Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности формирования и функционирования растения с индетерминантным типом роста побега

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования и функционирования растения с индетерминантным типом роста побега"

- £

с^ Па правах рукописи

§

/- 05

ХАРЬКИНЛ Татьяна Геннадиевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ РАСТЕНИЯ С ИНДЕТЕРМИНЛНТНЫМ ТИПОМ РОСТА ПОБЕГА

03.00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 1997 г

Работа выполнена в лаборатории стресс-физиологии растений

Института биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук

Е.Ф.Марковская Официальные оппоненты: профессор, д.б.н. В.Б.Иванов

д.б.н. В.К.Курец Ведущая организация: Московский государственный университет

Защита состоится 17 июня 1997 г. в 14 ч. 15 мин. на заседании диссертационного совета К 200.07.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте биологии Карельского научного центра РАН по адресу: 185610, Петрозаводск, ул.Пушкинская, 11. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского научного центра РАН.

Автореферат разослан " -^с-О^Р 1997 р.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Т.В.Акимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Особенностью растительного организма является наличие в течение всей жизни .эмбриональных тканей - меристем. Особый интерес представляют апикальные меристемы побега и корня, которые являются не только образовательными тканями, но и центрами координации морфоге-нетических процессов в целом организме (Синнот. Ш>.'>; Баты-гин, 1990; Полевой, Са.паматова, 1991). Наименее изученными остаются вопросы механизмов пространственно-временной организации морфотенетических процессов. Большинство исследований выполнено на видах с детерминантным типом роста побега, а морфогенезу видов с индетерминантным типом роста побега уделяется значительно меньше внимания. Тем не менее к этой группе растений относятся и хозяйственно важные культуры - огурец, хлопчатник и др. Изучение механизмов регуляции продуктивности должно базироваться на представлениях об органогенном потенциале вегетативной и репродуктивной сфер растения и путях его реализации в онтогенезе. В связи с этим изучение закономерностей функционирования меристем и формирования побега с индетерминантным тиром роста представляет как теоретический, так и практический интерес

Цель и задачи исследовании. Целью работы было изучение закономерностей формирования и функционирования растения с индетерминантным типом роста побега. При проведении исследований были поставлены следующие задачи:

- исследовать временную координацию процесса заложения листьев на апексе побега с последующими фазами роста и развития фитомеров;

- установить закономерности онтогенетической изменчивости фитомеров у побега с индетерминантным типом роста;

- исследовать динамику роста и соотношения надземных и подземных органов растения огурца;

- исследовать влияние плодоношения на функциональную активность вегетативных органов растений огурца;

- исследовать влияние ограничения объема корнеобитаемой среды на рост и развитие растений огурца.

Научная нопизна. Построена модель роста листа Сисипш БаПудо Ь. по шкале пластохронных индексов на основе экспериментально установленных прямых корреляций между скоростью

появления листьев и относительной скоростью роста липа и между Iip<>Л<vokii l (Mii.uiwn.ii> :п;нюн росса листа и величиной пластохропа.

Показано, что онтогенетическая метамерная изменчивость побега Cuciiinis salivus L выражается п формировании трех серий листьеп, отражающих таны онтогенеза индетерминантного пида.

Применение ранее разработанных критериев периодизации онтогенеза к виду Ciinimis salivns L. ограничено в связи с одно-врсмениостып вегетативного и репродуктивного развития у того пида. H связи с зтим предложена период!кшцин онтотене.ча растения с индсюрминантным шпом роста побега на основе морфо-генетическою состояния вегетативных оргапоп.

Выявлено, что причиной, но которой органогенным потенциал растении огурца не реализуется п онтогенезе п полной мере является генетически и зволюционно обусловленная слабость развития корнепой системы.

Предложена схема последовательности физиологических процессов в растении п отет на ограничение объема корнеобитае-мой среды, позволяющая глубже понять механизм этой реакции.

II ракт и ческая aiia4ii^iociLi._i)<v6'ii'i.!. Полученные данные о закономерностях формирования ассимилирующей поверхности растений огурца могут Гп.гп. использованы для построения математической имитационной модели морфогенеза побега с пндетерминантным типом роста и в моделях продукционного процесса.

Знание закономерностей реакции растений на ограничение объема корнеобитаемон среды может быть использовано в :жс-иернментах, проводимых в фитотронах и климатических камерах, где объем вегетационных сосудов часто ограничен, а также при пыращпванип рассады овощных культур в контейнерах, декоративных растении в вазонах малого объема.

Разработана проточная гидропонная система для изучения влиянии ограничения объема корнеобитаемон среды на рост и развите растений.

Разработана установка для изучения дыхания корней нн-тактпых растений, выращенных методом гидропонной культуры.

Работа выполнена по плану НИР Института биологии Карельского научного центра РАН.

Апробации работы. Материалы диссертации докладывались на республиканской конференции молодых ученых, специалистов и студентов (Петрозаводск, I!)!)()), Всероссийской научной студенческой конференции (Сыктывкар, НИМ)), лабора-

горных семинарах Института биологии КНЦ РАН (1994, 1 Í)ÍJГ>, 1996, 1997), Всероссийском конференции "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (Санкт-Петербург, 1990), семинаре в Датском институте растениеводства и почв (Лрслев, Дания, 1996), заседании Всероссийского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1997).

Публикации- По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ', включай б статей.

.Структура п.обьем работы. Диссертация состоит из введении, трех глав, обсуждения, заключения, выводов, спика литературы и приложения. Работа п:шожена на 167 страницах, содержит 4 таблицы и 60 рисунков. Список нитруемой -литературы включает 272 наименования, в том числе 191 на иностранных языках.

ОП'ЬЕКТМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были растения сем. Cucurbil.aceae с пндетерммнантпым типом роста побега: огурец посевной Сиси mis sal ¡vus 1,. сорта Алма-Атинский 1, .'Зозуля, Alheñe F1; дыня Cmuimis meló I,. copia .'Золотистая 2; тыква ('iiciirbila pepo h. сорта Мазалевская 61!; патиссон Cucúrbita pepo L. var. pâtisson L. copia Пе.пый K?; кабачок Cuciirbita pepo 1». var. jjir.'unnonl ia Ducli.) cop ia Ролик :>()(); пхиноипстис Eclniwcyslis lol>ala L.

