Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды

Пьянков, Владимир Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды"

Р V 6 ОД

* ^-'РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕММ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТИМ! км. к.А. ТИЮТЯЗЕВА

На нравах рукописи

пъянков

Владимир Нвпнокяч

УДК 601.132

501.1.038

601.824.32

РОЛ» еогосиишичЕпкой ФУНКЦИИ В АДАПТАЦИИ

РАСТЕНИЙ к условиям СРЕДЫ

03.00.12 - ф1гакалогкя рлстоикЯ 03.00.10 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соиспаиие учиной степени доктора биологически* наук в форм» научного доклада

Иосива - 1933

Работа рнполнена в Уральском государственном университете, г.Екатеринбург.

Научный консультант: академик РАН, профессор А.Т.Мокроносов Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Ю.В.Гамалей Доггер биологических наук, профессор В.Н.Жолкевич Доктор биологически наук, профессор А.К.Скворцов

Ведущая организация: Биологически /факультет Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова

Защита состоится / _ 1993 в____пасов

на саседакии Специализированного Совета Д.002.45.01 по 8адите диссертаций на соискание ученей степени доктора биологических паук при Институте физиологии растений им.К.А.Тимирявева РАН (127276, Москва, Ботаническая ул.. 35)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им.К.А.Тимирязева РАН

Автореферат разослан _1993 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета гснтдидат биологических тук

Ю. В. Балнокин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ: Проблема закономерностей и причин экологической дифференциации растений занимает центральное место сро-ди задач экологической физиологии. Сам факт приуроченности разных видов к определенным условиям климата хорошо известен и не вызывает сомнения. Дискретное размещение ареалов растительный видов на широтном и высотном профилях, изменение зтих ареале» под влиянием естественных глобальных климатических изменений (оледенение, аридизация, орогенез и др.) или крупных антропогенных изменений свидетельствуют о генетеческэй детерминированности экологических возможностей видов. В связи с этим эакэномерно возникает вопрос о носителе экологических свойств растений.

Исследование этой проблемы имеет давнюю историю и сьязано с именами выдзиищхся ботаников А.Декандоля. А.Гумбольдта, Е.Вар-минга, К.Раункиера, Л.Г.Раменского. (? ГО-х годах окончательно оформилась идея о Физиологической обусловленности эколо. .-.ческой нормы реакции видов (Л.Г.Раменский, Н.И.Вавилов, С.П.Костычеа. В.Н.Любименко), которая получила более, основательно« экспериментальное подтверждение и 50-х годах в работах 0.В.Заленского, О.А.Семихатовой. Г.Муни. Б.Лархера, А.Писока и др. Благодаря этим исследованиям сформировался и получил развитие эколого-фи-зиологический подход, в рамках которого об адаптивных свойствах растений судили по реакции основных Физиологических функций («фотосинтез, дыхалие), а позднее и Ферментных систем (Л.Тисзен, О.Бьеркман, Дж.Купер, Р.Пирси и др.). В этих работах выявилось важное значение фотосинтетической Функции в определении экологических свойств и возможностей растений разных природных зон. В то же время, была отмечена высокая пластичность функциональных показателей и их разнообразие в пределах боталико-географической

Сокращения: ГК - глицериновая кислота: ААТ - аспартатами-нотрасфераза; НАД- и НЛД1>-МЭ - НАД-, и НШ-малик-энзими; РБФК -рибулозо-1,5-бифосфат кярбоксилаза; ФЕПК - фосфоенолпируваткар-боксилаза; Т>ГК - фосфоглицериновая кислота; ФЭС ' - фосфюрные эфиры Сахаров.

зоны или экологической группы видов.

Открытие С4-синдрома Хэтчем и Слэком в 1966 г. послужило началом для изучения разнообразия биохимических и структурных типов кооперативного фотосинтеза (Black,1973; Carolin et al., 1973; Gutierres et al..1974; Hatch et al.,1975;• Brown, 1977; Hattersley. 1984; 1986; Бутник, 1986; Гамалей, 1985; 1988; Гамалей, Вознесенская, 1986). Анализ широтного распределения Сэ- и С4-видов на больших территориях в Северной Америке, Австралии, Западной Европе (Teerl, Stowe. 1976; Teerl, 1978; Hattersley, 1983; Collins, Jones, 1985; Prendergast, 1989), и их встречаемости в горных экосистемах вдоль высотного градиента (Eickmeier, 1978; Tleszen et al.,1979; Rundel, 1980) четко показала различие климатических ареалов растений с разным^ типами фиксации углекислоты. Разнообразие структурно-биохимиуеских типов С4-фотосин-теза и существование различных анатомических групп Севидов открывают возможность для углубления наших представлений о связи растений с^ средой. Благодаря работам школ А.Т.Мокроносова, Ю.В.Гамалея. Т.К.Горышиной сформировалось представление о количественных особенностях хлоренхимных тканей листьев растений, обитающих в разных природных зонах и экологических условиях, что позволяет говорить о существовании четких различий в пределах одной структурной группы С3- или С4-растений.

Имеющиеся факты указывают на важное значение фотосинтетических признаков в формировании интегральной адаптивной реакции растений и определении их экологических возможностей. Сложность и соподчиненность уровней организации фотосинтетического аппарата позволяет думать, что эти признаки организована в иерархическую систему и участвуют в контроле экологических свойств растений от климатических пределов распространения до формирования экологической ниши. Недостаток экспериментального материала по комплексному изучению фотосинтетического аппарата растений в широком эколого-географическом аспекте сдерживает разработку общей концепции адаптивной эволюции и экологической диффоренциации растений.

ЦЕН» И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ: Оснойюй целью настоящей рзйоты явилось проведение комплексного изучения показателей фотосинтетического аппарата растений разных ботанико-географических зон, выявление их разнообразия, а также сценка значения в адаптации растений к условиям среды.

В процессе исследований решались следующее задачи:

1. Провести идентификация Севидов сем.Роасеае и Сйепо-рос11асеае, обитающих на территории бывшего СССР на основе экспериментальных данных и литературных сведений.

2. Изучить закономерности климатического распределения С4-злаков и С4-маревых на территории СНГ, а также их высотного распространения в горах Памира.

3. Определить количественные показатели структуры фотосии-тетического аппарата (меэоструктуры) С^-растений разных ботанико-географических зон и высотных уровней, установить об зле закономерности их изменения в зависимости от климатических и экологических факторов.

4. Изучить структурное и биохимическое разнообразие Севидов Средней Азии, а также закономерности их экологического распределения в зоне аридного климата.

5. Исследовать особенности строения ассимилирующих органов, физиологических процессов и биохимических механизмов усвоения СОг У Севидов на верхнем высотном и широтном пределах их естественного распространения.

6. Установить количественные особенности и сдвиги фотосинтетического метаболизма у Сз~ и С4-растений в ответ на изменение температурных условий.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Проведены широкомасштабные комплексные исследования структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата растений разных ботацико-г -огра^ических зон (арктическая тундра, бореальная зона, пустыни, высокогорья), которые позволили определить общие тенденция изменения ассимиляционного аппарата вдоль широтного и высотного градиентов, а также в зависимости от основных экологических факторов. Сформулирована общая концепция закономерностей климатического распределения растений, показана роль разных уровней организации фотосинтети-

ческого аппарата в этом процессе.

Впервые для территории СНГ выявлен наиболее полный список Севидов сем, Роасеае и СЬепоросЛасеае, изучено их географическое распространение, определены климатические закономерности и/ расселения и пределы обитания. Впервые проведено комплексное исследование показателей структуры ассимиляционного аппарата, активности основных ферментов фотосинтеза и путей первичной фиксации СХ>2 у большого набора С4-видов аридной зоны Средней Азии. На основании выполненных работ предложена новая структурно-биохимическая классификация для сем.СЬепоросИасеае, показаны закономерности биохимической эволюции С4-фотосинтеза в этом семействе. Анализ экологического распределения кранц-видов в пустынных экосистемах позволил установить различи^- экологических свойств С4-влаков и С4-маревых, а также закономерное изменение структурно-биохимических групп растений вдоль градиента аридности. Исследования показали важность фотосингетических признаков растений в определении границ их толерантных зон и процессах экологической дифференциации. Впервые проведен анализ высотгого распределения С4-видов злаков и маревых в горах Памира, определен верхний высотный предел их обитания (4100-4500 м), который превышает известные данные о верхней границе распространения С4-видов. Изучены особенности структурной организации хлоренхимы листа, активность ферментов фотосинтеза и углеродный метаболизм высокогорных видов с кооперативным фотосинтезом, чего ранее не проводилось. Получены новые данные о фотосинтетическом метаболизме С4- видов вблизи северной границы (57°с.ш.) их естественного распространения. Исследования криофильных видов с Сд-фото-синтсвом позволили выявить общие адаптации к низким температурам, которые выражаются в увеличении активности и содержания РВФ-карСоксилазы, снижении уровня ферментов цикла ди-карбоновых кислот и частичном ингибировании НАДФ-МЭ пути у малатных видов.

Использование метода мезоструктури фотосинтетического аппарата показало высокую информативность этого подхода для анализа растений разных экологических групп: широтных, высотных, эдафи ческих.. Представлены детальные количествеине данные о показателях структуры ассмиляционного . аппарата 550 С3-видов и 40

Севидов, обитающих в различных ооташю-географических зонах и ыестообитаниях. Выявлены особенности количественной анатомии растений разных природных эон, зкобиоморф и типов строения хло-ренхимы листа. Многомерный анализ данных меэоструктуры позволил определить общие закономерности изменения пиизателей ^отосинте-тического аппарата з зависимости от основных климатических и эдафических факторов. Выявлены экологически значимые показатели анатомического уровня организации, играющие ведущую роль в формировании приспособительной реакции растений. Продемонстрирована возможность «спользования мезоструктурного подхода для изучения экологических ниш и типов экологических стратегий растительных

видов. э

Впервые проведено исследование особенностей организации метаболизма углерода и термолабильности Фотосинтетических путей у родственных видов растений, обитающих в арктическом и умеренном климате. Показано различие температурной чувствительности различных каналов Сз-фотосинтетического метаболизма, что обусловливает различное соотношение образований продуктов фотосинтеза в разных участках температурной шкалы.

Проведенные исследования показали важность фотосинтетической Функции растений в определении климатических пределов и экологических свойств растений. Экологически значимые признаки затрагивают все уровни организации ассимиляционного аппарата (структурный, физиологический, биохимический) и складываются в единую иерархическую систему. В результате намечается новый подход к оценке эколого-климатических возможностей растений, основанный на идентификации их фотосинтетических признаков.

1! ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Предложенный в работе подход идентификации экологических свойств растений на основе фотосинтетических признаков может быть предложен для решения проблем экологии и географии растений, разработки общей концепции устойчивости растений. Полученные данные могут быть использованы для разработки комплекса!« тестов для оценки климатических возможностей растений и оценки их устойчивости к основным экологическим факторам. Результата исследований географического и экологического распределения С4-видов разных таксономических и структурно-биохимических групп могут быть ис-

пользованы для проведения экологического монитс; инга и прогноза изменения растительности при глобальных климатических нарушениях н антропогенных воздействиях. Информационные банки данных по широтному и высотному распределению Севидов, а также количественной анатомии фотосинтетического аппарата растений разных бо-танико-географических зон и высотных уровней представляют интерес для анализа общих зональных и экологических закономерностей изменения растительного покрова земного шара. Комплексное изучение фотосинтетического аппарата у растений разных таксономических групп и филогенетического возраста позволяют определить основные направления эволюции ассимиляционного аппарата. Разработанные схемы экологической дифференциации С4-растений, а также данные по мезоструктуре Сз~ и С4-растений разных биологических групп могут быть использованы в практике- сельского хозяйства для разработки системы адаптивного земледелия, оценки интродукцион-ных возможностей растений и проведения селекционных работ, особенно в экстремальных климатических и эдафических условиях (субарктическая и аридная зоны, засоленные почвы, промышленные 'бтва-ли и др.).

Результаты исследований используются при чтении общего курса "Физиология растений", специальных курсов "Фотосинтез" и "Эн-зимология" в Уральском университете и могут быть использованы для чтения лекций по ботанике, экологии и физиологии растений на' биологических факультетах ВУЗов.

ШЧШЙ ВКЛАД АВТОРА. Автор проводил все полевые исследования в период с 1976 по 1992 г. В разные годы в сборе и обработке данных принимали участие сотрудники и студенты Уральского университета 0.А.Дзюбенко, А.В.Кондрачук, М.Г.Баринов, О.А.Бурун-дукова, Д.В.Вахрушева. В работах по изучению углеродного метаболизма и активности ферментоь принимали участие А.Н.Кузьмин, Э.Д.Демидов, А.А.Васильев, А.И.Маслов, электронно-микроскопические исследования выполнены Е.В.Вознесенской. В экологических исследованиях в заповеднике "Тигровая балка" участвовали П.Д.Гунн и Ю.И.Молотковский. Результаты коллективной работы со специалистами разного профиля отражены в совместных публикациях. Разработка программ исследований, определение экспериментальных за-

дач, анализ и обобщение данных, их теоретическое обоснование i виде публикаций выполнено автором лично.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований и основные положения диссертации были доложены и обсугвдены на научных конференциях :

- рабочее совещание по ассимиляционной деятельности растений Заполярья (Кировск, 1977);

-VIII, IX и XI Всесоюзные симпозиумы по биологическим проблемам Севера (Апатиты, 1579; Сыктывкар, 1981; Якутск, 1086);

- Всесоюзное совещание "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе" (Путно, 1981);

- школа-семинар "Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Урала" (Свердловск, 1982);

- Всесоюзное совещание "Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера" (Таллин. 1934);

- Всесоюзное совещание "Теория фотосинтетической продуктивности" (Москва, 1935);

- V Всесоюзная школа по физиологии растений (Звенигород, 1985);

- научное заседание ВБО, посвященное 70-летип со дня рождения О.В.Заленского (Ленинград, 1935);

- V и V1I Всесоюзные научные конференции по комплексному изучению и освоению пустынь СССР (Ашхабад, 1986, 1991);

- заседание Ленинградского отделения ВБО (Ленинград, 1987);

- научно-практическая школа-семинар "Экологические системы Урала" (Свердловск. 1987);

- IV рабочее совещание "Роль дыхания в продукционном процессе (Сыктывкар, 1987);

- научный постоянно действующий семинар "Проблемы прикладной физиологии растений" (Ленинград, 1988);

- Всесоюзная научная конференция "Физиологические и экологические аспекты эволюции основных жизненных форм покрытосеменных (Ереван, 1988);

- рабочее совещание "Фотосинтез и температурный фактор" (Пушило, 1988);

- Московский семинар по фотосинтезу совместно с секцией "Фотосшпез и продукционный процесс" В01>Р (Москва, 1989);

п (

- г съезд Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990);

- Всесоюзное совещание "Современные проблемы зкологг-еской анатомии растений" (Владивосток, 1990);

- Московский семинар по фотосинтезу (Москва, 1991);

- Всесоюзное совещание по систематике и эволюции злаков (Краснодар, 1991);

- рабочее совещание "Проблемы лимитирования фотосинтеза" (Екатеринбург, 1992);

- рабочее совещание "Газообмен растений в посевах и природных экосистемах" (Сыктывкар, 1992).

Международные конференции:

- Всесоюзное совещание с участием иностранных ученых "Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода р С -растениях" (Таллин, 1983);

• Международные курсы ШЕЛ по борьбе с опустыниванием (Самарканд, 1987);

- Совстско-Лндийский симпозиум "Регуляция фотосинтеза" (Пуцино, 1990); о

- Индо-Американский симпозиум "Влияние глобальных климатических изменений на фотосинтез и продуктивность растений" (Нью-'Лели, Индия, 1991);

- Международное совещание "Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе" (Пущино, 1991);

- Международная конференция "Итоги и перспективы энзимологических исследований" (Душанбе, 1991);

- Международный симпозиум "фотосинтез и стресс" (Чешские Будеевицы, Чехословакия; 1991);

- Международный симпозиум "Зеленение растений и его регуляция" (Пущино, 1991);'

- Российско-Американский семинар по фотосинтезу (Пущино, 1992);

- Международный симпозиум ""иохимические и физиологические аспекты солеустойчивости растений" (Ташкент, 1992).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 55 работ.

70' 50* 70" ■ 90* НО* 150' 150" 170*

Рис. ?. Распределение Севидов на территории СНГ. А - семейство Роасе^..; (линии ограничивают распространение дикорастущих (1) и натурализованных (2) злаков); Б - семейство СЬепоросИасеае (без трибы ^г1рИсеае). Использовано стандартное деление на ботани-ко-географические районы по "Флоре ПССР". НД - обозначает отсутствие данных. т

|то

5 60 а

о50 аз

•у

• /

11111_|_|_I_1_|_|_|

7 £ 9 10 11 12 13 И 15 16 17 18 19 20° 21 ^ средняя минимальная температура июля, *С

\ СЬепорос11асеа&

А г \

к V

\ А. ч

« • Роесе

Роасеэе

-10 20 30 -40 50 60

индекс эрид-носпл (Р/Т+Ю)

Гис. 3. Связь обилия Севидов семейств Роасеае и СНепорс-с11асеае в ботанико-географических районах с климатическими факторами.

Средней Ааии, характеризующихся высшими летними температурами (средняя температура июля около 30°) и небольшим количеством осадков (70-150 мм в год). При движении в долготном направлении *на восток, например, по 50-й параллели количество С^-ма^ешх ревко возрастает при переходе, ив Европейской части в Сибирь. Расчет индексов аридности де Мортона (I - Р/Т + 10, где Р - годовая сумма осадков, а Т - средняя годовая температура) показал четкие различия экологических свойств двух больших таксономических групп С4-растений (рис.3). Количество кранц-злаков больше в районах с търлт и умеренно влажным климатом, но при значениях индекса аридности де Мортона меньше 20 они достигают максимума, а затем их число снижается. Напротив, число С^-маревых в расчете на ботанпко-географический район непрерывно возрастало с усилением аридности климата вплоть до самых экстремальных значений для территории СНГ.

Таким образом, если оценивать глобальное распространение растений с разными типами фотосинтеза, то оно различно для С3- и С4-растений, но уже в пределах большой группы с кооперативным фотосинтезом мы отмечаем четкую климатичеасую дифференциацию 8лаков и маревых. Наличие достаточно строгой количественной свя-8И между обилием С4-видов и основными метеорологическими показателями дает возможность прогнозирования смещения границ их ареалов при известных изменениях основных климатических показателей. Учитывая наличие среди С4-растений большего количества сельскохозяйственных, пастбищных и хозяйственно ценных видов, составление реалистических сценариев изменения возможных вон их обитания имеет важное практическое значение. Помимо этого, определение соотношения С4-злаки/С4-маревыэ в экосистемах позволяет судите об аридно 'и климата, осуществлять климатический мониторинг и оценивать его тенденции.

