Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности первичных реакций фотосинтеза у высокопродуктивных сортов озимой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Николаева, Е.К.

ВВЕДЕНИЕ 4

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

1. Современные представления о первичных процессах фотосинтеза у высших растений 8

2. Фотосинтез в онтогенезе растения 20

3. Фотосинтетическая деятельность растений и их продуктивность 35

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 57

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 57

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 71

I. Характеристика электронтранспортных реакций и сопряженных с ними процессов фотофосфорили-рования в хлоропластах высокопродуктивных сортов пшеницы 71

1.1. Скорость нециклического транспорта электронов 71

1.2. Активность фотосинтетического фосфо-рилирования 86

1.3. Фотовосстановительная и фотофосфорили-рующая функция хлоропластов после удаления колоса 94

1.4. Относительное содержание реакционных центров фотосистем 100

2. Первичные процессы фотосинтеза в листьях высокопродуктивных сортов пшеницы I05-II

2.1. Окислительно-восстановительные превращения цитохроьаных компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза I06-II

2.2. Фотоиндуцированные изменения поглощения листьев при 520 ны II0-II

2.3. Индукционные кривые замедленной флуоресценции листьев II3-II

3. Интегральные показатели фотосинтетической деятельности флагового листа пшеницы высокопродуктивных сортов II8-I

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности первичных реакций фотосинтеза у высокопродуктивных сортов озимой пшеницы"

Одной из актуальных задач современного растениеводства является дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных растений. В нашей стране достигнуты большие успехи в селекции высокопродуктивных сортов важнейших продовольственных культур, в том числе озимой и яровой пшеницы. До настоящего времени рост полезной продуктивности в процессе создания современных сортов достигался за счет совершенствования структуры растений. Изменения архитектоники .в ряде случаев в той или иной мере сопровождались сдвигами в отдельных звеньях растительного метаболизма. Вместе с тем, на современном этапе растениеводства все большее значение должны приобретать интенсивные способы увеличения урожайности растений, основанные на целенаправленном совершенствовании их физиологических функций. Поэтому генетико-селекционная работа по созданию новых высокоурожайных сортов должна базироваться на глубоких знаниях внутренней физиолого-биохимической природы продукционного процесса.

Величина продуктивности, определяемая интенсивностью и длительностью интегрального процесса накопления сухого вещества, зависит от множества внешних и внутренних факторов и в первую очередь тесно связана с эффективностью фотосинтеза - важнейшего звена метаболизма зеленых растений. Вследствие этого усиление фотосинтетической функции представляется одним из наиболее действенных путей повышения общей и полезной продуктивности растений С Ничипорович, 1979, 1982; Куыаков, 1982; Насыров, 1982 3.

Несмотря на то, что число работ, посвященных изучению специфики фотосинтетической деятельности высокоурожайных растений, все возрастает, недостаточное число экспериментальных данных не позволяет пока еще определить, какие звенья фотосинтеза могут, быть решающими в повышении общей его эффективности.

Одним из подходов к решению данной задачи могут служить сравнительно-физиологические исследования структуры и функции фотосинтетического аппарата на всех уровнях его организации у различных по продуктивности сортов растений.

Согласно современным представлениям активность ассимиляционного аппарата в оптимальных условиях внешней среды определяется не только особенностями его структурно-функциональной организации, но и зависит от величины "запроса" на фотопродукты со стороны аттрагирующих центров растения, которая постоянно меняется в течение жизнедеятельности. В процессе селекции происходило усиление аттрагирующей способности растения в целом или его отдельных органов, следствием чего явилось увеличение функциональной "нагрузки" на фотосинтетический аппарат. Поэтому раскрытию основ высокой продуктивности растений должны способствовать исследовав ния донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и запасающими органами у высокоурожайных сортов. Важное прикладное значение в связи с этим приобретает изучение динамики их фотосинтетической деятельности в течение вегетации, особенно в период формирования генеративных и запасающих органов [ Мокроносов,1981, 1982; Кумаков, 1982 ].

Следует отметить, что до последнего времени в качестве основных функциональных характеристик фотосинтетического аппарата использовались такие интегральные показатели, как интенсивность и продуктивность фотосинтеза. На современном этапе исследований проблемы фотосинтетической продуктивности все большее внимание начинает уделяться изучению особенностей отдельных звеньев этого сложного процесса. Большой интерес, на наш взгляд, представляет

- б изучение специфики световой стадии фотосинтеза у высокопродуктивных растений. Хорошо известно, что синтезируемые в ее ходе АТФ и восстановленный Ш1ДФ используются в реакциях фотосинтетического превращения углерода, определяя их интенсивность и качественную направленность. Экспериментально показано, что эти богатые энергией высокоактивные соединения могут участвовать также в различного рода внехлоропластных энергозависимых процессах (транспорт ионов и пластических веществ, разнообразные биосинтезы). Вследствие этого образующиеся в ходе начального этапа фотосинтеза АТФ и НАДФН могут выступать в качестве факторов эндогенной регуляции растительного метаболизма, тем самым оказывая влияние на продуктивность растений.

Исследования особенностей первичных процессов фотосинтеза у высокопродуктивных сортов относятся к актуальной проблеме изучения физиолого-биохимических основ высокой продуктивности растений и помимо теоретического, имеют важное практическое значение. Выявление связи между урожайностью растений и отдельными параметрами световой стадии фотосинтеза должно способствовать разработке методов отбора селекционного материала по фотосинтетическим признакам.

В настоящее время данные об особенностях фотосинтетического энергообмена у современных высокопродуктивных сортов пшеницы неоднозначны. У некоторых высокоурожайных пшениц на стадии проростков или на более поздних фазах онтогенеза обнаружена большая фотовосстановительная и фотофосфорилирующая активность хлоропластов, однако в ряде случаев такая закономерность не установлена [Sinha, Khanna , 1972; Гавриленко и др., 1974, 1980, 1981; Алиев, Азизов, 1977; Шмелева, Кумаков и др., 1983 3. Одной из основных причин противоречивости результатов могут служить различия путей формирования продуктивности у отдельных генотипов пшеницы. Несомненный интерес долины представлять сведения о характере протекания процессов световой стадии фотосинтеза в нативных листьях высокопродуктивных пшениц. Вместе с тем, данные такого рода в литературе практически отсутствуют. Кроме того, остается пока неясным, связано ли обнаруживаемое у некоторых высокопродуктивных сортов пшеницы усиление фотосинтетических процессов лишь с увеличением функциональной "нагрузки" на ассимиляционный аппарат со стороны органов, потребляющих фотопродукты (главным образом, колоса), или же оно обусловлено также изменением его структурно-функциональных характеристик.

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы явилось сравнительное изучение первичных реакций фотосинтеза в изолированных хлоропластах и нативных листьях озимой пшеницы старой селекции и новых высокопродуктивных сортов интенсивного типа в течение колошения - молочно-восковой спелости зерна - наиболее важного периода в формировании урожая. Поскольку основным аттрагирующим центром пшеницы во вторую половину вегетации является колос, представляло интерес установить, в какой мере характер процессов начального этапа фотосинтеза у высокопродуктивных сортов определяется такими факторами, как величина "запроса" на ассимиляты со стороны колоса и специфика самого ассимиляционного аппарата.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПЕРВИЧНЫХ ПРОЦЕССАХ ФОТОСИНТЕЗА У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

В настоящее время в итоге большого числа экспериментальных и теоретических исследований механизма фотосинтеза сложилось представление о том, что первая световая стадия этого процесса, происходящая в мембранах хлоропластов, включает сложный комплекс последовательных фотофизических, фотохимических и сопряженных с ними энзиматических реакций. Поглощенная фотосинтетическими пигментами энергия света передается в реакционные центры фотосистем, где она преобразуется в энергию первичного окислителя и восстановителя. Первичное разделение зарядов индуцирует перенос электронов по электронтранспортной цепи (ЭТЦ) фотосинтеза, в результате которого образуются восстановленный НАДФ и АТФ. Эти богатые энергией метаболически высокоактивные соединения используются в первую очередь в темновых реакциях фотосинтетического усвоения COg, а также других энергозависимых (в том числе и внехлоропластных) процессах растительного метаболизма.

Согласно большинству экспериментальных данных на перенос электрона от воды к НАДФ затрачивается энергия двух квантов света, поглощенных двумя функционально сопряженными и работающими последовательно пигментными системами. Это представление базируется на результатах классических опытов, известных как "эффект усиления Эмерсона" С Em§j?son t 1958; Emerson ,Rabinowitchj960 3. и "хроматические переходы Блинкса" С Blinks , 1957, I960 ]. Подтверждением существования двух фотореакций могут служить характер спектров действия фотосинтеза и флуоресценции [ Mulier et ai.,

1963; Fork, Amesz , 1969 3, а также данные по дифференциальной спектрофотометрии цитохромов и влиянию ряда ингибиторов на отдельные фотохимические реакции С Воскресенская, 1965; Кок, 1968; Рубин, Кренделева, 1972, 1975 ]. Для изучения раздельного функционирования фотосистем использовались также мутанты водорослей и высших растений, лишенные одной из пигментных систем или какого-либо компонента фотосинтетической цепи переноса электронов ( Levine , 1969; Gee et al. , 1969; powls et al. , 1969 3. Важнейшим экспериментальным доказательством в пользу существования двух фотосистем послужили данные опытов по структурному разделению хлоропластов и реконструкции ЭТЦ фотосинтеза из полученных фрагментов пластид. Показано, что в результате обработки хлоропластов различными детергентами, ультразвуком или прессом Френча и последующего центрифугирования можно получить фракции двух типов. "Легкие" частицы, осаждающиеся при 140000g , представляют собой ламеллы стромы и содержат преимущественно первую фотосистему. "Тяжелые" частицы, относящиеся к ламеллам гран и оседающие при 10000g , с помощью специальной методики можно разделить на комплексы длинноволновой и коротковолновой фотосистем, различающихся по структурно-функциональной организации С Гамаюнова и др., 1975; Островская, 1979; Kochubei et al. , 1981 3.

На основании данных по фрагаентации хлоропластов было развито представление о фотосистемах как о пигмент-липопротеидных образованиях, в состав которых входят соответствующий реакционный центр и сопряженные с ним компоненты ЭТЦ. Первая и вторая фотосистемы (ФС I и ФС П) локализованы в разных участках гетерогенной фотосинтетической мембраны, о чем, в частности, свидетельствуют различия биохимического состава содержащих их субхлоропластных частиц. Иммунологическим методом, а также в опытах с химическим индикато

- диазобензен сульфонат), трипсином и радиоактивмембрану тилакоида, причем пигменты реакционных центров обеих фотосистем локализованы на внутренней ее поверхности С Trebst, 1974; Чернавская, Чернавский, 1977 ].

Вопрос о составе фотосинтетической цепи переноса электронов нельзя еще считать окончательно решенным. К настоящему времени в фотосинтетических мембранах хлоропластов обнаружено около одиннадцати соединений. Часть их еще не идентифицирована ( Q , Y , х ), остальные же, за исключением пластохинонов, представляют собой белки, функциональные группы которых способны к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Среди компонентов фотосинтетического переноса электронов можно выделить такие группы соединений, как гемопротеиды (цитохромы f , в^в^), железо-(ферредоксин), медь-(пластоцианин) и марганецпротеиды, флавопротеиды (ферредоксин-НАДФ-редуктаза), пиридиннуклеотидьг (НДЦФ). Последовательность расположения переносчиков электронов в ЭТЦ фотосинтеза определяется в первую очередь величиной их окислительно-восстановительного потенциала (Е).

Первичный фотохимический акт (разделение зарядов) происходит в реакционных центрах фотосистем, где молекула хлорофилла находится в комплексе с донором и акцептором электронов. Реакционные центры окружены светособирающими пигментами, передающими поглощенную энергию света на входящие в их состав фотохимически активные молекулы хлорофилла. Размеры такой "антенны" варьируют в зависимости от генотипа растения и условий формирования его фотосинтетического аппарата. В среднем на каждый реакционный центр фотосистем приходится 400-500 светособирающих молекул зеленых пигментов [ Венедиктов и др., 1982 ]. Помимо антенных конпбыло установлено, что ЭТЦ дважды пересекает лексов ФС I и ФС П существует общий фотохимически неактивный светособирающий Хл а-в комплекс С Литвин и др., 1982 ]. Регуляция распределения энергии между фотосистемами основана на взаимодействии хлорофиллбелковых комплексов трех типов и обусловливается физиологическим состоянием хлоропластов и клетки в целом С Borisov, Godik , 1973 3 .

Пигментом реакционного центра ФС П предположительно является особая форма хлорофилла "а", имеющая максимум поглощения при 680 нм [Olson, Thornber , 1979 3. При возбуждении ФС П обязуется слабый восстановитель Q , включающийся в систему переноса электрона на пигмент реакционного центра ФС I, и сильный окислитель т , участвующий в реакциях фотоокисления воды. Химическая природа первичного донора и акцептора электронов для фо-тоокисленного пигмента коротковолновой фотосистемы пока не ясна. Предполагается, что в качестве гипотетического соединения q могут функционировать такие компоненты как C^^q, X^q или низкопотенциальная форма цитохрома В559 [Trebs.t , I974;Hatiska, 1975; Рубин, Кренделева, 1972, 1975; Чернавская, Чернавский, 1977; Бенедиктов, Кренделева, Рубин, 1982 ].