Условия выращивания растений. Опыты проводили п ве-тетацмопно-климатических шка(|)ах (BKIII) (Курен, НИИ)) при освещенности 100 Вт/м2 (лампами ДРЛФ-400), влажности воздуха 00-70%, фотопериоде 14 ч, температуре в диапазоне от 16 до :5б"С. Растения выращивали в керамических вегетационных сосудах методом песчаной проливной культуры при полипе модифицированным питательным раствором Кноиа (рП б.2-(').4).

ТТяг*ТТ, ППиГГПП nnuminnnn n Tminifinv n norvmtnvíiMi fM !С.Т!!!-

......I ...... ........ * .........-s.— . .. ^ . j , j *

матом. Растения выращивали методом гидропонном культуры в специально разработанной проточной гидропонной установке, обеспечивающей поддержание постоянного оптимального минерального питания, рН раствора и снабжения водой и кислородом. Температура воздуха дня и ночи была 27/22', температура пита тельного раствора 26:1:1". Растения выращипалп при естественном освещении м фотопериоде. При потоке радиации выше :?(!() Дж-м V"1 растения автоматически затенялись защитными занапесками для предотвращения повышения температуры.

(!хОМЫ МрОПСДСППИ OICCIICpilMCIITOlI

Исследования возможности использовании пласлпо-хроиного индекса Оля описания роста и развития представителей семейства Cucurbitaceac проводили па растениях огурца, дыми, тыквы, кабачка, патиссона и ахпноцистис.а в НКШ при температуре 2Г>/20". Растения выращивали до окончания роста 10-го .miera и три раза п неделю проводили биометрические намерения с целью определить, отвечает ли характер pona листьев условиям использования пластохронного индекса (lOricksoii, Michelini, 1057).

Изучение морфогенеза побега огурца и динамики роста надземных и подземных органон при модифицирующем влиянии темпера ту pi,i Пня и ночи проводили па огурце с. Ллма-Л тпнекпй I. Растения выращивали в HKII1 при 1 Г» различных сочетаниях дневных и ночных температур от 13 до

(Дроздов и др., НМ'4). Покопые побеги удаляли по мере их появления, обеспечивая однотипность растении с одним побегом. Растения выращивали до окончания poena 10-го листа. Три раза в неделю проводили биометрические измерения и по окончании роста очередного .чиста - морфо-физио.чогпческий анализ.

Влияние оС)7,е.ма корнеобитаемой среды па морфогенез побега огурца изучали на растениях огурца с. Алма-Атинский 1, выращенных методом песчаной проливной культуры в ВКШ при температуре дня и ночи 2Г>/20\ Растения выращивали в сосудах 1.2 л п течение недель и в сосудах 0.0Г» л в течение 7 недель с последующей пересадкой в сосуды 1.2 л. Три раза в неделю проводили биометрические измерения и один раз п недолю - морфо-фнзиологический анализ.

Влияние объема корпеобитаемой среды и плода-нагрузки на рост и функциональную активность побегов и корней растений огурца изучали на растениях огурца с. Alheñe F1, выращенных методом гидропонной культуры в теплице с контролируемым климатом. Опытные растения выращивали в вегетационных сосудах объемом 0.40, 0.17 (опыт 1) и 0.04 л. (опыт 2). Корни контроля.пых растений свободно распределялись в питательном растворе в 05 л. контейнерах. В опыте 2 у части опытных и контрольных растений удаляли репродуктивные органы (цветки) по мере их появления. Таким образом, 4 варианта опыта включали: 1) опытные растения с плодами, 2) опытные растения без плодов, 3) контрольные растения с плодами, 4) контрольные растения без плодов. Растения выращи-

пали в течение !) недель. За это время они досгшгали фазы активного плодоношения. Раз в неделю проводили морфо-физиологи-ческий анализ. Кроме того, измеряли скоросп. фотосиитег?а, показатели вод(К)Пменп, интенсивность дыхания корней, содержание пигментов, содержание азота, фосфора и калин в листьях и корнях.

М орфо-физиологические измерения включали определение количества, линейных размером, площади листьев, сухой массы отдельных органов (листьев, стеблей, корней и плодов). Подсчет числа и размеров пнутрмппчечиых листьев проводили под бинокулярной лупой МПС 0 или с помощью стереоскопического микроскопа Wild Jleerbrugy МГ>-Г>3700 (Switzerland).

Нластохронные индексы (PI) растении расчитывали по формуле Ориксона (ICricUson, Michelini, 1!)Г>7):

InL,,-lnL ,

PI = -s-, где

ItiL,, -InR

n - количество листьев, длина которых превышает эталонную длину 11; InR, Inl-n, lnl(ji l l)- натуральные логарифмы эталонной длины, длины индексного листа и длины, следующего, более короткого листа, соответственно.

.Листовой пластохропныи индекс расчитывали но формуле (Maksymowyeh, lírickson, 1 !)(>()): (],PI)a - (PI) - а

Скорость фотосинтеза, скорость траиспирации и устьичную проводимость измеряли с помощью дифференциального CO^/II^O инфра-красного газоанализатора с микропроцессором SIRAS 1 (Англия), соединенного с 2.Г> см листовой камерой-прищепкой с прикрепленным к пей источником света. Максимальную скорость фотосинтеза (Ртах) измеряли полярографическим методом с помощью 02-злектрода (Ilansalech, UK).

Измерения суточной динамики устьичной иропопимогти ¡¡роьодили с помощью автоматического диффузионного поромет-ра с микропроцессором АР4 (Delta-T Devices, Cambridge, UK).

Дыхание корней интактных растений, выращенных в гидропонной установке измеряли в термостатируемых условиях но интенсивности выделения COj с помощью MI-720 СС>2-микроэлектрода (Microelectrocíes Inc, USA), соединенного с pH метром Orion-72()A (Orion Research Inc, USA).

