Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции

Храмцова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции"

На правах рукописи

ХРАМЦОВА

Елена Владимировна

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИСТА У ВИДОВ РОДА ТШПСиМЬ. В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань 2004

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Уральского государственного университета им. A.M. Горького.

Научный руководитель кандидат биологических наук,

доцент Киселева Ирина Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Чиков Владимир Иванович

доктор биологических наук, Быков Олег Дмитриевич

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский

институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится 23 декабря 2004 г. в 13 00 часов на заседании диссертационного совета К 002.005.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Казанском институте биохимии и биофизики КазНЦ РАН (420111 г. Казань, а/я-30, ул. Лобачевского 2/31)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского научного центра РАН.

Автореферат разослан 20 ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.Б.Иванова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В мировом земледелии пшеница является важнейшей сельскохозяйственной культурой. В силу особой значимости растений рода Triticum L. для человечества его исследование велось активно. Однако, при всем богатстве и разнообразии данных литературы по этому объекту, сведения по структуре фотосинтетических тканей и их количественной анатомии являются разрозненными. В отечественной литературе они представлены отдельными работами В.А. Кумакова (1988), О.В. Березиной (1986, 1989), М.И. Зеленского (1990), А.И. Поздеева (1999) и некоторых других, в которых, как правило, исследуется один или несколько видов, чаще на примере единичных сортов или линий. Сравнительный анализ видовых особенностей мезоструктуры фотосинтетического аппарата в ряду изменения плоидности растений пшеницы дан в работах зарубежных авторов (Sasahara, 1981; Bowman, 1986; Lieckfeldt, 1989; Masle, 2000). Практически не изучены особенности структуры фототрофных тканей листа у видов пшеницы с различным происхождением генома. Немногочисленны данные о взаимосвязях между интенсивностью фотосинтеза, параметрами структуры фотосинтетического аппарата, характеристиками роста ассимиляционной поверхности и уровнем плоидности пшеницы. Требует детального изучения наблюдаемый в процессе окультуривания пшеницы «парадокс Эванса» - эффект снижения интенсивности фотосинтеза единицей площади листа.

Таким образом, актуальным является изучение структуры листа и его фотосинтетической активности в связи с выявлением роли плоидности и геномного состава ядра в формировании фототрофных тканей листа у большого числа видов пшеницы и эволюционно связанных с ними видов эгилопса.

Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование преобразований структуры фотосинтетического аппарата растений пшеницы на клеточном и тканевом уровнях в процессе эволюции и выявление причин снижения интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: • изучить особенности роста и фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата у видов пшеницы с разным происхождением генома и эволюционно связанных с ними видов эгилопса;

I^ОСГН^ОНАЛЬН^/

I библиотека I

• исследовать комплекс качественных и количественных характеристик мезоструктуры фотосинтетического аппарата эгилопсов и пшеницы;

• выявить характер связей между функциональной активностью фотосинтетического аппарата и структурными параметрами фототрофных тканей листа изучаемых растений;

• выявить роль аллополиплоидии (уровня плоидности и геномного состава ядра) в формировании структурно-функциональных свойств фотосинтетического аппарата пшеницы в эволюции;

• исследовать влияние условий произрастания на изменение структурных признаков фотосинтетического аппарата растений и определить диапазон их варьирования в пределах вида.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Современные виды пшеницы с разным числом хромосом и происхождением геномного набора достоверно отличаются от предковых форм по параметрам роста, количественным характеристикам структуры мезофилла листа и его фотосинтетической активности.

2. Наблюдаемые различия возникли в результате изменения плоидности и геномного состава ядра в процессе эволюции рода Tгiticum L. и связаны с перестройками внутренней структуры фототрофных тканей листа и изменением функциональной активности единичного хлоропласта.

3. Перестройки мезофилла листа привели к изменению условий для диффузии СО2, что явилось причиной снижения интенсивности фотосинтеза у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и видами эгилопса.

Научная новизна работы. Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата листа у большинства известных видов пшеницы, включая некоторые искусственно синтезированные.

Для клеток мезофилла пшеницы, имеющих сложную форму, впервые предложена типология и подход к определению объемов простых, сложных мелкоячеистых и сложных крупноячеистых клеток.

Впервые исследованы показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа у разных видов пшеницы в связи с их аллоплоидным происхождением; выявлена роль объема и типа генома в формировании признаков мезоструктуры фотосинтетического аппарата.

Впервые предложена схема изменений в структуре мезофилла листа в процессе эволюции пшеницы, объясняющая различия в интенсивности фотосинтеза между современными и предковыми формами пшеницы.

Создана не имеющая аналогов исследовательская база данных, содержащая сведения по мезоструктуре и функциональным параметрам фотосинтетического аппарата листа для 26 видов пшеницы и эгилопса.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные дают представление об изменениях внутренней структуры листа у растений пшеницы в процессе эволюции. Показана роль аллополиплоидии в формировании фотосинтетического аппарата листа. Проведенное исследование позволяет понять характер взаимосвязей между продуктивностью, параметрами роста целого растения и структуры его фотосинтетического аппарата у видов пшеницы с разным происхождением. Созданная база данных, включающая детальную количественную характеристику фототрофных тканей листа 26 видов и более чем 100 образцов, может быть использована селекционерами как электронный каталог при построении моделей сортов с оптимальной структурой листа, обеспечивающей более эффективный фотосинтез.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на молодежных конференциях «Проблемы глобальной и региональный экологии» (Екатеринбург, 2003) и «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); международных конференциях «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Москва, 2001), «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), «II международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2002), «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004) и «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003); съездах физиологов растений России «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999) и «V съезд общества физиологов растений России (ВОФР)» (Пенза, 2003).

Публикации, По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков по тексту изложения диссертации; 1 расширенную таблицу и 2 рисунка в Приложении. Библиография представлена 158 работами, в числе которых 47 иностранных.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность д.б.н. В.А. Кумакову и всем сотрудникам лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока за любезно предоставленную возможность сбора материала на экспериментальных полях НИИСХ Юго-Востока в 2002 году. Выражаю искреннюю благодарность зав. отделом пшениц Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова д.б.н. О.П. Митрофановой и н.с. по редким видам пшеницы Н.А. Анфиловой за предоставленный для исследований семенной материал и помощь в его подборе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении кратко обоснованы выбор темы и актуальность работы, сформулированы цель и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы

В первом разделе главы дана общая характеристика рода ТгШсиш Ь., его систематическое положение и филогения. Род ТгШсиш Ь. образован видами, различными по происхождению, имеющими в составе генома субгеном А" (подрод ТгШсиш) или Аь (подрод ВоеоИсиш). В процессе эволюции рода при переходе с древнего, исходного для пшеницы уровня плоидности 2п=14, на каждый последующий происходило привнесение субгеномов от видов эгилопса (Рис. 1), что

во многом определило особенности функциональных и морфометрических признаков этих групп.

Во втором разделе главы проанализированы литературные данные об изменении продуктивности и структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата культурных растений в процессе селекции, а также сведения, касающиеся изменений внутренней организации листа при действии неблагоприятных условий.

В заключительной части главы обобщены основные сведения о влиянии увеличения числа хромосом в ядре на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата растений. Отмечены основные тенденции в изменении внутренней структуры мезофилла листа при полишюидизации.

Рис. 1. Изменение геномного состава ядра в процессе эволюции рода ТгШсит Ь. @ - геномы, привнесенные от рода Ае£Порз Ь.; *- экспериментально полученные геномы.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Работа выполнена на основе анализа данных, полученных в 1997-2000, 2003 гг. на биологической станции УрГУ (г. Екатеринбург) и в 2002 году - на экспериментальных полях НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов). Объектами исследования являлись 22 вида рода Tгiticum L. и эволюционно связанные с ними 4 вида рода Aegilops L. с различным числом хромосом и геномным набором (табл. 1). В том числе были изучены подвиды в пределах одного вида и разновидности, различающиеся по географическому происхождению и выращенные в разные годы (в общей сложности 125 образцов). Семена были получены из коллекции ВИР (г. Санкт-Петербург), НИИСХ Юго-Востока (г.Саратов) и Красноуфимской селекционной станции. Растения выращивали мелкоделяночным способом. Структурные и функциональные показатели изучали на флаговых листьях в фазу колошения по достижении ими конечных размеров.

Изученные виды Triticum L. и Aegilops L. Таблица 1

Число Геном Вид, описание

хромосом

14 Bsp Aegilops speltoides Tausch

в1- Aegilops longissima Schw. et Müsch.

Вь,с Aegilops bicomis (Forsk) Jaub. et Spach.

D Aegilops tauschii Coss.

А Triticum monococcum L.

Triticum sinskaiae A. Filât, et Kurk.

А" Triticum boeoticum Boiss.

28 А"В Triticum dicoccoides (Koem. ex Aschers, et Graebn.) Schweinf.