2.3. В«сотнею распределение в горая Памира

Горда«? экосистемы являются наиболее интересными районами исследований для изучения экологических пределов обитания отдельных видов и групп С4-растений в силу резко выраженного высотного климатического градиента. Нами проведена работа по выяв-

лению видов с кооперативным фотосинтевом во флоре Памира на основании экспериментальных исследований на Западном (районы г.Хорог и Ванч) и Восточном Памире (района пос.Чечекты) ('• /апкоу, 1990; Пьянков и др., 1992), а также имеющихся флористических' списков горных растений (Иконников, 1963; 1979) и наших данных по наличию С4~синдрома у представителей 8лаков к маревых. В табл.3 представлен наиболее полный на настоящее время список видов с кооперативным фотосинтевом, проиврастагащих на Памире вше 1700 м.

Таблица 3

С4-ВИДЫ сем. Роасеае и СЬепорос11асеае, произрастающие в горах Памира и высотные диапазоны и распространения -;---

N Триба, вид Положе- Высотный Тип Биохими-

п/п ние на диапазон кранц- ческий

высот. обитания анатомии тип

профиле (**) (***)

(*) <>

1 2 О 4 5 ' 6

СЮОгаИАСЕАЕ

АЬг1р11сеае

1. АЬг1р1ех ИаЬеПшп 4 1700-2400 атриплеко-идный НАД-МЭ

2. А. сеп1га1аз1аЫса 18 3850-3900

3. А.топеЬа • 2 1700-2400

4. А.раш1г1са 21 3400-4500 __Г1__ ..И..

5. А.з1Ыг1са 15 3600-3800 __к__ -"-(ЛИ)

6. АДа1аг1са СашрЬогозшеае . 11 1000-3400 __и__

7. ВаБз1а Ьуз5ор1Го11а • 6 2600-2800 кохиоидный НАДФ-МЭ

8. КосЫа 1гал1са 14. 2500-3750 __II__ ___

9. К.ргозЬгаЬа 13 1800-3700 __I»__ __

10. К.эсораг1а Suaedeae . 1 2000-2300 __> 1__ __Н_ _

11. 5иаес1а агсиаЬа 5 20 2400-2600 сведоид-ный НАД-МЭ

Таблица 3 (продолжение)

1 г 3 4 5 г- 6

12. S.heterophylla 7 2900-3000 сведоид- НАД-МЭ

иый

Salsoleae

13. Girgensohnia 10 1900-3350 сальзоло- НАДФ-Ш

opposltlflora идный

14. Hammada«, leptoclada 3 1700-2400 __ii__ — "--

15. H.wakhanica 9 1900-3100 ..__с__ — "—

16. Haloeeton glome raí us 20 2900-4100 __к__

17. H.tibeticus 16 2700-3800 --•>__

18. Hlrllowia eriantha 19 2000-4000 __1!__ -"--(ДД)

19. Salsola australis 17 1700-3860 _ ^ t(__

20. S.colllria 8 iaoo-зооо __»1__

21. S. paulssenli 12 2400-3600 __II__ —

POACEAE

Andropogoneae

22. Botrlchloa ischaemum 37 2000-3200 панико- НАДФ-МЭ(ЛД)

идкый

23. Eríanthus ravennae 28 1700-2300 __и__

24. Zea mays 34 1700-3000 __н__ ,__и__

Cynodonteae

25. Aeluropus pungens 31 1700-2700 зрагро- . НАД-МЭ

сгоидный

26. Cydon dactylon 25 1700-2200 __ 11__ __II.»

27. Eragrcstls tnlnor 33 1700-3000 __и__ --"--(ЛД)

28. E.pilosa 29 1800-2300 __II___ --"--(ЛЯ)

29. Muhlenbergla huegell 22 1700-1900 __II__. --"--(ЛД)

Paniceae

20. Digltaria Ischaemum 30 1700-2500 панико- НАДФ-МЭ(ДД)

вдный

31. D.san guinalls 24 1700-1900 __и__ -»--(ЛД)

32. Echlnochloa crusgalll 26 1700-2300 --"-- __

33. E.oryzoldes 27 1700-2300 __и__

34. Panlcum plllaceum 35 1700-3300 __ м__ -'•-(ЛД)

Таблица Я (продолжение)

35. Pennisetum flaccidum 23 1700-1900 ——"~(ЛД)

36. P.sentralasiaticum 32 Е700-2800 —"— —"--(ЛД)

37. Setaria itallca 36 1700-3050 —--"--(ЛД)

38. S. viridis 38 1700-3300 --"-- --»--

* См. рис.4

** Данные С.С.Иконникова

*** Для идентификации использованы наши экспериментальные данные (Пьянков и др., 1986; Пьянков, Вахрушера,1989; Pyankov,199l; Пьянков и др., 1992) и литературные источники (Gutierrez et а)., 1974; Hattersley, 1986; Vogel et al., 1986; Вознесенская, Гамалей, 1986)(отмечено - ДЦ). .

Анализ ьысотного распределения кранц-видов показал различие высотных пределов 8лаков и маревых (рис.4). Распространение ¿»лаков с кооперативным фотосинтезом ограничено высотой 3000-3300 м, причем выше 3000 м произрастают только натурализованные Виды. Этот высотный предел обитания С4-злаков на Памире близко соответствует аналогичным данным для горных систем Африки(Tleszen et al., 1979), Гавайских островов (Rundel, 1980) и Скалистых гор (Button et al., 1980). Граница обитания С^маревых проходит значительно выше коронарных злаков (более чем на 1000м), и она значительно превосходит известные на настоящий момент пределы высотного распространения растений с кооперативным- фотосинтезом. На Восточном Памире 8 Севидов (все относятся к семейству Chenopodlaceae)' обитают на высотах 3600-4100 м (Пьянков и др., 1992), что практически совпадает с уровнем, на котором отмечается ежедневный «очной эаморовг"; (4100-4200 м). Один из видов, Atriplex pamirlca может достигать даже высот 4500-4760 м. В процессе этих исследований были выявлены неизвестные ранее растений с кооперативным фотосинтезом - Atriplex sentralasiatlca, A.pamirlca, Halogeton tlbetlcus. Эти виды относятся к естествен^ ньм элементам высокогорной флоры и представляют наиболее холодоустойчивую группу С4-растений. Отметим, что такое аномальное нахождение кранц-видов характерно только для Восточного Памира,

4ЕГООГ

4000

3500

3G0Q

Í5

о и

¿¿2500

2000

1500

г*

• д■

CV"'

_ i

Oí-

i i i i

i •

i i

' ' » '_i_i_i_i_i_i_i—i—i—i_i—i_i_i_i_l

2 54 5 6 7 8 (0 -И <2 15 Ц i5 16 17 to <9 50 ¿i Chenot>odiaceae

—UJ—l—l—l—i—¡—1—J_I_i_i_l_l_1_i

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 M 35 36 37 38

Poaceae

Рис.4.Высотные диапазоны обитания Севидов семейств Роасеае и Chenopodiaceae в горах Памира. Номера видов - см. табл.3.

характеризующегося очень низким количеством осадков и высокой аридносгыо климата (табл.1). По индексу аридности де Нортона район Чечектов приближается к Туранским пустыням, и этот факт еще раз подтверждает причинную связь между распространением С4-маревых и аридного климата.

Проведенный анализ показал различие высотных, а следовательно, и климатических пределов распределения двух групп Сд-растений, принадлежащих к семействам злаков и маревых. Обнаружено определенное сходство в характере широтного и высотного распределений этих таксонов: высотная граница С4-злаков контролируется нивкой температурой, а С4-маревые могут обитать даже в холодных условиях, но при высокой аридности климата.

3. СТРУКТУРНО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ТИПЫ С474ОТОСИНГЕЗА РАСТЕНИЙ сем.ГОАСЕАЕ И СНЕНОНШАСЕАЕ АРИДНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ АЗИИ И ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

3.1. Общие закономерности распределения С^-вндов в экосистемах аридной зоны

Анализ широтного распределения С4-видов (рис.Е) показал, что они концентрируются в районах с жарким климатом, особенно представители семейства маревых. Проведенные ранее исследования фотосинтева растений аридной зоны Средней Азии (см.обзорные работы: Вознесенский, 1977; Еа1епБку, б1аго1еуа, 1981; Гамалей, 1985; Гамалей, Вознесенская, 1986; Биль, 1989) были посвящены, главным образом, исследованию физиологии фотосинтёза и ультраструктуры ассимилирующих органов пустынны видов. Нами проведено выявление полного состава Севидов двух достаточно крупных районов - Центральных Каракумов и заповедника "Тигровая Балка" в Южном Таджикистане, проведена биохимическая идентификация их типов углеродного метаболизма и типов кранц-анатомии, изучена встречаемость в основных типах аридных экосистем (Пьянков и др., 1986; 1991; Пьянков, Вахрушева, 1989; Пьянков, Мокроносов, 1991; Руапкоу, 1991; Пьянков, Молотковский, 1992).

Флора Центральных Каракумов представлена 210 видами из 32 семейств (Нечаева и др., 1983), из них по нашим данным (Пьянков,

1986) С4- типом фиксации СО2. обладали ¡ 6 видов из четырех семейств: СЬепоросНасеае (25), Роасеае (Ь), Ро1увопасеае (5), ?.уко-р|1у11асёае(1). Несмотря на относительно небольшое общее количество кранц-видов. 15 из них принадлежат к доминантам растительного покрова, тогда как из 174 Сз-видов к доминирующим видам относится только 22. Анализ встречаемости видов с кооператив!«» фотосинтезом в Центральных Каракумах показал определенную закономерность (табл.4). Доля Сд-растений от общего количества видов, произрастающих в данном типе растительности, увеличивалась

Таблица 4

Встречаемость Сц*видов в основных типах растительности южной окраины Центральных Каракумов

Податель Бархан- Закреп- Такыро- Солон- Всего

ные ленные видные чаки

пески поверх-

ности

Общее число видов* 30 114 06 10 210

Число С4-растений 5 21 20 7 36

Т. С4- видов от

общего числа 16.7 18.4 23.3 70.0 17.1

* Общее число видов меньше суммы отдельных местообитаний, поскольку некоторые виды встречаются в разных экологических условиях,

в ряду: лрханные и грядово-бугристиые пески - такыровидные поверхности - солончаки. В этом же порядке отмечалось ухудшение эдафического режима почв (усиление водного дефицита и засоления). Усиление фитоценстической роли С4~видов по мере ухудшения условий становится еще более заметным, если учесть реальные геоботанические показатели покрытия Сз- и С4-растений в конкретных ассоциациях (табл.5).

Благодаря более низким расходам влаги на транспирацию растения с кооперативным типом фотосинтеза лучше адаптированы к усло-

Таблица 5

Проективное обилие доминирующих видов с равным типом фотосинтеза в некоторых ассоциациях грядово-такырового комплекса шшой окраины Центральных Каракумов

Расположение на экологическом профиле Ассоциация Общее число видов Проективное покрытие, 7.

Сз C4 C3/C4

Склон песчаной гряды Calligonum rubens- 47 Mausolea eriocarpa-Carex physodes .f 47 (1) 4 (2) 11.7

Мелкббугристые пески Salsola arbuscula- 47 • Artremisla kemrundlca Carex physodes 33 (4) ' 16 (3) 2.6 0.3

"Гакыровидные поверхности Salsola gemmascens- 25 Artemisia kemrundlca-Qamanthus gamocarpus 15 (1) 40 (3)

Примечание: в скобках указано количество видов-доминантов в данных ассоциациях.

виям дефицита воды или физиологической сухости, поэтому их продуктивность в пустынных экосистемах в меньшей степени вависиг от режима выпадения осадков.

Заповедник "Тигровая Балка" расположен в Южном Таджикистане в нивовьях реки Вахт и отличается уникальным природным комплексом, где наряду с типичными лагтшафтами пустынной зоны (песчаные, глинистые и каменистые пустыни, солончаки) имеются более благоприятные типы местобитаний, связанные с наличием большого количества озер (саванны, луга, пойменные тугайные леса). В ва-поведнике, в целом, представлены основные типы растительности, характерные для равнинной зоны Средней Азии. На настоящий момент во флоре заповедника обнаружен 481 вид высших растений(Молотков-

iOO

Ii?*7

3 H 80

1 Q

^ $ 70

* 1$ so

F> ä

$ £ го

i** о

•l!

K"-; i r.V.t

I '

«c

i '•• i

•i

i____

i___

v. ^i.- -i

J ч

Г.Т-ГЛ

/ II III IV V Yl Vif Типы местооБитаний

Рис.5. Встречаемость С^елаков (А) и Од-двудольных (маревые + гречишные) в разных типах местообитаний ваповедни-ка "Тигровая Валка": I - лоливные вемли; II - увлажненные пойменные луга; III - сухие саванны;IV - барханные и полуэакрепленные пески; V - вакрепленные пески и супесчаниые почеы; VI - щебнистые и глинистые пустыни; VII - солончаки.

ский, Шмелева, 1990), ив которых в результате наших многолетних исследований выявлено 76 видов с С^-типом фотосинтеза'(Пьянков, Вахругаева, 1989; Pyankov, 1991; Пьянков «др., 1991; 1992; Пьян-ков, Молотковский, 1992). По сравнению с типичными песчаными пустынями С4-Флора заповедника более многочисленна и равнообраа-на, виды с кооперативным фотосинтезом обнаружены в 8 семействах: Chenopodlaceae (44), Роасеае (18), Polygonaceae (6), Cyperaceae (5), Euhporblaceae (2), Amaranthaceae (1), Portulacaßeae (1), Zygophyllaceae(l). На рис.5 показано изменение встречаемости С4-влаков и С4-двудольных (преимущественно маревых) в равных типах местообитаний заповедника (они расположены в ряд от наиболее

благоприятных до экстремальных), которое демонстрирует закономерное изменение участия в экосистемах видов разных таксономических групп. Кранц-8лаки доминируют на незасоленных ¡.очвах в условиях хорошего увлажнения, но по мере усиления водного и солевого стресса количество их резко убывает. Напротив, доля С4-двудольных от общего числа растений с коронарным синдромом возрастает по мере ухудшения почвенного режима.

Таким образом, анализ широтного, высотного и эдафического распространения С4-растений в экосистемах разной сложности показал закономерное распределение, а также различие климатических ареалов и экологических ниш злаков и маревых. Эти таксоны, в свою очередь, представляют большие и разнобразные группы видов, различных по биохимическим механизмам усвоения СО2 и типам кранц-анатомии. Поэтому более глубокая экологическая дифференциация растений может быть связана с наличием этих контрастных структурно-функциональных типов.

3.2. Разнообразие структурно-биохимических типов С/ррасте-ний сем.Chenopodiaceae и их экологическое значение

Семейство маревых (Chenopodiaceae) является ведущим во флоре Туранских пустынь и Сахаро-Гобийской пустынной области в целом, имеет больное природное и экономическое значение. По обилию С4-видов оно занимает второе после злаков место в мировой флоре и первое в азиатской, включая более 200 видов (табл.2). Характерной особенностью С4-маревых является разнообразие морфологического строения и типов кранц-анатомии, что нашло отражение в разработке специальных классификаций (Carolin et al., 1975; Бут-ник, 1984; Гамалей, 1985; Вознесенская, Гамалей, 1986). Предшествующими исследованиями было показано наличие малатных и ас-партатных типов метаболизма углерода (Заленский, 1977; Qlagoleva et al., 1978; Zalensky, Glagoleva, 1981; Биль, 1989), но результаты этих исследований были основаны только на данных по первичной фиксации СОг и ими было охвачено ограниченное число -видов маревых Средней Азии.

Нами проведено изучение первичных путей фиксации СОг у 35 видов сем. Chenopodiaceae (Пьянков, ' Вахрушева, 1989), а также

активности основных ферментов фотосинi\,-sa (РБФК, ФЕПК, НАДФ-МЭ и ДАТ) у большой группы растений аридной воиы Средней А8ии(51 вид) (Pyankov, 1991; Пьянков И др., 1991; 1992; Пьянков, Молот-ковский, 1992). Проведенное исследование позволило экспериментально установить наличие С4-синдрома у ряда видов, определить их принадлежность к НАД- и НАДФ-МЭ группам, а также покавать биохимические различия у растений разных таксономических, эволюционных и экологических групп.

Анализ продуктов фотосинтеза и активность ферментов углеродного метаболизма показал существование у них двух основных биохимических типов НАД- и НАДФ-МЭ, а также позволил углубить представления об их сздзи с систематическим положением и экологией видев. Маревые с кооперативным фотосинтезом отличались повышенной активностью ААТ по сравнению с кранц-8лаками (если сравнивать одинаковые биохимические группы), а также больших«! различиями л активности ферментов ААТ и НАДФ-МЭ в пределах мн-латных и аспартатних типов (табл.6, рис.6). Активность карбокси-лирующих ферментов различалась у отдельных видов, но мы не обнаружили количественных различий в уровне этих ферментов у представителей структурно-биохимических групп. Показано, что пути усвоения СО'г определяются систематическим положением, типом кранц-анатомии, особенностями морфологического строенна и экологией вида. Аспартатный НАД-К© тип углеродного метаболизма пска-ган у всех представителей атриллекоидной и сведоидной групп (роды Suaeda, Atriplex), а также галофильных видов с сальэолоидным типом кранц-анатомии. Все растения этой группы обычно, обитают в засоленных местообитаниях. Растения родов' Atriplex и Suaeda относятся к наиболее древним родам маревых, в которых обнаружен Сд-синдром. Широкое распространение этих видов на всех материках Земли (Лавренко, 1962) и наличие среди них видов с кооперативным фотосинтезом (Carolin et al., 1975) свидетельствуют о формировании их еще в период существования Гондваны или в эпоху наличия достаточно тесных связей между материками. По мнению В.П.Бочал-цева (1969) это могло случиться не позднее нижнего мела (100-70 млн лат назад), поскольку позднее контакты между материками и их пустынными Территориями, где в основном произрастали маревые, были навсегда утрачены. По-видимому, эти перио-

Таблица б

Сравнительная характеристика активности ферментов фотосинтеза растений аридной воны Средней Авии. Приведены средние показатели для структурно-биохимических групп

N Группа Биохим. Тип Низ- Число Активность ферментов,

п/п тип строе- ненная изу- мк моль/мин мг хлороф.

