Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Роль корневых выделений растений в формировании биохимических свойств корнеобитаемой среды

ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Роль корневых выделений растений в формировании биохимических свойств корнеобитаемой среды"

На правах рукописи

ои^

Хомяков Юрий Викторович

РОЛЬ КОРНЕВЫХ ВЫДЕЛЕНИЙ РАСТЕНИЙ В ФОРМИРОВАНИИ БИОХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ КОРНЕОБИТАЕМОЙ СРЕДЫ

Специальность 06.01.03 - агропочвоведение, агрофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- з ЛЕК 2909

Санкт-Петербург 2009

003486890

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении ордена Трудового Красного Знамени Агрофизическом научно-исследовательском институте Российской академии сельскохозяйственных наук в 2000-2007гг.

Научный руководитель: академик Россельхозакадемии,

доктор сельскохозяйственных наук {Евгений Иванович Ермаков! доктор биологических наук Владислав Федорович Николенко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Галина Александровна Макарова кандидат биологических наук Татьяна Александровна Банкина

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение

Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита состоится 16 декабря 2009 года в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.001.01 при Агрофизическом научно-исследовательском институте Россельхозакадемии по адресу: 195220, г.Санкт-Петербург, Гражданский пр. д. 14

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института. Отзывы в двух экземплярах, заверенные гербовой печатью организации, просим направлять по адресу:

195220, г.Санкт-Петербург, Гражданский пр„ д. 14, ученый совет

Автореферат разослан ноября 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Е.В.Канаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Значительное влияние на продуктивность растений и урожай, кроме биологических особенностей самих растений, оказывают условия, складывающиеся в корнеобитаемом слое почвы или другого субстрата (химический состав, физико-химические характеристики и др.), и в значительной степени определяемые воздействием корневых систем растений, включая их поглотительную и выделительную функции.

В связи с тем, что трансформация всех минеральных и органических веществ в почве или любом другом корнеобитаемом субстрате носит ферментативный характер, изучение субстрата с этой позиции служит весьма важным источником информации о направленности биохимических процессов в прикорневой зоне. Это позволит более точно и направленно регулировать условия корнеоби-таемого слоя, влиять на продуктивность растений, обеспечивать устойчивость и стабильность почвенно-растительной системы.

Цель и задачи исследований. Цель исследования состояла в комплексной оценке влияния корневых выделений растений на биохимические показатели корнеобитаемых сред (КС) в зависимости от особенностей самих растений, состава КС в естественных и искусственных условиях в течение вегетации, а также исследовании возможности применения показателей биохимической активности КС в изучении влияния различных воздействий на растения. Для достижения поставленной цели последовательно решали следующие задачи:

1. изучение биохимической активности корнеобитаемых субстратов по активности основных групп ферментов;

2. оценка возможности применения ферментативной активности, наряду с общей биологической активностью, для характеристики процессов, протекающих в корнеобитаемом субстрате в различных условиях;

3. оценка вклада растений пшеницы разных видов и сортов в общую биохимическую активность корнеобитаемого субстрат;

4. изучение динамики биохимической активности корнеобитаемых сред разного состава

Новизна и научная значимость Предложены методические подходы к выполнению исследований, позволяющие увеличить информативность исследований свойств корнеобитаемых суред, ограничить количество мешающих влияний при постановке опытов, повысить чувствительность измерений ферментативной активности, опираясь на явление ризосферного эффекта. В условиях вегетационных опытов оценено общее количество органических соединений, секре-тируемых корневыми системами растений в питательный раствор, оценена интенсивность секреции, подобраны математические уравнения, описывающие интенсивность корневых выделений в условиях вегетационных опытов. Сравнены показатели биохимической и биологической активности корнеобитаемых субстратов разного состава, при выращивании растений пшеницы разных видов и сортов. Изучена динамика активности ферментов разных групп в корнеобитаемых средах разного состава. Изучена динамика активности ферментов разных групп в корнеобитаемых субстратах при выращивании пшениц разных видов и сортов. Показано, что дражирование семян пшеницы оказывает стимулирующее действие на физиологические процессы в растении, увеличивая интенсивность и общее количество корневых выделений.

Практическая значимость работы. Результаты работы и данное направление исследований может и должно использоваться: при решении задач биоло-

газации и экологизации земледелия, разработке современных агротехнологий, их оценке, при проведении мониторинговых исследований и оценке воздействия различных экотоксикантов и физических факторов на почвенно-растительные системы, разработке систем воспроизводства и поддержания почвенного плодородия, разработке современных систем удобрения и регуляции роста растений и продуктивности агроэкосистем, разработке систем и способов регуляции накопления и воздействия на растения различных приоритетных загрязнителей.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Важной характеристикой корнеобитаемого субстрата, кроме физических свойств и содержания в нем питательных веществ, является биохимический состав, биологическая и биохимическая активность корнеобитаемой среды.

2. Растения, через свои корневые выделения, изменяют не только химический состав корнеобитаемой среды, но и влияют на его биологическую и биохимическую активность

3. Видовые и сортовые различия растений по-разному влияют на биохимическую активность корнеобитаемой среды.

4. Биохимическая активность и ее динамика в корнеобитаемом субстрате зависит от содержания в нем «физической» глины и органического вещества.

5. Дражирование семян кембрийской глиной оказывает влияние на ростовые показатели, продуктивность растений и биохимическую активность корнеобитаемой среды.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались и обсуждались на международной конференции (СПб, Агрофизический институт Россельхозакадемии, 25-27 сентября 2007г.); координационном совещании и научной сессии Агрофизического института (2426 марта 2009 г., С-Пб), всероссийской конференции с международным участием (СПб, Агрофизический институт Россельхозакадемии, 1-3 июля 2009 г.)

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано пять печатных работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК.

Объем и струюура работы. Диссертация написана на русском языке, изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 33 таблицы, 39 рисунков, состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов. Список литературы включает 200 наименований, в том числе 23 на иностранных языках.

1. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РАСТЕНИЙ МЕЖДУ СОБОЙ И ИХ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА КОРНЕОБИТАЕМЫИ СУБСТРАТ

Известно, что растения на протяжении всей своей жизни активно взаимодействуют друг с другом, с сопутствующей микро-, мезо- и макрофлорой, со средой своего обитания, как надземной, так и подземной ее составляющей. Множество фактов говорят о том, что каждая особь фитоценоза, выделяя во внешнюю среду различные продукты метаболизма, создает вокруг себя специфическую среду, т.е. формируются биохимические свойства среды, которые являются одним из факторов, определяющих существование естественных фитоценозов.

Растения в ходе своей жизнедеятельности через корневые системы постоянно воздействуют на почву или любой другой корнеобитаемый субстрат, активно изменяя его состав и свойства. Роль растений сводится не только к поглощению питательных веществ из корнеобитаемой среды, но и к активному воздействию на нее непосредственно через корневые выделения и опосредованно, через сопутствующую в корнеобитаемой среде микрофлору.

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования. Объектами исследований являлись компоненты почвенно-растителыюй системы - корнеобитаемая среда (субстрат) и растения в целом. Корнеобитаемый субстрат варьировал по своему составу и свойствам в разных опытах. В опытах использовали дерново-подзолистую супесчаную почву, мипласт, почвенные кассеты, отличающиеся по содержанию «физической глины» и органического вещества В ризотронных опытах правильнее говорить не о субстрате, а о корнеобитаемой среде (подложка с нанесенными и не нанесенными субстратами и постоянно циркулирующий в системе питательный раствор).

При проведении опытов использовали растения пшеницы разных видов и сортов: диплоидные виды: Т. ЬоеоИсит - яровая дикорастущая пшеница, Т. топососсшп - яровая культурная пшеница; тетраплоидный вид: Т. сПсоссо1с1е8 -яровая дикорастущая пшеница; гексаплоидный вид: (уаг. ШеБсеш), сорт Белорусская 80 высокопродуктивный, интенсивный сорт, неустойчив к засухе;(уаг. Ь^езсеш, сорт Ленинградка - сорт неустойчив к засухе, высокопродуктивен; (уаг. киезсепз), сорт Саратовская 29—сорт среднеспелый, с повышенной засухоустойчивостью. Выбранные сорта гексаплоидных пшениц близки по морфологическим признакам, вегетационному периоду, срокам прохождения фаз развития, но их генотипы проявляют сортовые различия, отражающиеся в особенности их физиологии. В качестве одного из факторов воздействия на растения использовали нейтрализованную кембрийскую глину, которую применяли в виде субстрата (покрытия на подложке ризотрона) и в виде дражирующего агента.

Методы исследования. Для решения поставленных задач в работе использовали следующие методические подходы:

-биохимическую активность учитывали по активности основных групп ферментов;

-в корнеобитаемый субстрат не вносили добавки, резко изменяющие его состав и свойства, характерные именно для данного субстрата (во всех опытах, кроме п. 3.1, стр. 6-8, опытный вариант предусматриват дражирование семян кембрийской глиной);

-применение регулируемых условий культивирования растений, что упрощает проведение опытов, ограничивает количество и стандартизирует количество факторов, влияющих на результат исследования;

-фиксированный объем корнеобитаемой среды при выращивании растений, который полностью изымается из опыта, тщательно перемешивается, и является, по сути, полноценным образцом для исследования; -отбор проб корнеобитаемого слоя не в виде смешанного образца с варианта с применением агрохимического бура, а с использованием для отбора емкости-отборника фиксированного объема.

Перед закладкой опыта в полевых условиях отбирали смешанные образцы почвы для определения стартовых параметров, используемых в исследованиях.

В образцах проводили две серии лабораторных исследований:

1. Определение агрохимических параметров, таких как кислотность солевой вытяжки (рНка) по ГОСТ 26483-84, содержание органического вещества по ГОСТ 26213-91, содержание подвижного фосфора в пересчете на Р205 и содержание обменного калия в пересчете на К20 по ГОСТ 26207-91, гранулометрический состав субстрата определяли методом пипетки по Качинскому, ГОСТ 12536-79;

2. Определение показателей биологической (по интенсивности дыхания и несим-биотической азотфиксации) и биохимической активности субстрата по активности следующих ферментов: оксидоредуктазы (каталаза, пероксидаза, полифено-

локсидаза, соотношение активностей полифенолоксидазы и пероксидазы), гидролазы (инвертаза, протеаза, уреаза). по унифицированной схеме (Чундерова. 1973). Активность ферментов оценивали по количеству выделившихся продуктов реакции в единицу времени при внесении соответствующего субстрата.

Для оценки интенсивности корневых выделений измеряли общее количество органических соединений (по углероду), секрегированное корневыми системами исследуемых растений в питательный раствор за фиксированное время (методом окислительного пиролиза по Фракцессону-Кнопу). Влияние растений пшеницы на азотный обмен в субстрате оценивали по изменению фракционного состава соединений азота в гидролизате почвы (по методу Бремнера). Продуктивность растений оценивали по массе зерна с растения (г). В качестве показателей структуры урожая измеряли общую масса растения (г), массу колоса (г), массу зерна с растения (г), измеряли высоту растения (см), длину колоса (см), считали количество зерен в колосе (шт). В вегетационных опытах в качестве источника элементов минерального питания использовали питательный раствор Кнопа. Для дражирования семена смачивали водной суспензией кембрийской глины и подсушивали в токе воздуха.

Экспериментальные данные характеризовали средней арифметической, доверительным интервалом и стандартным отклонением. Для проведения статистических расчетов использовали универсальную систему обработки данных Excel 2000 пакета офисных программ - Microsoft Office 2000.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1 Изучение влияния различных по составу и свойствам корнеобитаемых сред на количество и динамику выделения корневой системой пшеницы органических соедипешш

В ходе вегетации растений наблюдалось увеличение суммарного содержания органических соединений (по углероду) в питательном растворе и к 8 неделе снижение количества органических веществ. В вариантах с кембрийской глиной и вертикальной пленочной пористой корнеобитаемой средой (далее ВППКС) количество органических соединений было больше и интенсивность прироста их содержания была выше, чем в варианте с почвой. В этих вариантах к концу вегетации наблюдалось снижение интенсивности выделения органических соединений в раствор, в варианте же с почвой уровень выделений сохраняется. Заметный рост содержания органических соединений в питательном растворе в варианте с почвой наблюдался к шестой неделе (табл. 1).

1. Концентрация и суммарное содержание органических соединений в питательном _растворе, мг/дм3(по углероду). Пшеница, сорт Ленинградка

Вариант

2 недели

4 недели

6 недель

8недель

Сумма орг. вещества

ВППКС

14±3

37±3 51

48±4 99

28±3 127

1270 (57%)

Почва

6±1

11±5 17

35±4 52

29±4 81

810

Кембрийская глина

11±3

37±4 48

42±3 90

32±6 122

1220 (51%)

(в скобках указан % суммарного увеличения секреции органического вещества в вариантах с стриптизной подложкой и кембрийской глиной, по сравнению с почвой, жирным шрифтом выделено содержание органического вещества в питательном растворе с нарастающим итогом), объем раствора - 10 л.

Интенсивность корневых выделений во времени для вариантов опыта с разными подложками (рис. 1) может быть описана уравнением (1.1) А = а + Ы 1.1

Где:

А - количество корневых выделений;

а - свободный член, для всех вариантов одинаков с учётом погрешности определения.

Ь - скорость корневых выделений, мг растение*1 неделя"1' I - время, недели

Рис. 1 - Интенсивность корневых выделений (по углероду) Подложки: 1 - ВППС; 2 - почва; 3 - кембрийская глина

Различие в увеличении количества органических соединений в вариантах с кембрийской глиной, ВППКС и в варианте с почвой может быть связано с различием в интенсивности физиологических и микробиологических процессов в кор-необитаемой среде, включая активность самого растения, отражаемую через интенсивность секреции веществ корневой системой, т.е. через корневые выделения.

Максимумы, как правило, связаны с динамикой интенсивности физиологических и биохимических процессов в растении при смене фенофаз. Особенно это заметно при наступлении генеративной фазы у высших растений. У злаковых - это колошение-цветение. Известно, что в эти периоды интенсифицируются различные процессы синтеза в растении, поглощение отдельных элементов питания растений корневыми системами, смена процессов транспорта ассимилятов (Курсанов, 1976), смена роли различных органов растения в синтезе и потреблении различных метаболитов, пики гормональной активности и др. Сроки наступления фаз в опыте сдвинулись в сторону уменьшения на 2-4 дня в следующем ряду: почва - ВППКС - кембрийская глина.

Общее количество органического вещества, секретированного корневыми системами в питательный раствор в вариантах с ВППКС и кембрийской глиной мало отличалось между собой и на 51-57% превзошла вариант с почвой. В пересчете на одно растение в питательный раствор выделилось 80 - 120 мг органического углерода, что составляет 5-7% от общей массы растения.

По результатам учета урожая и его структуры (табл. 2) видно, что в вариантах с кембрийской глиной и ВППКС увеличилась высота растений и их масса по сравнению с почвой. Длина и масса колоса, число зерен изменились незначительно. Есть тенденция к увеличению массы зерна в вариантах с кембрийской глиной и ВППКС по сравнению с почвой. Наибольшее увеличение высоты растений наблюдалось в варианте с кембрийской глиной. Увеличение массы растений

в вариантах с кембрийской глиной и ВППКС мало различалось между собой, но эти показатели выше, чем в варианте с почвой (на 26% и 24% соответственно).

2. Структура урожая растений пшеницы сорта Ленинградка при выращивании в __малых ризотронах на подложках с разным покрытием _

Вариант Высота растения, см Длппа главного колоса, см Масса растения, г Масса главного колоса, г. Число з5реп на растении, шт. Масса зерна с раст., г.

ВППКС 62,2±2,4 7,05±0,37 1,87±0,11 1,29±0,24 24,15±3,27 0,95±0,03

Почва 57Д±2Д 7,05±0,49 1,51±0,16 1,29±0,22 24,11±3,16 0,90±0,06

Кембр. глина 64,4±2,2 7,13±0,16 1,90±0,17 1,37±0,27 24,29±4,11 0,98±0,04

В данном опыте очевидно, что корнеобитаемая среда выполняет не только функцию обеспечения элементами питания растений, так как снабжение корней питательным раствором одинаково во всех вариантах, а оказывает регулирующее воздействие на все растение через его корневую систему. Механизм влияния может быть различным, требующим дальнейшего изучения, но это связано однозначно с условиями, складывающимися в корнеобитаемой среде, а именно в ри-зоплане, при контакте поверхности корневых волосков с подстилающим субстратом, причем с самых ранних этапов развития растений, фактически с прорастания.

Увеличение количества секретированных органических соединений не привело к уменьшению накопления биомассы растений, что подтверждает мнение многих исследователей о том, что корневые выделения являются нормальной физиологической функцией.

3.2 Влияние растений пшспицы разных сортов и дражирования семян кембрийской глиной на количество и динамику выделения кориевыми системами органических веществ в питательный раствор

Из таблицы 3 видно, что общие закономерности выделения органических соединений корневыми системами сохраняются, но интенсивность процесса секреции зависит от сорта, варианта опыта, фенофазы растений и описывается другой математической функцией.

К четвертой неделе вегетации количество органического вещества максимально во всех вариантах, после чего произошло значительное снижение. Увеличение выделения органических веществ в варианте с дражированием семян проявилось у сортов Белорусская 80 и Саратовская 29. Всего в вариантах опыта одно растение выделило в питательный раствор от 100 до 150 мг органических соединений в пересчете на углерод. В это количество входят и непосредственно секре-тируемые соединения, представленные почти всеми классами природных веществ и лизнрованные остатки с поверхности корня (отмирающие и слущиваю-щиеся клетки).

Степень влияния дражирования семян кембрийской глиной у двух сортов оказалась разной. В варианте с сортом Белорусская 80 дражирование вызвало увеличение концентрации органического углерода в питательном растворе на 38%, в варианте с сортом Саратовская 29 на 35% по сравнению с контролем.

3. Концентрация и суммарное содержание органических соединений в питательном растворе, мг/дм3(по углероду), пшеница, сорт Белорусская 80 КБ, Саратовская 29 КС

Вариант 2 недели 4педели 6 иедсль 8 недель X орг. вещества в пересчете на V раствора

КБ 55±2 65±5 120 38±4 158 12±2 170 510

ОБ 71±7 8£Ь4 160 48±2 208 27±1 235 705 (38%)

КС 60±4 80±4 140 25±5 165 10±4 175 525

ОС 78±4 96±6 174 47±4 221 16±2 237 711 (35%)

(в скобках указан % суммарного увеличения секреции органического вещества в вариантах с дражированием ссмян кембрийской глиной, по сравнению с контролем, жирным шрифтом выделено содержание органического вещества в питательном растворе с нарастающим итогом. Объем раствора - 3 л.).

Интенсивность выделения органических соединений корневыми системами пшениц в питательный раствор различна для разных вариантов опыта, показана на рисунке 5, в таблице 11 и может быть описана уравнением 1.2.

А =

1.2

1 + е х р

А - количество корневых выделений, мг

Атах- максимально возможное количество выделений, мг

^ - время, когда А=0,5АШК, нед.

Г! - время удвоения А на экспоненциальной фазе (характерно для данного объекта), нед.

Из графика на рисунке 2 и таблицы 3 видно, что в вариантах с дражированием семян кембрийской глиной интенсивность корневыфх выделений выше, чем в контроле. Разницы же между сортами практически нет.

и

ё о W о я О

240

220 200 180 160 140 120 100 80 60 40

3 4 5 6 7 8

Количество недель

Рис. 2 - Интенсивность корневых выделений в питательный раствор растениями пшеницы сортов Белорусская 80 (Б) и Саратовская 29 (С), (к-контроль, о-опыт, дражирование семян кембрийской глиной).

Дражирование семян кембрийской глиной оказало влияние на ростовые показатели, но степень выраженности эффекта была различной для разных сортов. Наиболее отзывчивым оказался сорт Белорусская 80 (табл. 4) В опытном варианте увеличилась высота и масса растения, масса главного колоса. Остальные показатели различаются меньше, но тенденция к увеличению есть.

4. Влияние дражирования семян кембрийской глиной на структуру урожая и продуктивность растений пшеницы сортов Белорусская 80 и Саратовская 29 (КБ - контроль, Белорусская 80; ОБ - опыт, Белорусская 80; КС - контроль, Саратовская 29; ОС -

Вариант Высота растепия, см Длина главного колоса, см Масса растения, г Масса главного колоса, г. Число зёрен на растепип, шт. Масса зерна с раст., г.

КБ 63,1±4,1 6,1±0,13 1,90±0,16 1,21±0,1 26,6±1,9 0,83±0,10

ОБ 74,0±3,9 6,4±0,25 2,55±0Д1 1,54±0,22 29,2±2,8 0,91±0Д8

КС 86,2±3,3 6,6±0,12 2Д7±0,14 1,18±0,20 26,4±2,7 0,90±0,12

ОС 88,8±4,2 6,9±0,12 2ДЗ±0,1Э 1Д7±0,15 26,5±2,1 0,94±0,11

У сорта Саратовская 29 эффект есть, но выражен он гораздо слабее, в основном на уровне тенденции. Высота растений и их масса отличаются, но не достоверно. Результаты опытов показали, что увеличение количества органических веществ, секретируемых корневыми системами растений не вызывает снижения биомассы растений. Увеличение секреции говорит о стимулирующем влиянии кембрийской глины, но причина и роль корневых выделений в разных условиях различны. Кроме того, механизм стимулирующего действия и степень его выраженности при одинаковой направленности эффекта скорее всего разный, так как кембрийская глина в этих опытах выполняла разные функции, разными были объекты воздействия и продолжительность.

В опыте в ризотронах (п. 3.1, стр 6-8) кембрийская глина присутствовала как фактор воздействия на протяжении всей вегетации, соприкасаясь со всей корневой системой, выступая в качестве и источника прямого воздействия и в качестве корнеобитаемого субстрата с характерными физическими, физико-химическими и химическими свойствами, характерными для глинистых минералов (сорбционные и каталитические свойства, микроэлементный состав).

В вариантах с дражированием (п. 3.2, стр. 9-10) кембрийская глина действует ограниченное время, но на самой ранней стадии развития, оказывая влияние на начальные фазы роста, увеличивая энергию прорастания и другие показатели. Механизм такого воздействия вероятнее всего такой же, как и при использовании других дражирующих агентов, т. е. создание «комфортных» условий для прорастающего семени (удерживание влаги, защита от контакта с окружающим субстратом, выделение микроэлементов, сорбция ингибирующих метаболитов, сорбционно-матричная стабилизация выделяющихся ферментов на глинистых минералах и др.). Так как используемый в опытах материал ( кембрийская глина) не несет в значительном количестве элементов минерального питания растений и соединений - участников биохимических процессов, то эффект является опосредованным, через активацию каких-то процессов в прорастающем семени, ризо-плане и ризосфере, затем в растении и в корнеобитаемой среде в целом.

3.4 Изучение влияния дражирования семян кембрийской глиной показатели биологической активности и несимбиотической азотфнксации в прикорневом слое почвы

Дражирование семян пшеницы привело к увеличению интенсивности дыхания в фазы кущения и выхода в трубку в опытном варианте по сравнению с контрольным, что может быть связано с заметной стимуляцией роста растений, семена которых были дражированы (табл. 5). В дальнейшем разница уменьшается и к фазе полной спелости снижается в контрольном и опытном варианте и мало различаются между собой.

Описываемые результаты могут быть связаны с быстрым приростом корневых систем для обеспечения элементами минерального питания развивающихся растений и естественным проявлением ризосферного эффекта, формирования корнеобитаемой среды как системы.

5. Влияние дражирования семян кембрийской глиной на интенсивность дыхания (мг _С02/г.час) прикорневого слоя почвы; пшеница, сорт Ленинградка._

Вариант Кущение Выход в трубку Колошение 1 цветение Полная спелость

Контроль 0,290±0,004 0,501±0,002 0,642±0,006 | 0,563±0,004

Опыт 0,472±0,003 0,622±0,003 0,609±0,002 | 0,543±0,004

Следует отметить, что в варианте без дражирования (контроль) максимум интенсивности дыхания приходится на фазу - колошение-цветение, а в варианте с дражированием в фазу - выход в трубку, т.е. эффект стимуляции активировал процессы дыхания в корнеобитаемой среде, и максимум дыхания наступил раньше, чем в естественных условиях (контроль), где максимум связан с наступлением фазы колошения.

Отличие показателей несимбиотической азотфиксации менее выражено у контрольных и опытных растений, и динамика процесса выражена гораздо слабее, что возможно связано с отсутствием у корневых систем растений пшеницы азотфиксирующего комплекса и слабой выраженностью этого процесса в опытных почвах (табл 6.).

6. Влияние дражирования семян кембрийской глиной на интенсивность несимбиотической азотфиксации прикорневой почвы (нмоль этилена/г почвы в час); __пшеница, сорт Ленинградка.__

Варпапт Кущение Выход в трубку Колошение- цветение Полная спелость

Контроль 0,0498±0,0016 0,0536±0,0012 0,0544±0,0015 0,0540±0,0014

Опыт 0,0514 ±0,0017 0,0564^0,0015 0,0564±0,0015 0,0567±0,0017

Результаты свидетельствуют о том, что интегральный показатель биологической активности, измеряемый как интенсивность дыхания, более отзывчив на изучаемое влияние кембрийской глины на растения, по сравнению с активностью несимбиотической азотфиксации.

3.5 Изучение влияния растений пшеницы разных сортов на изменение биохимической активности корнеобитаемых субстратов разного состава

В опыте использовали три кассеты с супесчаными (ЗП, 6П) и песчаными (Ш) почвами, и две кассеты с суглинистыми (ЮГ) и глинистыми (2Г) почвами.

Из них в каждом варианте были кассеты с высоким (6П и ЮГ) и низким (1П и 2Г) содержанием органического вещества (табл. 7).

7. Характеристики почвенных кассет

Характеристика кассет Содерж. физ. глипы, % рНкст, ед.рН Содерж. орг.в-ва, % Содерж. оби. КгО, мг/кг Содерж. подв. Р2О5, мг/кг

1п 12,8 6,10 0,60 105 139

Зп 14,46 6,30 1,50 105 153

6п 7,71 6,40 3,01 115 173

2г 51,49 6,30 1,18 100 158

Юг 41,60 6,40 4,50 150 159

Результаты измерения активности ферментов ( табл.8) показывают, что величины активностей каталазы и протеазы зависят от гранулометрического состава субстрата и наиболее высоки в кассетах с более высоким содержанием «физической глины» (2Г). Влияние содержания органического вещества на активность этих ферментов менее выражено. Это связано с более высокой их способностью к сорбции на глинистых минералах.

8 .Влияние состава корнеобитаемого субстрата на активность ферментов и дыхание

Характеристика кассет Каталаза, см3Ог/г почвы в мин. Ппвертаза, мг глюкозы/т почвы за 48 часов Уреаза, мг азота аммония/г почвы за 24 часа Протеаза, мг азота амип-ного/г почвы за 72 часа Дыхание, мг С02/г почвы в час

1п 0,31±0,03 12,3±0,5 0,08±0,01 0,410±0,009 0,070±0,002

Зп 0,33±0,03 16,0±0,7 0,20±0,03 0,400±0,006 0,103±0,007

6п 0,45±0,02 20,3±0,2 0,37±0,03 0,34±0,008 0,145±0,004

2г 1Д1±0,05 15,4±0,4 0,17±0,04 0,605±0,012 0,1№0,006

Юг 0,57±0,02 20,8±0,6 0,25±0,06 0,815±0,008 0,186±0,004

Активность инвертазы, уреазы и интенсивность дыхания оказались наиболее зависимыми от содержания органического вещества. Величина активности этих показателей выше в вариантах с большим содержанием органического вещества (6П и ЮГ). Такая зависимость может объясняться различными причинами, такими, как стабилизация уже существующих в субстрате ферментов, и более высокий их уровень за счет микрофлоры, использующей органическое вещество как субстрат, подвергающийся воздействию именно данными группами ферментов. Такие зависимости в первую очередь связаны со специфичностью действия ферментов, особенностями их сорбции и стабилизации на глинистых минералах и стабилизации за счет присоединения органических молекул, включая гуминовые соединения.

Одним из ферментов, характеризующих напряженность окислительных процессов и способность к утилизации одного из продуктов перекисного окисления органических соединений - пероксида водорода, является каталаза. Почти во всех вариантах (рис. 3) активность каталазы возрастала с наступлением фазы кущения, продолжала увеличиваться до фазы - выход в трубку, снижалась с наступлением фазы колошение-цветение и снова возрастала к наступлению фазы полной спелости. Активность каталазы на протяжении всей вегетации макси-

мальна в кассетах с почвами, содержащими больше «физической глины» и органического вещества.

1.8

1 2 3 4 5

Фазы развития

Рис. 3 - Динамика активности кататазы прикорневого слоя почвы в кассетах разного состава, пшеница сорта Белорусская 80. Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1 - исходная почва

В кассетах с более высоким содержанием «физической глины» наблюдался более продолжительный эффект стимуляции (до фазы колошения-цветения), по сравнению с контролем, где максимум активности проявился в фазу выхода в трубку. В кассетах с песчаным субстратом динамика активности практически не изменилась при дражировании семян. В кассетах с высоким содержанием глины эффект в целом выражен слабее. По активности каталазы более отзывчивым оказался сорт Белорусская-80, а в вариантах с сортами Ленинградка и Саратовская 29 эффект часто менее выражен.

Динамика активности инвертазы во всех вариантах опыта имела сходную картину и отличалась лишь по величине отклика (рис. 4).

о -,-,-,-,-

12 3 4 5

Фазы развития

Рис. 4 - Динамика активности инвертазы корнеобитаемого субстрата на примере пшеницы сорта Белорусская 80 в кассетах разного состава (Фазы развития: 2 — кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1 - исходная почва

Во всех вариантах без исключения наблюдалось значительное увеличение активности инвертазы в фазу кущения, затем активность снижается вплоть до фазы полной спелости, где снова начинает увеличиваться. Дражирование семян кембрийской глиной оказало различный эффект на активность инвертазы в зависимости от состава корнеобитаемой среды, а сортовые особенности растений

повлияли на степень выраженности эффекта. У сорта Белорусская 80 в кассетах с более высоким содержанием органического вещества (6П, ЗП и ЮГ) в фазу кущения активность данного фермента в опыте выше, чем в контроле, затем активность становится близкой по значению, кроме варианта ЮГ, где разница в активности сохраняется. Известно, что активность инвертазы тесно связана с содержанием углеводов в корневых системах, т. е. усилением оттока в корневые системы продуктов фотосинтеза и секрецией их в ризоплану и ризосферу при снижении уровня содержания в корнеобитаемом слое элементов минерального питания (Щербакова, 1983). В фазу колошения и цветения расход элементов питания, в частности азота снижается (Осипов, Соколов, 2001). Это может быть одной из причин снижения в эту фазу активности инвертазы, наряду с изменением направленности и интенсивности физиологических и биохимических процессов при наступлении генеративной фазы (Курсанов, 1976; Полевой, 1989 и др.)

Изменение активности ряда процессов в растении затрагивает и другие ферменты ризосферы и корнеобитаемого слоя. Особенно это касается ферментов осуществляющих превращения соединений азота - одного из важнейших элементов минерального питания. Основные превращения азотистых соединений происходят под действием протеаз и амидаз. В динамике активность протеазы возрастала во всех вариантах, достигая максимума в фазу колошения-цветения, и к наступлению фазы полной спелости произошло снижение активности (рис. 5). Изначальная активность протеазы наиболее высока в кассетах с высоким содержанием глины (2Г и ЮГ) и мало зависит от содержания органического вещества.

1 2 3 4 5

Фазы развития

Рис. 5 - Динамика активности протеазы корнеобитаемого субстрата на примере пшеницы сорта Белорусская 80 в кассетах разного состава (Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1 - исходная почва).

Влияние дражирования семян кембрийской глиной показало сходный эффект во всех вариантах опыта. Как правило, активность протеазы в опытном варианте в фазу кущения и выхода в трубку выше, чем в контроле, выравнивалась к наступлению фазы колошения-цветения Снижение активности протеазы корнеобитаемого слоя не достигало исходного уровня, характерного для данного корнеобитаемого субстрата. Отвечая за трансформацию белковых соединений в почве, протеаза обеспечивает содержание в почве низкомолекулярных соединений азота - пептидов, аминокислот, амидов, которые могут непосредственно использоваться микрофлорой, растениями или подвергаться дальнейшей трансформации амидазами, в частности уреазой. Наиболее высокое исходное значение активности уреазы было в кассетах 6П и 2Г, где больше по сравнению с другими кассетами содержание органического вещества. Активность фермента в условиях кассетного полевого опыта в ходе вегетации во всех вариантах опыта увеличива-

лась, достигая максимума в фазу колошения-цветения, а затем резко уменьшалась к фазе полной спелости. Все сорта показали сходную динамику по активности уреазы прикорневой почвы (рис. 6).

Рис. 6 - Динамика активности уреазы прикорневого слоя почвы у различных сортов пшениц в кассете 6П (Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1 - исходная)

Влияние дражирования семян на активность фермента заметно при наступлении фазы кущении, когда четко проявились сортовые различия. Если у сорта Белорусская 80 наблюдалось небольшое снижение, то у сортов Ленинградка и Саратовская 29 наблюдается резкое увеличение активности уреазы. В дальнейшем к фазе колошения-цветения наблюдались максимумы активности, фазе к полного созревания наблюдалось выравнивание значений. Описанные явления, вероятно, связаны с естественной динамикой процессов в растении и динамикой потребления азотистых веществ корневыми системами. Активность рассмотренных процессов, как правило, возрастала в фазу кущения. Дальнейшее изменение активности различалось у отдельных ферментов. Активность каталазы и уреазы возрастала до фазы выхода в трубку, иногда и до фазы колошение-кущение, а затем снижалось. Наиболее резко выражено снижение активности уреазы. Активность инвертазы наоборот снижается после фазы кущения и вновь возрастает лишь к фазе полной спелости.

Влияние дражирования семян кембрийской глиной имеет сортовую специфичность и зависит от состава корнеобитаемого субстрата. Дражирование семян кембрийской глиной вызвало увеличение длины растения и длинны главного колоса у всех исследуемых сортов, однако, степень изменения этих показателей разная Наиболее сильное влияние дражирования было выявлено у интенсивного сорта Белорусская 80, а меньшее влияние у экстенсивного сорта Саратовская 29. В кассетах, содержащих почву более легкого гранулометрического состава (№1п и №6п) влияние дражирования сказалось сильнее, чем в кассетах с почвой, более тяжелой по гранулометрическому составу (№2 г и № 10 г). Влияние дражирования семян на массу растений было таким же, как и на ростовые показатели. У сорта Белорусская 80 наблюдается значительное увеличение массы опытных растений, по сравнению с массой контрольных во всех кассетах. У сортов Ленинградка и Саратовская 29 наблюдается тенденция к стимуляции.

3.6 Изучение влияния растений пшеницы разных видов и сортов на динамику биохимической активности корнеобитаемой среды

Почва имела следующие стартовые значения изучаемых показателей, представленные в таблице 10.

10. Результаты биохимического исследования почвы (перед закладкой опыта)

Показатель Единицы измерений Результаты

Каталаза см3Ог/г почвы *мип. 0,66±0,04

Перокспдаза мг пурп. /г почвы*2 ч 2,71±0,03

Полифенолоксидаза мг пурп. /г почвы*2 ч 0,72±0,02

Коэффициент гумификации от п. ед. 0,266

Инвертаза мг гл. /г почвы*48 ч 22,0±03

Уреаза мг 1Ч-ГШз/г почвы*24 0,22±0,03

Протеаза мг М-МЬ/г почвы*72ч 0,656±0,002

Интенсивность дыхания мг СОг/г почвы*ч 0,0126±0,0002

Все варианты по активности каталазы вели себя сходным образом. С момента высева семян до фазы кущения произошло некоторое снижение активности фермента, затем активность возрастала к фазе выхода в трубку, снова снижалась к моменту цветения, и опять возрастала к фазе полного созревания. Наиболее выражены временные изменения у диплоидных и гексаплоидных пшениц. У этих пшениц к концу вегетации значительно возрастала активность каталазы, в отличие от тетраплоидных, где активность оставалась на прежнем уровне. Дражиро-вание семян вызвало сходный отклик по активности каталазы у всех пшениц практически на всех фазах развития растений. У диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц на всех этапах онтогенеза, наблюдалось снижение активности каталазы прикорневой почвы опытных образцов по сравнению с контролем. Окислительно-восстановительные процессы в корнеобитаемом слое определяются также активностью пероксидазы и полифенолоксидазы. Активность пе-роксидазы (рис.7) в вариантах с диплоидными и тетраплоидными пшеницами несколько снижалась по сравнению с исходной почвой к фазе кущения, затем возрастала к фазе выхода в трубку и продолжала увеличиваться к фазе полной спелости (кроме тетраплоидных, где активность несколько снижалась в фазу колошения-цветения).

У тетраплоидных пшениц пероксидазная активность корнеобитаемого субстрата была минимальной в фазу колошения-цветения. Дражирование семян кембрийской глиной оказало влияние на активность пероксидазы корнеобитае-мых субстратов. У диких диплоидных пшениц активность пероксидазы в опыте была ниже, чем в контроле. У тетраплоидных пшениц активность пероксидазы корнеобитаемого субстрата в опыте была ниже, чем в контроле на протяжении всей вегетации, и лишь в фазу полной спелости несколько ее превышала. У пшеницы сорта Белорусская 80 активность фермента в фазу кущения в опыте была выше, чем в контроле, а за тем ниже контроля на протяжении всей вегетации. У пшеницы сорта Саратовская 29 активность пероксидазы в фазы кущения и выхо-

да в трубку в опыте ниже, чем в контроле, а в дальнейшем их значения резко снижались и мало различались между собой.

-Диплоид ■ ■ Тетраплоид Гексаплоид

Фазы разнития

Рис. 7 - Динамика активности пероксидазы (мг пурпурогаплина/г почвы *2 часа) в корнеобитаемом субстрате растений разной плоидности (Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1- старт, условия)

Полифенолоксидазная активность корнеобитаемых субстратов (рис.8) возрастала у всех пшениц к фазе кущения, затем в малой степени снижалась (кроме тетраплоидных) и вновь возрастает у всех форм вплоть до наступления фазы полной спелости, где ее значения наиболее высоки. В целом во всех вариантах к наступлению фазы кущения активность полифенолоксидазы возрастала, но мало различалась в контроле и опыте. В фазу выхода в трубку и колошения - цветения у диких диплоидных пшениц активность фермента в опыте была значительно выше, чем в контроле. У культурной диплоидной пшеницы в фазу выхода в трубку активность фермента в опыте и контроле отличалась мало, а в дальнейшем в опытном варианте была ниже.

Рис. 8 - Динамика активности полифенолоксидазы (мг пурпурогаллина/г почвы *2 часа) в корнеобитаемом субстрате растений пшеницы разной плоидности (Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость;

1- стартовые условия)

У тетраплоидных пшениц активность полифенолоксидазы в опыте и контроле в фазу кущения и выхода в трубку отличалась мало и в фазу полной спелости оказывается в опыте выше, чем в контроле. Гексаплоидные пшеницы в фазах кущения и выхода в трубку по активности полифенолоксидазы корнеобитаемого субстрата мало отличались в опыте и контроле. В фазу колошения-цветения активность фермента в опыте превышала таковую в контроле, а к фазе полной спе-

лости положение изменилось на противоположное. Более показательным, чем активности полифенолоксидазы и пероксидазы является их соотношение, обозначаемое как коэффициент гумификации и характеризующее соотношение процессов синтеза и деструкции гумусовых структур. У диплоидных пшениц не подвергнутых дражированию коэффициент гумификации в корнеобитаемом субстрате снижался в фазу выхода в трубку, и увеличивался к концу вегетации. В опытном варианте у диплоидных пшениц наблюдалось постепенное увеличение коэффициента гумификации до фазы колошения-цветения, а к фазе полной спелости происходило его уменьшение (рис. 9).

0,8 -

. 0.7 -

0,6 -

' 0,5 -

0,4 -

0,3 -

: 0,2 -

1

—Диплом контропь - Диплоид опыт

,1 развития растений

Рис. 9. Динамика изменения коэффициента гумификации в корнеобитаемом субстрате диплоидных пшениц; Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1- стартовые условия

У гетраплоидных и гексаплоидных пшениц наблюдалось значительное увеличение показателя к фазе колошения-цветения и уменьшение при полном созревании опытных растений. Различия между контрольным и опытным вариантом наиболее заметны в фазу выхода в трубку, где величина коэффициента гумификации в опыте выше, чем в контроле, кроме гексаплоидной пшеницы сорта Белорусская 80, где значения мало отличались друг от друга.У всех иследован-ных пшениц наблюдалось сначала значительное увеличение активности инверта-зы, а затем значительное снижение к моменту выхода в трубку, продолжающееся до фазы полной спелости, когда активность инвертазы во всех вариантах приблизилась к значениям исходной почвы (рис. 10).

— Диплоид дик.

— Диппоид купьт

Тетраплоид

■•• Гексаплоид

Белорусская 80 -Гексаплоид Саратовская 29

Фазы развития

Рис. 10 - Динамика активности инвертазы прикорневого слоя почвы (мг глюкозы/ г почвы за 48 ч) пшениц разной плоидности и разных сортов (Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1 - исходная

почва).

Сравнивая контрольные и опытные варианты, можно отметить, что активность инвертазы корнеобитаемого субстрата у диплоидных и тетраплоидных форм пшениц была ниже в опытных вариантах на всех фазах развития, кроме фазы полной спелости, когда активность практически сравнялась. Активность инвертазы прикорневой почвы у гексаплоидных пшениц имела совсем иной характер. У сорта Белорусская 80 активность фермента в опытном варианте ниже, чем в контрольном во всех фазах, кроме момента выхода в трубку, когда значения активности практически сравнялись. В варианте с сортом Саратовская 29 значения активность инвертазы в контроле и опыте были близки в фазах кущения и выхода в трубку. В дальнейшем активность фермента в опыте выше, чем в контроле включая фазу полной спелости. В целом, в варианте с гексаплоидными пшеницами колебания активности инвертазы значительно ниже, чем в других вариантах.

Активность протеазы почвы при выращивании растений (рис. 11) значительно возрастала уже при наступлении фазы кущения по сравнению с исходной почвой, снижалась вплоть до наступления фазы колошения-цветения и к полному созреванию снова возрастает. Исключением является гексаплоидная пшеница сорта Саратовская 29, у которой протеазная активность корнеобитаемого слоя в фазу выхода в трубку была несколько выше, чем в фазу кущения, но в дальнейшем вела себя подобно другим вариантам.

Дигшоид дик.

Диплоцц культ

Тетраппоид

Гексашюид Белорусская 80 Гексаплоцц Саратовская 29

фазы развития

Рис. 11 - Динамика активности протеазы прикорневого слоя почвы (мг аминного азота/ г почвы за 72 ч) пшениц разной шгоидности и разных сортов (Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1 -

исходная почва).

Активность протеазы в вариантах с дражированием была как правило выше по сравнению с контролем на протяжении всей вегетации.Активность уреазы прикорневого слоя почвы увеличивалась при наступлении фазы кущения по сравнению с исходной почвой (рис. 12).

У тетраплоидной формы значения активности уреазы достоверно не различались во всех фазах, кроме полной спелости, где активность возрастала и преобладала в опытном варианте по сравнению с контрольным. У гексаплоидных форм пшениц активность уреазы возрастала при наступлении фазы колошения-цветения и в опытном варианте была выше, чем в контроле на протяжении всей вегетации. У диплоидных форм пшениц наблюдалось некоторое снижение активности уреазы при наступлении фазы выхода в трубку, после чего активность слегка возрастала или оставалась без изменений.

Фазы развития

Рис. 12 - Динамика активности уреазы прикорневого слоя почвы (мг амм. азота/ г почвы за 24 ч) пшениц разной плоидности и разных сортов (Фазы развития: 2 - кущение, 3 - выход в трубку, 4 - колошение-цветение, 5 - полная спелость; 1 - исх. почва).

К концу вегетации в вариантах с растениями, семена которых подвергались дражированию произошло уменьшение содержания общего азота, азота щелочеустойчивых соединений, увеличение аммиачного и аминокислотного в гидролизатах, по сравнению с контролем (табл. 11).

И. Фракционный состав азотсодержащих соединений в почве (мг/100г) пшеницы разной плоидности и разных сортов (К - контроль, О - опыт, семена дражированы

кембрийской глиной: жирным шриф том отражено процентное содержание различных _форм азота по отношению к общему азоту в гидролизате) _

Вариант Общий в гидролизате щелоче устойчивый аминокислотный гексоз-аминный аммиачный

Пар 75,27±0,02 52,41±0,02 69,63 13,72=10,03 18,23 2,35±0,04 3,12 6,79±0,02 9,02

Диплоид дикий - К 60,35±0,02 38,37±0,03 63,58 14,28±0,03 23,66 1,96±0,04 3,25 5,74±0,02 9,51

Диплоид дикий - О 61,36±0,03 39,13±Ю,03 63,78 14,56±0,03 23,73 1,93±0,03 3,14 5,74±0,03 9,35

Диплоид культурный - К 61,76±0,02 41,18±0,03 66,68 13,16±0,05 21,31 1,76±0,03 2,85 5,66±0,03 9,16

Диплоид культурный - О 62,44±0,04 40,32±0,03 64,58 ] 4,00±0,02 22,42 1,96±0,02 3,14 6,36±0,02 9,86

Тетраплоид- К 58,83±0,02 37,45±0,02 63,66 13,93±0,02 23,68 1,59±0,02 2,70 5,86±0,05 9,96

Тетраплоид - О 58,33±0,03 36,68±0,01 62,89 14,09±0,02 24.15 1,76±0,02 3,02 5,80±0,01 9,94

Гексаплоид (Белорусская 80) -К 60,40±0,02 38,70±0,04 64,08 13,58±0,03 22,48 2,45±0,01 4,05 5,67±0,01 9,39

Гексаплоид (Белорусская 80) -О 59,75±0,02 38,89±0,01 65,09 13,44±0,03 22,49 1,96±0,01 3,28 5,46±0,05 9,14

Гексаплоид (Саратовская 29) -К 61Л2±0,02 39,98±0,01 65,41 13,72±0,04 22,45 1,57±0,02 2,57 5,85±0,03 9,57

Гексаплоид (Саратовская 29) -О 66,18±0,03 44,48±0,02 67,21 13,72±0,04 20,73 1,37±0,02 2,07 6,61±0.04 9,99

Доля аминокислотного азота в опыте превосходила контроль у диплоидных и тетраплоидных форм, а у гесаплоидов наоборот была меньше.

Содержание гексозаминного азота мало отличалось у диплоидов и тет-раплоидов и снизилось в опыте у гексаплоидных форм.Таким образом, следует отметить, что растения оказали выраженное воздействие на биологическую и биохимическую активность корнеобитаемой среды через корневые выделения. В опытах показано, что растения не только выделяют органические соединения через корневую систему, но и изменяют биологическую и биохимическую активность субстрата. Биохимическая активность субстрата проявляется в первую очередь через изменение ферментативной активности субстрата за счет выделения собственных ферментов, а так же активации микробиологических процессов, обязательным компонентом которых является энзиматическая активность микробиологической природы. Через выделительную и поглотительную функции растения регулируют химический состав корнеобитаемой среды, ее биохимические свойства и микробиологическую активность (включая состав микрофлоры, ее количественные и динамические характеристики).

Изменение активности ферментов связано с наступлением фенологических фаз развития растений. , что сопряжено с физиологическими и биохимическими изменениями в растении (фотосинтез, дыхание, ксилемный и флоэмный транспорт) (Кумаков, 1971, 1986; Киселёва, 1987; Игошин, Игошина, 1990 и др.). Дражирование семян кембрийской глиной влияет на ростовые процессы, продуктивность растений, но влияние зависит от условий произрастания растений, особенно состава и свойств корнеобитаемой среды, интенсивности, продолжительности и направленности воздействия изучаемого фактора, а так же от видовых и сортовых особенностей растений, которые проявляются в их отзывчивости на внешние воздействия устойчивости к воздействиям, временным характеристикам активности различных физиологических и биохимических процессов.

Изменение активности ферментов прикорневой почвы опытных растений свидетельствует о том, что дражирование семян кембрийской глиной влияет на физиологические процессы в растении, одним из которых является выделительная функция корневой системы. Причем, внешне слабое воздействие на семена, (дражирование инертным агентом - кембрийской глииой) имело выраженный отклик на протяжении всей вегетации растений.

ВЫВОДЫ

1. Важной дополнительной характеристикой корнеобитаемых сред наряду с физическими свойствами и химическим составом является их биохимическая активность, определяемая как активность основных групп ферментов (оксидо-редуктазы, гидролазы и др.).

2. Растения пшеницы в ходе своей жизнедеятельности выделяют в виде корневых выделений в питательный раствор органические вещества (5-7% органического углерода от конечной сухой массы растений), что не приводит к снижению продуктивности.

3. Интенсивность и динамика выделения органических веществ корневыми системами, а также биохимических процессов в корнеобитаемой среде определяется ее свойствами, видовыми и сортовыми особенностями растений и активностью физиологических процессов в растении.

4. Корневые системы растений не только выделяют в корнеобитаемую среду органические соединения, но и активно влияют на интенсивность биохимических процессов в ней, изменяя активность основных групп ферментов.

5. Дражирование семян растений пшеницы кембрийской глиной оказывая стимулирующее воздействие на физиологические (в том числе ростовые) процессы, привело к изменению динамики ферментативной активности корнеобитаемой среды, увеличению количества корневых выделений (на 35-38%)

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Хомяков Ю.В. Методические подходы к изучению биохимической активности корнеобитаемых сред растений в регулируемых условиях / Ю.В.Хомяков // Плодородие, №4(49), 2009, с. 21-23.

2. Хомяков Ю.В. Применение газовой хроматографии в агроэкологии / Ю.В. Хомяков, М.П. Банкин // Труды всероссийской конференции с международным участием (1-3 июля 2009 г.), С-Пб, АФИ, 2009. с. 340.

3.Хомяков Ю.В. Влияние алюмотолерантных микроорганизмов на биохимическую активность почвы/ Пономарева Л.В., Цветкова Н.Г., Кудрявцев Д.В., Хомяков Ю.В. // Материалы международной конференции (25-27 сентября 2007 г.), СПб, 2007. с. 212-213

4. Хомяков Ю.В. Влияние кембрийской глины на продуктивность растений и биохимическую активность прикорневой почвы/ Ю.В. Хомяков, В.Ф. Николенко // Материалы координационного совещания и научной сессии Агрофизического института (24-26 марта 2009 г.), С-Пб, 2009. с. 206-210

5. Khomjakov Ju.V. Plant Growth and Development from Seeds Differently Nitrogen Fertilized / Stefanova M.V., Mashakova O.A., Khomjakov Ju.V., Gusakova L.P., Ve-likanov L.P., Lykova N.A., Arhipov M.V // Book of Abstracts of XV FESPB Congress, 17-21 July 2006, Lyon - France.- P. 123

Подписано в печать 10.11.2009 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 59

Отпечатано в ООО «Копи - Р» Санкт - Петербург, пер. Гривцова, д. 1 / 64 Лицензия ПЛД №69-338 от 12.02.99г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хомяков, Юрий Викторович

ВВЕДЕНИЕ

1 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РАСТЕНИЙ МЕЖДУ СОБОЙ И ИХ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА КОРНЕОБИТАЕМЫЙ СУБСТРАТ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Корневые выделения растений

1.2 Ферментативная активность корневых выделений и корнеобитаемых субстратов

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3 О

2.1 Характеристика метеорологических исследований при проведении полевых опытов

2.2 Объекты исследований 31 2.2.1 Краткая характеристика используемых пшениц

2.3 Характеристика кембрийской глины

2.4 Методики проведения опытов

2.5 Описание опытов

2.6 Методики выполнения аналитических исследований

2.7 Статистическая обработка данных

3 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1 Методические подходы к проведению исследований

3.2 Изучение влияния различных по составу и свойствам выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Роль корневых выделений растений в формировании биохимических свойств корнеобитаемой среды"

Актуальность темы. Основной проблемой современного сельского хозяйства является получение стабильных урожаев сельскохозяйственных культур в меняющихся условиях окружающей среды. Следует отметить, что в реальных условиях ведения сельского хозяйства действие различных факторов проявляется не в отдельности, а комбинированно. Одни факторы усиливают, ослабляют или видоизменяют действие других факторов, либо не оказывают на них влияния. Значительное влияние на продуктивность растений и урожай кроме биологических особенностей самих растений оказывают климатические факторы и условия, складывающиеся в корнеобитаемом слое почвы или другого субстрата (химический состав, физико-химические характеристики и др.) Условия, которые складываются в корнеобитаемой среде в значительной степени определяются воздействием корневых систем растений, включая и поглотительную и выделительную их функции.

Данные целого ряда исследователей на протяженнии нескольких столетий однозначно указывают на то, что почва как биокосное тело формируется не в отдельности от других, протекающих в природе процессов, а на прямую с ними связана. Все процессы в ней происходят непрерывно, в комплексе с существованием живых организмов. Являясь в природе основным корнеобитаемым субстратом, она постоянно подвергается воздействию целого ряда биологических факторов. Растения в ходе своей жизнедеятельности через корневые системы постоянно воздействуют на почву или любой другой корнеобитаемый субстрат, активно изменяя его состав и свойства. Роль растений сводится не только к поглощению питательных веществ из корнеобитаемой чреды, но и к активному воздействию на нее непосредственно через корневые выделения и опосредованно через обитающую в корнеобитаемом субстрате микрофлору.

Большого внимания заслуживает явление почвоутомления. Поскольку вынос питательных веществ, закисление субстрата, размножение сорных растений, вредителей и болезней поддаются регулированию агротехническими и агрохимическими приемами, аллелопатия и связанное с нею накопление ■ колинов, особенно при длительном бессменном выращивании отдельных культур, часто является первопричиной почвоутомления и снижения продуктивности искусственных и естественных фитоценозов (Грозинский,1990). В природе перечисленные факторы могут являться одной из причин смены растительных сообществ.

С указанными закономерностями приходится иметь дело как в открытом грунте (в условиях сельскохозяйственного поля), так и в защищенном грунте, где в значительной степени условия являются регулируемыми. Наиболее трудно подвергаются регуляции условия корнеобитания растений и в открытом и в защищенном грунте. Условия в корнеобитаемом слое можно изменять применяя химические мелиоранты, минеральные и органические удобрения, проводя различные агротехнические мероприятия. Изучение лее процессов происходящих в почве в ответ на эти воздействия часто ограничивается оценкой отклика растений по показателям продуктивности в течение вегетационного сезона, изменением агрохимических показателей, а отдаленные результаты и последствия мероприятий, вообще опускаются, что является одной из причин снижения плодородия почв, применения необоснованных, невостребованных и неокупаемых урожаем доз удобрений. Поскольку почва является сложной системой, включающей помимо минеральной части еще и биологические компаненты, роль которых весьма высока, то необходимо использовать информацию о состоянии именно этой составляющей, т. е. интенсивность биологических процессов, протекающих в почве с участием растений и основных химических составляющих ее.

В связи с тем, что трансформация всех минеральных и органических веществ в почве или любом другом корнеобитаемом субстрате носит ферментативный характер, то изучение субстрата с этой позиции служит весьма важным источником информации о направленности биохимических процессов в прикорневой зоне. Такой подход позволит более точно и направленно регулировать условия корнеобитаемого слоя, влиять на продуктивность растений, и обеспечивать устойчивость и стабильность почвенно- растительной системы.

Цель исследований. Целью настоящей работы является комплексная оценка влияния корневых выделений растений на биохимические показатели корнеобитаемых сред (КС) в зависимости от особенностей самих растений, состава КС в естественных и искусственных условиях в течение вегетации, а так же изучение возможности применения показателей биохимической активности КС в изучении влияния различных воздействий на растения. Задачи исследований.

1. Изучить биохимическую активность корнеобитаемых субстратов по активности основных групп ферментов

2. Показать возможность применения ферментативной активности наряду с общей биологической активностью для характеристики процессов, протекающих в корнеобитаемом субстрате в различных условиях

3. Оценить сортовую специфику пшеницы по вкладу в общую биохимическую активность корнеобитаемого субстрата

4. Оценить динамику биохимической активности корнеобитаемой среды после предварительного дражирования семян пшеницы кембрийской глиной

5. Сравнить отклик растений пшеницы на дражирование семян кембрийской глиной по изменению ростовых показателей, семенной продуктивности, интенсивности корневых выделений и ферментативной активности корнеобитаемого субстрата

Научная и практическая значимость. Данные, полученные в работе, могут иметь общебиологическое значение при изучении процессов протекающих в почве, изучения влияния растений на состав и свойства корнеобитаемой среды.

Результаты работы и данное направление исследований может и должно использоваться при решении задач биологизации и экологизации земледелия, разработке современных агротехнологий, их оценке, при проведении мониторинговых исследований и оценке воздействия различных экотоксикантов и физических факторов на почвенно-растительные системы. Положения, выносимые на защиту

1. Одной из основных характеристик корнеобитаемого субстрата кроме содержания в нем питательных веществ, и физических свойств, является биохимический состав, его биологическая и биохимическая активность.

2. Растения через свои корневые выделения изменяют не только химический состав корнеобитаемой среды, но также его биологическую и биохимическую активность

3. Различные по видовому и сортовому составу пшеницы неодинаково влияют на биохимическую активность корнеобитаемой среды.

4. Биохимическая активность и ее динамика в корнеобитаемом субстрате зависит от содержания в нем «физической» глины и органического вещества.

5. Дражирование семян кембрийской глиной оказывает стимулирующее влияние на ростовые показатели, продуктивность растений и биохимическую активность корнеобитаемой среды

6. Показатели биохимической активности на протяжении всей вегетации могут служить критерием отклика растений на воздействие в ранних фазах онтогенеза.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались и обсуждались на международной конференции при ГНУ АФИ Россельхозакадемии (25-27 сентября 2007года, С-Пб.); координационном совещании и научной сессии Агрофизического института (24-26 марта 2009 г., С-Пб), всероссийской конференции с международным участием при ГНУ АФИ Россельхозакадемии (1-3 июля 2009 г., С-Пб),

Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре печатных работы, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК. Объем и структура работы. Диссертация написана на русском языке, изложена на 144 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, 33 таблиц, 39 рисунков. Список литературы включает 200 наименований, в том числе 23 на иностранных языках

Заключение Диссертация по теме "Агропочвоведение и агрофизика", Хомяков, Юрий Викторович

выводы

1. Важной дополнительной характеристикой корнеобитаемых сред наряду с физическими свойствами и химическим составом является их биохимическая активность, определяемая как активность основных групп ферментов.

2. Растения в ходе своей жизнедеятельности выделяют в виде корневых экссудатов органические вещества (5-7%) от конечной массы растений, что не приводит к снижению продуктивности.

3. Интенсивность и динамика выделения органических веществ корневыми системами, биохимических процессов в корнеобитаемой среде определяется ее свойствами, сортовыми особенностями растений и активностью физиологических процессов в растении.

4. Корневые системы растений не только выделяют в корнеобитаемую среду органические соединения, но и активно влияют на интенсивность биохимических процессов в ней.

5. Дражирование семян растений пшеницы кембрийской глиной оказывая стимулирующее воздействие на физиологические (в том числе ростовые) процессы, приводит к изменению динамики ферментативной активности корнеобитаемой среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Корневые системы растений оказывают активное влияние на состав и свойства корнеобитаемого слоя почвы. Это влияние связано с прямым физическим воздействием на корнеобитаемый субстрат — канализирующее воздействие, прямым химическим воздействием, обусловленным поглощением и выделением различных соединений, опосредованное через стимуляцию микробиологической активности корневыми выделениями и изменение свойств через биохимическое, а именно ферментативное воздействие.

Данные о биологическиой и биохимической активности позволяют оценить направленность и интенсивность процессов в почве, что более ценно как диагностический признак, так как появляется возможность прогнозирования.

Выделительная функция растений, включая корневые выделения, характеризует физиологическое состояние растений и является его нормальной функцией. Состав и интенсивность корневых выделений определяется видовой и сортовой спецификой растений, их фазой развития, составом и свойствами корнеобитаемой среды, а так же зависит от различных внешних воздействий на растения, влияющих на его физиологию. Динамика выделительной функции имеет те же общебиологические особенности, что и другие свойства растительных организмов, т.е. проявляет временные зависимости, активацию или угнетение в различные фазы развития, отклик в форме изменчивости или устойчивости на воздействие и др.

Количество корневых выделений в виде органических соединений за вегетацию при выращивании растений на питательных растворах составляет как правило 5-7% от массы растения. Количество органических соединений выделяемых корневыми системами в почву учесть довольно сложно из-за разнообразия и интенсивности микробиологических и биохимических процессов, протекающих в ней. Об интенсивности выделительной функции корневых систем можно судить по биохимической активности корнеобитаемых сред, т. к. последняя прямо и косвенно ( через активацию микрофлоры) определяется этими выделениями.

В целом биохимическая активность корнеобитаемой среды регулируется высшими растениями через их корневые выделения и симбиотические отношения с различными группами микроорганизмов. Возможность изменения биохимической активности корнеобитаемой среды и сохранение этих свойств в течение длительного времени определяется составом и свойствами корнеобитаемого субстрата.

В работе при проведении вегетационных опытов оценены динамика и количество корневых выделений разных сортов пшеницы (Белорусская 80, Ленинградка, Саратовская 29), показано влияние на эти процессы присутствия в корнеобитаемой среде и на поверхности семени нейтрализованной кембрийской глины. Кембрийская глина оказала влияние на рост и развитие растений пшеницы, изменив в некоторой степени (4-5 дней) сроки наступления фенологических фаз, высоту и массу растений, массу зерна в колосе. Воздействие кембрийской глиной оказало эффект, продолжавшийся в течение всей вегетации растений пшеницы. У разных сортов растений пшеницы отклик на такое воздействие был различным. Наиболее отзывчивым, как правило, являлся интенсивный сорт Белорусская 80.

Корневые выделения растений оказывают влияние и на микробиотический комплекс корнеобитаемой среды, поставляя питание для микрофлоры, различные физиологически активные соединения, оказывающие стимулирующий, регулирующий либо ингибирующий эффект, определяя численность и видовой состав микрофлоры. Это влияние может быть зафиксировано прямым учетом микрофлоры, либо по метаболическим характеристикам (выделение в среду различных соединений, способность использовать для роста ту или иную среду и др.). Одним из эффективных методов оценки общей биологической активности, напрямую связанной с активностью микрофлоры является метод газовой хроматографии, позволяющий оценить интенсивность дыхания, азотфиксации, денитрификации и т.д.

Такие показатели, как интенсивность дыхания и интенсивность несимбиотической азотфиксации напрямую связаны с активностью и количеством микрофлоры. Биохимические же процессы в почве или любом другом корнеобитаемом субстрате определяются не только активной микрофлорой, но и зоофауной, непосредственно корневыми системами, корневыми выделениями растений, ферментативным комплексом субстрата — производным деятельности вышеперечисленных составляющих. В связи с этим наиболее объективную информацию о процессах протекающих в корнеобитаемой среде дает изучение ферментативной активности как дополнения к другим характеристикам.

В работе на примере пшениц разных сортов оценено количество органических соединений, секретируемых корневыми системами. Показано, что секреция органического вещества не приводит к снижению продуктивности растений, зависит от сорта растений, условий корнеобитаемой среды, предварительного дражирования семян нейтрализованной кембрийской глиной. При развитии корневой системы пшеницы сорта Ленинградка на подложке ризотрона, покрытой кебрийской глиной, почвой и подложке без покрытия секреция была максимальной в варианте без покрытия, затем — с кембрийской глиной, минимальное в варианте с почвой. Кроме того, максимум секреции в варианте с почвой наблюдался позже, чем в других вариантах. Условия корнеобитаемой среды так же оказали влияние на ростовые показатели и продуктивность растений пшеницы. Максимальные значения по высоте и массе растений были получены в варианте со «стриптизной» подложкой, затем с кембрийской глиной. Минимальные значения оказались в варианте с почвой. Таким образом, можно предположить, что компоненты почвы оказывают регулирующее воздействие на растения, снижая активность секреции корневых выделений, активность других процессов, что отражается на ростовых показателях растений. В варианте с кембрийской глиной и со стриптизной подложкой наблюдается активация указанных процессов.

Дражирование семян пшеницы кембрийской глиной оказало стимулирующее влияние на растения и привело к увеличению секреции органических соединений корнями, высоты и массы растений, показателей продуктивности.

В данном случае проявились сортовые различия. Наиболее выраженными описанные эффекты оказались у пшеницы сорта Белорусская 80 по сравнению с сортом Саратовская 29.

В опытах по изучению ферментативной активности корнеобитаемых субстратов показано, что изначальная ферментативная активность зависит от их состава и свойств. В дальнейшем активность ферментов определяется корневыми системами растений, причем степень изменения и динамика процесса определяются и свойствами субстрата, и сортовыми и генетическими отличиями растений. Хотя общие закономерности изменения активности ферментов схожи во всех вариантах.

Дражирование семян кембрийской глиной оказало различное влияние на продуктивность растений, ростовые показатели и ферментативную активность корнеобитаемой среды. Во всех вариантах дражирование оказало стимулирующее влияние на ростовые показатели и продуктивность растений пшеницы. Наиболее отзывчивым оказался сорт Белорусская 80 по сравнению с сортами Ленинградка и Саратовская 29.

Ферментативная активность изменялась по разному, в зависимости от исходных свойств корнеобитаемой среды, сорта и генотипа растений.

Величины активностей каталазы и протеазы зависят от гранулометрического состава субстрата и наиболее высоки в кассетах с более высоким содержанием «физической глины».

Активность инвертазы, уреазы и интенсивность дыхания оказались наиболее зависимыми от содержания органического вещества в субстрате.

Величина активности этих показателей выше в вариантах с большим содержанием органического вещества.

Активность рассмотренных процессов, как правило, возрастает в фазу кущения. Дальнейшее изменение активности различается у отдельных ферментов. Активность каталазы, уреазы, протеазы и интенсивность дыхания возрастают до фазы выхода в трубку, иногда и до фазы колошение-кущение, а за тем снижается. Наиболее резко выражено снижение активности уреазы. Активность инвертазы наоборот снижается после фазы кущения и вновь возрастает лишь к фазе полной спелости.

Влияние дражирования семян кембрийской глиной имеет и сортовую специфичность и зависит от состава корнеобитаемого субстрата.

Наиболее отзывчивым на дражирование семян, как правило, оказывается сорт Белорусская 80. Влияние содержания глины в корнеобитаемом субстрате проявляется двояко. Активность каталазы на глинистом субстрате изменяется при дражировании в меньшей степени. Активность других ферментов и их отклик на дражирование зависит в большей степени от сортовых особенностей и содержания органического вещества в субстрате.

Сортовые и видовые различия так же оказали влияние на активность основных групп ферментов и дыхания в корнеобитаемом субстрате, показали различный отклик на дражирование семян кембрийской глиной по изменению ростовых показателей и биохимической активности корнеобитаемой среды.

Активность каталазы у всех исследованных форм несколько снижается к фазе кущения, затем возрастает к фазе выхода в трубку, снова снижается к моменту цветения, и опять возрастает к фазе полного созревания. Наиболее выражены временные изменения у диплоидных и гексаплоидных пшениц. У этих пшениц к концу вегетации значительно возрастает активность каталазы, в отличии от тетраплоидных, где активность остается на прежнем уровне.

Активность пероксидазы корнеобитаемой среды у диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных форм пшениц несколько снижается по сравнению с исходной почвой к фазе кущения, затем возрастают к фазе выхода в трубку и продолжают увеличиваться к фазе полной спелости (кроме тетраплоидных форм, где активность несколько снижается в фазу колошения-цветения).

Полифенолоксидазная активность корнеобитаемых субстратов возрастает у всех форм пшениц к фазе кущения, затем в малой степени снижается (кроме тетраплоидных форм) и вновь возрастает у всех форм вплоть до наступления фазы полной спелости, где ее значения наиболее высоки. Тетраплоидная пшеница ведет себя своеобразно, отличаясь от других вариантов (аналогично активности каталазы и пероксидазы).

Коэффициент гумификации в корнеобитаемом субстрате у всех форм пшениц возрастает к наступлению фазы кущения, затем снижается к выходу в трубку и снова возрастает к наступлению колошения. Затем у всех пшениц (кроме диплоидных) происходит снижение коеффициен га гумификации.

Активность инвертазы у всех форм исследованных пшениц значительно увеличивается к наступлению фазы кущения, а затем происходит значительное снижение к моменту выхода в трубку, продолжающееся до момента кущения. К моменту полной спелости активность инвертазы во всех вариантах приблизилась к значениям, наблюдаемым в исходной почве.

Активность протеазы корнеобитаемой среды при выращивании растений значительно возрастает уже при наступлении фазы кущения по сравнению с исходной почвой, снижается вплоть до наступления фазы колошения-цветения и к полному созреванию снова возрастает. Исключением является гексаплоидная пшеница сорта Саратовская 29, у которой протеазная активность корнеобитаемого слоя в фазу выхода в трубку несколько выше, чем в фазу кущения, в дальнейшем ведет себя подобно другим вариантам.

Активность уреазы при наступлении фазы кущения увеличивается во всех вариантах.

У диплоидных форм пшениц наблюдается некоторое снижение активности уреазы при наступлении фазы выхода в трубку, после чего активность возрастает или остается без изменений.

У тетраплоидной формы значения активности уреазы достоверно не различаются во всех фазах, кроме полной спелости, где активность возрастает.

У гексаплоидных форм пшениц активность уреазы возрастает при наступлении фазы колошения-цветения

Интенсивность дыхания корнеобитаемого субстрата у диплоидных и гексаплоидных форм пшениц снижается в фазу выхода в трубку и полной спелости и увеличивается в фазу колошения-цветения.

У тетраплоидных фор, наоборот, в фазы выхода в трубку и полной спелости интенсивность дыхания корнеобитаемого субстрата возрастает, а в фазу колошения-цветения снижается.

Дражирование семян кембрийской глиной проявило свое действие на биохимическую активность по разному, снизив активность каталазы и инвертазы и увеличив активность протеазы и интенсивность дыхания.

Изменения активности других ферментов имеет более сложную динамику, связанную с видовыми и сортовыми особенностями растений.

Дражирование оказало стимулирующий эффект на рост растений, но степень его выраженности различна. Наиболее заметен эффект у гексаплоидных пшениц, особенно у сорта Белорусская 80. У других форм эффект заметен на уровне тенденции.

Воздействие растений на корнеобитаемый субстрат, в том числе и почву осуществляется, кроме непосредственного выделения различных химических соединений, так же через изменение ферментативной активности субстрата за счет выделения собственных ферментов, а так же активации микробиологических процессов, обязательным компонентом которых является энзиматическая активность микробиологической природы. Через выделительную и поглотительную функции растения регулируют химический состав корнеобитаемой среды, ее биохимические свойства и микробиологическую активность (включая состав микрофлоры, ее количественные и динамические характеристики).

Дражирование семян кембрийской глиной позволило показать, что даже слабые воздействия на растения в начале вегетации изменяет активность различных процессов в самом растении, влияя на ростовые показатели и продуктивность, влияет так же на свойства корнеобитаемой среды, изменяя ее состав и активность ферментативного комплекса.

Степень проявления и изменения биохимических свойств корнеобитаемой среды определяется ее изначальными химическими, физико-химическими и физическими свойствами, генетическими и сортовыми различиями культивируемых растений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Хомяков, Юрий Викторович, Санкт-Петербург

1. Авдусин П.П. Глинистые осадочные породы / Авдусин П.П. // М.: Изд. АН СССР,1953,92 с.

2. Авунджян Э.С. О связи между активностью ферментов и механическим составом почвы / Авунджян Э.С., Галстян А.Ш.// Биол. журн. Армении, 1970, т. 23, №2, с. 3—9.

3. Аксёнов С.М. Физико-химические методы в агрохимии / Аксёнов С.М., Банкин М.П. // Л.: Изд. ЛГУ, 1986,136 с.

4. Александрова И.В. О методах определения активности некоторых почвенных ферментов / Александрова И.В. // Почвоведение, № 9, 1959, с. 73—77.

5. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / Александрова Л.Н. // Л.: Наука, 1980,285 с.

6. Александрова Л.Н. О природе органо-минеральных коллоидов и методах их изучения / Александрова Л.Н., Надь М.О. // Почвоведение, 1958, № 8, с. 1528.

7. Алиев Э.А. Экология и энергетика биохимических превращений органического вещества почв / Алиев Э.А. // Баку: ЭМИ, 1978. с. 256.

8. Алиев Э.А. Выращивание овощей в гидропонных теплицах / Алиев Э.А. // Киев: Урожай, 1985,160 с.

9. Алиев Э.А. Жизнеобеспечение корневых систем и продуктивность растений в регулируемых условиях / Алиев Э.А. // Дисс. уч. ст. канд. биол. наук. Л.: 1990,191с.

10. Апарин Б.Ф. Экологическая функция почв / Апарин Б.Ф. // Вестн. СПбГУ. Сер. биол., Вып. 1,1996, с. 38-48.

11. Арипов Э.А. Монтморшшонитгидрослюдистые глины Узбекистана / Арипов Э.А., Закиров М.З., Ахмедов К.С. //Ташкент: изд-во Фан 1976,136 с.

12. Аристовская Т.Б. Микробиология процессов почвообразования / Арисговская Т.Б. // Л.: Наука, 1980,287 с.

13. Аристовская Т.Б. Микробиологические аспекты плодородия почв / Аристовская Т.Б. // Почвоведение, 1988, № 9, с. 53-63.

14. Багаутдинов Ф. Я. Сезонная динамика содержания углеводов и ферментативной активности в некоторых почвах Предуралья / Багаутдинов ФЛ. // В сб.: Сезонная динамика почвенных процессов. Таллин, 1979, с. 50—52.

15. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза. / В.А.Драгавцев, Г.В.Удовенко, Н.Ф.Батыгин и др. // В кн.: Физиологические основы селекции растений. (Теоретические основы селекции). Под ред. Г.В.Удовенко СПб: ВИР, 1995, с. 14-97.

16. Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль. / Берестецкий О.А. // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов, Л.: ВНИИСХМ, 1978, с. 7-30.

17. Берестецкий О.А. Роль культурных растений в формировании микробных сообществ почв / Берестецкий О.А. // Автореф. дисс. докт. биол. наук, М, 1982,36 с.

18. Берестецкий О.А. Биологические основы плодородия почв. / Берестецкий О.А. //М.: Колос, 1984,187 с.

19. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция растений. / Благовещенский О.А. //Научн. докл. в. шк. Биол. науки 1967, № 1 (37), с. 130-143.

20. Бочарова И.С. Рассеянное органическое вещество и его влияние на характерные свойства глинистых отложений. / Бочарова И.С. // Глины, их минералогия, свойства и практическое значение, М.: Наука, 1970, с. 186-193.

21. Бурыкин А.М. Процессы минерализации и гумификации растительных остатков в молодых почвах техногенных экосистем. / Бурыкин А.М., Засорина Э.В. // Почвоведение, 1989, № 2, с. 61-69.

22. Быков О.Д. Экологическая и видовая дифференциация пшеницы по уровню фотосинтетической активности / Быков О.Д., Зеленский М.И. // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1987, Т. 100, с. 196-203.

23. Верховцева Н.В. Метод газовой хроматографии-масс-спектрометрии в изучении микробных сообществ почв агроценоза / Верховцева Н.В., Осипов Г.А. // Проблемы агрохимии и экологии, 2008, № 1, с. 51-54

24. Веденина А.А. Почвы на локальных моренах в западных районах

25. Ленинградской области / Веденина А.А. // Дисс. канд. биол. наук Л.: 1981,154 с.

26. Вернадский В.И. Живое вещество / Вернадский В.И. // М.: Наука, 1978, 357с.

27. Вигоров А. И. Особенности каталазы подзолистой почвы / Вигоров А. И. // ДАН СССР, т. 122, № 6,1958, с. 1107—1110.

28. Власюк П. А. Активность уреазы в ризосфере сельскохозяйственных культур / Власюк П. А., Добротворская К.М., Гордпенко С.А., // Доклады ВАСХНИЛ, № 8,1956,28—31.

29. Власюк П.А. Активность ферментов в ризосфере сельскохозяйственных растений / Власюк П.А. Добротворская К.М. Гордненко С.А. // Научные труды Украинского института физиологии растений, Л., 20,1959, с. 12 17с.

30. Водяник А.С. Функциональная активность корневой системы и продуктивность гороха и овса в смешанном и чистом посевах / Водяник А.С., Водяник Т.М. // Сельскохозяйственная биология, 1990, № 3, с. 87-92.

31. Гагарина Э.И. О природе органического вещества почв на звонцовых глинах и его связи с глинистой формацией / Гагарина Э.И., Терешенкова И.А., Петрова И.Н. //Вестн. ЛГУ, Сер. биол., Вып.1,1988, с. 89-96.

32. Галстян АШ. Определение активности ферментов почв / Галстян А.Ш. // Ереван, 1978, 81 с.

33. Галстян А.Ш. О дегидрогеназах илистой фракции почвы / Галстян А.Ш., Авунджян Э.С // Докл. АН СССР, 1970, т. 195, №3, с. 707—709.

34. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении / Галстян А.Ш. // Ереван: Айасшн,1974,259 с.

35. Галстян А.Ш. Изучение сравнительной активности каталазы в некоторых типах почв Армении / Галстян А.Ш. // Доклады АН АрмССР. т. XXI IT, № 2, с. 61—65.

36. Галстян АШ. Влияние удобрений на активность каталазы в почве / Галстян А.Ш. // Доклады АН АрмССР, т. XXV, № 5,1957, с. 261-264.

37. Галстян А.Ш. Определение сравнительной активности пероксидазы и пилифснолоксндазы в почве / Галстян А.Ш. // Доклады АН АрмССР, т. XXVI, 1958, с. 285—288.

38. Галстян А.Ш. Некоторые вопросы изучения почвенных ферментов / Галстян А.Ш. // Сообщения лаборатории агрохимии АН АрмССР, т. 2, 1959, с. 19—25.

39. Галстян А.Ш. Об активности ферментов и интенсивности дыхания почвы / Галстян А.Ш. // ДАН СССР, т. 127, № 5,1959, С.Ю99—1102.

40. Галстян А.Ш. Об активности р-глюкозидазы в почве / Галстян А.Ш. // Изв. АН АрмССР, сер. биол. и с.-х. наук, т. ХП, № 4,1959, с. 75.79.

41. Галстян А.Ш. К вопросу определения дыхания почвы / Галстян А.Ш. // Доклады ВАСХНИЛ,№ 2,1959, с. 19-21.

42. Галстян А.Ш. К исследованию ферментативной активности обнаженных грунтов озера Севан / Галстян А.Ш. // Изв. АН АрмССР (биол. науки), т.1. ХШ,№7,1960, с. 55—60.

43. Галстян А.Ш. Об активности ферментов в солончаках / Галстян А.Ш. // Доклады АН АрмССР, т. XXX. № 1, I960, с. 61—64.

44. Галстян А.Ш. Дыхание почвы как одни из показателей ее биологической активности / Галстян А.Ш. // Сообщения, лабор. агрохимии АН АрмССР, № 4,1961, с.ЗЗ—34.

45. Галстян А.Ш. К методике определения активности дегидраз в почве / Галстян А.Ш. // Доклады АН АрмССР, т. XXXV, № 4,1962, с.181—183.

46. Гончарова Э.А. Донорно-акцепторные связи у растений в условиях стрессов / Гончарова Э.А. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1981, т.71, вып.1, с.16 —26.

47. Горобец С.А. Способы снижения фитотоксичности субстрата в условиях монокультуры / Горобец С.А., Буколова Т.П // Роль токсинов растительного и животного происхождения в аллелопатии, Киев: Наукова Думка, 1983, с.101-107.

48. Гродзинский А.М. Роль корневых систем в химическом взаимодействии растений / Гродзинский А.М. // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах, Выпуск 5, Киев: Наукова думка, 1974, с.10-14.

49. Гродзинский A.M. Некоторые проблемы изучения аллелопатическош взаимодействия растений / Гродзинский А.М. // Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах, Киев: Наукова Думка, 1977, с. 3-12.

50. Гродзинский А.М. Аллелопатическое почвоутомление / Гродзинский А. М. //Киев: Наукова Думка, 1979,198 с.

51. Гродзинский А.М. Перспективы изучения и использования аллелопатии в растениеводстве / Гродзинский А. М. // Роль аллелопатии в растениеводстве, Киев: Наукова Думка, 1982, с. 3-14.

52. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление / Гродзинский А. М. // Киев: Наукова Думка, 1991,429 с.

53. Гродзинский А.М. О сорбции органических веществ в почве / Гродзинский А.М., Середюк Л.С., Крупа Л.И. // Аплелопатия в естественных и искусственных фитоценозах, Киев: Наукова Думка, 1982, с. 3-11.

54. Гродзинский A.M., Головко Э.А. Естественные и искусственные агроэкосистемы: проблемы и методы изучения почвоутомления / Гродзинский А.М., Головко Э.А. // Современные методы исследования почв. Материалы Всесоюзной научной конференции, М.: 1983, с. 6-97.

55. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений / Грюммер Г. // Аллелопатия, М.: Изд. ИЛ, 1957, с. 28-34.

56. Гудсков Н.Л. Развитие концепций единой и специфической устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / Гудсков Н.Л. // Историко-ботанические исследования, М.: Наука, 1989, вып. 10, с.141-157.

57. Давтян Г.С. Факторы высокой продуктивности растений в управляемых условиях / Давтян Г.С. // Сообщ. ин-та агрохим. проблем и гидропоники Армянской ССР, 1974. №14, с. 3-14.

58. Демченко О.А. Влияние осмотического стресса на рост корней и надземных органов яровой пшеницы / Демченко О.А. // Автореф. дисс. канд. биол. наук, М.: МСХА, 1994,24 с.

59. Доспехов Б А. Методика полевого опыта / Доспехов Б.А // М.: Колос, 1979, 415 с.

60. Дробник Я. Изучение биологических превращений органических веществ в почве / Дробник Я. // Почвоведение, 1957, № 12, с. 66—71.

61. Дроздов С.Н. Задачи экологической физиологии растений. / Дроздов С.Н. // В кн.: Эколого-физиологические. аспекты устойчивости роста и развития растений, Петрозаводск: КНЦ РАН, 1990, с. 3-8.

62. Ермаков Е.И. Агрофизические проблемы гармонизации взаимодействия растений со средой обитания / Ермаков Е.И. // В сб.: Агрофизические методы и приборы (в трёх томах) Растения и среда их обитания (том третий), СПб.: АФИ, 1998, с. 7-18.

63. Ермаков Е.И. Взаимодействие растений с корнеобитаемой средой в искусственной биосфере / Ермаков Е.И. // Сб. тр. по агроном. Физике, JL: Колос, 1970, Вып. 21, с. 30-37.

64. Ермаков Е.И. Роль биогенных факторов в изменении искусственных корнеобитаемых сред и теория их регенерации / Ермаков Е.И. // Докл. ВАСХНИЛ, 1973, №8, с. 4-7.

65. Ермаков Е.И. Теория и методы интенсивного культивирования растений в регулируемых условиях / Ермаков Е.И. // Автореф. дисс. доктора с-х. наук, Л.: 1987,49 с.

66. Ермаков Е.И. Регулируемая агроэкосистема в биологических и сельскохозяйственных исследованиях / Ермаков Е.И. // Продукционный процесс растений в регулируемых условиях, СПб: Гидрометеоиздат, 1993, с. 3-15.

67. Ермаков Е.И. Моделирование процессов первичного почвообразования в регулируемых условиях / Ермаков Е.И. // Веста. РАСХН, 1993, №5, с. 24-31.

68. Ермаков Е.И. Закономерности изменения корнеобитаемых сред при длительном выращивании растений / Ермаков Е.И., Зверева Т.С. // Докл. ВАСХНИЛ, 1979, № 1, с. 17-18.

69. Ермаков Е.И. Аминокислоты органо-минерального комплекса корнеобитаемых субстратов / Ермаков Е.И., Перуанский Ю.В. // Докл. ВАСХНИЛ, 1980, №4, с. 10-17.

70. Ермаков Е.И. Приёмы управления аллелопатической напряжённостью в системе растение корнеобитаемая среда в регулируемых условиях / Ермаков Е.И. и др. // Роль аллелопатии в растениеводстве, Киев: Наукова Думка, 1982, с. 160-169.

71. Ермаков Е.И. Биологический комплекс в системе растение корнеобитаемая среда / Ермаков Е.И., Степанова О.А., Чайковская Л.А. // Докл. ВАСХНИЛ, 1986, №10, с. 19-21.

72. Ермаков Е.И., Биогенное выветривание корнеобитаемых сред при длительном выращивании растений в регулируемых условиях / Ермаков Е.И., Зверева Т.С. // Докл. ВАСХНИЛ, 1987, № 14, с. 18-20.

73. Жучен ко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / Жученко А.А. // Пущино: ОНТИ, Пущин. НЦ РАН, 1994,147 с.

74. Зайцева В.Е. Сезонная динамика биологической активности дерново-подзолистой почвы / Зайцева В. Е., Звягинцев Д. Г. // Почвоведение, 1979, №8, с. 76—81.

75. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для её оценки / Звягинцев Д.Г. // Почвоведение, 1978, № 6, с. 48-54.

76. Звягинцев Д.Г. Задача в области изучения динамики биологических процессов в почвах / Звягинцев Д.Г. // В сб.: Биодинамика и плодородие почвы, Таллин, 1979, с. 5—10.

77. Звягинцев Д.Г. Сравнительная характеристика ферментативной активности почв вертикальных зон / Звягинцев Д.Г., Воробьева Е.А., Горчарук Л.Г., Андреева Т. А. //В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики почв, М., 1976, с. 190—211.

78. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Звягинцев Д.Г. // М.: МГУ, 1987, 327 с.

79. Звягинцев Д.Г. О природе гуминовых кислот / Звягинцев Д.Г., Мирчинк Т.Г. //Почвоведение, 1986, № 5. с. 68-75.

80. Звягинцев Д.Г. и др. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв / Звягинцев Д.Г. и др. // Почвоведение, 1992, № 6, с. 63-77.

81. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов / Иванов В.П. //М.: Наука, 1973,295 с.

82. Ивахненко И.И. Динамика окислительно-восстановительных условий в почвах разной степени щдроморфизма / Ивахненко И.И., Романова Т.А.// В сб.: Сезонная динамика почвенных процессов, Таллин, 1979, с. 123—125.

83. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц / Ильина Л.Г. // Саратов: СГУ, 1966,132 с.

84. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение / Карпачевский Л.О. // М.: Изд. МГУ, 1993,183 с.

85. Каталог мировой коллекции ВОТ, Вып. 330, Л.: ВИР, 1981,41 с.

86. Каталог мировой коллекции ВИР, Вып. 445, Л.: ВИР, 1986,126 с.

87. Каталог мировой коллекции ВИР, Вып. 524, Л.: ВИР, 1989,32 с.

88. Качинский Н.А. Механический и микроагрегатный состав почвы и методы его изучения / Качинский Н.А. // М.: Изд. АН СССР, 1958,192 с.

89. Климашевский Э.А. Теория агрохимической эффективности растений / Климашевский Э.А. //Агрохимия,1990, с. 1.

90. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком / Ковда В.А. // Биогеохимические циклы в биосфере, М.: Наука, 1976, с. 19-85.

91. Козлов К.А. Биологическая активность почвы / Козлов К.А. // Изв. АН СССР, Сер. биол, 1966, № 5, с. 719-733.

92. Козлов К. А. О некоторых проблемах проявления энзиматической активности почвы / Козлов К.А, Кислицина В.П., Маркова Ю.А., Михайлова Э.Н. // Сб. докладов симпозиума по ферментам почвы, Минск, 1968, с. 66-89.

93. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв / Козловская Л.С. // Л.: Наука, 1976,196 с.

94. Козловский Ф.И. Современные естественные и антропогенные процессы эволюции почв / Козловский Ф.И. // М.: Наука, 1991,196 с.

95. Комиссаров И.Д. Химическая природа и биохимическое строение гуминовых кислот // Автореф. дисс. доктора биол. наук, Новосибирск, 1974, 44 с.

96. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения / Кононова М.М. // М.: Изд. АН СССР, 1963,313с.

97. Кононова М.М. Проблема органического вещества почвы на современном этапе / Кононова М.М. // Органическое вещество целинных и освоенных почв, М.: Наука, 1972, с. 7-29.

98. Корпев В.П. Активность ферментов в лесных подстилках сосняков разных типов леса / Корпев В.П. // Сб. докл. симпоз. по ферментам почвы, Минск,1968, с. 222-227.

99. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Учебное пособие / Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксёнов

100. B.А. // Ростов на Дону, РГУ, 1993,240 с.

101. Кравков С.П. Биохимия и агрохимия почвенных процессов / Кравков

102. C.П. // Л.: Наука, 1978,291 с.

103. Красильников Н.А. Выделение ферментов корнями высших растений / Красильников Н.А. // Докл. АН СССР, 1952, т. 87, № 2, с. 309-312.

104. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Красильников НА. // М.: Изд-во АН СССР, 1958,423 с,

105. Красильников Н.А. Роль микроорганизмов в выветривании горных пород / Красильников Н. А. // Микробиология, 1949, Т. 18, вып. 4, с. 216-218.

106. Красильникова М.П. Органическое вещество верхнепротерозойских и кембрийских пород Майской впадины / Красильникова М. П. // Автореф. дисс. канд. геол. Наук, М, 1970,31с.

107. Круглов Ю.В. Модификация газометрического метода определения каталазной активности / Круглов Ю.В., Пароменская Л.Н. // Почвоведение, 1966, № 1, с. 93—95.

108. Кузьмич П.К. Об определении биологической активности почвы / Кузьмич П.К., Клименко Н.А., Веремеешсо С.Н. // Почвоведение, 1990, № 6, с. 131-134.

109. Кулаковская Т.Н. Современные данные о роли органического вещества в плодородии почв / Кулаковская Т.Н. // Проблемы накопления и использования органических удобрений, Минск: Урожай, 1976, с. 10-20.

110. Кулаковская Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенного питания растений / Кулаковская Т.Н. // М.: Агропромиздат, 1990,219 с.

111. Купревич В.Ф. Почвенная этимология / Купревич В.Ф. // Т. 4, Минск: Наука и техника, 1974,404 с.

112. Купревич В.Ф. Внеклеточные ферменты корней высших автотрофных растений / Купревич В.Ф. // Докл. АН СССР, 1949, т. 68, № 5, с. 953-956.

113. Купревич В.Ф. Биологическая активность почвы п методы ее определения / Купревич В.Ф. // Докл. АН СССР, 1951, т. 79, № 5, с. 863-866.

114. Купревич В.Ф. Почвенная энзимология / Купревич В.Ф., Щербакова Т.Д. // Ми.: Наука и техника, 1966,274 с.

115. Кушнир Г.П. Микробиологические исследования в аллелопатии / Кушнир Г.П. // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах, Выпуск 5, Киев: Наукова думка, 1974, с. 23.

116. Лакин Г.Ф. Биометрия / Лакин Г.Ф. // М.: Высшая школа, 1980,293 с.

117. Лебедева А.И. Об органических остатках из нижнекембрийских синих глин / Лебедева А.И., Тимофеев Б.Ф. // Вестн. ЛГУ, № 12,1958, Сер. геол. и геогр., вып. 2, с. 42-48.

118. Лобков В.Т. О роли биологических факторов в токсичности почвы под бессменными посевами полевых культур / Лобков В.Т. // Сельскохозяйственная биология, 1989, №5, с. 80-85.

119. Лобков В.Т. Почвоутомление при выращивании полевых культур / Лобков В.Т. //М.: Колос, 1994,112 с.

120. Лысенко М.П. Глинистые породы русской платформы / Лысенко М.П. // М.: Недра, 1986,252 с.

121. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды / Матвеев Н.М. // Самара, 1994,206 с.

122. Мергель А.А. Роль корневых выделений растений в трансформации азота и углерода в почве /Мергель А.А., Тимченко А.В., Кудеяров В.Н. // Почвоведение, 1996,№ 10, с. 1234-1239.

123. Мергель А.А. Интенсивность процессов, протекающих в ризосфере под влиянием корневых выделений растений / Мергель А.А., Тимченко А.В. // Сельскохозяйственная биология, 1998, №3, с. 92-101

124. Меренюк Г.В. Биогенность почвы и пути её повышения / Меренюк Г.В. //Кишинёв: Штшшца, 1988,172 с.

125. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / Мишустин Е.Н. // М: Наука, 1972,342 с.

126. Моргун В.М., Должиков С.В. Физиология растений / Моргун ВМ., Должиков С.В. // 1990, т.37, Вып.6, с. 1072.

127. Муха В.Д. Почвообразовательный процесс и окультуривание почв / Муха В.Д. // Лекция, Харьков: Изд. ХСХИ, 1979,48 с.

128. Муха В.Д. Основные характеристики культурной эволюции почв / Муха В.Д. // Естественная и антропогенная эволюция почв, М- Пущино, 1988, с.100-107.

129. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации / Орлов Д.С. //М.: Изд. МГУ, 1990,324 с.

130. Панова Г.Г. Влияние компонентов ракетного топлива на почвенно-растительную систему / Панова Г.Г. // Дисс. канд. биол. наук, СПб., 1998,240 с.

131. Паринкина О.М. Биологическая активность и эффективное плодородие почв / Паринкина О.М., Клюева Н.В., Петрова Л.Г. // Почвоведение, 1993, №9, с. 76-81.

132. Петербургский А.В. Новое о поглотительной и синтетической деятельности корней растении / Петербургский А.В. // Сельское хозяйство за рубежом, 1981, № 6, с. 8—18.

133. Попов А.И., Чертов О.Г. Биогеоценотическая роль органического вещества почв / Попов А.И., Чертов О.Г. // Вестн. СПбГУ, сер. биол., Вып. 2, 1996, с. 88-98.

134. Почвы Ленинградской области, Л.: Лениздат, 1973.344 с.

135. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира / Дорофеев В.Ф., Удачин Р.А., Семенова Л.В. // Под ред. акад. В.Ф.Дорофеева, сост. РА.Удачин.

136. Раськова Н.В. Динамика ферментативной активности в дерново-подзолистых почвах / Раськова Н.В., Арсеньева М.Г. // В сб.: Сезонная динамика почвенных процессов, Таллин, 1979, с. 108-111.

137. Ратнер Е.И., Самойлова С.А. Усвоение растениями органических соединений ортофосфорной кислоты в связи с внеклеточной фосфатазной активностью корней / Ратнер Е. И., Самойлова С. А. // Физиол. раст., 1955, т. 2, с. 518-528.

138. Ромейко И.Н. Ферментативная активность почвы при разных способах ее обработки / Ромейко И.Н., Малинская С.М. //В кн.: Почвенная и сельскохозяйственная микробиология, Ташкент.: Изд-во АН УзССР, 1963, с. 110—114.

139. Самойлова Е.М. Эволюция почв / Самойлова Е.М., Толчельников Ю.С. // М.: Изд. МГУ, 1991,87 с.

140. Самцевич С.А. Гелеобразные выделения корней растений и их значение в плодородии почв / Самцевич С .А. // Минск: Наука и техника, 1985,37 с.

141. Сапожников НА. Азот в земледелии Нечерноземной полосы / Сапожников НА. // Л.: Колос, 1973Д78 с.

142. Семёнов В.А. Экология сельского хозяйства и стратегия научных исследований / Семёнов В.А. // В сб.: Экологизация сельскохозяйственного производства в Северо-Западной зоне Российской Федерации. Проблемы и пути развития, СПб, АФИ, 1998, с. 10-47.

143. Симитчиев X. Тепличное овощеводство на малообъемной гидропонике / Симитчиев X. и дрУ/ М.: Агропромиздат, 1985,144 с.

144. Стадников Г.Л. Глинистые породы / Стадников Г.Л. // М.: Изд. АН СССР, 1957,375 с.

145. Сытник К.М. Физиология корня / Сытник К.М., Книга Н.М., Мусатенко Л.И. //Киев: Наукова Думка, 1972,355 с.

146. Тамбиев А.Х. Реакционная способность экзаметаболитов растений / Тамбиев А.Х. // М.: Изд. МГУ, 1984,72 с.

147. Тейт Р. Органическое вещество почвы / Тейт Р. // М.: Мир, 1991,357 с.

148. Титова Н.А. Состав органического вещества тонкодисперсных частиц дерново-подзолистых почв разной степени окультуренности / Титова Н.А., Куваева Ю.В. // Органическое вещество пахотных почв, М.: Наука, 1987, с. 111-117.

149. Толчельников Ю.С. Время и почвы / Толчельников Ю.С. // Изв. ВГО, 1986, т. 1188, вып. I, с. 62-66.

150. Удовенко Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. // Л.: Гидрометеоиздат, 1982,144 с.

151. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов / Уоллес А. // М.: Колос, 1966,124 с.

152. Ухтомская Ф.И. Роль ферментов в самоочищении почвы. / Ухтомская Ф.И. // Гигиена и санитария, 1952, Л, с. 46-54.

153. Хазиев Ф.Х. Особенности динамики ферментативной акгивности черноземов Предуралья / Хазиев Ф.Х. // Почвоведение, 1977, № 10, с. 114125.

154. Хазиев Ф.Х Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Хазиев Ф. X. // М.: Наука, 1982,190 с.

155. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв / Хазиев Ф.Х. // Москва: Наука, 1976,180 с.

156. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Хазиев Ф.Х. // М.: Наука, 2005,252 с.

157. Харборн Дж.Б. Биохимия фенольных соединений / Харборн Дж.Б., Симмондс Н.У. // М.: Мир, 1968,675 с.

158. Хрисгева ЛА. Физиологическая сущность стимулирующего влияния гуминовых кислот, битумов и некоторых витаминов на жизнедеятельность высших растений / Хрисгева ЛА. // Тез. докл., Баку, 1960, с. 44-46.

159. Чайковская JI.A. Биологическая активность корнеобитаемых сред при выращивании растений томата в интенсивной светокультуре / Чайковская Л.А. //Бюл. АФИ, 1985, № 63, с. 48-52.

160. Частухин В Л. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе / Часлухин В Л., Николаевская М.Л // М.: Наука, 1969, 319 с.

161. Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые отношения в смешанных посевах / Чернобривенко С.И. // М.: Сов. Наука, 1956,194 с.

162. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Чернова Н.М. // М: Наука, 1977,199 с.

163. Черноусов И.Н. Модульная вегетационно-облучательная установка РОСТ-1 / Черноусов И.Н., Ермаков Е.И. // Плодово-овощное хозяйство, 1987,№ 11, с. 26-28.

164. Чундерова А.И. О математической достоверности результатов микробиологических и биохимических анализов почвы / Чундерова А.И.,

165. Зубец Т.П. // В сборнике: Микробиологические и биохимические исследования почв, Киев: Урожай, 1971, с. 30-34

166. Шевелуха B.C. Периодичность роста с/х. растений и пути еёрегулирования / Шевелуха B.C. // М, 1980,2 изд., 456 с.

167. Шуберт В. Биохимия лигнина / Шуберт В. //ML: Лесн. пром-сть, 1968, 128 с.

168. Щербакова Т. А. Роль ферментов в процессах трансформация поступающего в почву органического вещества / Щербакова Т.А. // В кн.: Экологические условия и ферментативная активность почв, Уфа, 1979, с. 5977.

169. Щербакова Т.А. Почвенные ферменты, их выделение, свойства и связь с компонентами почвы / Щербакова Т.А. // Почвоведение, 1980, № 5, с. 102113.

170. Щербакова Т.А. Активность карбогидраз и окислительных ферментов в почвах сосновых фитоценозов / Щербакова Т.А, Володина Л.А. // В сб.: Изучение лесных фитоценозов, Ми, 1973, с. 101-110.

171. Щербакова Т.А. Выделение ферментов из почвы и их идентификация / Щербакова Т.А, Галушко Н.А. // Тез. докл. V делегат, съезда ВОП, Ми, 1977, кн. 2, с. 248-249.

172. Щербакова Т.А. Годичная динамика полифенолоксидазной активности в почвах лесных фитоценозов / Щербакова Т.А, Кленицкая И.А. // В сб.: Биодинамика и плодородие почвы, Таллин, 1979, с. 124—127.

173. Щербакова Т.А. Выделение из почвы органоминеральных комплексов, обладающих ферментативной активностью / Щербакова Т.А, Масько А.А, Галушко НА. // Почвоведение, 1981, Л, №4, с. 71—78.

174. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества / Щербакова Т.А. // Минск: Наука и техника, 1983, 222 с.

175. Bremner J.M. Soil organic nitrogen / Bremner J.M., Clark F.E // In: Soil Nitrogen/ Amer. Soc. Agron, Madison, Vis 1965, p. 93.

176. Burns R.G. Extraction of an urease-acfive organo-complex from soil / Burns R.G., El-Sayed M.H., McLaren A.D. // Soil. Biol. Biochem., 1972a, vol. 4, p. 107-108.

177. Flaig W. Dynamics of organic matter decomposition in soil / Flaig W. // Proc. 12 th Intern. Congr. Soil Sci., New Delhi, 1982,№ 1, p. 115-124.

178. Hale M.G. Factors affecting root exudation / Hale M.G., Moore L.D. // 19701978, Adv. Agron, 1979. v. 31, p. 93-124.

179. Hoffmann G. Synthetic effect of soil enzymes / Hoffmann G. // Recent progress in microbiology: Symp. 8-th Cong. Microbiol, Montreal, 1963, p. 230234.

180. Kiss S. Biological significance of enzymes accumulated in soil / Kiss S, Dragan-Bularda M, Radulescu D. // 3rd Symp. Soil. Biol, Bucharest, 1972, p. 1977.

181. Ladd J. N. Humus-enzyme system and synthetic, organic polymer-enzyme analogs / Ladd J. N, Butler J. H. A. // In: Soil Biochemistry, Ed. F. A. Paul, A. D. McLaren. N.Y, 1975, vol. 4, p. 143-194.

182. Lasik J. Stadium risosferni microfloiy se zretelem natzw. unavu pudu / Lasik J. // Roste Vyroba, 1980,26. № 3, p. 321-328.

183. Llotjd A. B. Extraction of urease from soil / Llotjd A. B. // Soil Biol. Biochem, 1975, vol. 7, №6, p. 357-358.

184. Maycndnn J. Proprietos des noliites proteolytiques extrailcs des sol frais / Maycndnn J, Batistic L, Sarkar M. // Sofl Biol. Biocliem, 1975, vol. 7, № 4-5, p. 282-286.

185. McLuren A.D. The adsorption and naction of enzymes and proteins on clay minerals / McLuren A.D., Peterson G. // IV: Kaolinitc and montmorillonite, Soil

186. Sci. Soc. Amer. Proc, 1958, vol. 22, p. 239-241.

187. McLaren A.D. Isolation of humus with enzymatic activity from soil / McLaren A.D., Pitkile A.H., Barshad J. // Soil Sci., 1975, vol. 119, № 2. p. 178180.

188. Neumann J. Plant Physiol. / Neumann J., Barber J., Gregory P. // 1973,v. 51, №.6, p. 1069.

189. Malicki L. Crop rotation in the socalled ecological agriculture / Malicki L. // Rap. 5 th Pol.-Czech.-Slov. Semin. Acta Acad. agr. ac. Tehn, Olsten, Agr., 1992, №55, p. 263-269.

190. Rovira A.D. Plant root exudates / Rovira A.D. // The Bot. Rev., 1969, v. 35, № l,p. 35-57.

191. Ross DJ. Distribution of invertase and arm-Use activities in pasture topsoil fractions isolated by ultrasonic dispersion in nimagon and surfactant / Ross DJ. // Soil Bio. Biocheih., 1976, vol. 8, № 6, p. 485-490.

192. Sallih Z. Effect of wheat (Triticum aestivum) roots on mineralization rates of soil organic matter / Sallih Z., Bottner P. // Biol. Fertil. Soils, 1988, v.7,p. 67-70.

193. Samner J.B. The estimation of sugar in diabetic urine using dinitrosalicylic acid / Samner J.B. // Biol. Chem., 1924, vol. 25, № 62, p. 287-288.

194. Skttjins J.J. Extracellular enzymes in soil / Skttjins J J. // CRS Crit. Rev., Microbiol., 1976, vol. 4, № 4,p. 383-414.

195. Soivden F.J. Action of proteolytic enzymes on soil organic matter / Soivden F.J. // Can. J. Soil Sci., 1970, vol. 50, p. 233-241.

196. Varvel G.E. Grope rotation and nitrogen fertilization effects on total soil carbon and nitrogen / Varvel G.E. // Amer. Soc. Agron., Annu. Meet., 1992, Minneapolis, p. 294.

197. Willey R.W. Plant population, shading and thinning studies in Wheat / Willey R.W., Holliday R. // J. Agric. Sci. Cambr.,1971, v.77, №.3, p. 453-458

198. Zhang Fusio Soil structure and plant grows / Zhang Fusio, Cao Yuping // Austral. J. Soil. Res., 1993,29, № 6, p. 717-728.