Роль изменчивости в повышении продуктивности пушных зверей семейств Canidae и Mustelidae

Бекетов, Сергей Валериевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Роль изменчивости в повышении продуктивности пушных зверей семейств Canidae и Mustelidae
ВАК РФ 06.02.09, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Роль изменчивости в повышении продуктивности пушных зверей семейств Canidae и Mustelidae"

На правах рукописи

БЕКЕТОВ СЕРГЕЙ ВАЛЕРИЕВИЧ

Роль изменчивости в повышении продуктивности пушных зверей семейств

Сашйае и М^еМае

06.02.09 — звероводство и охотоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

28 ОКТ 2015

005563706

пос. Родники Московской обл. — 2015

Работа выполнена в ФГБНУ «Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства имени В.А. Афанасьева» (ФГБНУ НИИПЗК)

Научный консультант: Доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Топорова Лидия Викторовна

Официальные оппоненты: Машкин Виктор Иванович

доктор биологических наук, профессор, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова», г. Киров, главный научный сотрудник

Сунцова Надежда Анатольевна

доктор биологических наук, профессор, Институт естественных наук ФГБОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет», г. Киров, профессор кафедры биологии

Михайлова Регина Ипполитовна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана», г. Казань, профессор кафедры биологии, генетики и разведения животных

Ведущая организация: ФГБОУ ВО «Российский государственный

аграрный университет - МСХА имени К А. Тимирязева», г. Москва

Защита диссертации состоится 24 ноября 2015 г. в т часов на заседании диссертационного совета Д 006.047.01 при ФГБНУ «Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства имени В.А. Афанасьева» по адресу: 140143, Московская область, Раменский р-н, п. Родники, ул. Трудовая, д. 6.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБНУ «НИИ пушного звероводства и кролиководства имени В.А. Афанасьева», wwvv.niipzk.ru.

Автореферат разослан Ж октября 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^ЛЛ "— Лоенко

кандидат сельскохозяйственных наук Наталья Николаевна

1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изменчивость является одним из важнейших факторов эволюции, который обеспечивает приспособленность популяций и видов животных к меняющимся условиям существования (Арбер, 2006).

Как показывает практический опыт звероводства, в процессе доместикации одни признаки животных характеризуются высокой вариабельностью, другие же, наоборот, оказываются весьма стабильными.

В частности, за более чем столетний период селекции и промышленного разведения у пушных зверей уменьшился объем мозга, значительно (на 25-35%) увеличился размер тела, появились различия в ткани трубчатых костей, у большинства особей исчез резко выраженный оборонительный рефлекс на приближение человека (Ильина, Соболев, 1990), улучшилась переваримость и конверсия корма, повысился уровень отложения азота в теле (С1що!ек & а1., 2012).

С другой стороны для основных видов хищных пушных зверей (песцов, лисиц, соболей, норок), содержащихся на зверофермах, характерны устойчивая моноцикличность и сезонность размножения, что не позволяет считать их полностью одомашненными животными.

При этом целенаправленное исследование изменчивости как явления рассматриваемого в общебиологическом и прикладном аспектах ранее в пушном звероводстве никогда не проводилось.

В частности, анализ научных публикаций показывает малую изученность ДНК полиморфизма пород и типов пушных зверей промышленного разведения. И это при том, что молекулярно-генетическое исследование видовых, породных и популяционных различий создает предпосылки для планомерного использования генофондов пушных зверей в фундаментальных исследованиях и селекционной работе.

Известно также, что определенные средовые условия, независимо от того, сформировались они естественным путем в природе или были искусственно созданы человеком на животноводческой ферме, так или иначе определяют значительные количественные и качественные изменения в демографии популяций, или если речь идет о сельскохозяйственных животных, формируют соответствующий уровень продуктивности конкретной породы или внутрипородного типа.

Кроме количественных показателей воспроизводительной способности самок (плодовитость, доля мертворожденных щенков в потомстве, величина помета и др.) на динамические внутрипопуляционные процессы значительное влияние оказывает также соотношение полов (доля самцов и самок). При этом изучение изменчивости вторичного (постнатального) соотношения полов у сельскохозяйственных животных имеет не только чисто научный интерес, но и большое практическое значение, так как вскрытие причин, определяющих половой состав новорожденных открывает пути для направленного регулирования пола в потомстве. В отношении звероводства это могло бы существенно повысить рентабельность отрасли с учетом полового диморфизма по размеру тела, наблюдаемого у всех видов хищных пушных зверей клеточного разведения.

Рост и развитие молодняка, качество шкурок, воспроизводительная способность самок в значительной степени определяются как наличием высококачественных кормов, так и рациональным их использованием с учетом адаптивных кормовых предпочтений.

В связи с этим в контексте изучения физиологической изменчивости определенный интерес представляет сравнительное испытание в кормлении пушных зверей новых препаратов, относящихся к перспективной группе биологически активных веществ (хелатные соединения микроэлементов), применение которых способствует повышению их продуктивности.

Наряду с кормообеспечением, выражающимся в доступности и сбалансированности необходимых питательных веществ, важной задачей звероводства является быстрая и эффективная оценка санитарно-химического качества кормов. Этот показатель состояния корма может существенно варьировать в зависимости от состояния сырья и является одним из существенных внешних факторов изменчивости продуктивности пушных зверей.

Степень разработанности темы. Анализ научных публикаций показывает малую изученность полиморфизма ДНК промышленных популяций пушных зверей семейства Canidae. В этом направлении в основном рассматривали дикие виды псовых: Alopex lagopus L., Vulpes vulpes L., Nyctereutes procyonoides Gray (Stepniak et al., 2002; Dalen et al., 2004; Джикия и др., 2007; Chunshan, Xiujuan, 2008).

Что касается популяционно-генетических исследований, то кроме американкой норки (Беляев, Евсиков, 1987; M0ller, 2000) по остальным видам пушных зверей фактически отсутствуют научные работы, в которых бы целенаправленно изучали изменчивость показателей их воспроизводства в зависимости от породной принадлежности. Лишь сравнительно недавно вышла серия публикаций, посвященных связи черноголовости соболей со снижением репродуктивной способности самок (Кузнецов, 2012; Нюхалов и др., 2012; Каштанов и др., 2014).

С другой стороны, несмотря на то, что изучению вторичного соотношения полов (при рождении) у пушных зверей клеточного содержания посвящено большое число научных исследований (Maciejowski, 1972; Гракова, Граков, 1981; Bakken, 1995), до сих пор не проводилось исследования по изменчивости этого признака, в котором учитывался бы комплекс факторов (паратипических и генетических), оказывающих влияние на него.

В настоящее время звероводам известны такие элементоорганические кормовые добавки как гемовит, хелавит, селедант, сел-плекс, ферропептид, био-железо кормовое и др., применение которых повышает рентабельность отрасли. При этом появляются новые препараты этой группы химических веществ, которые важно проанализировать с точки зрения эффективности их воздействия на изменчивость хозяйственно-полезных признаков у разных видов пушных зверей, разводимых в зверохозяйствах.

Интенсивное развитие звероводства требует совершенствования способов определения санитарно-химического качества корма, которое является существенным фактором изменчивости продуктивности пушных зверей. Примером этого может служить попытка внедрения метода определения динамики активности каталазы (Kacerovsky et al., 1982; 1984) и модификация способа определения амино-

аммиачного азота (ГОСТ Р 55479-2013). При этом решение этой проблемы по-прежнему остается открытым.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить роль и значение разных видов изменчивости в повышении продуктивности пушных зверей семейств СапЫае (песцы, лисицы) и Ми&еНёае (соболи, норки).

При этом главный акцент сделан на исследовании основных пород песцов (вуалевой и серебристой) и соболей (салтыковскя-1, черный соболь), которые количественно преобладают в структуре стад генофондов этих видов пушных зверей и ведут свое происхождение непосредственно от диких исходных форм.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. С использованием комплекса мультилокусных маркеров определить генотипическую изменчивость и молекулярно-филогенетические отношения пород и типов пушных зверей семейства Сатс1ае.

2. Изучить изменчивость показателей воспроизводства основных пород песцов и соболей и найти закономерности в ее проявлении у соболя с норкой.

3. Установить возможную связь изменчивости общей окраски волосяного покрова самок соболей дикого типа с их репродуктивной способностью на межпородном и внутрипородном уровнях.

4. Выявить факторы, влияющие на изменчивость вторичного соотношения полов у песцов и соболей в сравнении с лисицей и норкой.

5. Разработать способ искусственного регулирования полового состава новорожденных щенков в промышленных популяциях песцов.

6. Изучить влияние минеральных веществ различной природы на межвидовые и внутрипородные особенности в изменчивости продуктивности молодняка песцов и соболей, а также самок песцов и норок в период беременности.

7. Установить оптимальные дозы включения хелатной кормовой добавки белмин в рацион растущего молодняка и беременных самок песцов, молодняка соболей.

8. Оценить эффективность использования хелатсодержащей комплексной добавки гидролактив в заданной дозе при кормлении беременных самок норок.

9. Установить границы применимости методов определения летучих жирных кислот и амино-аммиачного азота в кормах, используемых в звероводстве.

10. Разработать способы санитарно-химического анализа кормов для пушных зверей на основе использования в качестве оценочных показателей аденозинтрифосфата и аммиака.

Научная новизна исследований.

С использованием ЯАРО- и КЗЯ- маркеров проведена оценка молекулярно-генетического разнообразия пород и типов пушных зверей семейства Сашс1ае и построена консенсусная дендрограмма, позволяющая оценить степень их дифференциации.

Выявлены показатели воспроизводства (плодовитость самок песцов, плодовитость и частота пропустований самок соболей), определяющие межпородные и видовые различия в их репродуктивной способности.

Доказано, что затемнение общей окраски волосяного покрова у самок соболей является маркерным признаком снижения их воспроизводительной способности по

плодовитости и частоте пропустований, что подтверждается гомологией с близкородственным соболю видом - норкой.

Проведен сравнительный анализ вторичного соотношения полов у песца и соболя с близкородственными им видами лисицей и норкой.

Обнаружено, что у песца в больших но размеру пометах доля самцов в потомстве возрастает, напротив, у норки этот показатель уменьшается в больших пометах, и увеличивается с возрастом самки.

В популяции песца выявлена группа самцов, в потомстве которых преимущественно рождались щенки мужского пола, причем этот признак передавался наследственно по линии от отца к сыну.

Независимо от видовой принадлежности пушных зверей на молодняке песцов и соболей отмечен сходный эффект действия хелатного комплекса микроэлементов белмина, проявляющийся в повышении качества их шкурок.

Обнаружено, что разные элементоорганические соединения хелатной группы могут оказывать сходное воздействие на продуктивность самок песцов (белмин) и норок (гидролактив), проявляющееся в снижении числа мертворожденных щенков в их потомстве.

Выявлены ограничения области применения методов определения летучих жирных кислот и амино-аммиачного азота в разных видах кормов используемых в звероводстве.

Установлен характер связи и взаимодействия между уровнем амино-аммиачного азота и количеством летучих жирных кислот, аденозинтрифосфата и аммиака в кормах для пушных зверей.

Практическая значимость работы.

Результаты исследований использовались при разведении песцов в ОАО «Племенной зверосовхоз «Салтыковский», применяются при разведении соболей в ФГУП «Русский соболь», кормлении норок в ООО «Пушное», анализе санитарно-химического качества кормов для пушных зверей в ООО «ЗПЗ Савватьево» и ООО «Север».

По итогам проведенной научной работы на Внутривузовской научно-методической комиссии ФГОУ ВПО МГАВМиБ и Секции по пушному звероводству и кролиководству Отделения зоотехнии Россельхозакадемии одобрены «Рекомендации по применению металлопротеиновой добавки белмин в кормлении песцов», на заседании Ученого совета ФГБНУ НИИПЗК утверждены «Рекомендации по использованию КАРБ-метода для оценки родственных отношений пород и типов пушных зверей семейства Сашс1ае», «Методика по применению люминометра ЗМ™С1 еап-Тгасе™ для определения санитарно-химического качества готовой кормосмеси для пушных зверей и сырых кормов животного происхождения», «Методика определения санитарно-химического качества сухих кормов животного происхождения, используемых в звероводстве» и «Наставление по разведению песцов с преимущественным получением в потомстве щенков мужского пола».

Основные положения, выносимые на защиту:

- комплексное применение КАРБ- и ^БЯ-маркеров в изучении генофондов пушных зверей семейства Саш<1ае может использоваться для установления видовой

и породной принадлежности животных, а также проведения популяционно-генетических исследований.

- изменчивость репродуктивной способности основных пород песцов (вуалевой и серебристой) и соболей (черный соболь и салтыковская-1) характеризуется определенной системностью, которая проявляется в межпородных различиях по плодовитости у самок песцов и межпородных отличиях по плодовитости и частоте пропустований у самок соболей.

- затемнение общей окраски волосяного покрова у соболей и норок дикого типа является маркерным признаком, определяющим низкие показатели воспроизводительной способности особо темных самок.

- в потомстве песцов при рождении наблюдается отклонение от теоретически ожидаемого соотношения полов 1:1 в сторону преобладания самцов, которое обусловлено действием генотипических факторов.

- применение в кормлении пушных зверей хелатного комплекса микроэлементов белмина повышает качество шкурок убойного молодняка песцов и соболей и оказывает сходный эффект на изменчивость продуктивности пушных зверей, несмотря на разную видовую принадлежность.

- использование в кормлении пушных зверей разных видов хелатных соединений оказывает сходное действие на изменчивость воспроизводительной способности самок песцов (белмин) и норок (гидролактив), проявляющееся в снижении числа мертворожденных щенков.