Пигментом реакционного центра длинноволновой фотосистемы служит особая агрегированная форма хлорофилла "а" с максимумом поглощения при 700 НМ С Е = +0,48 В) - n?0Q [Olson, Thornber, 1979 3. Природа первичного акцептора электронов ФС I окончательно не установлена. К настоящему времени обнаружен целый ряд веществ, способных к восстановлению ферредоксина, обладающего Е=0Д2 В,которым приписывается роль первичного окислителя H7qq: фосфодоксины, s - фактор Регитса, компонент X, липоидальный фактор или PRS , особая форма хлорофилла "а" или феофитива«комплекс ферредоксина с высокомолекулярным белком,компонент 430, железо-сернистые центры Fe-s. и Fe-SB и др. [Trebst , 1974;

Hauska » 1975; Чернавская, Чернавский, 1977; Венедиктов и др., 1982; Холл, Рао, 1983 3. Возможно, что некоторые из перечисленных компонентов в действительности играют роль вторичных переносчиков электронов, предшествующих свободному ферредоксину С Чернавская, Чернавский, 1977 3. Перенос электронов от восстановленного ферредоксина на НАДФ катализируется ферментом флавиновой природы - ферредоксин-НАДФ-редуктазой. Этот участок ЭТЦ локализован на внешней стороне мембраны тилакоида С Trebst f 1974

Донорная часть ФС1, включающая такие компоненты как пласто-цианин и цитохром f , находится ближе к внутритилакоидному пространству. Вопрос о взаимной локализации этих переносчиков, имеющих близкий окислительно-восстановительный потенциал, остается пока дискуссионным. Экспериментально показано, что первичным донором электронов ФС1 может служить как пластоцианин, так и цитохром f , что дает основания предполагать возможность функционирования этих переносчиков в различных электронных потоках С Муза фаров, Акулова, 1975; Чернавская, Чернавский, 19773, Косвенным подтверждением этого могут служить данные о разнокачественное ти стромальных и гранальных комплексов длинноволновой фотосистемы. Как известно, в состав первых входит цитохром f , а вторые содержат пластоцианин С Гамаюнова и др., 1975; Островская, 1979 3.

К цитохромным компонентам ЭТЦ фотосинтеза высших растений помимо цитохрома f относятся также цитохрош группы в. Вопрос о местах их включения окончательно не решен. Цитохром в^ (oi -полоса поглощения 563 нм, Е = -0,03В), по-видимому, расположен вблизи ФС1 и участвует в циклическом электронном транспорте [ Cramer, Whitmarch , 1977 3 . Цитохром в^ cL - максимум поглощения 559 нм) функционально связан с ФС П С Dierk , 1980 3.

Существование двух форы этого переносчика обусловлено двумя различными КОНформацИОННЬШИ СОСТОЯНИЯМИ его молекулы С Ben-Hayyim,

1972 3. В тилакоидной мембране, способной к энергизации, преобладает высокопотенциальная форма цитохрома = +0,32 - 0,37В), которая в присутствии разобщителей и при высоких значениях рН переходит в низкопотенциальную форму ( Е = +0,08В).

К особой группе компонентов фотосинтетической цепи переноса электронов высших растений относятся пластохиноны ( А, В, С, Д), которые, по-видимому, располагаются после первичного акцептора ФС П. Пластохинон является единственным двухэлектронным переносчиком ЭТЦ фотосинтеза и способен восстанавливаться с присоединением протона. Предполагается, что механизм "протонного насоса", обеспечивающий фотоиндуцированный трансмембранный перенос ионов Н+, основан на перемещении пары пластохинон-пластогидрохинон, обусловленном анизотропией мембран С McCarty, 1980 ]. Перенос электронов на уровне пластохинонов является самым медленным звеном электронтранспортных реакций фотосинтеза, скорость которого во многом определяет кинетику фотосинтетического транспорта электронов в целом С Чернавская, Чернавский, 1977 3. Существует мнение, что через пул пластохинонов отдельные электронтранспорт-ные цепи могут объединяться в общую систему транспорта электронов С Hauska , 1975; Гамаюнова и др., 1975 3.

Таким образом, электронтранспортная цепь фотосинтеза высших растений в струкаурном и функциональном отношении представляет собой сложно организованную систему, включающую соединения, главным образом, белки с величиной окислительнсквсостановительного потенциала от +0,8 до -0,6В.

По современным представлениям при поглощении кванта света в реакционных центрах фотосистем происходит перенос электрона с внутренней стороны тилакоидной мембраны на внешнюю. Образование положительного заряда внутри тилакоида и отрицательного - на внешней его поверхности индуцирует электронный транспорт по ЭЩ, что в конечном счете приводит к синтезу восстановленных кофакторов. Фотосинтетический перенос электронов сопряжен с транслокацией протонов во внутритилакоидное пространство. В результате этого фотосинтетическая мембрана переходит в так называемое "энерги-зованное" состояние, одним из тестов на которое могут служить абсорбционные измерения при 515-520 нм, а также определенные характеристики замедленной флуоресценции [ Рубин, Кренделева, 1975; Тарусов, Веселовский, 1978; Венедиктов и др., 1982 ]. Согласно наиболее признанной хемиосмотической теории Митчелла (1961, 1966), энергия образующегося при переносе протонов трансмембранного градиента электрохимического потенциала ионов водорода (JU/H+) служит движущей силой синтеза АТФ. Величина jU^ н+ определяется двумя компонентами: концентрационной (химической) - градиентом концентрации ионов водорода ( Д рН) и электрической -мембранным потенциалом (A<f). Степень вклада концентрационной и электрической составляющих в энергообеспечение процесса фото-фосфорилирования зависит от специфики объекта. Так, в условиях стационарного освещения создание электрохимического потенциала ионов Н+ в хлоропластах обусловлено, в основном, образованием градиента протонов [ Graan, Ort , 1981 ], а в субхлоропластных частицах - возникновением электрического мембранного потенциала С Neumann et ai. , 1971 ]. Экспериментальные данные о роли каждой фотосистемы в создании отдельных составляющих р/ н+ неоднозначны С Кренделева, Тулбу, 1982 ].

В рамках хемиосмотической теории Митчелла существуют два механизма транслокации протонов, сопряженных с разными фотореакциями. Один из них связан с индуцируемой ФС П реакцией фотоокисления воды, которая происходит на внутренней поверхности мембраны. Освобождающийся при этом ион Н+ поступает в тилакоид, а восстановление НАДФ электроном от воды приводит к поглощению протона из стромы хлоропласта. Перенос второго иона Н+ связан с про-тонированием восстановленного пластохинона у внешней поверхности мембраны и последующим окислением пластогидрохинона на ее внутренней стороне. В условиях, обеспечивающих процессы фотофос-форилирования, ионы Н+ отдают энергию на синтез АТФ, выходя из тилакоида через специфический канал, представляющий собой часть молекулы сопрягающего фактора, погруженной в мембрану. В реакционном центре АТФ-синтетазы, протоны участвуют в связывании АДФ и неорганического фосфата, сопровождающемся выделением двух протонов в строму хлоропласта [ McCarty , 1980 3.

В серии работ сотрудников лаборатории йзавы [ Gould, isawa, 1973; Gould, Ort , 1973; Gould , 1975 3 , при разделении фотосистем с помощью ингибиторов электронного транспорта в присутствии соответствующих доноров и акцепторов электронов обнаружены существенные функциональные различия для реакций синтеза АТФ,связанных с возбуждением ФС I и ФС П. Фотофосфорилирование, индуцируемое при работе коротковолновой фотосистемы, мало зависит от рН среды инкубации и слабо чувствительно к действию HgCi2 f которая блокирует конечные ферментативные стадии синтеза АТФ. Электронный транспорт на этом участке практически не ускоряется в присутствии фосфатакцепторной системы. Синтез АТФ, сопряженный с переносом электронов в ФС1, зависит от рН реакционной среды и ингибируется HsCi2 при концентрации в 50 раз меньшей, чем в случае ФСП. Скорость потока электронов на участке длинноволновой фотосистемы значительно увеличивается при добавлении кофакторов фосфорилирования. Реакции образования АТФ, связанные с I и П фотосистемами, обладая разной чувствительностью к HgCi^ э вместе с тем, в одинаковой степени подавляются антителом к сопрягающему фактору СР1 С Gould ? J975 ]в на основании этих результатов предполагается существование двух пулов АТФ-азных комплексов, каждый из которых обслуживает одну из фотосистем, используя энергию локальной разности электрохимических потенциалов. Согласно другой точке зрения функциональные различия мест сопряжения, связанных с работой ФС1 или ФСП, могут обусловливаться не разными фондами а разными путями переноса протонов в канал сопряжения [ Кренделева, Тулбу, 1982 3 .

Характеристиками степени сопряжения фотосинтетического транспорта электронов с транслокацией протонов и синтезом АТФ могут служить: I) число ионов Н+, выделяющихся внутрь тилакоида при переносе двух электронов по ЭТЦ фотосинтеза (Н+/2ё); 2) число протонов, проходящих через мембрану тилакоида при синтезе одной молекулы АТФ (Н+/АТФ); 3) число молекул АТФ, образующихся при переносе двух электронов по фотосинтетической цепи (АТФ/2е или Р/2ё). Экспериментально показано, что величина перечисленных показателей зависит от физиологического состояния объекта и условий проведения опыта С Рубин, Кренделева, 1972, 1975; Чернавская, Чернавский, 1977; Венедиктов и др., 1982 ]. Изменение стехиометрии соотношений электронтранспортных реакций и сопряженных с ними процессов под влиянием различного рода внешних или внутренних факторов отражает динамичность структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата, которая базируется на наличии множественности путей фотосинтетического переноса электронов у высших растений.

Основу функциональной организации ЭТЦ фотосинтеза высших растений составляют нециклический и циклический потоки электронов. Б первом случае электроны переносятся от воды на НДДФ при совместной работе ФС I и ФС П. В определенных условиях при возбуждении обеих фотосистем конечным акцептором электронов- от воды может служить кислород, окисляющий ряд кофакторов. Этот частный случай нециклического транспорта электронов получил название псевдоциклического, поскольку видимого выделения не происходит [ Egneus et al. , 1975; НеЪег , 1976 ]. Циклический транспорт электронов сопряжен с работой только одной длинноволновой фотосистемы. При этом электрон от первичного акцептора фотосистемы I через ряд компонентов возвращается на окисленную молекулу H?qq, которая после регенерации вновь может участвовать в фотохимических реакциях. Данный путь переноса электронов может функционировать одновременно с нециклическим потоком [Anion f 1969; Arnon, Chain , 1975; Kaliser, Urbacn, 1975 ]. в ходе нециклического транспорта электронов энергия света аккумулируется в форме химического потенциала восстановленных кофакторов, молекулярного кислорода (а также продуктов его восстановления в случае псевдоциклического транспорта электронов) и АТФ. Конечным продуктом фо-тоиндуцированного переноса электронов по циклическому пути является АТФ.

Высокая эффективность запасания поглощенной хлорофиллом солнечной энергии обусловливается многокомпонентностью ЭТЦ фотосинтеза. В последнее время среди исследователей все более утверждается представление о существовании разветвлений электронных потоков в хлоропластах. В соответствии с принципом множественности включение тех или иных переносчиков в фотосинтетический транспорт электронов зависит от физиологического состояния растения и условий эксперимента. Множественный характер нециклического транспорта электронов подтвержден экспериментально в работах ряда исследователей С Izawa, Good , 1968; Izawa et al , 1969; Reeves, Hall , 1973 ]. Согласно данным этих авторов помимо электронного потока, сопряженного с фосфорилированием, существует так называемый "базальный" транспорт электронов, не сопровождающийся синтезом АТФ. Наблюдаемый в отсутствие фосфатакцеп-торной системы этот поток электронов отличается нечувствительностью к флоризину, антимицину А и п-хлормеркурбензоату С Izawa, Good., 1968; izawa et al , 1969 3. Предполагается, что в фос-форилирующем транспорте электронов участвуют C^q и цитохром f , а перенос электронов, не связанный с образованием макроэрга, происходит через низкопотенциальную LP -форму цитохрома в^ и пластоцианин С Рубин, Кренделева, 1972, 1975; Акулова, Рощи-на, 1977; Чернавская, Чернавский, 1977 3. Не исключено, что в рассматриваемых цепях могут функционировать различные формы пластохинонов С Чернавская, Чернавский, 1977 3.