Triticum dicoccum Schuebl.

Triticum turgidum L.

Triticum durum Desf.

Triticum turanicum Jakubz.

Triticum aethiopicum Jakubz.

Triticum polonicum L.

Triticum persicum Vav. ex Zhuk.

AbG Triticum timopheevii Zhuk

Triticum militinae Zhuk. et Miguach.

42 AUBD Triticum spelta L.

Triticum macha Dek et Men.

Triticum vavilovii Jakubz.

Triticum compactum Host

Triticum aestivum L.

Triticum sphaerococcum Perc.

Triticum pctropavlovskyi Udacz. et Migusch.

A"GD Triticum X kiharae Dorof. et Migusch.

56 AbAbGG Triticum X timonovum Heslot et Ferrary

Интенсивность фотосинтеза определяли радиометрически. Мезоструктуру листа изучали методом А.Т. Мокроносова, Р.А, Борзенковой (1978), скорость роста -по изменению суммарной площади листьев главного побега растения (Билл, 1989) (табл.2). Показатели мезоструктуры определяли для клеток в соответствии с предложенной типологией (простые, сложные мелкоячеистые и сложные крупноячеистые клетки). Для удобства математической обработки результатов была создана исследовательская база данных, включающая полный набор количественных характеристик мезоструктуры листовой пластинки и параметров роста по каждому из 120 образцов за все годы исследования.

Показатели структурно-функциональной организации Таблица 2.

фсггосинтетического аппарата

Показатели Единицы измерения

Структурные параметры

Суммарная ассимиляционная поверхность листьев (АП) см2

Количество листьев шт.

Площадь флагового листа см^

Удельная поверхностная плотность листьев мг/см2

Толщина листа мкм

Толщина мезофилла мкм

Доля мезофилла в листе %

Количество клеток в единице листовой поверхности тыс./см2

Объем клетки тыс. миг*

Площадь поверхности клетки тыс. мкм2

Количество хлоропластов в клетке шт.

Количество хлоропластов в единице листовой поверхности млнУсм2

Объем хлоропласта мкм3

Площадь поверхности хлоропласта мкм2

Объем клетки, соответствующий единичному хлоропласту (КОХ) мкм3

Площадь поверхности клетки, приходящаяся на единичный хлоропласт мкм2

Индекс мембран клеток (ИМК) см2/ см2

Индекс мембран хлоропластов (ИМХ) см2/ см2

Функциональные и продукционные параметры

Интенсивность фотосинтеза единицы сухой массы листа мгСОг/г*час

Интенсивность фотосинтеза единицы площади листа мг СОг/дм2*час

Интенсивность фотосинтеза единичного хлоропласта мгСОг/109хлп*час

Абсолютная скорость роста АП см"Усут

Относительная скорость роста АП см2/см2*сут

Масса колоса мг

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Структурно-функциональные параметры фотосинтетического аппарата растений пшеницы и эволюционно связанных с ними видов Aegilops L.

Детальное изучение структуры листа, его фотосинтетической активности и ростовых параметров у большого числа видов пшеницы и эволюционно связанных с ними видов эгилопса показало, что эти признаки значительно варьировали. Для выявления различий между группами видов, отличающихся по уровню плоидности и типам геномов, важно было выяснить изменчивость показателей одного и того же вида в разных условиях произрастания и у разновидностей в пределах одного вида. Для изучения данного вопроса был выбран ТгШсит dicoccum (Schrank) Schuebl., как вид, обладающий большим разнообразием форм, но не подвергавшийся такому значительному селекционному давлению, как твердая или мягкая пшеница.

Изученные в разные годы параметры структуры листа всех разновидностей ТгШсит dicoccum изменялись скоординировано в соответствии с условиями произрастания. Наибольшее влияние оказывали условия температурного режима и обеспеченности влагой в момент формирования листа. Наиболее сильно варьировали ассимиляционная поверхность и площадь флагового листа, число клеток в единице листовой поверхности, объем мезофилльных клеток и суммарная поверхность клеток в 1см2 листа. Наблюдаемые изменения соответствовали основным тенденциям экологических изменений фотосинтетического аппарата у видов, обитающих в сходных по условиям увлажнения, теплового режима и освещенности местах. Недостаток увлажнения приводил к формированию фотосинтетического аппарата листа с ксероморфными чертами (малой площадью листьев, большим числом мелких клеток), а высокая влажность - к увеличению размеров листьев и клеток мезофилла.

В условиях вегетации, отличных от оптимальных, преимущество получали те растения, естественное местообитание которых характеризовалось сходным температурным режимом и количеством осадков. Вероятно, это связано с наличием генетически закрепленных особенностей, которые являются адаптивными в условиях географо-климатической зоны их происхождения. На уровне структуры фототрофных тканей листа это проявлялось в изменении числа клеток в 1см2 листа, их объемов, а также площади и толщины листовой пластинки.

Сравнение образцов этого вида по характеристикам фотосинтетического аппарата с помощью критерия Манна-Уитни показало недостоверность различий между разновидностями и свидетельствовало о том, что изученные структурные и функциональные параметры фототрофных тканей листа обладают

видоспецифичностью и использование их для сравнения разных видов правомерно.

Исследование структуры и активности фототрофных тканей листа, их ростовой функции у видов пшеницы и эгилопса показало существование сложной системы взаимосвязей между показателями фотосинтетического аппарата. Изменение любого звена в ней сказывалось на условиях диффузии СО2 к центрам карбоксилирования и, следовательно, на интенсивности фотосинтеза.

3.2. Влияние уровня плоидности ядра на продуктивность и структурно-функциональные параметры листьев

Все наблюдаемые в ходе селекции пшеницы изменения фотосинтетического аппарата явились закономерным следствием преобразования генома в процессе эволюции рода ТгШеиш L. и обусловлены увеличением степени плоидности ядра клетки и изменением его геномного состава. Показано, что у современных аллоплоидных пшениц увеличение продуктивности в 2-4 раза было достигнуто за счет формирования ими большей по сравнению с предковыми формами и видами эгилопса суммарной ассимиляционной поверхности листьев на растении (Рис. 2а). Это произошло путем увеличения размеров отдельных листьев за счет увеличения скорости их роста (Рис. 3). Число листьев на побеге и продолжительность роста не изменились.

Значительное снижение (в 1.5 - 2.0 раза) интенсивности фотосинтеза в расчете на грамм сухого веса и на единицу листовой поверхности (Рис. 26) свидетельствуют о том, что рост хозяйственной продуктивности у современных видов пшениц обусловлен ростом фотосинтезирующей поверхности, а не усилением интенсивности ассимиляции СОг отдельными элементами фотосинтетического аппарата.

Аед|Ця ТИМеит ТгШсит ТЛИсит ТЖюит АедПор« ТпНсит ТпМеит ТгЛюит

(2п=14) (2п=14) (2п=28) (2п=42) (2п=5в) (2п=14) (2п=14) <2гг=28) <2п=42)

Рис. 2. Масса колоса (а) и интенсивность фотосинтеза (б) у групп видов рода Аеркзрв и рода Тпйсит, различающихся по числу хромосом.

В - на г сухой массы; И- на дм2 листа; [Э- на 109 хлоропластов; □- на лист.

Аед11ор» ТпИсит "ГМсит ТгШсит ТпЬсит Аед|1орв ТШюит ТгЛсит ТгИюит ТпПсит

(2п=14) (2п=14) (2п=28) (2п=42) (2п=56) (2п=14) (2п»14) (2п=28) (2п»42) (2/1=56)

Рис. 3. Ассимиляционная поверхность листьев (а) и скорость ее роста (б) у групп видов рода АерЬрв и рода Тпйсит, различающихся по числу хромосом. □- суммарная площадь листьев, см2; В - площадь флагового листа, см2;

Активность фотосинтетического аппарата, с одной стороны, зависит от количества и активности фотосинтетических ферментов и компонентов фотосистем, а с другой - от внутренней структуры листа, которая определяет его оптические свойства и скорость диффузии. Диффузионные свойства листа определяются объемом межклетников и размерами внутренней ассимиляционной поверхности, которая складывается из суммарной поверхности мембран клеток и хлоропластов.

С увеличением степени шюидности число клеток в 1см2 листа уменьшалось в 1.2-1.5 раза и увеличивался их объем в среднем в 1.3 раза (Рис. 4а,б). Это может свидетельствовать о более интенсивном растяжении клеток в онтогенезе листа у полиплоидов в сравнении с диплоидами. Наблюдаемое увеличение флагового листа у полиплоидов происходит также за счет увеличения общего числа клеток в расчете на лист (Рис. 4в), что свидетельствует об увеличении числа делений. Таким образом, у полиплоидных видов деление и растяжение клеток осуществляются более интенсивно.

