Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль фитогормонов в регуляции физиологических процессов в связи с клубнеобразованием у растений картофеля

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль фитогормонов в регуляции физиологических процессов в связи с клубнеобразованием у растений картофеля"

од

На правах рукописи

; 1 «от5

КИРИЛЛОВА Ирина Григорьевна

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ в связи С КЛУБНЕОБРАЗОВАНИЕМ У РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники Орловского государственного университета.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Прусакова Л. Д.; кандидат биологических наук, доцент Пилыцикова Н. В.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад РАН.

Защита диссертации состоится «

1997 г. в <</7^» часо-в на заседании диссертационного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйствен! 1011 академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совст ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат 'разослан «3^» <^.¿¿£-¿¿^1^. . 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А. С. Лосева

>7

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время одной из основных задач физиологии растений является разработка различных аспектов, связанных с теорией продукционного процесса. Известно, что целостность растительного организма обеспечивается системой регуляции, в том числе гормональной ( Курсанов, 1982; Чайлахян,1988). Роли фитогормонов в регуляции физиологических процессов, в частности, физиологии клубнеобразования картофеля посвящен ряд исследований. При этом основное внимание уделялось значению фотопериодической реакции в инициации клубнеобразования (Чайлахян, 1984; Уоринг , 1984; Маркаров и др.,1993), а также изменению содержания отдельных фитогормонов в органах картофеля (Мокроносов,1983; Бор-зенкова,1985). Вместе с тем, недостаточно уделялось внимание взаимосвязи меиду изменениями содержания и соотношения фитогормонов, и интенсивностью физиологических процессов.

В процессе формирования клубня картофеля большое значение имеют особенности транспорта питательных веществ из надземных органов в клубни. Роль фитогормонов в транспорте ассимилятов освещена в ряде работ (Максимов, 194б;Якушкина, 1958; мо^ез, 1964). Однако, экспериментальных данных по исследованию механизма этого влияния крайне мало (Курсанов,1976). Для выяснения вопроса о роли Фитогормонов в транспорте ассимилятоз в растении особое значение имеет изучение распределения гормонов по органам. Появившиеся в последнее время исследования проведены, в основном, в модельных опытах ( Роньжина, Мокроносов; 1994 ). Практически нет данных о градиентах фитогормонов в стебле растения картофеля в связи с процессом клубнеобразования.

■ Недостаточно данных по сопоставлению эндогенного содержания фитогормонов с их экзогенным влиянием. Это не позволяет в полной мере эффективно применять регуляторы роста с целью повышения про-

дуктивности культуры1 картофеля.

Актуальным для селекции является выяснение физиологических признаков, обуславливающих продуктивность сортов( Шевелуха и др., 1989). Мало данных, освещающих особенности гормонального регулирования фотосинтетической деятельности и оттока ассимилятов в зависимости от сорта картофеля.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы'и являлось изучение динамики фитогормонов и физиологических процессов в органах растения картофеля разных сортов в ходе онтогенеза. Особенное внимание уделялось выяснению взаимосвязи градиентов распределения фитогормонов в стебле и транспорта ассимилятов.

В соответствии с этим -работа включала следующие экспериментальные задачи:

1. Изучение динамики эндогенных фитогормонов (. ауксинов, ци-токининов, АБК ) в листьях, стеблях и клубнях в ходе онтогенеза растений картофеля разных сортов.

2. Выявление градиентов распределения фитогормонов по зонам стебля. Их роль в регуляции транспорта ассимилятов в связи с клубне-образованием.

3. Исследование взаимосвязи гормонального баланса с фотосинтетической деятельностью, ростовыми процессами и продуктивностью растений картофеля разных сортов.

4. Изучение влияния обработки фитогормонами на гормональный

статус, темпы роста, продуктивность и качество урожая разных сор-

■

тов картофеля.

Научная новизна работы. С помощью иммуноферментного анализа проведено комплексное изучение изменения содержания цитокининов, ИУК, АБК в органах растения картофеля в связи с ходом онтогенеза и особенностями сорта. . ' ■

Полученный экспериментальный материал развивает представление о взаимосвязи гормональной ситуации в растении с транспортом

ассимилятов, фотосинтетической деятельностью, темпами роста и продуктивностью разных сортов картофеля.