Разветвление путей переноса электронов, повидимому, может происходить и на уровне первичного акцептора ФС I, что обусловливается существованием ряда компонентов,способных к восстановлению ферредоксина. Имеются данные о наличии нескольких молекул этого соединения в ФС1 С Witt , 1973 3,а также сведения о существовании различных его молекулярных форм С Мухин и др., 1975 3. Вполне вероятно,что электроны от разных вторичных переносчиков могут попадать на отличающиеся функционально молекулы ферредоксина [ Чернавская,Чернавский, 1977 3. Последний считается ключевым компонентом ЭТЦ в гипотетической схеме регуляции интенсивности нециклического,циклического и псевдоциклического транспорта электронов [ НеЪег, 1976; Egnetis et al. , 1975; Редько и др., 1982 3. Предполагают, что важнейшим физиологическим регулятором электронных потоков в ЭТЦ служит НАДФ+, притекающий из темновых реакций фотосинтеза. Вследствие большего сродства ферредоксина к ферредоксин-НАДф-редуктазе в первую очередь происходит восстановление НАДФ С Glbbs et al* , 1968 3 . Недостаток АТФ приводит к торможению процессов фотоассимиляции СО2 и накоплению Ш\ДФН,т.е. уменьшению пула НАДФ. В этих условиях значительно увеличивается вероятность передачи электронов на кислород [ Eistner, Heupel, 1973 ]. АТФ, образуемый при псевдоциклическоы фотофосфорилирова-нии, способствует активации реакций превращения углерода, а следовательно, освобождению НАДФ, который вновь может служить акцептором электронов от воды. В том случае, если псевдоциклический транспорт электронов невозможен (например, при пониженной концентрации кислорода), включается циклический путь переноса электронов С Egneus et al. , 1975 ] .

К настоящему времени исследовано также несколько альтернативных путей циклического транспорта электронов. Эндогенные циклы, катализируемые ферредоксином, могут включать такие компоненты как цитохром f , цитохром в^ и пластохинон или ферредоксин-НАДФ-редуктазу и цитохром f С Чернавская, Чернавский, 1977; shakak et al. , 1981 3. Опыты с использованием различных ингибиторов и донорно-акцепторных систем показали, что место замыкания циклического электронного потока и число мест сопряжения его с трансмембранным переносом протонов зависят от природы кофактора и условий аэрации, влияющих на окислительно-восстановительное состояние переносчиков С Рубин, Кренделева, 1972, 1975 3.

Таким образом, эффективность первичных процессов фотосинтеза, в ходе которых энергия света запасается в форме энергетического и восстановительного потенциалов, зависит от согласованного взаимодействия различных по своей природе реакций, имеющих множественный характер. Подключение тех или иных путей фотосинтетического переноса электронов (нециклического, циклического и псевдоциклического), обеспечивает возиожность варьирования соотношений АТФ и НАДФН в нужном диапазоне в зависимости от потребностей клетки и растительного организма в целом. Наличие в хлоро-пластах значительного набора фотоэндэргонических реакций значительно расширяет адаптивные свойства растений к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Функциональное состояние фотосинтетического аппарата на уровне световой стадии фотосинтеза, как известно, во многом определяет интенсивность и качественную направленность фотосинтетического превращения углерода. Вместе с тем, являясь основными компонентами энергетического обмена, АТФ и НАДФН служат важными факторами регуляции других разнообразных реакций растительного метаболизма,влияющих на продукционный процесс. Следовательно, изучение специфики световой стадии фотосинтеза у высокопродуктивных растений должно способствовать раскрытию физиолого-биохимических основ высокой продуктивности растений.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Николаева, Е.К.

выводы

Сравнительное изучение современных высокопродуктивных сортов озимой пшеницы интенсивного типа и сорта старой селекции показало наличие существенных различий между ними по ряду структурных и функциональных характеристик фотосинтетического аппарата флагового листа в период колошение - молочно-восковая спелость зерна.

1. Хлоропласты высокопродуктивных сортов пшеницы отличаются большей фотовосстановительной активностью и большей интенсивностью фотофосфорилирования, сопряженного с различными типами фотосинтетического транспорта электронов.

2. В нативных листьях высокоурожайных сортов выше скорость электронтранспортных реакций фотосинтеза и больше их энергетическая эффективность, о чем свидетельствует кинетика окислительно-восстановительных превращений цитохромов f и ъб, а также кинетика изменений поглощения при 520 нм.

3. Для индукционных кривых замедленной флуоресценции листьев высокопродуктивных пшениц по сравнению со среднепродуктивным сортом характерно ускоренное достижение стационарного уровня свечения после индукционного максимума, что может указывать на более активное включение первичных фотопродуктов в темновые реакции фотосинтеза.

4. Большая функциональная активность хлоропластов у высокопродуктивных растений пшеницы обеспечивается как особенностями их структурно-функциональной организации, так и более полной реализацией их потенциальных возможностей в ходе онтогенеза за счет аттрагирующей способности колоса.

5. Интенсивные сорта пшеницы превосходят сорт старой селекции по содержанию хлорофилла во флаговом листе, количеству фотоактивных реакционных центров обеих фотосистем и по числу электрон-транспортных цепей фотосинтеза в расчете на мг хлорофилла, единицу листовой поверхности и лист в целом.

6. В группе исследуемых сортов озимой пшеницы установлена высокая положительная корреляция между массой зерна главного колоса, интенсивностью фотосинтеза флагового листа и активностью первичных реакций фотосинтеза в его хлоропластах. Это указывает на возможность использования показателей эффективности световой стадии фотосинтеза в селекционных программах по созданию высокопродуктивных сортов озимой пшеницы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований у современных высокопродуктивных сортов озимой пшеницы выявлен ряд особенностей структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата флагового листа в период колошение - молочно-восковая спелость зерна.

В опытах с использованием искусственного (феррицианид калия) и физиологического (НАДФ) кофакторов нециклического транспорта электронов установлено, что в течение исследуемого периода онтогенеза высокопродуктивные сорта пшеницы отличались от среднепро-дуктивного сорта старой селекции большей фотовосстановительной способностью хлоропластов при функционировании как полной ЭТЦ фотосинтеза, так и ее участка вблизи длинноволновой фотосистемы. Высокоурожайные растения превосходили Новоукраинку 83 по скорости не только базального электронного транспорта (Е0), но и потока электронов в присутствии NH^ci и фосфатакцепторной системы (Е NH^ci + АДф)* величина которого характеризует максимальные потенциальные фотовосстановительные возможности хлоропластов. Более интенсивный синтез восстановителя у высокопродуктивных растений наблюдался также при внесении в реакционную среду АДФ и неорганического фосфата (Еддф). Большая величина абсолютной и относительной активации реакции Хилла в данных условиях может служить косвенным указанием на ускоренное протекание нециклического фотофосфорилирования у сортов интенсивного типа.

Прямые определения фотофосфорилирующей активности хлоропластов в присутствии феррицианида калия, пиоцианина и ФМС показали, что фотоиндуцированный синтез АТФ, сопряженный с различными типами транспорта электронов, у высокопродуктивных пшениц происходит интенсивнее, чем у среднепродуктивной Новоукраинки 83. Более высо

- 134 кий выход АТФ в лрисутвии лиоцианина и ФМС позволяет говорить о наличии в их фотосинтетическом аппарате активных "дополнительных" энергонакопительных механизмов. Увеличение вклада последних в энергетический баланс растительной клетки обычно происходит в условиях, лимитирующих образование восстановителя, или при возникновении дополнительных потребностей в макроэргических соединениях в ходе жизнедеятельности растений. В силу этого обнаруженные у высокоурожайных сортов широкие возможности подключения "резервных" путей запасания солнечной энергии могут свидетельствовать о способности их ассимиляционного аппарата к быстрым адаптационным перестройкам под действием различного рода внешних и внутренних факторов.

Итак, данные, полученные на препаратах изолированных хлоропластов, свидетельствуют о большей эффективности первичных процессов фотосинтеза у высокопродуктивных сортов пшеницы по сравнению со среднепродуктивным.

Вместе с тем,известно, что в оптимальных условиях внешней среды активность фотосинтетического аппарата в растении во многом определяется величиной функциональной "нагрузки" на него со стороны органов, потребляющих ассимиляты. Установлено, что после удаления колоса - основного аттрагирующего центра пшеницы в репродуктивный период развития, у высокопродуктивного сорта Краснодарская 46 и среднепродуктивной Новоукраинки 83 наблюдалось подавление фотовосстановительной и фотофосфорилирующей активности хлоропластов. Дека-питация растений пшеницы повлияла также на характер онтогенетических кривых первичных реакций фотосинтеза, что проявилось в исчезновении максимумов на фазах, соответствовавших формированию и наливу зерна у растений, имевших колос. Следовательно, временный подъем функциональной активности хлоропластов у контрольных растений пшеницы в этот период, очевидно, обусловлен усилением "запроса " на

- 135 ассимиляты со стороны колоса. Ингибирование фотосинтеза было выражено ярче у сорта интенсивного типа, что, очевидно, свидетельствует о наличии у него более активных механизмов эндогенной регуляции этой функции.

В ходе эксперимента у опытных растений удалялись вновь образуемые колосья боковых побегов. Кроме того, сорт Краснодарская 46 уступал Новоукраинке 83 по весу вегетативной массы растения и общему ветвлению. Это позволяет считать, что в данных условиях различия между сортом Краснодарская 46 и Новоукраинка 83 по величине функциональной нагрузки в основном нивелировались. В связи с этим принципиально важное значение имеет тот факт, что даже в отсутствие колоса интенсивность первичных реакций фотосинтеза у высокопродуктивных растений была выше, чем у среднепродуктивных. Следовательно, хотя селекция на высокую продуктивность до настоящего времени не была специально направлена на интенсификацию фотосинтетических процессов, в данном случае она, по-видимому, косвенно повлияла на функциональную активность фотосинтетического аппарата. Вследствие этого можно предполагать, что большая эффективность процессов световой стадии фотосинтеза у высокопродуктивного сорта пшеницы по сравнению со среднепродуктивным обусловливается не только повышенной аттрагирующей способностью колоса, но и спецификой структурно-функциональной организации хлоропластов.

Одной из важнейших ее характеристик может служить количество реакционных центров фотосистем - главных компонентов ЭТЦ фотосинтеза, в которых электромагнитная энергия света превращается в энергию химических связей первичного донора и акцептора электронов.

Нами показано, что в суспензиях хлоропластов, выровненных по содержанию хлорофилла, величина фотоиндуцированного сигнала ЭПР1 и интенсивность стационарного уровня замедленной флуоресценции в присутствии диурона вше у высокопродуктивных сортов. Полученные данные указывают на рост относительного содержания реакционных центров обеих фотосистем и, соответственно, уменьшение относительного содержания "антенных" форм хлорофилла у интенсивных сортов. Пропорциональное увеличение у этих растений числа фотоактивных реакционных центров ФС1 и ФСП в расчете на мг хлорофилла, очевидно, свидетельствует о возрастании у них также количества функционирующих фотосинтетических цепей переноса электронов в расчете на единицу хлорофилла. Следовательно, в ходе селекции у исследуемых высокопродуктивных пшениц изменялась структурная организация мембран хлоропластов.

Как известно, эксперименты, проводимые на препаратах изолированных хлоропластов, дают представление о потенциальных возможностях фотосинтетического аппарата растений. Вместе с тем, скорость и качественная направленность фотосинтеза в растении определяется не только относительной генетической и биохимической автономностью пластид, но контролируется также множеством регулятор-ных систем различных порядков. В настоящей работе с помощью современных биофизических методов исследования установлено, что в напевных листьях высокопродуктивных сортов пшеницы процессы световой стадии фотосинтеза протекают интенсивнее, чем у Новоукраинки 83. Так, не отличаясь от менее урожайного сорта по набору цитохромных компонентов (на что указывает характер дифференциальных спектров поглощения листьев "свет минус темнота") высокопродуктивные сорта превосходили Новоукраинку 83 по величине фотоиндуцированного стационарного уровня окисленности цитохрома f при возбуждении как обеих, так и одной длинноволновой фотосистемы и цитохрома Bg при функционировании ФС1. Наличие медленной компоненты в кинетике темной ого затухания сигнала при 554 нм (максимум в области oi -полосы поглощения цитохрома f ) у среднепродуктивного сорта связано с ограничением скорости фотосинтетического транспорта электронов на участке цепи до цитохрома f , возможно, на уровне пластохино-нов. Полученные данные могут свидетельствовать об ускоренном переносе электронов по ЭТЦ фотосинтеза высокопродуктивных растений.

Одним из тестов на энергизованное состояние фотосинтетических мембран, предшествующее синтезу АТФ в хлоропластах, является индуцируемое светом изменение поглощения при 520 нм. В наших опытах амплитуда данного сигнала была выше в листьях сортов интенсивного типа, что указывает на большую степень энергизации мембран тилакоидов в результате фотоиндуцированного транспорта электронов. Следовательно, в нативных листьях высокопродуктивных растений пшеницы, очевидно, создаются предпосылки для более высокого уровня фотосинтетического энергообмена, чем у средне-продуктивных. Отсутствие медленной положительной компоненты в кинетических кривых абсорбционных изменений в листьях высокопродуктивных пшениц при 520 нм можно, очевидно, связать с ускоренной по сравнению с Новоукраинкой 83 разрядкой трансмембранного градиента электрохимического потенциала протонов в ходе синтеза АТФ, а также в других процессах клеточного метаболизма.

Согласно современным представлениям характер первичных реакций фотосинтеза во многом определяет интенсивность и соотношение путей фотосинтетического превращения углерода. Известно, что восстановленный НАДФ и АТФ, синтезируемые на световой стадии фотосинтеза, через механизмы субстратной и аллостерической регуляции могут воздействовать на активность ряда ключевых реакций пентозофос-фатного цикла, а также синтез крахмала и сахарозы. В наших опытах показано, что для индукционных кривых замедленной флуоресценции

- 138 листьев высокопродуктивных сортов пшеницы характерно ускоренное достижение стационарного уровня свечения после индукционного максимума. Это монет указывать на более активное включение первичных фотопродуктов в реакции фотосинтетического превращения углерода, а также другие энергозависимые процессы у высокоурожайных растений. Подтверждением данного предположения могут служить также различия в характере кинетических кривых изменения абсорбции листьев при 520 нм.

Итак, результаты исследований, проведенных на препаратах изолированных хлоропластов и в нативных листьях, свидетельствуют о том, что у высокоурожайных растений пшеницы по сравнению со средне урожайными интенсивнее протекают процессы световой стадии фотосинтеза, а также происходит более быстрое потребление первичных фотопродуктов в ходе реакций фотосинтетического усвоения СО^ и в других метаболических процессах.

Среди высокопродуктивных пшениц наибольшей скоростью первичных реакций фотосинтеза обладают сорта краснодарской селекции Краснодарская 4-6 и Кавказ. Степень усиления изучавшихся показателей первичных реакций фотосинтеза у отдельных высокопродуктивных сортов относительно Новоукраинки 83 различна, что может указывать на возможные пути формирования высокого уровня фотосинтетического энергообмена. Так, у Мироновской юбилейной в отличие от других высокопродуктивных сортов обнаружена преимущественная активация циклического и поевдоциклического фотофосфорилирования. Большая амплитуда сигнала при 520 нм у Мйроновской юбилейной по сравнению с сортом Прибой служит подтверждением предположения о том, что общий выход АТФ в ее хлоропластах может быть выше, чем у этого сорта за счет "дополнительных" энергонакопительных механизмов.

Анализ полученных данных показывает, что высокопродуктивные сорта Краснодарская 46 и Прибой отличаются от Новоукраинки 83 пропорциональным увеличением относительного содержания функционально активных реакционных центров обеих фотосистем и скорости базального транспорта электронов. У сорта Кавказ и Мироновская юбилейная по сравнению со среднепродуктивным сортом в большей мере возросло число реакционных центров обеих фотосистем в рас-на мг чете хлорофилла. Это дает основание предполагать, что в отсутствие экзогенных добавок активность каждой электронтранспортной цепи фотосинтеза у сорта Краснодарская 46 и Прибой, по-видимому, такая же, как у Новоукраинки 83. У сорта Кавказ и Мироновской юбилейной данный показатель, вероятно, меньше, чем у среднепро-дуктивного сорта. Большая скорость базального транспорта электронов у этих высокопродуктивных сортов обеспечивается за счет количества фотосинтетических цепей переноса электронов на единицу хлорофилла. Вместе с тем, относительные различия между высоко- и среднепродуктивными растениями пшеницы по скорости синтеза энергетических эквивалентов в присутствии фосфатакцепторной системы больше, чем по количеству реакционных центров фотосистем в расчете на мг хлорофилла, что, очевидно, обусловливается большей степенью сопряжения фотоиндуцированного транспорта электронов с синтезом АТФ. Следовательно, высокая функциональная активность хлоропластов у интенсивных сортов в данных условиях обеспечивается не только большим числом локализованных в их фотосинтетических мембранах электронтранспортных цепей фотосинтеза, но, очевидно, и большей эффективностью работы последних.

Большая энергообеспеченность тешовой стадии фотосинтеза у высокопродуктивных пшениц, по-видимому, способствовала снятию ограничений в сложном комплексе фотосинтетических реакций, что, в свою очередь, положительно сказалось на величине суммарных показателей фотосинтеза их флагового листа.

В наших опытах установлено, что скорость фотоассимиляции COg в расчете на единицу листовой поверхности и на единицу хлорофилла у интенсивных сортов была выше, чем у менее урожайного.

Среди высокоурожайных пшениц максимальная интенсивность фотосинтеза обнаружена у краснодарских сортов (Краснодарская 46 и Кавказ), отличавшихся наибольшей энергетической эффективностью световой стадии этого процесса. Мироновская юбилейная, хлоро-пласты которой, очевидно, обладают более широкими возможностями создания высокого энергетического потенциала, чем у сорта Прибой, превосходила последний по величине суммарного показателя фотосинтеза верхнего листа.

Корреляционный анализ полученных данных показал, что в группе изучавшихся сортов озимой пшеницы на всех исследуемых фазах онтогенеза существует высокая положительная связь между скоростью синтеза НДДФН и АТФ в хлоропластах флагового листа и интенсивностью ее фотосинтеза.

К факторам, определяющим общую продуктивность работы фотосинтетического аппарата, как известно, относится также продолжительность его работы.

Для высокопродуктивных сортов пшеницы характерны замедленные темпы снижения фотовосстановительной и фотофосфорилирующей активности хлоропластов, а также интенсивности фотосинтеза флагового листа в период формирования и налива зерна. Это служит причиной резкого усиления относительных различий между ними и Новоукраин-кой 83 к концу вегетации.

Преимущества ассимиляционного аппарата флагового листа высонепродуктивных пшениц обнаруживаются также при сравнении таких структурных характеристик как его площадь и содержание хлорофилла (в расчете на дм^ и на г сырого веса). По соотношению хлоро-филлов "а" и "в" высокопродуктивные сорта очень незначительно отличались от Новоукраинки 83. У всех исследуемых сортов пшеницы наибольшее содержание общего хлорофилла и его отдельных форм во флаговых листьях наблюдалось на фазе колошения и в начале фазы молочной спелости зерна. Последний максимум совпадал с временным подъемом фотовосстановительной способности хлоропластов и скорости фотоассимиляции СО^. Не исключено, что увеличение "функциональной активности фотосинтетического аппарата в период ускоренного накопления запасных веществ в зерновках отчасти может быть связано с усилением процессов обновления его структуры на молекулярном уровне (через биосинтез хлорофилла).

Учитывая, что у высокоурожайных растений пшеницы пропорционально увеличено количество реакционных центров обеих фотосистем в расчете на мг хлорофилла, а также больше площадь флагового листа и содержание в нем зеленых пигментов, есть все основания полагать, что для них характерно также большее число электрон-транспортных цепей фотосинтеза как на единицу площади листа,так и на лист в целом.

Итак, проведенные исследования показали преимущества фотосинтетического аппарата флагового листа высокоурожайных растений пшеницы на разных уровнях организации по ряду структурно-функциональных характеристик.

Согласно многочисленным исследованиям флаговый лист у растений пшеницы наряду со стеблем и колосом играет важную роль в энергопластическом обеспечении процессов формирования и налива зерна. В условиях нашего опыта наибольшей массой зерна главного колоса и массой 1000 зерен среди высокопродуктивных сортов обладали пшеницы краснодарской селекции, наименьшей - сорт Прибой.

В ходе корреляционного анализа полученных данных в группе изучавшихся сортов озимой пшеницы установлена высокая положительная связь массы зерна главного колоса с интенсивностью фотосинтеза флагового листа и активностью первичных процессов фотосинтеза в его хлоропластах. Наличие высокой положительной корреляции между скоростью образования первичных фотопродуктов в верхнем листе пшеницы и продуктивностью колоса обусловливается, по—видимому, не только наблюдавшейся в течение всего эксперимента тесной зависимостью общей эффективности фотосинтеза от интенсивности его начального этапа, но и влиянием последней на активность других метаболических реакций, определяющих уровень энергопластического обеспечения продукционного процесса.

Таким образом, полученный экспериментальный материал свидетельствует о том, что исследуемые высокопродуктивные сорта озимой пшеницы интенсивного типа отличаются от среДнепродуктивного сорта старой селекции не только большей площадью флагового листа и замедленными темпами угасания его ассимиляционной способности, но и усилением функциональных фотосинтетических характеристик. Большая интенсивность энергопреобразующих процессов на световой стадии фотосинтеза у высокопродуктивных сортов установлена не только на препаратах изолированных хлоропластов, что дает представление о потенциальных возможностях фотосинтетического аппарата, но и в нативных листьях. Получены косвенные данные об ускоренном оттоке первичных фотопродуктов в реакции фотосинтетического усвоения СОр и в другие энергозависимые процессы у высо

- 143 коурожайных пшениц по сравнению со среднеурожайной. Показано,что рост уровня фотосинтетического энергообмена у интенсивных сортов пшеницы в ходе селекции, очевидно, связан не только с усилением "запроса" на ассимиляты со стороны колоса, но и с изменением специфики хлоропластов. Рассмотрены возможные пути повышения эффективности процессов световой стадии фотосинтеза у отдельных высокопродуктивных сортов пшеницы через изменение ряда структурно-функциональных характеристик фотосинтетического аппарата. Полученные в настоящей работе данные об особенностях процессов световой стадии фотосинтеза у высокопродуктивных сортов озимой пшеницы могут использоваться для дальнейшей разработки моделей идеального типа растений этой культуры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаева, Е.К., Москва

1. Авратощукова Н. Генетика фотосинтеза, М.: Колос, 1980. -104 с.

2. Акулова Е.А., Рощина В.В. Фотосинтетический перенос электронов на уровне цитохрома £ и пластоцианина. Биохимия, 1977,т.42, в.12, с. 2140-2148.

3. Алауддин М., Кренделева Т.Е., Низовская Н.В., Тулбу Г.В. О первичных процессах фотосинтеза в проростках различных по продуктивности сортов риса. Физиол. и биохим. культ, раст., 1983а, т.15, № 4, с. 327-332.

4. Алауддин М., Кренделева Т.Е., Низовская Н.В., Храмова Г.А. Изучение первичных процессов фотосинтеза в проростках риса разных по продуктивности. С.-х. биология, 19836, № 7, с. 62-67.

5. Алиев Д.А., Азизов И.В. Фотохимическая активность хлоропластов озимой пшеницы в связи с ее оптико-биологической структурой , продуктивностью и условиями освещенности. Изв. АН Аз. ССР, сер. биол. наук, 1977, № 5, с. 69-74.

6. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука, 1969. - 196 с.

7. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 89-104.

8. Арнон Д.И. Хлоропласты и фотосинтез. В сб.: Структура и функция фотосинтетического аппарата. М.: ИЛ, 1962, с. 181-236.

9. Бабенко В.И., Пушкаренко А.Я. Реакция фотосинтетического аппарата проростков пшеницы на азотное питание и облучение красным светом. Тез. докл. б-й Всесоюзной конф. по фотоэнергетике растений, Львов, 1980, с. 69.

10. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений: Учебное пособие. М.: МГУ, 1964. - 328 с.

11. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1980. - 224 с.

12. Беденко В.П., Ушарова Г.П., Интыкбаева Б.Б., Федюшин А.А., Шарипов К.А. Фотосинтетическая деятельность у различных по продуктивности сортов озимой пшеницы. Изв. АН КазССР, Сер. биол., 1982, № 2, с. 11-16.

13. Безбородова Л.А. Некоторые особенности фосфорного обмена растений яровой пшеницы при различном углекислотном питании. -Агротехника и урожай (Саранск), 1979, № 5, с. 28-37.

14. Бекина P.M., Красновский А.А. Хранение изолированных хлоропластов без изменения активности фотофосфорилирования. Биохимия, 1968, т. 33, в.1, с. I78-I8I.

15. Бекина P.M., Лысенко Г.Г., Рубин Б.А. Фотоокислительное де-карбоксилирование органических кислот в хлоропластах и его связь с фотодыханием. Физиол. раст., 1974, т. 21, в. 3, с. 468-476.

16. Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.Б. Интенсивность фотосинтеза у различных видов рода Triticum. Изв. ТСХА, 1961,вып.5, с. 44-54.

17. Белл Л.Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. -М.: Наука, 1980. 336 с.

18. Бободжаев В.А., Красичкова Г.В., Сатторов А., Гиллер Ю.Е., Фотохимическая активность хлоропластов и продуктивность му-тантных форм томата. Докл. Тадж. ССР, 1980, т. 23, № 7, с. 398-401.

19. Борзенкова Р.А. Гормональная регуляция фотосинтеза. В кн.: Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск: Урал, ун-т, 1973, с. 45-47.

20. Быков О.Д. Исследования по фотосинтезу в связи с задачами селекции как науки. С.-х. биология, 1980а, т. ХУ, Ш 3,с. 334-341.

21. Быков О.Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений. Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции, 19806, т.67, в.2, с. 3-И.

22. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений. -В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982а, с. 294-310.

23. Быков О.Д., Зеленский М.И. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур. С.-х. биология, 19826, т.ХУЛ, № I,с. 14-27.

24. Быков О.Д., Кошкин В.А., Прядехина А.К. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности пшеницы и эгилопса. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1980, т. 67, в.2, с. 12-21.

25. Василенко И.И., Москвина А.К., Максимов В.Е. Фотосинтетическая продуктивность сортов озимой пшеницы в зависимости отдоз удобрений и загущзнности посевов. Сб. научн. тр. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы. 1978, № 2, с. I06-II8.

26. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 55-75.

27. Венедиктов П.С., Маторин Д.Н., Рубин А.Б. Изучение зависимости интенсивности послесвечения фотосинтезирующих организмов от интенсивности возбуждающего света. Биол. науки, 1969, № 2, с. 46-50.

28. Венедиктов П.С., Маторин Д.Н., Кренделева Т.Е., Низов-ская Н.В., Рубин А.Б. О роли длинноволновой фотосистемы фотосинтеза в генерации послесвечения зеленых растений. -Биол. науки, 1971, № II, с. 50-54.

29. Вержук В.Г. Сравнительный анализ современных и стародавних сортов яровой пшеницы по показателям фотосинтеза и продуктивности. Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции, 1980, т. 67, в. 2, с. 22-29.

30. Верхотуров В.Н., Калачев В.А., Рубин А.Б., Высокочувствительный двухволновой дифференциальный спектрофотометр. Приборы и техника эксперимента, 1974, Ш 4, с. 172-176.

31. Веселова Т.В. Исследование первичного проявления адаптационной перестройки растений на водный дефицит. Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., 1974. 23 с.

32. Вийль Ю.А., Лайск А., Оя В., Пярник Т. Стимулирующее действие кислорода на фотосинтез. Доклады АН СССР, 1972,т. 204, в. 5, с. I269-I27I.

33. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных сортов пшеницы (обзор). С.-х. биол. 1976, т. XI, № 3, с. 328-336.

34. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Проводящая система верхних листьев в связи с продуктивностью озимой пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, 1979, № 4, с. 3-5.

35. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света.-М.: Наука, 1965. 309 с.

36. Воскресенская Н.П. Регуляторная роль синего света в фотосинтезе. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982,с. 203-220.

37. Врублевская К.Г., Зайцева Т.А., Мандель Т.Е. Фотохимическая активность хлоропластов пшеницы в процессе зеленения на свету различного спектрального состава. Физиол. раст., 1978, т.25, в.6, с. II09-III4.

38. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Сравнительный анализ активности энергопреобразующих систем хлоропластов пшеницы различной продуктивности. Биол. науки, 1980а, № I, с. 5-14.

39. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Особенности фотосинтетического энергообмена сортов пшеницы разной продуктивности. В сб.: Физиолого-биохимические особенности пшениц разной продуктивности. М.: ГО, 19806, с. 5-43.

40. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А., Жигалова Т.В. Фотосинтетическое фосфорилирование изолированных хлоропластов и интенсивностьфотосинтеза у проростков пшеницы различной продуктивности. -С.-х. биология, 1974, т. 9, № 3, с. 345-351.

41. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В., Голуб 0.0. Сравнительное изучение первичных процессов фотосинтеза у яровой пшеницы разных сортов, отличающихся по продуктивности и устойчивости к повышенным температурам. Биол. науки, 1981, № 9, с. 78-84.

42. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.И. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание: Учебное пособие. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

43. Гамалей Ю.В., Куликов Т.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978. - с. 192.

44. Гамаюнова М.С., Кочубей С.М., Островская Л.К., Рейнгард Т.А., Силаева A.M. Фотохимические системы хлоропластов. Киев: Наукова Думка, 1975. - 206 с.

45. Гостимский С.А. Перспективное улучшение фотосинтетического аппарата методами селекции. Тез. докл. межфак. научно-практ. конф."МГУ - сельскому хозяйствуем.: МГУ, 1982, с. 158.

46. Демидов Э.Д., Белл Л.Н. Влияние синего и красного света на фотофосфорилирование в изолированных хлоропластах гороха. -Физиол. раст., 1973, т. 20, в. 2, с. 292-299.

47. Дорохов Л.М. Жизнь сельскохозяйственных растений. Кишинев: Штиинца, 1962. - 278 с.

48. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез озимой пшеницы при различном минеральном питании. Кишинев: Штиинца, 1976. - 205 с.- 152

49. Доман Н.Г. Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов фотосинтеза. Тез. докл. Всес. совещания АН СССР. "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе". Пущино, 1981, с. 20.

50. Дунаева С.Е., Галеева А.З. Изменение некоторых фотосинтетических характеристик флагового листа пшеницы в процессе его старения. Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции, 1980, т. 67, в. 2, с. 30-37.

51. Заиграев С.А. Фотосинтетическая деятельность сортов яровой пшеницы в Забайкалье. В сб.: Физиология и продуктивность растений в Забайкалье. Улан-Удэ, 1978, с. 25-34.

52. Зайцева А.А. О зависимости между накоплением хлорофилла и развитием растения.- Докл.АН СССР, 1940, т.28,№ 8,с.854-857.

53. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Тимирязевские чтения. Л.: Наука, 1977,в. 37, 56 с.

54. Зеленский М.И. Селекционно-генетический аспект изучения фотосинтетической деятельности культурных растений. Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции, 1980, т. 67, в. 2, с. 38-47.

55. Зеленский М.И., Могилева Г.А., Быков О.Д. Скороспелость и некоторые физиологические характеристики пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, 1979? № 10, с. 3-6.

56. Зеленский М.И., Могилева Г.А., Шитова И.П. Сортовое разнообразие яровых пшениц по фотохимической активности хдоропласбтов. Бюлл. ВНИИ растениевод., 1979, в. 87, с. 36-40.

57. Иванов Б.Н., Похваляева Т.В. Псевдоциклический транспорт электронов при фотовосстановлении НАДФ* изолированными хлоро-пластами гороха . Физиол. раст., 1979, т. 26, в. 2, с.276-282.

58. Йорданов И.Т. К вопросу об изменении интенсивности и дневного хода фотосинтеза в онтогенезе пшениц. Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., I960. 16 с.

59. Йорданов И.Т. Фотосинтетическая активность разных листьев растений фасоли. С.-х. биол., 1979, 14, № 5, с. 655-660.

60. Карпилова И.Ф., Герц С.И. Регуляция фотосинтетического метаболизма углерода С3 растений при различном составе газовой среды. Тез. докл. Всесоюз. совещания АН СССР. "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе", Пущино, 1981, с. 26.

61. Катунский В.И. Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного питания растений. В кн.: Сб. работ по физиологии раст. памяти К.А.Тимирязева. - M.-JI., изд-во АН СССР, 1941, с. 61-89.

62. Кершанская О.И. Фотосинтетическая деятельность гетерозисных гибридов пшеницы и их родительских форм. Тез. докл. 1У Респ. конф. "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". Алма-Ата, 1980, с. 126-127.

63. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974. - 247 с.

64. Кириченко Ф.Г. Методы создания зимостойких высокопродуктивных сортов озимой пшеницы степной экологии. В сб.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М., Колос, 1975, с. 58-65.

65. Кириченко Ф.Г. Озимая пшеница в степи Украины. Вестник с.-х. науки, 1978, № I, с. 13-19.

66. Кок Б. Фотосинтез: путь энергии. В сб. "Биохимия растений", М.: Мир, 1968, с. 552-572.

67. Коновалов Ю.Б. Аттрагирующая активность развивающихся плодов, семян и перспективы использования ее в качестве селекционного признака. В кн.: Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975, с. 34-43.

68. Коршунова B.C., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. О связи транспорта электронов с процессом фотофосфорилирования в изолированных хлоропластах. Биохимия, 1969, т. 34, в. 2, с. 359-366.

69. Кошкин В.А. Потенциальная интенсивность фотосинтеза сортов пшеницы различных районов возделывания. В кн.: Сб. трудов аспирантов и молодых научн. сотр. Л., 1969, в. 10, № 14,с. 61-70.

70. Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е., Турбин Н.В. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата различных форм тритикале. Физиол. реет., 1982, т. 29, вып.5, с. 959-963.

71. Кренделева Т.Е., Замазова JI.M., Тулбу Г.В. Фотосинтетическая активность хлоропластов гороха, выращенного при различной освещенности. Биол. науки, 1973, № 9, с. 76-82.

72. Кренделева Т.Е., Коршунова B.C., Рубин А.Б. Влияние антимицина на фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах гороха вприсутствии экзогенных кофакторов. Вест. Моск. ун-та, 1968, № 5, с. 59-63.

73. Кренделева Т.Е., Тулбу Г.В. Об участии фотосистемы I и фотосистемы П в процессах трансформации энергии на мембранах ти-лакоидов. Биол. науки, 1982, № 6, с. 5-13.

74. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность. В кн.: Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975, с. 63-71.

75. Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений. В кн.: Итоги науки и техники. Сер. физиол.раст. М., ВИНИТИ, 1977, т. 3, с. 108-125.

76. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая. Физиол. раст., 1980а, 27, № 5, с. 975-985.

77. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 19806. -207 с.

78. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции. В кн.: Физиол. фотосинтеза. М.: Наука, 1982,с. 283-293.

79. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 646 с.

80. Кээрберг О.Ф., Вийль Ю.А. Системы регуляции и энергетика воестановительного пентозофосфатного цикла. В кн.: Физиология фотосинтеза, М.: Наука, 1982, с. I04-II8.

81. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям внешней среды. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 221-234.

82. Лебедев С.И., Литвиненко Л.Г. О взаимосвязи между фотохимической активностью, энергетическими и структурными особенностями хлоропластов. Физиол. раст., 1966, т. 13, в. 3, с.411-415.

83. Лимарь Р.С., Матвиенко И.И. Особенности транспорта ассимиля-тов у разных видов пшеницы. Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции, 1980, т. 67, в. 2, с. 93-99.

84. Лимарь Р.С., Сахарова О.В. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нибому). В кн.: Методы комплексного изучения фотосинтеза, Л., 1973, с. 260-268.

85. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Бойченко В.А. Соотношение биофизических и физиологических закономерностей начальных стадий фотосинтеза. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 34-54.

86. Литвиненко Л.Г., Гуляев Б.И. О связи между фотохимической активностью хлоропластов и интенсивностью фотосинтеза некоторых сельскохозяйственных растений. Физиэл. и биохим. культ.раст., 1972, т. 4, в. 4, с. 230-233.

87. Лукьяненко П.П. Озимая пшеница Новоукраинка 83. В кн.Сборник достижений научных учреждений Краснодарского края , в.1, Краснодар, 1953, с. 72-73.

88. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы. В кн.: Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос, 1971, с. 13-24.

89. Любименко В.М. Итоги и перспективы 150-летнего изучения фотосинтеза (1928). В кн.: Избр. труды. Киев: Изд. АН УССР, 1963, I, с. 294-319.

90. Майчекина P.M. Анатомические особенности фотосинтезирующих органов озимой пшеницы. Тез. докл. 1У Респ. конф. "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". Алма-Ата, 1980, 208-209 с.

91. Малюга Н.Г., Тарасенко Н.Д. Возделывание сильных пшениц. -М., Россельхозиздат, 1982. 95 с.

92. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Тимофеев К.Н., Рубин А.Б. Исследование индукционных кривых замедлений флуоресценции зеленых растений . Биол. науки, 1978, № 2, с. 35-41.д

93. ЮО.Милторп Ф.Л. Походы к физиологии урожая. Физиол. и биохим. культ, раст., 1978, т. 10, в. 4, с. 339-349.

94. Могилева Г.А., Зеленский М.И., Шитова И.П. Изменение фотохимической активности хлоропластов в онтогенезе пшениц. Бюл. ВНИИ растениевод., 1975, в. 56, с. 68-73.

95. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении. Физиол. раст., 1978,' т. 25, № 5, с. 938-951.

96. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. - 196 с.

97. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений. В сб. физиол. фотосинтеза. М.: Наука, 1982,с. 235-250.

98. Ю5.Музафаров Е.Н., Акулова Е.А. Пластоцианин переносчик электрона в хлоропластах. Изв. АН СССР, сер. биол., 1975, № 2, с. 253-261.

99. Юб.Мутускин А.А., Пшенова К.В., Колесников П.А. Ферредоксин из листьев пшеницы. Биохимия, 1966, т. 31, в. 5,с. 924-927.- 158

100. Цухин Е.Н., Незнайко Н.Ф., Чугунов В.А., Ерохин Ю.Е. О двух формах растворимого ферредоксина из листьев Pisum sativum l.-Докл; АН СССР, Сер. биол., 1975, т. 221, Ma I, с. 228-231.

101. Мухин Е.Н., Чермных P.M. Значение факторов внешней среды в определении отношения АТФ: НАДФН в хлоропластах. Физиол. раст., 1977, т. 24, в. 6, с. 1148-1153.

102. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. М.: Наука, 1975. - 143 с.

103. НО. Насыров Ю.С. Пути фотосинтетической фиксации СО^ и продуктивность растений. Труды советско-американского симпозиума "Пробл. атмосф. углекислого газа" Душанбе, 1978, I., 1980, с. 223-231.

104. Насыров Ю.С. Генетическая регуляция формирования и активности фотосинтетического аппарата. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982а, с. 146-164.

105. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции. С.-х. биология, 19826, т. ХУП, № 6, с. 834-840.

106. Николаева Л.Ф., Флорова Н.Б., Поршнева Е.Б. Формирование фотосинтетического аппарата при зеленении проростков пшеницы различной продуктивности. В сб.: Физиолого-биохим. особенности пшениц разной продуктивности. М.: Изд-во МГУ, 1980, с. 53-64.

107. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. ХУ Тимирязевские чтения. М.: Изд. АН СССР, 1956.93 с.

108. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах. В кн.: Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: АН СССР, 1963, с. 35-36.

109. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности. В кн.: Теоретические ос- 159 новы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972, с. 5-И.

110. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции на повышение продуктивности. В сб.: Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975, с. 5-13.

111. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино, 1979. 37 с.

112. Ничипорович А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений в их продуктивности. Физиол. раст. 1980, т. 27, № 5,с. 942-961.

113. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 7-33.

114. Ничипорович А.А., Строгонова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961.

115. Новиков В.А., Вятковская В.В. Динамика зеленых и желтых пигментов в онтогенезе яровой пшеницы. В кн.: Проблемы фотосинтеза. Л., 1959, с. 175-178.

116. Осаковский В.Л., Соломонова Т.Н. Возрастные изменения функциональной активности хлоропластов у яровой пшеницы.- Изв. Сиб.отд. АН СССР, 1980, № 10, сер.биол.наук, в.2,с.И7-121.

117. Осипова О.П. Взаимосвязь структуры и функции фотосинтетического аппарата. В кн.: Биохимия и биофизика фотосинтеза. М.: Наука, 1965, с. 146-160.

118. Островская Л.К. Морфологическая и функциональная неоднородность мембран хлоропластов. Успехи соврем.биол., 1979,т. 87, № I, с. 93-107.

119. Павлова И.Е., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Исследование замедленной флуоресценции листьев древесных растений, выращенных в разных условиях освещенности. Физиол. раст., 1978, т. 25, в. I, с. 97-105.

120. Паршина З.С., Беденко В.П., Макарова С.М. Сезонная динамика хлорофилла в листьях озимой пшеницы в связи с сортовыми особенностями и условиями возделывания. Физиол. и биохим. культ, раст. 1972, т. 4, в. 4, с. 396-401.

121. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ, 1980. - 150 с.

122. Пояркова Н.И., Воскресенская Н.П. Фотосинтез изолированных хлоропластов и поглощение кислорода. Физиол. раст., 1981, т.28, в. 2, с. 245-252.

123. Протасова Н.Н., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязи и корреляции. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 251-269.

124. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. М.: Колос, 1976. - 350 с.

125. ТЗЗ. Пруцкова М.Г., Уханова О.И. Новые сорта озимой пшеницы.1. М.: Колос, 1972. 287 с.

126. Рабинович С.В. Современные сорта пшеницы и их родословные.-Киев: Урожай, 1972. 327 с.

127. Редько Т.П., Шмелева В.Л., Иванов Б.Н., Мухин Е.Н. Соотношение между нециклическими и псевдоциклическим транспортом электронов в хлоропластах гороха в зависимости от концентрации ферродоксина. Биохимия, 1982, т. 47, в. 10, с. 16951699.

128. Романова Е.Ю. Активность митохондрий и хлоропластов в листьях ячменя в условиях азотного дефицита. Труды ВНИИудобре-ний и агропочвоведения, 1981, № 60, с. 46-52.

129. Романова Т.Д., Кузьмина Г.Г., Курбская О.Г., Рубин А.Ф. Влияние спектрального состава света на активацию фотосинтеза и его устойчивость к действию экстремальных температур.

130. Тез. докл. 6 Всесоюзной конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980, с. 65-66.

131. Ремесло В.Н. Селекция озимых пшениц на Мироновской станции.-Рост и устойчивость раст. 1968, в. 4, с.108-112.

132. Ремесло В.Н. Селекция, семеноводство и сортовая агротехника пшеницы. Изб. тр. М.: Колос, 1977.- 350 с.

133. Рубин А.Б. Современные методы исследования фотйбиологичес-ких процессов. М.: МГУ, 1974. - 160 с.

134. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Фотосинтетический перенос электронов и сопряженные с ним процессы фосфорилирования у растений. Успехи соврем, биол.,.1972, т. 73, в. 3, с. 364-385.

135. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Перенос электронов и сопряженные с ним процессы. В сб. Биофизика фотосинтеза (под ред. А.Б.Рубина - М.: Моск. ун-т, 1975, с. 145-182.

136. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.: Колос, 1979. - 302 с.

137. Рубин Б.А., Гавриленко Б.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: Изд. МГУ, 1977. - 328с.

138. Самуилов А.И., Кузьмин А.Н. Фотохимические реакции хлоропластов кукурузы при нарушении фосфорного питания. Тез. докл.

139. Всесоюзн. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980, 43 с.

140. Сахарова О.В. Скорость циклического фотофосфорилирования хлоропластов в онтогенезе у различных видов и сортов пшеницы. Бюл. ВИР, Л., 1975, 56, с. 73-80.

141. Сахарова О.В. Фотофосфорилирующая активность изолированных хлоропластов в онтогенезе у разных видов пшениц. Бюл.ВИР, Л., 1979, № 87, с. 70-76.

142. Сахарова О.В. Особенности фотофосфорилирования хлоропластов в онтогенезе разных видов пшеницы в связи с их продуктивностью. Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции, 1980, т. 67, в. 2, с. 135-146.

143. Семененко В.Е. Механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза и адаптивные свойства хлоропласта. В кн.: Физиология фотосинтеза, М.: Наука, 1982, с. 164-186.

144. Семихатова О.А., Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания. В кн.: Физиология фотосинтеза, М.: Наука, 1982, с. 130-145.

145. Силаева А.И. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова думка, 1978. 203 с.

146. Соловьев Е.В. Взаимосвязь дыхания корней с фотосинтезом и водным обменом растений. В сб. : Физиологические основы продуктивности растений. Л., 1981, с. 87-94.

147. Степанова A.M., Шумилова А.А. Фотодыхание (эволюционныйи физиологический аспекты). Ботан. ж., 1980, т. 65, № 9, с. II25-II40.

148. Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф. Показатели фотосинтеза у сортов озимой пшеницы, различающихся по продуктивности. Научн.-тех. бюл. ВСГИ, 1972, в. 17, с. 48-52.

149. Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиология листа. Киев: Наукова думка, 1978. - 392 с.

150. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение. М;: МГУ, 1978. 150 с.

151. Тарчевский И.А. О связи фотосинтетического фосфорилирования с ассимиляцией COg и другими функциями хлоропластов и фото-синтезирующих клеток. В сб.: Биохимия и биофизика фотосинтеза. - М.: Наука, 1965, с. 305-319.

152. Тарчевский И.А. Фотосинтез пшеницы. В кн.: Физиология с.-х. растений, т. 1У. Физиология пшеницы, изд. МГУ, 1969, с. 298-368.

153. Тарчевский И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов. Тезе докл. Респ. научн. конф. "Фи-зиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков". Казань, 1972, с. 5-7.

154. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высш. школа, 1977.253 с.

155. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С0?. В кн.: Физиол. фотосинтеза. М.: Наука,1982, с. II8-I29.

156. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы. Физиол. раст., 1980, 27, № 2, с. 341-347.

157. Тарчевский И.А., Безуглов В.К., Заботин А.И., Петров В.Е. Реактивность фотосинтетического аппарата Казань: КГУ, 1975. - 102 с.

158. Тимофеев К.П. Изучение первичных процессов фотосинтеза методом ЭПР. Автореф. дисс. канд.биол. наук, М.,1973 22 с.

159. Уханова О.И. Зимостойкие сорта озимой пшеницы в СССР. В сб.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975, с. 103-108.

160. Уханова О.И., Белоусова Е.М., Рыжкова А.Н. Высокоурожайные сорта сильной и твердой пшеницы.- М.: Колос, 1979. 136 с.

161. Уханова О.И., Болсуновская О.В., Козьмина К.А. и др.Лучшие сорта зерновых культур. М.: Россельхозиздат, 1979.- 215 с.

162. Уханова О.И., Жарова Е.Н. Озимая пшеница Мироновская юбилейная. Селекция и семеноводство пшеницы, 1972, № I,с.28-31.

163. Фенчук Г.Д. Активность реакции Хилла в процессе развития листьев. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Минск, 1975. 21 с.

164. Фрей-Вислинг А., Мюлеталер К. Ультраструктура растительной клетки. М.: Мир, 1968. - 453 с.

165. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений. Новосибирск: Наука, 1977. - 221 с.

166. Холл Д., Рао К. Фотосинтез. М.: "Мир", 1983. - 134 с.

167. Храмова Г.А. Первичные процессы фотосинтеза у мутантов хлопчатника, различающихся по продуктивности. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, М., 1980. 23 с.- 165

168. Храмова Г.А., Якубова Н.М., Кренделева Т.Е. Первичные реакции фотосинтеза у различающихся по продуктивности мутантов хлопчатника. Изв. АН Тадж. ССР, 1979, 4, с. 35-41.

169. Хрянина Г.М. Изменение фотохимической активности хлоропластов в зависимости от возраста листьев.- В кн.: Физиология ростовых процессов. М., 1980, с. 75-79.

170. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее рефляция и значение для фотосинтеза. В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Урал, ун-т, 1978, с. 31-45.

171. Цельникер Ю.Л., Май В.В., Андреева Т.Ф. Соотношение активности рибулезодифосфаткарбоксилазы и интенсивности фотосинтеза у листьев осины. Физиол. раст., 1981, т.28, № 5,с. 953-961.

172. Циунович О.Д. Проводящая система колосного междоузлия,стержня колоса и уступов колосков у сортов озимой пшеницы различной продуктивности. Докл. ВАСХНИЛ, 1983, № 6, с. 8-9.

173. Чабан А.И., Якушина Т.Ф. Действие уровня азотного питанияна фотохимическую активность хлоропластов разных сортов пшениц. Труды ВИУА, 1981, в. 60, с. 40-46.

174. Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Биосинтез хлорофилла и процессы развития пластид. Шнек: Наука и техника, 1981. - 168 с.

175. Чернавская Н.М., Чернавский Д.С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М.: Изд-во МГУ, 1977. 125 с.

176. Чмора С.Н., Слободская Г.А., Ничипорович А.А. О взаимосвязи фотосинтеза и фотодыхания у растений с различной активностью фотосинтетического аппарата. Физиол. раст., 1975, т.22, с. II0I-II08.

177. Чугунова Н.Г., ЧермныхЛ.Н., Кособрюхов А.А., Карпилова И.Ф., Чермных P.M. Взаимосвязь ростовых процессов и фотосинтезав онтогенезе листа огурцов при действии пониженной ночной температуры. Физиол. раст. 1980, т.27, в. 5, с. II0I-1109.

178. Шевелуха B.C. Суточная и онтогенетическая периодичность роста и ход накопления урожая у озимой пшеницы. В сб. научн. тр. Белорус. С.-х. акад., 1971, т. 48, с. II6-I33.

179. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа. С.-х. биол., 1976, т. XI, № 2, с. 218-225.

180. Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов. Киев: Наукова думка, 1978.159 с.

181. Шлык А.А., Гапоненко В.Н., Николаева Г.Н., Шевчук С.Н., Лосицкая Т.В. Об обновлении хлорофилла в листьях, закончивших рост. Докл. АН СССР, 1972, т. 207, № 5, с. 1243е 1246.

182. Шмелева В.Л., Кумаков В.А., Климова Г.В., Иванов Б.Н. Фотохимическая активность хлоропластов различных по продуктивности сортов яровой пшеницы. Физиол. раст., 1983, т.30, вып.1, с. 30-34.

183. Шмелева В.Л., Иванов Б.Н., Редько П.П. Транспорт электронов и фотофосфорилирование, связанное с фотовосстановлением кислорода хлоропластами гороха, выращенного при различной освещенности. Биохимия, 1982, т. 47, № 7,с. II04-II07.

184. Шмелева В.Л.,Паршина Г.Н. Энергетические возможности электронтранспортной цени фотосинтеза растений пшеницы при разных температурных режимах. Тез. докл. 6 Всес. конф.по фотоэнергетике растений. Львов, 1980, с. 25-26.

185. Шмелева В.Л., Паршина Г.Н. Энергетические реакции хлоропластов озимой пшеницы при закаливании. Физиол. раст.,1981, 28, № 6, с. I2I6-I22I.

186. Шукла З.А. Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата мутантов Arabidopsis thaliaha (L.) Heynh . Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент,1982. 20 с.

187. Щербенев Г.Я. Особенности сортов яблони типа "Спур" и пути их получения. С.-х. биология, 1979, т. 14, № 5, с. 515522.

188. Юсифов М.А. Особенности фотосинтетической деятельности различных сортов озимой пшеницы в связи с условиями минерального питания. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку. -30 с.

189. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности гормонального регулирования фотохимической активности хлоропластов. Биол. науки, 1980, Ш 3, с. 67-70.

190. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилирования хлоропластов, выделенных из обработанных фитогормона-ми листьев ячменя и пшеницы. Физиол. раст., 1982, т. 29, вып. 3, с. 502-507.

191. Adler К., Brecht E., Meister A., Schmidt 0., Suss K.H.

192. Die chloroplasten-thylakoid-membyane; biogenese, pigmentor-ganisation, protein-funfctionsbezichungen und generation wahrend der seneszenz. Eine Ubersicht. "Kulturpflanze^, 1979, Bd.27, S.13-48.

193. Akamba L.M., Anderson L.E. Light modulation of glyceral-dehyde-3-phosphate dehydrogenase and glucose-6-phosphate dehydrogenase by photosynthetic electron flow in pea chlo-roplasts. Plant Physiol., 1981, v.67, H 2, 197-200.

194. Apel P. Uber Wechselbezichungen zwischen Assmilatbildung und-speicherung. Tagungsber. Dtsch.Acad. Landwirtschaft-swiss. Berlin, 1972, N 119, p.41-46.

195. Arnon D.I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphe-noloxidase in Beta vulgaris. Plant. Physiol., 1949, vol.24, p.I-I6.

196. Arnon D.I. Role of ferredoxin in photosynthesis, Natur-wissenschaften, 1969, ff.6, s.295-305.

197. Arnon D., Chain R. Regulation of ferredoxin-catalyzed photo-synthetic phosphorylations. Proc.Nat.Acad.Sci., USA, 1975» v.72, К 12, p.4961 -4965.

198. Arnon D.I., Losada ЪГ., Whatley F.R., Tsugimoto К.Г., Hall D.O., Horton A.A. Photosynthetic phosphorylation and molecular oxygen. Proc.Hat.Acad.Sci., USA, 1961, v.47, И 9, p.1314-1334.

199. Aslam М., Hant L. Photosynthesis and transpiration of the flag leaf in four spring wheat cultivars. Plants, 1978, v. 141, N I, p. 23-28.

200. Austin R.B. Diurnal chauges in sugar and organic anion concentration in red beet leaves.-Ann. Bo t*,1972,v.36,p.475-483.2T0. Avron M. Photophosphorylation by swiss-chard chloroplasts. -Biochim.Biophys.acta, I960, v.40, p.257-272.

201. Barker A.7. nutritional factors in photosynthesis of higher plants. J.Plant №itr., 1979, v.I, IT 3, p.309-342.212* Bassham J.A. Increasing crop production through more controlled photosynthesis. Science, 1977, r. 197, IT 4304, p.630-638.213

202. Batt Т., Woolhouse H.Vf. Changing activities during senescense and sites of synthesis of photоsynthetic engines in leaves of the Labiata, Ferilla frutesc. J.Exp.Bot., 1975* v.26, К 93, p.569-579.

203. Bennoun P., Yung-Sing Li, ITew results on the mode of action of 3-(3> 4 dichlorropheny1-1,1 dimethylurea) in spinach chlo-roplasts. Biochim.Biophys*Acta, 1973, v.292, p.l62-l68.

204. Bertsch Vf., West «J., Hill R. Delayed light studies on photo-synthetic energy conversion. II. Effect of electron acceptorsand phosphorylation cofactors on the millisecond emission from chloroplasts. Biochim.Biophys.Acta, 1969,v.172, p.525 -538.

205. Blinks L.R. Chromatic transient in photosynthesis of red algae. In: Research in Photosynthese. H.Saffron, ed. , Interscience New York, 1957, p.444-449.

206. Buchanan B.B. Role of light in the regulation of chloroplast enzymes. Ann.Rev.Plant Physiol., 1980, v.31» p.341-374.

207. Catsky 4., Ticha I. Ontogenetic changes in the internal limitations to bean-leaf photosynthesis. 5. Photоsynthetic and photorespiration rates and conductances for C02 transfer as affected by irradiance. Photоsynthetica, 1980, v.I4, N 3» p.292-400.

208. Champigny M.L. La regulation du cicle de Calvin. Physiol. Veget., 1976, v. 14, IT 3, p. 607-628.

209. Champigny M.L,, Bismuth E. Role of photоsynthetic electron transfer in light activation of Calvin cycle enzymes. Physiol. Plant., 1976, v.36, p.95?I00.

210. Chatterton IT.I,, Carson G.E., Hungerford Vr.E., Lee D.B. Effect of tillering and cool nights on photosynthesis and chloroplast starch in pangola. Crop.Sci., 1972, v.12, p.206-208.

211. Claussen Vf., Biller E. The ugnif icance of sucrose- and starch contents of the leaves for the regulation of net photosynthe-tic rates. Zeitschrift fur Phlanzenphysidogie, 1977, Bd.8I, H.3, S.189-198.

212. С lough «a.m., Peet M.M., Kramer P.Effect of high atmospheric Co2 and sink size on rate of photosynthesis of soybean cultivar. Plant Physiol., 1981, v.67, IT 5, p.I007-I0I0.

213. Cramer Yf.A., Whitmarsh I. Photоsynthetic cytochromes. Ann. Rev.Plant Physiol., 1977, 30, p.133-172.

214. Devendra R., Kumar M.U., Sastry K.S. Photosynthetic rate, dry matter accumulation and yield inter-relationships in genotypes of rice. Proc.Indian.Uat.Sci.Acad., 1980, B.46, И" 5, p.693-707.

215. Dierk M. Evidence for cyclic PS-II-electron transport in vivo.1 Plant.Sci.Lett., 1980, v. 17, Ж 2, p.215-220.

216. Dunstone R.L., Gifford R.M., Evans L.T. Photosynthetic characteristics of modern and primitive wheat species in relation to ontogeny and adaptation to light. Austr.«J.Biol» Sci., 1973, v.26, p.295-307.

217. Emerson R. The quantum yeild of photosynthesis. Ann.Rev. Plant Physiol., 1958, v.9, p.1-24.2З'З» Emerson R., Rabinov/itch E. Red drop and role of auxilary pigments in photosynthesis. Plant Physiol., I960, v.35, p.477-485.

218. Egneus H., Heber IT., Matthiesen ТТ., Kirk M. Reduction of oxygen by the electron transport chain of chloroplasts during assimilation of carbon dioxide. Biochim.et biophys. acta, 1975, v.408, IT 3, p.252-268.

219. Elstner E.F., Heupel A. On the decarboxylation of -keto acids by isolated chloroplasts. Biochim.et biophys.acta, 1973, v.325, К I, p.182-188.

220. Evans L.T. The physiological basis of crop yied. In: Crop Physiology. Ed.by L.T.Evans. Cambridge Univ.Press.London,1975 ,p.327-356.

221. Evans E.N., Crofts A.R. The relationship between delayed fluorescence and the H+ gradient in chloroplasts. Biochim. Biophys.Acta, 1973, v.292, p.130-139.

222. Fugita Y., Myers J. The 2,6-dichloropheno.l indophenol-Hill reaction by a cell free preparation of Anabena cylindrica. -Archiv.Biochem.Biophys., 1965, v.112, p.506-511.

223. Gee R., Saltman P., leaver E. Studies of three photosynthe-tic mutants of Scenedesmus. Biochim.Biophys.Acta, 1969, v.I89, p.106 -115*

224. Gibbs M., Ellyard РЛ7., batzko E. Warburg effect: control of photosynthesis by oxygen. In: Comparative Biochemistry and Biophysics of Photosynthesis Ed. K.Shibata et al. Univ.4 » *

225. Tokyo, Press, 1968, p.387-399.

226. Qifford R.M., Evans L.T. Photosynthesis, carbon partitioning and yield. Ann.Rev.Plant.Physiol., Vol.32, Palo Alto, Calif., 1981, 485-509.

227. Goffean A., Bove j.M. Action des payons sur les reactionsde photophosphorylation. Biochim.Biophys.Acta, 1965, v.102» p. ЮЗ-И5.

228. Gould a.M. Inhibition of photosystem. II dependent phos-phaylation in chloroplasts by mercurials. - Biochim.Biophys. Res.Commun., 1975, v.64, p.673-673.

229. Gould J.bT., Izawa S. Studies on the energy coupling sitesof photophosphorylation. Ж. Separation of site I and site II by partial reactions of the choroplast electron transport chain. Biochim.Biophys.Acta, 1973, v.314, p.211 -223.

230. Govindjee, Bazzaz 1,1. On the emerson. enhancement effect in the ferrycyanide Hill reaction in chloroplast fragments. -Photochem.Photobiol., 1967, v.6, p.885-894.

231. Graan J., Ort D.R. Factors affecting the development of capacity for ATP formation in isolated chloroplasts. Biochim. Biophys.Acta, 1981, v. 637, К 3, p.447-456.

232. Hall Л.«J. Assimilate source-sink relationships in Capsicum annuum. L. I. The dynamics of growth in fruiting and deflo-rated plants. Austral.o.Plant Physiol., 1977, v.4, N 4, p. 623-636.

233. Hall A.J., Brady C.«J. Assimilate source-sink relationships in Capsicum annuum Ъ» II. Effects of fruting and defloration on the photosynthetic capacity and senescence of the leaves.-Austral.o.plant Physiol., 1977, v.4, N 5, p.771-783.

234. Hall D. Photobiological energy conversion. Indian and East. Eng., 1978, v.120, Anniv.Number, p.61-62.

235. Hansen P. ^C-Stusies on apple trees. VI. The influence of the fruit on the photosynthesis. Physiol.Plant., 1970, v.23, N 4, p.805-810.

236. Hauska G. Biochemical aspects of electron transport and posphorylation in chloroplasts. Ber.Deutsch.Bot.CJes»,1975, Bd.88, S.303-309.

237. Hawkins A.P. Light interception, photosynthesis and crop productivity. Outlook on Agr., 1982, v.II, N 3, p.104-113»2:61. Heber U. Metabolite exchange between chloroplasts and cytoplasm. Ann.Rev.Plant Physiol., 1974, v.2'5, p.393-421.

238. Heber IT. Energy coupling in chloroplasts. ^.Bioen.Biomemb.,1976, v.8, H 3, p.157-172.

239. HebornA., Lenz P. Regulierung des, Gasdiffusionswidersrtands bei veranderter Source-Sink-Beziehung bei Buschbohnenpflan-zen (Phaseobis vulgaris L.)» Gartenbauwissenschaft, 1981, Bd.46, H" 4, S. 181—186.

240. Heldt H.W., Heber U. The chloroplast envelope: structure, function and role in leaf metabolism. Ann.Rev.Plant Physiol», Palo Alto, Calif», 1981, v.32, p.139-168.

241. Henderson P.J.E. Ion transport by energy-conserving biological membranes» Ann.Rev.Microbiol., 1971, v.254, p.393-428.

242. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing link. - Hew Phytol., 1980, v.86, IT 2, p.I3I-I44.

243. Herzog H., Stamp P. Chlorophyll content and RuBP carboxylase activity in assimilating organs in relation to kernel growth of ,tgigas,t, semidwart and normal spring whears. Z.Pflansen-zucht, 1982, Bd.88, H.2, S.127-136.

244. Hoffmann Е., Lenz P. Die Photosynthe sera ten und KohlenhycLrat-gehalte der Blatter bei Pruchttragender und nichtfruchttra'-gender Aubergingen und Erdbeerpflanzen. Gartenbauwissen-schaften, 1974, H.39, S.539-547.

245. Honda S. The salf respiration and phosphate contents of barley roots. Plant Physiol., 1956, v.3I, К" I, p.62-70.

246. Izawa S., Good N.E. The stoichimetric relation of phosphorylation to electron transport in isolated chloroplasts. -Biochim.Biophys.Acta, 1968, v.162, p.380-391.

247. Izawa S., Y'inget G.D., Good N.E. Phlorizin-a specific inhibitor of phosphorylation coupled electron transport in chloroplasts.-Biochem.Biophys.Res.Commun. , 1966, v.22, IT 2, p.223-22(

248. Jagendorf А. Т., Margulies M.M., Inhibition of spinach chloroplasts photosynthetic reation by p-chlorophenyl -I,I-dime-thylures. Arch.Biochem.Biophys., I960, v.90, p.184 -195.

249. Jenkins G.I., Woolhouse КЛ. Photоsynthetic electron transport during senescence of the primary leaves of Phascolus vulgaris L. I. ITon-cyclic electron transport. J.Exp.Bot., 1981, v.32, IT 128, p.467-478.

250. Joshida S. Phlsiologlcal aspects of grain yield. Ann.Rev. Plant Physiol., 1972:, v.23, p.437-464.

251. Jung №., Yfitf H.T. On the ion transport system of photosynthesis. Investigation on a molecular level. Z.ITaturforsch., 1968, Bd.23, S.244-254.

252. Kaurov B.S., Krendeleva Т.Е., Rubin A.B. Light induced absorption changes in Pea chloroplasts in blue-green spectral region. Photasynthetica, 1974, v.8, IT 4, p.353-359.

253. Kaurov B.S., Verkhovsky M.J., Krendeleva Т.Е., Rubin A.B. Influence of some membrane-active substances on slow absor-bance changes at 520 nm in Pia chloroplasts. Studla Biophy-sica, 1977, v. 64, IT 3, p.209-216.

254. Kauser№., Urbach№. Rates and properties of endogenous cyclic photophosphorylation of isolated intact chloroplasts measured by C02 fixation in the presence dihydroxyacetone phosphate. Biochim.Biophys.Acta, 1976, v.423, p.91-102.

255. Ke В., Eatoh S., San-Pietro A. Light-induced repid absorption changes during photosynthesis. VII. Some reaction in sonicated chloroplasts. Biochim.Biophys.Acta, 1967, v.131, p.538-547.

256. Khan M.A., Tsunoda S. Evolutionary trends in leaf photosynthesis and related leaf characters among cultivated wheat species and its wild relatives. «Jap.J.Breed., 1970, v.20, КЗ, p.133-140.

257. King R.\T•, Wardlow O.F., Evans L.T. Effect of assimilate/untiliration on photоsynthetic rate in wheat. Plants, 1967* v.77, p.261-276.

258. КосhubeI 3.M., Shadchina T.M., Guliev P.A. Pine structure of fluorescence of chloroplast fragments. 2. Short-wavelength band structure. Photosynthetica, 1981, v.15, N 2, p.179-185.

259. Krause S.H., Heber U. Energetics of intact chloroplasts:. -In: The intact chloroplast /Ed.J.BarBer, Amsterdam; New York: Elsevier Sci.Publ.Co., 1976, p.I7I-2I4.

260. Kranz A.R. Assimlla tionsleitung and evolution des Y/eizens.-Ber.Dt.Bot.Ges., 1967, Bd.80, Ы.2, S.II9-I23.

261. Krendeleva Т.Е., Kukarskikh G.P., Nizovskatfa N.V., Rubin A.B. PS II induced absorption changes at 520 nm in pea chloroplasts. Photosynthetica, 1977, v.II, p.183-188.

262. Lenz P. Einflub der Prucht auf Photosynthesis und Atmund.21schr.Pflanzenernahr und Bodenk., 1977, Bd.I40, H.I,S.51-61.

263. Levine R.P. The analysis of photosynthesis using mutant strains of algae and higher plants. Ann.Rev.Plant.Physiol., 1969, v.20, Р.523-5А0.

264. Mar Т., Brelner J., Roy G. Induction hinetics of delayed light emission In spinach chloroplasta. Biochim.Biophys. Acta, 1975, v.376, p.345. -353.

265. Mb Carty R.E. The uncoupling of photophosphorylation by vali-nomycin and ammonium Chloride. J.Blal.Chem., 1969, v.244,1. И 16, p.4292-4298.

266. Mc Carty R.E. Photosynthetic phosphorylation by chloroplasts of higher plants. Photochem.and Photobiol.Rev. New York -London, 1980, vol.5, p.1-47.

267. Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemiosmotic type of mechanism. -Nature, 1961, v.191, p.144-148.

268. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photosynthetic phosphorylation. Biol.Reviews of Cambridge Philosophical Society, 1966, v. 41» p.445-502.

269. Mondall M.H., Brun W.A., Brenner M.L. Effects of sink removal on photosynthesis and senescense in leaves of soybean plants;- Plant Physiol., 1978, v.6l, p.394-397.

270. Moss D.IT. Photosynthesis and barrenness. Crop.Sci., 1962, v.2, p. 366-367.

271. Itoller A., Pork D.C., Witt H.T. The function of different chlorophylls in photosynthesis and the action spectra of separated light reactions. Z.Naturforsch., 1963, Bd.I8,. H.2, S. 142-145.

272. Murthy K.K., Singh M. Photosynthesis, chlorophyll content and ribulose diphosphate carboxylase activity in relationto yield in wheat genotype. J.Agr.Sci.» 1979» v.93, part.I, p.7-11.

273. Nafzieger E.D., Koller H.R. Influence of leaf starch concentration on C02 assimilation in soybean. Plant Physiol., 1976, v.57, U 4, p.56-563.

274. Neales «i.F., Jucoll L.D. The control of leaf photosynthesis rate by the level of assimilate concentration in leaf: a review of the hypothesis. Bot.rev., 1968,v.34,H 2,p.107-125.

275. Neumann u., Ke В., Dllley R.A. The relation of the 515 nanometers absorbance change to adenosine triphosphate formation in chloroplasts and digltonln subchloroplast particles. -Plant Physiol., 1970, v.46, p.86-92.

276. Nuhawan D.C., Chandra S. The physiology of plant grouth. with particular reference to the concept of phosynthetic efficiency In mungbean (Vigna radiata (Roxb)wllczek). Indian a. Plant Physiol., 1980, v.23, IT I, p.40-46.

277. Olson ii.M., Thornber »i.P. Photo synthetic reaction centers. -In: Membrane Protein Energy Transduc. New York Basel, 1979, p.279-340.

278. Pa lit P., Kundu A., Mandal R.K., Sircar S. Source-sink control of dry metter production and photosynthesis In rice plant< л ' * *after flowering. Indian a.plant Physiol., 1979, v.22, N 2, p.87-91.-■□во

279. Patterson T.G., Brun \T.A. Influence of sink removal in the senescence pattern of wheat. Crop Science, 1980, v.20, N I, p.19-23.

280. Patterson T.G., Moss D.N. Senescence in field-grown wheat.- -CropSci., 1979, v. 19, N 5, p.635-640.

281. Patterson T.G., Moss D.N., Brun Y.r.A. Enzymatic changes during the senescence of field-grown whear. CropSci., 1980. -v.20, N I, p.15-18.

282. Pitman M.G., Lutge U., Lauchil A., Ball E. Diurnal changes in photosynthetic capacity of barley leaves. Austral.«J. Plant Physiol., 1975, v.2, p.I0I-I05.

283. Planchon C. Assimilation nette par unite de surface chez diverses expeces du genre Triticum. Ann.Am.PIant., 1974, v. 24, N 2, p.201-207.

284. Plaut Z., Gibbs M. Glycolate formation in intact spinach chloroplasts. Plant Physiol., 1970, v.45, N 4, p.470-474.

285. Powls R., Wong Bishop N. Electron transfer components of wild-type and photosynthetic mutant strains of Scenedes-mus obliquns D. Biochim.Biophys.Acta, 1969, v. 180, p.490^4-99

286. Preiss I., Kosuge T. Regulation of enzime activity in photosynthetic systems. Ann.Rev.Plant Physiol., 1970, v.21, p.433-466.

287. Puferldge D.W. Photosynthesis of wheat under field conditions.

288. The interaction of photosynthetic organs. Austral J. agr.Res., 1968, v.19, И 5, p.7II-7I9.

289. Raghavendra A. Variation with age in the photosynthe&Ic carbon fixation pattern by leaves of Amaranthus paniculatus and Oryss sativa: change In primary carboxylatation but no shift from C^ or C3 pathway. Physiol.Plant., 1980, v.49, H 4» p.405-409.

290. Rawson H.M., Gifford K.M., Bremner P.M. Carbon dioxide exchange in relation to sink demand in wheat* Plants, 1976, v.I32, p.19-23.

291. Reeves S.G., Hall P.O. The stoichiometry (ATP /e) of non-cyclic photophosphorylation in isolated spinach chloroplasts. Bloc him. В lop hy s.Acta, 1973, v. 314, p. 68-78.

292. Ruhl E.H., Alleweldt G., Hofacker ¥. Untersuchungen zum bichtkompensationspunkt der Rebe. Vitis, 1981, v.20, p.122-129.

293. Saha S., Ouitrakul R., Isawa S., Good N. Electron transport and photophosphorylation in chloroplasts as a function of the electron acceptor. J.Biol.Chem*, 1971, v.246, N 10, p.3204-3209.

294. Sestak Z. Photosystem I and 2 particles from leaves of different age. Carnegie Inst.Yearb., 1970, v.68, p.572-574.

295. Sestak Z. Photоsynthetic characteristics during ontogenesis of leave. 2. Photosystems, components of electron transport chain, and photophosphorylatuons. Photosynthetica, 1978, v.II, N 4, p.449-471.

296. Shahak G., Crowther D., Hind G. The involvement of ferredoxin NADP+ reductase in cyclic electron transport in chloroplasts. /Biol.Dept/, Brookhaven Nat,bab., Upton, NY II 973, US/. -Bloc him. Biophys.Acta, 1981, v. 63 6, N 2, p. 234-243.

297. Shannon J.C. A search for rate-limiting enzymes that control crop production. Iowa State J.Res., 1982, v.56, N 3,p.307-322.

298. Shin E., Tagawa K,, Arnon D.«l. Crystallization of ferredoxin TPN reductase and its role in photosynthetlc apparatus of chloroplasts. - Biochem.Z., 1963, V.33S, N 84, p.1-6.

299. Sinha S.K., Kag'agopal V. Photosynthetlc characteristics andnitrate reductase activity during development of the flag* * *leaf of wheat. Photosynthetica, 1980, v.14, N 2,p.189-192.

300. Sinks S.K., Khanna R. Developmental changes of photophosphorylation rate in wild and cultivated wheats. Photosynthetica, 1972, v.2, p.195-196.

301. Simonis \T., Urbach ТГ. Photophosphorylation in vivo. Ann. Rev.PIant Physiol., 1973, v.24, p.89-114.

302. Sofield J., Evans L.T., Cook M.G., V/ardlaw 4.P. Factors influencing; the rate and duration of grain filling in wheat. Austr.u.Plant Physiol., 1977, v.4, К 5, p.785-797.

303. Steiger H.-M., Beck E. Formation of hydrogen peroxide and oxigen dependence of photosynthetic C02 assimilation by intact chloroplasts. Plant and Cell Physiol., 1981, v.22, N 3, p.561-576.

304. Stoy V. Photosynthesis, respiration and carbohydrate assumu-lation in spring wheat in relation to yield. Physiol.

305. PIantarum. , 1965, v.4, p.1-25.

306. Sweet G.B., V/areing P.P. Role of plant growth in regulating photosynthesis. Kature, 1966, v. 210, N 5031, p.77-82.

307. Thorne G.H., Evans A.P. Influence of tops and roots on net-assimilation rate of sugar-beet and spinach beet and grafts between them. Ann.Bot., 1964, v.28, p.499-508.

308. Thorne J.H., Koller H.R. Influence of assimilate demand on photosynthesis diffusive resistances, translocation and carbohydrate levels of soybean leaves.1 Plant Physiol.,1974, v.54, p.201-207.

309. Thorne S.W., Horvath G., Kahn A., Boardman N.K. Ligh-depen-dent absorption and selective scattering changes at 518 nm in chloroplas.t thylakoid membranes. Proc.Nat.Acad.Sci»USA,1975, v.72, p.3858-3862.

310. Thornley 4.H.M. Wheat grain grouth: anthesis to maturity. -Austral.Plant Physiol., 1979, v.6, H 2, p.187-194.

311. Trebst A. Energy conservation in photosynthetic electron transport of chloroplasts. Ann.Rev.Plant Physiol., 1974, v.25, p.423-458.

312. Trebst A., Harth E., Draber \T. On. a new inhibitor of photo-synthetic electron-transport in isolated chloroplasts. -Naturforsch., 1970, Ed,25, S.1157-1159.

313. ITmpeyer D.I., Koller H.R. Diurnal trends in net photosynthe-tic rate and carbohydrate levels of Soybean leaves. Plant Physiol., 1971, v.5I, N 5, p.871-874.

314. Wareing P.P., Khalifa M.M., Treharne K.I. Rate limiting processes in photosynthesis at seturating light intensities. -Nature, 1968, v.220, N 5166, p.453-457.

315. Yfefranabe I. Mechanism of varietal differences in photosyn-thetic rate of soybean leaves, Proc.Crop.Sci.Soc.Japan, 1973, v.42, p.377-386.

316. Vfeawer E.G. EPR studies of free radicals in photosynthetic systems. Ann.Rev.Plant Physiol., 1968, v.19, p.283-294.

317. Wendy В., Bidwell R.C.S. Rates of photosynthesis in attached and detached bean leaves and effect of spraying with, indo-leacetic acid solution. Plant Physiol., 1965, v.#0, N 3, p.446-451.

318. Vfiiatson D. J., Thorne G.N., French. A.S.W. Analysis of growth and yield of winter and spring wheat. Ann.Bot., 1963, v.27, N 105, p.1-22.

319. Results by pulse spectroscopic methods. Quart.Rev.Biophys., 1971, v.4, p.365-367. 354» Witt H.T. Further evidence of X-320 as a primary acceptor of photosystem II in photosynthesIs.-FEBS betters,1973,v.I,N I.

320. Vfolinska D. Starzenie si chloroplastow roslin wyzszych.-№iad. bot., 1975, v.I9, К 3, p.165-180.

321. Yfoodwarcl R.Q., Kawson H.M. Photosynthesis and transpiration in dicotyledows plants.-Austral.J.Plant Physiol., 1976, v.3, 13, p.257-267.

322. Vfraight C.A., Crofts A.R. Delayed fluorescence and the high-energy state of chloroplasts. Eur. Bloc hem., 1971, v.I9, p.386-397*

323. Zelitch I. The photpoxidation of glycolate by envelope free spinach chloroplasts as Its relation to photorespiration. -Arch.BIochem.Biophys., 1972, v.I50, К 2, p.698 -707.

324. Zelitch I. The close relationship between net photosynthesis» " » <and crop yield. Bio Science, 1982, v.32, К 10, p.796-802.

325. СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ1. АДФ аденозиндифосфат1. АТФ аденозинтрифосфат

326. ДСМИ дихлорфенилдиметилмочевина

327. ДХФИФ 2,6-дихлорфенолиндофенол

328. НАДФ никотинамидадениндинуклеотидфосфат

329. НАДФН никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный

330. РДФК рибулезодифосфаткарбоксилаза

331. СМИ -и -хлорфенил-1,2-диметилмочевина

332. ТХУ трихлоруксусная кислота1. УТФ уридинтрифосфат

333. ЗФГА 3-фосфоглицериновый альдегид

334. ЗФГК 3-фосфоглицериновая кислота1. ФМС феназинметасульфат

335. ФСШ,ФСП фотосистема I, фотосистема П1. ФЭП фосфоэнолпируват

336. ФЭПК фосфоэнолпируваткиназа

337. ЭТЦ электронтранспортная цепь

338. УТВЕРЖДАЮ Директор ВНИИ прикладной""10Л0ГИИ иаиАяв^ий:ЕШШ С lWH//\ МлМ^ •G • Ылюще в1984 г.

339. В Специализированный совет Д 120.35.07 московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимиряз ева1. СПРАВКА

340. Зав. отдела биохимии и физиологии с/х растений академик ВАСШ'Ш