.H. Природные резерваты вредителей сельского хозяйства и здоровья человека // Научная сессия по вопросам биологии и сельского хозяйства. М.: АН СССР, 1953. - С. 16-23.

162. Петров О.В. К оценке пространственных связей в популяциях мышевидных грызунов лесостепных дубрав // Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1969. Вып. 9. - С. 106-116.

163. Петровский Ю.Т. Особенности экологии крапчатого суслика в Белоруссии // Зоологический журн., 1961. Т. 40. - Вып. 5. — С. 736748.

164. Пилипенко В.Г., Брехова Е.В., Несветайло Н.Я. Состояние здоровья населения Томской области // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2005 году. — Томск: Графика, 2006.-С. 108-117.

165. Пилипенко В. Г., Несветайло Н.Я., Немировская Е.В. Состояние здоровья населения Томской области // Экологический мониторинг, 2009.-С. 98-105.

166. Поляков И.Я. К теории прогноза численности мелких грызунов // Журн. общ. биол., 1954.-Т. 15.-№ 2. С. 91-108.

167. Поляков И.Я. Биологические основы борьбы с грызунами вредителями полевых культур и пастбищ // Тр. ВИЗР., 1958. Вып. 12. — С. 3-17.

168. Поляков И.Я. Приспособительная изменчивость грызунов // Труды Всес. ин-та защиты растений (ВИЗР), 1969. Т. 30. - Ч. 1. — С. 5-45.

169. Погодина В.В., Бочкова Н.Г., Карань Л.С., и др. Сибирский и дальневосточный подтипы вируса клещевого энцефалита в европейских и азиатских регионах России: генетическая и антигенная характеристика штаммов // Вопросы вирусологии, 2004. №4. - С. 20-25.

170. Погодина В.В., Фролова М.П., Ерман Б.А. Хронический клещевой энцефалит. Новосибирск, 1986. - 233 с.

171. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань.: Изд-во Казн, ун-та, 1960. — 469 с.

172. Попов В.М. Иксодовые клещи Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. - 260 с.

173. Прокофьева З.В. Структура популяции полёвок и мышей на разных этапах динамики численности // Труды Всесоюзн. ин-та защиты раст. Ленинград, 1969. - Ч. 1. - С. 30-32.

174. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. география позвоночных южной тайги западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. — 360 с.

175. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. — Новосибирск: Наука, 1996. — № 3-4. С. 300-320.

176. Pap В.А., Ливанова H.H., Панов В.В., Астанин В.Б., Ливанов С.Г., Морозова О.В. Изучение генетического разнообразия анаплазм и эрли-хий // Бюллетень сибирской медицины, 2006. Приложение 1.

177. Pap В.А., Фоменко Н.В., Мельникова О.В., Черноусова Н.Я. Выявление антител гранулоцитарного анаплазмоза и моноцитарного эрли-хиоза человека в крови пациентовиз Новосибирской области // Бюллетень сибирской медицины, 2008. Приложение 1.- С. 73-77.

178. Романенко В.Н. Особенности распространения таёжного клеща (Ixodidae) в г. Томске // Паразитология, 1999. — №1. — С. 61—65.

179. Романенко В.Н. Поведение иксодовых клещей как один из способов адаптации к условиям обитания // Вестник Томского государственного университета. Сер. биол. науки, 2003. №8. — С. 179-183.

180. Романенко В.Н. Поведенческая реакция таежного клеща на запах разных людей // Вестник Томского государственного университета. Сер. естеств. науки, 2004.-№ 11. Приложение. - С. 130- 131.

181. Романенко В.Н. Встречаемость клещей Ixodes persulcatus и I. pav-lovskyi в лесопарках, окружающих г. Томск // Тр. Кемер. Отд. Русского энтомологического общества, 2005. Кемерово. - С. 53-59.

182. Романенко В.Н., Панкова Т.Ф. Зараженность таёжного клеща боррелиями на территории г. Томска // Актуальные проблемы инфек-тологии и паразитологии. — Томск, 2001. — С. 111-112.

183. Романенко В.Н. Встречаемость клещей Ixodes persulcatus и I. pav-lovskyi в лесопарках, окружающих г. Томск // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. — Кемерово: Компания Юнити, 2005 а. Вып. 3. - С. 53-59.