ния форма* ченых -

хлорен- видов РБФК ФЕПК НАДФ-МЭ ААТ

кимы

1. С4-влаки НАДФ-МЭ Панико- Т0,ТМ 8 1.3 19.2 4.83 9.9

идный Г

2. _ 1!_ — Аристи- ТМ 2 , 2.2 30.5 21.07 19.2

доидный

3. ^ 11_ НАД-МЭ Хлоридо- ТМ 2 2.1 28.1 0.42 59.2

идный

4. (V дву- НАДФ-МЭ Саль зо- ТО 2 0.8 21.7 2.65 59.3

дольные лоидный

5. — „ Кк.Пч 7 1.9 21.9 0.97 '33.5

6. . и. Кохио- Пч '4 0.7 29.1 9.26 43.2

идный

7. НАД-МЭ Сальзо- ТО 4 2.2 27.6 0.49 ' 98.0

лоиднкй

8. __ к _ Пч 3 0.8 22.4 0.05 97.8

9. - м— - Сведо- Т0,Пч 3 1.8 29,4 0.13 64.8

идный •

10. — I'- Атрипле- ТО 2 2.1 12.9 0.08 50.0

коидный'

И. Сэ-злаки с3 Гомоген. ТМ 1 3.2 1.2 0.25 6.7

злаков

12. С3-сукку- Сз Центри- ТО.Кк 4 5.1 1.3 0.54 9.4

ленты ческий

13. Сз-ксеро- Сз Изопали- ТМ.Бч, 11 8.0 1.3 0.54 9.4

фиты садный Кк

* Жизненные формы: ТО травы однолетние, ТМ - травы многолетние, Пч - полукустарнички, Кк - кустарники. 30

га

! Я

/О

I/ /

ШДФ-МЭ Poacsae

НААР-МЭ Chenopodlaceoe

o,s

' o* v

/ / О.t 9< .V 'o * i

¡О Г I , - N

v.?

V -*o*

-•=4 °Л\

НАЛ,

ChenopooHacc-ac

0 / '-'V ^'Л''^00™-— -

ЛГ

Jif

Г/ Л7 /i"

УЛ/", мклюла ■ иин W lAOPü-a' *

T iff

/Of

/го

«г

Рис.6. Активность ЛАТ и НАДФ-МЭ у растений аридной вонц Средней Азии разных структурно-биохимических групп

I - паникоидная: 1 - Echínochloa coartaEa, 2 - Erlanthus raven-nae, 3 - Irrperata Cylindrica, 4 - Sccharum spontaneim, 5 - Setaria glauca, 6 - S.viridis, 7 - Sorgum halepense, в - Zea mays.

II - аркстидоидкая:9 - Stípagrostís karelinii, 10 - S.plumosa.

III - каыоидная: 11 - Canphcrosma monospeliacuni,i2 - Kochia pro-strata var.villosissima, 13 K.prostrata var.canescens, 14 - K. prostrata var.vírescens, IV- сальводоидная(псаммофильние однолетники): 15 - Horanincwia ullcina, 16 - Salsola praecox.V - сапьзо-лондная(кустарники):17 - Aellenia subaphílla, 18 - Anabasis tur-kestanica, 19 - Haloxvlon aphyllum, 20 - H.persicum,21 - Salsola pelatzkiona, 22 - S.richerii, 23 - Seidlitzia rozmarinus. VI -хлороидная: 24 - Aeluropus littoralls,25 - Cynodon dactylon.VII-сальэолоидная(галофильные однолетки и полукустарнички): 26 - CIi-macoptera transoxana, 27 - Gamanthus (jamocarpus, 28 - Halocharis hispida, 29 - Salsola se 1 erantha, 30 - S. gemmasceris,31 - S.den-droides, - S.o: entails.VIII - сведоидная: 33 - Suaeda arcua-ta, 34 - S.heterophilla, 35 - S.microphylla.IK - атриплекоидная: 36 - Atriplex tatarica, 37 - A.thunbergiifoHa. X - С^-суккулен-tu:38 - HaKCjtachys caspicum, 39 - Lycíum ruthenicum, 40 - Suaeda paradoxa, 41 - Zygophyllum oxianum.

дом можно датировать и появление Cij-синдрома в гпдах. Atriplex и Suaeda. Кал показали наши исследования и имеющиеся литературные данные, все изученные представители этих родов обладают аспар-татным метаболизмом. Эти данные определенно указывают на первичность НАД-МЭ типа фиксации СО2 в эволюции С4-фотосинтеза маревых и связь его появления с засоленными аридными территориями.

К малагной НАДФ-МЭ группе отнесены все виды с кохиоидным типом кранц-анатомии (рода Bassia, Camphorosma, Kochia), а также многолетние виды с сальволоидной структурной ассимилирующих органов (виды родов Aellenia, Anabasis, Haloxylon, Seidlitzia, Salsola paletzkíana, S.richterí) и псаммофильные однолетние солянки (Horaniriowia ulicina, Salsola praecox) (табл.6, рис.6). Садьзагоидный тип кранц-анатомии считается наиболее молодым и эволюционно продвинутым в семействе Cherigpodiaceae, представители этой группы наиболее многочисленны в аридной зоне Средней Азии (табл.2). В пределах этой большой группы показано разнообразие биохи-лческих типов, связанное с особенностями происхождения и экологическими условиями обитания. НАДФ-МЭ тип в основном, характерен для растений незасоленных или слабозасоленных почв, например, песчаных пустынь. Кустарники с сальзолоидным типом строения ассимилирующих органов,- которые обычно более устойчивы к засолению по сравнению с псаммофильными однолетними солянками, обладают более низкой активностью НАДФ-МЭ, которая даже близка к С.4-злакам аспартатного типа. На наш взгляд, это показывает более важную роль аспартатного пути у этой группы растений, а также возможность декарбоксилирования части малата в митохондриях (Пьянков и др., 1992). Отмеченная взаимосвязь между биохимическими особенностями фотосинтетического аппарата и жизненными формами растений представляет пример согласованных эволюционных изменений разных уровней.организации.

Наличие НАД-МЭ-мехашзма у некоторых видов сальволоидной структурной группы объясняется особенностями их эволюционного положения и условиями обитания. Кустарнички Salsola dendroides и S.oríentai is относятся к первичной для рода Salsola секции Саго-xylon, a S.gemmascens также принадлежит к одной из исходных секций этого рода - Malplgila (рис.7). Формирование первичной секции Caroxylon произошло в Южной Африке в олигоцене, первичные

«/л Chenopodiaceae "

подсей. Chenopodiacetxe

подсел Saáo/üitíeae

гаркичик'ч

•СГДОТЬТНЫИ

mjvJa MriptlCKie p Aírípfei (A)

F£ui¡a_Saaedtae pSuaetfa (A)

г.емичньм »ClMMAlHOl*

той ¿fu СяпфЬогЬзтеаг

p Sania CM)

pKochiot(n) р. Сатрмгаз/no (и)

тДи£я Sm/sof(ae_

"p Sals ata ~ »

•a Cctrбкцfon

ior.tntaüs ti) Sdeni'raidts i'ai

Mafdiqíta S'ge^ñmaKth$ (A)

{h££«!¿*ArbtisctslQ /■> 'cerL Coccütafsp/Q c?i¡¿ Cegata SbrtvsculaW " SaperCeuW' ~&cRrañlháW) S. ricAte.'l (M) S эачЫ til (M) S patetzkiana(M) $'/>raecatnl) j & auítra'is MI

p Aelftnia /1 Girgtnsahsu'a (A)

/ tfaloti/furt'fM) fi HonrriinoviaiMi A tfammadet (M) p Halocetw Ш!

A SeicttctjíiaUt)

pCttmoccptera (A) p Hatee'taris (ti p НаНтосмм p Gamanthus (A)

Рис.7. Схема биохимического разнообразия и эволюция путей фотосинтетичзского метаболизма углерода в семействе Chenopodiaceae. Систематика и названия таксонов приведены по В.П.Бочанцеву (1059, 1976).

виды этой секции обладали сальзолоидной структурой и НАД-МЭ биохимическим типом. По-видимому, появление сальэолоидного кранц-типа уже несло какие-то большие потенциальные биохимические возможности, но их развитие происходило ¡..степенно от НАД-МЭ к НАДХ-МЭ и было связано с расширением экологического диапазона обитания. По времени это соответствовало плиоцену (7-1,8 млн лет назад), когда в районе Красного моря и Аравийского полуострова произошло формирование большинства секций рода Salsola и множества про-8водниу от них других родов из трибы Salsoleae. Менее

понятно наличие примитивного аспартатпого типа Сг- фотосинтеза у однолетних солянок (роды Cllmacoptera, Gamanthus, Halohar :.з, Hall trocnemis), которые сформировались на основе видов секции B'jlanthera на северной окраине ареала рода Salsola уже в четвертичном периоде. Эта группа отличается от других аспартатных видов более высокой активностью НАДФ-МЭ, что, на наш взгляд, указывает на их генетическую связь с малатным типом С^-фотосингееа. Можно представить себе формирование атой своеобразной группы на основе НАДФ-МЭ однолетников с последующей редукцией малатного пути переноса СОг в связи с адаптацией к новым засоленным субстратам. По-видимому, в условиях засоления у однолетников секции Belanthera развитие ассимиляционного аппарата остановилось на "аспортатной" стадии в связи с большей уязвимостью малатного пути к неблагоприятным воздействиям, и этот признак вспоследст-вии закрепился генетически. Тагам образом, в эволюции биохимических систем в семействе маревых вместе с основным направлением Сз - НАД-МЭ НАДФ-МЭ была возможна и ретроэволюция в обратном направлении, по крайне мере на этапе малатный - аспартатный1тип и не исключена полная реверсия биохимического механизма фотосинтеза с С4 на Сз тип. На рис.7 показана общая схема, покапывающая разнообразие и эволюцию типов фиксации COz в ceM.Chenopodiaceae.

Анализ экологического распределения в пустынях Средней Авии показал определенную связь между условиями обитания и структурно-биохимическими свойствами видов (рис.8). Практически все псаммофильные виды обнаружили малатный тип перекоса СОг■ Среди обитателей такырсвидных и щебнистых поверхностей, которые обычно насолены в той или иной степени, встречаются растения с разными метаболическими типами. Помимо засоления, эти местообитания характеризуются более напряженным водным режимом. Солончаки представляют собой наиболее экстремальные местообитания и населены исключительно аспартатными вид?"и. Таким образом, общая тенденция выражается в усилении роли аспартатного транспорта СОг и увеличении количества НАДФ-МЭ видов в экосистеме при ухудшении эда-фических условий - засолении и водном дефиците. Выраженный гало-фильный характер большинства аспартатных видов указывает на значение этого фактора в становлении С4-синдрома. Засоленные местообитания возникали в 'процессе аркдизации климата еще в конце ме-

НАДФ-МЭ---- НАДФ-М //НАА'МЭ

wkh-m

60 г 50

U ■С5С а

■ лз

а- С

lo" 50

к s 40 я s

£ а г в:

2 й

01 а

е &

50 60

7Ü

аспартат

У).

засоление, ьодмыи дефицит

Рис.8. Соотношение путей первичной фиксации С0г У С4-видов ceM.Chenopodlaceae, произрастающих в разных экологических редимах. На диаграмме показано среднее для экологической группы значение включения .СОг в С4-кислоты. Цифрами обозначено число видов, изученных в данных экологических условиях. I - пески и супесчаные почвы;И - такыровидные и щебнистые поверхности; III - засоленные почвы; IV - солончаки.

ла - начале третичного периода, и их освоение, вероятно, связано с появлением С4-растений. Поскольку для освоения новой свободной экологической ниши в большей степени имела вначение устойчивость к физическим <|«кторам (засоление, водный дефицит и температурный стресс), чем конкурентные взаимоотношения, то могли закрепиться даже слабые метаболические отклонения от Сз-пуги, если они давали некоторые преимущества, например, такие как, дополнительная

Семейство

С4 СИепоросИасеае

съ

Подсемейстьо СЬепорасГинйеае

баГзоЬЫеае

Триьа

А1присеае СатрЬо- Биаойеае

I • гозтеае |

Тип кран * I '

анатомии" Атриплекоид Кохи.акд- Сведоидная

ная пая [

I ' I I _

Жизненная яднолетни-одноАэткики однолетники однолетники полукус- кустарники однолетники

Форма

Тип перьичнои Фиксации С02

Отношение ААТ/НАДФ-МЭ

ки

А -200

полукустсРни- палукустар- псаммофиты тарники поаукуртзр- галофиты

ки ники ники

3-5

-200

М 7-20

>200

20-50

100-150

Роды А1:г1р!ех Вавэт виаейа

СатрИогоБта КосИга

Ногатпсала 5акоЕа АеИета СвтвгоЫе^ ба^оЕа А.паЬа512 &атапти5

На!оху1оп На1осЬапз Наттэ<1а БакоСа ЗеШШа 5ака1а

Рис.9. Структурно-биохимические труппы С4-маревых аридной зоны Средней Азии,

фиксация СОг с помощью ФЕПК, то поскяснно тише изменения концентрировались и [закреплялись генетически. Наши исследования активности ферментов у С4.-видов аридной вони показали значительное варьирование в активности ферментов фотосинтеза и, например, Ю1К (Пьянков и др., 1938), и такие отклонения имели исключительно важное значение в биохимической эволюции как предадалта-ции. Появление биохимического разнообразия и формирование мплатного типа С^фотосинтева способствовало дальнейшей дифференциации экологических ниш растений и более полному освоению аридных экосистем. Рри этом НАДФ-МЭ тип, возникнув как вторичный,вероятно, на границе засаленных и пресных местообитаний, позволил Съездам выйти в более й-лагоприятлие местообитания, потеснив С3-растения.

Адаптивная эволюция маревых связана не толысо с и&иенением биохимических путей усвоения СО2. В этой связи становятся понятными данные по значительному варьированию активности ферментов, принадлежащих к НАД- и НАДФ-МЭ типам (рис.6). Различные эволюционные ветви маревых использовали для адаптации к услон!"~ч среди различные возможности биохимического, анатомического и морфологического уровней. Проведенный нами анаша показал (рис.9), что обобщенные биохимические типы дифференцируются на более нелкие подгруппы в соответствии с принадлежностью к определенному крат;-типу, морфологической и систематической группе. Выделенные в конечном итоге группы, можно идентифицировать по отношению активностей ЛТТ/ИАДФ-Ш, и они хорошо соответствуют отдельным эволюционным группам на общей схеме (рис.7).

Изучение энзиматических особенностей С4~маревых аридной зоны Средней Азии по!сазало разнообразие биохимических путей фиксации СОг и глубокую биохимическую дифференциацию углеродного метаболизма в пределах малатного и аспартатного типов. Это разнообразие сформировалось в ходе адаптивно!5 эволюции маревых и, наряду с другими уровнями, участвует в формировании общей приспособительной реакции и определении экологических ниш видов.

З.Э. Сц)уптурно-б»5агяш!Мсс1шг группы С4-&шшоа я дакопоиерпссти из экадогачвснсго распраделешк

Семейство влаков (Роасеае) занимает ведущее место в мировой Флоре по обилию С4-растений, количество которых в этом таксоне на данный момент составляет более тысячи видов. Представители этого семейства наиболее изучены с отношении структурных и биохимических свойств в связи с важным хозяйственным значением и их ведущим положением (среди С4-растений) в экосистемах ЕБропы, Северной Америки и Австралии. В пределах этого таксона выделено три биохимических группы, отличающихся по способу декарбоксили- . рования С4-кислот в клетках обкладки: НАД- и НАДФ-малик энзимные, ФЕП-карбоксикиназная (Gutierrez et al/, 1974; Hatch et al., 1975), а тагсле три основных типа кранц-анатомии: панмкоидный, аристидоидный и эрагростоидный (хлоридоидный) (Carolin et al., 1973; Гамалей, 1985; Вознесенская, Гамалей, 1986). Исследования последних лег показали различия биохимических групп С4-злаков по ряду важных показателей, таких как квантовый выход фотосинтеза (Ehleringer, Реагсу, 1983), коэффициент изотопной дискриминации (Hattersley, 19S2; Farquar, 1983), различное соотношение'количественных показателей клеток хлоренхимы листа (Hattersley, 1983; Wilson, Hattersley, 1989). Эти глубокие отличия указывают на функциональные особенности этих групп растений, которые'могут иметь важное экологическое значение.

До настоящего времени в Средней Азии не проводилось систематических исследований структурно-биохимических и экологических свойств Сзлаков. Имеются только данные по ультраструктуре хлоренхимы листа (Вознесенская, 1981; Гамалей, 1985) и продуктам первичной фиксации СОг (Заленский, 1977) у двух видов рода Sti-pagrostis (S.karelinii, .S.pennata) из Юго-Восточных Каракумов. Нами был исследован полкый видовой состав коронарных злаков южной окраины Центральных Каракумов и Ювдого Таджикистана (заповедник "Тигровая Балка"), проведен анализ структурных и биохимических групп, определены закономерности распределения в разных-типах аридных экосистем.

В Центральных Каракумах, ив 210 видов высших растений злаки с кранц-синдромом представлены только 5 видами из родов Stlpa-

БГозИг и Ле1игори:з. Виды рода ЗИрь'побЫз имеют аристидоидш.й тип строения хлоренхимм листа, НАДФ-МЭ биохимический тип и обитают на кезасоленных барханных (Б. кагеП'пШ или закрепленных (З.реппаЬа, З.р1шюза) песках. Растения рода Ае1игориз _имеют хлоридондннй тип кранц-анатомии ¡5 НАД-МЭ тип фотосинтеза, ия обитание съяаано с засоленными местообитаниями.

В Южном Таджикистане п заповеднике "Тигровая Балка" Од-тип фотосинтеза был обнаружен у 76 видов (общее число видов цветковых растений - 418), в состав которых входят 18 злаков (Пьянкой, Молотковский, 1992). Эта группа представлена четырьмя трибами: Апс1горогопеае, РаШсьае, Аг1з(лс1еае и Супос1ог^еае, которые вшгачают все основные типы кранц-анатомии и биохимические типы (Пьянков и др., 1991; 1992; Пьянков, Молотковский, 1992). Изучение продуктов первичной фиксации'СО-г и активности основных ферментов углеродного метаболизма (табл.7) показало определенную свяеь ме,*ду структурными и биохимическими группами. Бее виды с паникоидным и аристидоидным тишшп строения хлоренхнмы включали в палат более 50% ог ассимилированного за 10 секунд СО^, обладали высокой активностью НАД1>-МЭ и низким уровнем ААТ. Риды с хло-рилоидным типом 1<ра)1ц-анатомии имели обратное соотношение активностей НЛД^МЗ и ААТ. Таким образом, псе поученные енд» с паннкоидным и ариотидоид|шм типаин «»латоши могу? бить отнесены к малатноиу НАДФ-МЗ, а еидн хлоридоидной группы к аспартатноыу (НАД-МЗ или ФЕП-КК) биошшческому типу (рис. 10). Виды рода ЗираггозИБ отличались более высокой активностью НАДЖГЗ и ААТ ([inc.fi, табл.7), что свидетельствует о функционально» своеобразии растений этой группы. В то ке время по соотношению активности этих фермеитоп они близки к ппникоиднш злаксум л могут (5ЦТ|> помещены ь одну биохимическую группу.

Изучение встречаемости С<г-члакс>в в разных типах иестообита-ний оапопедннка (рис. 11) осязало, что принадлежность растений к определенной структурно-биохимической группе в вначительной степени определяет их экологические швможности. Присутствие О^-злаков фиксировали по геоботаническим описаниям и данным маршрутных съемок., выполненных о период выполнения Целевой Комплексной программы по заповеднику "Тигровая Балка" в 1985-89 гг совместно с сотрудниками Института ботаники АН Тадкшаютана. Для

• Таблица 7 Активность ферментов фотосинтееа 04-влаков аридной зоны Средней Азии

N Вид Тип Активность фермента

п/п строе- мк моль/мин мг хлорофилла

ния -' хлорен- ХИМЫ РБФК ФЕПК НАДФ-МЭ ААТ

1. Echinochloa coarctata панико- 1.2 13.8 5.21 8.0

ид.шй

2. Erianthus ravennae 18.3 6.42 11.0

3. Imperata cylindrlca 0.9 12.9 3.37 9.6

4. Saccharum spontaneum 1.9 25.6 6.91 10.9

5. Setaria glauca 1.0 13.4 4.56 5.4

6. S.viridis 1.1 23.4 6.02 16.2

7. Sorgum halepense 1.1 27.4 3.80 ■5.7

8. Zea mays 1.7 18.5 2.40 12.0

9. Stipagrostis karellnil аристидо- 3.0 40.9 25.83 24.8

идный

10. S.plumosa -"- t.3 20.0 16.31 13.5

И. Aeluropus littoralls хлоридo- 1.7 36.8 0.24 50.7

идный

12. Cynodon dactylon 2.4 19.3 0.60 67.7

анализа экологического распределения влагав с кооперативным фотосинтезом характерные места их произрастания были сгруппированы в групйы местообитаний с учетом сходства почвенных условий, во-дообеспечения и рельефа.НАДФ-М" вдали с паникоидным типом кранц-анатомии ваяимают наиболее благоприятные типы местообитаний в отношении водного и солевого режима. К этой группе относятся крупиотравные вла^ - Ег1алШхз гауеппаг, БассЬагшп эрогйапеит, 1трега1а су11лс!г1са, которые обитают в воне достаточного или даже избыточного увлажнения: на пойменных лугах, по берегам водоемов. Особой мевофильностыо отличается группа паникоидных злаков

Cj - /bií'ttíí

SupXUML/WUJl} пил

Ton

ялзыц-ияйвомии

ÁU.mwú (HAJ¡<P-M?) /k.wnmé Mf-A/Pj

foxvKCujhbiij 4p¿jew¿jjc>¿wvA-¿i ХМРЩО^Л^'Ш

An¡irope¡¡ai£ae Йзтсвсса? Arhloitfeóe Canoc/Mteóe

Щ TÚ

T?¿,s3

Жимета*

ЛЛГ/НА4<Р-Ю _ _

cfbQHue /

P04S Sriantftus Fcftin¡ch!(t3 Siifisgrjstls

/mperjla Setaria ■ Saccúárv.Ti Sorahurn

2м

ГМ

Ыurosus C/jnec/ш

Рис.10. Структурно-биохимические группы наученных С4-«лаков аридной зоны Средней Азии

трибы Panlceae, обитание которых приурочено, главным образом, к границам поливных земель и берегам дренажных каналов.•Растения с аристидсндным типом иранц-анатомии - три вида рода SLipagrostís в еаповеднике встречаются преимущественно в пределах грядо-во-бугрис.ого комплекса пустыни Каракумы. S.karelinii обитает только на незакрепленных барханных песках, S.pennata населяет вакрепленнио пески, и S.plumosa встречается на уплотненных закрепленных песках или супесчаных почвах.Местообитания видов рода St.jpagro.stis не засолены, но отличаются более напряженным водным режимом по сравнению с условиями обитания паникоидных злаков, а открытые прсчаль'е поверхности сильно нагреваются в летний период.

Элакг с хлоричоидннм типом кранц-анатомии встречаются в заповеднике в различных условиях, за исключением песчаных пустынь,

Паилюидный (Рап'сезе)

Пднлюндиыи (Andropogcneae)

Рис.11. Встречаемость С4-олаков различных биохимических и структурных групп в разных типах местообитаний заповедника "Тигровая Балка". I - поливные земли; И -увлажненные пойменные луга; III - сухие саванны;IV - барханные и полуеакрепленные пески; V - закрепленные пески и супесчаные почвы; VI - щебнистые \у глинистые пустыни; VII солончаки.

но различаются по своему экологическому значению. К доминантам растительного полова из этой группы растений можно отнести только галофильные виды прибрежницы (Ае1игориз ПИогаИэ, А. рип^епБ), которые характеризуются максимальной устойчивостью к экологическом стрессу среди С4-8лаков.

Проведенный анализ распределения злаков с коронарным синдромом в заповеднике показал закономерную смену биохимических и структурных групп , растений вдоль общего градиента аридности (рис.12). Учитывая, что в заповеднике встречайся основные типы растительности аридной зоны Средней Азии, представленная схема может отражать общие закономерности экологического распределения С4-влаков для этого региона. Данная схема дает сравнительную оценку экологических возможностей С4-злаков, относящихся к различным биохимическим, структурным и таксономическим группам. 0н1 носит соподчиненный иерархический характер и значимость признаков убывает в ряду:

тип фотосинтеза -*- тип С4-метаболивма тип кранц-анатомии.

тшй

I I I I* У и м топы местообитаний

рые однолетние солянки) и сем.. Роасеае (виды из триб Рал1сеае и СупосЬг^еае), а тате отдельные виды амаранта. Эти растения обладают комплексом структурно-Сиохимичеасих свойств, позволяющих им увеличить свой климатический диапазон. Глубокое изучение этих качеств и использование их в селекционной работе может иметь практическое значение для расширения еоны возделывания культурных видов с С^-типом фотосинтеза.

5. ШИРОТНАЯ, ВЫСОТНАЯ II ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ С3- И С4-РАСТЕНИЙ НА ОСНОВЕ КОЛИЧЕСТВОПГЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТРУКТУРЫ ФОТОСШГГЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

Растения с разными типами фиксации СО2 (Сэ, С4 и САМ) представляют наиболее контрастные группы на примере которых наиболее отчетливо проявляется связь между экологическими свойствами и фотосинтетическими признаками видов. В то же время растения этих больших групп сами весьма разнообразны по Строению мезофилла и количественным показателям ассимиляционных тканей, что предполагает более глубокую дифференциацию на структурном уровне. Выполненные Ю.В.Гамалеем и Ц.Шийрэвдамбой (1989) исследования показали закономерное изменение встречаемости структурных типов С3- и С4-видов в природных зонах и поясах Монголии от холодных высокогорий до жарких пустынь. Благодаря работам школ А.Т.Мокроносо-ва, Т.К.Горышиной сформировалось представление о существовании определенных количественных различий фото^рофных тканей у растений, обитающих в разных природных зонах и экологических условиях. Однако в настоящее время мы располагаем далеко не полной информацией о количественных показателях фотосинтетического аппарата растений разных биомов Земли ' и пока понятны лишь самые общие тенденции их изменения в зависимости от основных экологических факторов.

Анатомический уровень организации фотосинтетического аппарата позволяет определить как наиболее общие адаптивные особенности больших групп растений (зональных, структурных, экологических, таксономических и др.), так и индивидуальные видовые приспособления к условиям среды. На анатомическом уровне отчетливо проявляется связь структурных и функциональных псказа-

телей листа. Еще в 30-х годах в работах Таррела (Turrel, 1936) была продемонстрирована зависимость газообмена от площади ' поверхности мезофилла и разработана методология для определения внутренней ассимилирующей поверхности i"концепция Ames/A"). Это направление получило развития в работах варубежных исследователей (Р.Hobel, D.Parkhurst, I.Tichca) и отечественной литературе (А. Т.Мокроносов, Т.К.Горшина, Ю. Л.Цельникер, А.Х.Лайск, В.А.Ку-макоь и др.). В наиболее последовательном виде данный подход был развит в райотьх А. Т.Ыокроиосова и его школы, и получил название "меаоструктура фотосинтетического аппарата". Понятие "мезострук-тура" не является полним аналогом анатомической структуры листа, а рассматривает его как систему мсрфофизиологических характеристик, описывающих одновременно как структурное, так и функциональнее состояние листа,' хлоренкимы и клеток мезофилла.

Данный раздел работы является продолжением этих исследований в Уральском университете и посвящен выяснению вначения количественных показателей ■ ассимиляционных тканей в широтной, высотной к экологической дифференциации растений.

5.1. Количественная характеристика ассимиляционных тканей Сз~растений в свяаи с климатическими к экологическими условиями обитания

Для изучения особенностей мевоструктуры фотосинтетического аппарата и основных тенденций ее изменения в зависимости от основных экологических факторов было исследовано 650 видов, принадлежащих к 249 родам и 72 семействам (табл.10). Районы исследований обраеуют климатический профиль с рааницей п* широте более 30° (Арктика - Средний Урал - Средняя Авия) и вертикальный профиль в Таджикистане, охватывающий диапазон высот от 300-500 до 4000-4500 м (заповедник "Тигровая Балка" - стационар "Сия-Кух - Анзобский перевал - Восточный Памир). В пределах каждого из районов исследований отбирали виды, характерные для основных типов местообитаний. Основное внимание было сосредоточено на травянистых растениях, преимущественно двудольных. В ревультате для каждой из ботанико-географических вон получены данные по большому набору видов, отражающих характерные спектры таксонов, эко-

Таблица 10

Общая характеристика Сз-растений, ваягнх для иаучения количественных показателей фотосинтетического аппарата. Географическое расположение и покаалт'ми климата приведены на рис.1 и габл.1.

N Зона, район Код Общее Тип мр*офилла

п/п исследований труп кол-----------—-------

пы во дорзо изо- гомо- Сук- Гомо-

И8УЧ. вент- лате- ген- ку- ген.

видов раль- раль- ный лент- зла-

ный ный (Г) ный ков и

ДОЗ) (ИЛ) (CK) осок (ГЗ)

Арктическая тундра

1. о.Врангеля Высокогорья Памире А 29 25 3 1

2. Стационар "Сия-Кух", 2500 м ПС 84 79 — 2 2 1

3. Стационар "Анвобский перевал", 3372 м ПА 46 31 2 5 2 6

4. Пос.Чечекты, 3860 м ПЧ 96 55 19 5 5 12

Всего II 226 165 21 12 9 19

Бореальная зона. I-

Средний Урал 1

5. Висимский заповедник УВ 12 5 4 3 - -

6. Район г.Екатеринбурга УЕ 131 106 5 >14 1 5

Всего У 143 111 9 17 1 5

Пустынная зона *

7. Район г.Нурата Н 35 16 19 - . - -

8. Центральные Каракумы ЦК 26 6' 17 - 1 2

9. Юго-Восточные Каракумы ЮВК 10 - 10 - - -

10. Юго-Западные Кызылкумы ЮВК 19 - 16 - 2 1

11. Южный Таджикистан ют 62 15 31 - 6 10

Всего 152 37 93 - 9 ■ 13'

Общее количество 550 338 123 29 22 38

"Сиоморф и типов строения мезофилла.

Типы строения мезофилла. При выделении структурных групп Су-видов мы ограничились только 5 основными ясно различимыми типами строения мезофилла: гомогенный, д^рзовентральный, изолате-ральнкй и суккулентный двудольных, а также гомогенный тип злаков и осок. Эти анатомические группы не только хорошо различимы по внешним признакам на поперечных срезах листьев, но и характери-вуются четкими количественными различиями ассимиляционных тканей. Обнаружены особенности меаоструктуры разных структурных типов Сз~растений даже при их общем анализе, иееависимо от их принадлежности к определенным климатическим зонам, таксонам и эко-биоморфам. Особенно четко- зги закономерности прослеживаются на двудольных растениях в ряду структурных типов: гомогенный - дор-аовентральный - иволатерадьный (рис.17). В этом направлении отмечено утолщение листовой плотники и увеличение ее плотности, вначительно возрастает количество клеток и хлоропластов в единице площади листовой поверхности.Анализ интегральных показателей позволяет понять функциональное еначение этих изменений. В пределах данного ряда от гомогенных до иаолатеральных типов происходит увеличение общей поверхности клеток мезофилла и наружных мембран листа (индексы ИМК и ИМХ). Это должно приводить к снижению диффузионного сопротивления мезофилла, что имеет важное значение при дефиците влаги и увеличении устьичного сопротивления.

Эти данные свидетельствуют о важной роли фотосинтегических признаков в еональной дифференциации растений по типам мевофил-ла. Соотношение типов меаофилла: гомогенный/дорзовенраль-ный/изолатеральный закономерно изменяется по широтно-климатическому градиенту. Виды с гомогенной структурой обычно произрастают в затененных и хорошо увлажненных местообитаниях (бореальные леса), тогда как растения с иаолатеральным мезофиллом доминируюг в районах с высокой инсоляцией и температурой, дефицитом влаги (пустыни и полупустыни, сухие высокогорья). Благодаря количественным особенностям мезоструктуры различные структурные типы ме-вофилла обеспечивают создание оптимального водно-углеродного баланса растений в разных экологических условиях. Для видов с равными типами структур, обитающих в пределах одной климатической зоны и относящихся к равным жизненным формам или таксонам,

КОХ

Рис. 17. Количественная характеристика фотосинтетического аппара-. та равных структурных типов листа С3-растений. Анализ проведен для видов всех ботани-ко-географических зон, см.табл.10.

1- гомогенный двудольных^ - дорэовентраль-ный;3 - иэолатеральный; 4 - гомогенный злаков и осок.

12 3 4 12 3 4

эти количественные различия должны выражаться еще более контрастно. ,

Особенности мезоструктуры фотосинтетпческого аппарата растений разных природно-климатических зон. Районы исследований образуют четкий климатический градиент от холодных арктических тундр до жарких пустынь и принадлежат к зонам,.значительно отличающимся по комплексу климатических факторов. Вдоль этого профиля происходит увеличение температуры.и прихода солнечной радиации, снижается количество осадков, возрастает аридность (тзбл,1). Каждая из зон насыщена специфическим набором структур-. них типов листовых пластин и отличается количественной характеристикой ассимиляционных тканей (рис.18, табл.11). Отдельные показатели мезоструктуры отличаются по характеру частотного распределения, поэтому вариационно-статистические оценки в полной мере применимы только к характеристикам, имеющим .нормальное

распределение. Модальные классы ивучаемых величин в большей степени отражают значении признаков структуры фотосинтетического аппарата, характерные для климатических, вон и районов. В то же время, статистические оценки дают представление о величине варьирования показателей, и их соотносительному расположению на общем климатическом профиле.

Наибольшие различия в параметрах мезоструктуры отмечены между районами, расположенными в благоприятных (бореапьная зона) и экстремальных климатических условиях (Арктика, пустынная зона). Растения средних широт имели самую тонкую листовую пластинку (особенно тенелюбивые вида, имевшие гомогенное строение мезофилла). отличались наименьшей плотностью листьев и концентрацией пластид в единице плотности листовой поверхности, а также имели минимальное значение индекса наружных мембран хлоропластов. В предела* этой группы показана экологическая дифференциация признаков мезоструктуры, по отношению к двум главным факторам - увлажнению и режиму освещения. Большинство растений этой ao¿^ы является меаофитами и обитает в условиях достаточного увлажнения и светового довольствия, имеет обыкновенно дораовентральный тип мезофилла с двумя-тремя слоями палисадных клеток. У видов, обитающих в более сухих и открытых местах проявляются характерные признаки ксероморфизма (утолщение листовых пластин, увеличение количества слоев палисадной ткани, увеличивается количество клеток и хлоропластов единице плошади листовой поверхности, уменьшается равмер клеток, возрастают индексы ИМК и ИМХ, уменьшается КОХ). Для растений, обитающих в лесном пологе при дефиците света характерно гомогенное (жжение мевофилла, еще большее \'тоиьшение листовой пластинки и укрупнение размеров пластид (виды этой группы имеют саше большие хлоропласты). Поскольку основным лимитирующим фактором в этих условиях является свет, то небольшие значения ИМК и ИМХ обеспечивают достаточную проводимость мезофилла для обеспечения невысокого фотосинтеза.

Растения арктической тундры и пустыни обладают чертами сходства и различия показателей мезоструктуры, что обусловлено характерными условиями климата. Виды этих бон обитают в условиях высокой освещенности, поэтому им присущи черты светолюбия: наличие толстой листовой пластинки и многорядной палисадной ткани. В

АО-] 30 20 10-

Тл

№0 200 300 400 500 мкм

МклПГ

100 300 500 700 900 тыс/см2

МхлПГ

Укл П Арктика

СЗ Средний Уеал г. 'Л Пустыня

Ю 30 50 ГО 90 , штук

КОХ -

80 ' 240 -400 560 720

мкм-

ИМК

12 20 2$ 36 3 9 15 &1 ¿7

см2/ем2 см2/емг

Рис.1в. Частота встречаемости значений основных показателей мезоструктуры у растений разных природно-климатических зон. Обозначение показателей - - см. табл. 11. 61

Таблица 11

Некоторые статистические характеристики основных показателей структуры фотосинтетического аппарата С3-растений разных природно-климатических вон

N Показатель Статис- Все зоны Арктика Высокогорья Средний Пустынная

п/п тические Памира Урал зона****

хээак- п - 439 п - 25 п - 197 п - 137 п - 95

терис-

тики**

1 2 3 4 . 5 6 7 8

1. Толщина листа, мкм (Тл) 1 200-300 350-400 250-350 150-200 300-350

2 300+ 8 336+19 337+11 217+18 339+12

3 1154 557 1154 450 756

4 50 165 1® 50 116

2. Удельная поверхностная плотность 1 300-&Х 400-800 500-600 200-500 £00-650

листа, мг/дм^ 2 569+14 755+51 641+17 400+19 "" /14+42

(УПШ1) 3 2100 1520 1?40 1273 • 2Т00

4 84 280 84 103 220

3. Объем клетки палисапной ткани, тыс.мкм3 1 2-10 6-10 4-8 2-6 2-6

2 22+ 2 35+ 6 21+ 2 25+ 7 20+ 3

(Укл)* 3 560 185 152 260 151

4 0.3 5.2 1.3 0.3 2.0

4. Число хлоропластов в клерке 1 20-50 40-50 30-40 20-30 40-50

палисадной ткани, илн/см~ 2 48+ 2 49+ 3 46+ 2 42+ 4 60+ 5

'¿клПк)* О 590 97 143 519 590

4 10 20 12 10 11

5. Общее количество клеток мезо- 1 100-300 200-300 300-500 200-300 ■ 200-400

филла (палисадная и губчатая 2 708+29 ■391+53 634+41 581+49 921+78

ткакъ) в единице площади листа, тыс./см2 (ИклЛЛ 3 4094 1501 4094 2684 3574

4 21 133 25 21 45

■Таблица 11 (продолжение)

1 2 3 4 5 6 ' 7 8

6. Объем хлоропласта, мкм3 1 25-40 25-35 30-50 25-50 25-35

(Ухл)* 2 47+ 1 37+ 3 51+ 1 50+ 2 34+ 2

3 240 84 •91 240 170

1 5 11 22 15 5

7. Общее количество хлоропластом 1 10-20 12-16 10-20 4-8 16-20

(палисадная и губчатая ткань) 2 26+ 1 17+ 1 22+ 1 16+ 1 41+ 1

в единице плошади листа, мдн/смг 3 163 30 89 58 163

(МхлПГ) 4 1.1 9.0 1.3 1.1 3.9

8. Объем клетки, соответствующий одному хлоропласту, мкм3 1 100-300 ■300-400 200-300 160-240 80-160.