Содержание пигментов (х.тюрофиллы "а", "Ь" и "a l Ь") определяли спектрофотометрически, экстрагируя их НО % ацетоном. Расчет содержания пигментов проводили по уравнениям Арнона (Anion, 1!)4!)).

Содержание азота, фосфора и калия (%) определяли в пробах листьев среднего яруса и корней растений. Анализ проб проведен лабораторией ОЕС (Лрхус, Дания).

Обработка экспериментальных данных. Повторность внутри каждого вариан та опыта была 10-кратной при проведении биометрического анализа и определении содержания пигментов, б-кратной при проведении морфо-физиологического анализа и измерении фотосинтеза и показателей водообмена. Результаты экспериментов обработаны статистически и представлен!,! в виде средней арифметической величины ± стандартная ошибка (Р<0.0Г>). Обработку экспериментальных данных проводили методами регрессионного, дисперсионного и корреляционного анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Морфогенез побега Спсшш.ч .чаПуи.ч Ь. - побега с пндс-термппантнмм типом роста

Исследования роста п развития растений огурца в различных условиях выращивания показали, что между заложением листьев и фазами их последующего развития имеется временное согласование. Корреляционный анализ данных, полученных при выращивании растений при различных сочетаниях температуры дня и ночи (15 вариантов постоянных и переменных температурных режимов в диапазоне от 13 до 35°) показал, что существует положительная корреляция между максимальной относительной скоростью роста листьев (ТЮНтах) и скоростью появления листьев (ИЪА) (г=0.81). Регрессионный анализ выявил линейную зависимость 1Ю11тах от ИЬА, описываемую уравнением:

1Ю11тах=3.бЗН7.4ГгКЬЛ (112=0.84, Рй0.05). Также отмечена положительная корреляция между продолжительностью экспоненциальной фазы роста листьев (Тр) и пла-стохроном (Р) (г=0.97). Зависимость продолжительности роста листа от пластохрона описывается линейным уравнением: Тр=3.52+6.56.Р (И:=0.95, Р£0.05).

Таким образом, скорость и продолжительность экспоненциального роста листьев значительно зависели от температуры, когда были выражены в единицах календарного времени, но оказались независимыми от температуры, когда были выражены на основе скорости заложения листьев или пластохрона. Эксперименты показали, что продолжительность внутрипочеч-

ного роста листа, выраженная в иластохронах также не зависим- от условий среды. Полученные данные позволили описать рост листа огурца по времени с использованием шкалы пласто-хронных индексов. Так, возникновение листового иримордия происходит при LP1~-13 (рис.1); затем в течение 1 Я±2 пласто-хронов происходит внутрииочечнып рост листа; лист разворачивается и выходит из терминальной ночки при LPI~5±2; затем в течение ПИ пластохронов происходит быстрое 10-15 кратное увеличение длины листа и лист достигае т 90';'г от своей максимальной длины. Дальнейшее увеличение листовой пластинки продолжается примерно в течение 4-Г> пластохронов. Таким образом, весь рост листа от момента возникновения бугорка на конусе нарастания до достижения листом максимальной длины происходит в течение 32±2 пластохронов, что, например при температуре 30° соответствует 36-40 дням, причем активный рост листа происходит в течение 11 дней. При температуре 15° рост листа продолжается в течение 100-11 Ei дней, из которых в течение 20 дней происходит экспоненциальный рост листа. Предложенная модель роста листа справедлива для листьев среднего яруса, рост которых полностью обеспечен продуктами метаболизма.

Рис.1. Рост листа Cucumis sativus L. в длину, описанный по шкале листовых пластохронных индексов (LP1)

| - время появления бугорка ия конусе парас-тания

Ш

Особенности растений огурца, связанные с индетерминант-ным типом роста побега прежде всего проявляются в характере морфогенеза побега. Одним из показателей его развития является скорость появления листьев (Г1ЬА). Исследования при постоянных условиях среды показали, что у растений с удаленными репродуктивными органами ЯЬА сохранялась постоянной

в онтогенезе и составляла 1.12+0.11 лнст/сут. У плодоносящих растешнЧ значение КЬА было аналогичным растениям без плодов до 44-го дня, но затем во время активного плодоношения снизилось до 0.75:1.0.14 лист/сут. Это, соответственно, отразилось на количестве листьев на побеге, которое на 00-ый день составляло 63.0±1.3 у плодоносящих растений и 69.0±1.6 у растений без плодов (рис.2).

Е

250 200

150 g и-

100 § G

О- CL О О «и

50

0

0

о £

О

Рис.2. Количество листьев у растений огурца с. плодами (♦---•) и без

плодов (•-•)

- сухая масса репродуктивных органов,

| - время начала Цветения.

I) 20 30 40 50 | Премя моею мосалки

Таким образом, скорость появления листьев сохраняется постоянной и достаточно высокой в онтогенезе огурца вплоть до периода активного плодоношения, когда она несколько снижается. Постоянство RLA в течение длительного времени в онтогенезе огурца, возможно, свидетельствует о трофической, а не гормонально!! регуляции RLA. Благодаря небольшой потребности в ассимилятах апекс побега испытывает дефицит ассими-лятов позже, чем растущие фитомеры. Именно поэтому прирост площади листьев снижается раньше у плодоносящих растений по сравнению с растениями без плодов, чем снижалась скорость появления листьев.

Анализ собственных и литературных данных позволил сделать предположение о зависимости изменения скорости появления листьев в онтогенезе от типа роста побега. Однако, более подробный анализ групп иидетерминантных видов показал, что среди них есть виды у которых скорость появления листьев изменяется при переходе к цветению (фасоль (Yourstone, Wallace, 1990), соя (Lacombe, Barthou, 1989), горох (Berry, Aitken, 1979 и др.). Отличительной особенностью донор-но-акцепторных отношений у этих видов является то, что ас-

снмиллты поступают п плоды из близлежащих "питающих" листьев. Другая группа индетерминаитиых видов характеризуется стабильностью скорости появления листьев в течение длительного периода. Они отличаются наличием общего мобильного пула ассимилятов. При таком типе доиорно-акцеиторных отношений распределение ассимилятов осуществляется из общего пула в соответствии с силой запроса (большинство видов сем. Cucurbilaceae, некоторые виды сем. Malvaceae и Solanaceae). Таким образом, изменение скорости появления листьев в онтогенезе, по-видимому, определяется типом роста побега, а также типом донорно-акпепторных отношении. У индгтермпнянтных растений с общим пулом ассимилятов, несмотря на смену типов питания и фаз развития, скорость появления листьев сохраняется достаточно высокой в течение онтогенеза.