Впервые установлено наличие градиентов фитогормонов и сахарозы в стебле картофеля во взаимосвязи с транспортом ассимилятов.

Показано соответствие между изменениями гормонального баланса и Длиной вегетационного периода. Скороспелые сорта характеризуются повышенным содержанием ауксинов и цитокининов, особенно, в первый период вегетации, а также более ранним накоплением АБК.

Практическая значимость работы. Показана целесообразность определения эндогенного гормонального статуса растения для эффективного применения регуляторов роста. Намечены пути повышения продуктивности растений картофеля с помощью обработки фитогормонами.

Выявленные особенности гормонального статуса сортов, различающихся по длине вегетационного периода, могут быть применены в селекционной работе.

Положения и выводы диссертации могут быть положены в основу учебного курса-по физиологии растений.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 5 конференции памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых " Успехи экологической морфологии растений " ( Москва,"'1994 ); 3 Мендународной конференции " Регуляторы роста и развития растений " ( Москва, 1995 ); ежегодном симпозиуме ОФР и Физико-химические основы физиологии растений " ('Пенза, 1996 ); 1 Всероссийской конференции фотобиологов ( Пущино., 1996 ).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работа

' Структура и объём диссертации. Работа изложена на страницах машинописного текста. Содержит 30 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, обзора литературы ( 2 главы ), экспериментальной части ( 4 главы ), заключения, выводов и приложения. Список.использованной литературы включает 287 наииенозаний, в

том числе 101 зарубежных авторов.

Автор сердечно благодарит проф. Якушкину Н. И. за ценные консультации и доц. Лузину Т. И. за постоянное внимание к работе и помощь в проведении экспериментов.

ОБЬКК'Ш И ЙВТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В качестве объекта исследования были выбраны два сорта картофеля селекции ВНИИ картофельного хозяйства. Сорт Скороплодный- ранний, со сроком вегетации 50-60 дней. Выведен скрещиванием гибрида 128-6 и сорта Анока. Сорт Осень-среднвпоздний.со сроком вегетации 100-120 дней. Получен от скрещивания сорта Гранола с гибридом 128-6.

Эксперименты проводились в 1393-1996 гг. на базе агробиостан-ции Орловского госуниверситета. Растения выращивали: 1) в условиях полевого мелкоделяночного опыта в соответствии с общепринятой агротехникой. Учетная площадь делянки составляла 146 кв. метров. Опыты закладывали в трёхкратной повторности. 2) в условиях вегетационного опита ( почвенная культура ) в сосудах с 10 кг серой лесной почвы. В период закладки опытов в почву вносили: азот, фосфор, калий из расчёта, соответственно—2,Зг, 1,5г, 3,8г действующего вещества на сосуд. В вегетационных сосудах поддергивалась влажность почвы 60% от полной влагоёмкости. В фазе цветения проводилась обработка фитогормонами: ИУК, 6-БАП, АБК в концентрации, соответственно- 5,7 х10"5»1,4,6х 10~5М,7,5х Ю~бипУТвы инъекции в паренхиму стелы на уровне листа первого яруса. Объём вводимого раствора составлял 1мл. Контрольные растения обрабатывали водой.

Экстракции эндогенных фитогормонов проводили комплексным методой из растительного материала, предварительно зафиксированного еидким азотом ( Власов и др., 197Э ).' Содервание свободных Фитогормонов определяли иммунофериантныи. анализом с использованием реактивов фирмы "Баяинвест" ( г. Уфа ) по КудояровоЯ ( Ку-

-ч-

доярова и др.;1986; Кудоярова и др.;1990 ). В качестве метчиков были взяты зеатин, ИУК и АБК фирмы "serva", Германия. Концентрацию сахарозы в зонах стебля измеряли на рефрактометре РПЛ-3 и резорциновым методом ( Туркина, Соколова,1971 ).

Определяли содержание хлорофилла спектрофотометрически (Шлык, 19?1), чистую продуктивность фотосинтеза (Ничипорович, Власова,1961), фотохимическую активность хлоропластов потенциометрически ( Зеленский, Клементьева,1969 ).Рассчитывали хлорофилловый фотосинтетический потенциал растения (ХФСП )-мг хлорофилла/растение (Тар-чевский, Андрианова,1981).

Определяли высоту доминирующего побега, сырую и сухую массу листьев, стеблей, клубней ( масса крупного клубня в почвенной культуре- 80-100г, мелкого-25-40г ). Измеряли площадь листьев (Ничипорович,1961), площадь поверхности стеблей по формуле усечённой трёхгранной пирамиды.

Урожай учитывали при снятии почвенной культуры, а также методом пробных копок в полевом опыте ( через 60 и 120 дней вегетации ) и пересчитывали в ц/га. Содержание крахмала в клубнях определяли на сахариметре СО-4 ( Радов и др.,1985 ); целлюлозы, золы, белка на экспресс-анализаторе '"infrapid-61" по диффузному отражению инфракрасного света.

Опыты проводили на протяжении трёх вегетационных периодов. В таблицах и на рисунках представлены средние арифметические из 3-9 биологических повторностей одного вегетационного опыта и их стандартные ошибки. Аналитическая повторность 5-7 кратная. Достоверность результатов оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 ( Лакин,1980 ).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Изменение содержания фитогормонов в листьях картофеля в зависимости от этапов онтогенеза

и особенностей сорта._

Максимальное количество цитокининов характерно для молодых растущих листьев (10-11 ярус ), а минимальное - для листьев нижнего яруса, закончивших рост и характеризующихся большим собственным возрастом (1-2 ярус) (табл.1).

Таблица 1. Содержание цитокининов в листьях разного яруса растений картофеля в ходе онтогенеза, нг/г сухой массы

Ярус

листьев

Фаза онтогенеза

Боковое ветвление

Цветение

Пожелтение нижних листьев

Верхний Средний Нижний

Верхний Средний Нижний

Сорт Скороплодный:

125 ±10 199 ±16

125 ± 9 158 ±10

71 t 6 50 i 5 ■

Сорт Осень:

28 i 3 159 ±11

14 ± 1 28 ± 3

6 ± 0,6

20 ± 2

71 ±8 -70 ±7 28 ±4

125 ±10 115 ±10 50 ± 6

Изменяется и содержание цитокининов в'ходе онтогенеза растений. Для раннего сорта Скороплодный характерно возрастание содержания этого гормона до фазы цветения, тогда-как для сорта Осень - во вторую половину вегетации.

Изменения по содержанию ауксинов соответствуют цитокининам. -

Содержание ауксинов также как и цитокининов уменьшается от верхнего яруса листьев к нижнему и при переходе от фазы бутонизации к фазе пожелтения нижних листьев (табл.2).

Таблица 2. Содержание ПУК в листьях разного яруса в ходе онтогенеза растения картофеля сорта Скороплодный, мкг/г сухой массы

Ярус листьев

Фаза онтогенеза

Бутонизация

Пожелтение нижних листьев

Верхний Средний Нижний

17,7 ± 1,4 8, 8 ± 0,9 3,5 ± 0,5

5,0 ± 0,4 3,5 ± 0,3 0,4 ± 0,04

Изменениям гормонального статуса соответствуют различия в темпах роста (рис.5,6). Зависимость содержания цитокининов и ауксинов от возраста органа показано в ряде исследований ( Avery,1935 ; Хрянина, 1986; Борзенкова, Нефедова,1981 ).

Содержание АБК в процессе онтогенеза в листьях непрерывно растёт (табл.З). Усорта Осень этот процесс замедлен. В отличие ог раннего сорта минимальное количество АБК характерно для листьев среднего яруса. Увеличение содержания цитокининов и уменьшение содержания АБК' во вторую половину вегетации показывает замедление процессов старения листьев и обусловлено генетически.

Таблица 3. Содержание АБК в листьях разного яруса в ходе онтогенеза растении картофеля, мкг/г сухой массы

Ярус листьев

Фаза онтогенеза

Боковое ветвление

Цветение ! . Пожелтение

: нижних листьев

Сорт Скороплодный:

Верхний Средний Нижний

0,6 4 0,05 1,1 ±0,1 10,0 -1,1

3,5 * 0,3 19,8 ±2,2 39,8 ±4,5

5,0 * 0,5 49,0 ±5,1.' 125,3 ±14

Сорт .Осень:

Верхний Средний Нижний

0,5 ±0,04 14,0 ±1,5 19,8 ±2,1

2,0 ± 1,5 5,6 ±0,5 5,3 ±0,4

5,6 ± 0,6 11,2 ±1,4 90,7 ±18

2. 'Содержание фитогормонов в разных зонах стебля картофеля. Значение в транспорте ассимилятов.

В процессе формирования клубней картофеля ведущая роль отводится донорно-акцепторной системе ( Мокроносов,1990 ). Транспорт ассимилятов в растении картофеля направлен к двум основным аттрагирующим центрам: апикальная меристема побега, клубни. Для понимания особенностей этого процесса большое значение имеет изучение содержания и распределения фитогормонов по зонрм стебля ( градиенты ) (Анисимов, Веселов,1986; Полевой В.В.",Полевой 17] 1992). Аттрагирующее влияние фитогормонов показано в ряде работ (Якушкина,1962; Кулаева,1973; Соколова,1986).

Как видно из данных табл.4 в распределении цитокининов по зонам стебля картофеля обнаруживается два' градиента разной направленности (рис.1). Минимальное количество цитокининов отмечено в средней зоне стебля, а максимальное- в верхней и нижней. На про-

Таблица 4. Содержание цитокининов в стебле картофеля сорта Осень в ходе онтогенеза, нг/г Сухой массы

Зона стебля Фаза онтогенеза

Боковое ветвление Бутонизация : Цветение; Пожелтение нижних листьев

Апикальная 560 ±44 178 ±10 89 ± 9 79 ±10

Средняя 112 ±11 79 ± 5 50± 5 45 ± 5

Базальная 177 ±16 158 ±11 56 ± 5 45 ± 5

тяжении фаз онтогенеза более резко проявляется разница в содер-вании цитокининов между средней и апикальной зонами стебля. В период перехода к клубнеобразованию ( фаза бутонизации ) более резко проявился градиент между баэальной и средней зонами стебля. Как известно, в начале формирования клубня цитокининам отводится ведущая роль в регуляции ¡меточного деления ( Чайлахян,1984 ). В фазе пожелтения нижних листьев различие в содержании цитокининов между средней и базальной зонами уже не проявляется.

В более резкой форме наличие двух противоположнонаправленных градиентов проявилось в отношении ауксинов ( табл.5;рис.2 1.

Таблица 5. Содержание ИУК в стебле картофеля сорта Осень в ходе онтогенеза, нг/г сухой массы

Зона стебля

Фаза онтогенеза

Боковое ветвление

Бутонизация

Цветение.

Пожелтение нижних листьев

Апикальная 3171 ± 340 -441 ± 38 281 ± 35 317 * 35 Средняя 1770± 212 220± 18 125±14 71 ± 7 Базальная 174 ± 18 364 ± 27 1139 ± 146 1986 ±228

□ Апикальная зона О Средняя зона пБазальная зона

Рис. 1. Содержание цитокининов в стебле картофеля сорта Осень в ходе онтогенеза.

1-боковое ветвление, 2-бутонизация, 3-цветение, 4-пожелтение нижних листьев.

□ Апикальная зона □ Средняя зона □ Базальная зона

Рис. 2. Содержание ауксина в стебле картофеля сорта ' Осень в ходе онтогенеза.

1-боковое ветвление, 2-бутонизация, 3-цветение, 4- пожелтение нижних листьев.

—/О-

До фазы бутонизации содержание ауксинов, подобно цитокининам, уменьшается от апикальной зоны к баэальной. Максимальное количество ауксинов характерно для апикальной зоны ( базипетальный градиент ). В эту фазу транспорт ассимилятов направлен к апикальной меристеме побега. Начиная с фазы цветения, баэипеталь-н[Л) градиент ауксинов меняется на акропетальный. В эту фазу возрастает роль ауксинов в регуляции транспорта ассимилятов к нижнему аттрагирующему центру- растущим клубням. Увеличение размера клубня происходит, главным образом, за счёт размера клеток ( Бут,1966 ). Роль ауксина в процессе растяжения клеток доказана ( Went,Thinann,1937 ).

Значительное накопление АБК по всей длине стебля отмечено в фазе бутонизации ( табл.6;рис.З ). Это подтверждает роль данного фитогормона в торможении роста столонов ( Чайлахян,1984 ). В фазе пожелтения нижних листьев в распределении АБК по зонам резко проявился акропетальный градиент. Мы полагаем, что это способствует транспорту ассимилятов к формирующимся клубням. Об аттраги-рующей функции АБК указания имеются ( Tanner,1980 ).

Таблица 6. Содержание АБК в стебле картофеля сорта Осень в ходе онтогенеза, мкг/г сухой массы

стебля 1 —-Заэа онтогенеза

j Боковое :Бутонизация ¡Цветение ¡Пожелтение

f ветвление

нижних листьев

Апикальная 71 *9 ' 223 ±11 100 ±14 177 ±27 Средняя 63 ±5 281 t 9 71 ± 7 223 ±20

Базальная 100 ±9 250 ± 11 141 ± 11 315 ±41

Согласно гипотезе Мюнха,. передвижение ассимилятов осуществляется по градиенту осмотического давления ( Münch,1930 ). Сахароза является одним из основных осмотически действующих веществ. Опреде-

-и-.

Фазы оигогеием

□Аожальная зона В Средняя зона О Базальная зона

Рис.' 3. Содержание абсцизовой кислоты в стебле картофеля сорта Осень в ходе онтогенеза.

1-<5оковое ветвление, 2-бутонизация, 3-цветение. 4-покелтение нижних листьев.

ление концентрации сахарозы показало её изменение по зонам

стебля ( табл. 7 ).

Таблица 7. Концентрация сахарозы в зонах стебля растений картофеля, %

Зона ; Фаза онтогенеза

стебля ;

Бутонизация : Цветение . Пожелтение

I : нижних листьев

Сорт Скороплодный:

Апикальная 1,42 ±0,11 1,31 ±0,10 0,53 ±0,05

Средняя 1,63 ±0 10 1,00 ±0,08 0,46 ±0, 02

Базальная 1,93 ±0 15 Сорт 0,63 ±0,07 Осень: 0,42 ±0,01

Апикальная 1,18 ±0 08 1,00 ±0,10 0,42 ±0,03

Средняя 1,04 ±0 06 0,87 ±0,07 0,18 ±0,01

Базальная 1,63 ±0 13 0,70 ±0,05 0,11 ±0,01

В фазе бутонизации на фоне высокого содержания ауксинов и цитокининов в апикальной зоне стебля концентрация сахарозы минимальна ( акропетальный градиент ). Это определяет направление потока ассимилятов вверх по стеблю к апикальной меристеме побега. Во второй половине вегетации на фоне резкого возрастания ИУК и

I

АБК в базальной зоне концентрация сахарозы минимальна. Соответственно, .поток ассимилятов направлен к клубням.Под влиянием обработки фитогормонами базальной зоны стебля в фазе пожелтения нижних листьев акропетальный градиент ИУК проявился более резко ( рис.4 ). Это сопровождалось дальнейшим снижением концентрации сахарозы в базальной зоне ( табл.8 ).

£000 4500 4000 3300 зосо

2300 2000 1500 1000 {00 ■ О

□ средняя

□ быальная

Рис. 4. Влияние ИУК на концентрацию ауксина в зонах стебля картофеля сорта Осень. Фаза пожелтения нижних листьев.

Таблица 8. Влияние обработки фитогорыонаыи на концентрацию сахарозы в зонах стебля картофеля сорта Осень,%

Вариант : Зона стебля

: Средняя | Назальная

Контроль 2,14 ±0,04 2,03 ±0,03

6-БАП 1,73 ±0,08 1,56 ±0,05

ИУК 2,00 ±0,05 1,59 ±0,11

Уменьшение содержания сахарозы в зонах накопления фитогормо-нов связана с её превращением в полимерные соединения ( Мокроно-сов, Роньжина, Соколова;1994 ). Одновременно, под влиянием ИУК и 6-ВАП накопление крахмала в клубнях увеличилось ( табл. 1.5).

3. Особенности фотосинтетической деятельности, роста и продуктивность сортов картофеля, различающихся по длине вегетационного периода.■

Рассмотренные выше особенности гормонального баланса оказали влияние на фотосинтетическую деятельность, темпы роста и продуктивность изучаемых сортов картофеля.

3.1. Фотосинтетическая деятельность.

Потенциальная продуктивность растений определяется величиной хлорофиллового фотосинтетического потенциала ( ХЛФП ) ( Тарчевский, Андрианова;1981 ).

. По величине ХЛФП в первый период вегетации ( до фазы цветения ) сорт Скороплодный превосходил сорт Осень ( табл.'9 ). Максимум рассматриваемого показателя у данного сорта отмечен в фазе цветения.Во второй половине вегетации картина №няется. В фазе пожелтения нижних листьев максимальной величиной ХЛФП характеризовался сорт Осень.

Таблица 9. Хлорофилловый фотосингетический потенциал

разных сортов картофеля, различающихся длиной вегетационного периода, мг хлорофилла/растение

Хлорофилловый фотосинтетический потенциал ( ХЛФП )

Фаза онтогенеза

Бутонизация

Цветение

Пожелтение нижних листьев

Сорт Скороплодный:

Листья Стебли

Всё растение

146 +8 6,0± 0,5 152

240 ± 26 214 ±19 В,? ±0,8 10,1*1,1 249 224

Листья Стебли

Всё растение

Сорт Осень: 121 2,2 ±0,2

123

143 ± 17 246 ±23 5,1 ±0,5 5,7 ± 0,5

148 252

-и-

Сходные изменения в процессе онтогенеза характерны и для таких показателей, как; фотохимическая активность хлоропластов ( ФХА ), чистая продуктивность фотосинтеза ( ЧПФ ) ( табл. 10 )

Таблица 10. Фотосинтетические показатели сортов картофеля, различающихся по длине вегетационного периода

Фаза

онтогеиеза

Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м2,сутки

ФХА хлоропластов

М К4[ Ре(сы)б]/ М сЫ*т1п

Цветение

Пожелтение нижних листьев

Цветение

Понелтение нижних листьев

Сорт Скороплодный: 5,8 1 0,7 2,7 * 0,3

Сорт Осень: 3,1 ± 0,4 6,0 0,9

3,97 ±0,29

2.511 0,36

В фазе цветения преимуществом по величине этих показателей характеризуется сорт Скороплодный, а во второй половине вегетации-сорт Осень.

3.2. Динамика роста и продуктивность.

Изменениям фотосинтетической деятельности соответствуют изменения темпов роста. В первый период вегетации ( вплоть до фазы цветения ) сорт Скороплодный превосходил более поздний сорт как по высоте доминирующего побега так и по массе надземных органов ( рис.5, 6А )- Во второй половине вегетации различия по высоте растений сглаживались. Однако, по массе надземных органов сорт

13.08. 17.0«. 21.08. 25.0». 1.0Т. 6.07. 12.07. 25.07. Сроки взятия проб

Рис. 5. Высота доминирующего побега растения картофеля.

Осень превышал р.-.мний .сорт ( рис.-6А ).

Сортовые различия проявились и при анализе продуктивности картофеля. На протяжении онтогенеза, особенно, в первый период сорт Скороплодный превосходил сорт Осень по массе клубней ( рис.ББ ).

Уборка для сорта Скороплодный была проведена в два срока ( через 60 и 120 дней вегетации ). Во второй срок уборки были убраны оба сорта, при этом урожай у сорта Скороплодный возрос и оказался выше по сравнению с более поздним сортом Осень ( табл.11 ).

Клубни сорта Скороплодный характеризуются и болызим содержанием ИУК, и меньшим- АБК ( табл.12).

Как уже упоминалось, у растений, обработанных ИУК, акропеталь-ный градиент ауксинов был более выражен. Одновременно, содержание ИУК в клубнях возросло ( табл.13 ).

А

12 3 4 1

Фазы онтогенеза

Рис. 6. Дннамика роста растеннй картофеля в процессе онтогенеза: А- надземные органы (сорт Скороплодный : I - листья, II - стебли; сорт Осень: III - листья, iV - стебли).

Б - клубни (I - сорт Скороплодный, II - сорт Осень).

1 - боковое ветвление,

2 - бутонизация,

3 - цветение,

4 - конец цветения,

5 - пожелтение нижних листьев.

Таблица 11. Урожайность сортов картофеля с разной длиной вегетационного периода, ц/га

Сорт

Через 60 дней

Через 120 дней

Скороплод- рро

ный

Осень

360 ±29 276 ± 22

Таблица 12. Содержание фитогормонов в клубнях разного фракционного состава, нг/г сухой массы

Фракция клубней

ИУК

АБК

Сорт Скороплодный:

80-100Г 252 ±26 141 ±13

25-40г 89 ±9 845 ±80 Сорт Осень:

80-100г 126 ±10 315 ±20

25-40г 40 4 4 1406 ±72

Таблица 13. Влияние ИУК на содержание ауксинов в клубнях картофеля сорта Скороплодный, нг/г сухой массы

Вариант Содержание ИУК

Контроль 171 ±17

ИУК;5,7х10"5М 230 ±21

Продуктивность обработанных ИУК растений ( масса клубней с куста)увеличилась ( табл 14 ). При этом увеличение массы клубней с куста происходит за счёт возрастания массы фракции крупных клубней, содержащих большее количество ИУК ( табл. 12 ).

-/9-

Таблица 14. Влияние обработки ПУК на продуктивность растений картофеля, г с куста

Вариант Масса клубней

Крупные : Мелкие : Сумма

Сорт Скороплодный:

Контроль 254 ±21 137 ±12 391

ИУК 360 ±30 103 ± 9 463

Сорт Осень:

Контроль 194 ±16 119 ±10 313

ИУК 262 ±20 125 ±10 387

Под влиянием ПУК в клубнях увеличилось содержание крахмала и целлюлозы. Это косвенно подтверждает влияние ауксинов на процессы превращения осмотически активных веществ в осмотически неактивные полимеры ( табл.15 ).

Таблица 15. Влияние фитогормонов на качественный состав клубней картофеля, % от сухой массы. Сорт Осень.

Вариант : Крахмал : Целлюлоза • Зола : Белок

Контроль 55 2,5 1,9 7,2

ИУК 67 4,8 2,9 7,2

6-БАП 66 3,8 3,3 9,2

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Приведенный экспериментальный материал позволяет выявить в растении картофеля определённые взаимосвязи между изменениями гормонального статуса и напряжённостью физиологических процессов. Так, снижение в ходе онтогенеза соотношения ИУК+цитокинины/АБК в листьях за счёт возрастания доли АБК сопровождается уменьшением хлорофиллового фотосинтетического потенциала, чистой продуктивности фотосинтеза, ростовой активности.

На протяжении онтогенеза изменяются и градиенты фитогор-монов в стебле картофеля. В первый период вегетации больше цито-кининов и ауксинов накапливается в апикальной зоне стебля. Это сопровождается снижением концентрации сахарозы, что в соответствии с гипотезой Мюнха, определяет ток ассимилятов к апикальной-зоне побега. Во второй половине вегетации градиент распределения • Фитогормонов меняется. В более резкой форме это проявляется в отношении ауксинов. Соответственно, меняется градиент распределения сахарозы. Концентрация сахарозы снижается к базальной зоне, что способствует притоку ассимилятов к растущим клубням картофеля. Снижение содержания сахарозы в зонах, богатых цитокининами и ауксинами, является следствием превращения мономерных соединений в полимерные. Такие данные имеются и в литературе ( Мокроносов, Роньжина, Соколова;1994 ) Подтверждением преимущественной роли ауксинов в транспорте ассимилятов является усиление акропеталь-ного градиента ИУК у обработанных растений во вторую половину вегетации. На варианте с ИУК повысилась ростовая активность клубней и продуктивность картофеля.

ВЫВОДЫ

1. На протяжении онтогенеза происходят изменения гормонального баланса листьев картофеля. Соотношение ИУК+цитокинины/АБК постепенно уменьшается при переходе от фазы бутонизации к фазе пожелтения нижних листьев. Листья верхнего яруса характеризуют-

ся большей величиной отношения ИУК+цитокинины/АБК по сравнению с листьями нижнего яруса.

2. Изменениям гормональной ситуации в растении соответствуют изменения фотосинтетической деятельности.Увеличению соотношения цитокинины+ИУК/АБК соответствуют наивысшие показатели фотосинтетической деятельности: ХЛФП, ЧПФ.

3.Градиенты распределения фитогормонов по зонам стебля картофеля изменяются в ходе онтогенеза. В первую половину вегетации более выражен базипетальный градиент цитокининов и ауксинов. Во вторую половину вегетации ауксины накапливаются в базаль-ной зоне стебля. При этом акропетальный градиент ауксинов усиливает транспорт ассимилятов, что способствует увеличению продуктивности растений картофеля. На всём протяжении онтогенеза сохраняется акропетальный градиент АБК.

4. Градиенты распределения сахарозы по зонам стебля картофеля носят обратный характер по сравнению с распределением фитогормонов. На фоне накопления ауксинов и цитокининов происходит снижение концентрации сахарозы, что и обеспечивает направление тока ассимилятов. Обработка ИУК растений картофеля увеличивает накопление ауксинов и снижает концентрацию сахарозы в базальной зоне стебля. _ _ _

5. Динамика эндогенных фитогормонов находится в зависимости от особенностей сорта. Ранний сорт характеризуется большим соотноиени-ниеы ИУК+цитокинины/АБК в первый период вегетации.

6. Установлены физиологические различия у сортов с разной длиной вегетационного периода. Сорт Скороплодный-раннеспелый-характеризуется большей продуктивностью. Это происходит на фоне интенсификации физиологической деятельности в первый период вегетации ( повышенное содержание ауксинов и цитокининов, большая величина листовой поверхности, ХЛФП, ФХА хлоропластов, ЧПФ ).

-гг-

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лузина Т.И., Кириллова И.Г. Некоторые морфологические и физиологические изменения растений картофеля в условиях различных форм азотного питания// Тезисы 5 конференции памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых " Успехи экологической морфологии растений". М.: Изд-во "Прометей".1994. С.16?.

2. Лузина Т.И., Кириллова И.Г. Использование метода иммуно-ферментного анализа в определении гормонального статуса клубней картофеля// Использование физиолого-биохимических методов и приёмов в селекции и растениеводстве. Материалы второй научной конференции институтов Орловской области. Орёл. 1994. С.33.

3. Лузина Т.И..Савоськина Л.Н., Кириллова И.Г. Качество клубней картофеля в условиях различных форм азотного питания // Тезисы Российской научно-практической конференции " Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии

и охране природы". Орёл. 1994. С. 161.

4. Лузина Т.И., Кириллова И.Г. Некоторые физиологические особенности растений картофеля в условиях разных форм азотного питания// В сб.: "Биология и экология культурных растений". Тамбов. 1994. С. 82-86.

5. Лузина Т.И., Кириллова И.Р. Значение гоадиентов фитогор-монов в регуляции транспорта ассимилятов у сортов картофеля с

I

различной скороспелостью// Доклады РАСХН. 1995. С. 17 - 19.

6. Кириллова И.Г.,Лузина Т.И. Влияние фитогормонов на структуру урожая сортов картофеля, контрастных по скороспелости // Тезисы 3 международной конференции " Регуляторы роста й развития растений". М. 1995. С. 21-22.

7. Лузина Т.И., Кириллова И.Г., Якушкина Н.И. Значение градиентов фитогормонов в регуляции донорно-акцепторных связей

в растении картофеля// Тезисы 3 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений". М. 1995. С. 37-38.

8. Kirillova I.G. The influence of BAP and IAA on the hormonal balance and some anatomical characteristics of potato tubers// Abstracts of annual symposium, February 5-8, 1996, Penza. Physical-chemical basis of plant physiology. Pushchino. 1996. P.49-50.

9. Puzina T.I., Yakushkina N.I., Kirillova I.G. Hormonal regulation of assimilates transportation in potato plants in connection with tuber formation// Abstracts of annual symposium

of the Russian Society of Plant Physiology. 1996. penza. .Physical-chemical basis of plant physiology. Pushchino,1996.P.55

10.Лузина Т.И., Якушкина Н.И., Кириллова И.Г. Фотосинтетические показатели сортов картофеля с различным гормональным статусом// Тезисы 1 Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С.31.

11.Puzina Т.IYakushkina N.I.,Kirillova I.G. The reaction of the hormonal system of potato to the forms of nitrogenous nutrition. International symposium on Stress ana inorganic nitrogen assimilation. Moscow. 1996. P.83.

12. Лузина Т.И., Кириллова И.Г. Градиенты фитогорыонов в стебле картофеля в связи с клубнеобразованием// Физиология растений ..1996. Т.43, №6. С.915-920.

-2 4-