- существуют ограничения области применения методов анализа санитарно-химического качества кормов для пушных зверей и для объективной качественной оценки корма требуется подбор наиболее оптимального способа.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на заседаниях Ученых Советов ИОГен РАН, ФГОУ ВПО МГАВМиБ, ФГБНУ НИИПЗК, на научной конференции «Памяти Грсгора Менделя» (Москва, 2001), конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Международной научно-практической конференции, посвященной памяти А.К. Даниловой «Зоогигиена, ветеринарная санитария и экология — основы профилактики заболеваний животных» (Москва, 2006), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященной 75-летию создания НИИПЗК (Родники, 2007), X Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008), Международной научной конференции «Достижения в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных» (Пушкин, 2009), II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Мытищи, 2010), Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия в животноводстве» (Кострома, 2011), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященной 80-летию создания НИИПЗК (Родники, 2012), 5-ой Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2013), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы

генетики и репродуктивной биологии животных» (Пушкин, 2014), 6-й Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2015) и др.

Достоверность результатов работы. Сравнительную оценку анализируемых выборочных совокупностей проводили с использованием комплекса статистических методов определения достоверности. Результаты исследований были получены на репрезентативном по объему первичном материале. Соответствующий статистический критерий для обработки данных подбирался в зависимости от объема выборочных варианс и решаемых задач. Для суждения о степени изменчивости изучаемых признаков использовали показатели стандартной ошибки, среднего квадратичного отклонения, коэффициента вариации и интервальной оценки.

Методология и методы диссертационного исследования.

Методологической основой исследования являются разработки в области молекулярной и популяционной генетики, кормления и физиологии сельскохозяйственных животных, лабораторной диагностики, аналитической химии и биометрии. Комплексный методический подход, используемый в диссертации включал в себя проведение молекулярно-генетического маркирования, сравнительного анализа зоотехнических показателей продуктивности пушных зверей, клинического и биохимического исследования крови, химического анализа питательности и качества кормов, статистической обработки выборочных данных.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано75 научных работ, в том числе 30 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 334 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, 5 глав изложения результатов исследований и их обсуждений, заключения, выводов, производственной проверки, предложений производству, перспектив дальнейшей разработки темы, библиографического списка использованной литературы и приложения. Работа содержит 86 таблиц и 26 рисунков. Список литературы включает 349 библиографических источников, из них 143 на иностранных языках.

Личный вклад и участие автора. Автору работы принадлежит постановка, разработка и выполнение основной части аналитических и экспериментальных исследований, включая организацию и проведение опытов, а также анализ и обработку полученных данных. Отдельные фрагменты исследований выполнены совместно с соавторами, что отражено в приведенном списке публикаций по теме диссертационной работы. Научно-исследовательская работа осуществлялась в рамках Государственной научно-технической программы, а также тематического плана ФГБНУ НИИ пушного звероводства и кролиководства имени В.А. Афанасьева.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Результаты исследований, представленные в диссертации, получены с 2000 по 2014 гг. на базе Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, ФГОУ ВПО

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, ГНУ НИИ пушного звероводства и кролиководства им. В.А. Афанасьева РАСХН, ОАО Племзавод «Пушкинский» (ФГУП «Русский соболь») (Московская обл.), ОАО «Племзавод «Салтыковский» (Московская обл.).

Основными объектами исследования являлись основные породы двух видов пушных зверей: песца (Alopex lagopus L., сем. Canidae) (породы вуалевая и серебристая) и соболя (Martes dbellina L., сем. Mustelidae) (породы черный соболь и салтыковская-1), дополнительно в сравнительном аспекте изучали различные породы и типы лисицы (Vulpes vulpes L., сем. Canidae), одомашненную форму енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, сем. Canidae) и внутрипородные типы норки (Mustela visort Sehr., сем. Mustelidae).

Объектом зоотехнического анализа, минерального состава и санитарио-химического качества была готовая кормосмесь для песцов и соболей.

Общая схема работы представлена на рисунке 1.

Анализ полиморфизма анонимных фрагментов ДНК и установление филогенетических связей. Для анализа ДНК образцы мышечной ткани пушных зверей не менее 5 от каждой породы и типа отбирали во время убоя (ноябрь-декабрь) на звероферме ЗАО «Малоярославецкое зверохозяйство» (Калужская обл.) - песец серебристый; в ОАО «Племенной зверосовхоз «Салтыковский» (Московская обл.) - лисица серебристо-черная, беломордая, бургундская, коликотт, жемчужная, платиновая, сапфировая; ОАО «Племенной завод «Пушкинский» (ФГУП «Русский соболь») (Московская обл.) - лисица серебристо-черная, огневка вятская, сиводушка, снежная, красная, песец вуалевый, енотовидная собака. Всего было проанализировано 133 образца.

Этапы молекулярно-генетического исследования пород и типов пушных зверей семейства Canidae включали первичную фиксацию и хранение биологических образцов, выделение тотальной ДНК из мышечной ткани, подбор праймеров (Stçpniak et al., 2002), проведение RAPD-PCR (Atienzar et al., 2000) и ISSR-PCR (Глазко, 2009) анализов с последующим электрофорезом в агарозном геле, визуализацию спектров, определение полиморфизма и степени информативности праймеров и маркерных систем, выполнение кластерного анализа и построение консенсусной дендрограммы.

Популяционные исследования Анализ воспроизводительной способности. В ходе выполнения популяционных исследований были проанализированы ежегодные «Сводные данные о результатах гона и щенения пушных зверей в зверосовхозах Зверопрома РСФСР» за период с 1979 по 1987 гг., а также сборники Центра информационного обеспечения пушного звероводства и кролиководства ГНУ НИИПЗК им. ВА. Афанасева «Качество стад и генофондов пушных зверей в хозяйствах Московской области в 1997-1998 гг.» и «Результаты размножения клеточных пушных зверей в хозяйствах Российской Федерации» за 2001-2008 гг.

В среднем общее количество исследованных зверохозяйств в 1979-1987 гг. по породе серебристый песец составило - 17 (общее число щенений — 32773), вуалевый песец - 37 (общее число щенений - 219319), в 1998-2008 гг. проанализированы

ВаШЯЯПШ

■НИИ

№ ■ *

ЭРНМШШШяШШШ

* ■К

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

(породы и типы пушных зверей

семейства СапИае)

ЯАРО- и 13514-маркирование

Кластерный анализ и установление филогенетических связей

ОСНОВНЫЕ ПОРОДЫ ПЕСЦА

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (породы вуалевая и серебристая)

Популяционное воспроизводство

Вторичное соотношение полов

(межвидовые отличия с серебристо-черной лисицей)

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (порода серебристая)

Влияние белмина на рост молодняка

Клинический и биохимический анализы крови

Влияние элеменгоорганических соединений на репродуктивную способность самок песца (белмин) и норки (гидролактив)

и 11®

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (породы черный соболь и салтыковская-1)

Популяционное воспроизводство

Параллелизм в изменчивости с норкой СТЧ и СТК

Вторичное соотношение полов (межвидовые отличия с норкой СТК)

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (порода салтыковская-1)

Влияние белмина на рост молодняка

Клинический и биохимический анализы крови

^Х^шуу.»...............;

ФАКТОР СРЕДОВОИ

ИЗМЕНЧИВОСТИ

(кормосмесь)

Зоотехнический анализ

Микроэлементный состав

Санитарно-химическое качество (сухие и влажные корма)

Рис 2. Общая схема проведенных исследований

данные 28 хозяйств по серебристому песцу (общее число щенелий - 44799) и 38 - по вуалевому песцу (общее число щенений - 48803).

По породе черный соболь в 2000-2007 гг. количество проанализированных хозяйств составило девять (общее число щенений - 31302) и по породе салтыковская-1-одно (общее число щенений - 18595).

Кроме того, в ходе изучения внутрипородной изменчивости воспроизводительной способности самок соболей породы черный соболь в зависимости от степени затемнения общей окраски волосяного покрова были проанализированы результаты 3376 щенений по данным материалов производственных журналов за 1982-1987 гг.

Дополнительно в рамках выполняемой работы по породному типу норка стандартная черная было рассмотрено десять хозяйств (общее число щенений — 160906) и по породному типу стандартная темно-коричневая - одиннадцать (общее число щенений - 223742) за 1979-1987 гг.

После того, как первичные данные были систематизированы и объединены в таблицы, статистический анализ результатов размножения пушных зверей (плодовитость, выход щенков на основную самку и т. д.) сводился к проверке гипотезы о равенстве дисперсий двух генеральных совокупностей: Н0: 0]2=а2-а2.

В случае невыполнения предположения о нормальном распределении совокупностей из которых взяты сравниваемые выборки использовали непараметрический U-критерий Манна-Уитни, иначе t-статистику Стыодента.

Для определения внутрипородной дифференциации воспроизводительной способности самок соболей породы черный соболь в зависимости от общей окраски волосяного покрова применяли однофакторный дисперсионный анализ.

Анализ вторичного соотношения полов. В ходе исследования вторичного соотношения полов по данным журналов «Отбраковки молодняка» ОАО Племзавод «Пушкинский» (Московская обл.) проведен комплексный популяционный и генеалогический анализы вторичного соотношения полов в промышленных популяциях вуалевого песца 1984-1988 гг. (15396 щенков), соболя породы черный соболь 1982-1987 гг. (5714 щенков), а также в рамках сравнительных межвидовых исследований серебристо-черной лисицы 1980-1989 гг. (17285 щенков) и стандартной норки темно-коричневого типа 1984-1988 гг. (10372 щенков).

Статистическая обработка дискретных случайных величин (данные по вторичному соотношению полов у пушных зверей) сводилась к решению вероятностной модели, удовлетворяющей следующим двум предположениям: 1. Вероятность Р(А) рождения самца есть величина постоянная. 2. Пол новорожденного не зависит от всех предыдущих или последующих актов рождения (Хромов-Борисов, см. Кайданов, 1996).

Алгоритм семейного анализа по вторичному соотношению полов включал проведение двух последовательных статистических тестов: 1. С использованием статистической таблицы H.H. Хромова-Борисова (цит. по Захаров, Горячева, 1998) осуществлялась оценка родителей по соотношению полов в их потомстве. 2. Исследование родословных «выдающихся» родителей.

Опыты по кормлению

В ходе проведения экспериментальной работы на фоне общехозяйственного рациона оценивалась эффективность действия элементоорганического хелатного соединения белмин, а также неорганических солей микроэлементов на показатели продуктивности песцов и соболей.

В отдельном эксперименте изучали влияние заданной дозировки многокомпонентной хелатсодержащей добавки гидролактив на воспроизводительную способность беременных самок норок.

Всего в ходе проведения научно-хозяйственных экспериментов и производственных проверок было задействовано 180 голов молодняка песцов, 90 голов молодняка соболей, 261 самок песцов и 100 самок норок.

Хелатная добавка белмин представляет собой гелеобразную полупрозрачную субстанцию, приготовленную по специальной рецептуре и технологии в лабораторных условиях на основе известных источников белка и набора жизненно необходимых минеральных элементов (Со, Си, Fe, Zn, К, I, Mn, Se).

Неорганические соли микроэлементов: CoS04-7H20, MnS04'5H20, ZnS04'7H20, FeS04 7H20, CuS04-5H20, KJ,Na2Se03 применяли в сухом виде.

Многокомпонентный хелатсодержащий препарат гидролактив является порошком белого цвета, в состав которого помимо микроэлементов (Си — 0,01; Fe -1,02; Zn - 5; Mn - 0,65; Cr - 0,13; Ni - 0,035; Se - 0,07 мг/100 г) входят продукты гидролиза белка молочной сыворотки (олигопептиды, свободные аминокислоты), водо- и жирорастворимые витамины, бета-каротин, макроэлементы, органические кислоты, полисахариды и другие биологически активные вещества, а также живая культура лактобактерий (Lbm. bulgaricum, Lbm. acidophilum).

Так как истинная потребность пушных зверей, в том числе песцов и соболей, в микроэлементах до сих пор не установлена в опытах по кормлению за основу были приняты нормы дачи микроэлементов в количестве, ранее испытанном другими исследователями на лисицах и норках, видах близкородственных песцам и соболям.

В пересчете на голову в сутки для молодняка песцов предполагаемая норма микроэлементов составила по Со - 1,1135 мг, Си - 0,9810 мг, Fe - 3,6145 мг, I -0,1865 мг, Мп - 1,1725 мг, Se — 0,0285 мг, Zn - 0,3970 мг. Соответствующие нормы введения микроэлементов для беременных самок песцов: Со - 0,230 мг, Си — 0,020 мг, Fe - 25,820 мг, I - 0,040 мг, Мп - 0,360 мг, Se - 0,022 мг, Zn - 3,500 мг и молодняка соболей: Со — 0,017 мг, Си - 0,213 мг, Fe - 4,260 мг, I - 0,017 мг, Мп — 1,321 мг, Se - 0,005 мг, Zn-2,556 мг.

Для определения оптимальной нормы ввода белмина в рацион и оценки эффективности использования препарата в кормлении пушных зверей были выполнены три научно-хозяйственных опыта и три производственные проверки на растущем молодняке и беременных самках песцов (порода серебристая салтыковского типа) и на растущем молодняке соболей (порода салтыковская-1).

В ходе проведения научно-хозяйственных опытов введение белмина в корм опытных групп молодняка песцов и соболей составило 16,7%, 33,3%, 50% от предполагаемой нормы и минеральных солей - 50%, а для беременных самок песца -31,2% и 62,5% по белмину с добавлением минеральных солей согласно норме.

В опыте на беременных самках норок (порода пастель) испытуемая доза препарата гидпролактив составила 1 г/гол./сут.

Эксперименты на животных были выполнены в ОАО «Племенной зверосовхоз «Салтыковский» (Московская обл.) и на норочьей ферме зверохозяйства «Пионер» ООО «Северная пушнина» в соответствии с методическими указаниями по проведению научно-хозяйственных опытов на пушных зверях (Балакирев, Юдин, 1994).

Лабораторно-диагностическая работа осуществлялась на базе межкафедральной лаборатории ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина (г. Москва), лаборатории биохимии ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева (Московская обл.), лаборатории БГХЛ Минприроды РФ (Московская обл.), лаборатории ООО «ШАНС БИО» (г. Москва).

В опытах учитывали: зоотехнические показатели продуктивности зверей, результаты гематологических и биохимических анализов крови, уровень микроэлементов (Со, Си, Fe, Mn, Se, Zn) в корме, воде для поения зверей и плазме крови, питательность корма, товароведческую оценку качества шкурок, экономическую эффективности применения элементоорганических соединений в рационах молодняка и самок песцов (белмин), молодняка соболей (белмин) и самок норок (гидролактив).

Санитарно-химическое качество кормов для пушных зверей (готовая кормосмесь и сухие корма животного происхождения) определяли по содержанию в них амино-аммиачного азота, летучих жирных кислот, аммиака, а также с помощью измерения уровня АТФ с использованием портативного люминометра Clean Тгассзм.

Сравнительный анализ уровня амино-аммиачного азота (AAA) и летучих жирных кислот (ЛЖК) в кормах для пушных зверей проводили по материалам рабочих журналов «Санитарно-химическое качества кормов для пушных зверей» за 1994-2013 гг. лаборатории биохимии ГНУ НИИПЗК.

Статистическую обработку результатов экспериментов выполняли с применением метода попарного сравнения групп с использованием параметрической и непараметрической статистик. Предварительную проверку на нормальность распределения варианс проводили по критерию Колмогорова-Смирнова. Все вычислительные операции осуществляли с использованием пакета программ Excel Microsoft и STATISTICA.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Генотипическая изменчивость и межпородная дифференциация пушных зверей семейства Canidae

Представители семейства Canidae неоднократно становились объектами таксономических исследований: морфологической, кариологической и молекулярной систематики. На этом фоне в последнее время все большее значение приобретает вопрос молекулярного генотипирования пород и типов пушных зверей.

В свою очередь в рамках рассматриваемой проблемы самостоятельный интерес представляет сравнительное изучение различных маркерных систем в зависимости от уровня выявляемой ими генотипической изменчивости. Наиболее

распространенным, доступным и достаточно простым в исполнении является применение для этих целей КАР1> и 188К-методов.

Сравнительный анализ информативности как отдельных праймеров, так и молекулярных маркерных систем проводили с использованием основных показателей индексной оценки полиморфной информативности праймеров (табл. I).

Таблица 1. Показатели, характеризующие генотипическую изменчивость, выявляемую с помощью ЯЛРЭ и 18811 праймеров, у пород и типов пушных зверей семейства Сашс1ае

Праймер Последовательность TNB NPB Индексы оценки уровня информативности праймеров

Р% Rp PIC MI

RAPD

OPG-07 GAACCTGCGG 21 18 85,7 7,00 0,44 7,94

М-9 CTCACCGTCC 15 12 80,0 5,86 0,47 6,16

OPG-04 AGCGTGTCTG 11 11 100,0 4,71 0,45 4,97

ОРЕ-4 GTGACATGCC 13 12 92,3 9,00 0,5 5,96

М-15 GACGGATCAG 11 9 81,8 5,86 0,42 4,65

OPG-17 ACGACCGACA 13 12 92,3 6,71 0,49 5,84

ВСЕГО 6 83 74 - 39,14 2,77 35,52

СРЕДН. 6 13,8 12,3 88,68 6,52 0,46 5,92

ISSR

к локусу (ТС)п (AG)9C 27 27 100,0 12,56 0,40 10,93

к локусу (СТ)п (GA)9C 23 23 100,0 10,13 0,43 9,79

ВСЕГО 2 50 50 - 22,69 0,83 20,72

СРЕДН. 2 25 25 100,0 11,35 0,42 10,36

Примечание: TNB - общее число фрагментов; NPB - число полиморфных фрагментов; Р% - процентная доля полиморфных фрагментов; Rp - индекс разрешающей способности праймера; PIC — индекс полиморфной информативности праймера; MI - индекс маркирования праймера.

В результате установлено, что ISSR-праймеры оказались более эффективными в выявлении генетического полиморфизма, так как их совокупная информативная мощность существенно выше (в среднем 25 полиморфных фрагментов на праймер), чем при комплексном использовании RAPD праймеров (12,3 полиморфных фрагмента) (табл. 1).

Та же закономерность наблюдается и при сравнении индексных характеристик: Р%: ISSR - 100 и RAPD - 88,68; Rp: ISSR - 11,35 и RAPD - 6,52, MI: ISSR - 10,36 и RAPD - 5,92. Исключение в этом случае составляет индекс PIC параметры которого по и .ISSR и RAPD маркерным системам практически не отличаются, соответственно, 0,42 и 0,46.

О 13

о я

а р

Я ¿1

•я го 1

о ТЗ

§ о я •3 5 2

о 2

И В»

►3

со

О 1

к л

■— СЙ 5? ае

сл 3

Я 1 -> о

т X

43 о

Я ь

о ТЗ 3

о И

И Р

оз

ТЗ

Кс

го

ГО

гз

го

о 2

"О с

го

Енотовидная собака Енотовидная собака Енотовидная собака Песец вуалевый Песец вуалевый Песец серебристый Песец серебристый Песец серебристый Песец серебристый Лисица беломордая Лисица платиновая Лисица снежная Лисица снежная Лисица с.-ч. (Салтыковский) Лисица с.-ч. (Салтыковский) Лисица с.-ч. (Салтыковский) Лисица с.-ч. (Пушкинский) Лисица с.-ч. (Пушкинский) Лисица с.-ч. (Пушкинский) Лисица огневка вятская Лисица огневка вятская Лисица жемчужная Лисица жемчужная Лисица жемчужная Лисица бургундская Лисица сапфир Лисица сапфир Лисица сапфир Лисица сапфир Лисица красная Лисица коликотт Лисица сиводушка Лисица сиводушка Лисица сиводушка

Расстояние объединения

и}

5Т

Таким образом, даже несмотря на большее количество используемых праймеров, ЯДРО-спектры характеризуются меньшей разрешающей способностью по сравнению с ампликонами, полученными с помощью 18811-метода.

Одним из вариантов решения этой проблемы является совместное использование КАРЭ и КвЯ маркерных систем, которые образуют двухуровневую систему по степени выявления генетического полиморфизма у пород и типов пушных зверей семейства Сашёае.

Такой методологический прием с одной стороны позволяет расширить зоны покрытия генома исследуемых пород и типов пушных зверей, а с другой получить генетические маркеры одновременно в двух независимых системах.

На основании данных, полученных в результате ИАРБ и 18811- маркирования отдельных видов и пород, были рассчитаны коэффициенты подобия, которые затем использовались для построения общей (консенсусной) филогенетической дендрограммы методом ближайшего соседа (N1) (рис. 2).

Можно видеть, что на представленном дереве породы и типы пушных зверей сформировали 3 основных кластера, один из которых объединяет генотипы енотовидной собаки, второй породы песцов, третий породы и типы лисиц с последующей их дифференциацией на серию иерархически связанных дополнительных субкластеров.

При этом породы песцов (вуалевого и серебристого), породы и типы лисиц (снежной, серебристо-черной и огневки вятской), (жемчужной, бургундской и сапфир), (беломордой и платиновой) образуют самостоятельные клады.

Таким образом, результаты комплексного анализа ЯДРО- и 188Я-спектров в целом подтверждают как морфологическую систематику видов семейства Сашс1ае, так и молекулярную, на основе других ДНК маркеров (Масёопа1с1,2001), и несмотря на некоторые противоречия в значительной степени совпадают с существующей генетической классификацией пород и типов песцов и лисиц (Коддаева, 2004).

Выявляемые различия можно объяснить как разрешающей способностью используемых праймеров, так и спецификой участков анализируемых геномов, которая может корректироваться в ходе различных селекционно-разведенческих мероприятий, проводимых в зверохозяйствах.

Тем не менее, предлагаемый подход комплексного использования ИАРВ и 18 8К маркерных систем позволяет проводить одновременно с популяционным анализом исследования по генотипированию и филогении пород и типов пушных зверей семейства Сашёае.

3.2. Популяцнонпая изменчивость количественных признаков на примере анализа показателей воспроизводства основных пород песцов и соболей

По наблюдениям различных авторов из двух основных пород песцов (вуалевой и серебристой) наиболее высокими показателями воспроизводства отличается поголовье песцов серебристой породы (Тищенко, 2003). Однако подробный сравнительный статистический анализ показателей воспроизводства у этих пород до сих пор не проводили.

По результатам наших исследований у песца серебристой породы средняя плодовитость по зверохозяйствам за период 1979-1987 гг. составила 11,58 щенков, у вуалевой - 11,21 (р<0,01). Примечательно, что за десять лет 1998-2008 гг.

плодовитость в обеих породах увеличилась у серебристого песца до 11,82 щенков и у вуалевого до 11,31 (р<0,01) (табл. 2).

Так как недостаточное или неполноценное кормление в период подготовки к гону может способствовать развитию меньшего числа фолликулов у самок, а во время беременности гибели части эмбрионов, мы провели дополнительное групповое сравнение серебристых и вуалевых песцов по плодовитости в тех зверохозяйствах, в которых разводили обе эти породы, т. е. на одном общем фоне кормления.

В результате были получены следующие данные: с 1979 г. по 1987 г. - средняя плодовитость серебристого песца составила 11,65; вуалевого — 11,12 (р<0,01) и за период с 1998 г. по 2008 г. соответственно 11,90 и 11,48 (р<0,05).

Самостоятельный интерес представляет также рассмотрение отдельных зверохозяйств, где одновременно содержали обе породы песцов. Например, в ОАО «Племзавод Родники» (Московской обл.) средняя плодовитость серебристого песца в 1979-1987 гг. находилась на уровне 11,82 щенков и вуалевого - 11,29 (р<0,01). Соответствующие показатели за 1998-2003 гг. - 12,18 и 10,66 голов (р<0,001).

При этом одной из возможных причин более высокой дисперсии плодовитости у самок серебристого песца (табл. 2) является увеличение нормы их овуляции на фоне прежней пренатальной (эмбриональной) сохранности. Действительно, как в случае серебристой, так и вуалевой пород отмечалось отсутствие достоверных различий между ними по числу неблагополучно родивших и абортировавших самок.

В природе изменение численности песцов в популяции последовательно зависит от количества яйцеклеток у самок, размера помета и числа выживших детенышей (Branson 1989). При разведении в искусственных условиях последнему из перечисленных показателей соответствует выход щенков на основную самку, который является одним из важных параметров, характеризующих как воспроизводительную способность животных, так и хозяйственно-экономическую деятельность звероводческой фермы. За тридцатилетний период наблюдений среднее значение этого показателя у серебристого песца равное 8,61Я),502 оказалось достоверно выше (р<0,001), чем у вуалевого - 8,01+0,399.

Кроме плодовитости на изменчивость выхода щенков на основную самку может влиять доля мертворожденных щенков и отход молодняка до регистрации. Однако по этим показателям при межпородном сравнении были получены недостоверные различия. Следовательно, у рассматриваемых пород песцов выход щенков на самку основного стада, прежде всего, определяется плодовитостью.

При этом помимо большей плодовитости серебристый песец характеризуется и лучшей адаптивностью, что проявляется в достоверном снижением не пошедших в гон и пропустовавших самок песцов этой породы в сравнении с вуалевой по данным разных зверохозяйств на фоне ухудшение состояния кормовой звероводческой базы в стране в 1998-2008 гг.

Чтобы установить объективные причины наблюдаемого расхождения в плодовитости серебристого и вуалевого песцов, необходимо подробно рассмотреть происхождение этих пород в контексте экологической приспособленности их исходных форм.

Таблица 2. Средняя плодовитость самок песца серебристой и вуалевой пород по данным зверохозяйств в 1998-2008 гг.

Год Сводные данные На общем фоне кормления Зверохозяйство «Родники»»

Серебристая Вуалевая Серебристая Вуалевая Серебристая Вуалевая

1998 11,98 11,56 11,98 11,28 12,30 10,40

1999 11,92 11,60 12,58 11,64 12,60 10,50

2000 11,44 10,93 11,44 11,13 12,30 11,20

2001 11,40 10,99 11,71 10,99 12,50 10,70

2002 11,59 11,19 11,59 11,35 11,84 10,72

2003 11,52 11,18 11,55 11,19 11,51 10,42

2004 11,32 11,89 11,48 11,77 - -

2005 12,02 11,71 11,81 12,16 - -

2006 12,58 11,55 12,34 11,76 - -

2007 12,13 10,87 12,29 11,55 - -

2008 12,07 10,92 12,14 11,48 - -

*+а 11,82+0,391** 11,31+0,364 11,90+0,390* 11,48+0,340 12,18+0,418*** 10,66+0,299

1,154<Ро.975(Ю,10) 1,316<РО975(10,10) 1,954<Р0.975(5,5)

(-статистика 1=3,152, v=20, р=0,005020 1=2,684, у=20, р=0,014268 1=7,240, у=10, р=0,000028

Примечание: * -уровень значимости р<0,05; * -р<0,01; *** -р <0,001; V-число степеней свободы; где /м-^С'ь-1, И/-1) — квантиль распределения Фишера порядка 1-а/2 с п2-1 и пг1 степенями свободы.