Толщина листа и мезофилла, суммарный объем клеток и объем мезофилла в расчете на 1см2 мало изменялись с увеличением степени шюидности генома. В гексаплоидной группе общий объем мезофилла увеличился на 18%, тогда как суммарный объем клеток не изменился в сравнении с ди- и тетраплоидами (Рис. 4г). Следовательно, объем межклеточного пространства и элементов проводящей системы также незначительно варьировал у ди- и тетраплоидов и несколько возрастал у гексаплоидов. По-видимому, у растений пшеницы уменьшение интенсивности фотосинтеза в расчете на 1см2 в процессе эволюции не было связано с изменением объема межклеточного пространства.

Внутренняя ассимиляционная поверхность, через которую непосредственно происходит диффузия к центрам карбоксилирования, определяется суммарной площадью мембран клеток и наружных мембран хлоропластов. С увеличением объемов клеток возрастало число хлоропластов в них, однако, снижение количества клеток в единице площади листа привело к тому, что группы с разной степенью плоидности мало различались по содержанию хлоропластов в 1см2 поверхности листа. По этой же причине суммарные размеры мембран клеток и хторопластов, отнесенные к единице площади листа (ИМК и ИМХ), в группах с разной плоидностью достоверно не различались.

По данным А.Т. Мокроносова и Г.П. Федосеевой (1982) причиной снижения интенсивности фотосинтеза при увеличении степени плоидности является снижение числа хлоропластов в 1 см2 листовой поверхности. В нашем случае наблюдалась подобная тенденция, но различия между группами, за исключением тетраплоидов, не

были достоверны. Поэтому нельзя однозначно утверждать, что с увеличением числа хромосом в ядре происходит уменьшение количества пластид в единице площади листа. Однако, при расчете числа хлоропластов на 1 г сухой массы эта закономерность четко проявилась в ряду от ди- к тетра- и гексаплоидным видам, тем самым подтверждая это предположение (Рис. 5). Кроме того, несмотря на отсутствие значимых различий между группами по величине ИМК и ИМХ, общая поверхность мембран клеток и хлоропластов имела некоторую тенденцию к уменьшению с увеличением числа хромосом в ядре клеток (Рис. 6). Это также могло привести к снижению интенсивности фотосинтеза единицы поверхности листа у аллоплоидов в сравнении с диплоидами, поскольку внутренняя ассимиляционная поверхность обратно пропорциональна сопротивлению диффузии СО2, а проводимость листа для углекислого гa3a(gm) прямо определяется величиной ассимиляционной поверхности клеток (Лайск, 1970; ^^,1988).

Группы видов с разной степенью плоидности достоверно не различались ни по величине КОХ, ни по соотношению поверхности клетки к числу хлоропластов в ней. Закономерные различия по этим показателям в пределах каждой из групп наблюдали только для разных типов клеток, что свидетельствует о постоянстве пластидно-цитоплазматических отношений в клетке.

Таким образом, в процессе эволюции рода ТгШеиш L. наряду с увеличением степени плоидности происходили структурные перестройки фотосинтетического аппарата листа, повлекшие за собой значительные функциональные изменения. С одной стороны, эти перестройки никак не затронули пластидно-цитоплазматические отношения в клетке и не повлияли на фотосинтетическую активность отдельного хлоропласта, с другой стороны, они вызвали снижение интенсивности фотосинтеза в расчете на г сухой массы и единицу листовой поверхности. Главным образом, это

произошло в результате уменьшения числа клеток в единице площади листа, которое привело к снижению числа пластид на г сухого веса и суммарной внутренней ассимиляционной поверхности листа. В то же время, значительное увеличение суммарной поверхности листьев за счет интенсификации роста вызвало увеличение ассимиляции растением в целом, и в результате - повышение продуктивности современных видов пшеницы.

3.3. Влияние генома на фотосинтетическую активность и структуру фототрофных тканей листа

Поскольку происхождение пшеницы связано с явлением аллополиплоидии, привнесением геномов других видов, необходимым представляется изучение видов с одинаковой степенью плоидности, но разным происхождением генома. В пределах каждого подрода для видов с разной степенью плоидности часто сохранялись тенденции, характерные для полиплоидных рядов. В то же время, геномный состав влиял на структурно-функциональные характеристики фотосинтетического аппарата листа этих видов, о чем свидетельствует достоверное разделение их на группы в соответствии с геномом по сумме изученных показателей (Рис. 7).

-6 -

-10 -5 0 5 10 15 20

Дискриминантные нагрузки 1

Рис. 7. Дискриминантный анализ структурно-функциональных параметров фотосинтетического аппарата видов пшеницы с разным геномным набором. ■ -В^ф-ВЧф-В^Д-Д О-А, Ш-АиВ,<0>-АиВО.

Максимальной интенсивностью фотосинтеза единицы площади листа и единицы массы характеризовались виды с геномами А и D. Виды эгилопса с геномами Bblc, Bsp(cy6гeHOM G) и Вь(субгеном В) отличались от них в 1.5-1.7 раза меньшей интенсивностью фотосинтеза, сравнимой с таковой у аллоплоидных пшениц (Рис. 8). При сравнении фотосинтетической активности единичного хлоропласта было выявлено, что в пределах группы видов с одинаковым числом хромосом растения с

разным геномным набором могут достоверно различаться. Было обнаружено, что у видов-диплоидов с геномами А и Б значения этого показателя на 30-50% выше, чем у тетра- и гексаплоидов пшеницы и остальных эгилопсов.

АиВО АНЮ геномный набор

Рис. 8. Интенсивность фотосинтеза групп видов Аедкр и ТпИсиш, различающихся по происхождению генома.

Ц- на 1 г сухой массы; И - на 1 дм2 листа;ЕЗ - наЮ9 хлоропластов.

У Triticum kiharae Dorof. et Migusch. (геном A GD), фотосинтез единичного хлоропласта, напротив, превосходил диплоиды на 12%. Вероятно, внесение геномов BL, Bsp и D было главным фактором, вызвавшим изменения интенсивности фотосинтеза у видов-аллоплоидов.

Таким образом, изучение аллоплоидных видов без учета типа генома (глава 3.2) привело к сильному усреднению результатов и, следовательно, стиранию различий между видами, отличающимися геномным набором.

Гибридизация пшеницы с геномом Аь и эгилопса (субгеном G) сопровождалась уменьшением толщины листовой пластинки на 33% (Рис.9). В дальнейшем у синтетических видов пшеницы этот эффект был несколько скомпенсирован увеличением степени плоидности и искусственным внесением генома D. Доля хлоренхимы в листе была стабильна и варьировала от 60 до 70%.

В пределах каждого подрода сохранялись тенденции к уменьшению числа клеток с увеличением степени плоидности (Рис. 10а). Как было отмечено ранее, число клеток в единице листовой поверхности у полиплоидов находится в обратной зависимости от их объема. В пределах группы видов, геном которых ведет происхождение от Т. urartu, эта закономерность подтверждается, в то время как у видов с геномами Аъ и AbG наблюдается обратная зависимость (Рис. 10а). Вероятно, это обусловлено сложным характером взаимодействия привнесенного от Aegilopsspeltoides Tausch. генома В45 с другими субгеномами.

С увеличением размеров клеток для всех видов наблюдали пропорциональное увеличение числа хлоропластов в них. Сравнение групп пшеницы по плоидности без учета происхождения генома привело к тому, что они мало различались по числу хлоропластов в 1см2 листа. Однако, при сравнении видов с разной степенью плоидности в пределах каждого подрода становится заметной тенденция к уменьшению количества пластид в единице листовой поверхности (Рис. 106). Таким образом, этот факт, с одной стороны, подтверждает предположение, что уменьшение интенсивности фотосинтеза у полиплоидов может быть связано с уменьшением числа хлоропластов. С другой стороны, показано, что виды пшеницы и эгилопса с геномами А и D, имевшие максимальную интенсивность фотосинтеза, незначительно отличаются по числу хлоропластов в 1см2 листа от видов с геномами А"В и AUBD, имевших минимальные значения интенсивности фотосинтеза. Следовательно, уменьшение количества пластид в 1см2 листа может являться одной из причин снижения фотосинтеза при увеличении числа хромосом в пределах группы аллоплоидов, но не объясняет его при переходе с диплоидного на более высокий уровень плоидности.

По объему хлоропласта достоверных различий между группами пшеницы с разными геномными наборами выявлено не было, тогда как виды эгилопса отличались от пшеницы по значениям этого показателя в среднем на 25%, что свидетельствует о родоспецифичности этого признака.

Увеличение количества хлоропластов в клетке соответственно увеличению ее поверхности лишь частично компенсирует снижение общего числа пластид в 1 см2, связанное с уменьшением числа клеток в единице площади листа. В результате суммарная площадь наружных мембран хлоропластов аллоплоидов также снижается. Эти тенденции приводят к уменьшению общей внутренней ассимиляционной поверхности 1см2 листа (Рис. 11), что также может являться одной из причин снижения интенсивности фотосинтеза с увеличением числа хромосом в пределах группы полиплоидных видов. Соотношение ИМК/ИМХ характеризует пропорциональность размеров клеточных и пластидных мембран. Виды с максимальными значениями интенсивности фотосинтеза (А и D геномы) имели значения этого показателя 2,02 и 1,89, соответственно. Остальные характеризовались либо большими, либо меньшими значениями. Возможно, соотношение, близкое к 2 является оптимальным для диффузии как в клетку, так и к центрам

карбоксил ирования.

Отклонение этого соотношения в ту или иную сторону приводит к снижению эффективности использования поступающего в лист СО2. При увеличении отношения,

возможно, происходит лимитирование скорости фотосинтеза за счет недостаточной пропускной способности единичного хлоропласта или изменения рН цитозоля при растворении значительного количества СО2. При уменьшении соотношения ИМК/ИМХ ограничивающим фактором, вероятно, является концентрация поступающего внутрь клетки

Эгилопс с геномом ВЫс, имеющий отношение ИМК/ИМХ 1,84, близкое к оптимальному, характеризовался низкой интенсивностью фотосинтеза, так как имел большую компактность мезофилла, малую толщину листовой пластинки, большое число клеток и хлорогшастов в единице площади. Возможно, в данном случае, происходило лимитирование фотосинтетического поглощения СО2 за счет увеличения сопротивления диффузии углекислого газа в межклетниках (при большой компактности мезофилла объем межклетников уменьшается) и, как результат, недостаточного количества субстрата для карбоксилирования в хлоропласте.

Заключение

древними диплоидными видами, поскольку позволило формировать большую суммарную ассимиляционную поверхность листьев. С другой стороны, они стали причиной снижения активности ассимиляции углекислого газа единицей площади листа у полиплоидов за счет изменения диффузионных свойств мезофилла для СО2.

Исследование показателей мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа в сравнительном аспекте у растений с разными геномными наборами показало недостаточность изучения аллоплоидов только с позиции полиплоидных рядов видов, поскольку большую роль в формировании структурно-функциональных параметров растений пшеницы играет происхождение генома, и, следовательно, детерминированность некоторых признаков. Изменения в структуре фототрофных тканей у аллоплоидных видов часто соответствовали закономерностям, известным для автополиплоидов. Главным образом, это касалось групп видов, геномы которых происходили от одного общего предка. В большинстве случаев особенности геномного набора накладывали отпечаток на структуру фотосинтетического аппарата и его функциональные характеристики.

Выводы

1. Установлено, что качественные и количественные различия структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата современных культурных видов пшеницы и диких предковых форм, обусловлены особенностями происхождения рода ТпИсиш Ь. и связаны с увеличением числа хромосом в ядре и привнесением субгеномов от Aegilops в процессе эволюции.

2. Впервые показано, что увеличение продуктивности у современных аллоплоидных пшениц достигается за счет формирования большей по сравнению с предковыми формами и видами эгилопса суммарной ассимиляционной поверхности листьев на растении. Это связано с увеличением размеров отдельных листьев и скоростью их роста.

3. Установлено, что интенсификация роста аллоплоидных видов пшеницы обусловлена ускорением деления и растяжения клеток; это приводит к увеличению их объема и количества в листе, а также внутренним структурным перестройкам мезофилла.

4. Выявлены некоторые причины уменьшения интенсивности фотосинтеза в расчете на 1см2 и 1г сухого веса листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и эволюционно связанными видами эгилопса:

1) изменение функциональной активности единичного хлоропласта у аллоплоидов при внесении в геном пшеницы субгеномов от видов эгилопса;

2) снижение общего числа хлоропласте® в расчете на 1см2 листа;

3) уменьшение внутренней ассимиляционной поверхности клеток и хлоропластов, изменение отношения ИМК/ИМХ и, в результате, ухудшение условий для диффузии к центрам карбоксилирования.

5. Показано, что температурный режим и количество осадков в момент закладки листа определяют его ростовые и структурные параметры: в засушливые годы ускоряется формирование листьев, структура фототрофных тканей приобретает ксероморфные черты (небольшая площадь листьев и мелкие клетки мезофилла), во влажные годы происходит увеличение объемов клеток и размеров листьев.

6. Анализ изменчивости изученных структурно-функциональных признаков фотосинтетического аппарата с помощью критерия Манна-Уитни показал недостоверность внутривидовых различий и правомерность использования этих признаков для сравнения разных видов и групп видов, различающихся уровнем плоидности и геномным составом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Киселева, И.С. Взаимосвязь интенсивности фотосинтеза и параметров мезофилла у растений с разными типами анатомического строения листьев / И.СКиселева, А.В.Кондрачук, Е.В.Скутина (Храмцова) // Физиология растений -наука Ш тысячелетия: Сб.научлр. - Москва, 1999. - С. 56-57.

2. Киселева, И.С. Особенности структуры фотосинтетического аппарата листьев разных видов пшеницы, различающихся по происхождению и степени плоидности / И.СКиселева, Е.В.Храмцова, Е.ВЛюбомудрова, НАМалкова / Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке: Сб.науч.тр. - Сыктывкар, 2001. - С. 394-395.

3. Храмцова, Е.В. Взаимосвязь количественных характеристик фототрофных тканей листа и продукционных параметров у растений рода Triticum L. / Е.В.Храмцова, И.СКиселева // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Сб.науч.тр. - Москва, 2001. - С 239-240.

4. Храмцова, Е.В. Особенности формирования ассимиляционной поверхности листьев пшеницы разного происхождения и плоидности / Е.В .Храмцова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Сб.науч.тр. - Сыктывкар, 2002. - С. 176.

5. Храмцова, Е.В. Изменение мезофилла флагового листа Triticum dicoccwn (Schrank) Schuebl. в зависимости от температуры и количества осадков в период его формирования / Е.В.Храмцова, И.С.Киселева // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Сб.науч.тр. - Сыктывкар, 2002. - С 238-239.

6. Храмцова, Е.В. Особенности структурной организации фотосинтетического аппарата листьев пшеницы с разными геномными наборами / И.С.Киселева, Е.В.Храмцова, Е.В.Любомудрова, Н.А.Малкова // II международная конференция по анатомии и морфологии растений: Сб.науч.тр. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 348.

7. Храмцова, Е.В. Взаимосвязь продукционных параметров с ростовыми и мезоструктурными характеристиками фотосинтетического аппарата растений рода ТгШсшп L./ Е.В.Храмцова, И.СКиселева, Е.ВЛюбомудрова, Н.А.Малкова // Современные проблемы сельского хозяйства: Сб.науч.тр. - Калининград, 2002. - С. 163-171.

8. Храмцова, Е.В. Оптимизация структуры мезофилла листа аллоплоидных и диплоидных видов пшеницы / Е.В.Храмцова, И.С.Киселева, Е.В.Любомудрова, НАМалкова // Физиология растений. - 2003. - Т.50, №1. - С. 24-33.

9. Храмцова, Е.В. Изменчивость параметров роста и структуры фотосинтетических тканей флагового листа у разновидностей пшеницы Triticum dicoccwn (Schrank) Schuebl. / E.B .Храмцова // Проблемы глобальной и региональный экологии: Сб.науч.тр. - Екатеринбург, 2003. - С. 317-319.

10. Храмцова, Е.В. Изменение структуры мезофилла листа злаков в связи с их окультуриванием и повышением продуктивности / Е.В.Храмцова, И.СКиселева // V съезд общества физиологов растений России (ВОФР): Сб.науч.тр. - Пенза, 2003. - С. 229-230.

11. Храмцова, Е.В. Влияние температурного режима и количества осадков в вегетационный период на формирование структуры фотосинтетического аппарата Triticum dicoccwn (Schrank) Schuebl. / Е.В.Храмцова, И.С.Киселева // V съезд общества физиологов растений России (ВОФР): Сб.науч.тр. - Пенза, 2003. - С. 82-83.

12. Храмцова, Е.В. База данных: Параметры роста и мезоструктуры фотосинтетического аппарата листьев разных видов пшеницы / Е.В.Храмцова, И.СКиселева // Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем: Сб.науч.тр. - Санкт-Петербург, 2003. - С. 108-109.

13. Храмцова, Е.В. Роль генома в формировании фототрофных тканей листьев диплоидных и аллоплоидных видов пшеницы / Е.В.Храмцова, И.СКиселева // Физиология растений. - 2004. - Т.51, №2. - С. 278-286.

14. Храмцова, Е.В. Варьирование структуры фототрофных тканей листа Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. в зависимости от условий произрастания / Е.В .Храмцова, И.СКиселева // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Сб.науч.тр. -Саранск, 2004. - С 255-256.

15. Храмцова, Е.В. Интенсивность фотосинтеза разных видов пшеницы за пределами северной границы ареала / Е.В.Храмцова, И.СКиселева // Проблемы физиологии растений Севера: Сб.науч.тр. - Петрозаводск, 2004. - С. 196.

Подписано к печати 15.11.2004 г. Печать ризографическая. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 3. Отпечатано в копицентре 0 0 0 "ЦМИК" с оригинал-макета заказчика. 620014, г. Екатеринбург, ул. Ленина 24/8 "А" - 620.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Храмцова, Елена Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Краткое описание рода Triticum L.

1.1.1. Систематическое положение, морфологические характеристики и центры происхождения.

1.1.2. Происхождение и эволюция ядерного генома Triticum L.

1.2. Изменение продуктивности растений в процессе селекции

1.2.1. Краткая история вопроса.

1.2.2. Изменение функции роста в процессе селекции растений

1.2.3. Изменение структуры и активности фотосинтетического аппарата пшеницы в процессе селекции.

1.3. Влияние полиплоидии на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата растений.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Место и условия выращивания растений.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

2.4. Математическая обработка результатов.

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.2. Взаимосвязь продукционных и структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата листа.

3.3. Влияние уровня плоидности ядра на продуктивность и структурно-функциональные параметры листьев.

3.4. Роль генома в формировании фототрофных тканей листа и его влияние на фотосинтетическую активность.

3.5. Влияние условий произрастания на структуру фототрофных тканей листа пшеницы, на примере Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.

3.5.1. Варьирование параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата у разновидностей Т. dicoccum.

3.5.2. Влияние температурного режима и количества осадков в вегетационный период на формирование фототрофных тканей листа Т. dicoccum.

3.5.3. Изменчивость структуры фотосинтетического аппарата в различных условиях вегетации у разновидностей Т. dicoccum из разных географо-климатических зон.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции"

Постановка проблемы и ее актуальность. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной продовольственной культурой, играющей ведущую роль в мировом земледелии. Возделываемый с древнейших времен род Triticum L. разнообразен в видовом отношении и представлен множеством экологических форм. В настоящее время ареал его распространения затрагивает почти все климатические зоны нашей планеты.

В силу особой значимости растений этого рода для человечества, его исследование идет достаточно активно. К настоящему времени хорошо изучены анатомия и морфология рода, особенности биологии, определены показатели фотосинтеза и продуктивности у разных видов, разновидностей и сортов. Точно установлены центры происхождения основных геномных форм Triticum L. [1,С.45-46] и детально исследована их родословная [2,С.8-22; 3,C.l 117].

Многовековое возделывание пшеницы позволило существенно повысить ее урожайность на основе выращивания более продуктивных сортов. В процессе окультуривания на фоне повышения общей продуктивности сортов произошли значительные изменения в анатомо-морфологической структуре и отдельных физиологических функциях. При всем богатстве и разнообразии литературных данных по такому объекту как пшеница сведения по структуре фотосинтетических тканей и их количественной анатомии являются разрозненными. В отечественной литературе они представлены отдельными работами Кумакова [4], Березиной [5;6], Зеленского [7]; Поздеева [8] и некоторых др., в которых, как правило, исследуется один или несколько видов, чаще на примере единичных сортов или линий. Сравнительный анализ видовых особенностей мезоструктуры фотосинтетического аппарата в ряду изменения плоидности растений пшеницы дан в работах зарубежных авторов [9; 10; 11;12]. В то же время практически не изучены особенности структуры фотосинтетического аппарата листа у видов пшеницы с разным происхождением генома. Немногочисленны данные о взаимосвязях между интенсивностью фотосинтеза, параметрами структуры фотосинтетического аппарата, характеристиками роста ассимиляционной поверхности и уровнем плоидности пшеницы. Требует детального изучения наблюдаемый в процессе окультуривания пшеницы «парадокс Эванса» - эффект снижения интенсивности фотосинтеза единицей площади листа.

Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование преобразований структуры фотосинтетического аппарата растений пшеницы на клеточном и тканевом уровнях в процессе эволюции и выявление возможных причин снижения интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности роста и фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата у видов пшеницы с разным происхождением генома и эволюционно связанных с ними видов эгилопса;

2. Исследовать комплекс качественных и количественных характеристик мезоструктуры фотосинтетического аппарата эгилопсов и пшеницы;

3. Выявить характер связей между функциональной активностью фотосинтетического аппарата и структурными параметрами фототрофных тканей листа изучаемых растений;

4. Выявить роль аллополиплоидии (уровня плоидности и геномного состава ядра) в формировании структурно-функциональных свойств фотосинтетического аппарата пшеницы в эволюции;

5. Исследовать влияние условий произрастания на изменение структурных признаков фотосинтетического аппарата растений и определить диапазон их варьирования в пределах вида.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Современные виды пшеницы с разным числом хромосом и происхождением геномного набора достоверно отличаются от предковых форм по параметрам роста, количественным характеристикам структуры мезофилла листа и его фотосинтетической активности.

2. Наблюдаемые различия возникли в результате изменения плоидности и геномного состава ядра в процессе эволюции рода Triticum L. и связаны с перестройками внутренней структуры фототрофных тканей листа и изменением функциональной активности единичного хлоропласта.

3. Перестройки мезофилла листа привели к изменению условий для диффузии С02, что явилось причиной снижения интенсивности фотосинтеза у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и видами эгилопса.

Научная новизна работы.

1. Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата листа у большинства известных видов пшеницы, включая некоторые искусственно синтезированные.

2. Для клеток мезофилла пшеницы, имеющих сложную форму, впервые предложена типология и подход к определению объемов простых, сложных мелкоячеистых и сложных крупноячеистых клеток.

3. Впервые исследованы показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа у разных видов пшеницы в связи с их аллоплоидным происхождением, выявлена роль объема и типа генома в формировании признаков мезоструктуры фотосинтетического аппарата.

4. Впервые предложена схема изменений в структуре мезофилла листа в процессе эволюции пшеницы, объясняющая различия в интенсивности фотосинтеза между современными и предковыми формами пшеницы.

5. Создана не имеющая аналогов исследовательская база данных, содержащая сведения по мезоструктуре и функциональным параметрам фотосинтетического аппарата листа для 26 видов пшеницы и эгилопса.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков по тексту изложения диссертации; 1 расширенную таблицу и 2 рисунка в Приложении. Библиография представлена 158 работами, в числе которых 47 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Храмцова, Елена Владимировна

103 Выводы

1. Качественные и количественные различия структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата современных культурных видов пшеницы и диких предковых форм, обусловлены особенностями происхождения рода Triticum L. и связаны с увеличением числа хромосом в ядре и привнесением субгеномов от Aegilops в процессе эволюции.

2. Увеличение продуктивности у современных аллоплоидных пшениц было достигнуто за счет формирования большей по сравнению с предковыми формами и видами эгилопса суммарной ассимиляционной поверхности листьев на растении. Это произошло путем увеличения размеров отдельных листьев и было связано с увеличением скорости их роста.

3. Интенсификация роста аллоплоидных видов пшеницы была обусловлена ускорением деления и растяжения клеток, что привело к увеличению их объемов и числа в листе и другим внутренним перестройкам мезофилла.

4. Выявлены возможные причины уменьшения интенсивности фотосинтеза в расчете на 1см2 и 1г сухого веса листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и эволюционно связанными видами эгилопса:

1) изменение функциональной активности единичного хлоропласта у аллоплоидов при внесении в геном пшеницы субгеномов от видов эгилопса

2) снижение общего числа хлоропластов в расчете на 1см2 листа

3) уменьшение внутренней ассимиляционной поверхности клеток и хлоропластов, изменение отношения ИМК/ИМХ и, как результат, ухудшение условий для диффузии С02 к центрам карбоксилирования.

5. Температурный режим и количество осадков в момент закладки листа определяли его ростовые и структурные параметры: в засушливые годы ускорялось формирование листьев, структура фототрофных тканей приобретала ксероморфные черты (небольшая площадь листьев и мелкие клетки мезофилла), во влажные происходило увеличение объемов клеток и размеров листьев.

105

Заключение

Снижение интенсивности фотосинтеза в расчете на 1см2 листа у современных аллоплоидных видов пшеницы в сравнении с предковыми диплоидными и видами эгилопса произошло в результате ряда причин. Одной из них было генетически обусловленное изменение активности единичного хлоропласта, связанное с внесением в геном пшеницы субгеномов от эгилопса. Другой важной причиной стали существенные перестройки внутренней структуры фототрофных тканей листа (Рис. 29). С одной стороны, они были вызваны интенсификацией роста с увеличением плоидности ядра, что дало значительные преимущества современным видам пшеницы перед более древними диплоидными видами, поскольку позволило формировать большую суммарную ассимиляционную поверхность листьев. С другой стороны, они стали причиной снижения активности ассимиляции углекислого газа единицей площади листа у полиплоидов за счет изменения диффузионных свойств мезофилла для СОг.

Увеличение числа хромосом: f Площадь листа | Количество клеток в 1 см2 | Объемы клеток f Число хлоропластов в клетке t

Интенсивность фотосинтеза растения в целом t Продуктивность л и 1

Суммарная поверхность I мембран клеток и хлороппастов на 1см2 f Сопротивление диффузии С02 Интенсивность фотосинтеза а * расчете на 1см2 и г сухой массы

Т. monococcuin 2п=14(А)

Т. dicoccum 2п=28(А"В)

Т. petropavlovskyi 2n=42 (AUBD)

Рис. 29. Схема преобразований внутренней структуры фотосинтетического аппарата листа растений рода Triticum L. в процессе эволюции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Храмцова, Елена Владимировна, Екатеринбург

1. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений: Сб. науч. тр. / Отв. ред. В.Ф.Дорофеев. - Л: Наука, 1987. - 440с.

2. Лелли, Я. Селекция пшеницы: Теория и практика: Пер. с анг. / Я.Лелли; Общ. ред. Н.Б.Ронис. М.: Колос, 1980. - 384с.

3. Пшеницы мира: Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал // В.Ф.Дорофеев, Р.А.Удачин, Л.В.Семенова и др.- Л.: ВО Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1987. 560 с.

4. Кумаков, В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивной технологии / В.А.Кумаков. М.: Росагропромиздат, 1988. -104с.

5. Березина О.В. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток / О.В.Березина, Ю.Ю.Корчагин // Ботанический журнал. 1986. -Т.72, №4. - С. 535-540.

6. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12 / Березина О.В.; Казанск. ин-т биологии. Казань, 1989. - 26с.

7. Зеленский М.И. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата у видов и сортов яровой пшеницы: Автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.12 / Зеленский М.И.; Ин-т физиологии и биохимии растений Тадж. АН СССР Душанбе, 1990. - 45с.

8. Sasahara, Т. Influence of Genome on Leaf Anatomy of Triticum and Aegilops / Sasahara T.// Ann. Bot., 1982. Vol.50. - P. 491-497.

9. Bowman, C.M. Copy numbers of chloroplast and nuclear genomes are proportional in mature mesophyll cell of Triticum and Aegilops species / Bowman C.M. // Planta, 1986. Vol.167. - P. 264-274.

10. Lieckfeldt, E. Importance of Leaf Anatomy for Characterization of Primary Leaf Photosynthetic Efficiency in Different Genotypes of Wheat. (Triticum) / Lieckfeld E. / Photosynthetica, 1989. Vol.23, N1. - P. 63-70.

11. Цвелев, H.H. Злаки СССР / Н.Н.Цвелев. Л.: Наука, 1976. - 788с.

12. Цвелев Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. / Н.Н.Цвелев // Комаровские чтения, XXXVII. JL: Наука, 1987. - 75с.

13. Конарев В.Г. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна / В.Г.Конарев , И.П.Гаврилюк, Т.И.Пенева // С.-х. биология. 1976. - Т.11,№5. - С. 656-665.

14. ЯаскаВ.Э. Происхождение тетроплоидных пшениц по данным электрофоретического изучения ферментов / В.Э.Яаска // Изв. АН Эст. ССР. 1974. - Т.23, №3. - С.201-220.

15. ЯаскаВ.Э. Алкогольдегидрогеназа полиплоидных пшениц и их диплоидных сородичей. К филогенезу тетраплоидной пшеницы / В.Э.Яаска // Генетика. 1976. - Т. 12, №11. - С.22-88.

16. Jaaska, V. NADP-dependent aromatic alcohol dehydrogenase in polyploidy wheats and their diploid relatives. On the origin and phylogeny of polyploid wheats / Jaaska V. // Theor. Appl. Genet, 1978. V.53. - P.209-217.

17. Jaaska, V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny / Jaaska V. // Theor. Appl. Genet., 1980. V.56. - P.273-284.

18. Nakai, Y. The origin of the tetraploid wheats revealed from the study on esterase isozymes / Nakai Y. // Proc. 5th Int. Wheat Genet. Symp. New Dehli, 1979.-P.108-119.

19. Dvorak, J. Organization and evolution of the 5S ribosomal RNA gene family in wheat and related species / Dvorak J., Zhang H.-B., Kota R.S., Lassner M. // Genome, 1989. V.32. - P. 1003-1016.

20. Dvorak J. Genome analysis in the Triticum-Aegilops alliance / Dvorak J. // Proc. 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan. Canada, 1998. -V.l. -P.8-11.

21. Tsunewaki, K. Origin of poliploid wheats revealed by RFLP analysis / Tsunewaki K., Takumi S., Mori N. // Molecular Genetical Basis of Polyploid Evolution in Plants. Kyoto Univ., 1993. P.62-70.

22. Tsunewaki, К. Plasmon analysis as the counterpart of genome analysis / Tsunewaki K. // Methods in genome analysis in plants: their merits and piffals / Ed. Jauhar P.P. Boca Raton: CRC Press, 1996. P.271-299.

23. Giorgi, B. Karyotype analysis in Triticum. IV. Analysis of (Aegilops speltoides x Triticum boeoticum) amphiploid and a hypothesis on the evolution of tetraploid wheats / Giorgi В., Bozzini A. // Caryologia, 1969. V. 22. - P. 289-306.

24. Badaeva, E.D. Comparative study of Triticum aestivum and T. timopheevi genomes using C-banding technique / Badaeva E.D., Shkutina F.M., Bogdevich I.N., Badaev N.S. // Plant Syst. Evol., 1986. V. 154. - P. 83-194.

25. Shang, X.M. Heterochromatin diversity and chromosome morphology in wheats analyzed by HKG banding technique / Shang X.M., Jackson R.C., Nguyen H.T. // Genome, 1988. V.30. - P. 956-965.

26. Shang, X.M. Heterochromatin differentiation and phylogenetic relationship of the A genome in diploid and polyploidy wheats / Shang X.M., Nguyen H.T., Jackson R.C. // Theor. Appl. Genet., 1989. V. 77. №1. - P. 84-94.

27. Якобашвили З.А. Установление филогенетических связей между видами пшеницы с помощью анализа полиморфизма и наследования запасных белков: Дис. .канд. биол. наук. / З.А.Якобашвили М.: ИОГен, 1989. - 192с.

28. Jiang J. Different species-specific chromosome translocation in Triticum timopheevii and Triticum turgidum support diphyletic origin of polyploidy wheats / Jiang J., Gill B.S. // Chromosome Res., 1994. V.2. - P.59-64.

29. Lilienfeld, F. Genomanalyze bei Triticum und Aegilops. V. Triticum timopheevii Zhuk. / Lilienfeld F., Kihara H. // Cytologia, 1934. V.6. - P.87-122.

30. Фляксбергер, K.A. Хлебные злаки, пшеница / Фляксбергер К.А. Л.: Гос. изд-во совх. и колх. лит-ры, 1935. - 434с.

31. Sachs, L. Chromosome behavior in species hybrids with Triticum timopheevi / Sachs L. // Heredity, 1953. V. 7. - P.49-58.

32. Wagenaar, E.B. Studies on the genome composition of Triticum timopheevii Zhuk. I. Evidence for genetic control of meiotic irregularities in tetraploid hybrids / Wagenaar E.B. // Canad. J. Genet. Cytol., 1961. V.3, №1. - P.47-60.

33. Feldman, M. Identification of unpaired chromosomes in F1 hybrids involving T. aestivum and T. timopheevii / Feldman M. / Canad. J. Genet. Cytol., 1966. -V.8. P.144-151.

34. Kimber, G. A reassessment of the course of evolution of wheat / Kimber G., Athwal R.S. // Proc. Nalt Acad. Sci. USA, 1972. V.69. - P. 912-915.

35. Hutchinson, J. Comparison of the chromosomes of Triticum timopheevii with related wheats using the techniques of C-banding and in situ hybridization / Hutchinson J., Miller Т.Е., Jahier J., Shepherd K.W. // Theor. Appl. Genet., 1982. V. 64. - P.31-40.

36. Chen, P.D. The origin of chromosome 4A, and genomes В and G of tetraploid wheats / Chen P.D., Gill B.S. // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto. Japan, 1983.-P. 39-48.

37. Gill, B.S. Role of cytoplasm-specific introgression in the evolution of polyploidy wheat / Gill B.S., Chen P.D. // Proc. Natl Acad. Sci. USA, 1987. -V.84. P.6800-6804.

38. Цитогенетическое исследование злаков. Гекса- и октоплоидные виды, содержащие G-геном / Е.Д.Бадаева, Н.С.Бадаев, А.А.Филатенко, Р.Л.Богуславский, А.В.Зеленин // Генетика. 1990. - Т.26,№4. - С.708-716.

39. Грант, В. Видообразование у растений: Пер. с англ. / Грант. В.; Общ. ред. А.Л.Тахтаджян М.: Мир, 1984. - 528с.

40. Зеленин А.В. Хромосомный анализ злаков, теоретические и прикладные аспекты / А.В.Зеленин, Е.Д.Бадаева, Н.С.Бадаев // Генетика. 1987. - Т.23, №10. - С.1749-1761.

