Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние абиогенных факторов на систему корни - сопутствующая биота и продуктивность растений в регулируемых условиях

ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Влияние абиогенных факторов на систему корни - сопутствующая биота и продуктивность растений в регулируемых условиях"

АГРОФИЗИЧЕСКИЙ НАУЧНО-ИССЛ ЕДОВАТЕЛ ЬСКИЯ ИНСТИТУТ

Р Г Б ОД п^авах рукописн

ЛИСИЦЫНА

Виктория Евгеньевна

ВЛИЯНИЕ АБИОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА, СИСТЕМУ КОРНИ - СОПУТСТВУЮЩАЯ БИОТА И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ В РЕГУЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность 06.01.03 — Агролочвоведение и агрофизика

АВТОР ЕФ ЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Агрофизическом научно-исследовательском институте.

Научный руководитель: академик Россельхозакадемин, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Е. И. Ермаков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю. М. Возня-ковская; доктор сельскохозяйственных наук В. Г. Онищенко.

Ведущее учреждение — Тимирязевская сельскохозяйственная академия (Москва).

Защита состоится /СО^-иу-Л 1994 г. в час. на

заседании Специализированного совета Д 020.021.01 в Агрофизическом научно-исследовательском институте (195220, Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института.

Отзывы и замечания в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 195220, Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14.

Автореферат разослан «Л^» 1994 г.

Ученый секретарь »

Специализированного совета, Г)

доктор биологических наук .¿¡^ М. В. Архипов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Производство продуктов питания занимает ' центральное место в мировой системе развития человечества, являясь основным условием и главным- показателед! "качества жизни". Преимущественно техногенный подход к наращиванию производства, продуктов питания, базирующиеся на экспоненциальном росте затрат энергии я невосполнимых ресурсов, бесперспективен и связан с загрязнением и разрушением природной среди, Неадаптивность сель-, скохозяйствепного производства связана такие с широко известной ' зависимостью величины и качества урожая от климатических и особенно погодных условий. . .

Значительные созонные к суточные колебания интенсивности поступления физиологически активной радиации (ФАР), температуры, влажности воздуха и почвы является лимитирурцим фактором в эффективном усвоении растениями минеральных соединений из почвы, вызывают в растениях функциональные расгройства, которые сказываются на урожайности сельскохозяйственных культур я качестве получаемой продукции.. Данные-показатели зависят также от качества минерально-' го питания растениЛ. _

Одним из эффективных способов оперативного устранения дефицита минеральных веществ в корневом питании растений является некорневая их "обработка по этапам онтогенеза.' Вемным компонентом современных технологии производства-продукции растениеводства становятся регуляторы роста растений. Исследования закономерностей изменения биологической активности системы корнеобитасмая среда (КС) - растение в широком диапазоне значений всасывающего давления (потенциала) влаги в КС, а такле при некорневой обработке растений слабыми раствора?,ш физиологически активного вещества формалина являются методологической основой разработки приёмов оперативного управления продукционным процессом и получения высококачественно!-! растительно;! продукции.

Несмотря на широкое распространение искусственного оптического облучения в промышленном растениеводстве защищенного грунта при выращивании рассады, световой фактор пока является трудноуправляемым. Поэтому исследования влияния спапрального состава света на растения и эпифитную .микрофлору представляют теоретичес-

кий интерес и имеют прикладное значение в плане регулирования состава эпифитных микроорганизмов с целью подашения патогенных форм и повышения устойчивости посевов.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение взаимодействий растений и эшфитной микрофлоры, отражающихся на продуктивности сельскохозяйственных культур, при изменении условий жизнеобеспечения растений. . •

В задачу наших исследований входило:.

- обоснование и разработка" приёма оптимизации водно-воздушного режима в КС при исследовании влияния потенциала шаги в ней на активность ассоциированных с растениями микроорганизмов, а также рост, развитие и биологическую продуктивность огурца, томата и пшеницы; -1

- выявление особенностей формирования и динамики бактериальной и грибноИ флоры на корнях растений в широком диапазоне, изменения всасывающего давления влаги в КС;

- изучение влияния некорневой обработки растений растворами формалина низкой концентрации в сочетания о кремнийсодержащям халатным микроудобрением (ЮМ) на биологическую активность системы

КС - растение с целью интенсификации продукционною процесса и повышения качества продукции в регулируемых условиях;

- исследование влияния спектрального состава света на.эпифитную микрофлору ризосферы и филлосферы растений и их биологическую продуктивность при интенсивном выращивании в регулируемых условиях.

Научная новизна- диссертационной работ состоит в том, что впервые на основании системного подхода разработаны приёмы оптимизации условий хшзяеобеспечеяия корневых систем растений путем создания КО с благоприятным ¿одно-воздушным режимом с целью интенсификации физиологических процессов'в растениях и'активизации деятель- . ности ассоциированной с ними микрофлоры. Изучена динамика численности бактериальных, и грибных популяций корневых систем растений в широком диапазоне изменения давления влаги в КС. Выявлена зависи- . мосгь грибной флоры от содержания аммиака в корнях растений и аэрации в зоне корневнх систем.Обоснована возможность использования в качестве биологического теста на засухоустойчивость растений численности грибов на их корнях. Исследовано влияние спектрального состава света на эпифитную микрофлору растений в регулируемых условиях. Выявлены различия в составе эпифитных микроорганизмов

растений, выращиваемых под разнокачественными источниками оптического излучения. Установлено положительное воздействие растворов формалина низкой концентрации совместно с КХМ на биологическую активность системы КС - растение и продуктивность сельскохозяйственных культур при некорневой их.обработке.

Практическая значимость исследований определяется разработанным приёмом повышения биологической активности.и интенсификации продукционного процесса растений за счёт некорневой их обработки растворами формалина низкой концентрации совместно с ЮМ. ' Полученные при выполнении работы данные могут служить основой для создания новых энерго- и ресурсо-сберегающих экологически ' адаптивных технологий выращивания растений в регулируемых условиях, а также способствовать эффективному повышению устойчивости растений к стрессам. • '

Апробация работы. Результаты работы докладывались на научных конференциях в ТСХА (Москва, 1993),'КазНИИЗХ/Шортанды, Казахстан, 1993), С.-ИГЛУ (С.-Петербург,'1994).

Публикации. -Материалы диссертации опубликованы в 3 печатных . работах.

Структура и объём диссертация. Диссертация состоит из введения, пятя глав, выводов и списка литературы, содержит 270 страниц машинописного текста, 19 рисунков и 27 таблиц. Библиографический список включает 461 источник, в том числе 97 иностранных.

ОБЪЕКТУ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ^ Объектами исследования явились'растения огурца (гибриды Московский тепличный л Аэлита), томата' (сорт 0тгава-60) и пшеницы яровой (сорт Сцсте Церрос).

Все проведенные исследования условно можно разделить на три группы, •

Изучение влияния нейорневоЯ обработки растений слабили растворами формалина совместно с КХИ ка биологическую активность системы КС - растение проводили в вегетационной облучагельной установке со световыми приборами Дуч-11, укомплектованныда натрйевьчш лампами ДНаТ-400 и двойными твердо гелыми теллопоглощающими фильтрами.. Температура .воз,духа в культивационном помещении днем 25+1°С, ночью -.22±1°С, относительная'вда.чшость воздуха - 50-60^. Растения . выращивали в вегетационных сосудах объёмом три литра на- почвоэаме-нитадге керамзите с преобладающе!; фракцией 3+8 мм.

Некорневые обработки растений томага проводили в фазы активного цветения и плодоношения, пшеницы' - в (Тазы кущения, колошения и цветения, контрольных растений - в течение всей вегетации. Частота проведения обработок томата составляла два, пшеницы - три раза в неделю. . . "

Содержание эндогенных фитогормонов растений .определяли при выращивании томата аэропщролитопонным- методом в ризотроне Р0СТ-4в1, в котором в качестве КС использован пленочный пористый вертикально расположенный'материал, на поверхность которого тонким слоем наносили минеральные компоненты., (рис.1).

Влияние давления влаги в КС на активность микрофлоры корневых Систем растений изучали в вегетационных климатических шкафах ЕШ-73, разработанных в /ФИ. Объектами исследования служила рассада огурца (гибрид Авлита)в возрасте четырех настоящих листьев, растения томага-в возрасте 25 суток и пшеницы в фазе кущения и выхода в трубку. Растения культивировали соответственно при теше ра турах 27+1; 23+1 и 22+1°С и относительной влажности воздуха ■50-60$. Использовали сосуды одинакового объёма с цеолитной КС, которая по своим гидрофизическим свойствам наиболее близка к-естественной почве. Равномерное распределение влаги по высоте слоя цеолита обеспечивалось дренажем. На дне сосуда слоем 2 см размещали цеолит фракции 8+Ю мм, сверху накладывали полиэтиленовый перфорированный экран, остальную часть сосуда заполняли цеолитом с размером частиц 2+7мм. Для пре-догвраа^'ния испарения влаги на поверхность КС накладывали гакяе экран из полиэтиленовой пленки. '

Рис.I.Общий"вид вегетационной облучательной установки ризо- • трон Р0СТ-4М с тонкослойной КО.

1-освегительный модуль;

2-гонко ело иная КС;3-резервуары с питательиш раствором.

В наших исследованиях были выбраны следующие варианты опита:

- растения подвергали затоплению на одни, двое и трое суток ■ в питательном растворе Кнопа - Г-^, Гд, Г^;

- растения не поливались от одних до шести суток - 1+6;

- у растений восстанавливался утраченный после трехсуточного ' завядания тургор обилъньм поливом раствором Кнопа в течение суток - Т;

- контрольные растопил анализировали в первый день эксперимента - К"'";

- общий контроль - растения до конца эксперимента поливались три раза в день раствором Кнопа дая создания и поддержания оптимального давиения влаги в КС - К.

Влияние спектрального состава света на. эпифитнута микрофлору растений исследовали в веготациошшх ойлучатольных установках, оснащенных световыми приборами, обеспечивающими Формирование лучистых потоков, различного спектрального состава. В первом варианте опыта' для создания потока оптического излучения использовали световые приборы ЛУЧ-11, укомплектованные нагриевпми лампа,-.ш высокого давления- (1ИВД) типа ДНаТ-400 и двойными твердо те лы.'.от теплопоглощающими фильтрами. Во втором варианте опыта поток оптического излучения создавали с помо'цко световых приборов ЛУЧ-4 на основе галогенных ламп накаливания (ПШ) мша КГ-220-1Ш0-5 и водяных теплопоглощаго-щих фильтров конвективно-испарительного Охлаждения (рис.2).

Эффективная толщина филь-

Ш)

отяеИ

да К>0 ТОО СО' &Х> 1ИХ> «ОО А, ЧН.

Рис.2.Спектральные плотности потоков оптического излучения, создаваемые световыми приборами ЛУЧ-П (I) и ЛУЧ-4 (2).

трущего водяного слоя составляла 12см."Существенные различия спектрального состава используемых потоков оптического излучения иллюстрирует рисунок. 2. Кроме того, в первом варианте .опита доля теп- ' лобой составляющей (на рисунке не представлена) около 45$ ФАР, во втором 'мене 6,2/5 .

Растения огурца (гибрид Московский .тепличный), томата и пшеницы выращивали в сосудах одинакового объёма с цеолитн'ой КС. Теш ера гуру воздуха в помещении поддерживали в пределах 25+1°С днем и 22+1°С ночью.

Во всех опытах продолжительность светового периода составляла 16 часов, облучённость в области ФАР-120+10 Вт-м-^. При выращивании растейий использовали питательный раствор Кнопа,концентрацию которого корректировали в течение вегетации растений.

Исследования проводились с использованием следующих методов:

- учёт численности и исследование.физиологических групп микроорганизмов осуществляли Но общепринятым методикам; .

- общее количество бактерий определяли методом прямого счёта

на мембранных ультрафильтрах (СЫШОР J,' 8, диаметр пор 0,23мкм);

- активность ферментов определяли по методу Галстяна;

- свободные форш индолилуксусной (ИУК) и абтлзовой (АВК) кислот в листьях и корнях растений определяли методом твердофазного иммуноферментного анализа;

- определение зависимости между давлением влаги в КС а влажностью цеолита проводили методом пластинчатого и мембранного преосов;

- содержание азота аммиака в корнях растений определяли калориметрическим методом Ромаикевича;

- содержание азота нитратов в плодах томата определяли .иономет-рическим экспресс-методом.

Полученные экспериментальные данные обрабатывались статистическими методами с использованием аппарата нелинейного регрессивного анализа.

Автор выражает искреннюю признательность •_ . " . •

. .. к.б.н. O.A.Степановой, к.б.н. А.В.Полевому и к.ф.-м,н. -В.К. Мухоморову за консультаций и внимание при выполнении диссерта-. тонной работы. ; •

I. Влияние влагообвспеченности корневых систем на их биологическую активность, гранопирацию и продуктивность растений .в регулируемых условиях. Решение комплексная проблемы получения Б'.защищенном .грунта планируемых высоких урожаев, приближающихся к уровню потенциально^, продуктивности растений, предусматривает непрерывное обеспечение корневых систем достаточным количеством минеральных веществ, води, кислорода воздуха. Разработка приемов оптимиэации условий

жизнеобеспечения корней растений тесно связана с характером организации корнеобнтаемого пространства. Исходная КС после увлажнения представляет собой трехфазную систему: твбрдуи часть, воду или питательный раствор п воздух, заполняющий пространство меаду ее частицами. При культивировании растений формируется четвертая, биогенная фаза, представленная корневой системой и микрофлорой. Эта фаза является переменной во времени в результате непрернв -ного увеличения массы корней в онтогенезе растений.

Состояние и поведение влаги в искусственных КС, как и в природных почвах, взаимосвязанно физическими, физико-химическими и гидрофизическими свойствами этих сред. Используемая нами КС на основе цеолита (кяанопгилолита) по своим физичесгам и гидрофизическим свойствам является несжимаемой почвенной моделью. Распределение влаги но высоте слоя цеолитной КС (размер частиц 2+7мм) весьма неравномерно (рис.За).

Рис.3. Соот-

Xg ...... __■......"..■.,..... ношение'фаз

в слое цеолит-

то М М II [III ной кс» * ог

12 I I 11 I I I 11 IП I 11Н объёма

I-жидкая Фаза; а 2-воздтаная фаза; 3-твер-дая фаза. a-слой цеолита состоит из фракции 2+7мм (без пористого экрана); б-ншгаий слой л цеолита состо-0 ит из частиц ' 8+Юмм, остальная часть -цеолит фракции 2+7мм (по-10Ü ■ ристый экран от объема установлен в

нижнем части - '- - --_ КС на глубине " 14 см).

. п5 В

1

50 _

.Соотношение.фаз,

и

Сверху вниз идет увеличение объёма жидкой ч уменьшение объёма воздушной фазы, что оказывает существенное мишшо на водно-воздуищый режим корней по высоте, слоя КС. В нижних .слоях корни

могут .испытывать недостаток воздуха, который будет усиливаться по-мере их нарастания. Возникновение анаэробных условий и ухудшение аэрации в КС становится лимитирующим явлением для реализации потенциальной продуктивности растений в регулируемых условиях с малообъёмяой КС и получения высококачественной продукции.

Разработанное наш простое дренажное устройство позволяет обеспечить равномерное распределение влаги (питательного расгво- • ра) по'высоте слоя цеолитной КС и неограниченное снабжение корней растений воздухом (рис.36). Это создает условия для интенсификации физиологических процессов в растениях и способствует активизации эпифятной микрофлоры.. Такое устройство дает возможность проводить экспериментальные работы в контролируемых условиях и получать воспроизводимые и сравнимые результаты.

Вся история развития сельского хозяйства - это, по существу, история повышения адаптивности в системе генотип - среда. В неблагоприятных Бочвенно-юш.',этических и погодных условиях экологическая устойчивость культивируемого вида, в наибольшей степени отражающая его эволюционную историю, оказывается решающим фактором в обеспечении устойчивого роста, величины и качества урожая.

Вследствие этого, проблема раскрытия наиболее важных механизмов адаптации растений к неблагоприятным условиям произрастания, а танке поиск биологических тестов (критериев) устойчивости их к стрессам является актуальной и малоизученной.

Качественный и количественный состав микрофлоры в ризосфере зависит,.,главным образом,от физиологического состояния растений. Выяснение Зависимости между давлением влаги в КС и активностью микрофлоры корневой поверхности является крайне тзажным при разработке и применении интенсивных технологий выращивания растений на почвозаменителях в защищенном грунте.

Численность бактерий на корнях растений пшеницы, томата и огурца, растущих в условиях оптимального давления влаги, •высока, исчисляется миллиардами клеток, на 1г сухой массы корней и обусловлена активной экскреторной деятельностью контрольных растений.. С ростом давления влага в условиях прогрессирующей засухи численность бактерий, изолируемых на питательных средах с различными источниками азота, постепенно падала (рис. 4а, б, в). Это связано с тем,', что в условиях недостатка влаги процесс .выделения эксуда-

10000

-5Ш

р< О)

в м л о

Л ен о о я ж <и п о

5000-

п о О •

я р. 1ч'

л н

О'

о и я

со

ч

о &

тов'протекал слабо, и с ростом давления влаги,.в КС их общее

количество также постепенно снижалось.

К " - ' Рис.4. Влияние

давления влаги в КС на численный состав микрофлоры кордовых систем растений пшеницы (а), томата (б), огурца (в).

Обозначения:

1 - бактерии, использующие • органические-формы азота (на Ш1А);

2 - бактерии, использующие минеральные формы азота (на КАА);

3 - грибы.

Результатом проведенных исследований явилась гипотеза о возможности использования в качестве показателя засухоустойчивости растений данных по численному составу микроскопических грибов на их корнях. На рисунке 5 представлены впервые полученные кривые изменения грибных популяций корневых систем зерновых (пшеница) и овощных (томат, огурец) культур в широком ' диапазоне давления, влаги .в КС.,

Показано, что при завядании растений, сопровождающемся накоплением в корнях аммиака, численность грибных популяций ризопланы гсех исследуемых культур возрастала. Это связано, ' вероятно, с проявлением одного из многообразных типов адаптивных реакций грибов, а именно, с переходом их на авготрофный способ питания, предполагающий использование аммиака в процессах своего метаболизма.

100

.10

10

10' 10^

10

10

Давление влаги,

9000-

5000-

2000-

'1000 -

о

Давление влаги, (а? .

^ а . ■

казано, что содержание кислорода во внутренних

Известно, что симптомами угнетения растений при недостатке влаги в среде является, прежде всего, нарушение энергетического обмена через уменьшение фос- ■ форилирования .Сахаров, а также задержка синтеза белков. Задврк-' ка фосфорилирования Сахаров вызывает уменьшение содержать органических кислот и кислот цикла Кребса, являющихся акцепторами аммиака при синтезе аминокислот. В результате этого в растении повышается содержание аммиака. Гак, с ростом давления влаги в КС, с 4,3 до 8-Ю3 кПа содержание аммиака в корнях завядающих растений пшеницы увеличивалось в 30 раз с 0,15 до 4,51 мг Н/г корней (рис. 6). Аналогичные зависимости были получены и для овощных культур, Д.В. Штрдусберг было по-тканях и в клетках

о

а

С!

й

5!

са м

600

500

400 •

•300

й- 200 -

л н о

о м я

0} Ц

о

а

100

0

Ц50

250

200

коры корня различ' но. Это дало нам о основание предпо-н лагать, что нега смотря на го, что ££ в тканях корня о высок восстанови-я Телышй потенциал 2 (вследствие уве-

п!

ния в них иона аммония и, сле-

100

50

м

о довательно,роста

^ рН), на корневой

83 поверхности созда

о вался достаточно

высокий окисли-

^ тельный потенциал л

5 и оптимальные для

§ жизнедеятельноети и

т грибов значения | рН (4,0-4,5).

Увеличение

10° 10

,1

10

10

ю'1 ю5

Давление влаги, .

Рис.5.Взаимосвязь давления влаги в КС и

численностл грибов на корнях растений ■ пшеницы (I), огурца (2) и томата (3).

содержания аммиа-:-_;ка приводило, таким образом, к определенному сдвигу в микробиоценозе - снижению численности бактерий и повышения численности грибов и их доли в общем объёме изолируемых-микроорганизмов.

Выявлено гагасе, что количество грибов ла корнях пшеницы достигало максимальной величины при более высоких значениях давления влаги в КС по сравнению с томатом и огурцом (2,52-ТО3 против 13,6 кПа). С дальнейшим ростом'давления влаги в КС численность грибов в ризоплане растений указанных культур падала. Отличия в динамике грибных популяций корневых систем зерновой и овощных куль-

§ личения содержа-

тур в стрессовых условиях ми связываем с бодее высокой устойчивостью пшеницы к засухе на ранних этапах онтогенеза по сравнению с томатом и огурцом, обусловленной различной генетически зафиксированной эволюционной памятью и разним эколого-географическим происхождением культур. Известно, что очагом происхождения первичного гексаплоида являются Азербайджан, Армения, Дагестан, Туркмения и северная часть Ирана, то есть области с теплым, сухим климатом. Родина культурного томата - страны атлантического поберенья Южной Америки,-огурца -тропические районы полуостровов Индостан- (Индия), Индокитай (Бирма) и островов Зондского архипелага (Индонезия). Определенное сходство поведения грибов на корнях томата и огурца (достижение их максимальной численности при одинаковом давлении влаги в КС) связано, вероятно, с некоторой общностью их тропического происхождения. Хотя растения томата, обладающие по сравнению с'растениями' огурца несколько менее высокой требовательностью к влажности почвы (и воздуха), эффективнее используют по мере усиления засухи защитно-приспособительные механизмы. Это проявляется в борее' резком увеличении численности грибов на корнях растений томата -при росто давления шаги, в КС по сравнению с менее засухоустойчивыми растениями огурца. Было показано также, что у растений томата в условиях усиливающейся засухи, наблюдается более активное снижение гранспирации, чем у растений огурца..

В свете эволюционных представлений об устойчивости и адаптации организмов к стрессовым воздействиям внешней среды объясняется и влияние гипоксии на растения и ассоциированную микрофлору. Установлено.неодинаковое воздействие переувлажнения КС на микробные популяции корневых систем овощных и зерновых культур. Растения

& 3

о ¡я

Шк н Р|!>>

£н О Л (Ч

О Рч

гд о <ч о а о

Я й

о

м

100 80,

6040

20 0.

3 аЗ

'10 ■ 10е ю3 юч

ю3

Давление влаги, Р

я а <Я и о.

СО О В'И ■ О

го X се к

>4 ■ и >> I Е о

в-'. СЗ Рч'

'Р*Т! .

шн

«- ■

О и

о в

Рис. 6. Влияние давления шаги в КО на ттеясивиость транслярацял (1) а 'содержание аммиака в корнях завядающих растений пшеница (2).

огурца реагировали на анаэробные условия общим увеличением численности микроорганизмов на корнях. Это, вероятно, связано с тем, что у растений огурца, как более влаголюбивых и, следовательно, более устойчивых к гипоксии по сравнении с томатом и пшеницей, защитно-приспособительные механизмы включаются позднее, что ми связываем с изменением численности бактерий на корнях: их число не только не уменьшилось (как, казалось бы, 'должно било быть, вследствие уменьшения аэрации среды), а, наоборот, возросло при односуточной и далее 1 несколько увеличилось при двухсуточной гипоксии. Это свидетельствует о большем адаптационном потенциале растений огурца по сравнению с другими рассматриваемыми культурами к условиям непродолжительного переувлажнения, связанный", с эволюционной историей его происхождения, развития и распространения.

Растения томата, как менее устойчивая к гипоксии культура (ее происхождение - сухие субтропики) по сравнению с огурцом, реагировала на стрессовые условия быстрее значительным уменьшением численности бактериальных популяций ризопланы. Аналогично, общим уменьшением популяций микроорганизмов, в том числе бактериальных, реагировали па указанные условия и растения пшеницы. Это связано, вероятно, с 'более сильными нарушениями процессов дыхания, сопровож- * давшимися значительными накоплениями метанола, в корнях неустойчивых к гипоксии культур (а именно томата и пшеницы). С увеличением срока гипоксии до двух суток растения томата и пшеницы начинали постепенно адаптироваться к неблагоприятным условиям, перестраивая метаболизм таким образом, что численность бактерий на корнях увеличивалась. Но более значительный рост количества бактерий в ризоплане растений томата но сравнению'с пшеницей свидетельствует о большей устойчивости к анаэробиозу первых, чем вторых. Кроме того, на корнях томата и огурца указанного варианта опыта наблюдалась максимальная численность бактерий, в то время, как, в ризоплане пшеницы она не превышала таковую у контрольных растений» Зтот факт такие свидетельствует о большей устойчивости к непродолжительному анаэробиозу овощных культур по сравнению с пшеницей.

Установлено, что увлажнение КС ранее подвядших растений сопровождалось восстановлением их роста, физиологической активности, а также связанным с этим увеличением корневых выделений,.что приводило к активизации деятельности микрофлоры на корнях таких растений. Численность бактерий на корнях пшеницы с восстановленным тургором была равной, а на корнях томата - значительно ниже таковой

• - 14 -

в ризоалаие контрольных растении. Численность грибов, напротив, на корнях и томата и гшсницн била значительно вше (в 4,1 и 2,7 раз соответственно) их числя в ризоплане растений контрольного варианта опита. Разница в поведении микробных сообществ корневых систем указанных к/льгур объясняется различной устойчивостью растений к стрессовым условиям засухи и связанной с этим различной репарацией после возобновления полива, а именно, с частичным либо полним восстановлением содержания нуклеиновых кислот и белка. Более устойчивые к засу-хо растения пшеницы более полно восстанавливали в период репарации свой метаболизм в огличяе ог рнсге/шй го .нага, у которых сильно пов-ревдсшшН метаболизм восстанавливался лишь частично. .

Исследование биологической продуктивности растений позволило установить общие закономерности ее изменения у зерновой и овоицшх культур в условиях засухи и гипоксии. Недостаток влаги и переувлажнение приводили к торкожеяии ростовых процессов л еншлвнгао накопления биомассы. Биологическая продуктивность растений с восстановленным тургор.ом составляла примерно 50$ таковой контрольных растений. Установлены олтшялыше значения давления влаги в КО, яря которых биологическая продуктивность растений максимальна. Для овощных культур таковыми являются значения 3,6 - 4,0 кЛа, для зерновых -4,0 - 4,3 к! 1а. При .увеличении давления влаги в КС интенсивность транспирации'растений падала. Так, трансп;грац;ш растений пшеащн, завядающих в точение трех суток, составила только 50,а трлнспирации. растений с полным тургором. После обильного полива трапеппрацля ранее подвядших растений посгапошовозрастала, хотя к не достигала уровня грапепироцми контрольных растений.

Выявленные наш закономерности взаимодействия корневой микрофлоры л расгещп; дри-изменении давления ллагя в КС, которые есть отражение генетической памяти организмов,даат нам основание говорить о возмоглости ислользованяя для оценки адаптационных возможностей растений, такого показателя, как биота - модаого агента биоаферы. Знание этих процессов является методологической основой создания интенсивных систем выращивания расгышц в регулируемых . условиях, а такхо поиска и выяснения адаптационных возможностей . их в естественных агробиоценозах.

2. Разработка метода управления биологической активностью 'систеаы КС - растение с использованиям раеттагов -¿.оруддг'на слабом концентрации

Обеспечение физполого-генетяческой л' экологической безонасг-

рсти, а также предотвращение возможного нигатявнохчз воздействия получаемой продукции па здоровье людей является вэхяой-шен проблемой применения риторе— гулягоров в растениеводство. Вследствие этого существует единственный путь - использование фазорегуляторов естественной природы, таких, например, как формальдегид. Известно, что формальдегид участвует в обмено веществ растительны организмов, а именно, в биосинтезе луринових и пири.мидиновых осно-ваний.некоторых аминокислот, является промежуточным продуктом различных естественных процессов.

Уровень обеспечения потребностей растений в минеральных элементах через корни обусловлен -наличием в почве в конкретную фазу развития макро- и микроэлементов в доступных и достаточных количествах. По этой причине на некоторых этапах онтогенеза, несмотря на внесение в почву высоких доз удобрений, растения могут испытывать недостаток в элементах питания. Поэтому боль*шоо значение имеет возможность скорейшего их включения'в специфические ферментативные процессы, обмена веществ. Этого можно достичь путем использования растворов микроэлементов для некорневого питания че'рез листовую поверхность растений.

Полученные ранее положительные результаты экспериментальной проверки оперативного воздействия на посевы зерновых и овощных культур путем некорневой их обработки КХ1Л (Ермаков, Медведева, 1980; Сембаев, 1989; Ермаков и др., ХЭ92; Шкипсрова,1991,199^), a raíate использование формалина весьма низкой'концентрации в питательном растворе (Ермаков, Степанова, Шкиперова, 1992; Ермаков, Лисицына и др.t 1993; Шкиперова, 1994) послужили ооновоц для

а

ÍH св о. -E-i g

Й ¡H

Я я

е*

и !>з te О о о

ЕЧ О

100

80

60

40

20 0

12 3 4 5 6

Время от начала опыта, • сутки

Рдс.7.Зависимость интенсивности транспирации растений.пшеницы в условиях прогрессирующей засухи.

Обозначения: 1-контролыше растения; 2-растения с восстановленным тургором; 3-завядаю-щие растения.

проведения дальнеШних исследований и создания модифицированных поливалентного действия растворов KXivl для некорневой обработки растений. ,

Предложенный наш способ выращивания растений состоит в некорневой обработке растворами формалина слабой концентрации, введенных в КШ, является экологически чистым и безвердным для человека. Формальдегид - простейшее органическое соединение, которое включается в биохимические процессы растений, та исключает возможность его накопления в растительной продукции.

На начальном этапе исследований было устаношено стимулирующее действие некорневой обработки формалином, введенным B-.K3G1 в концентрации 0,025$, на активность шкроцлоры ризосферы п продуктивность рассады oiypua. Численность бактерий увеличивалась в 1;5, а грибов - в I,G раза относительно контроля (обработка растений KXivl без добавления формалина). Сухая надземная масса и масса корней возрастала соответственно па 30 и 24%.

Дальнейшие исследования включали изучение влияния некорневой обработки растворами формалина,введенного в KXwi в концентрации 0,0125; 0,025 и 0,05',»,на биологическую активность системы КС - растение) при интенсивном выращивании гомага в регулируемых условиях. Опрыскивание растений проводили в течение всей вегетации; контроль-обработка KXi.l без (¿юрмачина. Установлено в основном сгимуляруп-. щее действие формалина, введенного в ЮМ в кощентрации 0,025;J, на активность микроорганизмов ризосферы и КС, а таксе ферментативную активность микросмэри корневых систем и КС. Это ягаястся доказательством активного включения формальдегида в метаболизм растений и ассоциированной с шм! микрофлоры.- Численность бактерий на корнях растений томата и в КС увеличивались соответственно в 1,8 и . 1,3 раза; количество це.индозоразлагатих микроорганизмов в КС возрастало в#1,3, грибов на корнях растений - в 1,5 раза, хотя и было несколько ниже, чем в других опытных вариантах; в КС ах численность практически не отличалась от таковой контрольного варианта опита. -О большей активности бактериально;; флоры на корнях растении и в КС указанного варианта опыта свидетельствует и минимальное количество спорообраоующпх форм бакторл'.г. Увеличение количества споровых.форм бактерий и микроскопических грибов следует рассматривать как нежелательное для условий агрегагопоники, гак как большинство фитотоксичоскпх фор..! ми.'-роорганнзмов принадлежит именно к

этим группам.

Известно, что содержание ферментов б почве служит мерой се биологической активности. Выявлена максимальная активность ферментов прэтеазы и полифенолоксвдазы микроорганизмов корневых систем растений, а такие полифеполоксидазная активность КС при использовании раствора формалина' 0,025^-ой концентрации (соответственно в 1,8; 1,5 и 1,4 раза вышо, чем в контроле). Достаточно высокой была и активность ферментов уреазы и пероксидазы шкроорганизмов корней растений этого варианта опита. Полученные результаты хорошо коррелируют с данными микробиологического анализа.

Установлено увеличение содержания ИУК в листьях в 6,4 раза (в других вариантах - в 2-3 раза) и снижение содержания АЕК в 3 раза при- некорневой обработке растений томата формалином концентрации 0,025^, что свидетельствует об усилении роста растений этого варианта опыта.

Известно, что растения неоднаково реагируют на воздействие одного и того же фактора окружающей среды в разные фазы, онтогенеза. Наибольшая интенсивность поглощения корнями растений элементов питания отмечена в период их активного роста, когда закладываются и формируются генеративные органы.

Нами показано, что некорневая обработка растений томата в фазу их активного цветения и пшеницы в ф)азу колошения способствовала наиболее интенсивному включению формальдегида и элементов минерального питания в процессы метаболизма растений, что вызывало усиление экскреторной деятельности корней и интенсификацию деятельности корневой микрофлоры .(табл. 1,2).

Численность бактерий на корнях растений томата возрастала почти в 2 раза, ак-гияошцетов - в 10 раз, что свидетельствует об активной трансформации органических веществ корневых эксудатов.

Наблюдаемая тенденция уменьшения количества .целлюлозоразлагающих микроорганизмов, грибов и слорообразующих форм бактерий, го- . ворит о преобладании в корневых выделениях томата мобильных форм органических соединений.

Численность бактерий, изолируемых на питательных средах с различными источниками азота, на корнях растений пшеницы увеличивалась в 1,8 и 2,6 раза, грибов - в 1,9. раз, актиномицетов почти в 1,5 раза. Интересен факт нахождения в-ризосфере пшеницы всех вариантов опыта в отличие: от томата дрожжевых микроорганизмов. Максимам.-

ное кх количество изолировано с корнем растений, обработанных в фазу колошения. Дале при малом содержании в почвах дрожжи оказывают оущоствснноо влияние на формирование ценозов микрофлоры, развитие растений, почвенные процессы. Они играют таксе важную роль в снабжении растений биологически активными веществами.

При раз-

<33

I

го С-1

а:

О)-

гл о

И И си К О. О

ь;

и о

<0

ГО

Р. Рч

О

и

с. о о

)М "

О

(О

м к р. о

м и

о М

м м

(Я от и о о о

'ш 1 I к о. а о О 5! И о о г: М <"1А к онкя гг. и ЧйГ-й

М

о со

к о

о» м ^ X

0

а -го «МО и н М л <1>

•<а и

I

о -

1 о. я

то К! К Г; оо 3 п « Г-1

$ Г; : ^

Ниш <ио ч М Г> |нМ

ш го Г.Т О*

¡до. «о Ц

м

и

I

о,

О ГП 0)«3<

о.г'р* о О О! и и с о от

I

¡3

I'

о

. I та .-а. ЯО»0)Я со н м м со сч о> в! о и со ^

О >,.7]

си со а>

а и 13 со

о

о о

5?.

14

ю Л

ю

со

0

1

с-

•Т1

о

з

ни

I

I

I

01 С! <Г.

МИШ

-а*

Л1

о

I I

Д1 . . . И О <В !!( Я

М Ч о> и ЕГ ^ оопфгомфи

<м

со О

о •ч*

% <м

'л»

ъ

о

с-

а> I ш

яш!'

О >>я

си аз ш «ки

СП

аэ

Л1

СО

со од

00 о

ста

I

■ч«

л

1 •чр

I

ц> си С,« I

О ПЗ ГС О

и и (Ч Ш IV Ш П и^ ^ 1-й 1-е и

у; сц— д^ово яяк.аисЗ«

работке нетра-Д1ЩНОПНОЙ технологии выращивания сельскохозяйственных культур особое внимание было обращено на ло-лученг.е экологически чистой растительной продукции с минимальным содержанием ннтратов. Некорневая обработка форма- . ляпом в составе КХ.1 в фазу цветения томата позволила повысить продуктивность растений но 16^ и уменьшить содержание

нщике, азота гв плодах

томата с 35,5 (контроль) до 28,2 мг/кг плодов. Исследование, .проведенное в токсикологической лаборатории, показало,

что накопление формалина в плодах томата практически не наблюдается, о чём свидетельствует акт. экспертизы.

Таблица 2.

Влитие некорневой обработки по фазам онтогенеза раствором формалина в составе КХМ на численность микроорганизмов корпових систем растений пшеници (на Г грамм сухих корноц).

Фазы Бактерии,х 10

онто- --

генеза ■ на Р?$тв~ МИА '

1ПГ/1___

на КАЛ

Актипомицегн, ~ х Ю6

Грибн, х Ю3

Дрож:;е-подобные микроорганизм;.!

Контроль ,

весь II,«3+0,46 2,<%0,09 33,60+3,92 303,33+101,11 106,33+7,71 вегетационный период

Кущение 14,43+0,58 3,31+0,12 71,27+5,41 429,45+13,02 42,76+6,42

Колошение 20,80+0 ,50 С,02ч0,17 46,40+4,36 595,21+15,14 '257,60+13,41

Цветение 12,33+0,66 4,71+0,13 47,20+4,23 275,75+9,09 70,04+6,47

Некорневая обработка пшеницы в фазу колошения, ко1'да основная масса колосьев сформирована, способствовала интенсификации метаболических процессов растений, деятельности корневой микрофлоры и притоку дополнительных питательных веществ в колос, тем самим увеличивая .массу зерна на 15$.

Таким образом, предлагаемая нами некорневая обработка растений формалином в сочетании с КИ является нетрадиционным экологически чистм способом управления продукционным процессом сельскохозяйственных культур.

3. Влияние спектрального состава оптического излучения на эпифитную гликрофлору растений в регулируемых условиях. Практически полное отсутствие знаний о влиянии спектрального состава света на эпифитную микрофлору растений при их культивировании в регулируемых условиях подтверждает значительную актуальность проведенных исследований, целью которых являлось принципиальное выяснение наличия взаимосвязи между спектральным составом света и эпифитной микрофлорой растений. '

В связи с гетерогенностью растительного организма выданяли

- 2.0 -

разные сферы деятельности естественно ассоциированных с растениом микроорганизмов, а именно, непосредственно связанных с корневой поверхностью (ризосферой) и с листовой поверхностью (филлосоюрой). Установлено, что численность бактерий ризосферы растений огурца, томата и пшеницы висока, исчисляется миллиардами меток на I града сухой массы корном п является следствием активной экскреторной деятельности корне¡3, масштабы которой, как известно, огромны. Достоверных различий в составе бактериальной флоры на корнях растений, выращиваемых под разными источниками оптического излучения, не отмечено. В го же Броня, численность грибов в ризосфере огурда и томата в 2, пшеницы в 1,3 раза выше при выращивании растении под натриевыми лампами (ШЭД), чем под галогенными лампами накаливания ШШ). ■

Результат воздействия разного но спектральному составу оптического излучения заметно проявляется на эпифитлнх микроорганизмах листьев растений (табл.З).

, . ' Таблица 3.

Влияние спектрального состава света на состав микроорганизмов на листьях растений томата (на I грамм сухой массы).

Ис го.чшши_Баг: тор ни_

пппшоп - Грибы,

иптчГич- 1Ш ;СЛА< 1Ш результаты у тг.з

дошл х 103 хЮ3 яркого счёта, • ■

ИЩ 951,00±1,12 229,94+0,98 13,7^+0,57 837,15+7,08 Ш1. 54,10+0,76 8,11+0,14 1,15+0,08 1362,19+12,78

Воздействие растений на популяции микроорганизмов на листьях осуществляется наряду с непосредственным вездейсгвием светового потока. Корневая же микрофлора влияние светового потока кспыибает опосредованно. . . •

Корнеьнб и листовые эксудаты качественно и количественно отличаются. Установлено, что по числу изолягов с разными источниками азотного питания листовая поверхность как среда обитания микроорганизмов беднее корневой легкодоступными органическими соединениями и азотом. Подтверждает это заключений и факт, что относительная доля грибов в общем объёма изолируемых микроорганизмов на листьях "значительно виие, чем на корнях.. Грибной компонент системы растение - микроорганизмы по-разному откликается на ..качество светового потока. Если ка корнях растений,' выращиваемых под

НЛВД, численность грибов превышает таковую на корнях растений под ГЛН, то на листьях наблюдается обратная зависимость. Обращают на себя внимание различия в показателях численности бактерий, "определяемой прямым счётом и метолом посева на питательные средн. Если па корнях растений ах пет'или они невелики, то па листьях толита они .достигают пяти порядков и несколько больше проявляются на листьях растений, выращенных под 1ШВД. Возможно, что эта разница связана с качеством применяемых питательных сред, которые оказываются менее соответствующими тропическим потребностям микроорганизмов, ассоциированных с ластовой поверхностью. Воз-мо&но, это также связано с высоким содержанием мертвых клеток на листьях, учитываемых при прямом счёте.

Накопленные к насгояцему времени сведения, относящиеся к несимбиотической ассоциации растений и микроорганизмов, показывают, что качественные и количественные стороны явления в значительной степени определяются факторами эндогенной- природы и прямо связаны с условиями жизнеобеспечения растений. Биологическая продуктивность растений в вариантах опыта на момент взятия проб для анализов существенно'не отличалась. Хотя известно, что благодаря значительной доле потока оптического излучения, приходящейся на красную (600-7СЮнм) и дальнюю красную области (700-800нм) (вариант 2), обычно наблюдается ускорение роста и развития растений, а также-и более высокая их продуктивность по сравнению с теми растениями, при выращивании которых используют искусственные источники света других типов . Вполне вероятно, что используемая . наш цеолитная КС вследствие недостаточно высокого содеркания . легкодоступной влаги явилась лимитирующим фактором в процессе реализации растениями преимуществ, связанных с особенностями спектрального состава лучистого потока. Подобное влияние корнеобитае-мой среды на'рост и продуктивность.растений отмечалось в литературе. : ' :

Таким образом, проведенными исследования™ было установлено, что результат воздействия разного по спектральному составу оптического излучения заметно проявляется на.эпифитной микро^оре листьев растений. Это свидетельствует о возможности регулирования численного состава эпяфитных микроорганизмов в направлении подавления патогенных их форм, повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных культур.

- 22 -

ВЫВОДЫ .

1. Комплексными исследованиями в регулируемых условиях выявлено влияние давления влага в корнеобитаемых средах, некорневой обработки растении■растворами формалина низкой концентрации в сочетании с кремнимсодержаишм хелатншд микроудобреппеи и спектрального состава оптического излучения на биологическую активность корневых; систем и продуктивность растений при круглогодичном .выращивании их в вегетационных облуча тельных установках. Установленные впервые закономерности являются' методологической основой .идя разработки приёмов оперативного управления продукционны.'.! процессом растений и создания энерго- и ресурсосберегающих экологически адаптивных техно-, логай выращивания сельскохозяйственных культур в регулируемой агт роэкосистеме.

2. Разработан метод оптимизации водно-воздушного режима корневых систем растений яровой ииешщы, .тоыата и огурца в корнеобитяе-мой среде на основе цеолита (клинопгилолита), использованной нами в' качестве, почвенной модели для исследования влияния давления (потенциала) влаги на активность ассоциированных с растениями микроорганизмов, а также рост, развитие и биологическую продуктивность .зерновой и двух овощных культур в регулируемых условиях.

■3. Установлено, что увеличение всасывающего давления влаги в корнеобитаемой среде при усиливающейся засухс сопровождалось постепенным уменьшением на поверхности корней растении яровой пиёницы( томата и огурца количества бактерий, потребляющих органические и минеральные 'формы азота.

.4.Выявлены существенные .различия в численности грибов на'поверхности корней при увеличении всасывающего давления алах'и в корнеобитаемой среде я бактерий у растений яровой пшешщы, томата и . огурца, что функционально тесно связано_с накоплением аммиака в корнях растений. Увеличение содёркапия аммиака в корнях в различной .степени завядающих растений приводило к увеличения количества грибов на поверхности корней, которое достигало максимума у растений томата и огурца при давлении влаги 13,60 кБа, а у растений пшеницы при значительно более высоком давлений влаги -2,52-Ю3 кПа.

5. Установлено, что полученные нами закономерности взаимодействия растений и корневой микрофлоры при изменении давления влаги' в цеолите, есть отракение генетической памяти организмов,' связанной

с разным экЪлого-географическш происхождением растении и ах эволюционной историей. Высказана гипотеза о возможности использования- в качестве биологического теста засухоустойчивости численности грибов на корнях растений. Установлена по этому показателя более высокая устойчивость растений пшеницы к засухе на ранних этапах онтогенеза по сравнении с растениями томата и особенно огурца.

6. Показано, что при гипоксии наблюдалась существенная разница в числегшо^л составе микроорганизмов, на корнях растений пшеницы, томата и огурца, который зависел также от срока затопления корне-обитаемой среды. Установлена более высокая устойчивость растений томата и огурца по сравнению с пшеницей к условиям кратковременного анаэробиоза. Это явление связано с присутствием максимального количества бактерий, потребляющих органические и шшеральнне формы азота, на корнях растений томата и огурца, подвергавшихся за топ-' лению на протяжении двух суток, в отлично от растений пшеницы, па корнях которых наибольшое количество.бактерий отмечено у контрольных растений при оптимальной аэрации в корнеобитаемой среде.

7. Установлены оптимальные значения давления влаги в корнео-битаемой среде, при которых биологическая продуктивность зерновой и овощных культур максимальна. С увеличением'всасывающего давления шаги в условиях прогрессирующей засухи и уменьшении количества бактерий в ризоплане продуктивность растений снижалась. Непродолжительная гипоксия также приводила к торможению ростовых процессов

и снижению накопления ими биомассы.

8. Показано, что увлажнение корпеобитаемой.среды после трехсуточной засухи сопровождалось восстановлением роста растений, увеличением корневнЗс выделений и активизацией деятельности микрофлоры на корнях. Биологическая продуктивность таких растений бшга низке, чем у контрольных, что функционально тесно связано с различиями в численном составе микробных пбпуляций ризопланы. Общее количество бактерий было меньше или равно, а-грибов - значительно больше, чем на корнях контрольных растений;

9. Разработан и реализован нетрадиционный способ интенсификации продукционного процесса растений в регулируемых условиях, предусматривающий некорневую обработку растений раствором формалина низкой концентрации в сочетании с кремнийсодержащим хелатным микроудобрением, Определена концентрация, формалина в указанной микроудобрении (0,025?), при которо.й биологическая активность систеш

- 2А. -

КС - растение максимальна. Установлены сроки проведения некорневых обработок по этапам онтогенеза растений. Опрыскивание растений томата в фазу цветения,-а пиеняцн в фазу колошения позволяет повысить выход хозяйственно-полезной части урояая соответственно на 16 и 15/2. Использование низких концентраций растворов формалина при выращивании сельскохозяйственных культур открывает возможность получения высоких урожаев и повышения качества плодов томата в регулируемых условиях. '•

10. Выявлены различия в составе "эпифитной микрофлоры растений в зависимости от спектрального состава лучистого потока различных ламп в вегетационных установках. Установленные при этом различия в составе эпифпгной микрофлоры листьев растений должны учитываться при решении проблемы создания регулируемых агроэкосисгсм.

Основное содержание диссертации опубликовано, в следуищих работах:

1. Лисицына В.Е. Влияние влашюсги корнеобигаемой среды на активность микрофлоры корневых систем и продуктивность растений/ АФИ.-С.-П. ,19йЗ.-27с.-Деп. во ЕШ1ТЭШХ 02.11.93; Л 15а В0-93.

2. Лисицына В.Влияние посгошних значений температуры л рП корнеоблтасмой среды на продуктивность растений в регулируемых условиях// Международная научи.-практич.конф. по актуальным проблемам интенсификации сельского хозяйствахГездокл.-иортанды.; КАЗН; ШЗХ, 1993С. 15-16.

3. Фиторегуляторное действие растворов формальдегида слабой концентрации на растительные организмы и микрофлору корнеобигаемой среди /Е.И.Ермаков, В.Е.Лискцнна, 0.А.Степанова, 0,-Шкипорова// Регуляторы роста и развития расте!ш';;:Тез.докл.П ;,1о дународной научной конференции/ ТСХА иа.Г1ширязева.- Л.,1УуЗ.-С.184.