Исследование роста листьев позволило установить закономерности онтогенетической метамерной изменчивости побега огурца, отражающие ритмы роста и этапы онтогенетического развития пндетерминантного побега. В зависимости от онтогенетических изменений функциональной активности побегов и корней на побеге формируются три серии лпстьеп. В ранние периоды онтогенеза, когда фотосинтетическая функция, а также поглоти тельная и метаболическая функции корней постепенно нарастают, формируется первая серия листьев. Их окончательньп"| размер, сухая масса и продолжительность роста увеличиваются с увеличением порядкового номера листа. Затем, по мере повышения фотосинтетическои продуктивности растений и метаболической активности корней образуются листья второй серии, которые растут с одинаковой скоростью, имеют одинаковую продолжительность роста и достигают одинаковых размеров. Листья второй серии формируют-гп п течрние пррррпролуктивного периода и до начала активного плодоношения. В более поздние периоды онтогенеза, когда растение находится в фазе активного плодоношения и основная масса корневых метаболитов и синтезируемых ассимилятов расходуется на образование плодов и семян, формируются листья третьей серии. Они имеют меньшую скорость роста и достигают меньппгх размеров.

Серии листьев различаются и по характеру кривых роста Рост листьев, формирующихся в пререпродуктивный период описывается сигмоидными кривыми с более или менее симметрично развитыми логарифмической и экспоненциальном ветвями. Рост листьев, появляющихся на побеге во время плодоношения описывается кривымт« с сильно развитыми логарифмическими ветвями и с соответственно укороченными экспоненциальными частями.

Для представления всего спектра листьев на побеге, включая находящиеся в фале пнутрипочечного роста, для всех вариантов опытов были построены логарифмические зависимости длины листа от его порядкового номера на побеге для растений рапного возраста (рис.3). На рис.4 представлена схема связи длины липа с его порядковым номером для растения определенного пластохронного возраста I. Листья, образующие линейный участок С (с номером I, где и<КР), являются внугрипочечными, или примор-дпальными листьями. Листья, образующие линейный участок В (с номером I, где М<1<11), находятся в фазе активного, экспоненциального роста. Листья с порядковым номером 1<М (криволинейный участок Л) явлнюи н либо закончившими рост (КЮ) (зрелые), либо листьями, у которых росг в длину продолжается, но уже не имеет экспоненциального характера (0<1<М) (созревающие).

Цифры соответствуют дню анализа после посадки.

Ьи - длина развертывающегося

Рис.3. Зависимость длины листа от его порядкового номера на побеге растении огурца разного возраста.

О 10 20 30 40 50 60 70 11омер листа

1релмс Онрекл- Глету- Прммпрлп-лчсти Юнон: ноге «лыше

1релмс лисп.»

листа.

Рис.4. Схема кривой связи длины листа с его порядковым номером.

Ы1 - эталонная длина 0.01 см,

ЬИ - длина развертывающегося

листа.

Пояснения в тексте.

I) М и

11омер листа

Формирование побега можно представить в виде последовательной смены морфофаз, выраженных соотношением сформированных и формирующихся органов на этапах, соответствующих окончанию роста последовательных листьев. Нами построена общая схема, демонстрирующая изменение морфологического состояния главного побега огурца (рис.5).

Рис.5. Схема динамики количества приморди-альных (1), активно растущих (2) и сформированных (3) листьев на побеге растений Cucumis sativus L.

Время послс посадки

В онтогенезе огурца выделяется четыре периода, характеризующихся определенным соотношением количества листьев разного уровня развития. В течение первого периода происходит увеличение количества примордиальных, активно растущих и сформированных листьев. Это проиходит вследствие того, что заложение листьев начинается раньше и скорость заложения превышает скорость их развертывания на первых этапах развития побега. В результате, на апексе происходит накопление примордиальных листьев, образующих термина пъ-нуго почку. Увеличение количества актнпг.о растущих листьев объясняется тем. что скорость развертывания листьев первой ссрии превышает скорость, с которой последовательные листья заканчивают рост, так как продолжительность роста листьев увеличивается с увеличением их порядкового номера.

Второй период характеризуется стабильным числом внут-рипочечных и активно растущих листьев, когда рост своевременно заложившихся органов полностью обеспечивается продуктами метаболизма. Стабилизация происходит в результате выравнивания скоростей заложения, развертывания и окончания роста листьев, так как листья второй серии растут с одинаковой скоростью, имеют одинаковую продолжительность рос-

та и окончательный размер. Этот период включает пререпро-дуктивный период и начало репродуктивного периода, вплоть до активного плодоношения.

Третий период характеризуется уменьшением количества активно растущих листьев на побеге, что связано с отставанием ростовых процессов от развития. По времени это сошветсгвует периоду активного плодоношения, когда сокращается приток метаболитов в лиспъя.

Четвертый период характеризуется уменьшением количества активно растущих и внутрипочечных листьев. Апикальная меристема продолжает продуцировать листовые примордии, но они не проходят этапов дальнейшего развития. Это соответствует старению растения и завершению онтогенеза.

Описанная закономерность смены морфофаз побега сохраняется в широком диапазоне факторов среды. Однако, необходимо отметить, что такая периодизация онтогенеза возможна лишь у индетерминантных видов, характеризующихся наличием общего мобильного пула ассимилятов, что обеспечивает возможность одновременного вегетативного и репродуктивного развития в течение длительного времени в онтогенезе.