Из различных источников (Насимович, Исаков, 1985; Tannerfeldt, Angerbjorn, 1998) известно, что колебание плодовитости у песцов находится в тесной зависимости от обилия основных кормов. Соответственно по параметру «стабильность-неустойчивость» кормовых ресурсов можно выделить две крупные арктические области: материковую с прибрежными островами, охватывающую Евразию, Берингово море и Северную Америку — «неустойчивая», и островную северо-атлантическую (зона влияния теплого течения Гольфстрим) — «стабильная». Примечательно, что указанные области территориально совпадают с районами распространения голубых песцов т.н. аляскинского и гренландского типов. При этом голубые песцы из нестабильных по кормовым ресурсам районов характеризуются лучшей репродуктивной способностью по отношению к песцам из благоприятных по кормообеспечению островных ареалов.

По своему происхождению серебристый песец в большей степени относится к аляскинскому эколого-географическому типу, в то время как основными исходными формами для вуалевого иесца послужили животные гренландского типа. Иными словами, систематическая ограниченность или стабильность кормовых ресурсов в природе определяет межпопуляционные адаптивные различия по величине среднего размера помета у песцов, которые в процессе микроэволюции наследственно закрепляются и проявляются затем у их потомков при разведении в неволе.

Важно отметить, что наряду с созданием серебристой породы песца, главным достижением отечественного звероводства является разведение соболя (Martes zibellina L.). Однако, несмотря на определенные успехи, в его селекции имеется ряд нерешенных проблем. Одна из них - невысокая воспроизводительная способность наиболее темных самок соболей.

Первые сведения о том, что клеточные соболи с разной окраской волосяного покрова обладают различающимися репродуктивными качествами, были приведены еще в 1941 г. В частности отмечалось, что по сравнению с темными, наиболее плодовиты светлоокрашенные животные (Петряев, 1950). Позднее правомочность этой гипотезы была подтверждена и при изучении естественных популяций, но при этом не указывались причины более низкого выхода щенков у темных самок соболей.

Для подробного рассмотрения этого вопроса в своей работе мы провели статистическую обработку результатов щенений самок основных пород соболей, разводимых в зверохозяйствах Российской Федерации.

Как следует из данных, представленных в таблице 3 средняя плодовитость за 8 лет у самок соболей черной породы составила 3,42+0,238, у породы салтыковская-1 - 3,79 (р<0,001), соответственно выход щенков на основную самку по тем же породам за 20 лет (1998-2008 гг.) - 1,95+0,227 и 2,40±0,231 (р<0,001).

Так как выход на основную самку кроме плодовитости зависит от количества мертворожденных щенков, их дорегистрационного отхода, а также количества не пошедших в гон и неблагополучно родивших самок дополнительно были проанализированы межпородные различия еще и по этим показателям, которые в результате оказались случайными.

В то же время для самок соболей породы салтыковская-1 наряду с высокой плодовитостью отмечалась достоверно меньшая частота пропустований -

0,187+0,0260 по сравнению с самками породы черный соболь - 0,334+0,0583 (р<0,001). Соответственно за счет этого у самок более светлого «салтыковского» соболя значимо увеличилась частота благополучных щенений - 0,774+0,0119 по сравнению с темным «пушкинским» -0,626+0,0632 (р<0,001).

Таблица 3. Средняя плодовитость и частота пропустований самок соболей пород черный соболь и салтыковская-1 в зверохозяйствах РФ в 2000-2007 гг.

Год Средняя плодовитось самок, гол. Средняя частота пропустований у самок

Черный соболь Салтыковская-1 Черный соболь Салтыковская-1

2000 3,39 3,80 0,320 0,199

2001 3,93 3,80 0,281 0,207

2002 3,57 3,82 0,279 0,159

2003 3,18 3,84 0,344 0,168

2004 3,34 3,72 0,270 0,180

2005 3,25 3,70 0,365 0,204

2006 3,29 3,89 0,441 0,154

2007 3,37 3,78 0,368 0,227

х+а 3,42+ 0,238* 3,79+ 0,062 0,334+ 0,0583*** 0,187+ 0,0260

Н^ а^аг2*®2 14,736>Р0,975(7,7)=4,995 5,028>Р0,975(7,7)=4,995

М-\У и-тест гскорВ=-2,522, р=0,011658 гск,Р.в=3,361,р=0,000778

Примечание: * — уровень значимости р<0,01, *** -р<0,01.

При этом самостоятельный интерес представляет групповое сравнение показателей воспроизводства черного и салтыковского соболей на одном общем фоне кормления, но до недавнего времени таких хозяйств, где одновременно разводили бы обе эти породы, не было вообще. Тем не менее, учитывая существующую внутрипородную дифференциацию (полиморфизм) по окраске «дикого типа», мы сравнили показатели воспроизводительной способности самок соболей породы черный соболь в зависимости от степени затемнения их волосяного покрова (ОАО Племзавод «Пушкинский» 1982-1987 гг.).

Следует отметить при этом, что в практике некоторых зверохозяйств, включая ОАО Племзавод «Пушкинский» при бонитировке соболей наряду с балльной характеристикой окраски волосяного покрова, фиксированной на отдельных признаках, параллельно используется более удобная товароведческая оценка (Павлюченко и др., 1976), согласно которой наиболее темной по общей окраске волосяного покрова шкурке соответствует название «головка высокая» и далее по мере уменьшения степени затемнения в соответствии с ОСТ НКЗаг 414 «головка нормальная», «подголовка высокая» и т. д.

Применение подобного комплексного подхода для оценочной характеристики окраски волос соболей получило распространение и в научных исследованиях. В качестве примера можно привести известные работы Е.Д. Ильиной, Н.Т. Портновой

(1969) и Ю.Г. Терновской (1969) по изучению воспроизводительной способности самок соболей в ОАО Племзавод «Пушкинский».

В нашем дальнейшем анализе мы также придерживались этой оценочной классификации. При этом возраст самок, а также возраст и тон окраски крывших их самцов не учитывали.

По результатам проведенного однофакторного дисперсионного анализа удалось установить, что колебания по годам числа рожденных щенков в пересчете на покрытую самку оказались не случайны. Закономерность проявляется, прежде всего, в том, что особо темные («головка высокая») самки из года в год имеют достоверно более низкие результаты щенения, так как у них больше пропустований, чем у более светлых по окраске волосяного покрова самок.

Примечательно, что сходные данные были получены также при исключении из расчета самок-однолеток: головка высокая - 1,34+0,15 щенка на покрытую самку, «головка нормальная» — 2,61+0,05, «подголовка высокая» - 2,72+0,05, «подголовка нормальная» - 2,68+0,07 (Р3>3151=26,635, р<0,001), а также одновременном исключении самок-однолеток и двухлеток: «головка высокая» - 1,79+0,20 щенка, «головка нормальная» — 2,81+0,05, «подголовка высокая» - 2,88+0,05, «подголовка нормальная» - 2,79+0,07 (Рз_2725=12,239, р<0,001). Как известно, самки указанных возрастных групп дают самую высокую долю пропустований.

Характерно, что с увеличением объема статистической выборки уменьшение репродуктивной способности темных самок соболей (увеличение пропустований) по сравнению с более свегглыми, становится характерным не только «головок высоких», но и для менее темных «головок нормальных».

Аппроксимационная зависимость частоты пропустований от степени затемнения окраски представлена на рисунке 3.

Внутрипопуляционная гетерогенность подобного рода отмечается и в дикой природе. Например, среднее количество желтых тел беременности, приходящееся на одну взрослую самку соболей из популяции северо-западного Прибайкалья, у светлых животных (меховые и нормальноворотовые) составляет 2,53, а среди темных (головки и подголовки) —1,92 (Маматкина, Монахов, 1968).

При этом помеси, полученные от спаривания амурских, енисейских, уральских и алтайских соболей с баргузинскими также имели пониженный выход щенков, что свидетельствует о стойком наследовании малоплодия, свойственного соболям темных кряжей (Петряев, 1950).

В ходе дальнейшего исследования данных производственных журналов были проанализированы варианты спариваний родительских форм, чаще всего используемые в ОАО Племзавод «Пушкинский» при разведении соболей породы черный соболь.

В результате было установлено, что с учетом отсутствия полной внутрипородной однородности по общей окраске волосяного покрова и полигенного характера ее наследования, наиболее эффективным для увеличения доли темноокрашенных потомков и снижения пропустований у самок, является вариант спаривания самец «головка высокая» х самка «головка нормальная» (табл. 5).

I Пн Я2 = 0,893 \ 21,7%

66,0%

ЪсГ

Частота пропустований самок, %

Рис. 3. Изменчивость частоты пропустований (%) самок соболей разного тона окраски волосяного покрова независимо от окраски самца.

Примечание: Гв- головка высокая; Гн — головка нормальная; Пв- подголовка высокая; Пн- подголовка нормальная.

При сравнении с контрольной группой спаривания ¿'«головка высокая»* $«головка высокая» - это составило 29,0% пропустований при средней плодовитости - 3,11 щенка, в отличие от вариантов самец «головка высокая» хсамка «головка высокая» — 79,6% пропустований с плодовитостью 3,20 щенка; ¿«головка нормальная»х$«головка высокая» — 53,8% пропустований с плодовитостью 3,37 и ¿«подголовка высокая» х$ «головка высокая» - 62,2% пропустований с плодовитостью 3,14 щенка.

К тому же при очевидном снижении пропустований и росте плодовитости в группе спаривания ¿'«головка высокая»* §«головка нормальная» достоверно увеличивается такой важный хозяйственный показатель как выход щенков на основную самку (табл. 5).

Таким образом, по результатам анализа различных вариантов спариваний можно утверждать, что снижение репродуктивной способности соболей обусловлено, прежде всего, влиянием особо темной самки и в меньшей степени влиянием самца. То есть, полученные в ходе нашей работы данные подтверждают правомочность утверждения о существовании у соболей генетической связи окраски волосяного покрова с интенсивностью репродукции.

Однако, согласно закону гомологических рядов Н.И. Вавилова, сходная закономерность должна проявляться и у близкородственных соболю видов, что мы и можем непосредственно наблюдать (табл. 6) по итогам попарного сравнения показателей воспроизводства основных пород и типов соболей и норок.

Таблица 5. Изменчивость показателей воспроизводства самок соболей в зависимости от типа спаривания____

п/п Покрыто самок, (п) Пропустовало самок, (%) Плодовитость Выход щенков на основную самку

1. ГвхГв 49 79,6 3,20+0,47 0,65+0,21

2. ГнхГв 72 58,3 3,37+0,18* 1,40+0,21*

3. ПвхГв 37 62,2 3,14+0,31 1,19+0,28

4. ГвхГн 152 29,0 3,11+0,10* *** 2,21+0,14

5. ГнхГн 809 25,2 3,33+0,05** * * * 2,49+0,06

6. ПвхГн 219 29,2 3,35+0,08** ** 2,37+0,12

7. ГвхПв 129 24,0 3,30+0,13* * * * 2,50+0,16

8. ГнхПв 601 23,1 3,42+0,06** *** 2,63+0,07

9. ПвхПв 649 24,2 3,39+0,05 *** 2,57+0,07

10. ПнхПв 26 23,1 3,50+0,22* *** 2,69+0,34

11. ГвхПн 32 46,9 2,53+0,30 1,34+0,28*

12. ГнхПн 271 20,3 ** 3,34+0,11 *** 2,66+0,11

13. ПвхПн 308 19,2 3,40+0,09** 2,75+0,09***

Примечание: *-уровень значимости р<0,05; ** — р<0,01; ***-р<0,001.

Таблица 6. Параллелизм в изменчивости некоторых признаков у соболя и норки (х+т)_

Показатель Порода соболя Тип норки

Черный соболь Салтыковская -1 Стандартный черный Стандартный темно-коричневый

Окраска темная темно-коричневая темная темно-коричневая

Размер мелкие крупные мелкие крупные

Плодовитость, гол. 3,42+0,238 3,79+0,062* 6,11+0,086 6,63+0,230**

Частота пропустований 0,33+0,058 0,19+0,026*** 0,09+0,017 0,07+0,008**

Примечание: *р<0,05, **р<0,01, ***р<0,001.

Известно, что гены контролирующие окраску, могут оказывать плейотропное влияние на поведенческие, физиологические и репродуктивные свойства животных (Евсиков и др., 1999), в данном случае затемнение волосяного покрова у соболей,

обусловленное полимерным взаимодействием генов, скорее всего, является маркерным признаком комплекса адаптивно-приспособительных функций.

Подтверждением этому является связь между интенсивностью затемнения окраски и кормовыми предпочтениями, т. е. у соболя четко прослеживаются две адаптационные кормовые стратегии, одна из которых ориентирована на преимущественное потребление высококалорийных кедровых орехов (стабильные кормовые условия), вторая - мышевидных грызунов (неустойчивые кормовые условия).

Таким образом, в процессе микроэволюции в зависимости от обеспеченности кормовыми ресурсами по параметру «стабильность-неустойчивость» у соболя на всем протяжении его огромного ареала сформировались два генетически устойчивых экологических типа животных: темный, более мелкий, с низкой воспроизводительной способностью (преимущественно зона кедровых лесов) и светлый более крупный с высокой репродуктивной функцией самок (лиственничные леса и окраины ареала).

3.3. Популяционная изменчивость дискретных признаков на примере сравнительного анализа вторичного соотношения полов у песцов, лисиц, соболей и норок

Одним из эффективных способов увеличения размера шкурок без ухудшения их качественных показателей является преимущественное получение в потомстве пушных зверей самцов.

На основе хромосомного механизма определения пола у подавляющего большинства млекопитающих обычно наблюдается вторичное (при рождении) соотношение полов близкое 1:1 (Fisher, 1930; Macke, 2011), однако в действительности у разных видов животных этот показатель может отличаться и изменяться во времени.

В связи с этим изучению факторов, которые могут влиять на изменение вторичного соотношения полов (доля самцов при рождении в потомстве) у пушных зверей, посвящено большое число исследований.

Тем не менее, до настоящего времени отсутствует, надежный метод искусственного регулирования пола у песцов, лисиц, соболей и норок, который позволил бы постоянно получать достоверные сдвиги соотношения полов в их потомстве.

Результаты проведенного сравнительного анализа изменчивости вторичного соотношения полов у разных видов пушных зверей за несколько лет представлены в таблице 7.

Можно видеть, что наибольшим отклонением от соотношения полов 1:1 в сторону преобладания самцов характеризуется песец и далее по мере убывания лисица, соболь и норка, в потомстве которой самцов рождается меньше, чем самок.

При этом наиболее узкими доверительными интервалами характеризуются средние частоты рождения самцов у песца и соболя, и наиболее широкими у норки и лисицы.

Если в рассматриваемой популяции песца самцов во все годы (100% отклонений от 1:1) (табл. 7, рис. 3) появлялось достоверно больше, чем самок, то у лисицы при анализе выборочных данных из десяти лет достоверные отклонения от

Таблица 7. Изменчивость вторичного соотношения полов у пушных зверей промышленного разведения с оценкой статистических критериев по уровню значимости

Вид зверя Порода и породный тип Частота рождения самца Р( А)±тР(А) Двусторонний доверительный интервал для Р(А) с уровнем надежности 95% Отклонения П;, % Уровень значимости

^¡{1:1} Хл{А:В} Л Х2т Х2н

песец вуалевый 0,551±0,0040 0,543<Р(А)<0,559 100 нет р<0,05 р<0,05 р>0,05

лисица серебристо-черная 0,536+0,0095 0,515<р(А)<0,558 70 20 р<0,05 р<0,05 р<0,05

соболь черный 0,527+0,0066 0,513<Р(А)<0,541 33,3 нет р<0,05 р<0,05 р>0,05

норка стк 0,492+0,0067 0,473<р(А)<0,511 нет нет р>0,05 р>0,05 р<0,05

для отдельных выборок; х цА:В} - проверка согласия с соотношением суммарных численностей полов; где А - число самцов и В - число самок; - обобщенная проверка согласия с соотношением 1:1; х2т - проверка согласия с соотношением 1:1 для суммарных численностей; % н - проверка однородности выборочных распределений, р - уровень значимости.

2400 2200 2000 S 1800

со о

З'

< 1600 о

о щ

У 1400

1200

1000

800800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400

41СЛО САМОК (Ь)

Рис. 3. Изменчивость вторичного соотношения полов у песца (1986-1989 гг.). Примечание: Точки с координатами (a¡;b¡) - наблюдаемое вторичное соотношение полов по годам. Сплошная линия соответствует геометрическому месту точек для ожидаемого соотношения полов 1:1.

580 560 540 520 S 500

!«о

0 «60

с;

1 440

420 400 380 360

360 3S0 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 ЧИСЛО САМОК (Ь)

Рис. 4. Изменчивость вторичного соотношения полов у соболя (1982-1987 г.). Примечание: см. рис.3.

ожидаемого соотношения 1:1 обнаружены уже по семи годам (70% отклонений от 1: 1) (табл. 7), у соболя только по двум годам из шести (33,3% отклонений от1:1) (табл. 7, рис. 4), а у норки вообще ни по одному году (табл. 7).

Примечательно также, что у песца, соболя и норки все выборки по годам полностью согласуются с суммарным соотношением А:В (отсутствие отклонений), в то время как у лисицы 20% таких выборок достоверно отклоняются, хотя для статистически однородного материала на уровне значимости 0,05 допустимо только 5% подобных отклонений.

Последующее сопоставление статистик х2т и Хп усиливает вывод о закономерном преобладании самцов среди новорожденных у песца и соболя: (р<0,05), х2т (р<0,05) и х2н (р>0,05). В то время как у лисицы, несмотря на значимое преобладание потомков мужского пола (р<0,05), х2т (р<0,05), отклонение от теоретически ожидаемого соотношения полов 1:1 является неоднородным по отдельным выборкам х2н (р<0,05). У норки же помимо неоднородности выборочных распределений х2н (р<0,05), рассчитанное соотношение полов еше и случайно х\ (р>0,05),х2т(р>0,05).

Таким образом, в ходе анализа удалось установить, что только у песца и соболя вероятность рождения самцов превышает 1Л при постоянном устойчивом отклонении.

В ходе дальнейшей нашей работы мы попытались оценить действие тех паратипических факторов, которые чаще всего рассматриваются как влияющие на вторичное соотношение полов: это — возраст матери и величина помета (Оийоп-Вгоск, ГаБоп, 1986).

Однако в нашем случае, кроме американской норки у остальных рассматриваемых видов пушных зверей не было обнаружено влияния возраста самки на отклонение соотношения полов в ее потомстве при рождении.

Что касается размера помета, то связь между этим показателем и изменчивостью соотношения полов была выявлена только у песца и норки, с тем отличием, что если у норки с увеличением количества щенков в помете доля самцов уменьшалась, то у песца наоборот увеличивалась (табл. 8). Полученный результат полностью согласуется с данными Э.В. Ивантера (1962), отмечавшего ранее, что большие пометы у песца существенно отклоняют средний показатель вторичного соотношения полов в пользу самцов.

Учитывая же то обстоятельство, что такой признак, как преимущественное рождение потомков одного пола, может определяться генетическими факторами и наследоваться потомством, у рассматриваемых видов пушных зверей дополнительно были проанализированы суммарные данные по всем семьям, формируемым отдельными родителями (самцами и самками).

Выявляемая доля «выдающихся» родителей, в потомстве которых наблюдается достоверное отклонение от соотношения полов 1:1 составила: песец -8% отцов; соболь - 3,6% отцов и 2,4% матерей; лисица - 2,6% отцов и 1,3% матерей, норка — 1,9% отцов и 0,2% матерей. Кроме того, у лисицы признак «отклонение от вторичного соотношения полов» передавался не только от отца к сыну, но и от отца к дочери, а у норки в потомстве «выдающихся» отцов в большинстве случаев преобладали не самцы, а самки.

Таблица 8. Сводные результаты статистического анализа данных о вторичном соотношении полов у песца (ООО «Племзавод «Пушкинский») в зависимости от величины помета

Величина помета Номер выборки Наблюдаемые численности Частоты рождения самцов, р| Вычисленные значения частных статистик

самцов, а* самок, Ь; всего, П; X" {1:1> Р[1:1] X" (А:В} Р[А:В]

7 1 158 124 282 0,560 4,0993* 0,0429 0,1124 0,7374

8 2 332 260 592 0,561 8,7568** 0,0031 0,2616 0,6090

9 3 551 466 1017 0,542 7,1042** 0,0077 0,3014 0,5830

10 4 1117 993 2110 0,529 7,2872** 0,0069 3,7491 0,0528

11 5 1108 883 1991 0,557 25,4269*** 4,8-Ю"' 0,3044 0,5811

12 6 1517 1302 2819 * 0,538 16,3977*** 5,4'10'ь 1,7008 0,1922

13 7 1330 1048 2378 0,559 33,4416*** 7,6" 10* 0,7681 0,3808

14 8 836 662 1498 0,558 20,2110*** 7,3-10"" 0,3612 0,5478

15 9 648 447 1095 0,592 36,8959*** 1,3-10"у 7,5942** 0,0059

16 10 243 205 448 0,542 3,2232 0,0726 0,1142 0,7354

17 11 188 169 357 0,527 1,0112 0,3146 0,8132 0,3672

Всего 1=11 А=8028 В=6559 N=14587 8Р=6,065 Х2з=163,8549 У=11 р=1,5'10'12 ЗС2н=16,0807 У=Ю р=4,9-10'5

Значения сводных статистик ^т=147,9373 У=1 р=4,9'10"34

го 00

Примечание: ** - уровень значимости, ** р<0,01 и *** р<0,001; г - общее число выборок (лет), А - общее число самцов и В - общее число самок, N - общая численность родившихся щенков, - сумма частот за все годы, V - число степеней свободы; прочие обозначения см. табл. 7.

Последующее подробное рассмотрение родословных выявленных «выдающихся» животных было выполнено на песце. Всего из 23 таких самцов у песца, родственные связи были установлены для 10, причем во всех случаях, когда в родословной присутствовало два или несколько «выдающихся» самцов, всс они оказывались родственными по мужской линии (отец - сыновья; сибсы - полусибс).

Учитывая же тот факт, что устойчивое отклонение соотношения полов от теоретически ожидаемого 1:1 наблюдается в потомстве не только отдельных отцов, но и некоторых их сыновей, можно предположить, что фактор (факторы), детерминирующий признак «преобладание в потомстве мужского пола», локализован в Y-хромосоме и не проявляется у всего мужского потомства «выдающегося» самца.

Так как средняя плодовитость семей, образованных «выдающимися» самцами - 11,08+0,21 фактически не отличается от плодовитости остальных производителей основного стада — 11,14+0,08, можно предположить, что элиминация Х-несущих сперматозоидов у «выдающихся» самцов песца осуществляется на презиготических стадиях и наиболее вероятным генетическим механизмом, обусловливающим подобное отклонение, может быть мейотический дрейф.

При этом преобладание самцов при рождении у песца носит эволюционно-приспособительный характер, так как для животных с невысокой плотностью популяций, свойственной хищникам, избыточная доля самцов служит определенной гарантией для вовлечения в размножение максимального числа взрослых самок, чем и обеспечивается поддержание численности популяций на достаточно стабильном уровне (Большаков, Кубанцев, 1984).

Таким образом, установленный в ходе анализа потомства песца вуалевой породы факт о том, что признак «преобладание в потомстве самцов» передается некоторыми «выдающимися» отцами своим сыновьям без ухудшения других хозяйственно-важных показателей животных, создает предпосылки для искусственного регулирования полового состава популяций, и в перспективе может способствовать повышению рентабельности звероводческой продукции. С учетом же того, что это свойство проявляется не у всего потомства «выдающегося» самца или самки песцов, можно говорить о неполной пенетрантности соответствующего признака.

3.4 Проявление физиологической изменчивости у пушных зверей (песцов, соболей, норок) при испытании хелатных добавок микроэлементов (белмин, гидролактив)

В качестве основных показателей динамики роста и развития биологических объектов чаще всего рассматривают изменения массы тела и скорости роста в онтогенезе и их зависимость от разных факторов.

Очень наглядно динамику изменений живой массы можно видеть в графическом варианте. Так после предварительного введения в корм молодняка песцов (самцы) добавок микроэлементов (белмин и минеральные соли) средняя живая масса зверей (возраст 3 мес.) всех опытных групп уменьшилась по сравнению с контролем. Вероятнее всего, в начальный период опыта у животных этих групп происходила адаптация организма к новым кормовым добавкам.

Однако в возрасте 6 месяцев (предубойный период) картина меняется: повышается интенсивность роста у песцов опытных групп, с наибольшим ее значением при даче белмина в дозе 0,2 г/гол./сутки (рис. 6), одновременно снижаются темпы роста у животных контрольной.группы с сохранением невысокой интенсивности роста у зверей, получавших с кормом соли микроэлементов.

В дальнейшем независимая товароведческая сортировка шкурок песцов показала, что в группе, где животные получали 0,20 г/гол./сут. белмина было на 4,74% больше шкурок особо крупного (0000) и 8,62% крупного (000) размеров по сравнению с контролем. Причем процент бездефектных шкурок увеличился на 48,42%.

В группе, где животные получали 0,40 г белмина, шкурки по количеству особо крупных и крупных размеров превосходили контрольных на 5,27%, но по количеству бездефектных превышение с контролем составило только 42,1%.

Соответственно, при даче белмина в норме 0,60 г в аналогичной градации наблюдали превышение по размеру на 4,74% и по качеству на 38,42%.

Несмотря на то, что шкурки у зверей, получавших с кормом минеральные соли при сравнении их со шкурками песцов контрольной группы уступали им по размеру, зачет по качеству в ней все равно был больше за счет увеличения доли бездефектных шкурок (превышение 10,53%).

В научно-хозяйственном опыте на молодняке соболей, так же как и у песцов по результатам конечного взвешивания достоверная разница (р<0,05) по живой массе между животными, получавшими с кормом микроэлементы (белмин и минеральные соли) и контрольной группой установлена только при минимальной норме введения белмина - 0,23 г/гол./сут, что составило 1233,3+57,7 г, против 1050+104,9 г в контроле.

В свою очередь, анализ сортировки шкурок соболей показал, что наилучшие результаты зачета по качеству были в группах с белмином в норме 0,23 г/гол./сут. -95,00% и 0,46 г/гол./сут. - 93,33%.

Тем не менее, в ходе производственной проверки не было получено достоверных различий по показателям прироста живой массы контрольной и опытной групп у обоих видов изучаемых зверей, хотя в целом животные, получавшие с кормом белмин, имели большую массу тела и лучшие среднесуточные приросты.

По результатам товароведческой сортировки наибольшее количество шкурок особо крупного и крупного размера (превышение 8%) и высшего качества (на 6 % больше бездефектных) получено от песцов, получавших с кормом белмин в количестве 0,2 г/голУсут. Зачет по качеству шкурок в опытной группе на 4,76% (р<0,05) превышает контроль.

В соответствии с товароведческой сортировкой шкурок соболей (ГОСТ 2757187), итоговый показатель зачета по качеству в опытной группе (белмин 0,23 г/гол./сут.) оказался на 5,73% (р<0,05) больше, чем в контрольной, что обусловлено как увеличением на 20,8% в опытной группе темноокрашенных животных, так и снижением в ней пороков (дефектных шкурок) на 13,68%.

4000 3900 3800 3700 3600

¡5

л>

г 3500

£ 3400 3300 3200 3100 3000

[-контроль 111-0,4 белмин У-соли

11-0,2 белмин П/-0,б белмин

Рис. 5. Доза введения препаратов в корм и изменчивость живой массы у самцов песца в 3-х месячном возрасте

Примечание: - среднее значение показателя; I — (+/- стандартная ошибка); ~Г - (+/- стандартное отклонение).

7500

о"

» 7000

6500

1-южгроль 111-0,4 белмин У-соли

11-0,2 белмин ГУ-0.6 белмин

Рис. 6. Доза введения препаратов в корм и изменчивость живой массы у самцов песца в 6-и месячном возрасте. Примечание: см. рис. 5.

Следовательно, с учетом выявленной устойчивой динамики положительного изменения хозяйственно-важных показателей при применении белмина создаются предпосылки повышения продуктивности растущего молодняка песцов и соболей промышленного разведения.

При этом результаты опыта подтверждают выводы разных авторов о положительном влиянии добавок комплекса микроэлементов на качество шкурки (Не^еЫ^ас!, 1966; Буковская, 1969), и несмотря на межвидовые различия зверей при даче одного и того же препарата (белмин) в целом отмечается сходство в изменчивости физиологических и хозяйственно-ценных показателей у песцов и соболей.

Положительное действие элементоорганических соединений отмечали также на самках песцов и норок. В соответствии со схемой научно-хозяйственного опыта самки песца экспериментальных групп в период с 20 февраля по 8 апреля (гон и беременность) ежедневно в дополнение к основному рациону получали соединения микроэлементов (белмин и минеральные соли). Введение добавок микроэлементов в кормосмесь проводили аналогично предыдущим испытаниям этих же препаратов на растущем молодняке песцов.

В результате исследований было установлено, что лучшие показатели по выходу (регистрации) молодняка на основную самку отмечались в группах с белмином, причем разная норма ввода препарата - 1,5 и 3 г на 1 гол. в сутки не оказывала преимущественного влияния на данный показатель. Разница указанных групп с контролем составила 0,72 щенка. Несколько уступала им группа с добавкой в корм минеральных солей - 0,66 щенка.

С учетом отсутствия достоверных различий по таким показателям воспроизводства как плодовитость, число мертворожденных щенков, отход до регистрации и выход щенков на основную самку, при выборе оптимальной дозы белмина определяющим фактором стал минимальный объем вводимой в кормосмесь добавки.

В результате по данным производственной проверки при использовании хелатного соединения в дозе 1,5 г/голУсут. на 6,1% увеличился выход щенков на основную самку песца (8,93 в опыте против 8,42 в контроле).

Сохранность молодняка до регистрации в группе с применением белмина повысилась незначительно по сравнению с контролем (отход щенков в пересчете на самку, соответственно, 1,56 и 1,55). При этом воздействие препарата позволило существенно (на 44%), с достоверной разницей (р<0,05), снизить количество мертворожденных щенков.

Примечательно, что полученные данные на песце оказались схожими при испытании на норках многокомпонентной хелатсодержащей кормовой добавки гидролактив в дозе изначально рекомендованной производителем препарата.

В ходе проведения эксперимента покрытые самки подопытной группы в период беременности ежедневно, в дополнение к основному рациону получали гидролактив (1 г/гол./сут.).

В результате проведенного исследования установлено, что лучшие показатели по выходу (регистрации) молодняка на самку отмечены в группе с гидролактивом. В целом при использовании кормовой добавки на 10,37% увеличился выход щенков на

основную самку к отсадке (5,96 в опыте против 5,40 в контроле) и на 10,30% в расчете на благополучно родившую самку (6,21 против 5,63).

Известно, что выход молодняка, зависит от числа мертворожденных потомков и отхода щенков до регистрации, приходящихся на самку. При этом наименее «управляемым» является первый показатель, в то время как сохранность родившихся щенков характеризуется выраженной реакцией обратной связи в ответ на различные хозяйственные мероприятия (вакцинация, дополнительное кормление, подсадка щенков к другой самке и т. д.).

В этой связи положительный достоверный эффект (р<0,05) от применения биологически активной добавки отмечен в опытной группе. Так, число мертворожденных щенков в ней составило всего лишь 0,08 на самку, что существенно на 77,78% меньше по сравнению с контрольной группой в пересчете па основную и на 78,95% на благополучно щенившуюся самку.

Одновременно в группе с применением гидролактива более чем в два раза увеличилась сохранность молодняка до регистрации, соответственно 3,56 и 7,85% к общему числу живых щенков по каждой групп.

Глава 3.5. Саннтарно-химическое качество корма как фактор изменчивости

Среди лабораторных методов санитарно-химической оценки качества протеина кормов животного происхождения используемых в пушном звероводстве наибольшее распространение получили: определение ам и но- амм и ач но го азота (AAA) и летучих жирных кислот (ЛЖК) (Слугин, 2014).

Так как процесс протеолитической активности бактерий протекает одновременно с образованием AAA и ЛЖК, мы попытались установить существует ли корреляция между этими двумя показателями. Для этого данные двух временных периодов 1994-2003 гг. и 2004-2013 гг. были объединены и нормализованы по однородности с последующим расчетом основных параметров изменчивости.

Согласно полученным результатам по всем исследованным видам кормов, за исключением птицепродуктов и рыбной муки наблюдается положительный и достоверный коэффициент корреляции между уровнями ЛЖК и AAA. Например, в готовой кормосмеси для пушных зверей коэффициент корреляции (г) между этими показателями равен 0,2340 (р<0,001); в мясных кормах (фарше и субпродуктах) -1=0,3694 (р<0,001); в рыбных кормах (рыбе, фарше, субпродуктах и отходах) -г=0,2706 (р<0,001).

Это свидетельствует о том, что, несмотря на низкий уровень корреляционной связи, рассматриваемая пара признаков движется в одном направлении, что может быть одним из аргументов в пользу отказа от использования ЛЖК для оценки санитарно-химического качества кормов в звероводстве. Особенно это становится актуальным с учетом нетоксичности для пушных зверей летучих жирных кислот (Слугин, 1984).

Влияние добавленных в корм органических кислот на величину показателя ЛЖК наглядно отражено в таблице 9, где представлены результаты модельного эксперимента, проведенного в биохимической лаборатории ГНУ НИИПЗК, в ходе которого в кормосмесь для норок добавляли минеральные кислоты (37%-ую соляную, 50%-ые серную и ортофосфорную) и органические (75%-ые уксусную,

пропионовую и муравьиную) в количестве 200 микролитров на 100 г. кормосмеси (табл. 10). Через 24 ч хранения корма при температуре 28°С сравнивали показатели ААА и ЛЖК в контрольном и опытных образцах.

Таблица 9. Изменение показателей ААА и ЛЖК при добавлении в корм минеральных и органических кислот_

Исследуемый образец кормосмеси Значение показателя санитарно-химического качества образцов на начало и конец эксперимента

AAA, мг% ЛЖК, мгКОН/ЮО г

0ч через 24 ч 0ч через 24 ч

Кормосмесь (КС) 57,0 77,0 26,9 31,4

При добавлении минеральных кислот

КС+серная к-та 57,0 61,1 26,9 28,6

КС+соляная к-та 57,0 63,0 26,9 29,1

КС+ортофосфорная к-та 57,0 70,0 26,9 28,8

При добавлении органических кислот

КС+уксусная к-та 57,0 63,0 96,3 98,6

КС+муравьиная к-та 57,0 63,0 116,5 121,0

КС+пропионовая к-та 57,0 59,5 103,8 109,8

В результате в кормосмесях с минеральными и органическими кислотами наблюдали уменьшение показателя AAA по сравнению с контрольным образцом (без добавления консервантов). Однако по ЛЖК отмечается значительное его увеличение в случаях использования в качестве консервирующего агента органических кислот, что свидетельствует о необоснованности применения в подобных случаях этого показателя для оценки качества протеина в кормах с добавлением органических кислот.

Одним из примеров химической бионики является практическое использование люминесценции, или реакции холодного свечения, которая в природе наблюдается в специализированных клетках светлячков. При этом интенсивность люминесцентного свечения, выраженная в относительных световых единицах -RLU (relative luminance units) прямо пропорциональна концентрации АТФ (аденозинтрифосфата).

В свое время на основе этой зависимости был разработан люминометрический метод анализа и создана линейка приборов, с помощью которых стало возможным проводить быструю оценку биологического загрязнения различных поверхностей и воды, т. е. чем выше наблюдаемые показания интенсивности люминисценции (RLU), тем больше уровень бактериальной загрязненности.

Учитывая, что уровень AAA также является косвенной оценкой степени бактериальной обсемененности корма, в ходе тестовых испытаний результаты количественного исследования АТФ корма с использованием люминометра сравнивали с данными анализа амино-аммиачного азота.

При проведении модельного эксперимента разную степень порчи (микробиологической загрязненности) корма вызывали искусственно, помещая

чашки Петри с иавесками образцов кормосмеси в эксикатор на одни сутки, полторы, двое и трос суток при 1=28-30°С.

В итоге, по результатам испытаний была установлена линейная зависимость между содержанием амино-аммиачного азота и интенсивностью люминесценции в образцах готовой кормосмеси различной степени микробиологической обсемененности (рис. 10).

700000 1 i i j -------------¡----

60СССС • y1 /l

• • • •

эсоосо ----- .........4—J.....—! I I y^* • • -------- í

0 У** I i

60 50 100 130 140 160 180 200 220 AAA,

Рис. 10. График, отражающий связь между уровнем AAA (мг%) и АТФ (RLU) по результатам анализов образцов готовой кормосмеси для пушных зверей.

При этом рассчитанные значения коэффициентов детерминации R2=0,8922 и корреляции г=0,9446 (р<0,001) указывают на достаточно тесную связь рассматриваемых показателей, что позволило построить сопоставимую шкалу измерений для двух разных методологических подходов: люминометрического и титриметрического. Например, значению AAA до 70 мг% соответствует уровень АТФ до 4000 RLU; AAA 70...80 мг% - 4000...6000 RLU; AAA 80...90 мг% -6000... 10000 RLU; AAA 90... 100 мг%- 10000... 16000 RLU и т. д.

Тем не менее, на сухих кормах не удалось выявить линейную зависимость между общим уровнем АТФ и амино-аммиачным азотом. По нашему мнению причины такого несоответствия заключаются, в том, что исходное сырье для таких кормов подвергается высокотермической обработке, вызывающей гибель вегетативных и части спорообразующих микроорганизмов.

В связи с этим, мы предлагаем использовать на практике собственную полуколичественную методику определения аммиака и некоторых первичных продуктов распада белка в водном экстракте сухих кормов для пушных зверей, разработанную на основе цветной реакции определения аммиака в мясе и субпродуктах (Руководство по санитарно-пищевому анализу с применением тестовых средств, 2014). Как показали наши исследования, по сравнению с анализом амино-аммиачного азота предлагаемая методика отличается лучшей информативностью получаемых результатов. Например, в модельном эксперименте при добавлении к навеске корма (мясо-костная мука из птицы) метионина в 10% концентрации уровень AAA возрастает со 140 до 574 мг%, однако согласно

методике определения аммиака цвет водного экстракта корма после реакции соответствует значению в норме, так как фактическое качество корма не ухудшилось.

В дальнейшем было установлено, что за исключением критического превышения вредных продуктов распада белка (оранжевый цвет) цветовая гамма в зависимости от количества аммиака и первичных аминов в сухих кормах может синхронно изменяться в некоторых из них, что можно видеть на конкретных примерах.

Так высокопротеиновый корм (концентрат), мясо-костная и рыбная мука характеризуются сходством цвета в соответствующих интервалах значений AAA (мг%): 70-105 - светло-зеленый цвет; 105-175 - желто-зеленый и 175-300 темно-зеленый и больше 300 - оранжевый.

Следующая группа кормов, отличительной особенностью которых являются достаточно узкие пределы изменчивости по AAA объединяет перьевую и кровяную муку и гидролизат пера птицы. Уровню содержания AAA (мг%) в этих образцах -40-105 соответствует желтый цвет; больше 130 - оранжевый.

Дополнительным преимуществом указанного метода является возможность его применения для исследования кровяной муки, так как из-за устойчивой темной окраски водного экстракта точное определение амино-аммиачного азота для этого вида корма очень затруднительно.

ВЫВОДЫ

1. Филогения видов (Vulpes wipes L., Alopex lagopus L.h Nyctereutes procyonoides Gray), установленная по результатам комплексного анализа с использованием RAPD- и ISSR-праймеров в целом согласуется с морфологической и генетической классификациями пород и типов пушных зверей семейства Canidae.

2. Различия воспроизводительной способности основных пород песцов определяются плодовитостью самок - 11,82+0,391 (вуалевая порода) и 11,82+0,391 (серебристая порода) (р<0,01); у соболей: плодовитостью - 3,79+0,062 (порода салтыковская-1) и 3,42+0,238 (порода черный соболь) (р<0,05) и частотой пропустования, соответственно, 0,187+0,0260 и 0,334+0,0583 (р<0,001).

3. У соболей и норок основных пород и типов отмечается параллелизм в изменчивости плодовитости и частоте пропустований. При этом затемнение общей окраски волосяного покрова является маркерным признаком низкой воспроизводительной способности у самок этих видов.

4. Одним из способов повышения репродуктивности темных самок породы черный соболь является вариант спаривания: наиболее темный самец «головка высокая» хменее темная самка «головка нормальная», что позволяет повысить плодовитость и уменьшить количество пропустований.

5. По данным популяционного анализа наибольшим отклонением от соотношения полов 1:1 в сторону преобладания самцов характеризуется песец -0,551 (55,1%), далее по мере убывания, лисица - 0,536 (53,6%) и соболь - 0,527 (52,7%). У норки в отличие от трех предыдущих видов самцов рождалось меньше, чем самок - 0,492 (49,2%).

6. Вторичное соотношение полов характеризуется определенной изменчивостью. Так, доля самцов в потомстве норки увеличивается с возрастом матерей. У песца в больших по размеру пометах повышается количество самцов, у норки, напротив, постепенно уменьшается.

7. В ходе анализа промышленной популяции пссца выявлена группа «выдающихся» самцов 23 из 287 (8%) в потомстве которых с частотой 0,621 (62,1%) (р<0,01) преимущественно рождались особи мужского пола, в то время как в остальном стаде доля самцов в потомстве составляла 53,9%.

8. Рассмотрение родословных самцов песца № 81643, 85957, 83815, 83817, 85973, 82703, 85963, 83801, 861073, 861079 с достоверным отклонением вторичного соотношения полов от 1:1 указывает на передачу этого признака от отца к сыну без ухудшения других хозяйственно-важных показателей, что создает предпосылки для селекционно-генетического регулирования полового состава в промышленных популяциях песцов.

9. Включение белмина (0,20 г/голУсут.) в типовой рацион молодняка песцов способствовало повышению зачета по качеству шкурок на 3,1% (р<0,05) и при добавлении в корм молодняка соболей (0,23 г/гол./сут.) повышению зачета по качеству шкурок на 3,8% (р<0,05). По итогам производственной проверки прибыль от применения белмина на растущем молодняке песцов составила 27 руб. 26 коп. на шкурку и на растущем молодняке соболей - 296 руб. 90 коп. на шкурку.

10. Дача белмина (1,5 г/голУсут.) самкам песцов в период беременности позволила снизить число мертворожденных щенков на 44% (р<0,05). Экономический эффект от применения белмина на самках песцов составил 33 руб. 46 коп. в пересчете на шкурку.

11. При введении в корм беремешшм самкам норок хелатоодержшпего препарата гцдродакгава в количестве 1 г/голУсут. число мертворожденных щенков уменьшилось на 77,78% (р<0,05), что может быть обусловлено комбинированным действием комплексонатов с витаминами и лактобактериями. Экономическая эффективность от применения гидролактива составила 210 руб. 41 коп. в пересчете на шкурку.

12. Результаты сравнительного мониторинга уровней AAA и ЛЖК в кормах для пушных зверей и модельного эксперимента с включением в кормосмесь минеральных и органических кислот, свидетельствуют о необходимости отказа от определения ЛЖК в кормах с добаатснием органических кислот в качестве консервантов.

13. По данным экспериментальных исследований установлено, что использование показателя AAA для определения санитарно-химического качества кормов для пушных зверей становится неинформативным при анализе протеиновых гидролизатов и кормов с высоким уровнем содержания свободных аминокислот.

14. Установлена тесная корреляционная связь г=0,9446 (р<0,001) между градиентными значениями AAA, мг% и количеством АТФ (RLU), что позволяет использовать люминометрический метод для быстрой и эффективной оценки санитарно-химического качества влажных кормов животного происхождения.

15. Сопоставление результатов определения AAA, мг% и аммиака (цветная реакция) в сухих кормах позволило разработать полуколичественный экспресс-метод оценки санитарно-химического качества протеина. При этом снижение

стоимости реактивов необходимых для проведения одного исследования сократилось более чем на 90%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для генотипирования пород и типов пушных зверей семейства Сапйае и прогнозирования их отдельных хозяйственно-полезных признаков рекомендуется совместное использование наборов Г^АРО-праймеров: ОРС-04, ОРС-07, ОРО-17, М-9, М-15, ОРЕ-4 и ГБЗЯ-праймсроп: (АО)9С и (СА)9С.

Предложен оптимальный вариант спаривания родительских пар соболей породы черный соболь: наиболее темный самец «головка высокая» хменее темная самка «головка нормальная», позволяющий увеличить выход щенков у темных по окраске самок.

Представлен способ линейного разведения песцов, с помощью которого можно получать в потомстве преимущественно щенков мужского пола, в связи с чем, в песцеводстве рекомендуется использовать отбор по признаку - доля щенков мужского пола в потомстве.

Установлены оптимальные нормы ввода в кормосмесь для пушных зверей хелатного соединения белмин: для растущего молодняка песцов - 0,2 г/голУсут., беременных самок песцов - 1,5 г/голУсут. и растущего молодняка соболей - 0,23 г/голУсут. Использование указанных доз белмина позволяет повысить качество шкурок у песцов и соболей и снизить количество мертворожденных щенков у самок песца.

В кормлении беременных самок норок для снижения числа мертворожденных щенков рекомендовано использовать комплексный хелатсодержащий препарат гидролактив в дозе 1 г/гол./сут.

Предложено отказаться от применения в звероводстве метода определения летучих жирных кислот в кормах с присутствием консервантов (органические кислоты) и амино-аммиачного азота в кормах с высоким уровнем содержания свободных аминокислот.

Разработаны новые способы определения санитарно-химического качества кормов: люминометрический для влажных кормов животного происхождения и полуколичественный метод для анализа аммиака в сухих кормах, применение которых позволяет сократить время исследования с 1,5-2 ч. до 10-20 мин.

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

В дальнейшем планируется продолжить работу по молекулярному генотипированию пород и типов пушных зверей с перспективой их генетической паспортизации.

В рамках популяционных исследований будет проведена работа по межпородному сравнению воспроизводительной способности различных видов пушных зверей с выявлением возможных маркерных признаков продуктивности.

При изучении изменчивости вторичного соотношения полов в случаях наследования отклонений по этому признаку предполагается на большем поголовье пушных зверей попытаться установить природу его генетической детерминации.

В перспективе планируется продолжение работы по мониторинговой оценке эффективности применения новых препаратов элементоорганических соединений на разных видах пушных зверей и совершенствование системы оценки санитарно-химического качества кормов используемых в звероводстве, при этом основной упор будет сделан на исследовании качества жиров как наиболее вариабельного признака питательности кормов.

Практическая реализация указанных направлений будет способствовать снижению затрат и повышению рентабельности продукции звероводства.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых журналах ВАК РФ:

1. Бекетов, C.B. Вторичное соотношение полов у млекопитающих / C.B. Бекетов // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121. - № 4. - С. 357-377.

2. Бекетов, C.B. Статистический анализ изменчивости вторичного соотношения полов у соболя (Maries zibellina L.) / C.B. Бекетов // Генетика. -2002. - T. 38. - № 2. -С. 15-16.

3. Бекетов, C.B. Изменчивость вторичного соотношения полов у песца (Alopex lagopusL.) / C.B. Бекетов//Генетика.-2002.-T. 38.- № 10.-С. 1417-1421.

4. Бекетов, C.B. Влияние наследственных свойств самцов песца (Alopex lagopus L.) на воспроизводительные способности потомства / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Генетика. - 2005. - Т. 41. - № 3. - С. 422-426.

5. Бекетов, C.B. Использование статистического метода Райса-Гейнеса для оценки экспериментальных данных / C.B. Бекетов, Т.К. Карелина // Кролиководство и звероводство. - 2006. - № 6. - С. 8-9.

6. Axenovich, T.l. Inheritance of litter size at birth in farmed arctic foxes (Alopex lagopus, Canidae, Carnivora) / T.I. Axenovich, I.V. Zorkoltseva, I.R. Akberdin, S.V. Beketov, S.N. Kashtanov, I.A. Zakharov, P.M. Borodin // Heredity. - 2007. - V. 98. - № 2.-P. 99-105.

7. Бекетов, C.B. Приборы БИК-спектроскопии для экспресс-анализа кормов / C.B. Бекетов // Кролиководство и звероводство. — 2007. - № 4. - С. 8-9.

8. Бекетов, C.B. Вторичное соотношение полов у пушных зверей промышленного разведения / C.B. Бекетов, O.E. Лазебный, С.Н. Каштанов // Информационный вестник ВОГиС. - 2007. - Т. 11.-№ 1.-С. 170-177.

9. . Каштанов, С.Н. Анализ вторичного соотношения полов у лисицы (Vulpes vulpes L.) / С.Н. Каштанов, C.B. Бекетов, O.E. Лазебный II Генетика. — 2007. - T. 43.

- № 2. - С. 240-244.

10. Бекетов, C.B. Вторичная половая структура популяции песца и лисицы при разведении на зверофермах / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Кролиководство и звероводство. - 2008. - № 4. - С. 14-15.

11. Каштанов С.Н. Влияние искусственного направленного отбора по признаку окраски меха на приспособленность промышленной популяции соболя Martes zibellina L. / С.Н. Каштанов, O.E. Лазебный, C.B. Бекетов, А.Г. Имашсва // Генетика.

- 2008. - Т. 44. - № 6. - С. 835-840.

12. Бекетов, C.B. Хелатные комплексы микроэлементов в звероводстве / C.B. Бекетов, Л.В. Топорова, И.В. Топорова // Кролиководство и звероводство. — 2009. -№2.-С. 4-5.

13. Бекетов, C.B. Компоненты комбикормов для пушных зверей / Е. Квартникова, К. Харламов, Н. Куликов, В. Куликов, С. Бекетов // Комбикорма. - 2009. - № 5. - С. 57-59.

14. Бекетов, C.B. Факторы среды (кормообеспечение с комплексами микроэлементов) и изменчивость живой массы у растущих самцов серебристого песца (Alopex lagopus Linnaeus, 1758) / C.B. Бекетов, Л.В. Топорова, И.В. Топорова, И .В. Плугина // Информационный вестник ВОГиС. - 2009. - Т. 13. - № 3. - С. 612623.

15. Бекетов, C.B. Перспективы направленного регулирования вторичного соотношения полов у пушных зверей клеточного разведения / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов //Информационный вестник ВОГиС. - 2009. - Т. 13.-№3.-С. 662-667.

16. Бекетов, С. Микроэлементы в кормлении пушных зверей / С. Бекетов // Комбикорма. - 2009. - № 8. - С. 63-64.

17. Beketov, S.V. Chelate iron and hematological parameters of a polar fox and a sable / S.V. Beketov, L.V. Toporova, I.V. Toporova, A.V. Shatilov // Scientific. - 2009. - V. 33, —№3.-P. 73.

18. Бекетов, C.B. Уживчивый соболь. (Доместикация пушных зверей и успехи в их разведении) / C.B. Бекетов // Экология и жизнь. - 2010.- Т. 103. - № 6. -С. 72-76.

19. Легкобит, А.П. ДНК-методы и перспектива их использования в звероводстве / А.П. Легкобит, C.B. Бекетов // Кролиководство и звероводство. - 2010. - № 3. — С. 22-24.

20. Бекетов, C.B. Средовые условия (кормовая обеспеченность) и наследование плодовитости у песца / C.B. Бекетов, Е.Г. Сергеев // Информационный вестник ВОГиС. - 2010. -Т. 14. -№ 3. - С. 432-443.

21. Сергеев, Е.Г. Изменение породного состава и численности клеточных пушных зверей в хозяйствах России с 2006 по 2010 г. / Е.Г. Сергеев, А.Р. Жвакина, C.B. Бекетов // Кролиководство и звероводство. — 2011. — № 6. - С. 10-13.

22. Бекетов, C.B. Связь между окраской волосяного покрова и репродуктивностью самок соболей клеточного содержания / C.B. Бекетов, Т.И. Казакова // Кролиководство и звероводство. - 2012. - №2. - С.16-19.

23. Бекетов, C.B. Средовые условия как провокационный фон в реализации репродуктивных показателей соболей (Martes zibellina) с разной интенсивностью пигментации волосяного покрова / C.B. Бекетов, Т.И. Казакова, И.Е. Чернова // Вавиловский журнал генетики и селекции.-2012.-Т. 16.-№4/2.-С. 1013-1024.

24. Бекетов, C.B. Необоснованность использования показателя ЛЖК для оценки санитарно-химического качества сухих кормов в случаях добавления к ним органических кислот как консервантов / C.B. Бекетов, Ф.П. Калупина // Кролиководство и звероводство. - 2013. - №1. - С. 12-13.

25. Бекетов, C.B. Повышение репродуктивной способности самок соболей с особо темной окраской волосяного покрова / C.B. Бекетов, А.П. Нюхалов, И.Е. Чернова // Ветеринария и кормление. - 2013. - № 3. - С.44-45.

26. Бекетов, C.B. Жир как наиболее вариабельный показатель в оценке питательности рыбы / C.B. Бекетов, Ф.П. Калупина // Кролиководство и звероводство. - 2013. - № 3. - С. 12-16.

27. Бекетов, C.B. Оценка показателей ДНК: спектрометрия или электрофорез? / C.B. Бекетов, А.П. Легкобит // Кролиководство и звероводство. - 2014. - № 2. - С. 20-21.

28. Бекетов, C.B. Окраска волосяного покрова и изменчивость репродуктивных показателей у соболей и норок / C.B. Бекетов / Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. - 2014. -№ 4. - С. 7-13.

29. Бекетов, C.B. Ограничения области применения метода амино-аммиачного азота и перспективы использования экспресс-анализа аммиака при определении качества сухих кормов для пушных зверей / С.В.Бекетов, Р.В. Бардаченко, Ф.П. Калупина, E.H. Руди //Кролиководство и звероводство. -2014. -№6. —С. 5-8.

30. Бекетов, C.B. Изменчивость вторичного соотношения полов у пушных зверей промышленного разведения / C.B. Бекетов // Кролиководство и звероводство. -2015,-№2. С. 21-23.

Публикации в материалах конференций п других изданиях:

1. Бекетов, C.B. Вторичное соотношение полов у соболя (Martes zibellina L.) в условиях клеточного содержания / C.B. Бекетов // Тезисы научной конференции: «Памяти Грегора Менделя». - M., 2001. - С. 15-16.

2. Бекетов, C.B. Вторичное соотношение полов у соболя: зависимость от величины помета / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Материалы методической и научной конференции. - М.: МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, 2001. - С. 269-270.

3. Бекетов, C.B. Изменчивость вторичного соотношения полов у соболя (Martes zibellina L.) / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Тезисы Международной научной конференции: «Современные проблемы селекции, ветеринарной генетики и защиты животных от болезней», посвященной 100-летию со дня рождения профессора O.A. Ивановой. - Республика Беларусь. Витебск, 2001. — С. 43-44.

4. Бекетов, C.B. Русский соболь - 70 лет селекции / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Природа. - 2002. -№ 5. - С. 52-58.

5. Бекетов, C.B. Изучение генетического контроля размера помета у многоплодных животных / И.Р. Акбердин, C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов, A.B. Куликова, Т.И. Аксенович // Тезисы конференции: «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития». — М., 2004. — 4.1. — С. 23.

6. Бекетов, C.B. Инфракрасная спектроскопия в анализе питательности кормов / C.B. Бекетов // Материалы Международной научно-практической конференции по проблемам кормления сельскохозяйственных животных в условиях современной кормовой базы, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Нохима Шлемовича Перельдика. НИИПЗК им. В.А. Афанасьева. - Родники (Московская обл.), 2006.-С. 38-40.

7. Бекетов, C.B. Микроэлементы и основные показатели роста самцов серебристого песца / C.B. Бекетов, Л.В. Топорова // Материалы Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященной 75-лстию создания

института. НИИПЗК им. В.Л. Афанасьева. - Родники. (Московская обл.), 2007. - С. 36-39.

8. Бекетов, C.B. Влияние микроэлементов на рост и развитие серебристого песца / C.B. Бекетов, JI.B. Топорова // Материалы Международного совещания: «Териофауна России и сопредельных территорий». - Москва, 2007. - С. 43.

9. Бекетов, C.B. Разведение соболя и закон гомологических рядов / C.B. Бекетов // Материалы Международной конференции: «Научное наследие Н.И. Вавилова -фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства». — Москва, 2007 г.-С. 6-7.

10. Каштанов, С.Н. Влияние направленного отбора на затемнение окраски на приспособленность соболя Martes zibellinna L. / С.Н. Каштанов, O.E. Лазебный, C.B. Бекетов, А.Г. Имашева // Сборник материалов Международной конференции: «Молекулярно-генеггические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики». - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 96-105.

11. Аксенович, И.В. Роль генетических и хромосомных изолирующих механизмов в дивергенции природных популяций млекопитающих и видообразовании / Т.И. Аксенович, И.В. Зоркольцева, И.Р. Акбердин, C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов, И.А. Захаров-Гезехус // Сборник материалов: «Биоразнообразие и динамика генофондов». Подпрограмма II «Динамика генофондов». - М.: ФИАН М, 2007. -С.16.

12. Бекетов, C.B. Микроэлементарный состав питьевой воды для пушных зверей / C.B. Бекетов, JI.B. Топорова // Сборник материалов Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы биоэкологи». - М.: ООО «Диона», 2008. — С. 151.

13. Бекетов, C.B. Размер помета и соотношение полов в потомстве у норки / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Материалы X Всероссийского популяционного семинара: «Современное состояние и пути развития популяционной биологии». - Ижевск: КнигоГрад, 2008. - С. 85-87.

14. Бекетов, C.B. Зоолого-географический подход в селекции соболя / C.B. Бекетов // Материалы Международной научно-практической конференции: посвященной 95-летию Саратовского Госагроуниверситета: «Вавиловские чтения — 2008». - Саратов: ИЦ «Наука», 2008. - Ч. 1. - С. 255-257.

15. Бекетов, C.B. Географическая изменчивость меха песца: исходные формы и разведение / C.B. Бекетов // Материалы конференции: «Современные проблемы зоо-и филогеографии млекопитающих». — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009.-С. 15.

16. Бекетов, C.B. Разведение пушных зверей (сравнительно-исторический аспект) / C.B. Бекетов // Материалы Международной научной конференции: «Достижения в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных». - СПб., 2009.-Ч. 1.-С. 332-336.

17. Бекетов, C.B. Фон кормления и изменчивость живой массы у серебристого песца / C.B. Бекетов, Л.В. Топорова, И.В. Топорова // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд вавиловского общества генетиков и селекционеров. — Москва, 2009. - Ч. 1. - С. 64.

18. Бекетов, C.B. Влияние добавок микроэлементов на изменчивость живой массы у песца. Достижения науки и практики в клеточном пушном звероводстве / C.B. Бекетов, JI.B. Топорова, И.В. Топорова // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Е.Д. Ильиной. - М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2009. - С. 58-63.

19. Бекетов, C.B. Хелатное железо и гематологические показатели у песца и соболя / C.B. Бекетов, JI.B. Топорова, И.В. Топорова, A.B. Шатилов // Материалы 4-ого Международного симпозиума: «Современные проблемы и методы экологической физиологии и патологии млекопитающих, введенных в зоокультуру». — Петрозаводск, 2009. - С. 36-41.

20. Бекетов, C.B. Влияние белмина на содержание Со, Си, Mn, Zn в плазме крови серебристого песца / C.B. Бекетов, JI.B. Топорова, И.В. Топорова // Материалы 3-й Международной научно-практической конференции: «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России». — М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2009. - С. 314-316.

21. Бекетов, C.B. Адаптивные кормовые предпочтения и искусственное разведение песца / C.B. Бекетов, JI.B. Топорова, И.В. Топорова // Материалы 2-й научной конференции: «Поведение и поведенческая экология млекопитающих». — Черноголовка. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. - С. 95.

22. Бекетов, C.B. Влияние белмина на воспроизводительную способность самок серебристого песца / C.B. Бекетов, Л.В. Топорова, И.В. Топорова // Сборник научных трудов: «Актуальные проблемы зоотехнии». — М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2009.-С. 113-115.

23. Бекетов, C.B. Возраст самки и соотношение полов в потомстве у норки / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием: «Экология, эволюция и систематика животных». - Рязань: НП «Голос губернии», 2009. - С. 177-178.

24. Бекетов, C.B. Вторичное соотношение полов как видовой признак у млекопитающих. Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация) / C.B. Бекетов, AJI. Легкобит, М.П. Бекетова / Материалы конференции. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - С. 15.

25. Бекетов, C.B. Праймеры для ПЦР-анализа пород лисиц и песцов / А.П. Легкобит, C.B. Бекетов // Сборник научных трудов: Международной научно-практической конференции: «Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных». — Краснодар, 2010. — Ч. 2. - С. 8-9.

26. Бекетов, C.B. Метаболизм некоторых микроэлементов в плазме крови у песца / C.B. Бекетов // Сборник научных трудов: Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии и 45-летию подготовки биологов-охотоведов. Биологические ресурсы. Животноводство. — Киров, 2010. — Ч. 2. — С. 20-22.

27. Бекетов, С. Разведение соболя в неволе / С. Бекетов // Охота и охотничье хозяйство. - 2010. - № 7. - С. 1-3.

28. Бекетов, C.B. Содержание микроэлементов в кормах для пушных зверей / C.B. Бекетов // Тезисы докладов: Международной научной конференции и

Международной школы для молодых ученых: «Проблемы экологии». — Иркутск: Издательство Иркутского государственного университета, 2010. - С. 316.

29. Бекетов, C.B. Экологические условия обитания исходных форм и плодовитость стандартных пород голубого песца / C.B. Бекетов, Е.Г. Сергеев // Сборник материалов: II Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы биоэкологи». — Мытищи, 2010. - С. 106.

30. Бекетов, C.B. Обеспеченность кормовыми ресурсами исходных форм и межпородные различия в плодовитости у песца / C.B. Бекетов, Е.Г. Сергеев // Материалы IX Съезда Териологического общества при РАН: «Териофауна России и сопредельных территорий». - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — С. 47.

31. Бекетов, C.B. Особенности биологии песца, обусловленные обеспеченностью кормовыми ресурсами / C.B. Бекетов, Е.Г. Сергеев // Материалы 4-й Международной научно-практической конференции: «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России». - М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011. - С. 221-223.

32. Бекетов, C.B. Потенциал серебристой породы как ресурс повышения плодовитости у песца / C.B. Бекетов // Материалы Международной научно-практической конференции: «Проблемы сохранения биоразнообразия в животноводстве». - Кострома: Изд-во «Линия-График», 2011 г. - С. 34.

33. Бекетов, C.B. Семейный анализ вторичного соотношения полов в потомстве лисо-песцовых гибридов / C.B. Бекетов // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 15-летию биологического факультета Сургутского государственного университета: «Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях». - Сургут, 2011. -С. 43-45.

34. Легкобит, А.П. RAPD И ISSR методы в выявлении полиморфизма ДНК промышленных популяций пушных зверей семейства псовых / М.П. Легкобит, C.B. Бекетов // Тезисы докладов: «Повышение интенсивности и конкурентоспособности отраслей животноводства». - Республика Беларусь. Жодино, 2011. - С. 104-106.

35. Бекетов, C.B. Лаборатория биохимии ГНУ НИИПЗК: от методов классической химии к инструментальной аналитике / C.B. Бекетов, Ф.П. Калупина, И.Д. Ермоленкова // Материалы Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы клеточного пушного звероводства и кролиководства», посвященной 80-летию создания института. — М., 2012. — С. 19-22.

36. Сергеев, Е.Г. Доместикация и создание пород песцов / Е.Г. Сергеев, C.B. Бекетов // Материалы Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы клеточного пушного звероводства и кролиководства», посвященной 80-летию создания института. — М., 2012. — С. 19-22.

37. Бекетов, C.B. Возможность снижения пропустований у самок соболей / C.B. Бекетов, И.Е. Чернова // Материалы Международной научной конференции: «Достижения и перспективы развития биотехнологии». — Саранск: Типография ООО «Мордовия - Экспо», 2012. - С. 41.

38. Бекетов, C.B. Проявление закона гомологических рядов в пушном звероводстве / C.B. Бекетов // Материалы Международной научно-практической конференции,

посвященной 125-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения-2012». - Саратов: ИЦ Наука, 2012. - С.42-43.

39. Бекетов, C.B. «Затемнение» общей окраски волосяного покрова и снижение репродуктивной способности самок соболей / C.B. Бекетов // Материалы Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы биологической и химической экологии». - М., 2012. - С. 1719.

40. Бекетов, C.B. Степень меланизации волосяного покрова, варианты спариваний родительских форм и репродуктивность самок соболей при разведении в неволе / C.B. Бекетов, А.П. Нюхалов, И.Е. Чернова // Материалы 5-ой Международной научно-практической конференции: «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России». - М., 2013. - С. 226-229.

41. Бекетов, C.B. Параллелизм в изменчивости репродуктивной способности у самок соболей и норок / C.B. Бекетов, Е.Г. Сергеев // Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию Томского государственного университета, 125-летию кафедры зоологии позвоночных и экологии и Зоологического музея и 20-летию научно-исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга ТГУ: «Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии». - Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2013. - С. 14.

42. Бекетов, C.B. Гомологическая изменчивость показателей воспроизводства соболей и норок стандартных пород / C.B. Бекетов, Е.Г. Сергеев // Доклады ТСХА: Сборник статей, М.: Изд-тельство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2013. -Выпуск 285. - Ч. I - С. 22-28.

43. Бекетов, C.B. Сравнительная оценка количества и качества ДНК, выделенной из мышечной ткани лисицы (Vulpes vulpes) / C.B. Бекетов, А.П. Легкобит // Сборник трудов VIII Всероссийской научно-практической конференции с Международным участием: «Молекулярная диагностика 2014». - М., 2014. - Т. 2. — С. 525-526.

44. Бекетов, C.B. Межвидовой параллелизм в изменчивости репродуктивных показателей у соболя (Maries zibellina) и американской норки (Mustela vison) / C.B. Бекетов // Материалы II Международной конференции: «Современные проблемы биологической эволюции». - М., 2014. - С. 109-112.

45. Бекетов, C.B. Экспресс-метод определения санитарно-химического качества кормов для пушных зверей / C.B. Бекетов, К.В. Харламов, Ф.П. Калупина // Образование и наука: Современное состояние и перспективы развития. — Тамбов, 2014.— Ч. 4.-С. 21-22.

Подписано в печать:

20.08.2015

Заказ № 10906 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 \vww.autoreferat.ru

Информация о работе

Бекетов, Сергей Валериевич
доктора биологических наук
пос. Родники Московской обл., 2015
ВАК 06.02.09

Автореферат

Похожие работы