2 430+20 701+110 453+32 443+35 329+35

(КОХ)* 3 2550 2558 2421 2Г15 2143

4 62 135 63 62 31

9. Суммарный объем хлоропластов е 1 5-15 2-6 10-25 10-15 5-10

объеме клетки, Т. 2 18+ 1 9+ 1 19+ 1 22+ 2 19+ 2

(Ухл/Укл)* 3 ~5б "23 82 ~68 ~8б

4 1.1 1.1 1.3 1.7 . 2.0

10. Индекс поверхности наружных мембран хлоропластов, сиг/см 1- 6-16 8-16 8-20 2-6 16-20

2 18+ 1 8+ "2 9+ 1 22+ 2 19+ 2

(ШХ)* 3 ТОО 28 "83 ТОО ~90

4 1.3 1.3 1.7 2.0 1.S

11. Индекс поверхности мембран клеток см /см2 1 3-15 _ 3-6 8-16 6-9 ' 6-9

2 19+ 1 18+ 2 15+ 1 12+ 1 29+ 2

(ШК)* 3 120 "42 108 408 Т20

— - • - 4 0.2 6.7 0.9 0.2 1.9

* Показатели, распределение которых значительно зтличается от нормального.

** Статистические характеристики: 1 - модальный класс; 2 - среднее арифметическое значение, и стандартная ошибка; 3 - максимальное значение; 4 - минимальное значение.

*** В анализ включены только представители двудольных за исключением суккулентов и видов с резким отклонением отдельных показателей.

**** Анализ проведен без данных по Нурате.

то же время, особенности светового режима и другие климатические факторы отражают специфику ыеэоструктуры растений Арктики и пустыни. В высоки;; широтах периоды интенсивного света нередко сменяются низкой освещенностью (полярные ночи, частые туманы и облачность ), поэтому в Арктике мы практически не обнаруживаем растений с квопатераиьним строением мезофилла, которые преобладают в южных широтах. Крупные клетки и хлоропласты, высокий КОХ также свидетельствуют об определенных признаках тенелюбия арктических видов.

Увеличение -голодны листа у растений высоких и низки/, широт обусловлены разными причинами. В Арктике это происходит, главный образом, за счет укрупнения клеток, тогда как в пустыне путем увеличения количества слоев палисадных клеток. Пониженное количество числа клеток и хлоропластом в единице листовой поверхности у криофитов приводит к более низким значениям ИМК и ИМХ, особенно если учесть различия.этих групп видов в толщине листа. По-видимому, в Арктике, где'растения обитают в условиях низких температур, значительно возрастает роль химического сопротивления диффузии COg (сопротивление карбоксилирования) и мевофильное сопротивление меньше лимитирует фотосинтез, чем у пустынных растений. У последних, обитающих в&частую в условиях физической или физиологической сухости и высоких температур, испарение влаги предотвращается увеличением устьичного сопротивления диффузии СО2 и развитие внутренней ассимилирующей поверхности позволяет увеличить проводимость мезофилла для углекислого газа, а в целом такая ситуация (увеличение устьичного сопротивления и снижение мезсфилыюго) позволяет более эффективно использовав растениям влагу. Появление в аридных районах видов с С^фотосинтезом, у которых сильно сникеио сопротивление карбоксилирования, позволило расходовать воду еще более эффективно.

Климатические условия в Арктике настолько экстремальны, что растения равных акабиоморф и таксонов обнаруживают большое сходство показателей мевоструктуры, что проявляется в четком унимодальном распределении выборок и увеличении доли модального масса для многих показателей. Напротив, "расплывчатость" щи даже полимодальность кривых распределения показателей мезост-руктуры пустынных растений отражает специфику количественных по-

зо-20100

Тл

•ч

н 30 о о

а ' й)

£ о

и Л

(00 £00 500 400

мкм

Укл

500

£40-о

-1" 50-

•100

40-

зо-¿о-ю-0

НклПГ

¿Я

ОДзЦ 12 20 23 МКМ3

ТЬ-

л»

200 «00 1000 1400 гыс/см2

ИМХ

—I (600

□ Стационар .Сия-Кух, 2400-5300 ыи П Восточный Памир, 3500-4500 и КОХ

■10 30 50 70 30 , штук

Нхл ПГ

а 2А 40 56 70 млн/см2

пик

30 42

см2/см2

12 20 23 36 см2/см2

Рис.19. Частота встречаемости значений основных показателей мезоструктуры растений Памира, произрастающих на разных высотных уровнях. Обозначение показателей -см. табл. И.

-I

Таблица 12

Показатели иевоструктуры, определяющие факторные нагрувк.и на главные компонентг^при анализе растений разных природно-климатических зон, высотных уровней и типов мезофилла. Показатели приведены в порядке увеличения их факторных вкладов. В анализе использованы основные показатели мезоструктуры, приведенные в табл.11. '

И Зона, район, Факторы

п/п тип мезофилла . ---

[ II III Доля общей дисперсии в первых трех факторах, X

1 2 3 4 5 6'

1. Все гоны* МхлПГ КОХ Ухл 35.3

п - 482 ИНХ Vkji Ухл/Укл 58.1

ИЫК Тл - 71.9

•г. Арктика Ю,(К Укл Ухл 44.6

П - 25 НхлП -Ухл/Укл Ухл/Укл 62.1

ИМХ Тл - 76.1

3. Высокогорья Памира НхлПГ Улк НхлП 32.4

П ■• 95 КШ КОХ -SM 53.2

НклПГ Тл - 64.1

4. Средний Урал МхлПГ \'кл Ухл/V ка 37.8

п -130 KMX КОК Ухл 62.5

NKJBIIT Тл УППЛ 76.0

б. Пустынная вона** ИМК Vitn 5л 32.9

п - 79 НхлПГ КОК Ухл 56.6

имх Тл Ухл/Укл 71.3

6. Памир, стационар Укд НхлПГ Ухл 41.3

"Сия-Кух", 2500 м КОХ ИМХ -Sa 50.2

п - 79 Тл ИклПГ - 68.7

Таблица 12 (продолжение)

7. Памир, пос.Чечеты, 3060 м П - 79

ИхлОТ КОХ ■ Ухл

т( YIUI УППЛ ИМК Тл

35.1 54.3 65.9 40.5 58.9 70.3 31.0

57.8

72.9

8. Памир, пос.Чечекты, дорзовентральный тип п -54

!!№< Укл Vxji ЫхлИГ КОХ 5л ИМИ Гл

9. Памир, пос.Чечекты, изолатеральный тип п - 18

ИМК КОХ МхлПГ. ИМХ 5л Vx.'i ЫхлИГ Укл Ухл

•а Из анализа исключены суккуленты, злаки и осоки, а тшсяе виды с резко отклоняющийся или отсутствующими влечениями по отдельным показателям.

** Без данных по Нурате.

казагелей ыевоструктуры растений разных типов местообитаний аридной зоны.

Количественная характеристика фотосинтетического аппарата растений высотных поясов Памира. Районы исследований охватывают диапазон высот от 2200-2800 (стационар "Сия-Кух") до 3000-4500 м (район пос.Чечекты) и образуют высотный профиль с шрат.ешшм градиентом температуры и режима увладнешп (табл.1). Растения памирского средиегорья, занимающие нижнюю часть субальпийского пояса, в структурном отношении во многом сходны с видами бсре-альной зоны. Практически все виды двудольных этой группы имели дорзовеятральное строение мезофилла' и относились к меэофитной группе. По показателям мезосгруктуры растения этой высотной группы подобны видам Среднего Урала. Оба высокогорных района исследований (Анвобский перевал и район пос.Чечекты) расположены в' зонах альпийского и субнивального высотных поясов и близки к общему высотному пределу распространения высиих растений. Условия существования этой группы видов по температурному фактору напоминают арктические, но отличаются повышенной инсоляцией, а в

случае Восточного Памира, высокой аридностью климата. В связи с этим, высокогорные виды сочетают в себе черти крно- и ксероморфизма. При преобладании видов с дорырвентралъным типом строения мевофилла ь альпийском поясе нередко встречаются растения.с изо-латеральной структурой. Особенности анатомического строения выражаются в утолщении листовой пластинки, уменьшении размеров клеток, увеличении числа пластид в единице площади. Такое иэме-' нение основных структурных показателей приводит к усилению развития внутренней ассимилирующей поверхности (увеличению ИМК и ИМХ). О сухих условиях ьысокогорья это способствует более эффективному использовании влаги, а также способствует повышению скорости ассимиляции СОг в'условиях пониженного парциального давления углекислоты на больших высотах.

При изучении широтных и высотных закономерностей изменения мезоструктуры нами были использованы в качестве объектов исследования доминанты и эдификаторы, принадлежащие к разным систематическим группам и зкобиоморфш. Наличие определенных зональных или высотных различий в количественных показателях структуры ассимиляционного аппарата свидетельствует об определенных тенденциях изменения в ванисимости от основных экологических факторов и показывает сходный характер адаптивной эволюции для разных таксонов. Функциональный смысл структурных изменений анатомических признаков сводится, в основном, к изменению площади внутренней ассимилирующей поверхности и мезофильного сопротивления диффузии СОг- При анализе изучаемых выборок по методу главных компонент три главные компоненты обычно связаны с тремя группами признаков: количеством клеток и хлоропластов в единица площади; объемом (поверхностью) клеток и толщиной листа; величиной плас-. тид. Легко заметить, что именно эти признаки определяют наиболее важные интегральные показатели - ИМК, ИМХ, КОХ, Ухл/Укл. При включении этих показателей в анализ видов по методу главных компонент они обычно имеют основное дискриминирующее значение, при разделении массива на группы в факторном пространстве, независимо от объема выборки, ее зонального и таксономического состава, типа строения мезофилла (табл.12).

Различия мевоструктурного комплекса показаны не только для контрастных широтных или высотных групп видов, но и для экологи-

чески дифференцированных групп в пределах вида и даже рода. Га-кие различия, например, были продемонстрированы для пустынных видов осок, которые при совместном произрастании четко распределяются по глубине залегания корневых систем: Сагех рНу5о1с1е5 -С.БиЬрЬужцг]сз - С.расЬузЬуПэ, т.е. занимают различные экологические ниши (Пьянков, Гунин, 1990). При исследовании особенностей мезоструктуры промышленных отвалов угольных месторождений были обнаружены количественные различия между видами, занимающими разное положение на профиле увлажнения и засоления, а также показаны внутривидовые различия различных эдафических групп растений (Пьянков и др., 1992). Эти данные позволяют говорить о важной роли показателей мезоструктуры в экологической ддифферен-циации видов и микроэволюционных процессах.

Выполненные широкомасштабные исследования количественных показателей структуры ассимилирующих органов свидетельствуют о существовании параллелизма и тождественных рядов, которые можно рассматривать как одно из проявлений закона гомологичеасих рядов Н.И.Вавилова. Это отмечается в существовшши одинаковых типов строения мезофилла, количественной характеристике мезоструктур-ного комплекса у растений, которые проявляются на разных систематических уровнях. Структурные особенности фотосинтетического аппарата не только повторяются в разных таксонах, но и образуют закономерное изменение количественных признаков в зависимости от экологических условий. Применительно к мезоструктуре закон гомологических рядов проявляется общая тенденция! но ряды изменчивости признаков и их связь с условиями срэды проявляются более отчетлилво в пределах более близких генетических групп. Такая "экологическая тождественность" признаков анатомического уровня растений различных групп (широтных, высотных,• экотопических) обусловлена большей частью тем, что условия среды действовали гак Фактор отбора, оставляя формы, наиболее соответствующие данным условиям. Таким образом, можно говорить не только о существовании гомологических рядов анатомических признаков у растений,' но и общих тенденциях их экологической изменчивости.

S.S. Наноструктура фотосинхетичеснаго аппарата ¿4-растеиий ceM.Chenopodiaceaa арвдной гони Средней Алии

С^-видц ceM.Chenopodiaceae характеризуются разнообразием анатомической структуры фотосинтеаирующих органов. Это выражается в наличии прерывистой или сплошной ассимиляционной ткани, которая может окружать отдельные пучки или всю проводящую систему, а также в различном взаиморасположении хлоренхимы и водоносной ткани. По принятым в настоящее время классификациям R.C.Carolin (1975) и Е.В.Вознесенской, Ю.В.Гамалея (1986) в этом семействе выделено 4 основных типа кранц-анатомии: атриплекоидный (коронарный) , кохиоидный . (полукоронарный), сальзолоидный (коронар-но-цёнтрический) и сведоидный (коронарно-сведоидный). В Разделе 3.2. были продемонстрированы особенности ферментативного статуса С4-маревых с разными типами кранц-анатомии в связи с чем возникает вопрос о функциональных особенностях самих коронарных структур и их значении в определении экологических свойств видов.

В табл.13 представлены некоторые количественные показатели фотосинтетического аппарата С4-видов ceM.Chenopodiaceae разных биохимических групп и типов кранц-анатомии, обитающих в полупустынной и пустынной вонах Средней Авии. Представленные данные показали «значительные количественные различия хлоренхимы растений разных групп, связанных с таксономической принадлежностью и строением мезофилла.

При варьировании параметров мезоструктуры в предел тх анатомического типа можно выделить характерные особенности разных групп. Растения сведоидного типа отличались крупными клетками обоих типов тканей хлоренхимы, небольшим их количеством в единице площади, низкой концентрацией пластид в клетке и единице площади ассимилирующей поверхности. Напротив, виды с кохиоидным типом кранц-анатомии, особенно Camphorosma, характеризовались мелкоклеточносгыо, большим количеством клеток и хлоропластов в единице площади листа. В пределах сальзолоидного типа просматриваются групповые различия, связанные с принадлежностью к НАД-или НАДФ-МЭ типам.Анализ изученных видов с использованием метода

Таблица 13

Основные показатели структуры фотосинтетического аппарата С4-видов сем.СЬепоросИасеае аридной зоны Средней чзш. Обозначение показателей - см. табл. 11

NN Триба, вид Тип Биохи- Тл3 V кл. 103мкмэ N кл. 10э N хл. В N хл. 106

п/п кранц- мичес- о клетке О

анато- кий см см

мии тип

М 0 м 0 М 0 м 0

1 о 3 4 5 6 7 а 9 10 11 12 13 .

Atrlpliceae •

1. Atriplex dimorphostegia Атрипле- НАД-МЭ 259 4.7 8.7 356 63 21 21 6.9 2.3

-с коэдньм 139 5.0 8.7 430 126 13 25 4.5 2.0

м 2. A. tat arica 174 1.8 5.5 193 78 10 16 4.1 1.7

3. A.thunbergiifolia 233 6.0 13.4 287 52 14 28 7.5 3.5

4. A.moneta

Suedeae

5. Suaeda acuminata • Сведоид- НАД-МЭ 812 38.4 27.7 29 27 30 45 0.9 1.2

кый

5. S.arcuata 742 19." 90.7 34 14 25 35 0.8 0.5

S.mcrophylla _ 938 19.1 53.1 103 78 26 30 2.7 2.4

Camphorpsmeae '

8. Kochia scopäria Кохиоид- НАДФ-МЭ 175 5.0 8.7 483 154 13 25 6.1 3.9

ный

9. K.prostrata var. _ и_ 336 4.0 11.0 294 119 10 24 2.8 2.9

villosissima (г.э.)1

10. - 389 5.7 14.7 406 153 17 29 6.9 • 4.4

Таблица 13 (продолжение)

1 г з 4 5 6 7 g s 10 11 12 13

11. K.prostrata var. 290 5.7 12.1 392 126 18 32 7.0 4.0

canescens (г.э.)1

12. _ н_ 361 5.1 11.0 5.3 203 15 22 7.5 4.Б

13. 308 1.6 8.0 506 179 12 23 5.2 4.1

14. K.prostrata var. 349 2.4 8.0 719 198 8 20 5.6 4.0

virescens (г.з.)1

15. 329 2.8 S.8 369 120 5 23 1.8 2.7

16. 395 5.7 .12.5 609 177 19 27 11.4 4.8

17. Camphorosma monspeli- 312 2.9 4.1 81S 163 31 25 24.9 4.1

acum (г.э.)1

18. 333 1.7 6.9 610 115 28 23 16.9 2.6

Salsoleae

19. Anabasis turkestanica Сальзоло- НАДФ-МЭ 1680* 2.4 2.9 741 328 11 24 8.1 5.9

вдный

20. Glinreacoptera transoxana НАД-МЗ 924* 2.3 6.6 144 68 23 39 3. s 2.7

21 Qamanthus BaT.ocarpus 1554* 6.1 5.1 49 24 19 37 o!s 0.9

22." Gi rgensohn i a oppos i t í f1ora 917* 5.3 8.8 65 18 30 49 2.0 0.9

22. Halocharis híspida „ M_ 986* 5.1 15.0 109 71 14 44 1.6 3.1

24. Haloxylon aphyllunr НАДФ-Ю 1064* 1.7 4.1 822 237 14 19 11.5 4.6

25. Haremadda leptoclada2 858* 3.5 8.6 940 156 20 22 18.4 3.5

26. Salsola australis 1316* 3.6 26.7 609 12S 29 45 17.0 6.0

27. S.collina _ n_ 1204* 7.8 19.6 684 156 29 54 19.5 8.5

рр S.oriental is НАД-МЗ 851* 10.4 21.0 223 61 14 39 3.1 2.4

S.r-chteri <•> НАДФ-МЭ 706* 2.4 3.3 258 93 20 32 5.3 2.9

•1) Представлены данные для экотипов вида разного географического происхозденкя (г.э.).

2) Лля афилькых видов приведены данные для однолетних ассимиляционных побегоЕ.

3) Для цилиндрических ассимилирующих органов показан диаметр (отмечено звездочкой).

М и 0 - данные относятся к клеткам мезофилла и сбкладки сосудистого пучка соответственно.

ис.20. Взаиморасположение отдельных видов и структурно-биохимических групп С4-маревых в факторном пространстве на основе их анализа по методу главных компонент по основным показателям мезоструктуры (толщина листа, размеры клеток мезофилла и обкладки, количество клеток и хлоропластов в единице площади листовой поверхности). Номера видов см. табл.13.

главных компонент по основным показателям мезоструктуры (рис.20). Дискретное расположение анатомических групп маревых с коронарным синдромом свидетельствует о существовании определенных количественных различий между ними. Зкотраполяиия этих групп на первую главную компоненту показывает закономерное измёнение биохимических свойств видов от НАД- к НАДФ-МЭ, отряженное с увеличением количества клеток и хлоропластов в единице площади (табл.14).

По второй главной компоненте группы образуют два ряда: ко-хиоидная (НАДФ-МЭ) - атриплекоидная. (НАД-МЭ)- сальзолоидная (НАД-МЭ) - сведоидная (НАД-МЭ) и кохиоидная (НАДФ-МЭ) - сальзолоидная (НАДФ-МЭ) - кохиоидная (СаирЬогоБша) (НАДФ-МЭ), • которые можно интерпретировать как распределение растений по -градиенту засоления. При этом аспартатный ряд сопряжен с увеличением размеров клеток хлоренхимы. Как и при анализе Сз-растений (табл.12), основное дискриминирующее значение при разделении групп по компонентам имели 3 группы признаков, связанных с количеством элементов ассимиляционных тканей в единице площади

СмДОИДНЬш/*. \ • \ Ш ': СаАМСЛОИДиЦ'°2 \ (НАА-МЭ) / / И !§| гад ! Кохиоидкый (род. СатрЬого5гпа) /> : 1 1 __! 25 1 Д . (

¡А 1 / АтриплекоидныЧ 1 Лл 8 ? 9 « •А б \ - <6|/ V / IV > 1 ' л 12/' / (НЛДФ-МЭ) л /Iе1 , V и* * "Ко<«оидныи (род КосЫв)

Таблица 14

Факторные нагрузки основных показателей мевоструктуры при анализе Севидов сем.СЬепо^осИасеае по главным компонентам

N Показатель Фактор

п/п

I II III

1. Число хлоропластов в единице площади (М) 0.946 0* 0

2. Число клеток в единице площади (М) 0.914 -0.286 0

3. Число хлоропластов в единице площади (0) 0.755 0* 0.468

4. Число клеток в единице площади (0) 0.726 -0.527 0

5. Количество хлоропластов в «летке (М) 0 0.919 0

6. Объем клетки (М) -0.395 0.872 0*

7. Количество хлоропластов в клетке (0) 0 0.577 0.573

8. Объем клетки (0) -0.383 0.539 0

9. Объем хлоропласта (М) 0 0 0.947

10. Объем хлоропласта (0) 0 0 0.937

* Факторная нагрузка < 0.25.

объемом клеток (и сопряженным увеличением числа пластид) и объемом хлорелластов. Расчет интегральных индексов (табл.15) позволяет дать физиологическое обоснование обнаруженным закономерностям. Значение ИЖ для клеток мезофилла и обкладки для групп: кохиоидная - агриплекоидная - сальзолоидная (НАД-МЭ) - сведоид-ная изменяется определенным образом (М/0): 7.3/36.1 - 7.8/17.5 -6.9/21.5 - 2.3/13.3. Общая тенденция выражается в редукции внутренней ассимиляционной (и траспирирующей)поверхности, что позволяет более экономно расходовать влагу по мере усиления солевого стресса. Малатные виды сальволоидной группы характеризуются повышенными значениями ШК по сравнению с аспартатными солянками, обитание которых приурочено также к воднодефицитным засоленным местообитаниям.

Особенности экологических свойств видов на анатомическом уровне проявляются не только на таких контрастных группах как

Таблица 15

Количественная характеристика ассимиляционного аппарата основных типов кранц-анатомии С4-растении сем.Chenopodiaceae В скобках приведена стандартная ошибка среднего арифметического

N Показатель Все Атрипле- Сведоид- Кохиоидный Садьволоидный

п/п группы коидный ный

(п-29) (п - 4) (п - 3) p.Kochia p.Campho- НАД-МЭ НАДФ-УЭ

(п - 9) rosma (П - 6) (п - 5)

(n - 2)

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1. Объем клетки, тыс.мкм3 М 6.б 4.4 25.7 4.3 2.3 5.6 4.1

(1.4) (0.9) (6.3) (0.5) (0.6) (0.7) (1.6)

0 14.7 9.1 57.2 10.5 5.5 12.0 8.0

(3.2) (1.6) (18.3) (0.8) (1.4) (2.4)- (3.4)

О Число хлоропластов в м 18.6 14.5 27.0 13.1 29.5 24.0 15.8

(1.4) (2.3) (1.5) (1.5) (1.5) (2.7) (1.8)

клетке 0 30.2 22.5 36.7 25.0 24.0 44.7 27.2

(1.8) (2.6) (4.4) ' (1.2) (1.0) (2.6) (3.7)

3. Количество клеток в единице м 397.6 316.5 55.3 475.6 711.5 234.8 596.8

площади, тыс/см2 (48.7) (50.4) К23.9) (43.3) (101.5) (100.7) (148.9)

0 119.6 79.8 39.7 158.8 139.0 74.7 175.0

(13.3) (16.3^ (19.5) (10.8) (24.0) (21.4) (48.6)

4. Объем хлоропласта, мкм^ м 42.4 36.8 43.1 45.3 30.1 52.5 34.0

(2.4) (3.0) (6.8) (2.2) (2.8) (8.4) (4.2)

0 56.8 47.4 54.2 55.6 33.5 80.0 49.8

(И.7) (4.5) (6.7) (7.2) (18.2) (0.3) (0.3)

Таблица 15 (продолжение)

1 2 3 4 с 6 7 8 Р

5. Количество хлоропластов в М 7,1 4.9 1.5 6.1 20.9 6.2 9.3

единице площади, млн/см2 (1.1) (0.7) (0.6) (0.9) (4.0) (3.0) (2.7)

0 3.3 1.9 1.4 3.9 3.4 3.5 4.1

(0.3) (0.2) (0.3) (0.2) (0.7) (1.1) (0.7)

6. КОХ (объем клетки, соотв. м 355.7 363.0 939.0 338.4 78.5 243.7 276.2

одному хлоропласту), мкм3 (50.2) (6.4) (177.8) (95.8) (15.5) (51.5) (118.3)

0 464.6 416.3 1642.3 420.0 209.0 220.8 271.6

(94.0) (38.7) (581.9) (20.9) (93.0) (51.1) (82.6)

7. Относительный объем хлоро-• м 18.0 12.8 5.3 18.2 41.0 24.0 16.6

(2.1) (3.3) (1.7) (2.5) (12.0) (4.2) •¿л4.8)

пластов к объему клетки, X 0 17.6 11.3 - 4.7 13.6 15.0 31.0 22.8

(1.9) (1.3) (1.2) (0.6) (1.0) (4.7) (9.6)

3. ИМХ (индекс поверхности на- м 4.4 2.5 0.9 4.5 9.9 5.1 4.6

(0.7) (0.5) (0.4) (0.9) (0.9) (2.8) (1.3)

ружных мембран хлоропластов)0 2.4 1.2 1.0 2.7 1.6 3.7 2.6

см^/см/ (0.3) (0.2) (0.5) (0.2) (0.1) (1.5) (0.5)

9. ИМК (индекс поверхности и 6.9 7.8 2.3 7.3 9.2 6.9 8.7

С; мембран клетки), см2/см2 (0.9) (2.4) (0.2) (1-1) (3.0) (2.9) (2.4)

0 25.9 17.5 13.3 36.1 20.5 21.5 29.4

(2.4) (1.2) (2.4) (2.9) (0.5) (8.4) (1.9).

разные типы кранц-анатомии, но и в пределах одного структурного типа, рода или даже внутривидовых групп. В предгорьях Копет-Да-га нами была изучена коллекция из девяти С4-видов рода СаШеопиш (семейство Ро1у££опасеае), выращенных из семян разного происхождения в однотипных условиях. Происходит группирование видов по совокупности параметров мезоструктуры в зависимости от эдяфических условий исходных ареалов образцов (глинистые, щебнистые или песчаные) (Пьянков, Мо!фоносов, 1991; Пьянков и др. 1993). Дифференциация внутривидовых групп по количественным показателям ассимиляционного аппарата продемонстрирована при изучении коллекций пустынных растений Кос1Иа ргоз1гаЬа (Пьянков и др.,1988) и На1оху1оп арЬуПит (Пьянков, 1992). Эти группы обычно разделялись в связи с экологическими особенностями происхождения образцов н основное дискриминирующее значение имели те же самые признаки (количество и размеры элементов фотосинтетического аппарата).

Таким образом, 04-виды маревых с разными типами коронарной анатомии наряду с качественными особенностями _ характеризуются значительными количественными различиями структуры ассимиляционных тканей. Путем различных комбинаций количества и размеров элементов фотосинтетичесютго аппарата формируются структуры с различным развитием внутренней ассимиляционной/испаряющей поверхности, которые определяют сопротивления диффузии СОг и воды, влияют на э#ективность использования влаги и возможность обитания в определенных экологических условиях.' В сочетании с морфологическим строением (жизненная форма) и биохимическим типом фиксации СОг, анатомический уровень организации фотосинтетического аппарата имеет важное значение в определении экологических свойств видов. Независимость основных дискриминирующих признаков мезоструктуры от таксономического ранга объектов (семейство, триба, род, вид, популяция) свидетельствует об универсальности и важности фотосинтетических "признаков в макро- и микроэволюционном процессе, формировании экологически дифференцированных групп растений разного уровня сложности.

6. СПЕЦИФИКА «ОТОСМНГЕТМЧЕСКОГО МЕТАБОЛИЗМА УГЛЕРОДА У С4-РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С КЛИМАТИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ ОБИТАНИЯ о

Реакции фотосинтетического метаболивма углерода у С4 -растений являются универсальными и в то же время, наряду с качественной однородностью продуктов фиксации СОг у них обнаружено значительное разнообразие вариантов первичного биосинтеза, различающихся по соотношению альтернативных путей синтеза углеводных и неуглеводных соединений (сахаро- и крахмалонакопители, виды с преобладанием синтеза олигосахаров или сахароспиртов; растения с различным развитием -карбоксилирования или других неуглеводных каналов). В связи с этим, возникает вопрос о специфике фотосинтетического метаболизма у растений "кальвиновского типа", обитающих в разных климатических условиях.

Для решения этой задачи мы исследовали кинетику включения 14С в продукты фотосинтеза у Сз-растений,обитающих в разных климатических эонах (Арктика, бореальная Бона, пустыня) (Пьянков, 1978;1901;1982;1983; 1991). Эти опыты были поставлены при равных температурах (5, 15, 25 и 35°), поскольку именно этот фактор обычно имеет решающее значение для жизнедеятельности растений.

Наиболее отчетливо температурную адаптацию метаболизма можно наблюдать при сравнении генетически близких видов, обитающих в контрастных климатических условиях. На рис.21 показаны температурные кривые фотосинтеза родственных видов Polygonum, Caltha и Taraxacum, произрастающих в арктической тундре о.Врангеля и на Среднем Урале. У высокоширотных видов показан более низкий температурный оптимум фотосинтеза и повышенные скорости фиксации СОг в области пониженных температур.Географические разновидности горца змеиного и родственные виды калужницы не различались по качественному составу продуктов фотосинтеза, но имели значительные различия в температурной чувствительности и соотношении основных путей метаболизма. Максимальные скорости образования ранних (ФГК, ФЭС) и конечных (сахароза, крахмал), продуктов фотосинтеза у исследованных растений Арктики и умеренных широт были обнаружены при 15 и 25° (рис.22, табл.16), т.е. при температу-

10 20 30 -10 50

10 20 30 Ай 50

10 20 30 10 50

°с

температу ра,

Рис.21. Температурные кривые фотосинтева при насыщающей и естественной концентрациях COg у родственных видов о.Врангеля (кружки) и Среднего Урала (треугольники). А - Polygonum blstorta ssp.ellipticum; P.bistorta; В - Caltha arctica, C.palustrls; В - Taraxacum cha-missonis; T.officinale, piix,. оптимальных для интегрального процесса фотосинтеза у этих объектов.

Арктические виды отлетались значительно большим объемом пулов интермедиатов цикла Кальвина, а относительная д_ля этих метаболитов среди прг1уктов фотосинтеза бьша также выше. С ростом температуры в диапазоне от 5 до 35° у обеих групп растений происходило снижение фондов ФГК и ФЭС, их относительного содержания, но у арктических видов этот процесс был выражен значительно резче. Уже при повышении температуры от 15 до 25° скорость образования и величина фонда ФГК снижалась у криофитов в 1,6 - 1,8 раза, ё в интервале от 5 до 35° объем пулов ФГК й ФЭС снизился у них в 4-6 раз. У родственных, видов бореальной зоны этот процесс носил более равномерный характер,' но максимальный объем их фондов к относительная доля этих продуктов были также наибольшими в области пониженных температур (5-15°). Другая общая закономерность отмечена в ускорении заполнения пулов ФГК и ФЭС с ростом-температуры для обоих групп растений,хотя абсолютные времена полузаполнения их фондов были примерно вдвое больше у арктических видов (табл.16).

При сравнении кинетических показателей фотосинтетического метаболизма в области пониженных температур можно отметить более

Таблица 16

Кинетические показатели образования основных продуктов фотосинтеза при разных температурах у родственных видов калужницы с о-ва Врангеля и Среднего Урала

Метаболиты 5° 15° 25°

V* CA* t*** V С t У С t

Caltha arctica

Фотосинтез 8.6 65.1 - 11.4 112.5 - 7.5 78.5 -

ФГК 5.0 20.0 3.2 7.3 19.0 2.0 4.1 11.2 2.0

ФЭС 1.9 22.0 7.0 2.7 24.0 5.0 1.9 7.4 4.3

Сахароза 4.4 81.7 - 6.1 45.0 - 4.5 32.7 -

Крахмал 0.6 3.7 - 0.9 5.0 - 0.8 4.6 -

Гексовы - 4.2 - - 2.8 - - 1.7 -

Глицерат 0.5 6.3 8.2 0.8 11.6 7.8 0.6 7.0 6.9

Серин 0.4 "-¿.8 6.9 0.7 8.0 6.0 0.7 6.5 5.5

Глицин 0.4 6.1 8.3 0.3 3.2 6.7 0.1 1.2 6.8

Алании+

аспартат + малат следы следы - 1.7 -

С.palustris

Фотосинтев 3.2 30.0 - 6.1 62.4 - 7.6 76.5 -

ФГК 1.8 3.0 1.7 3.5 6.1 1.3 5.2 6.3 0.7

ФЭС 0.7 8.0 3.7 1.3 8.1 2.9 2.4 6.6 2.1

Сахароза 0.8 5.4 - 1.6 12.8 - 2.2 18.0 -

Крахмал 0.7 5.6 - 2.9 21.3 - 3.9 28.4 -

Гексозы - i.?. - - 2.4 - - 3.2 -

Глицерат - 0.1 - 0.3 1.6 3.0 0.3 1.8 3.2

Серин 0.1 0.4 4.7 0.2 1.3 4.1 0.3 1.9 3.7

Глицин - 0.2 - 0.1 0.3 2.9 0.1 0.4 2.4

Аланин+

аспартат + малат - 0.7 - - 2.1 - - 3.5 -

Примечание: Концентрация СОг - 0,03%, освещенность 50 тыс.люкс, время ассимиляции СОг - 10 мин.

* V - скорость заполнения фонда, мкмоль СОг/г сухого вещества мин.

** С - величина фонда или количество соединения после 10-минутного фотосинтеза (для продуктов, фонды которых не ¿зсищаются 8а время опыта), мкмоль СОг/г сухого вещества. *** Ь - время полуиасшцения фонда, мин.

о 5 ч es л г /ntMntpamyjba, "С

в s rs tl 3S

Рис.22. Действие температуры на образование ранних и конечных углеводных продуктов фотосинтеза у разновидностей Polygonum bistörta с о.Врангеля (темное поле) и Среднего Урала (светлое поле). Результаты рассчитаны по кинетическим кривым включения 14С в отдельные соединения.1- ФГК; II - ФЭС; III - сахароза; IV - крахмал.

высокую устойчивость синтеза ранних продуктов у высокоширотных

растений. При снижении температуры от 15 до 5° скорость включения 14С в ФГК и ФЭС уменьшилась у растений Арктики в 1,3-1,6 pasa, а у родственных бореальных видов - в. 2,0-2,6 раза (рис.22, табл.16). Среди конечных углеводных продуктов у высокоширотных видов отмечено абсолютное преобладание сахарозы над крахмалом. Наши исследования показали также специфику образования неуглеводных продуктов У растений разного климатического происхождения: у видов бореальной воны образовывались преимущественно продукты энолизации ФГК (аланин, малат, аспартат), а у арктических преобладали глицерат, серин и глицин (табл.16). В качестве общей закономерности для обеих групп растений можно отметить увеличение абсолютного количества продуктов -карбоксилирования с ростом температуры. j

"" Изучение действия пониженных температур 5-15° на реакции метаболизма углерода показало, что у растений арктической тундры происходит постепенное и пропорциональное снижение скоростей всей последовательности'реакций основного восстановительного пути от синтеза ФГК до образования свободных Сахаров (рис.23). У среднеширотных видов в этом же температурном диапазоне происходило более ревкое и непропорциональное снижение скоростей синтеза ранних и конечных продуктов, приводящее к дисбалансу согласованной системы метаболизма и быстрому подавлению фотосинтеза. С этой точки врения температурный оптимум фотосинтеза можно определить как интервал температур, в котором складывается наилучший баланс иевду процессами образования первичных продуктов цикла Кальвина и их испольвованием для образования конечных углеводных продуктов. У растений, обитающих в равном климате, эти диапазоны различаются, и их границы определяются сочетанием наследственных свойств и температурным режимом среды.