'' Длительность жизни вегетативных апикальных меристем зависит от вида растения, их расположения и генетически определенного функционального назначения в побеговой системе растения (Седова, 1994). У видов семейства Cucurbitaceae апикальная меристема побега в течение всей жизни растения находится в состоянии активного вегетативного органогенеза. Причем, органогенный потенциал меристем не исчерпывается растением полностью, о чем свидетельствует факт, что в течение онтогенеза 70-80'fo листьев от общего числа лисгьев на побеге, за исключением закончивших рост, являются внутрипочечными листьями. При этом в пазухе каждого листа имеется локус недифференцированной репродуктивной меристемы. Даже отирающая почка в конце онтогенеза содержит более 10 зачатков метамеров.

2. Динамика роста п функциональной активности надземных и подземных органов растений Cucumis sativus L.

Исследования показали, что в онтогенезе растений огурца можно выделить несколько периодов, характеризующихся определенным соотношением биомасс побеги/корни. Во время прорастания рост корней опережает рост побега и поэтому отношение побеги/корни имеет низкие значения, после чего с началом интенсивного роста побегов это отношение увеличивается, достигает постоянного значения и сохраняется вплоть до

периода плодоношения (рис.6, см.контрольные растения с плодами и без плодов). Затем во время интенсивного роста плодов рост корней прекращается и отношение побеги/корни резко увеличивается. Постепенное увеличение отношения побё-ги/корни происходит вплоть до старения растения.

25

20

\А

15

ю о с

10

X 1) 3

£ 6

0

2

10

20

30

40

Рис.6. Изменение отношения побеги/корни в онтогенезе опытных ( ■ ) и контрольных ( • ) растений огурца с

плодами (-)

и без плодов

1 |- время начала цветения,

2 ^- время начала плодоношения.

50 60 Время после поеллкп, сут В опытах с использованием растений с удаленными репродуктивными органами рост корней продолжался в течение более длительного периода в онтогенезе по сравнению с корнями плодоносящих растений (рис.7).

400

20 30 40 50 Время после посадки, сут

' а 60 и

/ / 50 'о

* 40 с. о

- 30 ы я

20 и 2

- 10 3 V»

( 1 0 5. и

Рис.7. Динамика накопления сухой массы побегов ( • ) и корней ( ■ ) в онтогенезе растений огурца с плодами (-) и без

плодов (---).

1|

|- время начала цветения, 2 I

1 - время начала плодоношения.

Эти наблюдения подтверждают, что рост плодов является непосредственной причиной остановки роста корней растений огурца. Индукция цветения не влияла на скорость роста корней, следовательно, если гормональная регуляция и имеет место, то с помошыо гормонов, вырабатываемых в плодах.

Как правило, прекращение роста корней объясняется конкурентными отношениями между плодами и корнями, связанными с распределением ассимилятов (Eaton, Joham, 1944; Stigter, 1968; Maskell, Mason, 1983). Однако, конкурентные отношения корней и плодов - не единственное объяснение прекращения роста корней во время плодоношения. Так как для корней характерны два нелинейно связанных оценочных показателя: масса и функциональная активность, возможно, что отсутствие прироста массы корней в период плодоношения связано не только с конкуренцией за ассимиляты с плодами, но и с другим способом их использования. Известно, что процессы поддержания имеют энергетические приоритеты и лишь остатки пластических веществ идут на ростовые процессы (Головко, 198:5; Семпхатопа, 1987; Голик, 1990). Во время плодоношения дыхание поглощения ионов также должно иметь высокие значения. Можно предположить, что в этот период в ткани корней поступает то количество ассимилятов, которого хватает только на поддержание корневого метаболизма, обеспечивающего потребности формирующихся надземных органов, но не на рост корней. Это предположение подтверждается данными более высокого дыхания прекративших рост корней плодоносящих растений в период плодоношения по сравнению с растущими корнями растений без плодов.

Результаты экспериментов показали, что во время плодоношения соотношение массы корней и массы вегетативной части побега сохраняется постоянным, в то время как отношение массы всего побега к массе корней значительно увеличивается. Это указывает на то, что плоды конкурируют с вегетативной частью растения в целом, не нарушая распределения ассимилятов по вегетативным органам растения.

Проведенные исследования и анализ литературных данных позволяют заключить, что ростовая функция огурца как растения с индетерминантным типом роста побега и реализация органогенного потенциала ограничиваются в онтогенезе относительно слабым развитием корневой системы.

3. Влияние ограничения объема корнеобитаемой среды на рост и ра:шитпс растении

Рост побегов и корней скоординирован в системе целого растет ния и, следовательно, воздействие на рост корней должно отразиться на росте побегов. В наших опытах мы использовали манипулирование объемом корнеобитаемой среды с целью изучить влияние физического ограничения роста корней на рост и развитие побегов. В зависимости от степени ограничения объема результаты были разными. Так, у растений, выращенных в сосудах объемом 0.17, 0.4 и 05 л отношение побеги/корни изменялось одинаково в онтогенезе, несмотря на различия но биомассе растений (рисН).

25

Гис.8. Влияние объема корнеобитаемой среды на отношение побеги/корни в онтогенезе растений огурца.

20 30 40 50 Время после посадки, сут

Однако, эксперименты с ограничением объема корнеобитаемой среды до 0.04 л показали значительное увеличение отношения побеги/корни после того как корни заполнили все имеющееся пространство и ляльирмшсгс накопления биомассы корней не происходило (см. рис.6). Ограничение объема корнеобитаемой среды (0.04 л) в пять раз снизило накопление биомассы и площадь листьев растеши"! (рис.9), повлияло на морфологию побегов и корней и сократило урожай на 75%, не оказав влияния на время начала цветения.

Литературные данные о механизмах торможения роста побегов в условиях ограничения объема корнеобитаемой среды весьма противоречивы. В большой степени это может быть связано с различиями в методике проведения опытов. Поэтому была разработана проточная гидропонная установка для изучения влияния физического лимитирования объема корнеобитаемой среды. Это позволило обеспечивать постоянное поддержа-

Рис.!). Динамика роста площади листьев контрольных (--) и

опытных (----)

растений огурца с плодами ( • ) и бе:? плодов ( ■ ).

) и

()Jl I 1 ' I'M I I I I I I I

10 20 30 40 50 60 Время после посадки, сут

ние оптимального снабжении водой, минеральными веществами, оптимальной концентрации кислорода в растворе и pH раствора, а отсутствие субстра та дало возможность наблюдения за ростом корней и оценки функциональной активности корней без их повреждения.

Проведение опытов показало, что ограничение объема кор-необитаемой среды снижало скорость фотосинтеза на 70% только у опытных растеши"! без плодов (рис.10а). Плодоносящие опытные растения не отличались достоверно по скорости фотосинтеза от контрольных. У опытных растений без плодов рост листьев и корней был подавлен и это привело к отсутствию активных аттрагируютцих центров на растении. Низкий запрос на ассимиляты и накопление крахмала в листьях по принципу обратной связи вызвал снижение скорости фотосинтеза. То, что удаление плодов у контрольных растений не приводило к снижению фотосинтеза, возможно, объясняется активностью альтернативных акцепторов ассимиллтов - растущих листьев и корней. Таким образом, ограничение объема корнеобитаемой среды приводит к некоррелятивным изменениям скорости роста и скорости фотосинтеза. Эффект зависит от наличия акцепторов ассимилятов.

Одним из противоречивых вопросов, обсуждаемых в литературе, остается вопрос о состоянии водного режима растения при действии ограничения объема корнеобитаемой среды. Существует мнение, что данный тип лимитирования не приводит к изменениям водного статуса растения (Carmi, Heuer, 19В1; Krizek et al., 1985; Peterson et al., 1991). В наших опытах растения с ограниченным объемом корнеобитаемой среды испытыва-

Кошроль Гкм

ПЛОДОМ

Кош роль с

плодами

500 400 300 200 100 0

Bgs □ Е

_ m _

г ь

Oiii.it бо плодо»

Омыт с плодами

Контроль

бО! 11Л0Д0П

6 5 4 3 2 1

О

Контроль с

[ШОДаМИ

.3

с

.а

о

a I

1 'С. 8- 6

■ч о

о

7 -6 5 4 3 2

□ N

□ К

щ

и

и и

Й И

Опыт без Опыте плодов плодами

Контроль бел илодоп

Кош роль е

плодами

н

14 12 о чо

10

8 V о П

б я

Л X

2 CL 1» г». о

0 51 О

Рис.10. Влияние ограничения объема корнеобитаемой среды и плодонагрузки на скорость фотосинтеза (а), устьичнуго проводимость (gs), скорость транспирации (Е) (б) и содержание азота и калия в листьях (в) растений Cucumis sativus L..

ли водный дефицит, о чем свидетельствовали потеря тургор-ного давления, снижение скорости трансиирации и устьичной проводимости (рис.Ц)Г>). Йодный дефицит Пыл, по-видимому, связан со снижением абсорбирующей поверхности и гидравлической проводимости корней, образовавших плотную массу, основная часть которой была представлена тонкими корнями, которые имеют низкую проводимость.

Сравнение опытных растений с плодами и без плодов показало, что плодоносящие растения имели значительно более высокую скорость транс.пирации и устьичную проводимость по сравнению с растениями без плодов (см. рис. 106). Эти результаты подтверждают гипотезу Г.В.Удовенко и З.А.Гончаровой (1982) о том, что при наличии органов плодоношения, в целях их сохранения и полного развития, полнее мобилизуются все потенциальные возможности организма и его резервы устойчивости в стрессовых условиях. В зтом проявляется саморегулируемость организма на уровне взаимодействия органов.

Возможными причинами противоречивых представлений в отношении скорости фотосинтеза и водного режима в литературе могут быть продолжи тельность экспериментов и выбранный объем корнеобитаемой среды. В зависимости от наличия или отсутствия плодов на растении результаты также могут быть различными. Этот факт необходимо учитывать при проведении экспериментов с так называемыми 'модельными' растениями, у которых удаляют репродуктивные органы.

Раньше всего эффект ограничения объема корнеобитаемой среды проявлялся в изменении дыхания корней. Резкое падение удельного дыхания произошло после 24 дня, еще до того, как корни потеряли тургор и обесцветились (рис.11). Последующее образование придаточных корней было, по всей видимости, следствием неравномерной диффузии кислорода в плотной массе корней. Корпи, растущие вдоль стенок цилиндра создавали диффузионный барьер для внутренних корней. Дефицит кислорода приводил к выделению этилена, стимулирующего рост придаточных корней. Образование придаточных корней привело к улучшению в некоторой степени водообмена растения и услилению дыхания (см. рис.11, после 44-го дня).

Плотная масса корней в ограничивающих сосудах привела к гипоксии в центральной части корневой системы, ограничив диффузию кислорода к клеткам корней и увеличила конкуренцию за кислород. Следствием этого явилось изменение энергетики тканей корней и корневого метаболизма.

Рис.11. Влияние ограничения объема корнеобитае-мои среды и пло-Донагрузкн на удельное дыхание корнем (а) и общую скорость дыхания корней (б) у опытных ( ■ ) и

на

О

J_|_|_I_1_1_I_|

2» 25 30 35 -К) 45 50 55 60 контрольных. ( • )

растений огурца с

20 25 30 35 40 45 50 55 60 Время после посадки, сут

Корни контрольных растений образовали равномерную сеть, не препятствующую протеканию аэрированного питательного раствора и поэтому резких изменений в дыхательной способности корней не наблюдалось (см. рис.И), а снижение объясняется увеличением доли старых корней, вносящих существенный вклад в сухой вес, но имеющих незначительную активность.

Химический анализ показал, что ограничение роста корней привело к уменьшению содержания N и К в листьях и корнях опытных растений (рис.Юв). Снижение содержания N и К в листьях может быть связано со снижением интенсивности дыхания (Veen, 1981). Возможно, в наших экспериментах снижение уровня калия в листьях опытных растений привело к снижению устьичной проводимости и ингибировашпо процессов клеточного растяжения в листьях. Снижение содержания азота в листьях могло влиять на скорость фотосинтеза, о чем свидетельствуют данные о снижении Ртах у опытных растений.

_ 12 Гб

плодами (-) и

без плодов (---).

0

На основании совокупности имеющихся данных нами предложена схема последовательности изменений физиологических процессов, происходящих в растении при ограничении объема корнеобитаемой среды (рис.12).

Рис.12. Схема изменений физиологических процессов, происходящих при ограничении объема корнеобитаемой среды.

В результате ограничения объема корней происходит остановка роста корневой системы, хотя отмирание корней отчасти компенсируется ростом придаточных корне!!. Образование плотной массы корней приводит к снижению абсорбирующей поверхности и гидравлической проводимости корней, а также гипоксии. Последняя приводит к снижению дыхания корне!!. Таким образом, при ограничении объема корнеобитаемой среды происходит изменение биомассы и метаболической активности корне!!. Эти изменения влияют на рост и физиологию побегов вследствие нарушения водного режима и недостаточного снабжения побегоп минеральными веществами и ростовыми веществами, синтезируемыми п корнях. Торможение роста побегов означает снижение акцепторной активности, что является причиной снижения скорости фотосинтеза. Удаление плодов усугубляет влияние ограниченного роста корней на фотосинтез. Кроме того, снижение содержания хлорофилла и снижение устьичной проводимости также могуг снижать фотосинтетическую активность.

Если примени ть закон лимитирующего фактора, то эффект ограничения роста корней является следствием лимитирования ресурса после того как корневая система заполняет псе имеющееся пространство. Кислород, возможно, оказывается первым лимитированным ресурсом, а изменение дыхания корне!! -первой реакцией на воздействие.

Реакция растений на ограничение объема корнеобитаемой среды зависит от силы и продолжительности воздействия и этапа развития растения. В зависимости от этих факторов механизм влияния может быть различным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показали, что характер морфогенетических процессов у пагте»!::": сс:.:с;5ства СисшЬНасеае определяется индетерминантным типом роста побега и ранним началом фло-рального органогенеза, благодаря чему вегетативные и репродуктивные органы развиваются одновременно в онтогенезе с появления первого настоящего листа. Кроме того, семейство СисигЬНасеае является уникальным в плане донорно-акцепториых отношений и распределения ассимилятоп. В частности, существование общего мобильного пула ассимилятов обеспечивает относительно автономное развитие вегетативной и репродуктивной сфер растения. Это обеспечило возможность разработки периодизации онтогенеза на основе системы морфогенетических признаков формирования вегетативных орга-

поп. В онтогенезе выделяется чоппро периода, характеризующихся о!1ределе1!Н!.!М (-отношением сформированных, акп-iniio растущих и прпмордиальпых лиаъев. Предложенная периодизация онтогенеза применима для большинства видов семейства Cueiirbilaceao и для некоторых видов семейств Solanaceae п Malvaceae.

Фитомер является не только единицей роста, но и органогенной единицей, в которой отражается и закрепляется мор-фогенетическая стадия растения в онтогенезе и эволюционные изменения морфогенеза (Крепко, 1!М(); Ростовцева, 1!)1М). Исследование роста последовательно появляющихся на побеге огурца листьев позволило выявить закономерности онтогенетической мета-мерной изменчивости и выделить три серии листьев, образующихся на побеге и отражающих ритмы и этапы онтогенетического развития, характерные дли побега с ипдетерминантным 'шпом роста.

Модели вегетативного морфогенеза, как правило, включают модели заложения зачатков фитомеров на апексе, роста фито-меров, кущешш или ветвления (Кан, 1!Ш2). Существование корреляции между скоростью, продолжительностью роста листьев и величиной пластохропа позволило описать рост листа огурца по времени с использованием шкалы пластохронпых индексов. Временная организация формирования ассимиляционного аппарата у растений огурца строго координирована и находится под контролем систем эндогенной регуляции. Рост листа, описанный по пластохронноп шкале и формирование побега, формализованно выраженное п виде шкал!.! морфофаз могут составлять основу имитационной модели вегетативного морфогенеза. Открытым остается вопрос временной организации ветвления. Известно, что у растений огурца боковой побег, в случае его развития, повторяет структуру главного побега (Ахундова и др., 1Ш)4). Однако, для включения в модель блока ветвления необходимы дополнительные уравнения согласования.

У растении семейства Ciicurbitaceae ограногенпые потенции значительно выше, чем наблюдаемый в норме конечный результат органообразования, в частности и репродуктивных органов. Это придает определенную значимость проблеме реализации указанных потенций. Рост надземных органов огурца ограничивается относительно слабым развитием корневой системы. Это являемся особенностью огурца как жизненной формы лианы. Рост корней огурца прекращается по время интенсивного роста плодов. Прекращение росла корней по время плодоношения на первых этапах связано с перераспределением компонент дыхания - возрастают затраты на дыхание в связи с

увеличением потребностей плодоносящего побега (в частности, па дыхание поглощении ионоп). Иго позволяет без и.чм<чнмпш Пиомасс1.1 корней сохранят!, прирост биомассы надземных оргапоп на высоком уровне, что является одной из особенностей стратегии развития лианы. Однако, период поддержания функционального баланса ограничен по времени и при отсутсгтим необходимого обновления происходит падение функциональной акптпост и старение корней, что приводит к .замедлению и прекращению роста побегов.

В последнее десятилетие успехи селекции и введение новых методов выращивания значительно увеличили продуктивность растении огурца, но, по свидетельству голландских ученых (ЯуЫга е1 аI., НИМ) продуктивность сортов, появляющихся на мировом рынке достигла определенного высокого уровня, повысить который пока не удается. Известно, что уровень реализации потенции определяется двумя основными факторами: эндогенными корреляциями и условиями ппешней среды. По-видимому, фактором, ограничивающим дальнейшее повышение продуктивности огурца является существование корреляций, сложившихся в процессе экологической адаптации репродуктивного цикла, в частности, корреляции между массой корней и урожаем плодом. 1<> существование отмечет» п разных условиях, у многих сортов огурца, а также показано в опытах с прививками (СагЬяоп, Ш»3; 13еп N¡.¡.4, НЖГ»; е( а1., ИМИ).

I? связи с этим изучение и усовершенствование корневой системы растений огурца является одним из паленых путей повышения продуктивности. Однако, исследования особенностей динамики роста и функционирования корней огурца позволяют сделать вывод о пеперспектипности попыток управления в онтогенезе имеющимся потенциалом корневой системы, например, с целыо увеличения ее атгрл тирующей си.ти.! или продления периода накопления бм(1м:нгм.1 Питч, нер!'!::':::!::'.:;;;:; ;;ргдг¡¿¡¡..¡¡иги л селекционная работа среди высокопродуктивных сортов, направленная на оч-Пор сортов с более мощной и устойчивой корневой системой.

Несмотря на то, что п современных промышленных условиях выращивания огурцов и других культур создаются максимально благоприятные климатические услопия для реализации репродуктивного потенциала, при использовании гидропонного метода выращивания на искусственных субстратах условия корнеобитаемоп среды, приводя к снижению функциональной активности корней, могут быть ограничивающим фактором. Вопрос создания оптимальных условий корнеобитаемоп среды актуален и при выращивании экспериментальных растений в

климатических камерах и фитотронах. Одним из наименее изученных факторов остается ограничение объема корнеобитаемой среды. При ограничении объема корнеобитаемой среды происходит остановка роста корней и изменяется их метаболическая активность. Эти изменения приводят к изменениям роста и развития побегов, однако, реакция растений зависит от силы, продолжительности воздействия и этапа развития на котором находится растение во время проявления эффекта ограничения. В зависимости от этих факторов механизм влияния может быть различным. В связи с этим необходимы системные исследования влияния ограничения объема корнеобитаемой среды на рост и развитое растений с. учетом действия и последействия фактора на разных этапах онтотенеда.

ВЫВОДЫ

1. Показано существование временного согласования между заложением листьев на конусе нарастания и последующими фазами их роста. Рост листа огурца от момента образования листового примордия до окончания формирования листовой пластинки описан с использованием шкалы пластохронных индексов.

' 2. Установлено, ч то онтогенетическая метамерная изменчивость побега огурца выражается в образовании трех серий листьев, отражающих этапы онтогенетического развития, характерные для индетерминантного вида.

3. Предложена периодизация онтогенеза растения индетерминантного вида на основе морфогенетического состояния системы вегетативных органов.

4. Показано, что реализация органогенного потенциала растений огурца ограничивается относительно слабым развитием корневой системы. Прекращение роста корней во время плодоношения связано с увеличением субстратных затрат на поддержание корневого метаболизма, обеспечивающего потребности формирующихся надземных органов.

5. Предложена схема модели последовательности событий, происходящих в растении при ограничении объема корнеобитаемой среды. При влиянии ограничения корнеобитаемой среды кислород является первым лимитированным ресурсом, а снижение дыхания корней - первой реакцией на воздействие.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Харькина Т.Г. Влияние объема корнеобитаемой среды на биомассу растения. Тез. докл. Республиканской конф. молодых ученых, специалистов и студентов "Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование". Петрозаводск, 1990. С. 108-109.

2. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Харькина Т.Г. Иптегративные механизмы, обеспечивающие целостность растительного организма. Тез. докл. мол. конфер. ботаников стран СНГ " Актуальные проблемы ботаники". Апа-пггы, 1993. С.89-90.

3. Харькина Т.Г. Закономерности формирования ассимилирующей поверхности растений с индетерминантным типом роста побега. Тез. докл. конф. "Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов". Сыктывкар, 1995. С.64-65.

4. Марковская Е.Ф., Безденежных В Л., Харькина Т.Г. Использование пла-стохронного индеса для описания роста представителей семейства Cucurbitaceae. Ботан. журн., 1995. Т.80,№4. С.71-77.

5. Харькина Т.Г. Соотношение между надземными и подземными органами в онтогенезе Cucumis sativus L. Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995. С.30-35.

6. Марковская Е.Ф., Сысоева М.Й., Харькина Т.Г. Участие дыхания корней в поддержании функциональных взаимосвязей в системе надземных и подземных органов у ог\рца. Тез. докл. Междунар. совещ. "Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты". Сыктывкар, 1995. С.90-92.

7. Харькина Т.Г., Дидериксен К.О. Гидропонная система для изучения влияния ограничения корнеобитаемой среда на рост и развитие растений. Тез. докл. конфер. "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях". Санкт-Петербург, 1996. С.101-102.

8. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Василевская Н.В., Харькина Т.Г. Становление растительного организма как целостной системы в онтогенезе (на примере Cucumis sativus L.). Тез. докл. юбилейной конф., 50-летие КНЦ РАН. Петрозаводск, Карельский научный центр РАН, 1996.

9. Харькина Т.Г., Марковская Е.Ф. Морфогенез побега с неде-T0p.<rnn»nnnaimr.iu типом роста (на примере Cucumis sativus L.). Успехи современной биологии, 1997, № 1.

10. Марковская Е.Ф., Харькина Т.Г. Временная организация процесса формирования листовой поверхности Cucumis sativus L. Онтогенез, 1997. Т.28, №1. С.4347.

11. Марковская Е.Ф., Харькина Т.Г. Влияние ограниченного роста корней на морфогенез побега Cucumis sativus L. Онтогенез, 1997. Т.28, №1. С.48-53.

12. Харькина Т.Г. Некоторые закономерности морфогенеза побега с индетерминантным типом роста на примере Cucumis sativus L. Тез. докл. VI Молод, конфер. ботаников. Санкт-Петербург, 1997.

13. Харькина Т.Г., Марковская Е.Ф. Некоторые аспекты временной организации морфогенеза индетерминантного вида. Тез. докл. Междунар. конфер. по анатомии и морфологии растений (посвящ. 150-летию со дня рождения И.П.Бородина). Санкт-Петербург, 1997.

14. Kharkina T.G., C.-O.Ottosen, E.Rosenqvist The eflects of root restriction on growth and physiology of cucumber plant. Plant, Cell and Environment (в печати).