184. Романенко В.Н. Видовой состав клещей рода Ixodes в антропогенно нарушенных биотопах // Алтай: экология и природопользование. Бийск: РИО БПГУ, 2005 б. С. 129-134.

185. Романенко В.Н., Чекалкина Н.Б. Видовой состав иксодовых клещей на территории г. Томска // Вестник Томского государственного университета. Сер. естеств. науки, 2004. № 11. - Приложение. - С. 132-134.

186. Ромащенко A.B., Ратушняк A.C., Запара Т.А., Ткачев С.Е., Мош-кин М.П. Пведенческие и электрофизиологические реакции таежных клещей (Ixodes persulcatus) в ответ на синтетические половые феромоны человека // Зоологический журнал, в печати.

187. Рудаков Н.В., Оберт A.C. Клещевой риккетсиоз. Омск: ОмГМА, 2001.- 120 с.

188. Сапегина В.Ф. К биологии Ixodespavlovskyi II Тезисы докладов 5-го симпозиума по изучению роли перелетных птиц в распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1969. - С. 72.

189. Сапегина В.Ф. К биологии Ixodes pavlovskyi II Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 388-391.186

190. Сенина T.B. Значение полевки-экономки в очагах клещевого энцефалита Пермской области // Сб. науч. практ. работ Перм. обл. сан.-эпидемиол. ст. Пермь, 1959. - Вып. 2. - С. 56-62.

191. Сергиев В.П. Животные в городе: неосознаваемая биологическая угроза // Журн. микробиол., 2007. — № 2. — С. 9-14.

192. Симакова А.И., Попов А.Ф. Клинико-эпидемиологическая характеристика иксодового клещевого боррелиоза в Приморском крае // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2005 №4(42). - С. 17-22.

193. Смирин Ю.М. Сезонная динамика популяций лесных мышевидных грызунов в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд-ние., 1965. — Т. 70. — Вып. 6.-С. 13-20.

194. Смирнов E.H. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня. // Зоологический журн., 1972. Т. 1. -Вып. 5.-С. 704-714.

195. Сморкалова А.Г. Характеристика ливневых дождей по Омской, Томской и Тюменской областям // Вопросы географии Сибири. -Томск, 1976.-Вып. 9.-С. 155-160.

196. Снигерёвская Е.М. Об экологии сибирской красной полёвки Амуро-Зейского плато // Экология млекопитающих и птиц. — М.: Наука, 1967.-С. 117-122.

197. Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих / Успехи современной териологии. — М.: Наука, 1977. — С. 229-253.

198. Соколов В.Е., Большаков В.Н., Шилов И.А., Чернова О.Ф. Современные тенденции экологии млекопитающих // Экология, 1986. — №1,-С. 22-30.

199. Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск, 1988. — 207 с.

200. Строгонов С.У., Потапкна А.Ф. Характеристика фауны грызунов Томской области//Учёные записки ТГУ, 1950. — № 14. С. 101-142.

201. Таежный клещ Ixodes persidcatus Schulze (Acariña, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение. — Л.: Наука, 1985.-416 с.

202. Теплов В.П. К вопросу о соотношению полов у диких млекопитающих // Зоологический журн., 1954. Т. 33. - Вып. 1. — С. 174-179.

203. Терновой В.А., Щелканов М.Ю.; Шестопалов A.M., Аристова

204. B.А., Протопопова Е.В., Громашевский В.Л., Друзяка A.B., Золотых

205. C.И., Локтев В.Б., Львов Д. К. Выявление вируса Западного Нила в птицах на территории Барабинской и Кулундинской низменностей (Западно-Сибирский пролетный путь) в летне-осенний период 2002 г. / Вопросы вирусологии, 2004. Т. 49. - №3. - С. 52-56.

206. Тимофеева A.A., Львов Д.К., Громов А.И., и др. Сложный очаг инфекции на острове Тюлений в Охотском море // Зоологический журнал, 1972. -Т.51 -№ 6.

207. Тимофеева A.A., Львов Д.К., Погребенко А.Г., и др. 1974. Очаговость природных инфекций на острове Ионы в Охотском море. // Зоологический журнал, — Т.53. — №6.188

208. Ткачев В.А., Ткачев И.В. О существовании природных очагов клещевого энцефалита на административной территории г. Миасса // Леса Башкортостана: соврем, состояние и перспективы: Материалы на-уч.-практ. конф. Уфа, 1997. С. 203-205.

209. Трапезников С.Я., Колесниченко Л.Г. Экологические проблемы г. Томска и пути их решения // Экологический мониторинг. — Томск, 2007.-С. 84-91.

210. Туликова Н.В., Кучерук В.В., Лаврова М.Я. Опыт мечения мелких грызунов в лесополосах и байрачном лесу // Бюлл. МОИП; отд. биол. 1956. - Т. 61. - Вып. 2. - С. 21-33.

211. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. — М.: Медицина, 1964. С. 154—191.

212. Ушакова Г.В., Филиппова H.A., Панова И.В. О видах группы Ixodes persulcatus (Parasitiformes, Ixodidae). IV. Новые данные по экологии Ixodes pavlovskyi Pom. В восточном Казахстане // Паразитология. -1969.-№5.-С. 436-439.

213. Филиппова H.A. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма // Паразитология, 1990. Т. 24. - №4. - С. 257-267.

214. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae // Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные.— СПб.: Наука,1997. Т.6. - Вып. 5. - 436 с.

215. Филиппова H.A., Панова И.В. Географическая изменчивость всех активных фаз онтогенеза как основа для оценки внутривидовой таксономической структуры Ixodes pavlovskyi (Txodidae) // Паразитология,1998.-№5.-С. 396-411.

216. Филиппова H.A., Ушакова Г.В. О видах группы Ixodes persulcatus (Parasitiformes, Ixodidae). I. Ixodes pavlovskyi Pom. в Восточном Казахстане: переописание самки и самца // Паразитология, 1967. — № 4. — С. 269-278.

217. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Кастрамской области // Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам. М.: Изд-во МОИП, 1948. - Вып. 3. - С. 3-110.

218. Хляп Л.А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с окружающим пространством // Фауна и экология грызунов. — М., 1980.-Вып. 14.

219. Ходыкина З.С. Роль изменений половой структуры популяцийгрызунов в процессе регуляции их численности // Млекопитающие190

220. СССР: Тез. докл. Шсъезда Всесоюз.териол. о-ва. М.: Наука, 1982. -Т.1.-317 с.

221. Христиановский П.И. Белименко В.В. // Ветеринария, 2004. №4. - С. 33-34.

222. Цилинский Я.Я., Львов Д.К. Популяционная генетика вирусов. — М., 1977.-212 с.

223. Чернявский Ф.Т., Короленко Г.Е. Динамика численности и изменчивость некоторых популяционных показателей красной полёвки на крайнем Северо-Востоке Сибири // Экология, 1979. — № 1. С. 8088.

224. Чунихин С.П., Куренков В.Б., Решетников И.А., Хозинская Г.А., Коротков Ю.С., Окулова Н.М., Хозинский В.В. Экспериментальная характеристика роли грызунов в популяционном отборе вируса клещево

225. Чунихин С.П., Леонова Г.Н. Экология и географическое распространение арбовирусов. -М.: Медицина, 1985 126 с.

226. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова H.A. Чередование поколений и продолжительность жизни у грызунов // Журн. общ. биол., 1964. Т. 25. - № 6. - С. 417-423.

227. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1967.-С. 164-183.

228. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Тр. инт-та экологии растений и животных УНЦ АЦ СССР, 1969. Вып. 65. - 200 с.

229. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980.-277 с.

230. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 262 с.

231. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-С. 181-187.

232. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. школа, 1997. - 512 с.

233. Шилов H.A. Популяционный гомеостаз // Зоологический журнал, 2002. Т. 81. -№9. - С. 1029-1047.

234. Шилова С.А., Троцкий Б.Б., Мальков Г.Б., Белькович В.М. Значение подвижности лесных мышевидных грызунов в распределение клещей Ixodes persulcatus P.Sch. в очагах весенне-летнего энцефалита // Зоологический журн., 1958. Т. 37. — Вып. 6. — С. 931-938.

235. Шилова С.А. Закономерности колебаний численности Ixodes persulcatus P. Sch. и их хозяев как предпосылки к обоснованию эпидемиологических прогнозов в очагах клещевого энцефалита / Тез. Докл. 4-го съезда Всесоюз. Энтомол. о-ва, 1959. 4.1. - С. 269-270.

236. Шилова С.А. о возможности прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом // Мед. паразитология, 1963. — №3. — С. 296301.

237. Шляпникова М.С. Экспериментальные данные по экологии красно-серой полёвки // Грызуны: Материалы V Всесоюз. Совещ. — М.: Наука, 1980.-С. 307-308.

238. Шпынов С.Н., Рудаков Н.В., Ястребов В.К. и др. Новые данные о выявлении эрлихий и анаплазм в иксодовых клещах в России и Казахстане // Мед. паразитология и паразарные болезни, 2004. №2. — С. 10— 14.

239. Штильмарк Ф.Р. Подвижность и перемещение лесных мышевидных грызунов в Теллеремановской дубраве. // Сообщ. лаб. лесоведения АН СССР, 1961. Вып. 3,-С. 46-58.

240. Штильмарк Ф.Р. Материалы о динамике населения лесных мышевидных грызунов в Теллеремановской дубраве // Биол. МОИП. отд. биол., 1962. Т. 67. - Вып. 2. - С. 17-23.

241. Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и её использование. М.: Наука, 1965. - С. 5-52.

242. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. - 263 с.

243. Экология Северного промышленного узла г. Томска: проблемы и решения / Под ред. А. М. Адама. Томск: Изд-во ТГУ, 1994. - 260 с.

244. Эпидемическая значимость структурно-функциональной гетерогенности очагов: отчет по РНП 2.1.1.0.7515, 2006.

245. Эпидемическая значимость структурно-функциональной гетерогенности очагов: итоговый отчет по РНП 2.1.1.0.7515, 2008.

246. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. — Новосибирск: Наука, 1971. 170 с.

247. Юдин Б.С. Москвитина Н.С., Власов В.В. опыт абсолютного учета мелких млекопитающих // Экология, 1972. — №2. — С. 95-98.

248. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Ал-тае-Саянской горной страны. — Новосибирск: Наука, 1979. — 296 с.

249. Ястребов В.К. Структура нозоареала и особенности эпидемиологии клещевого энцефалита и клещевого риккетсиоза в Сибири // Клещевой энцефалит. Владивосток, 2002. - С. 130-136.

250. Ястребов В.К. Современные нозоареалы клещевого энцефалита и клещевого риккетсиоза в Сибири // Бюллетень сибирской медицины, 2006. Приложение 1.-С. 131-136.

251. Яцимирская-Кронтовская М.К. Клещевой сыпной тиф // Тез. Докл. Всесоюз. Конф. эпидемиологов, микробиологов и инфекционистов. Москва, 1939.-С. 114-118.

252. Alekseev A.N., Dubinina H.V., Van De Pol I., Schouls L.M. Identification of Ehrlichia spp. and Borrelia burgdorferi in Ixodes ticks in the Baltic regions of Russia // J. Clin. Micro-biol., 2001. Vol. 39. - P. 2237-2342.

253. Alexander J., Stimson W.H. Sex hormones and the course of parasitic infection // Parasitol. Today, 1988. Vol. 4. - P. 193-198.

254. Andeson J.F., Johnson R.C., Magnarelli L.A. et al. // J. Clin. Microbiol., 1986.-Vol. 23.-№ l.-P. 135-137.

255. Anderson J.F. Andreadis T.G., Vossbrinck C.R., et al. Isolation of West Nile Virus from Mosquitoes, crow, and a Cooper's hawk in Connecticut// Science, 1999. -Vol. 286. P. 2331-2333.

256. Anderson J.F., Main A.J., Andreadis T.G. et al. Transstadial transfer of West Nile virus by three species of ixodid ticks (Acari: Ixodidae) // J. Med. Entomol, 2003. Vol.40. - №4. - P. 528-533.

257. Baranton G. Postic D. Saint Girons I. et al. // Int. J. Syst. Bacteriol., 1992. Vol. 42. - №3. - P. 378-383.

258. Casati S., Gern L., Pifaretti J.C. Diversity of the population of tickborne encephalitis virus infecting Ixodes ricinus ticks in an endemic area of central Switzerland (Canton Bern) // J. Gen. Virol., 2006. Vol. 87. - P. 2235-2241.

259. Christian J.J. Effect of population size on the adrenal glands and reproductive organs of male mice in populations of fixed size // Amer. J. of Physiology, 1955. Vol. 182. - №2. - P. 292-300.

260. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and physiologic regulation of population growth // Physiological Mammalogy, 1963. Vol. 1. - P. 189-353.

261. Charrel R.N., Attoui H., Butenko A.M. et al. Tick-borne virus diseases of human Ínteres in Europe // Clin. Microbiol. Infect., 2004. Vol. 10. - P. 1040-1055.

262. Dumpis U., Crook D., Oksi J. Tick-borne encephalitis // Clin. Inf. Dis., 1999. Vol. 28. - P. 882-890.

263. Frank F. Untersuchungen uber den Zusammen bruch von Fold-mausplagen (Mucrotus arvalis) // Zool. J., 1953. - Vol. 82. - P. 95-136.

264. Grossman Ch.J. Regulation of the immune system by sex steroids // Endocrine Rev., 1984 Vol. 5. - P. 435-^55.

265. Grossman Ch.J. Interactions between the gonadal steroids and the immune system // Science, 1985. Vol. 227. - P. 257-261.

266. Gern L., Rais O. Efficient transmission of Borrelia burgdorferi between cofeeding Ixodes ricinus ticks // J. Med. Entomol., 1996. Vol. 33. -P. 189-192.

267. Gritsun T.S., Lashkevich V.A., Gould E.A. Tick-borne encephalitis // Antiviral Res., 2003 a. Vol. 57. - P. 129-146.

268. Gritsun T.S., Frolova T.V. Zhankov A.I. et al. Characterization of a Siberian virus isolated from a patient with progressive chronic tick-borne encephalitis // J. Virol., 2003 b. Vol. 77. - P. 25-36.

269. Guthrie A.J., Howell P.G.,Gardner I.A. et al. West Nile virus infection of Thoroughbred horses in South Africa (2000-2001) // Equine Vet. J., 2003. -Vol. 35 -№6. — P. 601-605.

270. Haglund M., Gunther G. Tick-borne encephalitis pathogenesis, clinical course and long-term follow-up //Vaccine., 2003. — Vol. 21. — №1 -P. 11-18.

271. Hayasaka D. Suzuki Y. Karina H. et al. Phylogenetic and virulence analysis of tick-borne encephalitis viruses from Japfn and far-eastern Russia //J. Gen. Virol., 1999.-Vol. 80.-P. 3127-3135.

272. Hayes C.G. West Nile fever // The arboviruses: epidemiology and ecology. CRC, Boca Raton, FL., 1989. - Vol. 1. - P. 59-88.

273. Harper J.M., Austard S.N. Effect of capture and season on fecal glucocorticoid levels in deer mice (Peromyscus manicuatus) and red-backed.196voles (Clethrionomys gapperi) // Gen. Comp. Endocr., 2001. -Vol. 123. P. 337-344.

274. Heinz F.X., Kunz C. Tick-borne encephalitis and impact of vaccination // Arch. Virol., 2004. Vol. 18. - P. 201-205.

275. Hubalek Z., Halouzka J. West Nile fever a reemerging mosquito -borne virial desease in Europe // Emerg. Infect. Dis., 1999. — Vol. 5. - P. 643-650.

276. Klein S.L. The effects of hormones on sex differences in infection: from genes to behaviour // Neurosci. and biobehav. rev., 2000. — Vol. 24. — P. 627-638.

277. Korenberg E.I., Gorelova N.B., Kovalevskii Yu.V. // Lyme Borreliosis: Biology, Epidemiology and Control / Eds J. Gray, O. Kahl, R.S. Lane, G. Stanek. Oxford, 2002. - P. 175-200.

278. Korenberg E., Likhacheva T. Analysis of the long-term dynamics of tick-borne encephalitis (TBE) and ixodid tick-borne borrelioses (ITBB) morbidity in Russia // Int. J. Med. Microbiol., 2006. Vol. 296. - SI. - P. 54-58.

279. Labuda M., Jones L.D., Williams T., Danielova V., Nuttall P. A. Efficient transmission of tick-borne encephalitis virus between co-feeding ticks // J. Med. Entomol., 1993. Vol. 30. - P. 295-299

280. Lanciotti R., Roehring J.T., Deubel V. et al. Origin of the West Nile virus responsible for an outbreak of encephalitis in the northeastern United States // Science, 1999. Vol. 286. - P. 2333-2337.