Изучение продуктов фотосинтеза большого числа видов арктической тундры о.Врангеля (около 20 видов) и высокогорных растений Паыира(более 30 видов) показало преимущественное образование сахарозы над крахмалом у криофильных видов. У абсолютного большинства этих видов в крахмал включается не более 6-8Х от ассимилированного ва 10 мин. СОг. а в сахарозу 40-60%. По нашему мнению, это свявано не только и не столько с криопротекторным дейс-

о. Врангеля

Р(МШ1)М В1$Т(т$5р.етрисштг

1,3

ФГК <рэс СОг-Ц V

-V"

САПНА АМТ1СА

фЭС

С02^ 1,4

сахароза крахмал пексоэы белок

гмщерат аланин ££*аспартат — малат

-фотосинте •

^Дсахароэа л А 4,0

крахмал — 13* 1.2 — гексоэы —

л2 Белок

серии

глицин х

глии,ерат~

аланин —• 4 0х 5,0

Маспартет

малат

1,3

-фотосинтез-

Средний Урал Р01ЛССММ В15Т0КТА

2,0 № СО*

САИНК 9АШ5ТМ5

^фгк

-V-

1,9

Рис.23. Температурные коэффициенты ^тосинтева отдельных путей метаболизма у родственных видов растений Арк тики и средних широт. Значения Ьо расчитат* по соотношению скоростей включения "с в продукты фо о-синтеза при 15 и 5°, или по абсолютному количеств*. соединений после 10 мин. ассимиляции СОг тех случаях, когда невозможно определить включение ^С ввиду низкой радиоактивности при коротких зкспозици ях (отмечено звездочкой).

твием сахарозы, сколько спецификой донорно-акцепторных отношений и необходимостью быстрой разгрузки хлоропластов от ассимилятов. В высоких широтах возможность временного.депонирования полисахаридов в пластидах осложняется продолжительным фотосинтезом в условиях полярного дня, а на больших высотах отток ассимилятов . в темное время суток затруднен резким понижением температуры в ночные часы. Образование обширных фондов подвижных триозофосфа-тов, дефосфорилирование части ФГК до глицерата и синтез Сахаровы в цитоплазме способствуют ускорению разгруБки хлоропластов и поддержанию их функционального состояния. Очевидно, "триозофос-фатный клапан" (челночный перенос фосфотриоз из хлоропластов в клетку и обратно, сопровождаемый синтезом восстановителя и АТО) имеет для криофитов особенно важное значение в качестве демпфирующей системы. Даже при низких скоростях синтева полисахаридов у арктических и альпийских видов нередко обнаруживаются крахмальные гранулы в пластидах в больших количествах (Мирославов, Яковлева, 1983; Мирославов, Кравкина 1988). Такое запасание крахмала обусловлено скорее не высокими скоростями его образования, а затрудненным оттоком из хлоропластов.

Проведенные исследования показали различную температурную чувствительность отдельных путей фотосинтетического метаболизма (рис.23, табл.16).Это приводит к изменению соотношения образования продуктов в разных участках температурной шкалы: ранних и конечных углеводных; неуглеводных и углеводных; различных альтернативных неуглеводных каналов. Длительное функционирование растений в определенных температурных режимах ведет к закреплению определенной направленности метаболизма (определенного соотношения путей фотосинтеза), которая становится характерной для какой-либо климатической группы растений в целом. Например, для криофильных видов эта направленность выражается в увеличении фондов интермедиатов цикла Кальвина, абсолютном доминировании Сахаровы над крахмалом, слабом развитии -карбоксилирования (рис.24). По-видимому, естественные различия в термолабильности реакции Сз-фотосинтеза послужили и основой для появления глубоких биохимических модификаций, таких как С4- и САМ-типы углеродного метаболизма.

Наряду с изучением растений в естественных условиях, было

ТФ ЕзгфГФ ветфсахароза

дыхание

Рис.24. Схем- направленности основных путей фотосинтетического метаболизма у родственных видов растений Арктики и средних широт в естественных температурных условиях. (

изучено влияние 10-дневной температурной адаптации на фотосинтез и метаболизм углерода у растений арктической тундры о.Врангеля 0хуг1а с11дупа и А1оресигиз а1р1пиз .Растения с блоками почвы пересаживали в три термостатированные плексигласовые камеры 0,6 х х 0,5 х 0,5 м, где при помощи нагревателя и холодильного агрегата создавали тепловые режимы: 6/0, 16/8. и 28/20°(термопериод 12/ 12 часов). В одной камере (контрольный вариант) растения находились в условиях естественного теплового режима, который был близок к варианту 6/0°. В год проведения исследований (1982 г.) средняя температура воздуха была в июле около 2,5°, максимальная

,суЛНи„. Режим 6/0' 3еУ*°*

-к,

10 суток

г\ —1_1_|_

-Лк

]_I_2.

т.

Реж.им 23/20° <[

¿'но-

-Л-1-1_

5 (5 г5 Л5 45

.Ж*

•к

г\

-л_I_1___2_

.5 « 25 35 45

5 25 55 45

темпе ра тура, 'С Рис.25. Температурные кривые фотосинтеза А1оресигиз а1р1пиз при адаптации к разным температурам в течение разного времени. Освещенность - 50 тыс.люкс, концентрация СОг ~ 0,03%, термопериод 12/12 часов.

составляла 11°.Температурная адаптация приводила к изменения температурного оптимума фотосинтеза растений, причем у А.а1р1пиз достоверный сдвиг этого показателя был отмечен уже через сутки после начала прогрева в камере с режимом 28/20° (рис.25). Такое быстрое изменение температурной кривой у растений "теплого" варианта указывает на динамичный характер ее образования.

Направленность фотосинтетическох'о метаболизма растений зависела от теплового режима адаптации и температуры опыта. У обоих видов в "холодком" варианте (контроль) обнаружен более высокий уровень интермедиатов цикла Кальвина, особенно ФГК, по сравнению с "теплым" вариантом (табл.17).С повышением температу-

Таблица 17

Влияние температуры опыта-на распределение 14С среди основных продуктов фотосинтеза (У. от общей фиксации СОг после 10 мин. ассимиляции) у арктических растений, адаптированных в течение 10 суток к разным температурным режимам Освещенность - 50 тыс.люкс, концентрация СОг - 0,037.

Продукты Контроль 28/20°

5° 15° 25° 35° 5° 15° 25° 35°

0хуг1а сЦ&упа

ФГК 15.6 14.2 8.3 6.1 9.3 6.1 4.7 3.2

ФЭС 12.9 7.3 5.7 4.5 12.8 8.1 5.3 2.1

Сахароза 15.8 21.7 23.1 25.7 20.0 30.1 32.4 36.0

Крахмал • 21.3 26.5 28.4 30.6 10.7 13.0 16.4 19.3

Глицерат 3.8 4.1 2.3 1.3 Г. 8. 1.2 следы следы

Аланин + малат+

аспартат 0.7 1.9 4.2 2.7 2.1 3.8 7.2 6.1

А1оресигиз а1р1пиз

ФГК 33.2 24.2 15.2 8.9 15.7 13.5 12.2 2.8

ФЭС 18.6 14.0 10.4 6.7 16.0 15.0 7.7 1.0

Сахарова 23.2 26.2 28.5 36.7 26.3 34.0 39.1 50.0

Крахмал 0.4 0.7 0.7 0,4 0.2 0.6 0.3 0.8

Глюкоза 7.5 9.4 10.4 14.8 9.6 8.5 6.4 следы

Фруктоза 5.7 7.8 8.3 11.8 5.7 следы следы следы

Глицерат 4.6 . 3.3 2.6 0,1 следы 1.8 2.2 следы

Аланин + малат+

аспартат о.г 3.4 7.1 4.3 1.2 4.5 10.2 6.7

ры опыта поступление метки в ФЭС) снижалось, усиливаюсь их (аланин, малат, аспаратат), а "холодном" варианте.

ранние продукты фотосинтеза (ФГК, использование на образование ко-образование глицерата было выше 'в

Изменения фотосинтетического метаболизма у арктических растений при тепловой адаптации в значительной степени напоминают те, которые ш отмечали при сравненг,^ родственных видов из равного климата (табл.16). Даже достаточно кратковременное 10-дневное влияние повышенной температуры приводит к изменению размеров пулов основных продуктов фотосинтеза и соотношения альтернативных каналов фотосинтеза. Полученные данные свидетельствуют о функциональной значимости тех изменений метаболизма, которые были обнаружены у арктических видов в естественных условиях.

Таким образом, биохимический уровень организации фотосинтеза является универсальным у С3-растений, но виды из контрастных климатических условий имеют характерные особенности. Они выражаются в различном количественном соотношении основных и альтернативных путей фотосингетического метаболизма. По-видимому, генетическая предрасположенность растений к функционированию определенных метаболических каналов могла выступать в качестве признака отбора, особенно при заселении местообитаний с экстремальными климатическими условиями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фотосинтез относится к числу основных и наиболее дифференцированных в структурном и биохимическом отношении функций растительного организма. Это находит отражение в разнообразии путей первичной фиксации СОг (С3-, Сц- и САМ-типы фотосинтева, особенностях структурной организации хлоренхимы листа (тип строения и количественная характеристика мезоструктурного комплекса) и соотношении каналов метаболизма углерода. Проведенные нами широкомасштабные комплексные исследования фотосинтегического аппарата растений различных природно-климатических зон и высотных уровней позволили выявить наиболее важные в экологическом отношении признаки и определить основные тенденции их изменения в зависимости от основных факторов среды. Эти признаки проявляют иерархическую соподчиненность и повторяемость в разных систематических группах, что позволяет распространить принцип биологического разнообразия с таксономического уровня (виды, роды, се-

мейства и др.) на структурно-функциональный уровень, (тип фотосинтеза, биохимический подтип, тип кранц-анатомии или мезофилла у Сз-растений, количественная характеристика мезоструктур-ного комплекса). Важность и полезность такого подхода заключается в том, ,что выделенные таким образом группы (или структурно-функциональные таксоны) обнаруживают подобие экологических свойств. Поэтому идентифшсация у вида определенного комплекса (синдрома) признаков позволяет делать заключения о его потенциальных экологических возможностях. Тип фотосинтеза (Сз, С4, или САМ) является наиболее крупной категорией, которая определяет наиболее общие экологические свойства - климатический потенциал, т.е. способность занимать определенный широтный и высотный диапазоны. Это было показано на примере анализа распределения С4-видов семейств Роасеае и Chenopodiaceae на территории СНГ и в горах Памира. Строгая климатическая детерминированность общего ареала растений с кооперативным фотосинтезом, а также дифференциация С4-злаков и С4-маревых по отношению к температурному фактору и аридности свидетельствуют о важной экологической роли фотосинтетических признаков. Тождественность полученных нами данных по температурному лимитированию ареала С4-8лаков результатам для Северной Америки (Teeri, Stowe, 1976) и Австралии (Hattersley.1983) подтверждают универсальное значение обнаруженных закономерностей. В процессе этой работы, которая впервые выполнена для этого крупного региона, был определен таксономический состав С4-видов двух ведущих семейств - злаков и маревых, показано их географическое распределение,а для большинства видов определены типы кранц-анатомии и биохимический механизм фиксации СОг- !

Анализ активности основных ферментов фотосинтеза, изучение путей первичной фиксации COz и показателей мезоструктуры фотосинтетического аппарата большого количества С4-видов аридной зоны Средней Авии, особенно маревых, углубили представления о структурно-биохимической дифференциации и эволюции кооперативного фотосинтеза. У С4-видов сем.Chenopodiaceae в пределах НАД- и НАДФ-МЭ типов обнаружены группы видов, характеризующиеся особенностями энвиматического комплекса цикла дикарбоновых кислот» При детальном рассмотрении обнаружена связь этих группы с определен-

ними филогенетическими линиями. Анали8 экологического распределения Сд-видов сем.Роасеае и СЬепорос11асеае в пустынных экосистемах показало закономерное .^изменение соотношения таксономических групп (слаки/маревые), а также структурно-биохимических групп в пределах семейств на аридном профиле. Основываясь на современных представлениях о происхождении злаков (Цве-лев, 198В) и маревых (Еочанцев, 1969; 1976) было показано, что крупные эволюционные события в этих таксонах были сопряжены с эволюцией фотосинтетического аппарата и появлением С4-синдрома в различных биохимических и структурных модификациях. В периоды ^ глобальных климатических изменений всегда появляются незанятые экологические ниши, являются ареной концентрации и отбора новых признаков. Аридивация климата способствовала закреплению биохимических отклонений Сз-метаболизма, которые были полезны в данных условиях. Например, формы с повышенной активностью ФЕПК давали растениям дополнительные преимущества в фиксации СОг, что было особенно важно в условиях водного дефицита и засоления. Такие количественные отклонения, постепенно концентрируясь и закрепляясь отбором на генетическом уровне, привели к формированию новых типов фотосинтеза в виде вариантов С4- и САМ-путей усвоения СОз- Исследование фотосинтетического метаболизма углерода и активности ферментов различных систематических групп маревых позволило реконструировать филогенетическую картину формирования С4-синдрома и позволяет определенно говорить об эволюции в этом семейства в направлении: С3—■ Сс(НАД-МЭ) — С4(НАДО-МЭ). Есть основания полагать, что эта закономерность является общей и для других таксонов. Эволюция и адаптивная радиация растений в аридной Боне была связана не с изменением базового углеродного метаболизма в виде цикла Кальвина, а обусловлена, главным образом, различными механизмами передачи СО?, из атмосферы к центрам карбоксилирования на РБФК. Такие ароморфовы (или арохи-мозы) в виде разнообразных надстроек к циклу Кальвина являются наиболее подвижными элементами в биохимической эволюции фотосинтеза, и они имели принципиальное значение для освоения новых экологических ниш. Современная картина структурного и биохимического разнообразия С4-фотосинтеза отражает процесс адаптивной эволюции и экологической дифференциации растений. Обнаруженные

нами закономерные смеНы доминирующих типов фиксации СОг у С4-маревых и С4-злаков вдоль аридного профиля подтверждают это положение.' Возможно, роль разнообразных механизмов концентрации СОг еще более возрастет в связи с глобальными изменениями газового состава атмосферы, температурного режима и аридности климата.

Важным вопросом,представляющим и большой практический интерес является проблема определения климатических границ обитания растений с разными типами фотосинтеза. Восточный Памир, где виды с кооперативным фотосинтезом были обнаружены и детально изучены на'высоте около 4000 м, представляет такой естественный предел произрастания С4-видов. Таксономическая избирательность (все хо-лодоусточивые виды относились к семейству маревых), принадлежность к определенным структурным и биохимическим типам определенно указывает на экологическую дифференциацию С4-растений. Сам факт нахождения кранц-видов в таких экстремальных условиях и исследование особенностей их фотосинтетического аппарата открывает перспективы расширения климатической зоны возделывания культурных растений с кооперативным фотосинтезом при помощи отбора и генетических манипуляций.

Типы фотосинтеза или дахе структурные и биохимические группы в пределах С3- или С4-фотосинтеза обнаруживают очевидную связь с факторами среды, но включают большое количество видов. Более глубокая экологическая дифференциация растений связана, на нал взгляд, с анатомическим уровнем организации фотосинтетического аппарата.Это подтвердилось благодаря проведению крупномасштабных сравнительных исследований количественных показателей структуры ассимиляционного аппарата (мезоструктуры) большого количества видов с Сз" и С4-типами фотосинтеза. Анализ показателей мезоструктуры показал наличие количественных'особенностей, связанных к принадлежностью к определенной климатической зоне, высотному поясу и экотопу. Использование наряду с прямыми количественными показателями (площадь и толщина листа, размер клеток и хлоропластов, количество хлоропластов в клетке и др.) производных величин, которые характеризуют развитие внутренней ассимилирующей поверхности и активность хлоропластов (ИМК, ИМХ, КОХ и др.), позволило выявить функциональное значение структурных изменений. Размеры и концентрация фотосинтетических структур

(клетки, хлоропласта) в единице площади листовой поверхности определяют в конечном итоге диффузионное сопротивление мезофилла, которое непосредственным образом свг(,-ано с интенсивностью фотосинтеза и эффективностью использованию воды, особенно у. .Сз~ви~ дов. С этой точки зрения становятся понятными закономерные зональные изменения доминирующих типов строения мезофилла Сз-рас-тений (в работе продемонстрировано существования количественных' различий для разных типов мезофилла у С3- и С4-растений), а также различия мезоструктурного комплекса у разных экологических групп растений. Эти изменения носили сходный характер в разных систематических группах, что свидетельствует о сходном характере адаптивной эволюции на Структурном уровне.Комплексное исследование фотосинтетического ; аппарата разнообразных видов растений позволяет говорить о существовании параллелизма и рядов структурно-функциональных признаков, повторяющихся в разных таксонах. По аналогии с концепцией гомологических рядов Н.И.Вавилова, имеющих генетическую ориентацию, мы можем говорить о существовании рядов растений, построенных на морфофивиологических признаках и не зависящих от принадлежности видов к определенным таксонам. К таким признакам можно отнести тип фотосинтеза (Сз, С4 и САМ), биохимический механизм фиксации СОг(НАД-, НАДФ-МЭ и Ш1-КК), тип строения мезофилла и др. Привлечение концепции гомологических рядов может оказаться полезным для возможности предсказания и прогнозирования экологических особенностей растений, основываясь иа знани их структурных и биохимических, признаков. Привлекая наш материал, можно не только говорить о наличии повторяющихся рядов структурно-функциональных признаков фотосинтетического аппарата, но и закономерном их изменении от факторов среды.

Выполненные исследования показали важное значение структурного и биохимического разнообразия фотосинтетической функции в адаптации к условиям среды и возможности обитания растений в определенных экологических условиях. Адаптивный потенциал растений, естественно, не ограничивается только фотосинтезом, а определяется всем комплексом физиологических . процессов и морфологических особенностей. Понимание взаимосвязи основных филологических процессов на разных уровнях их организации, выявление адаптивно важных признаков позволит разработать систему,

позволяющую точно идентифицировать экологические возможности растений на основе всестороннего изучения их структурно-функциональной организации.

ВЫВОДЫ

1. В работе использован метод комплексного изучения ассимиляционного аппарата растений на разных уровнях организации, который позволил выявить важное значение фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среди и детерминации их экологических особенностей.

2. Фотосинтетические признаки образуют соподчиненную систему: тип фотосиитева - биохимический подтип - тип строения мезофилла - мезоструктура, сочетание которых характеризует потенциальные экологические возможности растений.

3. Изучение структурно-биохимического и экологического разнообразия С4-видов сем. Роасеае и №епорогИасеае, анализ мезост-руктуры большого числа С3- и С4-видов растений разных таксонов, климатических зон и высотных уровней показали сходство основных линий адаптивной эволюции в разных систематических группах, а также наличие гомологических морфофизиологических рядов изменчивости фотосинтетичо-ских признаков от главных экологических факторов. Это проявляется в:

а) широтном и высотном изменении соотношения С3- и Севидов в экосистемах; >

б) изменении встречаемости С3- и втв^дов, а также НАДФ/НАД -МЭ форм С4-растений вдоль аридного градиента;

в) закономерной смене зонального или высотного набора структурных типов и их соотношения;

г) параллельной изменчивости' показателей мезоструктуры Сэ-растений по широтному и высотному градиентам, незави-

с!шо от систематической принадлежности.

4. Выявлен полный состав С4-видов семейств Роасеае и СЬепо; росИасеае, произрастающих на территории СНГ, изучены закономерности их географического, климатического и высотного распределения. Злаки и маревые с кооперативным фотосинтезом обнаружили различия в характере климатического распределения, связанные с

температурным режимом и аридностью климата. Показана четкая связь географического распространения Сд-злаков с температурой, северная граница ареала их распространения ограничена средней минимальной температурой пиля 7-8° С.

5. Исследование активности ферментов фотосинтеза, продуктов первичной фиксации СОг и показателей меэоструктуры показало биохимическую дифференциацию НАДО- и НАД-МЗ групп, которые являются результатом адаптивной эволюции и отличаются экологическими условиями обит алия.

6. На основании комлле!*сного изучения представителен семейства маревых разных систематических групп и филогенетического возраста установлена последовательность формирования биохимических систем фотосинтеза в направлении: Сз-*С4(НАД-МЭ) — С4(НАДФ-К1Э), которая происходила одинакова в обоих подсемействах СИепо-росИо1сЗеае и 5а1зо1о1<3еае. Разработана классификация С4-фотосин-тева для семейства маревых с учетом биохимических и структурных особенностей фотосинтетическога аппарата,а также морфологического строения растений.

7. Определен видовой состав и закономерности высотного распределения С4-растений семейств злаков и маревых в горах Памира. Показана высотная дифференциация кранц-видов этих таксонов, представители семейства маревых отличались повышенной холодоустойчивостью, и верхняя граница их распространения отмечена на уровне 4000-4200 м, что значительно превосходит высотный предел обитания кранц-злаков (3000-3300 м).

8. Комплексное исследование ассимиляционного аппарата холодоустойчивых С4-видов Восточного Памира выявило особенности кооперативного фотосинтеза, которые выражаются в увеличении активности и содержания РБФК, снижении уровня активности некоторых ферментов цикла дикарбоновых кислот, усилении аспартатного пути челночного переноса СОг у НАДА>-МЭ видов, а также изменении месоструктуры фотосинтетического аппарата. Сходные изменения были обнаружены у с<г Ы"ДОв, обитающих вблизи северной границу ареала их естественного распространения.

9. Обнаружены общие закономерности изменения фотосинтетического С4-метаболизма в зависимости от действия пониженной температуры. Независимо от систематической принадлежности видов,

малатный канал челночного переноса СО2 повреждался в первую очередь, а аспартатный путь был более устойчив к экстремальным воздействиям. Причина этого заключается в более простой и надежной организации НАД-МЭ пути, связанного только с цитоплазмой и мито-хондриальной системой.

10. Анализ мезоструктуры фогосингетического аппарата С3- и С4-растений с разными типами строения мезофилла показал наличие между ними количественных различий, что объясняет клинальное и экологическое изменение их соотношения.

11. Проведен сравнительный анализ мезоструктуры фотосинтетического аппарата большого количества Сз-видов, обитающих в различных климатических я экологических условиях, а также высотных поясах Памира. Показано эакояомеряое изменение мезоструктуры ■вдоль широтного и высотного градиентов, которое не зависело-от систематической принадлежностей растений и отражало сходный характер адаптивной эволюции по отношению к основным факторам среды. Функциональное значение структурных изменений заключается в формировании оптимальной зля данных условий"внутренней ассимилирующей поверхности, определяющей мезофильное сопротивление, и связанный с ним оптимальный водно-углеродный баланс.

12. Изучение фотосинтетического метаболизма углерода Сз-рас-тений разных климатических зон показало универсальность и качественную однородность восстановительного пентозофосфатного пути. Он сохраняет устойчивость на более или менее протяженных участках температурной шкалы, однако границу этих толерантных зон сильно ,зависят от их климатического происхождения. Особенности углеродного метаболизма растений из разного климата выра-лаются в различном количественном соотношении основного углеводного и альтернативных каналов. В условиях холодного климата (Арктика, высокогорья) это обычно выражается в усилении синтеза растворимых форм Сахаров, увеличении фондов подвижных триозофос-фатов. Такая организация метаболизма способствует быстрой разгрузке пластид от продуктов фотосинтеза.

13. Обнаружены общие закономерности изменения С3- метаболизма под действием температуры, которое имело сходный характер для растений разных климатических вон. Суб- и супероптимальнне температуры приводят к увеличении (чаще относительному) доли

разных альтернативных путей фотосинтеза на фоне снижения скорости образования свободных Сахаров. При охлаждении происходит увеличение фондов фосфотриоз, усиливается дефосфорилирование ФГК с образованием глицерата и его производных. Супероптимальные температуры вызывают снижение уровня интермедиатов цикла Кальвина, усиливается их отвлечение из основного углеводного пути на синтез окси-кетокислот и в гликолатный метаболизм.

14. Существование биологического разнообразие структурных и биохимических типов фотосинтеза сформировалось в процессе эволюции как реакция на изменение климатических и, связанных с ними, почвенных условий. В современных условиях, характеризующихся быстрым изменением газового состава атмосферы, температурного режима и аридности климата, имеющиеся структурно-биохимические варианты фотосинтеза могут быть основой для заселения растениями новых экологических ниш и играть важную роль в »шиматических сукцессиях.

СПИСОК

работ, опубликованных по теме диссертации

1. Наваров С.К., Пьянков В.И. Влияние температуры на первичные реакции биосинтеза углеводов у растений Арктики и умеренной зоны // Тез.докл.Всес.конф. "Газометрическое исследование фотосинтеза и дыхания растений". Тарту,1976. С.113-115.

2. Пьянков В.И. Влияние температуры и концентрации углекислоты на фотосинтез арктических растений о.Врангеля// Мезострук-тура и функциональная активность фотосийтетического аппарата. Свердловск,1978. С.137-144.

3. Пьянков В.И. Кинетика фотосинтетического метаболизма при кратковременном действии различных температур//Те8.дока.конф. Северных,филиалов АН СССР, Сыктывкар,19Y9. С.33-34.

4. Мокроносов А.Т., Наваров С.К., Пьянков В.И. Специфика фотосинтеза и фотосинтетического метаболизма растений Арктики/Лев. докл. VIII симпов. по биол.пробл.Севера. Апатиты, 1979. С.65-86.

5. Пьянков В.И. Действие температуры на соотношение путей карбоксилирования при фотосинтеве у растений Юго-Восточных Кара-

кумов//Те8.докл.конф.-'"Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале". Свердловск, 1980. С.71-73.

6. Пьянков В.И. Анализ температурной зависимости фотосинтеза близкородственных видов растений арктических и умеренных ши-рот//Зкология,1980. N 3. С. 37-41.

7. Пьянков В.Й. Углеводный обмен растений арктической тундры// Тез. докл.IX симпоз.по биол. пробл. Севера. Сыктывкар, 1981.С.246.

8. Пьянков В.И. Особенности организации фотосинтетического метаболизма у растений арктической тувдры//Тее. докл. Всес. совещ. "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе". Пущино, 1981. С.45-46.

9. Пьянков В.И. Термолабильность реакций фотосинтетического метаболизма углерода у близкородственных видов растений арктических и умеренных пирот//Тез.докл.конф. "Экология, человек и проблемы охраны природы". Свердловск, 1983. С.17-18.

10. Пьянков В.И. Влияние температуры'на фотосинтетический метаболизм углерода у некоторых растений Каракумов// Фотосинтетический метаболизм углерода. Свердловск,1983. С.38-46.

11. Пьянков В.И. Исследование типов фотосинтеза растений Среднего Ураяа//Теь.докл.конф. Уфа, 1383. С.141.

12. Пьянков В.И. Соотношение путей первичной фиксации СОг у С4-растений аридных пустынь при действии разной температуры // Физиология растений. 1984.Т.30.N 5. С.826-832. !

13. Пьянков В.И., Васьковский М.Д., Варинов М.Г. Температурный режим и фотосинтетический аппарат растений арктической тундры//Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С.150-155.

14. Пьянков В.И., Власкова А.Ю! Эколого-физиологические аспекты географического распространения С4-растений на территории СССР// Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале. Свердловск,1985. С.44-45.

15. Пьянков В.И., Васьковский М.Д. Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода у растений арктической тундры при адаптации к разным температурам//Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода у Сз-растений. Таллин,1985. Т.1.С.149.

16. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В., Бурундукова O.A. Типы фотосинтеза растений Центральных Каракумов и их экологическое значение// Прсолемы освоения пустынь.^1986. N 2. С.45-54.

17. Пьянков В.К., Баринов М.Г. Сравнительный анализ структуры фотосингетического аппарата растений арктической тундры// Tes.докл. XI симпоз. по биол.пробл.Севера. Якутск,1986. Т.2. С.128.

18. Пьянков В.П., Гунин П.Д., Дедков В.П., Вахрушева Д.В., Медведев М.Ю. Изменение структурно-функциональных показателей ассимиляционного аппарата травянистых видов-доминантов в связи с вамохоьением пустынных ландшафтов// Материалы докл.У Всес.конф. "Природные ресурсы пустынь и их освоение". Ашхабад,1986. С.224-226. ;

"19. Пьянков В.И., Васильев A.A. Световая и гетеротрофная фиксация СО2 суккулентами аридных пустынь с С3- и С4-типами фотосинтеза// Тез.докл.конф. "Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатации". Свердловск, 1987. С.42.

20. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В., Швейкина Т.Г. Использование структурно-функциональных показателей ассимиляционного аппарата для экологического мониторинга// Тез.докл.конф. Уфа,1987. С.111.

21. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В., Дуриков М.Х. Структур-no- функциональные особенности зкотипов Kochia prostrata (L.) Shrad в агроценоза;! Центральных Каракумов и предгорий Копетдага // Проблемы освоения пустынь. 1988. N 1. С.67-73.

22.Пьянков В.И. Особенности продукционного процесса у растений с С3- и С4-типами фотосинтеза// Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск,1988. С.76-95.

23. Пьянков В.И. Эволюционные закономерности формирования биохимических систем С4-фотосинтеза в ceM.Chenopodiaceae// Тез. докл.Всес.конф."Физиологические и экологические аспекты эволюции основных жизненных форм покрытосеменных". Ереван,1988. С.35-36.

24. Дедков В.П., Гунин П.Д., Пьянков В.И. Влияние Tortula desertorum Broth, на развитие доминантов травянистого покрова в Каракумах// Проблемы освоения пустынь. 1989. N 11. С.38-45.

25. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В. Пути первичной фиксации СОг у С4-растений семейства Chenopodiaceae аридной зоны Средней

Азии// Физиология растений. 1979.Т.36.N 2.С.38-45.

26. Пьянков В.И. Физиологические принципы экологической дифференциации растений// Rcwui.BCH>P.1989.N 4.С.28-30.

27. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В., Дзюбенко 0.А., Васильев А. А. Закономерности распределения С3- и С-гвидов растений различных биохимических и структурных типов в экосистемах аридной воны Средней Азии// Тез.докл.второго съезда В0ФР.1990.Т.1.С.75.

28. Пьянков В.И... Шаысутдинов З.Ш., Ионис Ю.И. Перспективы использования структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата для проведения селекционных работ в аридной зоне// Тез.докл.второго съезда ВСФР. 1992Л.2.С.

29. Pyankov V.I. Evolution and ecological importance of C4-plants in arid zone of the Middle Asla//Proceed.Soviet-Indian Sirnposium on Regulation of Photosynthesis. Pusshchino.l990.P.22-23.

30.Пьянков В.И. Использование метода мезоструктуры в эколо-го-физкологических исследованиях// Тез.докл,второго Всес.совещ. по экологической анатомии растений. Владивосток,1990.С.137-139.

31. Вахрушева Д.В., Пьянков В.И. Меэоструктура фогосинтети-ческого аппарата растений равных жизненных форм// Там же. С. 38-39.

32. Пьянков В.И. Влияние засоления на мезоструктуру фотосинтетического аппарата и пути первичной фиксации СОг У С4-гало-фита Aeluropus littoralis// Виол.науки.1991.N 2.С.126-135.

33. Пьянков В.И; Влияние засоления на мезоЬтруктуру фотосинтетического аппарата тростника (Phragwites austral is (Cav.) Trin. ex Stand.) в условиях аридной зоны// Экология. 1991. N 4. С.81-83.

34. Pyankov V.1. The origin and evolution of C4 metabolism of the Chenopodiaceae as result' of global aridisation of climate// Impact of global climatic changes on photosynthesis and productivity. New Deli.1991.P.711-720.

35. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Физиолого-биохимические основы экологической дифференциации пустынных растений и проблемы фитомелиорации аридных экосистем// Проблемы освоения пустынь. 1991.N 3-4.С.161-170.

36. Пьянков В.И. Таксономический анализ и закономерности

эколого-географического распространения С^влаков на территории СССР// Тез.докл.Всес.совещ. по систематике и эволюции влаков.

'в- ■

Краснодар.1991.С.99-100.

37. Пьянков В.И. Действие температуры на фотосинтев и метаболизм углерода родственных видов растений арктической тундра острова Врангеля и Среднего Урала// Физиология растений. 1991. Т.38. N 5. С.837-845.

38. Шпаков В.И., Гунин П.Д. Экология процессов 8амоховле-ния пустынь Гурана// Экология процессов опустынивания аридных экосистем. М.:ВАСХНИЛ,1990,0.245-323.

39. Пьянков В.П., ^Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Маслов А.И. Биохимические типы фотосинтеза С4-растений аридной зоны Средней Азии// Докл.АН СССР.1991.Т.316.М 2.С.509-512.

40. Пьянков В.И., Шамсутдинов З.Ш. Применение структурно-биохимических показателей фотосинтетического аппарата для селекции и отбора пастбищных пустынных растений//Те8.докл. Международной конф. "Фотосинтев и биотехнология". Пущино.1991.С.37.

41. Пьянков В.И., Вознесенская Е.В., Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Васильев A.A., Даюбенко O.A. С^-фотосинтез высокогорных видов Памира// Физиология растений.1992.Т.39. N 4.С.658-670.

42. Пьянков В.И., Рябцева Е.Ю., Чибрик Т.С. Использование метода мезоструктуры для изучения экологических ниш и типов стратегии растений промышленных отвалов// Растения и промышленная среда. Свердловск,1992.С.27-51.

43. Пьянков В.И. Возможные последствия глобального повышения концентрации углекислоты на растительность// Тез.докл.совет. "Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах". Сыктывкар,1992. С.60-61.

44. Пьянков В.И., Вознесенская Е.В., Васильев A.A. Растения с С4-фотосинтезом высокогорий Восточного Памира// Докл.АН СССР.1992. T.323.N 1.С.185-188.

45. Пьянков В.И. йотосинтев и метаболизм углерода С4-расте-ний на северном пределе их естественного произрастания// Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск, 19Э2.С.109-128.

46. Пьянков В.И.', Кузьмин А. Н., Демидов Э.Д., Маслов А. Т. Разнообразие биохимических путей фиксации СОг у растений семейств Роасеае и Chenopodiaceae аридной воны Средней Азии// <$и зиология растений. 1992.Т. 39.N 4.С.645-657.

47. Пьянков В.И..Васильев А.А., Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Маслов А.И. Суточная динамика физиологических процессов у сукку-лентных галофильных растений аридной зоны Средней Азии// Физиология растений.1992.Т.39.N 5.С.

48. Пьянков В.И., Молотковский Ю.И. Видовой состав и экологическая роль С4-планов в аридной зоне Средней Азии (заповедник "Тигровая Балка")// Экология. 1992.N 3.С.18-26.

49. Pyankov V.I. A survey of structural-biochemical types of the C4 plants of Middle Asia (Poaceae and Chenopodiaceae) and their ecological distribution in desertand mountain regions// Procced. Russian - USA Workshop on Photosynthesis. Pushchino.

1992. P.25-26.

50. Pyankov V.I. Structural-biochemical features of the halophytlc С plants and their using in the selection of salt .resistant species and cultivars of plants// Proceed.international Symposium on Physiology. Biochemistry and Genetics of Plant Salt Resistance. Tashkent,1992.P.35.

51. Pyankov V.I. The life stratery of the C4-plants in arid zone of the Middle Asia// Mesogee,1992.V.52.Abstr. 6th European Ecological Congress.P.108.

52. Пьянков В.И. С4-ВИДЫ высокогорных пустынь Восточного Памира// Экология. 1993.N З.С. 16*22. j

53. Пьянков В.И., Молотковский Ю.И. С4-флора заповедника "Тигровая Балка", Южный Таджикистан// Докл.АН Таджикистана.

1993.Т.35.N 4.С.38-39

54. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли при глобальном повышении температуры // Физиология растений. 1993.Т.40.Вып.4.

55. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В., Сейидова Р.Д. Анализ структуры ассимиляционного аппарата растений рода Calligonum в связи с экологическими особенностями и использованием для фито-мелиорации в аридной зоне// Проблемы освоения пустынь. 1993.N 4.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Общая характеристика работы.........щ,......................... 1

1. Районы, объекты и методы исследований.................

2. Таксономический состав и эколого-климатические еакономер-. ности распространения С4-видов семейств Роасеае и СЬепо-ро<Насеае на территории СНГ ...............................13

2.1. Таксономический состав .............................13

2.2. Широтное распределение и свя8ь с основными климатическими факторами................................15

2.3. Высотное распределение з горах Памира..............19

3. Структурно-биохимические типы С^фотосинтева растений сем, Роасеае и №егюро<Иасеае аридной воны Средней Азии и их экологичекская дифференциация .............................24

3.1. Общие закономерности распределения С4-видов в экосистемах аридной воны............................. .24

3.2. Разнообразие струкруно-биохимических типов С4-растений сем.СЬепорос11всеае и их экологическое значение...........................................28

3.3. Структурно-биохимические группы С4-злаков и закономерности их экологического распределения .........38

4. Особенности фотосинтетического метаболизма углерода и структуры ассимилирующих органов у холодоустойчивых

С4-растений ...............................................44

4.1. С4-фотосинтеа высокогорных растений Памира.........45

4.2. Фотосинтез и метаболизм углерода С4-видов, обитающих на северном пределе их естественного распространения ..........................................50

5. Широтная, высотная и экологическая дифференциация С3- и С4-растений на основе количественных показателей структуры фотосинтетического аппарата..........................55

5.1. Количественная характеристика и особенности строения ассимиляционного аппарата С3-видов различных климатических, высотных и экологических групп......56

5.2. Мезоструктура фотосинтетического аппарата С4-рас-тений сем.СЬепоросНасеае пустынной воны ..........'..70

Информация о работе

Пьянков, Владимир Иванович
доктора биологических наук
Москва, 1993
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы