Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль лития в азотном обмене озимой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль лития в азотном обмене озимой пшеницы"

/■о ^ НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Л ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

БОГДАН Тетяна Зіновіївна

УДК 581.131:546.17:546.94

Роль літію в азотному обміні озимої пшениці

03.00.12 - фізіологія рослин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ -1997

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті фізіології рослин і генетику НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук

Ткачук Катерина Семенівна

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, зав. відділом фізіології живлення рослин

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор, чл.-кор. УААН

Гудков Ігор Миколайович, Національний аграрний університет,

зав. кафедрою

кандидат біологічних наук Шумик Світлана Антонівна, Національний університет ім. Т.Шевченка, старший науковий співробітник

Провідна установа: Центральний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, м. Київ

Захист відбудеться « 23 » жовтня 1997 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.09.01 по захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора наук при Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 252022, Київ-22, вул. Васильківська, 31/17

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України

Автореферат розісланий « 22 » вересня 1997 року

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

Труханов В.А.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Дослідження метаболізму азоту в рослинах має велике теоретичне і практичне значення. Цей процес пов'язаний з перетворенням азоту з мінеральної форми в органічну і, зокрема, з синтезом рослинних білків, які є основним харчовим продуктом.

Збільшення виробництва рослинних білків і підвищення їх біологічної цінності - одна з важливих проблем сучасності і вирішувати її необхідно шляхом вдосконалення системи живлення рослин та пошуку способів впливу на їх азотний метаболізм. Серед головних заходів підвищення продуктивності рослин та засобів впливу на азотний обмін у необхідному для сільського господарства напрямку є розробка системи живлення рослин мікроелементами.

Актуальність теми. Одним із мікроелементів, фізіологічна роль якого вивчена недостатньо, є літій. Відповідно до робіт П.А. Власюка, М.Ф. Охріменка, Л.М.Кузьменко (1979), Л.Н.Їзда-кової, С.Ш. Тилавової (1974), літій відіграє позитивну роль в регуляції деяких процесів білково-нуклеїнового обміну, сприяє збільшенню вмісту азотистих сполук, але такі дані отримані в основному в дослідах з представниками родини пасльонових (картоплею, томатами, тютюном, пасльоном), для яких накопичення білка не є господарсько-цінною ознакою. Аналіз наявних у літературі відомостей свідчить про відсутність експериментальних даних, які б висвітлювали вплив літію на поглинання азоту, синтез і дальній транспорт азотистих сполук та їх вміст у зерні, а також обгрунтування системи літієвого живлення зернових культур. Тому актуальним є вивчення ролі літію в азотному метаболізмі рослин азотофілів і, зокрема, озимої пшениці, яка належить до основних постачальників білка.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Науково-дослідна робота за темою дисертації проводилась у відповідності з планами АН УРСР на 1989 - 1993 рр. (тема “Фізіолого-генетичні механізми регуляції мінерального живлення рослин”, шифр 2.28.5/190), та з планами НАН України на 1994 -1998 рр. (тема “Вивчення механізмів адаптації до низьких і високих рівнів елементів живлення, підвищення продуктивності рослин і ефективності використання добрив”, шифр 2.28.5/243).

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було встановлення ролі літію в азотному обміні, розробка способів і доз його використання для поліпшення якості зерна і підвищення продуктивності озимої пшениці.

Для вирішення цієї мети були поставлені такі завдання:

- дослідити особливості поглинання і транспорту літію в рослинах озимої пшениці в зв’язку з ростовою функцією;

- встановити оптимальні концентрації і способи використання літію при вирощуванні озимої пшениці в умовах вегетаційних і польових дослідів;

- вивчити вплив літію на інтенсивність поглинання і

транспорт азоту, нітратвідновлюючу активність та акумуляцію азотистих сполук (N03', білків, амінокислот, амідів) в

органах озимої пшениці;

- вияснити взаємозв'язок азотного обміну і фотосинтетичної діяльності літійзабезпечених рослин озимої пшениці;

- дослідити вплив літію на вміст клейковини і білка, його фракційний та амінокислотний склад, активність протеолітичних ферментів та інгібітора трипсину в зерні.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на основі лабораторних, вегетаційних і польових досліджень встановлено і фізіологічно обгрунтовано дози і способи внесення літію при вирощуванні озимої пшениці. Показано, що мультифазовий характер акумуляції літію рослинами залежить від температурного фактора. Встановлено, що літій стимулює поглинання і транспорт азоту в надземні органи та акумуляцію в них азотистих сполук. Виявлено, що зростання інтенсивності асиміляції СС>2 у репродуктивний період розвитку рослин під впливом літію узгоджується з високими інтенсивністю надходження азоту та вмістом азотистих сполук у листках. Встановлено, що літій сприяє підвищенню в зерні озимої пшениці вмісту клейковини, білка, головним чином, гліадіну і окремих амінокислот, у тому числі незамінних (метіоніну, треоніну), що відбувається на фоні зниження активності нейтральних протеіназ та підвищення вмісту інгібітора трипсину у зерні озимої пшениці.

Практичне значення одержаних результатів. На основі отриманих експериментальних даних розроблено оптимальні для росту і розвитку озимої пшениці дози літію. З метою підвищення

з

урожаю і якості зерна рекомендується внесення літію в грунт в дозі 2 кг/га з основним внесенням добрив, або двократне позакореневе підживлення рослин 0,01%-м розчином сірчанокислого літію ( по діючій речовині ) у фазах цвітіння і молочної стиглості з розрахунку 400 - 600 л/га.

Економічна ефективність при внесенні 2 кг/га літію в фунт складала 85 - 95 карбованців з гектара ( в цінах 1990 року ) на черноземах Черкаської області ( колгосп «Родина» Жашківського району ).

Особистий внесок здобувача. Здобувач проробила відповідну літературу та оволоділа необхідними методами досліджень, брала участь у плануванні дослідів. Використовуючи технічну базу відділу та інституту, самостійно виконала дисертаційну роботу.

Положення, що виносяться на захист:

1. Літій стимулює поглинання і транспорт азоту в надземні органи та акумуляцію в них азотистих сполук.

2. Внесення літію в грунт і позакореневе підживлення сприяють підвищенню вмісту білка, клейковини та окремих амінокислот у зерні озимої пшениці, що супроводжується зниженням активності протеолітичних ферментів і підвищенням вмісту інгібітора трипсину.

3. Встановлено і фізіологічно обгрунтовано оптимальні дози та способи використання літію при вирощуванні озимої пшениці.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень дисертаційної роботи доповідались на Республіканській конференції молодих вчених і спеціалістів "Вклад молодих вчених в інтенсифікацію сільського господарства" ( Київ, 1991), конференціях молодих вчених та спеціалістів (Рига, 1989; Чабани,1992; Київ,1992), Всесоюзній конференції "Фізіолого-генетичні аспекти мінерального живлення рослин"(Київ, 1991), 11 з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 1993). Матеріали роботи були представлені на Всесоюзній конференції "Мікроелементи в біології і їх використання в сільському господарстві і медицині" (Самарканд, 1990), VI Українському біохімічному з'їзді ( Київ, 1992), першій Міжнародній науково-практичній конференції "Забруднення навколишнього середовища і екологічна безпека" (Дніпропетровськ, 1995), Міжнародному симпозіумі зі стресів (Москва, 1996), 10-му конгресі РЕБРР (Флоренція, Італія, 1996).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 15 наукових робіт, в тому числі 4 статті у наукових журналах, 2 статті у збірниках наукових праць та 9 тез у матеріалах конференцій.

Структура і обсяг роботи. Дисертація викладена на 160 сторінках машинописного тексту, включає 32 таблиці, 20 рисунків та фотографій, і складається зі вступу, семи розділів, закінчення, висновків, одного додатку. Список використаних джерел охоплює 250 найменувань.

Об'єкти і методи досліджень. Об'єктом досліджень була озима пшениця, яка є типовим азотофілом.

Рослини озимої пшениці сортів Киянка, Лютесценс 7, Миронівська 61, Миронівська 808,Київська остиста вирощували в умовах лабораторних, вегетаційних і польових дослідів.

У лабораторних дослідах, що були проведені в теплиці, рослини вирощували методом водної культури на 0,5 суміші Кнопа до 14-денного віку. Літій вносили в концентраціях від 0,1 до 100 мг/л, азот в дозах 0,5 , І і 2,5 норми суміші Кнопа. У вегетаційних дослідах, де субстратом був сірий опідзолений фунт, озиму пшеницю вирощували в посудинах Вагнера місткістю 8 кг фунту. В посудини вносили азот, фосфор і калій з розрахунку 0,1 г/кг фунту та літій у дозах 2, 5 і 10 мг/кг фунту. Позакореневе підживлення проводили 0,01 %-м розчином літію у фазах цвітіння та молочної стиглості зерна, а при збагаченні насіння використовували 12,5 мг літію на кілофам насіння. Повторність досліду 10-кратна.

Польові досліди проводили на полях науково-дослідного відділу Інституту фізіології рослин і генетики НАН України (смт Глеваха, Київської обл). Грунт сірий опідзолений. Площа ділянок - 25 м2. Повторність досліду 6-кратна. Сівбу проводили в оптимальні строки (10-20 вересня). Під основний обробіток фунту вносили по 60 кг/га N. Р, К та 2 кг/га літію, перемішуючи його з макроелементами. Виробниче випробовування літію проводили в колгоспі "Родина" Жашківського району Черкаської області.

Вміст загального і білкового азоту визначали в органах рослин хлорамінним методом (Починок, 1976), вміст стабільного ізотопу 15К — за допомогою ядерно-фізичного методу досліджень, розробленого в ІДД АН України. Фракційний склад білка вивчали за Починком (1976).

Вміст літію в органах озимої пшениці визначали з використанням атомно-абсорбційного методу ( Хавезов, Цалев, 1983), кількість фаз поглинання літію — за допомогою графічного методу Лайнуівера-Берка ( Nissen, 1983), вміст нітратного та аміачного азоту - потенціометричним методом. У листках і стеблах визначали вміст вільних амінокислот ( Brunold, Schmidt, 1978), а в зерні — зв'язаних ( Плешков, 1976)

Інтенсивність виділення етилену визначали газохрома-тографічним методом ( Крикунець, 1992), інтенсивність фотосинтезу, фотодихання та темнового дихання флагового листка — за допомогою оптико-акустичного газоаналізатора ОА-5501 ( Гуляев, 1983).

У листках і коренях озимої пшениці досліджували активність нітратредуктази ( Ермаков, 1972). Активність протеолітичних ферментів визначали за гідролізом казеїну, гемоглобіну, клейковини ( Вовчук, 1979), вміст інгібітора трипсину - казеїновим методом ( Левицький, 1979).

Хліб випікали в Центральній лабораторії України з оцінки якості сортів сільськогосподарських культур.

Результати експериментів оброблені статистично ( Доспехов, 1965) з використанням ІВМ- сумісного персонального комп’ютера.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Поглинання і акумуляція літію в органах рослин озимої пшениці. Вплив на ростову фупкцію

Згідно з сучасними уявленнями, хімічним елементам, в тому іислі і мікроелементам, властива багатофазова ізотерма поглинання, що характеризується критичними точками переходу від одних констант рівняння Михаеліса-Ментен до інших і різкою зміною Km і Vm ( Nissen, 1973,1980).

Під час досліджень нами було встановлено мультифазовий характер поглинання та акумуляції літію в органах рослин озимої пшениці. Виявлено, що кількість фаз поглинання літію рослинами залежить не тільки від його концентрації в поживному розчині, а і температурного фактору. При коливанні денної температури в межах 16-20 °С і концентрації в поживному розчині літію в діапазоні від 0,1 до 100 мг/л було виявлено 4 фази його поглинання і акумуляції в коренях і 5 у листках

(рис. 1 і 2). При підвищенні температури до 25-30 °С кількість фаз поглинання літію знижувалась у коренях до 3 і в листках — до 4.

І 5 X X О О

ї О.

З

О

X

о

X

5

Е

о

п

Рис. 1 . Поглинання літію коренями озимої пшениці залежно

від його концентрації в розчині і температури: 1 -16-20 °С; 2-25-30 °С

Рис. 2 Надходження літію в листки озимої пшениці залежно

від його концентрації в розчині і температури: 1 -16-20 °С; 2-25-30°С

Дослідженнями встановлено, що оптимальні концентрації літію в поживному розчині та тканинах органів рослин, які стимулюють їх ріст, також залежать від температурного фактора. При вирощуванні рослин в осінньо-зимовий період, коли денна температура повітря в теплиці варіювала від 16 до 20 °С, оптимальною для їх росту була доза літію 10 мг/л, а у весняно-літній період, при коливанні денної температури в межах 2530 °С - 2 мг/л. Стимулюючі ріст концентрації літію в органах рослин знаходиться в межах 50-100 мг/кг сухої речовини.

Оскільки літій може запобігати негативному впливу стресових факторів (ОевЬіїг та співавтори, 1983, СгоішІІаИ та співавтори, 1985), то дослідження його впливу на ростову функцію рослин за різних умов азотного живлення було проведено у зв’язку з виділенням стресового етилену.

Виявлено, що дія літію на виділення етилену залежала від дози азоту в поживному розчині. Внесення літію в дозі 2 мг/л в поживну суміш, що містила 0,5 норми азоту незначною мірою впливало на інтенсивність виділення етилену, але стимулювало ріст рослин. При підвищенні дози азоту до 1 норми, яка є надлишковою на початкових етапах росту, літій інгібував інтенсивність виділення етилену коренями рослин пшениці всіх досліджуваних сортів: у Лютесценс 7 -на 15 %, Миронівської 61

- на 25 %, Київської остистої - на 31 %. При цьому також спостерігали стимуляцію росту коренів у довжину. Отже, позитивна дія літію на ріст кореневої системи супроводжувалась зниженням інтенсивності виділення етилену лише при надлишку азоту в суміші, що, значною мірою, обумовлено особливостями поглинання і транспорту азоту.

Вплив літію на поглинання і транспорт азоту в рослинах озимої пшениці на початкових етапах росту

Дослідження впливу літію на поглинання і транспорт азоту в надземні органи озимої пшениці за різних умов азотного живлення були проведені з використанням стабільного ізотопу 15М. Дослідження показали, що дія літію на поглинання азоту і його транспорт в надземні органи залежала від вмісту останнього в поживній суміші. Із наведених на рис.З даних видно, що внесення літію в дозі 2 і 10 мг/л в поживний розчин, що містив

0,5 норми азоту, викликало зростання надходження мітки 15И в надземні органи в 1,3 і 1,44 рази, а при повній нормі - в 1,3 рази порівняно до контролю.

І - Контроль

0Л«т 2* *^2 мг/л

5

*

п

*

(а

0.7

о.б

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0

І

Я

Я;

0.1

0.2

0.3-

0.4-

0.5-

0.«-

0.7

0.1

0.9

1.0

3-й *10 мг/л

0,5 норми N

ї: Ч*!. Я

:Г;‘і

«*-, і-!*:' § І;

І норма N

1 1 З

і*-;

:аи

ї;!* 4-,:. -М

•• •; №,

«м •

і

2,5 норми N

Рис. З Вплив літію на вміст міченого N в листках та коренях двотижневих рослин озимої пшениці

з

У коренях при цьому спостерігалась тенденція до зниження вмісту стабільного ізотопу, що, очевидно, зумовлено більш інтенсивним транспортом азоту в надземні органи під впливом літію. Але при підвищенні в поживній суміші дози азоту до 2,5 норм внесення літію в концентрації 10 мг/л у деякій мірі навіть знижувало інтенсивність поглинання рослинами стабільного ізотопу 15И. Аналогічна закономірність спостерігалась і при вивченні дії літію на акумуляцію загального і нітратного азоту в органах рослин. Показано, що літій сприяє підвищенню вмісту азоту в надземних органах при вирощуванні рослин на 0,5 і 1 нормі азоту, а при 2,5 нормах викликає деяке його зниження.

Встановлено існування сортової специфічності впливу літію на процеси поглинання азоту. Стимулююча дія літію проявляється більшою мірою на сортах, які мають високу інтенсивність поглинання азоту. Серед досліджуваних сортів найвищою інтенсивністю поглинання азоту при дії літію характеризувались рослини сорту Київська остиста.

Транспорт і метаболізм азотистих сполук у процесі онтогенезу за дії літію

Дослідження показали, що літій позитивно впливає на метаболізм та концентрацію деяких азотистих сполук у надземних органах. Проте його дія на окремі ланки азотного обміну рослин не є однозначною. Вона залежить від фази розвитку рослин і зміни донорно-акцепторних відносин між органами в процесі онтогенезу. Так, позитивна дія літію на поглинання і акумуляцію азоту в листках проявляється на початкових етапах розвитку рослин до фази кущіння. Пізніше, у фазі колосіння, завдяки появі таких атрагуючих центрів як стебло і колос та ускладненню донорно-акцепторних відносин і зміні спрямованості транспортних процесів, вміст азотистих сполук під впливом літію зростав у стеблах і в колосі, а в листках, навпаки, зменшувався порівняно до контролю ( рис. 4, табл. 1 і 2).

З

контроль ЬҐ5 мг/кг груїггу і/10 мг/кг грунту Ы* 12.5 мг/кг насіння

о

колосіння цвітіння

молочна

стиглість

воскова

стиглість

(16.06)

(10.05)

(17.05)

(30.05)

Рис. 4 Динаміка вмісту загального азоту у флаговому листку озимої пшениці по фазах онтогенезу при внесенні літію

Таблиця 1

Вплив літію на вміст загального азоту в колосі і стеблі озимої пшениці.

Доза літію Вміст азоту, %

Фази онтогенезу

колосіння цвітіння

колос

0 1,31±0,04 1,59±0,11

5 мг/кг грунту 1,63±0,05 1,92±0,06

10 мг/кг грунту 1,47±0,03 1,72+0,04

12,5 мг/кг насіння 1,25±0,03 1,65±0,04

стебло

0 2,16±0,05 2,36±0,04

5 мг/кг грунту . 2,48±0,04 2,69+0,01

10 мг/кг грунту 2,31±0,02 2,58±0,0б

12,5 мг/кг насіння 2,19+0,03 2,26+0,01

Таблиця 2

Вплив літію на вміст загального азоту в колосі і зерні озимої пшениці

Доза літію Вміст азоту, %

Фази онтогенезу

молочної стиглості воскової стиглості

колос*

0 1,19±0,02 1,01±0,02

5 мг/кг грунту 1,35±0,14 0,83±0,04

10 мг/кг фунту 1,29±0,04 0,88+0,02

12,5 мг/кг насіння 1,20±0,05 1,12±0,01

0,01 %-й розчин 1,23±0,05 1,05±0,05

зерно

0 1,56+0,05 1,76+0,06

5 мг/кг фунту 1,79±0,04 2,20±0,11

10 мг/кг фунту 1,69±0,06 2,00±0,08

12,5 мг/кг насіння 1,50±0,03 1,84+0,09

0,01 %-й розчин 1,60±0,01 2,10±0,01

* Колос з видаленим зерном

У фазах цвітіння та молочної стиглості літій стимулював надходження азоту до надземних органів рослин. А у кінці вегетації, в період воскової стиглості зерна, вміст азоту в колосі дослідних рослин навіть знижувався порівняно до контрольних рослин, але в зерні зростав, що, очевидно, зумовлено впливом літію на реутилізацію азоту із вегетативних органів до зернівок.

Дослідження впливу літію на вміст в органах пшениці вільних амінокислот, які є основною транспортною формою азоту, показали, що у фазі колосіння літійзабезпечені рослини характеризувалися різким зростанням суми і окремих вільних амінокислот у колосі. Особливо підвищувалась концентрація таких амінокислот як серин, аспарагін, гліцин, пролін, в той час,коли у флатовому листку кількість їх, навпаки, зменшувалась. В період цвітіння літій сприяв збільшенню вмісту в колосі серину, глутаміну, проліну, лейцину. Очевидно, зростання фонду вільних амінокислот та зміна їх співвідношення під впливом літію є результатом їх більш інтенсивного синтезу та транспорту з листків і стебла до репродуктивних органів, оскільки вміст білка в колосі при цьому також підвищувався.

Взаємозв’язок азотного обміну і фотосинтетичної діяльності літійзабезпечених рослин

Оскільки транспорт азоту в надземну частину, його відновлення та метаболізм залежать від інтенсивності фотосинтетичних процесів ( Т. Ф. Андреева, 1969, 1982,

Ь. Т. Сапуіп 1967), то для пізнання фізіологічної ролі літію важливим було дослідження його впливу на інтенсивність фотосинтезу та виділення С02 при фотодиханні. Встановлено, що внесення літію в грунт суттєво збільшує розміри флагового листка. Так, у фазі колосіння площа флагового листка у варіанті з внесенням мікроелемента в дозах 5 і 10 мг/кг була більшою відповідно на 28 і 25 % порівняно до контрольних рослин. Але вплив літію на інтенсивність фотосинтезу флагового листка в процесі онтогенезу був неоднозначним. У фазі колосіння інтенсивність фотосинтезу у рослин дослідних варіантів була нижчою, ніж у контрольних. У цей період вміст загального азоту і деяких вільних амінокислот у флаговому листку літійзабезпечених рослин був також нижчим. Однак з віком інтенсивність фотосинтезу дослідних рослин різко зростала. Максимальне значення швидкості асиміляції С02 в рослинах при внесенні літію в грунт виявлено у фазі цвітіння, що співпадає з вищим, порівняно до контролю, вмістом загального азоту у флаговому листку. Встановлено, що швидкість С02 - обміну у

флаговому листку контрольних рослин у період від колосіння до молочної стиглості залишалась практично незмінною, а потім різко знижувалась, а у дослідних рослин інтенсивність фотосинтезу у фазах цвітіння і молочної стиглості зерна була на 1040 % вищою порівняно до контрольних рослин (рис. 5).

колосіння цвітіння молочна воскова

стиглість стиглість

(10.05) (17.05) (30.05) (16.06)

Рис.5 Динаміка інтенсивності фотосинтезу (мг С02Лям •год) флагового

листка озимої пшениці при дії літію по фазах онтогенезу: І - контроль, 2 - и*5 мг/кг грунту, 3 - и* 10 мг/кг грунту і 4 - ¿Ґ 12,5 мг/кг насіння

Дослідження інтенсивності фотодихання флагового листка на різних фазах онтогенезу показали, що при внесенні літію в фунт середня величина фотодихання зростала на 27-28 %, а при передпосівному збагаченні насіння - на 19 % (табл. 3). Однак відносний рівень фотодихання в середньому за період досліджень у рослин усіх варіантів був достатньо вирівняним і складав 1/4 частину інтенсивності фотосинтезу. Підвищення інтенсивності фотодихання флатових листків дослідних рослин супрово-

джувалось зростанням вмісту вільних амінокислот фото-дихального азотного циклу серину і гліцину.

Таблиця З

Вплив літію на інтенсивність фотодихання флагового листка

озимої пшениці, игС02 / (дм 2 - год)

Фази онтогенезу Середнє значення за

Доза літію колосіння цвітіння молочна стиглість воскова стиглість досліджуваний період

Фотодихання

0 4,24+0,37 2,78 ±0,13 2,62 ±0,22 3,49 ±0,16 3,28±0,22

5 мг/кг грунту 4,19 + 0,55 3,89 ±0,20 4,67 ±0,19 4,03 ±0,33 4,20±0,32

10 мг/кг грунту 4,51 ±0,55 5,02 ±0,42 4,30 ±0,28 2,89 ±0,52 4,18±0,44

12,5 мг/кг насіння 3,91 ±0,49 — 4,86 ±0,38 3,99 ±0,16 3,91±0,34

Більш активна фотосинтетична діяльність рослин в репродуктивний період мала важливе значення для продукційного процесу.

Вплив літію на урожай, якість зерна та активність протеолітичних ферментів

Дослідженнями встановлено, що при внесенні літію в грунт та збагаченні ним насіння спостерігалося підвищення кількості зерен у колосі та продуктивності рослин у цілому. Кількість зерен у колосі дослідних рослин зростала на 10-20 %, а продуктивність на 9-15 % порівняно до контрольних рослин.

Зростання інтенсивності фотосинтетичних процесів та азотного обміну при внесенні літію є суттєвим резервом підвищення якості зерна. Так, внесення в грунт літію в дозі 5 мг/кг сприяло підвищенню вмісту білка і клейковини зерна озимої пшениці (табл. 4). Вміст білка зростав при цьому на 0,74 % і клейковини на 2,8 % порівняно до контрольних рослин. Внесення в грунт літію в дозі 10 мг/кг також поліпшувало якість зерна, проте вміст білка підвищувався при цьому на 0,26 %, а клейковини на 1,9 %. Позакореневе підживлення рослин 0,01%-м розчином літію також позитивно вплинуло на якість зерна

озимої пшениці. В зерні рослин даного варіанту вміст білка зростав на 0,5 %, а клейковини - на 2,5 %.

Таблиця 4

Вплив літію на якість зерна озимої пшениці сорту Киянка

Доза літію Блок, % Клейковина, %

0 12,23 + 0,11 24,01 ±0,08

5 мг/кг фунту 12,97 + 0,08 26,85 ±0,19

10 мг/кг фунту 12,49+0,15 25,90 ±0,10

12,5 мг/кг насіння 12,12+0,14 24,12± 0,30

0,01 %-й розчин 12,75±0,09 26,51 ±0,15

•^•^095 0,34 0,71

Передпосівне збагачення насіння літієм незначною мірою впливало на якість зерна.

В умовах польових дослідів при внесенні літію в грунт в дозі 2 кг/га вміст білка в зерні озимої пшениці підвищувався на

0,5-0,6 %, клейковини на 2,5-2,6 %, урожай на 8-12 %. Двократне позакореневе підживлення 0,01 % розчином літію, проведене в фазах цвітіння і молочної стиглості, сприяло зростанню вмісту білка на 0,45 %, клейковини на 2,6 % (табл. 5).

Таблиця 5

Вплив літію на урожай та якість зерна озимої пшениці сортів Лютесценс 7 і Миронівська 808

Доза літію Білок, % 1 Клейковина, % Урожай, ц/га

Лютесценс 7

0 13,00±0,11 28,00±0,50 36,50± 1,00

2 кг/га 13,50±0,12 30,50±0,64 39,60±0,60

0,01 %-й розчин 13,45±0,21 30,60+0,49 36,00±1,30

Миронівська 808

0 14,20±0,20 30,00±0,40 40,00±1,20

2 кг/га 14,80±0,13 32,60±0,60 44,50+0,80

шрт 0,23 0,53 2,10

Вивчення фракційного складу білків зерна озимої пшениці показало, що внесення літію в грунт в дозі 5 мг/кг суттєво вплинуло на співвідношення білкових фракцій. При цьому вміст гліадіну зростав на 15 % і альбуміну на 7 %, а вміст глобуліну і

глютеліну змінювався в незначній мірі. Отримані дані свідчать про те, що збільшення вмісту гліадіну і альбуміну супроводжувалось також зміною співвідношення амінокислот у білку озимої пшениці. Спостерігалось підвищення вмісту ряду амінокислот, у тому числі й незамінних - метіоніну і треоніну.

Нами встановлено, що позитивний вплив літію на якість зерна озимої пшениці обумовлений і його дією на активність протеолітичних ферментів. Дослідження показали, що найвищий рівень активності нейтральних протеіназ, який визначали за гідролізом казеїну (pH 6,0), спостерігався на ранніх етапах розвитку зернівки. Пізніше активність протеолітичних ферментів знижувалась у зерні дослідного і контрольного варіантів. У період наливу зерна до 18-го дня після цвітіння рівень активності нейтральних протеіназ істотно не відрізнявся у зерні дослідних і контрольних рослин, а починаючи з фази молочної стиглості, в зерні літійзабезпечених рослин він знижувався інтенсивніше, ніж у контрольних. На 30-й день після цвітіння активність нейтральних протеіназ зерна дослідних рослин знизилась на 29%, а на 38 день на 44 % порівняно до контролю (рис. 6).

Рис.6 Вплив літію на активність нейтральних протеолітічних ферментів в дозріваючому зерні озимої пшениці

Зниження активності нейтральних протеіназ за дії літію супроводжувалось підвищенням вмісту інгібітора трипсину. Встановлено, що при внесенні в грунт літію в дозі 5 мг/кг вміст інгібітора трипсину на 18-й день після цвітіння зростав на 20 %, а в зрілому зерні -на 28 % порівняно до контрольних рослин. Зростання вмісту інгібітора трипсину в ході дозрівання зерна спостерігалося і при позакореневому підживленні рослин 0,01 %-м розчином літію.

Отже, встановлено, що зростання вмісту білка в зерні пшениці при оптимізації літієвого живлення обумовлено не тільки його впливом на поглинання, транспорт і акумуляцію азотистих сполук у вегетативних органах, а й інгібуванням протеолізу запасних білків.

ВИСНОВКИ

1. Мультифазовий характер поглинання і акумуляції літію в рослинах озимої пшениці залежить від температурного фактора. З підвищенням температури вирощування кількість фаз поглинання і акумуляції літію в коренях зменшувалась від 4 до 3, а в листках від 5 до 4.

2. Показано вплив температурного фактора на рістстиму-люючу дію літію. В умовах водної культури при температурі вирощування 16-20 °С оптимальною для озимої пшениці є доза літію 10 мг/л, а при підвищенні температури до 25-30 °С — 2 мг/л.

3. Під впливом літію зростає швидкість поглинання і транспорт азоту в надземні органи, особливо на початкових етапах росту і розвитку рослин. Більш значна позитивна дія літію проявлялась при 0,5 дози азоту суміші Кнопа.

4. Прискорення транспорту азоту під впливом літію супроводжується зростанням концентрації загального азоту і активності нітратредуктази та вмісту білка і вільних амінокислот в надземних органах, у тому числі й колосі.

5. Виявлено існування сортової специфічності впливу літію на процес поглинання і акумуляції азоту рослинами озимої пшениці. Стимулюючий ефект літію проявляється більшою мірою на сортах, що мають високу інтенсивність поглинання азоту.

6. Внесення літію запобігає інгібуванню росту коренів пшениці та виділенню етилену, індукованих надлишком азоту в поживній суміші.

7. Під впливом літію в зерні пшениці зростає вміст запасного білка гліадіну, окремих амінокислот, у тому чисіїі незамінних - метіоніну, треоніну.

8. Внесення літію в грунт неефективне протягом 1-3-х років після проведення вапнування грунтів.

9. Встановлено, що підвищення продуктивності озимої пшениці під впливом літію значною мірою зумовлено зростанням інтенсивності фотосинтетичних процесів в репродуктивний період: інтенсивності фотосинтезу флатових листків — на 10-40 % і фотодихання — на 19-27 % порівняно до контролю.

10. При дії літію в зерні озимої пшениці підвищується вміст білка на 0.3-0.74%, що залежить не тільки від процесів його синтезу, а й від протеолізу запасних білків. Внесення літію зумовило зниження активності нейтральних протеіназ на 29% в дозріваючому зерні озимої пшениці, що супроводжувалось підвищенням вмісту інгібітора трипсину.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кузьменко JI.M., Богдан Т.З., Сивак J1.A., Охрименко М.Ф. Действие лития на рост и функциональную активность корней растений // Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. - Киев: Наукова думка.- 1991.-С. 117-119.

2. Богдан Т.З. Содержание лития в растениях озимой пшеницы при различных способах его внесения // Регуляторные механизмы в физиологии растений и генетике.-Киев: Наукова дум-ка.-1992,- С. 120-122.

3. Богдан Т.З., Стасик О.О., Ткачук Е.С. Влияние лития на фо-тосинтетическую активность листьев и продуктивность растений // Физиология и биохимия культ, растений. - 1991.-23, №2. - С. 126-130.

4. Сивак JI.A., Кузьменко Л.М., Богдан Т.З. Видовая и сортовая отзывчивость растений на применение лития // Физиология и биохимия культ, растений.- 1992.- 24, №2.- С. 122-127.

5. Богдан Т.З., Кузьменко Л.М.,Стасик О.О., Ткачук Е.С. Азотный обмен и фотосинтетические процессы у озимой пшеницы при действии лития // Физиология и биохимия культ, растений.-^.- 26, N 2.- С. 142-147.

6. Ткачук К.С., Богдан Т.З., Савченко Н.П. Виділення етилену коренями озимої пшениці на ранніх фазах розвитку рослин за

різних умов азотного живлення // Физиология и биохимия культ, растений.- 1996.- 28 ^ 5-6. -С. 318-323.

7. Богдан Т.З. Влияние лития на поглощение и распределение 15Ы в растениях озимой йшеницы/Друды конф. мол. уч. «Актуальные проблемы физиологии растений и генетики».-Киев.-1992,- С. 37.

8. Богдан Т.З., Кузьменко Л.М., Ткачук К.С. Активність протеолітичних ферментів та якість зерна озимої пшениці при дії літію // Праці VI Українського біохімічного з’їзду.- Ч.З. -Київ. - 1992. - С.7.

Богдан Т.З. Роль літію в азотному обміні озимої пшениці.-Рукопис. .

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 — фізіологія рослин, Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 1997.

Проведені дослідження впливу літію на азотний обмін озимої пшениці. Встановлено, що літій стимулює процес поглинання і транспорту азоту в надземні органи рослин. Його вплив проявляється більшою мірою на сортах, що характеризуються високою інтенсивністю поглинання азоту.

При дії літію в надземних органах підвищується вміст азотистих сполук (амінокислот, амідів, білків), активність нітратредуктази, інтенсивність фотосинтетичних процесів, продуктивність і якість зерна.

Встановлено і фізіологічно обгрунтовано дози і способи використання літію для вирощування озимої пшениці. Показано, що підвищення вмісту білка в зерні пшениці зумовлено не тільки активацією синтетичних процесів, а й інгібуванням розпаду вже синтезованого білка.

Ключові слова: озима пшениця, азот, літій, активність ферментів, інтенсивність фотосинтезу, білок, клейковина.

Богдан Т.З. Роль лития в азотном обмене озимой пшеницы,- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 1997.

Проведены исследования влияния лития на азотный обмен озимой пшеницы. Установлено, что литий стимулирует процесс поглощения и транспорта азота в надземные органы растений. Его влияние проявляется в большей мере на сортах, которые характеризуются высокой интенсивностью поглощения азота.

При действии лития в надземных органах повышается содержание азотистых веществ (аминокислот, амидов, белков), активность нитратредуктазы, интенсивность фотосинтетических процессов, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы.

Установлены и физиологически обоснованы дозы и способы применения лития для выращивания озимой пшеницы. Показано, что повышение содержания белка в зерне пшеницы при внесении лития обусловлено не только активацией синтетических процессов, а и ингибированием распада уже синтезированных белков.

Ключевые слова: озимая пшеница, азот, литий, активность ферментов, интенсивность фотосинтеза, белок, клейковина.

Bogdan T.Z. The role of lithium in nitrogen exchange of winter wheat. - Manuscript.

Dissertation for Ph. degree by speciality 03.00.12 — plant physiology. Institute of Plant Physiology and Genetics of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 1997.

The effect of lithium on nitrogen exchange within winter wheat was investigated. Lithium has been found to stimulate the processes of nitrogen uptake and transport into the overground organs of plant. Its enfluence is observed mostly in the cultivars of a high intensity of nitrogen uptake.

Lithium results in the increase of nitrous substances (amino acids, amids, proteins), nitratereductase activity, the intensity of pho-

tosynthetical processes, the productivity and quality ofwinter wheat grain.

Lithium doses and the ways of its application have been defined and physiologically argumented. It has been shown that the raise in protein content of wheat grain is caused not only by the activization in synthetical processes but by the inhibition of breakdown of already syntheisized proteins as well.

Key words: winter wheat, nitrogen, lithium, enzyme activity, photosynthesis intensity, protein, gluten.