41. Ячевская Г.Л. Геномный состав мягкой пшеницы / Г.Л.Ячевская // Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.: Наука, 1971. - С.7-16.

42. Kihara, H. Nukleus and chromosome substitution in wheat and Aegilops. II. Chromosome substitution / Kihara H. // Seiken Ziho, 1963. V. 15. - P. 13-23.

43. Яаска В.Э. Филогенетическая дифференциация тетраплоидных пшениц / В.Э.Яаска // Изв. АН ЭССР. Биология. 1971. - Т.20, №3. - С.201-206.

44. Мигушова Э.Ф. К вопросу о происхождении геномов пшеницы / Э.Ф.Мигушова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. - Т.55, №3.-С. 16-25.

45. Мигушова Э.Ф. Генетическая разнокачественность дикой двузернянки Ирака / Э.Ф.Мигушова, А.В.Конарев // Вестн. с.-х. науки. 1975. - №9. -С. 18-22.

46. Геномный состав и система рода Triticum L. // В.Г.Конарев, В.Ф.Дорофеев, Э.Ф.Мигушова и др. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. - Т.63,№2. - С.6-14.

47. Таврин, Э.В. Сравнительное изучение видов пшеницы Зандури как компонентов для скрещивания с мягкой и твердой пшеницами: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Э.В.Таврин Л. 1963. - 16с.

48. Upadhia, M.D. Studies on origin of Т. zhukovskyi and on the mechanisms regulating chromosome pairing in Triticum / Upadhia M.D., Swaminathan M.S. // Inr. J. Genet, and Plant Breed., 1965. V.25, №1. - P. 1-12.

49. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г.Конарев. -М.: Колос, 1983.-320с.

50. Кузьменко, С.П. Сравнительное изучение хромосом диплоидных пшениц методом дифференциального окрашивания / С.П.Кузьменко, Д.М.Атаева, П.А.Гандилян // Генетика. 1987. - Т.23, №4. - С.686-692.

51. Бадаева, Е.Д. Цитогенетическое исследование злаков. Тетраплоидные виды пшениц Зандури / Е.Д.Бадаева, Р.Л.Богуславский, Н.С.Бадаев / Генетика. 1988. - Т.24, №8. - С. 1411-1418.

52. Badaeva, E.D. Cytogenetic investigation of Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. and related species using C-banding / Badaeva E.D., Filatenko A.A., Badaev N.S. 11 Theor. Appl. Genet., 1994. V.89,№5. - P. 622-628.

53. Жиров, Е.Г. Синтез новой гексаплоидной пшеницы / Е.Г.Жиров // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980. - Т.68,№1. - С.14-16.

54. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М.Жуковский. JL: Колос, 1971. - С.221.

55. Чесноков, В.А. Ограничивающие факторы при фотосинтезе / В.А.Чесноков, Е.Н.Базырина // Докл. АН СССР. 1930. - С. 193-198.

56. Костычев, С.П. Исследования над суточным ходом фотосинтеза растений Средней Азии / С.П.Костычев, Е.К.Кардо-Сысоева // Изв. АН СССР. 1930. -Т.7, №6. - С.467-472.

57. Любименко, В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире / В.Н.Любименко. M.,JI. Сельхозгиз, 1935. - С.320.

58. Иванов, JI.A. Фотосинтез и урожай / Л.А.Иванов / Сб. науч. тр. по физиологии растений памяти К.А.Тимирязева. М., Л. 1941. - С.29-42.

59. Watson, D.J. The net assimilation rates of wild and cultivated beets / Watson D.J., Witts K.J. // Ann. Bot., 1959. V.23, N91. - P.431-439.

60. Heinicke, A.I. The daily rate of photosynthesis, during the growing season of 1935, of a young apple tree of bearing age. / Heinicke A.I., Childors N.F. // Corn. Univ. Agr. Exo. Stat., 1937. P.201-203.

61. Gaastra, P. Photosynthesis of crop plants as influenced by light, carbon dioxide, temperature, and stomatal diffusion resistance / Gaastra, P. // Meded. Lamdbouwhogeschool Wageningen, 1959. V.59, №13. - P. 1-68.

62. Pocc, Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю.К.Росс. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 324с.

63. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г.Тооминг Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200с.

64. Кумаков, В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы / В.А.Кумаков // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности: Сб. науч. тр. М.,1972. - С.500-503.

65. Кумаков, В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений / В.А.Кумаков // Итоги науки и техники / Теоретические основы повышения продуктивности растений: Сб. науч. тр. / Физиология растений. 1977. - Т.З. - С. 108-120.

66. Алиев, Д.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений / Д.А.Алиев. Баку, 1974. - 335с.

67. Сидоренко, О.И. Фотосинтез гетерозисных гибридов озимой пшеницы / О.И.Сидоренко, В.П.Беденко, Р.А.Уразалиев. Алма-Ата: Гылым, 1990. -156с.

68. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А.Ничипорович // Тимирязевские чтения, XV: Сб. науч. тр. / М: Академия Наук СССР, 1956. 94с.

69. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А.Ничипорович, Л.Е.Строганова, С.Н.Чмора, М.П.Власова М.: Изд. АН СССР, 1961. - 133с.

70. Ничипорович, А.А. Пути управления фотосинтетической деятельности растений с целью повышения их продуктивности / А.А.Ничипорович // Физиология сельскохозяйственных растений. 1967. - Т.1. - С.309-353.

71. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности / А.А.Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности: Сб. науч. тр. 1972. - С.511-527.

72. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности / А.А.Ничипорович // Физиология растений. 1980. - Т.27, №5.-С.942-961.

73. Ничипорович, А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений / А.А.Ничипорович // Физиология фотосинтеза: Сб. науч. тр. М., Наука, 1982.-С.7-33.

74. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А.Тарчевский. М.:Высшая школа, 1977. - 243с.

75. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т.Мокроносов. М: Наука, 1981. - 190с.

76. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений: Эколого-генетические основы / А.А.Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 209с.

77. Бороевич С. Изменения растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна / С.Бороевич // Генетика. 1973. - Т.9, №11. - С. 15-25.

78. Уоринг, Ф. Рост растений и дифференцировка: Пер. с англ. Н.Л.Клячко, И.А.Смирнова / Уоринг Ф., Филипс И. // М.: Мир, 1984. 512с.

79. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / Ильина Л.Г. // Научн. тр. / НИИСХ Юго-Востока. 1970. - Вып. 27. - С.5-126.

80. Созинов, А.А. Программа создания новых сортов озимой пшеницы селекцентра степной зоны Украины и Молдавии / А.А.Созинов // Вестник сельскохозяйственной науки. 1972. - №2. - С. 14-19.

81. Кабанов, П.Г. Засухи в Поволжье / П.Г.Кабанов, В.Г.Кастров // Научн. тр. / НИИСХ Юго-Востока. 1972. - Вып. 31. - С.5-102.

82. Мамонов, JI.K. О предварительной физиологической модели сорта яровой пшеницы для Северного Казахстана / Л.К.Мамонов // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур: Сб. науч. тр. / Наука. -Алма-Ата, 1979. С.26-38.

83. Комплексная программа селекции агроэкотипов озимой пшеницы для Казахской ССР (ОПАКС): Сб. ст. // Алма-Ата: Кайнар, 1980. 80с.

84. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы /

85. B.А.Кумаков. М.: Колос, 1985. - 270с.

86. Якубцинер, М.М. Экологические группы мягкой пшеницы / М.М.Якубцинер // Пшеница в СССР: Сб. науч. тр. / М.-Л.:Сельхозгиз, 1957.1. C.87-98.

87. Куперман, Ф.М. Физиология развития, роста органогенеза пшеницы / Ф.М.Куперман // Физиология сельскохозяйственных растений. М.:Изд.МГУ, 1969. Т.4. - С.7-203.

88. Poorter, Н. Leaf area ratio and net assimilation rate of 24 wild species differing in relative growth rate / Poorter H., Remkes K. // Oecologia, 1990. Vol.83. -P.553-559.

89. Lambers, H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences / Lambers H., Poorter H. // Advances in ecological research. Academic press, 1992. V. 23. - P. 188-242

90. Леопольд, А. Рост и развитие растений: Пер. с англ. А.А.Бундель / Леопольд, А. М.:Мир,1968. - 494с.

91. Шевелуха, B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регуляции / В.С.Шевелуха. М.,1980. - 456с.

92. ЮЗ.Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе/ В.С.Шевелуха. М.: Наука, 1992. - 593с.

93. Кефели, В.И. Рост растений / В.И.Кефели. М.: Колос, 1984. - 175с.

94. НикеллЛ. Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве: Пер. с англ. В.Г.КочанковаУ Никелл Л. М.:Колос,1984. - 192с. Юб.Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А.Кумаков. - М.: Колос, 1980.-207с.

95. Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т.Мокроносов / Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата: Сб. науч. тр. -Свердловск: УрГУ, 1978. С.5-30.

96. Мокроносов, А.Т. Методика количественной оценки и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов./ А.Т.Мокроносов, Р.А.Борзенкова / Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1978. - Т.61, вып.З. - С. 119-133.

97. Пьянков, В.И. Основные типы структурных перестроек мезофилла листа растений Восточного Памира при адаптации к высокогорным условиям /

98. B.И.Пьянков, А.В.Кондрачук // Физиология растений. 2003. - Т.50, №1.1. C.34-42.

99. Беденко, В.П. Взаимосвязь показателей фотосинтеза с зерновой продуктивностью у различных генотипов пшеницы и эгилопса./

100. В.П.Беденко, О.И.Сидоренко // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т.26, № 4. - С. 360-367.

101. Evans, L.T. Some physiological aspects of evolution in wheat. / Evans L.T., Dunstine R.L. // Austral J. Biol. Sci., 1970. V.23, №4. - P.725-741.

102. Быков, О.Д. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса / О.Д.Быков, В.А.Кошкин, А.К.Прядехина // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.,1980.- Т.67, вып.2. - С. 12-21.

103. Давыдов, В.А. Взаимосвязь физиологических и морфологических показателей у различных сортов и линий яровой пшеницы / В.А.Давыдов, В.А.Труханов, Б.В.Березовская / Физиология и биохимия культурных растений. 1998. - Т.ЗО., №4. - С. 312-317.

104. Пб.Яблоков, А.В Эволюционное учение / А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов. -М.:Высшая школа, 1976.- 349с.

105. Яблоков, А.В. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. для биол. спец. вузов / А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов. М.: Высш. шк., 1998. - 336с.

106. Мокроносов, А.Т. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата при полиплоидии / А.Т.Мокроносов, Г.П.Федосеева // Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1982. - С.65-77.

107. Levy, А.А. The impact of polyploidy on grass genome evolution / Levy A.A., Feldman M. // Plant Physiology,2002. V.130. - P.1387-1393.

108. Guern, M. Poliploidie et appareil photosynthetique chez Hippocrepis comosa L. / Guern M., Bourdu R., Roux M. // Photosynthetica, 1975. V.9. - P.40-51.

109. Warner, D.A. Photosyntesis, Leaf Anatomy, and Cellular Constituents in the Polyploid C4 Grass Panicum virgatum / Warner D.A., Ku M.S.B., Edwards G.E. // Plant Physiol., 1987. V.84. - P.461-466.

110. ILLneccep, JI. Клейнванцлебенская Поли новый сорт сахарной свеклы / Шлессер Л./ Полиплоидия: Сб. науч. тр. - М.,1956. - С.220-224.

111. Warner, D.A. Effects of polyploidy on photosynthesis / Warner D.A., Edwards G.E. // Photosynthesis Research, 1993. V.35. - P. 135-147.

112. Галченко, Н.Б. Идентификация тетраплоидов огурца по числу хлоропластов в клетках устьиц / Н.Б.Галченко // Цитология. 1961. - Т.З, №1. - С.121-125.

113. Ангел, Л. Сравнительные исследования форм 2n,3n,4n Citrullus vulgaris / Ангел Л. // Генетика. 1969. - Т.5№8. - С. 103-109.

114. Бакулин, В.Т. Полиплоиды тополя, полученные путем обработки семян колхицином / В.Т.Бакулин // Изв. СО АН СССР,1973. №10, вып.2. - С.69-74.

115. Агаев, Ю.М. / Полиплоидия и структура клетки / Ю.М.Агаев, А.А.Гуламов, С.П.Савченко // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях: Сб. науч. тр. Петрозаводск, 1974. - С.25-28.

116. Валеева, З.Т. Ускоренный способ определения плоидности растений по хлоропластам / З.Т.Валеева // Труды по селекции и семеноводству овощных культур: Сб. науч. тр. М.,1976. - С.49-50.

117. Устьичный аппарат и пыльца как показатели плоидности растений / Ю.П.Лаптев, П.П.Макаров, М.В.Глазова и др. // Генетика. 1976. - Т.12,№1. - С.47-54.

118. Агаев, Ю.М. Закономерности клеточного морфогенетического эффекта плоидности (на примере рода Morns L.) / А.А.Гуламов // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы: Сб. науч. тр. Баку, 1976. — С.232-255.

119. Maggio, A.E. Polyploidy and gene dosage effects on chloroplasts of fern gametophytes / Maggio A.E., Stetler D.A. // Ep. cell, res., 1971. V.67. - P.287-294.

120. Li, W.-L. Polyploids and their structural and physiological characteristics relative to water deficit in Betula papyrifera (Betulaceae) / Li W.-L., Berlyn G.P., Ashton P.M.S. // Amer. J. Bot., 1996. V.83, N1. - P.15-20.

121. Храмцова, E.B. Оптимизация структуры мезофилла листа аллоплоидных и диплоидных видов пшеницы / Е.В.Храмцова, И.С.Киселева, Е.А.Любомудрова, Н.В.Малкова // Физиология растений. 2003. - Т.50, №1.- С.24-33.

122. Храмцова, Е.В. Роль генома в формировании фототрофных тканей листьев диплоидных и аллоплоидных видов пшеницы / Е.В.Храмцова, И.С.Киселева // Физиология растений. 2004. - Т.51, №2. - С.278-286.

123. Некоторые приемы и методы физиологического изучения сортов зерновых культур в полевых условиях / Н.С.Васильчук, О.А.Евдокимова, Н.А.Захарченко и др. Саратов:НИИСХ Юго-Востока, 2000. - 55с.

124. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т.Мокроносова М: Агропромиздат, 1989. - 460с.

125. Анализ растений по ростовым показателям на начальных этапах онтогенеза / Методические указания / Под ред. О.Д. Быкова, Л.В.Семеновой.- Ленинград: Всесоюзный НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР), 1989.-65с.

126. Цельникер, Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215с.

127. Planchon, С. Activite photosynthetique et rendement chez le ble tender (Triticum aestivum) / Planchon C. // Genet, agr., 1969. V.23, N 1-4. - P.480-486.

128. Кумаков, В. А. Физиологические аспекты модели сортов яровой пшеницы для условий Поволжья / В.А.Кумаков, // С.-х. биология. 1978. -Т.8, вып.5. - С.695-702.

129. Володарский, Н.И. Изменение фотосинтетической деятельности листа в онтогенезе пшеницы / Н.И.Володарский, Е.Е.Быстрых, Е.К.Николаева // С.-х. биология. 1977. - Т. 12, №6. - С.853-859.

130. Kranz, A.R. Stoffproduction und assimilationsleistung in der evolution der kulturpflanzen. I. Einfuhrung und experimentelle grundlanden / Kranz A.R. // Biol. Zbl., 1966. B. 85. N5. - S. 597-626.

131. Khan, M.A. Leaf photosynthesis and transpiration under different levels of air flow rate and light intensity in cultivated wheat species and its wild relatives / Khan M.A., Tsunoda S.// Jap. J. Breed., 1970. V.20, N5. - P. 120-123.

132. Мокроносов A.T. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42е Тимирязевские чтения: Сб. науч. тр. -М:Наука, 1983. 64с.

133. Лайск, А.Х. Диффузионные сопротивления листьев в связи с их анатомией./ Лайск А., Оя В., Рахи М. // Физиология растений. Т. 17, №1. -1970.-С. 40-48.

134. Лайск, А.Х. Кинетика фотосинтеза и фото дыхания Сз-растений / Лайск А.Х. М.:Наука,1977. - 195с.

135. Горышина, Т.К. Экология растений / Т.К.Горышина. М:1979. - 368с.

136. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К.Горышина. // Л.:Изд-во Ленинградского университета, 1989. 204с.

137. Кумаков, В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / Кумаков В.А. // Физиология растений. -1980. Т.27, №5. - С.975-985.

138. Генетика развития растений / Л.А.Лутова, Н.А.Проворов, О.Н.Тиходеев и др. С.-П.:Наука,2000. - 539с.

139. Ticha, I. The use of quantitative anatomy for studying conductances for C02 transfer in photosynthesis / Tichal. // Acta Univ. Carolinae-Biologica, 1988. -V.31. -P.lll-119.

140. Гончаров, Н.П. Наследование типа развития у стародавних и местных сортов гексаплоидных пшениц / Н.П.Гончаров, И.П.Шитова // Генетика. -1999. Т.35, №4. - С. 467-473.

141. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А.Драгавцев, Р.А.Цильке, Б.Г.Рейтер и др. Новосибирск: Наука, 1984. -230с.

142. Грингоф, И.Г. Агрометеорология / И.Г.Грингоф, В.В.Попова, В.Н.Страшный. Л.:Гидрометеоиздат, 1987. - 310с.

Информация о работе

Храмцова, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.12

Диссертация

Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы