Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Физиолого-биохимическая характеристика новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Ингушетии

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимическая характеристика новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Ингушетии"

На правах рукоп

Хашагульгова Макка Ахметовна

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЫ

ИНГУШЕТИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 2005

Работа выполнена в Кабардино-Балкарском ордена Дружбы народов государственном университете им. Х.М. Бербекова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки КБР Слонов Людин Хачимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Скаженник Михаил Александрович, кандидат сельскохозяйственных наук Кудряшов Игорь Николаевич

Ведущая организация: Кабардино- Балкарский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства

Защита состоится 7 июня 2005 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное, тел.(861) 229-49-91; 22944-04; 229-46-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса

Автореферат разослан " " 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Предгорная территория Ингушетии, как и равнинная, является одним из наиболее благоприятных районов для возделывания озимой пшеницы. Урожайность и валовые сборы этой ценной культуры, кроме других факторов, зависят от правильного сортового набора. Поэтому большое значение придают выведению и внедрению в производство высокопродуктивных сортов озимой пшеницы с учетом различной специфики почвенно-климатических и метеорологических условий отдельных регионов и зон. По почвенно-климатическим условиям Северо-Кавказский регион, в том числе Республика Ингушетия, является слишком контрастным. Поэтому сорта должны пройти испытания в конкретных условиях для разработки дифференцированных рекомендации по агроклиматическим районам и зонам. Важность и необходимость этого мероприятия в условиях Ингушетии еще в большей степени возрастает из-за очень слабого функционирования госсортоучастков по испытанию и охране селекционных достижений. При этом следует отметить, что при характеристике новых сортов не применяются физиолого-биохимические подходы, которые являются наиболее надежными способами при оценке и использования потенциальных возможностей сортов. В силу этого, становится весьма актуальной задача изучения новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Ингушетии с физиологе— биохимическим подходом с целью подбора наиболее перспективных интенсивного типа. Работа входит в научный план Ингушского государственного университета, Ингушской государственной сельскохозяйственной опытной станции и кафедры ботаники Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х.М. Бербекова по проблемам «Эколого-физиологические исследования растений» которая входит в координационный план РАН (§53).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить физиолого-биохимические особенности новых сортов озимой пшеницы в условиях

предгорной зоны Ингушетии для подбора наиболее перспективных для внедрения в производство. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. изучить изменение оводненности, дневного и остаточного водного дефицита листьев в зависимости от сорта и условий минерального питания;

2. выявить некоторые параметры мезоструктуры листового аппарата (количество клеток мезофилла, число хлоропластов в клетке и на 1см2);

3. определить содержание хлорофилла а и б, каротиноидов (каротин, лютеин, виолаксантин) в листьях разных сортов озимой пшеницы;

4. определить площадь листьев, фотосинтетический потенциал,

5. изучить интенсивность и чистую продуктивность фотосинтеза;

6. установить фотохимическую активность гомогенатоз листьев и содержание в них общего и кислоторастворимого органического фосфора;

7. установить морозоустойчивость и зимостойкость сортов озимой

пшеницы;

8. изучить содержание разных форм азота в листьях и зернах, белков, белковых фракций, аминокислотный состав белков, содержание крахмала, клейковины в зерне, натура зерна, стекловидность и др.;

9. показать продуктивность сортов озимой пшеницы и сделать структурный анализ урожая;

10. определить доли вклада различных видов дисперсии в формирование признаков и свойств сортов озимой пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые с применением физиолого-биохимического подходов изучены новые сорта озимой мягкой пшеницы при разных и одинаковых оптимальных условиях минерального питания на богаре на фоне принятых для данной зоны других агроприемов и подобраны наиболее перспективные.

Установлены закономерности изменения оводненности, дневного и остаточного водного дефицита листьев, количества клеток в мезофилле листа, хлоропластов в клетке и на единицу площади листа. Определены: содержание хлорофилла а и б, каротиноидов в листьях, площади листьев и

фотосинтетический потенциал, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, фотохимическая активность гомогенатов листьев и количество в них общего и кислоторастворимого органического фосфора, содержание разных форм азота в листьях, узлах кущения и зернах, белков, белковых фракций, крахмала, клейковины, аминокислотного состава белков и др.

Результаты физиологических и биохимических исследований послужили основой для установления отличительных особенностей изученных сортов, выявления потенциальных их возможностей и подбора наиболее перспективных для внедрения в производство.

Практическая значимость и рекомендации. Результаты наших исследований показали, что формирование урожая и качество получаемых продуктов зависят от физиологических и биохимических процессов, протекающих в растений. Для оценки физиологического состояния растений и подбора наиболее перспективных сортов озимой пшеницы о наилучшими качествами урожая для селекционных целей необходимо использовать вышеприведенные физиологе- биохимические параметры., Рекомендуем в производственных условиях использовать, как наиболее доступные и надежные диагностические, следующие .параметры: оводненность листьев, дневной и остаточный водный дефицит листьев, число хлоропластов в клетке и на единицу поверхности листьев, площадь листьев, фотосинтетический потенциал, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, продуктивность растений, анализ структуры и качества урожая. Определены доли вкладов различных видов дисперсии в формирование признаков и свойств сортов озимой пшеницы.

Для предгорной зоны Ингушетии, а также для сходных с этой зоной по природно-климатическим условиям районах Северо-Кавказского региона, рекомендуем внедрить в производство Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок. Кроме того, материалы диссертации могут быть использованы в селекционной работе при выведении новых сортов озимой пшеницы и их

оценки по физиолого-биохимическим признакам, а также в учебном процессе по физиологии, биохимии и экологии растений.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены: на заседаниях кафедры ботаники КБГУ (Нал£.чик, 2002-2005 гг.), научно-практической конференции «Этноэкологическая культура и проблемы охраны окружающей среды» (Нальчик, 2003 г.), V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 10-летию Ингушского государственного университета (Магас, 10-12 ноября 2003 г.), XI съезде Русского ботанического общества августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул), ежегодной

межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных террторий» (23-25 апреля 2004 и 2005 гг., Краснсдар).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных статей, одна работа находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений для селекции и производству, списка литературы и приложения. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста, включает 29 таблиц, рис.2. Список литературы включает 152 источников, в том числе 16 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Обзор литературы

На основе литературных данных показаны особенности отношения озимой пшеницы к основным экологическим факторам среды: температуре, свету, влаге и условиям питания. Раскрыты ботанико-биологические и исторические сведения по этой культуре. Показана роль сорта в формировани и урожайности зерна пшеницы. Сделанный анализ литературных источников показывает, что многие вопросы физиологии и биохимии озимой пшеницы, особенно новых её сортов, с экологическим подходом

6

применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям среды обитания остаются еще не изученными, одним из которых является Северный Кавказ и в частности Республика Ингушетия.

2. Материал, методика и условия проведения исследований

В качестве исходного материала для проведения исследований были использованы новые сорта озимой пшеницы (Донской Маяк, Зимородок, Русса, Дар Зернограда) и стандартный (контрольный) сорт Безостая 1 в богарных условиях предгорной зоны Ингушетии в 2001- 2004 гг. на базе Ингушской государственной сельскохозяйственной опытной станций (ИСХОС).

Изучение сортов озимой пшеницы в 2001- 2002 годы проводили на богаре по схеме: 1 - без удобрений и 2 - с внесением удобрений (К60Р60К30 + подкормка ранней весной аммиачной селитрой N кг/га д.в.) с целью установления отзывчивости каждого сорта на минеральное питание. В последующие годы, как это имело место и в 2001- 2002 1Т., ОПЫТЫ ПО изучению сортов проводили на богаре с применением минеральных удобрений при соблюдении одинаковых других агротехнических приемов, принятых дан предгорной зоны Ингушетии. Предшественником во все годы проведения опытов была кукуруза на силос. Посев проводили семенами 1-го класса узкорядным способом. Срок посева - 20-30 сентября. Норма высева 5 млн. всхожих семян на 1 га. Повторность опытов 3-4-кратная. Площадь делянок посевная - 130 м2, учетная - 50-100м2. Уборку урожая проводили поделяночно в фазе полной спелости вручную, обмолот комбайном Нива СК-4 с учетом влажности зерна (14%).

В течение вегетации сортов озимой пшеницы в основные периоды роста и развития проводили физиолого-биохимические исследования. Оводненность листьев - высушиванием в термостате при 105°С, дефицит воды в листьях - по формуле, приведенной в работе Р.Слейчера (1970). Площадь листьев - методом высечек (Ничипорович, 1955; Петинов,

Коршунова, 1958), чистую продуктивность фотосинтеза - по формуле Кидда, Веста и Бриггса (Ничипорович, 1961, 1963); интенсивность фотосинтеза (мг С/дм2 час) - по изменению содержания углерода в листьях растений (Вознесенский, Заленский, Семихатова, 1965) и с помощью полевого прибора газоанализатора (мг СОа/дм^ас) В.П. Извощикова и С.Ф. Неговелова (1958). Фотосинтетический потенциал - по А.А. Ничипоровичу и др. (1961, 1963), изучение некоторых параметров метоструктуры листового аппарата - по методике А.Т. Мокроносова и РА Борзенковой (1978). Количественное определение зеленых и желтых пигментов - методом бумажной хроматографии (Сапожников и др., 1955, 1959), суммарного количества растворимых Сахаров в листьях и узлах кущения - ускоренным полумикрометодом (Плешков, 1985), общий и белковый азот - микрометодом Кьельдаля, небелковый - по разности между общим и белковым азотом, аминокислотный состав белков - методом хроматографии на бумаге (Плешков, 1985), фракционный состав белка - по методике А.И. Ермакова и др (1952). Подсчет густоты стояния растений проводили на пробных площадках размером 1 м2 в трехкратной повторности на делянке перед зимовкой, весной в период возобновления вегетации и перед уборкой пшеницы. Оценку зимостойкости сортов в опытах проводили на основании данных осеннего и весеннего учетов состояния посевов в каждом повторении. Морозоустойчивость, а также зимостойкость - по содержанию углеводов в листьях и узлах кущения, по активности синтеза сахарозы осенне-зимне-весеннего периода. Сухую массу 10 растений каждого сорта - методом высушивания. Биометрический анализ растений проводили согласно методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989).

Климат континентальный. Зима - мягкая, с неустойчивым снежным покровом. Максимальная высота снежного покрова не превышает 20 см. По многолетним данным средняя месячная температура самого холодного месяца января составляет минус 4,0-5,5°С, а в годы проведения опытов (2001-2004 гг.) - в среднем минус 1,6-1,7°С, в апреле - в пределах от +6 до +9,4°С, в самом

жарком месяце - июле +20,5°С Сумма осадков за период активной вегетации колебалась в пределах от 328 до 411 мм, сумма среднесуточных температур выше 10°С тепла составляет 2800-3200°С. Продолжительность безморозного периода -180-190 дней

Основной почвенной разностью зоны, где проводились опыты, является выщелоченный чернозем. Он обладает хорошими водно-физическими свойствами, имеет зернистую Струкгуру, неплотное сложение почвенного профиля. Поглотительная способность почв средняя, почвенно-поглощающий комплекс в основном насыщен кальцием и магнием. Реакция почвенного раствора (рН) слабокислая и на опытных участках в пределах пахотного слоя по нашим данным колеблется от 6,51 до 6,69, содержание гумуса по ИВ. Тюрину - 4,28-4,55%, фосфора (Р2О5) - 87,0-121,0 мг/кг, калия (К2О) -100-120 мг/кг по Чирикову, азот нитратный - 3,9-12,6 мг/кг по Грандваль-Ляжу.

Результаты исследований обрабатывали различными методами биометрической статистики (Доспехов, 1985).

3. Некоторые параметры водообмена озимой пшеницы

Нами установлено, что в условиях богары предгорной зоыы Ингушетии оводненность листьев озимой пшеницы изменяется в процессе онтогенеза в зависимости от сорта и условий питания. Так, в процессе онтогенеза наибольшая оводненность листьев у всех изученных сортов наблюдается в фазе выхода в трубку и варьировала в зависимости от сорта у неудобренных растений от 78,2 до 81,3%, с удобрениями - от 80,0 до 86,4%. По мере роста и развития наблюдается снижение содержания воды в листьях Наименьшая оводненность листьев отмечается в фазе молочной спелости: 71,7-74,8% - в варианте без удобрений и 74,2 - 78,8% - в варианте с внесением удобрений. Перепад в оводненности листьев между фазами выхода в трубку и колошением в среднем для всех сортов составляет 2,02-2,64%, а между фазами выхода в трубку и молочной спелостью гораздо больше - 7,04-7,46%.

Таблица 1 - Результаты трехфакторного дисперсионного анализа значений оводненности листьев, дневного и

остаточного водного дефи шитов сортов ози мой пшеницы, %

Сорт Д * к*™ * ^ * * ' Фон удобрений (фактор В) Фазы роста и развития (фактор С) Оводненность, по: Дневной и остаточный водный дефицит, по:

вариантам фя^тпру А Ая1гтг>пу * В " Фактору * С " алрмалюм Фактору А "" Фактору " В фактору С

Безостая 1 контроль (без удобрений) выход в трубку 87,3 78,1 77,5 82,5 16,6 24,5 23,1 13,3

колошение 76,1 793 28,3 24,2

молочная спелость 71,7 74,4 32,4 27,0

Мб&РбоКзо+ N30 -подкормка весной выход в трубку 81,2 80,0 14,2 19,9

колошение 77,9 263

молочная спелость 74,3 29,5

Донской Маяк контроль (без удобрений) выход в трубку 81,1 79,7 13,8 19,6

колошение 79,2 - 24,2

молочная спелость 73,7 26,5

МбоР60К30 + N30 -подкормка весной выход в трубку 84,9 10,6

колошение 82,7 20,2

молочная спелость 76,9 22,4

Зимородок контроль (без удобрений) выход в трубку 80,9 78,9 14,1 20,0

колошение 78,5 24,6

молочная спелость Т-\ £ Т7 Л ' IV

МбоРбоКзо + N30 -подкормка весной выход в трубку 84,1 11,0

колошение 81,5 20,5

молочная спелость 75,7 22,9

Продолжение таблицы 1

контроль(без удобрений) выход в трубку 78,2 76,4 16,7 24,9

колошение 76,3 29,1

молочная спелость 71,8 32,6

^боРооКзо + N30 -подкормка зесной выход в трубку 80,0 14,7

колошение 78,0 26,5

молочная спелость 74,2 30,1

Дар Зерно-града контроль(без удобрений) выход в трубку 81,3 80,7 12,6 18,4

колошениг 79,6 23,3

молочная спелость 74,8 25,5

Ы«Р«оК30 + N30 -подкормка зесной выход в трубку 86,4 9,0

колошение 83,3 19,1

молочная спелость 78,8 21,2

НСРоз 2,05 2,02 2,61 1,83 2,08 1,23 1,12 2,62

В условиях богары под влиянием минеральных удобрений общая оводненность тканей листьев повышается у Дар Зернограда-на 3,7-5,1%, у сортов Зимородок и Донской Маяк - на 3,0-3,8%, а в контроле Безостая 1 только на 1,3-2,9%. Отсюда видно, что наибольшую отзывчивостью на элементы минерального питания проявляют Дар Зернограда, затем Донской Маяк и Зимородок.

Выяснено, что под влиянием основных элементов минерального питания (NPK) величина водного дефицита в листьях у сортов Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок снижается соответственно по сортам в среднем на 3,643,3,2-4,1,3,1-4,1%, а у сортов Безостая 1 и Русса - на 2,0-2,9%.

Изученные параметры водообмена вполне можно использовать в качестве надежных тестов реакции растений на водообеспеченность, для выявлений сортовых различий в водообмене, в селекции при создании более засухоустойчивых сортов.

4. Мезоструктура и фотосинтетическая активность листового аппарата озимой пшеницы

Установлено, что в период фазы выхода в трубку у всех наследованных сортов озимой пшеницы мезофилл листа состоит из клеток ткани губчатого типа. Отсутствие дифференциации мезофилла листа на палисадную и губчатую ткани объясняется благоприятными условиями водообеспеченности в указанный период онтогенеза. Выяснено, что при одинаковых агроэкологических условиях выращивания на удобренном фоне у контрольного сорта Безостая 1 количество клеток мезофилла листа на 1 см2 поверхности составляет 98,5 тыс., а у сортов: Донской Маяк 102,6, Зимородок - 102,2, Русса- 98,3, Дар Зернограда 104,3 тыс/см2. Соответственно по сортам число хлоропластов в клетке: 19, 21, 20, 19, 22 шт.; на единицу площади листа: 1,87, 2,15,2,04,1,86, 2,29 млн./см2, а интенсивность фотосинтеза: 21,6, 23,7, 22,8, 20,4, 25,6 мг СО2/дм2 час. По величинам указанных параметров

и

преимущество принадлежат сортам Дар Зернограда, Донской Маяк, Зимородок.

Основную роль в фотофизических и фотохимических реакциях хлоропластов играют зеленые пигменты. Установлено, что в онтогенезе (выход в трубку, колошение, цветение, молочная спелость) закономерности изменения содержания хлорофиллов а+Ь, хлорофилла «а» и «Ь», соотношения последних (а/Ь) в листьях исследованных сортов сходны. Наименьшее содержание селеных пигментов наблюдается в период выхода в трубку, а затем несколько повышается, достигая максимума в фазу цветения. После этой фазы наблюдается снижение хлорофиллов в листьях, падает величина соотношения хлорофилла «а» и «Ь».

Оценка сортов по содержанию хлорофилла в листьях показала, что в онтогенезе наименьшее содержание хлорофиллов (а+Ь) в листьях наблюдается у сорта Русса и варьирует в пределах от 1,9 до 4,8 мг/дм2, у контрольного сорта Безостая 1 - от 2,0 до 5,4 мг/дм2. Наибольшее содержание хлорофиллов в листьях установлено у сорта Дар Зернограда - от 0,025 до 0,075 мг/см2 или 2,5-7,5 мг/дм2, затем у сортов Донской Маяк - от 0,024 до 0,063 мг/см2 или в мг на дм2 - от 2,4 до 6,3 и Зимородок - от 0,023 до 0,059 мг/см2 или 2,3-5,9 мг/дм2.

При одинаковых агроэкологических условиях выращивания с внесением в почву основных элементов питания по пигментной системе выделены сорта Дар Зернограца, Донской Маяк и Зимородок. У них, в особенности у первого сорта, в онтогенезе наблюдается оптимальное количество в листьях суммы хлорофиллов (а+Ь) с преобладанием хлорофилла «а» и наибольшим отношением хлорофиллов а/Ь.

У всех сортов озимой пшеницы на фоне удобрений площадь листьев увеличивается до фазы колошения, затем по мере отмирания нижних листьев, в особенности, после цветения, их площадь уменьшается (табл.2). Во всех фазах роста и развития наибольшая площадь оптико-биологической системы наблюдается у сорта Дар Зернограда, затем по убыванию идут сорта: Донской

Таблица 2 - Площадь листьев (ПЛ, тыс. м2/га), чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, г/м2 сутки) и интенсивность фотосинтеза (ИФ, мгС/дм2) у разных сортов озимоя пшеницы в онтогенезе. Среднее за 2002-2003 гг.

Сорт

Фаза роста и развития Безостая 1 (контроль) Донской Маяк Зимородок Дар Зернограда Русса

Показатель

ПЛ ЧПФ ИФ ПЛ ЧПФ ИФ ПЛ ЧПФ ИФ ПЛ ЧПФ ИФ ПЛ ЧПФ ИФ

Весеннее 2,1 4,34 112 2,4 5,02 114 2,3 5,00 112 2,7 5,09 113 1,9 4,28 108

кущение

Выход в 17,5 4,87 138 23,0 5,58 145 22,4 5,49 142 24,3 5,71 151 16,9 4,68 136

трубку

Колошение 29,8 5,68 184 32,7 6,57 217 32,0 6,38 215 38,5 6,82 236 28,6 5,45 179

Цветение 21,4 5,43 173 26,8 6,24 209 25,6 6,08 206 28,4 6,63 218 19,2 5,32 168

Молочная 9,9 3,94 94 10,6 4,18 123 10,3 4,07 118 11,3 4,65 133 9,7 3,62 87

спелость

Восковая 4,8 2,76 6,8 3,24 92 6,5 3,18 89 7,6 3,46 97 4,5 2,58 75

спелость

Стандартная ошибка средних арифметических величин не превышает 5%.

Маяк, Зимородок, Безостая 1 и Русса. Аналогичная закономерность наблюдается и по изменению величины фотосинтетического потенциала (ФП) посева озимой пшеницы. Величина этого параметра наибольшая у сорта Дар Зернограда и за указанные периоды доходит до 1,65-2,40, а у сорта Донской Маяк составляет 1,46-1,92, Зимородок - 1,38-1,75, Безостая 1 - 0,97-1,17, Русса - 0,89-1,15 млн.м2 сутки/га. У неудобренных растений ФП резко снижается.

Величина ФП у удобренных растений увеличивается в контроле на 0,34, у Русса - на 0,30, а у других новых сортов - в пределах от 0,45 до 0,54 млн.м2 сутки/га.

Значение мезоструктуры и фотосинтетической активности растений озимой пшеницы могут быть использованы как индикаторы физиологического состояния селекционных сортов, для характеристики их фотосинтетической деятельности в посевах, как надежные их реакции на изменения экологических условий в процессе роста и развития, для подбора наиболее продуктивных сортов интенсивного типа.

5. Морозоустойчивость и зимостойкость сортов озимой пшеницы

Диагностика устойчивости сортов озимой пшеницы к неблагоприятным воздействиям осенне-зимне-весеннего периода по физиологическим и биохимическим признакам показала, что в ранневесенний период в фазах кущения и выхода в трубку у сортов Дар Зернограда. Донской Маяк, Зимородок листья отличались от сортов Безостая 1 и Русса более высоким содержанием суммы растворимых Сахаров, белкового азота и отношением углеводов к белковому азоту с которыми обычно увязывают морозоустойчивость и зимостойкость растений. Кроме того, эти сорта характеризуются меньшей убылью их к концу зимнего периода и более экономным расходованием сахара. При гибели листьев зимой запасы Сахаров ранней весной используются новыми побегами, формирующимися из почек роста уцелевших узлов кущения.

Стойкость растений к неблагоприятным условиям положительно связана с величинами окислительно-восстановительных процессов, которые определяются по активности ферментов. При переходе от теплого осеннего (20 октябрь) периода к зимнему (20 ноябрь) гидролитическая активность фермента в ноябре растет, а синтетическая активность, наоборот, падает. У сортов Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок синтезирующая активность инвертазы в указанные сроки более высокая, что связано с их повышенной морозоустойчивостью и зимостойкостью.

Результаты наших физиолого-биохимических исследований показывают, что выживаемость растений от вымерзания ниже на неудобренном фоне, особенно, у стандарта Безостая 1 (26,48%) и нового сорта Русса (26,52%). На удобренном фоне повышается выживаемость растений. За 2002- 2004 гг. у стандарта Безостая 1 на 8,69%, а у новых сортов: Русса - на 7,46, Дар Зернограда - на 12,61, Донской Маяк - на 9,98 и Зимородок на 10,10%.

б. Продуктивность, структура и качество урожая сортов озимой пшеницы

Урожайность зерна варьирует в зависимости от сорта и условий минерального питания. По данным 2002 года урожайность зерна наблюдалась на неудобренном фоне 16,2 ц/га - на контроле, а у новых сортов: Русса - 15,5, Донской Маяк - 22,7, Зимородок - 19,5 и Дар Зеркограда - 24,0 ц/га. В этих условиях урожайность зерна у сорта Дар Зернограда больше на 7,8 ц/га, у сорта Донской Маяк - на 6,5 и Зимородок на 3,3 ц/га по сравнению с контролем.

При внесении удобрений в почву у всех сортов повышается урожай зерна.

На основе результатов двухфакторного дисперсионного анализа урожайности зерна сортов озимой пшеницы в зависимости от доз минеральных удобрений установлено, что она варьирует в среднем от 18,5 до 32,6 ц/га (НСР05 = 2,69). Достоверные превышения получены у сортов Донской Маяк, Зимородок и Дар Зернограда. Сорт Русса показал урожайность ниже стандарта.

Таблица 3 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности зерна сортов озимой пшеницы в зависимости от доз минеральных

удобрений, ц/га (2002-2004 гг.)

Сорт (фактор А) Фон удобрений (фактор В) Средние по: Эффект взаимодействия ' АВ

фактору А фактору В вариантам

Безостая 1 контроль (без удобрений) 19,5 16,2 2,0700

ИЛКзо+Кк -подкормка весной 22,7 -2,0700

Донской Маяк контроль(без удобрений) 28,6 22,7 -0,5800

МбоРбоКзо+N30 -подкормка весной 34,5 0,5800

Зимородок контроль(без удобрений) 25,3 19,5 -0,5300

^боРбоКзо+Изо - подкормка весной 31,2 0,5300

Русса контроль(без удобрений) 18,5 15,5 2,3200

^ЛКэо+^о -подкормка весной 21,5 -2,3200

Дар Зернограда контроль(без удобрений) 32,6 19,6 24,0 -3,2800

МбоРбоКзо+Изо -подкормка весной зол 41Д 3,2800

НСРог 2,69 2,06 2,01 2,01

По фактору В (фон минеральных удобрений) установлено, что контроль (без удобрений) достоверно уступает удобренному варианту, у которого урожайность составляет 30,2 ц/га, а у контроля только 19,6 ц/га (НСРоз = 2,06).

Дисперсионный анализ позволил нам определить доли вклада различных видов дисперсии в урожайность зерна. Было установлено, что вклад общего

варьирования (все экологические факторы) в формировании урожайности зерна составляет 35,9%. Доли вклада числа повторений в формирование урожайности составлял 0,62%. Доля вклада вариантов опыта (генотип сортов и дозы минеральных удобрений) в формировании урожайности зерна сортов озимой пшеницы составляет 33,5%. Это значительный вклад. Здесь присутствует взаимодействие генотипов с дозами минеральных удобрений.

Доля вклада фактора А (генотипы сортов) в формировании урожайности зерна составляет 14,8%. Мы считаем, что в условиях предгорной зоны Ингушетии изучаемые сорта не в полной мере проявили свои потенциальные возможности при формировании урожайности зерна. Для этих генотипов нужны иные экологические условия.

Доля вклада фактора В (фон минеральных удобрений) в формировании урожайности зерна сортов озимой пшеницы составляет 14,5%. Это не высокий вклад. Мы считаем, что для этих сортов, вероятно, нужны другие дозы минеральных удобрений.

Новые сорта озимой пшеницы Донской Маяк, Зимородок и, особенно, Дар Зернограда, которые в условиях богарного земледелия предгорной зоны Ингушетии, статистически достоверно превысили стандарт Безостую 1 и новый сорт Русса по физиолого-биохимическим параметрам, продуктивности и качеству урожая зерна. Их целесообразно использовать в качестве родительских форм и внедрения в производство.

Выводы

1. Разработаны физиолого-биохимические основы оценки сортов озимой пшеницы, которые можно применять для подбора родительских пар для гибридизации, рекомендовать наиболее перспективные сорта интенсивного типа не только в предгорных условиях Республики Ингушетия, но и в сходных с нею по почвенно-климатическим характеристикам районах Северного

Кавказа, а также в селекционной работе при создании исходного материала при выведении новых сортов.

2. Изучение оводненности, дневного и остаточного дефицита листьев у неудобренных и удобренных растений показало, что наиболее благоприятные условия водообмена складываются на варианте с удобрениями. Это приводит к увеличению оводненности тканей листьев на 1,7-5,1% и снижению величины водного дефицита листьев на 2,0-4,3% в зависимости от сорта и фаз роста и развития. Показана, что наиболее высокой водообеспеченностью характеризовались листья пшеницы сортов Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок. Отмечены минимальные величины водного дефицита к концу дня (20 ч.) и, особенно, остаточного водного дефицита листьев до восхода солнца у этих трех новых сортов, по сравнению со стандартом Безостая 1 и новым Русса.

3. При одинаковых агроэкологических условиях выращивания у удобренных растений, в зависимости от сорта количество клеток мезофилла листа варьирует от 98,3 до 104,3 тыс. на 1 см2, число хлоропластов в клетке - от 19 до 22 шт., на 1 см2 - от 1,86 до 2,29 млн., интенсивность фотосинтеза - от 20,4 до 25,6 мг СО/дм2*час. По величинам этих параметров превосходит сорт Дар Зернограда. Меньшие значения этих параметров отмечены по убывающей степени у сортов Донской Маяк, Зимородок, Безостая 1, Русса. Новые сорта, которые характеризуются большим числом хлоропластов в клетке и на единицу площади листа, обладают более высокой интенсивностью фотосинтеза.

4. Установлено, что по пигментной системе выделены Дар Зернограда, Донской Маяк, Зимородок. У сорта Дар Зернограда в онтогенезе наблюдается оптимальное содержание в листьях суммы хлорофиллов «а» и «Ь» (соответственно 2,5-7,5, 2,4-6,3 и 2,3-5,9 мг/дм2) с преобладанием хлорофилла «а» и наибольшим отношением хлорофиллов а/Ь, а также количеством суммы каротиноидов. Данные по пигменткой системе можно использовать в качестве индикатора физиологического состояния селекционных сортов озимой пшеницы..

5. При одинаковых агроэкологических условиях выращивания установлено, что наиболее высокопродуктивные сорта озимой пшеницы,, как Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок, характеризуются более высокими величинами вышеперечисленных физиологическими признаками. У них значение площади листьев в фазе наибольшего нарастания (колошения) составляет соответственно 38,5, 32,7 и 32,0 тыс.м2/га по сравнению со стандартом Безостая 1 - 29,8 и новым сортом Русса - 28,6 тыс.м2/га, а чистая продуктивность фотосинтеза соответственно названным сортам: 6,82,6,57,6,38, 5,68 и 5,45 г/м2 сутки.

6. Величина фотосинтетического потенциала на удобренном варианте варьировала у сортов: Дар Зернограда от 1,65 до 2,40 млн. м2сутки/га; Донской Маяк - 1,46-1,92; Зимородок - 1,38-1,75; Безостая 1 - 0,97-1,17 и Русса - 0,891,15 млн. м2-сутки на I га, а на неудобренном варианте Опытов соответственно 1,11,1,01,0,86,0,63 и 0,59 млн. м2-сутки/га. По данному параметру наибольшая реакция на элементы минерального питания проявляется у новых сортов Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок, выражающаяся увеличением урожайности зерна на 11,7-17,2 ц/га.

7. Выяснено, что в осенне-зимне-весенний период растения сортов Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок характеризуются более высоким содержанием суммы растворимых Сахаров в листьях и узлах кущения. Количество белкового азота в их листьях и значительным отношением углеводов к белковому азоту, характеризуются большей синтезирующей активностью фермента инвертазы и выживаемостью растений от вымерзания по сравнению с другими изученными сортами. Кроме того, установлено, что на повышенном фоне от минерального питания растения сортов проявляют более высокую выживаемость от вымерзания.

Физиолого-биохимические параметры целесообразно использовать при оценке сортов по морозоустойчивости и зимостойкости. Доли вкладов различных видов дисперсии при формировании урожайности и значений

других физиологических свойств сортов озимой пшеницы могут быть использованы при подборе родительских пар для гибридизации.

8. С учетом результатов физиолого-биохимических исследований: учета урожайности, анализа структуры и его качества выделены сорта Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок для внедрения в предгорной зоне Ингушетии и, сходных с нею по природно-климатическим условиям, районов Северного Кавказа.

Предложения селекции и производству

1. В результате анализа полученных данных в условиях предгорной зоны Ингушетии рекомендуется внедрить в производство для выращивания новые сорта озимой пшеницы Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок

2. Выращивание новых сортов озимой пшеницы в богарных условиях предгорной зоны Ингушетии рекомендуем проводить на фоне К60Р60К30 и подкормки ранней весной N кг/га д в.

3. Для оценки и подбора наиболее продуктивных сортов озимой пшеницы с наилучшим качеством урожая необходимо использовать физиолого-биохимические параметры. В производственных условиях рекомендуем применять, как наиболее доступные и надежные диагностические, следующие параметры: оводненность, дневной и остаточный водный дефицит листьев, число хлоропластоз в клетке и на единицу поверхности листьсв, площадь листьев, фотосинтетический потенциал листьев, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, продуктивность растений, анализ структуры и качества урожая.

Список работ опубликованных по материалам диссертации

1. Слонов Л.Х., Хашагульгова М.А. Пигменты фотосинтетического аппарата новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны

Республики Ингушетия // Материалы научно-практической конференции «Этноэкологическая культура и проблемы охраны окружающей среды», Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2003а, - С.33-38.

2. Слонов Л.Х., Хашагульгова МА. О некоторых параметрах фотосинтетической деятельности листьев новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Республики Ингушетия // Этноэкологическая культура и проблемы охраны окружающей среды. Материалы научно-практической конференции, Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 20036. - С39-42.

3. Хашагульгова МА, Слонов Л.Х., Хашагульгов У .А. Содержание разных форм азота в растениях озимой пшеницы // Материалы V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского госуниверситета «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Магас, 10-12 ноября), Магас, 2003. - С.92-95.

4. Хашагульгова М.А., Слонов Л.Х., Хашагулыов У.А. Некоторые особенности мезоструктуры и функциональной активности листового аппарата озимой пшеницы Там же, Магас, 2003. - С.95-97.

5. Слонов Л.Х., Хашагульгова М А. Физиолого-биохимическая характеристика новых сортов озимой пшеницы // Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России», Барнаул, 2003в. -Т.З. - С.113-114.

6. Слонов Л.Х., Хашагульгова МА. Биохимическая характеристика черен новых сортов озимой пшеницы // Материалы XXVII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», Краснодар: КубТУ, 2004. - С.278-280.

7. Слонов Л.Х., Хашагульгова МА Мезоструктура, функциональная активность листьев и разные формы азота в растениях озимой пшеницы // Вестник Каб.-Балк. ун-та. Серия Биологические науки, Нальчик: Изд-во КБГУ, 20046. -Вып.6.-С.40-41.

8. Слонов Л.Х., Хашагульгова МА Фракционный состав белка зерен разных сортов озимой пшеницы // Вестник Каб.-Балк. ун-та. Серия Биологические науки, Нальчик: Изд-во КБГУ, 2004в. - Вып.6. - С. 105-107.

9. Слонов Л.Х., Хашагульгова МА Изучение новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Республики Ингушетия // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки (в печати).

10. Хашагульгова МА, Слонов Л.Х. Оводненность, дневной и остаточный водный дефицит листьев у новых сортов озимой пшеницы в богарных условиях предгорной зоны Ингушетии // В сб.: Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий, Краснодар: КубГУ, 2005. - С.38-39.

Лицензия ИД № 02334 от 14.07.2000

Подписано в печать25.04.05 Формат 60 х 84

Бумага Офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ № 248 Тираж 100

Отпечатано в типографии ФГОУ НПО «Кубански! ГАУ» 330044, г. Краснодар, ул. Кавшкяа, 13

19 МАЙ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хашагульгова, Макка Ахметовна

ВВЕДЕНИЕ

1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОЗИМОЙ 8 ПШЕНИЦЫ (Обзор литературы)

1.1 Ботанические и биологические особенности, происхождение и распространение пшеницы

1.2 Экологические особенности

1.2.1 Отношение к теплу и свету

1.2.2 Отношение к условиям питания 18 щ 1.2.3 Отношение к влаге

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ 34 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал

2.2 Методика исследований

3. НЕКОТОРЫЕ ПАРАМЕТРЫ ВОДООБМЕНА ОЗИМОЙ 46 ПШЕНИЦЫ

3.1 Оводненность листьев

3.2 Дневной и остаточный водный дефицит листьев

4. МЕЗОСТРУКТУРА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ 62 АКТИВНОСТЬ ЛИСТОВОГО АППАРАТА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

4.1 Некоторые особенности мезоструктуры листового аппарата

4.2 Пигментная система

4.3 Площадь листьев, фотосинтетический потенциал, 74 интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза

Ф 4.4 Фотохимическая активность гомогенатов листьев и разные формы фосфора в листьях

5. МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ И ЗИМОСТОЙКОСТЬ

СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ 6. ПРОДУКТИВНОСТЬ, СТРУКТУРА, КАЧЕСТВО УРОЖАЯ 92 И ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ

ВЫРАЩИВАНИЯ ИЗУЧЕННЫХ СОРТОВ И ДОЗ УДОБРЕНИЙ

6.1 Продуктивность и структура урожая

6.2 Качество урожая зерна озимой пшеницы

6.3 Оценка экономической эффективности выращивания 106 изученных сортов и доз удобрений

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиолого-биохимическая характеристика новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Ингушетии"

Актуальность исследования. Наукой и практикой установлено, что при всех прочих равных условиях урожайность и валовые сборы озимых зерновых зависят от правильного сортового подбора сельскохозяйственных культур, в том числе озимой мягкой пшеницы, которая является наиболее важным и распространенным культурным растением. Поэтому большое значение придают выведению и внедрению в производство высокопродуктивных сортов озимой пшеницы с учетом различной специфики почвенно-климатических и экологических условий отдельных регионов и зон.

О росте селекционных достижений можно судить по сортам, включенным в Государственный реестр. Так, например, в Госреестре селекционных достижений за 2003 год включены 128 сортов, а за 2004 год -141 сорт озимой мягкой пшеницы. Из них по Северо-Кавказскому региону допущены к использованию соответственно 71 и 81 сорт озимой мягкой пшеницы. Для сельскохозяйственного производства необходимо использовать сорта из числа внесенных в Госреестр по Северо-Кавказскому региону. Однако по природно-климатическим условиям регион является слишком контрастным. Поэтому сорта должны пройти испытания в конкретных условиях республик, краев и области, входящих в состав СевероКавказского региона, в том числе Республики Ингушетия. Контрастные условия последней также диктуют необходимость давать дифференцированные рекомендации по агроклиматическим районам и зонам. Важность и необходимость этого мероприятия в условиях Ингушетии еще в большей степени возрастает из-за очень слабого функционирования госсортоучастков по испытанию и охране селекционных достижений. При этом следует отметить, что одним из наиболее надежных способов раскрытия и использования потенциальных возможностей сортов является физиолого-биохимический подход.

Исходя из сказанного и учитывая высокую значимость физиолого-биохимической характеристики растений, с 2001 по 2004 год проводили изучение их^особенностей новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Ингушетии с целью подбора наиболее перспективных для внедрения в производство. Все это определяет актуальность и необходимость наших исследований.

Тема диссертационной работы входит в научный план Ингушского государственного университета, Ингушской государственной сельскохозяйственной опытной станции и кафедры ботаники Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х.М. Бербекова по проблемам «Эколого-физиологические исследования растений».

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить физиолого-биохимические особенности новых сортов озимой" мягкой пшеницы в условиях предгорной зоны Ингушетии для подбора наиболее перспективных для внедрения в производство. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. изучить изменение оводненности, дневного и остаточного водного дефицита листьев в зависимости от сорта и условий минерального питания;

2. выявить некоторые параметры мезоструктуры листового аппарата л количество клеток мезофилла, число хлоропластов в клетке и на 1см );

3. определить содержание хлорофилла а и Ь, каротиноидов (каротин, лютеин, виолаксантин) в листьях разных сортов озимой пшеницы;

4. определить площадь листьев, фотосинтетический потенциал;

5. изучить интенсивность и чистую продуктивность фотосинтеза;

6. установить фотохимическую активность гомогенатов листьев и содержание в них общего и кислоторастворимого органического фосфора;

7. определить морозоустойчивость и зимостойкость сортов озимой пшеницы;

8. изучить содержание разных форм азота в листьях и зернах, белков, белковых фракций, аминокислотный состав белков, содержание крахмала, клейковины в зерне, натура зерна, стекловидность и др.;

9. изучить продуктивность сортов озимой пшеницы и сделать структурный анализ урожая; •

10. установить экономическую эффективность возделывания сортов и применения удобрений под изученные сорта озимой пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые с применением физиолого-биохимического подхода изучены новые сорта озимой мягкой пшеницы при разных и одинаковых условиях минерального питания предгорной зоны Ингушетии.

Установлены закономерности изменения оводненности, дневного и остаточного водного дефицита листьев, количества клеток в мезофилле листа, хлоропластов в клетке и на единицу площади листа, содержания хлорофилла а и Ь, каротиноидов в листьях, площади листьев и фотосинтетического потенциала, интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза, фотохимической активности гомогенатов листьев и количество в них общего и кислоторастворимого органического фосфора, содержания разных форм азота в листьях, узлах кущения и зернах, белков, белковых фракций, крахмала, клейковины, аминокислотного состава белков и др.

Результаты физиологических и биохимических исследований послужили основой для установления отличительных особенностей изученных сортов, выявления потенциальных • их возможностей и подбора наиболее перспективных для внедрения в производство.

Практическая значимость и рекомендации. Результаты наших исследований показали, что формирование урожая и качество получаемых продуктов зависят от физиологических и биохимических процессов, протекающих в растениях. Для оценки физиологического состояния растений и подбора наиболее перспективных сортов озимой пшеницы с наилучшими качествами урожая необходимо использовать вышеприведенные физиологобиохимические параметры. Рекомендуем в производственных условиях использовать, как наиболее доступные и надежные диагностические, следующие параметры: оводненность листьев, дневной и остаточный водный дефицит листьев, число хлоропластов в клетке и на единицу поверхности листьев, площадь листьев, фотосинтетический потенциал, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, продуктивность растений, анализ структуры и качества урожая.

Для предгорной зоны Ингушетии, а также для сходных с этой зоной по природно-климатическим условиям районах Северо-Кавказского региона, рекомендуем внедрить в производство Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок. Кроме того, материалы диссертации могут быть использованы в селекционной работе при выведении новых сортов озимой пшеницы и их оценки по физиолого-биохимическим признакам, а также в учебном процессе по экологии, физиологии и биохимии растений.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены: на заседаниях кафедры ботаники КБГУ (Нальчик, 2002-2004 гг.), научно-практической конференции «Этноэкологическая культура и проблемы охраны окружающей среды» (Нальчик, 2003 г.), V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 10-летшо Ингушского государственного университета (Магас, 10-12 ноября 2003 г.), XI съезде Русского ботанического общества (12-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул), ежегодной межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (23-25 апреля 2004 и 2005 гг., Краснодар).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных статей, одна работа находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений для селекции и производству, списка

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Хашагульгова, Макка Ахметовна

выводы

1. В результате проведенных исследований (оводненность, дневной и остаточный водный дефицит листьев, мезоструктура листьев, пигменты пластид, площадь и фотосинтетический потенциал листьев, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, фотохимическая активность листьев, общий и кислоторастворимый органический фосфор в листьях, углеводы, морозоустойчивость и зимостойкость сортов, продуктивность, структура и качество урожая зерна: содержание белкового азота, белков, белковых фракций, аминокислот, клейковины и других параметров) по изучению новых сортов озимой пшеницы в богарных условиях предгорной зоны Ингушетии впервые разработаны физиолого-биохимические основы оценки сортов озимой пшеницы, которые можно применять для подбора родительских пар для гибридизации, рекомендовать наиболее перспективные сорта интенсивного типа не только в предгорных условиях Республики Ингушетия, но и в сходных с нею по почвенно-климатическим характеристикам районах Северного Кавказа, а также в селекционной работе при создании исходного материала при выведении новых сортов.

2. Изучение оводненности, дневного и остаточного дефицита листьев у неудобренных и удобренных растений (М6оРбоКзо + подкормка ранней весной N30 кг/га д.в.) показало, что наиболее благоприятные условия водообмена складываются на варианте с удобрениями. Это приводит к увеличению оводненности тканей листьев на 1,7-5,1% и снижение величины водного дефицита листьев на 2,0-4,3% в зависимости от сорта и фаз роста и развития. Показано, что высокой водообеспеченностью характеризовались листья пшеницы сортов Дар Зернограда, затем Донской Маяк и Зимородок. Минимальные величины водного дефицита к концу дня (20 ч.) и, особенно, остаточного водного дефицита листьев до восхода солнца у этих трех новых сортов, по сравнению со стандартом Безостая 1 и новым Русса, свидетельствуют о том, что у них лучше выражена регуляторная деятельность, проявляющаяся в быстром восстановлении уровня водообеспеченности в ночное время.

3. При одинаковых агроэкологических условиях выращивания у удобренных растений в зависимости от сорта количество клеток мезофилла л листа варьируют от 98,3 до 104,3 тыс. на 1 см , число хлоропластов в клетке л от 19 до 22 шт., на 1 см - от 1,86 до 2,29 млн., интенсивность фотосинтеза -от 20,4 до 25,6 мг СС^/дм -час. По величинам этих параметров превосходит сорт Дар Зернограда. Меньшие значения этих параметров отмечены по убывающей степени у сортов Донской Маяк, Зимородок, Безостая 1, Русса. Наибольшее количество хлоропластов в клетке и на единицу площади листа у новых сортов, по нашим данным, связано с повышенным содержанием в листьях белкового азота. Новые сорта, которые характеризуются большим числом хлоропластов в клетке и на единицу площади листа, обладают более высокой интенсивностью фотосинтеза.

4. Установлены закономерности изменения содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях исследованных сортов озимой пшеницы в процессе онтогенеза и в зависимости от конкретного сорта. По пигментной системе выделены сорта Дар Зернограда, Донской Маяк, Зимородок. У них, в особенности, у первого сорта, в онтогенезе наблюдается оптимальный уровень содержания в листьях суммы хлорофиллов «а» и «Ь» (соответственно л

2,5-7,5, 2,4-6,3 и 2,3-5,9 мг/дм) с преобладанием хлорофилла «а» и наибольшим отношением хлорофиллов а/b, а также содержанием суммы каротиноидов при котором обычно достигается наибольшая интенсивность фотосинтеза. Данные по пигментной системе можно использовать в качестве индикатора физиологического состояния селекционных сортов озимой пшеницы.

5. При одинаковых агроэкологических условиях выращивания установлены общие и сортовые закономерности изменения величины площади листьев, фотосинтетического потенциала, интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза в процессе онтогенеза. Выяснено, что наиболее высокопродуктивные сорта озимой пшеницы, как Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок, характеризуются более высокими величинами вышеперечисленных параметров. У них значение площади листьев в фазе наибольшего нарастания (колошения) составляет соответственно 38,5; 32,7 и

•у

32,0 тыс.м /га по сравнению со стандартным сортом Безостая 1 - 29,8 и Л новым сортом Русса - 28,6 тыс.м /га, а чистая продуктивность фотосинтеза л соответственно названным сортам: 6,82; 6,57; 6,38; 5,68 и 5,45 г/м -сутки.

6. Величина фотосинтетического потенциала на удобренном варианте Л варьирует у сортов: Дар Зернограда от 1,65 до 2,40 млн. м -сутки/га; Донской Маяк - 1,46-1,92; Зимородок - 1,38-1,75; Безостая 1 - 0,97-1,17 и Русса - 0,891,15 млн. м2-сутки на 1 га, а на неудобренном варианте опытов Л соответственно 1,11, 1,01, 0,86, 0,63 и 0,59 млн. м-сутки/га. По данному параметру наибольшая реакция на элементы минерального питания проявляется у новых сортов Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок, выражающаяся увеличением урожайности зерна на 11,7-17,2 ц/га.

7. Установленные закономерности по интенсивности реакции Хилла и по содержанию в листьях разных форм фосфора, в том числе кислоторастворимого органического фосфора, включающего АТР, хорошо согласуются с закономерностями изменения вышеизложенных параметров фотосинтетического аппарата, продуктивностью и качеством урожая.

8. Выяснено, что в осенне-зимне-весенний период растения сортов Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок характеризуются более высоким содержанием суммы растворимых Сахаров в листьях и узлах кущения, количеством белкового азота в их листьях и значительным отношением углеводов к белковому азоту, характеризуются большей синтезирующей активностью фермента инвертазы и выживаемостью растений от вымерзания по сравнению с другими изученными сортами. Кроме того, установлено, что выживаемость растений от вымерзания, в особенности растения вышеназванных сортов, значительно повышается под влиянием элементов минерального питания.

Физиолого-биохимические параметры целесообразно использовать при оценке сортов по морозоустойчивости и зимостойкости пшеницы.

Доли вкладов различных видов дисперсии . при формировании урожайности и значений других физиологических свойств сортов озимой пшеницы могут быть использованы при подборе родительских пар для гибридизации.

9. С учетом результатов физиолого-биохимических исследований, урожайности, анализа структуры и качества урожая выделены Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок для внедрения в предгорной зоне Ингушетии и, сходных с этой зоной по природно-климатическим условиям, районов Северного Кавказа.

10. В условиях богары предгорной зоны Ингушетии на фоне удобрений (N60P60K30 + подкормка N30 кг/га д.в.) наилучшие показатели чистого дохода -7,9 тыс. рублей и рентабельности - 294% были получены у сорта Дар Зернограда, затем у сортов Донской Маяк - 4,8 тыс. рублей и рентабельности - 196% и Зимородок 4,7 тыс. рублей и 194% рентабельности.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. В результате анализа полученных данных в условиях предгорной зоны Ингушетии рекомендуется внедрить в производство для выращивания новые сорта озимой пшеницы Дар Зернограда, Донской Маяк и Зимородок.

2. Выращивание новых сортов озимой пшеницы в богарных условиях предгорной зоны Ингушетии -рекомендуем проводить на фоне ЫбоРбоКзо и подкормки ранней весной N30 кг/га д.в.

3. Для оценки растений и подбора наиболее продуктивных сортов озимой пшеницы с наилучшим качеством урожая необходимо использовать вышеприведенные физиолого-биохимические параметры. В производственных условиях рекомендуем применять, как наиболее доступные и надежные диагностические, следующие параметры: оводненность, дневной и остаточный водный дефицит листьев, число хлоропластов в клетке и на единицу поверхности листьев, площадь листьев, фотосинтетический потенциал листьев, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, продуктивность растений, анализ структуры и качества урожая.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Хашагульгова, Макка Ахметовна, Нальчик

1. Алексеев А.М, Гусев Н.А. Влияние минерального питания на водный режим растений // М.: Изд-во АН СССР, 1957. 280с.

2. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И. А. Хлорофилл и продуктивность растений // М.: Наука, 2000. 135 с.

3. Баркинхоев М.М, Хашегульгов Ш.Б. и др. Природно-климатические ресурсы Ингушетии / Учебное пособие. Нальчик: Издательский центр «Эль-фа», 2002. 224 с.

4. Бесланеев Б.Д. Влияние удобрений на урожай и качество зерна озимой пшеницы «Безостая 1» на темно-серых и серо-лесных оподзоленных почвах в предгорной зоне Кабардино-Балкарской АССР // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 1976. 19 с.

5. Бзаев М.А., Николаев Н.Н. Озимая пшеница // Система ведения сельского хозяйства в Северной Осетии и Чечено-Ингушетии. Орджоникидзе: Изд-во «Ир», 1977. С.37-39.

6. Бухарин П. Д., Атанасова Н.А. и др. Культурные растения (принципы устройства экспозиций) // М.: Наука, 1981. 238 с.

7. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // М.; Л.: Государственное изд-во совхоз, и колхоз, лит., 1935. С. 1-45.

8. Вавилов Н.И. Избранные труды // М.; Л.: Наука, 1965. Т.5. - 786 с.

9. Вакар А.Б., Колпакова В.В. Роль глиадина и глютенина в формировании качеств клейковины // В кн.: Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. С.56-65.

10. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.55-76.

11. Вильяме В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения /Мл Сельхозгиз, 1951. Т. VI. - 569 с.

12. Власюк П.А., Проценко Д.Ф. Гурилева М.А. Зимостойкость озимой пшеницы на Украине // Киев, 1959. 260 с.

13. Вознесенский B.JL, Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений //. М.; JL: Наука, 1965. 305 с.

14. Войсковой А. И. Агробиологические основы повышения урожайности озимой пшеницы в Ставропольском крае // Автореф. дис. . доктора с.-х. наук. Нальчик, 2003. - 50 с.

15. Гаврилов А.М, Интенсивное использование орошаемых земель // М.: Колос, 1971.-311 с.

16. Гарюнин Г.А. Режим орошения сельскохозяйственных культур // М.: Колос, 1979.-269 с.

17. Гасиева Л.М. Агробиологические и технологические особенности перспективных сортов озимой пшеницы в условиях РСО-Алания // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 2002. - 25 с.

18. Гаценко Р.В., Тимошенко Г.Л. Связь урожайности озимой пшеницы с показателями ассимиляционной поверхности // В сб.: Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1981. - С.50-52.

19. Генкель П. А. Физиология растений // М.: Просвещение, 1975. 335с.

20. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений // М.: Наука, 1982.-280 с.

21. Годнев Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. Минск: Наука и техника, 1963. 320 с.

22. Горбунова Г.С. Изменения фотосинтеза и некоторых других физиологических процессов в онтогенезе растений в связи с различными условиями среды // Труды бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1956. -Серия IV. Вып. 11. - С.56-61.

23. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений // Киев: Наукова думка, 1964. 388 с.

24. Губашиев Б.Х. Продуктивность озимой пшеницы в зависимости от почвенно-климатических условий и уровня минерального питания в КБР // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 2000. - 25 с.

25. Гусев Н. А. Некоторые закономерности водного режима растений // М.: Изд-во АН СССР, 1959. 158 с.

26. Гусев Н. А. Физиология водообмена растений // Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1966. 136 с.

27. Драгавцев В.А. Некоторые новые фундаментальные подходы в экологической генетике растений // Сельскохозяйственная биология, 2000.-№1.- С.31-34.

28. Дроздов С. Н., Курец В.К. Перспективы применения системного подхода в экофизиологических исследованиях // Физиология растений, 2004. -Т.51. №4.-С.617-620.

29. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений // М.; Л.: Сельхозгиз, 1952. 390 с.

30. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита // М.: Наука, 1968. 229 с.

31. Жолкевич В.Н., Рогачева А.Я. Изменения содержания кислоторастворимых фосфорорганических соединений в растительных тканях при водном дефиците // Докл. АН СССР, 1963. Т. 151. - №2. - С.456-459.

32. Жуковский П.М. Пшеница в СССР // М.; Л.: Государственное изд-во сельскохозяйственной литературы, 1957. 519 с.

33. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи // Л.: Колос, 1971.-751 с.

34. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) // М.: Агрорус, 2001. Т.1. - 780 с.

35. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике // М.: Наука, 1984. 424 с.

36. Зима В., Лебедев А. Фракционный состав белков зерна и муки, аминокислотный состав клейковины некоторых сортов пшеницы и тритикале // В сб.: Научные труды Краснодарского НИИ сельского хозяйства, 1979. -Т.19.-С.117-128.

37. Иванов Н.Н. Методы физиологии и биохимии растений // М.; Л.: Сельхозгиз, 1946. 494 с.

38. Каюмов М.К. Программирование продуктивности полевых культур (справочник) // М.: Росагропромиздат, 1989. 368 с.

39. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений (перевод с английского) // М.: Колос, 1974. 527 с.

40. Кожоков М.Х. Особенности возделывания озимой пшеницы при орошении и удобрении в условиях Кабардино-Балкарии // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 1998. - 23 с.

41. Кожоков М.Х., Слонов Л.Х., Малкандуева А.Х. Эколого-физиологическая характеристика новых сортов озимой пшеницы в условиях степной зоны Кабардино-Балкарии // Вестник Каб.-Балк. ун-та. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1996. - Вып.1. - С.92-93.

42. Кожоков М.Х., Слонов Л.Х. Аминокислотный состав белка зерна озимой пшеницы в зависимости от режима орошения и удобрения // Вестник Каб.-Балк. ун-та. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1997. - Вып.2. - С.34-36.

43. Кожоков М.Х., Слонов Л.Х. Влияние орошения и удобрений на изменение некоторых физиологических параметров озимой пшеницы // Вестник Каб.-Балк. ун-та. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1999. - Вып.З. - С. 15-17.

44. Кокин А.Я. О факторах, определяющих специфическую энергию накопления сухого вещества у зеленых растений // Изв. Главн. бот. сада, 1926. -Т. 25. Вып.4. - С.34-38.

45. Коф Э.М., Ооржак А.С., Виноградова И.А. и др. Листовой аппарат, пигментный комплекс и продуктивность дикого и афильного генотипов гороха // Физиология растений, 2004. Т.51. - №4. - С.500-506.

46. Красновский А.А. Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы. XXIX баховское чтение // М.: Наука, 1974. 64 с.

47. Красичкова Г. В., Гиллер Ю.Е., Турбин Н.В. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата различных форм тритикале // Физиология растений, 1982. Т.29. - С.959-963.

48. Кренделева Т.Е., Тулбу Г.В., Верховский М.И. Об особенностях организации транспорта электронов в хлоропластах проростков различающихся по продуктивности сортов риса // Физиология растений, 1988. Т.35. - С.479-485.

49. Кретович В.Л. Биохимия растений // М.: Высш. школа, 1980.-445 с.

50. Кружилин А. С. Биологические особенности орошаемых культур // М.: Сельхозгиз, 1954. 384 с.

51. Кузьменко А.А. Физиологическая характеристика рас и сортов культурных растений // Изв. Главн. бот. Сада, 1928. Т. 27. - Вып.4. - С. 17-23.

52. Кумахова Т.А. Озимая пшеница в степных районах КБАССР // Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1975. 99 с.

53. Кумахова Т.А. Физиолого-биохимические особенности озимой пшеницы при различных режимах питания и водоснабжения / Учебное пособие. Нальчик: Изд-во Каб.-Балк. ун-та, 1981. — 107 с.

54. Куперман Ф. М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1969.-Т. IV. - С.7-203.

55. Куперман Ф.М. Физиология устойчивости пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1969. - T.IV. - С.401-497.

56. Купцов А.И. Введение в географию культурных растений // М.: Наука, 1975.-296 с.

57. Курсанов A. JI. Обратимое действие ферментов в живой растительной клетке // М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 233 с.

58. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям среды // В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С.221-234.

59. Лебедев С.И. Об изменениях содержания каротина в растении // ДАН СССР, 1947. Т. 58. - №1. - С.85-88.

60. Лебедев С.И. Физиологическая роль каротина в растении // Киев: Изд-во АН УССР, 1953.- 160 с.

61. Лебедев С.И., Нагорная Р.В., Сакало Н.Д., Богдан И.К., Гудзь В.П. Физиолого-биохимические изменения у растений озимой пшеницы при разных условиях произрастания // Вопросы физиологии пшеницы. -Кишинев: Штиинца, 1981. С.36-41.

62. Льгов Г.К. Орошение сельскохозяйственных культур в предгорьях центральной части Северного Кавказа // Нальчик, 1960 . 228 с.

63. Льгов Г.К., Адиньяев Э.Д. Режим орошения озимой пшеницы в предгорьях Северного Кавказа // Гидротехника и мелиорация, 1974. №1. -С.43-53.

64. Лысенко Т.Д. Стадийное развитие растений // М.: Сельхозгиз, 1952. 367 с.

65. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани // Избранные труды. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. - Т.2. - С. 170-402.

66. Магомедов Н.Р. Научные основы рационального размещения в севооборотах и технологии возделывания озимой пшеницы и зернофуражных культур в Западном Прикаспии // Автореф. дис. . доктора с.-х. наук. -Нальчик, 2003.-41 с.

67. Максимов Н.А. Физиология растений // М.: Огиз, 1948. 476 с.

68. Малкандуев Х.А. Основные вопросы агротехники новых сортов озимой пшеницы в Кабардино-Балкарской АССР // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 1975. - 16 с.

69. Менабде В. JI. Пшеницы Грузии // Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1948.-272 с.

70. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур //М., 1989. Вып. 2. - С.5-23.

71. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза // М.: Наука, 1981.- 196 с.

72. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // М.: Наука, 1983. 64 с.

73. Мокроносов А. Т., Борзенкова Р. А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. -Т.61. - Вып. 3.-С.119-133.

74. Морару С.А., Стародуб B.C. Фотосинтетическая деятельность растений различных сортов озимой пшеницы в зависимости от приемов агротехники // В сб.: Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1981. - С.22-25.

75. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // 15-е Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 93 с.

76. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С.5-36.

77. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений / Теоретические основы повышения продуктивности растений / Под редакцией Ничипоровича А. А. М.: ВИНИТИ, 1977. - С. 11-54.

78. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений // Пущино: Научный центр биологических исследований, АН СССР, 1979. 37 с.

79. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // В кн.: Физиология фотосинтеза.- М.: Наука, 1982. С.7-33.

80. Ничипорович А.А., Строганова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах // М.: Изд-во АН СССР, 1961.-136 с.

81. Оганесян А.Б. Динамика накопления каротина у некоторых видов костра // Изв. АН Арм. ССР, 1956. №7. - С. 3-14.

82. Онищенко В.В. Влияние парозанимающих культур на некоторые элементы плодородия почвы, урожай и качество зерна озимой пшеницы в центральной зоне Ставропольского края // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Нальчик, 1973.-24 с.

83. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы // М.: Наука, 1967.-340 с.

84. Павлов А.Н., Колесник Т.И. О фракционном составе белков зерна высоко и низкобелковистых сортов пшеницы // Вестник сельскохозяйственные науки, 1978. №4. - С.39-42.

85. Петинов Н. С. Физиология орошаемой пшеницы // М.: Изд-во АН СССР, 1959.-554 с.

86. Петинов Н. С. Физиология орошаемых сельскохозяйственных растений // 14 Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 160 с.

87. Петинов Н. С. Состояние и перспективы разработки научных основ поливных режимов и системы питания главнейших сельскохозяйственных культур // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Наука, 1974. -С.23-54.

88. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений // М.: Агропромиздат, 1985. 255 с.

89. Полевой В.В. Физиология растений // М.: Высшая школа, 1989. -464 с.

90. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Самоопыление / Жизнь растений. / Под ред. A.JI. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. - Т.5. - 4.1. - С.74-78.

91. Потапов Н. Г. Минеральное питание пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений // М.: Изд-во МГУ, 1969. С.240-297.

92. Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР // М.: Изд-во АН СССР, 1945. - 199 с.

93. Пустынников М.А. Влияние сортовых особенностей и длительного репродуцирования на урожай и качество семян озимой пшеницы в условиях Ставропольского края // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 1975. -20 с.

94. Рабинович Е. Фотосинтез / Пер. с англ./ М.: Изд-во иностр. литературы, 1951. Т.1. - 648 с.

95. Разумов В.И. Среда и особенности развития растений // М.: Сельхозгиз, 1961. 206 с.

96. Рубин А. Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений / Фотосинтез и продукционный процесс / Под редакцией Ничипоровича А. А. М.: Наука, 1988. - С.29-39.

97. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений // М.: Изд-во АН СССР, 1955.-512 с.

98. Сапожников Д.И., Бронштейн И.А., Красовская Т.А. Применение метода бумажной хроматографии для анализа пигментов пластид зеленого листа // Биохимия, 1955. Т.20. - Вып.З. - С. 196-204.

99. Сапожников Д.И., Маевская А.Н., Попова И.А. Количественное определение хлорофилла «а» и «б» при помощи бумажной хроматографии // Физиология растений, 1959. Т.6. - №3. - С.376-379.

100. Сент-Дьердьи А. Биоэнергетика // М.: Изд-во физ.-хим. лит., 1960. -156 с.

101. Слейчер Р. Водный режим растений // М.: Мир, 1970. 365 с.

102. Слонов JI.X. Регуляция метаболизма у растений при разных условиях выращивания // Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 1980. 137 с.

103. Слонов JI.X. Физиологические основы оптимизации водного режима и питания конопли // Автореф. дис. . доктора биол. наук. Киев, 1985.-44 с.

104. Слонов JI.X. Адаптация экологических групп растений к разным условиям среды обитания // Нальчик: Эльбрус, 1997. 128 с.

105. Слонов Л.Х., Хашагульгова М.А. Физиолого-биохимическая характеристика новых сортов озимой пшеницы // Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России». Барнаул, 2003в. - Т.З. - С.113-114.

106. Слонов Л.Х., Хашагульгова М.А. Мезоструктура, функциональная активность листьев и разные формы азота в растениях озимой пшеницы // Вестник Каб.-Балк. ун-та. Нальчик: Изд-во КБГУ, 20046. - Вып.6. - С.40-41.

107. Слонов Л.Х., Хашагульгова М.А. Фракционный состав белка зерен разных сортов озимой пшеницы // Вестник Каб.-Балк. ун-та. Нальчик: Изд-во КБГУ, 2004в. - Вып.6. - С.105-107.

108. Слонов Л.Х., Хашагульгова М.А. Изучение новых сортов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Республики Ингушетия // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2005. С.

109. ИЗ. Слухай С.И. Значение элементов минерального питания в водообмене растений // Регуляция водного обмена растений // Киев: Наук, думка, 1984. С.19-23.

110. Соболев A.M., Жданова Л.П. Отложение веществ в запас // Физиология семян. М.: Наука, 1982. - С.48-101.

111. Сопин Н.Е. Влияние сроков сева, норм высева и способов посева на урожай озимой пшеницы в центральной части Ставропольского края // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Нальчик, 1972. - 24 с.

112. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза // М.: Высшая школа, 1977. -253 с.

113. Тарчевский И. А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений, 1980. Т.27. - С.341-347.

114. Тимирязев К.А. Физиология растений как основа рационального земледелия // М.: Сельхозгиз, 1948. Т.2. - С.43-86.

115. Туманов И.И. Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостойкости растений // Физиология устойчивости растений (морозо-, засухо- и солеустойчивость). М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С.5-17.

116. Труфанова А.В. Плодородие почвы и урожайность озимой пшеницы под влиянием природных ирлитов в предгорной зоне РСО-Алания // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук, 2003. 23 с.

117. Фотосинтез в двух томах / Под редакцией Говинджи. М.: Мир, 1987. - Т.1 и 2.-727 с. и 470 с.

118. Ханиев М.Х. Агрохимическая характеристика почв и эффективность удобрений // Нальчик: Эльбрус, 1976. 103 с.

119. Ханиев М.Х., Канлоев М.Ж. Повышение качества зерна озимой пшеницы в Кабардино-Балкарии // Нальчик: Эльбрус, 1971. 56 с.

120. Хмелев Б.И., Кулик JI.A. Изменчивость фракционного состава белка в зерне озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений, 1982. -Т.14. №2. - С.127-133.

121. Холл Д., Рао К. Фотосинтез // М.: Мир, 1983.- 134 с.

122. Хуштов И.Х. Продуктивность интенсивных сортов озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания в степной зоне КБР // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 2000.- 24 с.

123. Цвелев Н.Н. Порядок злаки (Poales) / Жизнь растений. / Под ред. АЛ. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. - Т.6. - С.341-378.

124. Чернов А.Я. Влияние фосфорных удобрений на урожай и водопотребление озимой пшеницы в условиях неустойчивого увлажнения Ставропольского края // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 1971. -32 с.

125. Чирков Ю. И. Агрометеорологические условия и продуктивность кукурузы // JL: Гидрометеоиздат, 1969. 196 с.

126. Шматько И.Г., Слухай С.И., Шевченко Н.Н. и др. Водный режим растений в связи с действием факторов среды // Киев: Наукова думка, 1983. -200 с.

127. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам // Киев: Наукова думка, 1989. -222 с.

128. Шульгин И.А. Растение и солнце // Л.: Гидрометеоиздат, 1973. -251 с.

129. Шумаков Б.А. Перспективы развития орошения в засушливых степных районах европейской части Советского Союза // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Наука, 1974. - С.54-58.

130. Anderson I.M. Photoregulation of the Composition, Function, and Structure of Thylakoid Membranes // Annu. Rev. Plant Physiol, 1986. V.37. -P.93-136.

131. Briggs L.J., Shantz H.L. The wax seal method for determining the lower limit of available soil moisture // Bot. Gar., 1911. V.51. - P.210-219.

132. Briggs L.J., Shantz H.L. The wilting coefficient and its indirect determination // Bot. Gar., 1912 (a). V.53. - P.20-37.

133. Briggs L.J., Shantz H.L. The relative wilting coefficient for different plants // Bot. Gar., 1912 (в). V.53. - P.229-235.

134. Butterfa T. Control of plastid division by means of nuclear DNA amount // Protoplasma, 1973. №2. - P.167-195.

135. Critchley C. Molecular Adaptation to Irradiance: The Dual Functionality of Photosystem II / Concept in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis / Eds Singhal G.S. et al., New Delhi: Narosa Publ., 1999. -P.572-587.

136. Chazdon R.L., Pearcy R.W. Photosynthetic Responses to Light Variation in Rain Forest Species / J. Induction under Constant and Fluctuating Light Conditions / Oecologia, 1986. V.69. - P.517-523.

137. Escoubas I.M., Lomas M., LaRoche I., Falkowski P.G. Light Intensity Regulation of cab Gene Transcription Is Signaled by the Redox State of the Plastoguinone Pool //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995. V.92. - P.10237-10241.

138. Highkin H.R., Frenkel A.W. Studies of Growth and Metabolism of a Barley Mutant Lacking Chlorophyll b // Plant Physiol, 1962. V.37. - P.814-820.

139. Hristova I. Biochemical peculiarities of octoploid and hexaploid Triticale forms // Z. Pflanzenziicht., 1974. V.73. - №1. - P.71-78.

140. Orth R.A., Bushuk W. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking gualities // Cer. Chem., 1972. №40. - P.268-275.

141. Pearcy R.W., Roden I.S., Gamon I.A. Sunfleck Dynamics in Relation to Canopy Structure in a Soybean (Glycine max (L.) Merr.) Canopy // Agric. Forest Meteorol, 1990. V.52. - P.359-372.

142. Prugar I., Sasek A. Anteil der einzelnen Eiweissfraktionen im Kom der tschechoslowakischen Weizensorten // Z. Pflanzenziicht, 1969. V.61. - №3. -P.262-269.

143. Sestak Z. Limitation for Finding of Linear Relationship between Chlorophyll Content and Photosynthetic Activity // Biol. Plant, 1966. V.8. -P.336-346.

144. Watanabe N., Evans I.R., Chow W.S. Changes in the Photosynthetic Properties of Australian Wheat Cultivars over the Last Century If Aust. J. Plant Physiol, 1994. V.21. - P.169-183.

145. Weston E., Thorogood K., Vinti G., Lopez-Jues E. Light Quantity Controls Leaf-Cell and Chloroplast Development in Arabidopsis thaliana Wild Type and Blue Light - Perception Mutants // Planta, 2000. - V.211. - P.807-815.