281. Lochmiller R.L., Deerenberg Ch. Trade-offs in evolutionary immunology: just what is the cost of immunity // Oikos, 2000. Vol. 88. - P. 8798.

282. Lvov D.K., Gromashevsky V.L. et al. Isolation of two strains of West Nile virus during an outbreak in Southern Russia // Emerg. Infect. Dis., 2000. Vol. 6. - P. 626-630.

283. Mackenzie J.S., Smith D.W., Hall R.A. West Nile virus: is there a message for Australia // The Medical Journal of Australia. 2003. — Vol. 178.-№1 - P. 5-6.

284. Majlathova V., Majlath I., Derdakova M., Vichova B., Pet'ko B. Borrelia lusitaniae and green lizards (Lacerta viridis), Karst Region, Slovakia // Emerg. Infect. Dis., 2006.-Vol. 12.-P. 1895-1901.

285. May R.M. The current status and future of parasitology // Josian Macy Jr.Foundation, 1981. P. 208-235.

286. Mediannikov O.Y., Sidelnikov Y., Ivanov L., Mokretsova E., Fournier E.L., Tarasevich I., Raoult D. Acute tick-borne rickettsiosis caused by Rickettsia Heilongjiangensis in Russian Far East // Emerg. Infect. Dis., 2004.-Vol. 10.-№5.-P. 810-817.

287. Miller M.W., Hobbs T.N., Sousa M.C. Detecting stress responses in Rocky Mountain bighorn sheep (Ovis canadensis): reliability of Cortisol concentration in urine and feces // Can. J. Zool., 1991. Vol. 69. - P. 15-24.

288. Moshkin M., Gerlinskaya L., Morosova O., Bakhvalova O., Evsikov V. Behavior, chemosignals, and endocrine functions in male mice infected with tick-borne encephalitis virus // Psyconeuroendocrinol, 2002. Vol. 27. - P. 603-608.

289. Nakao M. Miyamoto K. Fukunaga M. Lyme disease spirochetes in Japan: enzootic transmission cycles in birds, rodens, and Ixodes persulcatus ticks // J. Infect. Dis., 1994. Vol. 170. - №4. - P. 878-882.

290. Narasimhan S., Santiago F., Raymond A. et al. Examination of the Borrelia burgdorferi transcriptome in Ixodes scapularis during feeding. // J. of Bacteriology, 2002. Vol. 184. -№ 11. - P. 3122-3125.

291. Novikov E., Moshkin M. Sexual maturation, adrenokortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus (Pall.) // Mammalia, 1999. Vol. 62. - P. 529-540.

292. Pollack R.J., Telford S.R., Spielman A. Protection of mice against Lyme disease infection by ear punch biopsy // Amer. J. Trop. Med. Hyg., 1991.-Vol. 45.-№2. -P. 206

293. Postic D., Korenberg E.I., Gorelova N.V. et al. Borrelia burgdorferi sensu lato in Russia and neighbouring countries: high incidence of mixed isolates // Res. Microbiol, 1997. -Vol. 25. P. 4876-4882.

294. Poulin R. Sexual inequalities in helminth infections: a cost of being a male? // Amer. Nat., 1996. Vol. 147. - P. 287-295.

295. Randolph S.E, Miklisova D, Lysy J, Rogers D.J, Labuda M. Incidence from coincidens: Patterns of tick infestations on rodents facilitate transmission of tick-borne encephalitis // Parasitology, 1999. Vol. 118. -№2.-P. 177-186.

296. Platonov A.E, Shipulin G.A, Shipulina O.Y. et al. Outbreak of West Nile virus infection, Volgograd Region, Russia, 1999 //Emerg. Infect. Dis, 2001.-Vol. 7.-P. 128-132.

297. Ravyn M.D, Korenberg E.I, Oeding J.A. et al. Monocytic Ehrlichia in Ixodes persulcatus ticks from Perm, Russia // Lancet, 1999. -Vol. 27.-P. 722-723.

298. Schrader C, Suss J. A nested RT-PCR for the detection of tick-borne encephalitis virus (TBEV) in ticks in natural foci // Zentralbl. bakteriol, 1999. Vol. 289. - P. 319-328.

299. Smith R.P., Muzaffar S.B., Lavers J., Lacombe J.H., Cahill B.K., Lubelczyk B.K., Kinsler A., Mathers A.J., Rand P.W. Borrelia garinii in seabird ticks (Ixodes uriae), Atlantic Coast, North America // Emerg. Infect. Dis., 2006.-Vol. 12-P. 1909-1912.

300. Stafford K C. C. Massung R.F., Magnarelli L.A. // J. Clin. Microbiol. 1999. - Vol. 37. -№ 9. - P. 2887-2892.

301. Steere A.C. Clinical definitions and differential diagnosis of Lyme arthritis // Scand. J. Infect.Dis. 1991. -Vol. 77. - P. 51-54.

302. Yu L., Nomaguchi M., Padmanabhan R., Markoff L. Specific requirements for elements of the 5' and 3' terminal regions in flavivirus RNA synthesis and viral replication // Virology, 2008 Vol. 374. - №1. - P. 170185.

303. Zanotto P.M., Gao G.F., Gritsun T. et al. An arbovirus cline across the northern hemisphere // Virology, 1995. Vol. 210. - P. 152-159.

304. Zeidner N.S., Burkot T.R., Massung R. et al. // J. ID., 2000. 182. -P. 6616-619.

305. Whitten P.L., Stavisky R., Aureli F., Russell E. Respose of fecal Cortisol to stress in captive chimpanzees (Pan trogodytes) // Am. J. Primatol., 1998.-Vol. 44. P.57—69.

306. Zuk M., McKean K.A. Sex differences in parasite infections; patterns and processes // Int. J. Parasitol., 1996. Vol. 26. - P. 1009-1023.

307. Wen B., Rikihisa Y., Mott J. et al. Ehrlichia muris sp. nov., identified on the basis of 16S rRNA base sequences and serological, morphological, and biological characteristics // Int. J. Syst. Bacteriol., 1995. Vol. 45. - P. 250-254.

308. Показатели % паразитов % среди личинок % среди нимфо и н о о 5 а ¡Г1 »1 .о о а н о о 5 а о 2 1 •У о со о о 52 а ¥ 14 &

309. Виды Годы г; О к <к о 3 ю о е О > «3 О, л С с; о ■л о 3 ю о § а. .о с с^ & ГГЖ о ь: си о 3 ю о ^ 3 .о £агапеш 2007 2 100,0 0,0 0,0 2 100,0 0,0 0,0 0 0,0 0,0 0,0

310. Ар .agrarius 2006 11 100,0 0,0 0,0 8 100,0 0,0 0,0 3 100,0 0,0 0,02007 2 100,0 0,0 0,0 2 100,0 0,0 0,0 0 0,0 0,0 0,0

311. Ар. ретти1ае 2007 4 75,0 25,0 0,0 2 50,0 50,0 0,0 2 0,0 0,0 0,02006 13 76,9 15,4 7,7 12 75,0 16,7 8,3 1 100,0 0,0 0,0

312. С1. т/осапт 2007 1 100,0 0,0 0,0 0 0,0 0,0 0,0 1 0,0 0,0 0,02008 6 66,7 33,3 0,0 2 50,0 50,0 0,0 4 75,0 25,0 0,02006 93 59,1 38,7 2,2 88 59,1 40,9 0,0 4 75,0 0,0 25,0

313. С/. гиШш 2007 85 56,5 40,0 3,5 62 59,7 37,1 3,2 22 50,0 0,0 50,02008 4 75,0 25,0 0,0 3 66,7 33,3 0,0 1 100,0 0,0 0,02006 9 88,9 11,1 0,0 9 88,9 11,1 0,0 0 0,0 0,0 0,0

314. С1. ^1агео1ш 2007 9 55,6 33,3 11,1 5 40,0 40,0 20,0 4 75,0 0,0 25,02008 6 16,7 66,7 16,7 3 0,0 66,7 33,3 3 33,3 66,7 0,02006 126 66,7 31,0 2,4 117 65,8 33,3 0,9 8 87,5 0,0 12,5

315. Итого 2007 103 59,2 36,9 3,9 73 60,3 35,6 4,1 29 58,6 0,0 41,42008 17 52,9 41,2 5,9 9 44,4 44,4 11,1 8 62,5 37,5 0,0

Информация о работе

Иванова, Надежда Викторовна
кандидата биологических наук
Томск, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы