Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ДЕЙСТВИИ МЕДИ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КАРТОФЕЛЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ДЕЙСТВИИ МЕДИ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КАРТОФЕЛЯ"

Щ'&доу?

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ГУРЕВИЧ Александр Самуилович

УДК 581.1 : 635.12(541.144.7+546.562)

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ДЕЙСТВИИ МЕДИ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КАРТОФЕЛЯ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1988

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского ордена Трудового Красного Знамени областного педагогического института имени Н. К. Крупской.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор Кефели В. И., кандидат с.-х. наук, доцент Кошкин Е. И.

Ведущее учреждение — Институт экспериментальной ботаники АН БССР.

Защита диссертации состоится «

1988 г. в «/" » часов на заседании специализированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией-можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «/А» .&<&*?£/е*<**. . .1988 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

СШЩ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Введение интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур предполагает комплексную оптимизацию минерального питания растений. В том числе ваяное значение имеет применение микроэлементов (Пейве Я.В., 1972; Упитис В.В., 1975; Рянысис Г.Я., Ноллендорф В.Ф., 1982), Это обусловливается как недостатком микроэлементов в некоторых типах почв, так я тем, что яримеаекда высоких доз Ш£ сдвигает ионное равновесие почвенного раствора в сторону, неблагоприятную для поглощения растениями микроэлементов. Вместе о тем новые высокопродуктивные сорта сельскохозяйственных растений нуждаются в уравновешенном корневом питании (Ягодин Б.А., 1985)* . *

Медь является одним из микроэлементов, применение которых вызывает повышение урожайности самых разнообразных сельскохозяйственных растений: льна (Пейве Я.В;, 1952), кукурузы (Жиз-вевская Г.Я.,1959), кок-сагыза (Островская Л.К. и др.,1953), ячменя, овса, конопля, кормовых трав (Лашкевич Г.И., 1952), люцерны (Самоненко Л.М. и др., 1986). Медь повышает урояай клубней картофеля (Петрова Т.В., 1963; Важенин И.Г. и др., 1952; КобзевН.И.у 1959; Ягодин Б.А., 1937).

Наиболее экономным, эффективным и экологически чистым способом внесения ыеди является предпосадочная-или предпосевная обработка (Озолиня Г.Р. и др., 1971; Завгородняя Р.Е. и др., 1985; Пааасии В.И...и др., 1986). Урожай картофеля при предпосадочном замачивании клубней в растворе сульфата меда увеличивается на 20-30л (Архангельская Н.С., 1952; Сорокина Г.И., 1983, 1985). Однако механизм физиологического воздвйст-

вия меди на растения остается недостаточно изученнш. Имеются данные, что предпосадочная обработка медью вызывает задержку проростания и тормозит рост всходов (Архангельская И.С, 1952$ Сорокина Г.И., 1985). Причины этого явления требуют дополнительного физиологического исследования.

Известно, что ионы меди, регулируя активность формеитаюс систем, необходимы для протекания ваннейших физиологических процессов, в частности - фэтосинтеза (Школьник М.Я., 1974), Вместе с тем в литературе высказывается мнение, что повышение продуктивнооти растений в результате обработки медью,особен-но в случае длительного последействия, не всегда можно объяснить прямым влиянием"микроэлемента (Озолиня Г.Р. и др., 1971; Баюфджяева И., 1970; Пузика Т.И., 1981). В настоящее время вое больше развивается идея, что воздействие различных факторов «ирзиающея среды, в том чиоле условий минерального питания, одосрадуется изменениями гормонального статуса растений (Якушкнна Н,И., 1985; Поляков В.И., Кефали В.И., 1987).Между тем экспериментальных исследований, посвященных влиянию меди через гормональный обмен, практически нет. Изучение этого вопроса позволит глубже понять механизм регудяторного действия меди и разработать практические приемы ее наиболее эффективного применения.

Сказанное позволяет считать актуальным изучение роли фх-тогормонов в механизме физиологического воздействия меди на фжюинтетнчеокую деятельность, рост и продуктивнооть карте— феля,

Пели и задачи исследования. Целью работы являлась нэуче-

и

ние влияния предпосадочной обработки клубней медью на развитие 'фотоспнтетического аппарата, рост и продуктивность картофеля в связи с изменениями его гормонального статуса. Для выполнения этой цели были поставлены следующие экспериментальные задач:!:, ' .

1. осуществить комплексное исследование фотоспнтетиче-. ского аппарата, роста а продуктивности растений картофеля,

выращенных из клубней, обработанных медью, на протяжение всего онтогенеза;

2. изучить изменения содержания основных групп фатогормо-нов в листьях растений, обогащенных медью, в онтогенезе;

3. изучить влияние обработки экзогенными флтогормоками на фотосиктетический аппарат и рост растений картофеля в связи с действием меди;

4. выявить взаимосвязи изменений гормонального статуса, внзванных обработкой клубней медью, фотосинтетической цея-

'-.тслыгостя, роста а продуктивности растений картофеля.

Нпучнпя новизна работы. В ходо исследований впервые показано, что изменение гормонального статуса является одной из причин физиологического воздействия меда на растения картофеля. •в-

Изучено действие меди на содержание всех основных групп фято-гормонов (за исключением этилена) в ходе онтогенеза растений. Установлено, что действие меди на рост а фотосинтез картофеля . протекает в два этапа, что сопровождается соответствувгзшг сдвигами гормонального баланса растений. Применяя прививки и кольцевание стебля,впервые" удалось покззать.что важнейлим зво-; ном гормональной скстемы.обусловливакзй"благоприятное дейот-' вне модп на фотбсиктетическиЯ агпарат, являются цятоканяяи.

Практическое значение работ». Обнаруженные в работе взаимосвязи между действием меди,активностью фитогор.иэнов, фотосинтетической деятельностьэ и темпами роста картофеля способствуют расмрснию теоретических представлении о регуляторных • системах растений.Особенности влияния меди на' фотоспнтетпче-окую деятельность,рост и гормональный баланс картофеля в онтогенезе необходимо учитывать при использовании-этого микроэде-мента в различных климатических условиях,при выборе сортов для обработки. Знание характера изменения активности эндогенных фнтогормонов в ходе онтогенеза картофеля позволяет разработать эффективные методы совместной обработки этой культуры экзогенными гормональными препаратами и микроэлементами. Данные о взаимосвязи между активностью различных групп фитогормонов*и разлитыми показателями фотосинтетичеокой деятельности могут быть использованы в селекционной работе.,

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на III координационном совещании физиологов растений педагогических институтов PCXJP (Пенза, 1984), 1У координационном совещании физиологов растений подагогячеоких институтов FCICP (Челябинск, 1937), 9 Сабининском семинаре "Ионный обмен растений и физиология корня" (Москва, 1КР, 1983).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научные статьи.

Структура и об-ьем пессертацяи. Диссертационная работа извожена на 164 страницах машинописного текста..Содержит 32 таблицы, 18 рисунков и состоит из введения,обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (5 глав), заключения,выво-дов, приложения.Список использованной литературы включает 352

- 5 -

наименования, в том числе 122 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТ И -мщи ШСЛЕДЛАНШ - В экспериментальной работе использовали растения картофеля соота "Лорх".Опыты проводились в 1931-1987 годах на базе Орловского государственного педагогического института.Московского областного педагогического института им. Н.К.КрупскоЯ и Калининградского государственного университета. Растения выращивали в условиях люминостата в песчаной культуре на смеси Кноаа.а такяо в вегетационном домике (почвенная культура) и в подовых условиях.Почва - серая лесная,содержание подвижной меди 2 мг/кг. Предпосадочную обработку клубней осуществляла путем замачивания в 0,05л растворе сульфату меди в течение оуток.' Контродьгше клубни замачивали в воде.Обработку интактннх рас,. тений экзогенными гормонами осуществляли путем замачивания клубноа з опрыскивания листьев растворами 'оледугазпс соеципе-пид: гдбберелловая кислота (ПО, З'Ю-5 М;'6-<$ензиламинопурия (6-БАП), 4«Ю~5 И; индолилуксушая кислота (1ШС), 6«Ю~5 Ы; • лолястимулин-К (цптокянин пролонгированного действия), 10 мг/л. Анализы проводили на третьем сформировавшемся листе в следуете фазы онтогенеза: всходы,боковое ветвление,бутониза-. ция, цветение, начало пожелтения нижних листьев..

Были проведены также эксперименты с изолированными побегами (верхузкя о тремя сформировавшимися листьямнл.прквивкаыя и кольцеванием стебля.Побоги пометали в растворы фитогормояов, . а затем переносила на питательную среду Кяода с добавлением 2% сахарозы.Для осуществления прививки»на подвое оставляла стеблевой пенек;длипоЭ 8-Ю см и корневуо сиотему.в качестве правоя использовала верхузку другого растения с тремя оформи-

ровавшимися листьями.Кольцевание стебля осуществляли,срезая полоску флоэмы по округлости стебля шириной 2-3 мм. Для анализов брали вновь сформировавшиеся листья.

При изучении ростовых процессов проводилось измерение высоты растений, сухой и сырой массы,плошади листьев.Содержание пигментов определяли спектро|отометрически и рассчитывали по формулам Мак-Кинии ( Мас-кХпппу Ь., 1941) .* Анатомическую структуру листьев изучали с помещаю светового микроскопа на прижизненных срезах. Количество хдэропластов подсчитывали как на прижизненных срезах,так и в суспензии клеток ( Ро8ет§аш 1.У., Баигее 1969). Оотохимяческуга активность хлороплас-тов определяли по скорости фотовосстановления феррицианида калия (1Ъвриленко В.*. и др.,1975).Интенсивность фотосинтеза измеряли с помсщыю инфракрасного газоанализатора ГИП-10 (Мало-феев В.М. и др.,1970; Ваулин А.В.,1972).Содержание меди определяли с карбонатным реактивом после сухого озоления материала (Сендед Е.Б.,1954). Определение содержания эндогенных фито-гормонов в листьях осуществляли комплексным методом (Власов И.В. и др., 197а) с последующим биотестированием.Для расчета содержания гормонов в тканях строили калибровочные кривые зависимости биологической активности нетчиков от концентрации. В качестве метчиков использовали зеатин, ДОК, гиббередловую киолоту (ГА3)( АБК

Биологическая поьторность: в опытах трех-пятикратная. Химическая повторность двух-трехкратная.Полученные данные обрабатывались методами вариационной статистики: рассчитывали значения простых сридних -арифметических величин,окгбки реярезеа- ' татиьности.коуЛфштгнты корр«яшшн.£остоверность разности

С.

средних оценивали по критерию I Стьюдента.Разкость средних

считала достоверной при уровне доверительной вероятности визе

0,95 (Лакии Г.Ф., 1973).

' РЕЗУЛЬТАТЫ ИЭСЛЩОВАШЯ

¡.Влияние предпосадочной обработки клубней медью на процессы роста и фотосинтеза в ходе онтогенеза картофеля

Предпосадочная обработка клубней медью вызывает уменьшение массы растений, темпов роста главного побега и площади листьев в фазу всходов.В фазу бокового ветвления опытные растения близки по этим показателям к контролю,а начиная о фазы бутонизация, превышают контрольный уровень (табл.1).

Таблица I.

Влияние обработки медью на площадь листьев

Фазы онтогенеза

Плоцэдь листьев (дм* )

контроль

обработка медьв

всходы

боковое ветвление

бутонизация

цветение

пожелтение листьев

4,5*0,03 7,7*0,04 II.3iO.05 12,8*0,15 14,7?0,09

3.3*0,02 8,1*0,08 17,5*0,14 18,9*0,23 20,7*0,17

Важными критериями фотосинтетической деятельности растений являются суммарное содержание хлорофилла (Тарчовсклй И.А., 1971; Кулаков В.А.,1980), фотохимическая активность хлоропла-стов (Лнтвнпенко Л.Г.,1971; Зеленский М.И. и др., 1971),интен-сивность и чиотая продуктивность фотосинтеза.Под действием ыо-дя атя показателя снижается в начальный период онтогенеза (фаза всходов),а начиная с фазы бутонизации, достоверно превыяавт контроль (табл. 2,3,4).

Таблица 2 .

Влияние обработки медью на суммарное содержание хлорофилла в растениях

Фазы онтогенеза Содержание хлорофилла (мг/раетение)

контроль обработка медью

воходи 6,8*0,03 4,23),02

боковое ветвление 13,1*0,03 11,220,05

бутонизация ' 20,3*0,14 30,4*0,23

цветение 25,2?0,18 39,Г?0,34

пожелтение листьев 13,2*0,13 29,3*0,27

Таблица 3

Влияние обработка медью на фотохимическую активность хлоропластов

Фазы онтогенеза 1 ФА хлоропластов (мкМ ^Ре/СИ^/'иг' _хл. • чао)_

контроль ! обработка мвъло

всходи ! 276*8,2 ( 257*10,7

боковое ветвление 1 281*7,3 } 295*6,5

бутонизация ! 304*12,9 | 386*9,2

цветение ! 153*4,6 | 247*7,1

пожелтение листьев! 92*3,4 ( 206*5,3 .

Иначе изменяется под действием меди число хлоропластов, которое увеличивается во вое фазы онтогенеза. Расчет фотохшш-чеокой активности, интенсивности я чистой продуктивноста фотосинтеза на единичный хлоропласт показал, что стимуляция фото-оинтетичеокой деятельности картофеля под влиянием недя8ф»зу бутонизации происходят окстеноивиыи путем за очвт уведтаеаяя

числа хлоропластов, прихояянихся на еашшцу площади листа. В последуйте фазы онтогенеза приобретает значение таете повышение функциональной активности единичного хлоропласта.

Таблица 4.

Влияние обработка медью на интенсивность фотосинтеза

Сазы онтогенеза Интенсивность фотосинтеза (мг СОо/дм** - * чао

контроль ; обработка медью

всходы 27,3±1,4 { 19,1*0.9

боковое ветвление 13,4*0,8 | 14,6*0,5

бутонизация 20,3*1,3 | 27,2*1,2

цветение 16,4*0,6 } 26,0*0,8

позедтовле листьев 9,8*0,3 . Г 17,7*0,6

Таким образом, предпосадочная обработка медью оказала сходпоо влияние па различные параметры фотосинтвтической деятельности и рост картофеля. В начальный период онтогенеза медь угнетает, а впоследствии стимулирует фотосинтетяческуо активность а ростовые процессы растения.

2. Влияние предпосадочной обработки клубней медью на содор-^ание г^лтогорцонов листьев гяртофоля в ходо онтогенеза

Длительность последействия меди и различный характер влияния этого микроэлемента в ходе онтогенеза позволяет поставить Еопроо о возможном воздействии модп через другие регулятор-ные системы, в частности —через изменения гормонального статуса растений. Предпосадочная обработка медью изменяет содержание гпбборелллнов в листьях по-разному, в зависимости от фазы опте— генеза. В фазу всходов медь заметно еппаает содержание гиббо-

- 10 - "

реллинов, В фазу бокового ветачения содержание гиббереллинов в листьях растений,получивзях медь, приближается к контролю, а начиная с фазы бутонизации, превышает контроль (табл.5) .

. Таблица 5,

Влияние обработки медью на содержание гиббереллинов в . . листьях картофеля

<1азы онтогенеза Содержание гиббереллинов (эквивалент ГЛд, мг/г сухой массы)

контроль обработка мепью

всходы 4 (е^ею.01В1.КТ (1.1у10.0Б1'10"4

боковое ветвление (1^3310, 029 ) '10-3 (1*,66±0,025) «10-3

бутонизация (2,0610,03 8 »10-3 (2,9610,023).10-3

цветение (2,37±0,023 .10~5 (Э.ЗВлО.огслю-4

пожелтение листьев (1,06*0,027) «КГ6 (1 , 59*0 , 005) «10-4

Влияние меди на содержание ауксинов,по сравнению с гиб-берелланамя, менее значительно. В фазу всходов содержание ауксинов в листьях растений, выращенных из обработанных медью клубней, не отличается от контроля.В последующие фазы онтогенеза содержание ауксинов у опытных растений несколько выше, в сравнении с контрольными (табл.6). Наибольшее влияние медь оказывает на содержание цитокининов. При этом содержание цито-кининов у растений, выращенных из обработанных медью клубней, заметно возрастает во все фазы онтогенеза (табл.7).

Было проведено также определение содержания основного ингибитора роста - абсцизовой кислоты (Петрова В.и., 1976; «айоп с е , 1960). В фазу всходов содержание АЕХ у опытных растений значительно выае, по сравнению с контрольными» в фазу

- II -

бокового ветвления приближается к контролю, а затем остается ИИг.0 контрольного уровня (табл.8).

Таблица 6.

Влияние обработки медью на содержание ауксинов в листьях картофеля

1-

Фаза онтогенеза

всходи

боковое ветвле!ше

Содержание ауксшюв (эквивалент ОК, ]_мг/г сухой тссц)_

Л

!

бутонизация I

цветение !

пожелтение листьев j

«Ю5

(3,10*0,012) •Ю'"1 (6,08*0,017)-Ш-5

(1,29*0,012)»10"1 ¡9,13*0,008).10"

обсаботст медья 5 (2,90*0,024) «Ю5

(6,88*0,013) *Ю-5

(1,28*0,015) «Ю-4

(2,62*0,016)«10-4

'(3,39*0,028) «Ю-5

Таблица 7

Влияние обработки медыэ на содержание цитокининов в листьях картофеля

| Содержание цитокининов (оквавалент Сази онтогенеза , зеатян, мг/г сухой гассы)

1 контроль | обработка медь»

всхода } (1,28*0.013).Ю-4 (3,32*0,042)«Ю-4

боковое ветвление ] (1,64*0,046)«Ю-4 (3,62*0,026).КГ4

бутонизация } (2,64*0,024) «КГ4 (8,32*0,017) «Ю-4

цветение -Л ) (3,12*0,027)«Ю-4 ! (1,29*0,022)«ИГ3

пожелтение^шии ) (4.40*0,016).Ю-5 (1,32*0,012)«Ю"4

всходи

боковое ветвление

Влияние обработки медью на содержание абсциэинов в листьях картофеля

«азы онтогенеза ! Соцершние абсцизинов (оквивалент АЕ<,

_мг/г сухоя мдеси)_

контроль 1 обработка медью

(2,14Б0, ОН). Ю--Г1 (3,46Л0,026)'КГ3

(1,36*0,032)-Ю-4 ! (2,3310,040)«10-4

бутонизация (г.бЗтО.ОЮ'Ю"4 ! (1,0?л),023)'10~1

цветение (4,72*0,019) «Ю-4 I (UVrO.OSS.nO-4

пожелтение листьев } (2,01г0,013)*10"°" ] (3,25?0,022)«10''"4

Из приведенных данных следует, что под влиянием предпосадочной обработки клубней медью в начальный период онтогенеза гормональный баланс сдвигается в сторону увеличения содержания ингибиторов, а впоследствии - в сторону повышения содержания фатогормонов о положительным знаком действия. Что соответствует характеру вызванных медью изменений фотосинтетической деятельности и ростовых процессов. Более детальное сравнение характера вызванных медью изменений содержания эндогенных фито-гормонов и фотооинтетической деятельности растения з онтогенезе приводит к заключению, что между этими характеристиками имеет место тесная'взаимосвязь. Так ростовые процессы протока-ют параллельно изменениям соотнесения гяббореллинн/аесцизшш. Активность хлоропдастов меняется в соответствии с изменениями гормонального соотношения цигокинины+ауксинц/абсцизины. Армирование мезоструктуры листьев происходит в соответствии о пз-ыененшши суммарного содержания цитокининов и ауксинов,Шесте

- и -

о тем кали'шо коррелятивной связи между биологическими признаками еи-е не свидетельствует о том, что между ними существует причинно-следственная зависимость. В этой" связи била проведены эксперименты о обработкой растений экзогеннимл гормонами. 8 3. Влияние об- аботки растений п кз о ген ним и и л то гормона ад .1 на <}ютосинтегичс.ский аппарат в зависимости от

обеспеченности медью Экзогенный гиббереллин снилает задеркку роста,визванную ьщаъю на первых этапах онтогенозц картофеля (табл.9). Это доказывает, что внзЕанное медью снижение темпов роста объясняется недостатком эндогенных гиббереллинов.

Таблица 9.

Влияние обработки медью и гиббереллином на ерзднеоуточный прирост растений

вазы онтогенеза Среднесуточно щощоост (Щ/СУТКШ

сонтроль .обработка {обработка (Обработка j медью J ГК (медью и Ш

Г

всходы 12,3т0,05ш,3±0,03 П8,0Ш,08 !19,5?0,12

боковое ветвление 29,8?0,24122,0Л),13 !25,8г0,4о 127,3Л0,19 бутонизация 11,4?0.34119,6*0,24 1ю.0л0.01 !23,6?0,25

цветение И 6,9+0,071 9,6?0,10 I 5,Ь?0,04 ! 7,0*0,09

Одновременно с действием на рост растений гиббереллин повышал фотохимическую активность хлородластов. Под влиянием гяббереллпна ФА хлоропластов у контрольных растений повысилась на 15Л, у опытных - па 22;?.

" Обработка растений экзогенными ниток шиша ми: 6-ЕДП и ло-листимулином не оказала заметного влияния на растения,обогшцан-

-и -

ные медью, что объясняется, вероятно, повышением поя, действием меди содержания эндогенных цитокининов. Чтобы избежать влияния на результаты экспериментов эндогенных цитокининов, вырабатываемых корневой системой, опыты о обработкой растений экзогенными цдтоканинами проводились на изолированных побегах.

На фоне пониженного содержания эндогенных-цитокининов в листьях изолированных лобагов обработка 6-БАП повысила содержание хлорофилла в листьях и оказала заметное влияние на анатомическую структуру листьев, •. увеличив модность слоя палисадной паренхимы и количество хлоропдастов в клетках, (табл.10). Одновременно значительно,'в большей степени, чем при обработке ГК, повчтаалась фотохимическая активность хлоропластов (у контрольных растений - на 47$,,у опытных - на 44£>. Получслниэ данные свидетельствуют, что одним из путей воздействия мсаи на * фотосинтетический аппарат картофеля является увеличение содержания цитокининов. В ходе исследований установлено, что аукскп не оказывает самостоятельного влияния на изученные параметры, а липь усиливает действие цнтокянша. .

Таким образом, проявившеоя в онтогенезе опытных растения, взаимосвязи между содержанием эндогенных фатогормонов и фотооинтетической деятельностью подтверждается результатами обработки картофеля экзогенными гормонами; *

4. Роль индуцированных медыз изменений гормо1!ального .баланса в функционировании фотоспнтеткческого аппарата Па примере опытов с прививками и кольцеванием) Несмотря на вврокое распространеялв метода экзогенного внесения фятогормоков, возможности его остаются ограниченными

Влияние обработки медью и 6-БАП на соверхание хлорофилла и анатомическую структуру листьев изолированных побегов

Вариант { Содердлние {Мощность слоя | хлоро{и. та (палисашюй I (мг/г сухой}паренхимы

Контроль ! Си 1 6-БАП I

массы)

6,3*0,15 7,2*0,13 8,3*0,07

Ск+б-БАП ! 11,2*0,18

(П)

140,6*1,10 144,3*0,21 148,4*0,82 149,2*0,64

Количество хлоро-пллстов п клетках палисадной}губч ггой паренхимы (паренхимы I (БТ)

(ат)

21-1,0 26*1,4 26*1,0 31*1,0

!13*0,4

!16*0,4

] 14*1,0

117*0,2 !

(Дёрфлпнг К., 1985), В этой связи били провидены эксперименты, в которых проявилось непосредственное деистпио индуцированных ыедью сдвигов гормонального статуса растений, в частности -опыты с прививками. Листья, с{ормироваваиеся на побегих контрольных растений, привитых к корневой системе растений, получившие медь, характеризовались повышением мокности слоя палисадной паренхимы, числа хчоропластов в клетках, увеличением содержания хлорофилла, (Ж хлоропластов, интенсивности фотосинтеза, приближаясь к уровню интактных обработанных медью растений, В то же время на побегах растений, обработанных ыедью, привитых к корневой системе контрольных растений, формировались листья о более низкими перечне лешими показателями, близкими к уровню затактных контрольных растений (табл. II, 12). . - '

Содержание хлорофилла-и анатомическая структура листьев в различных вариантах прививок

Вариант Содерхание Мощность слоя]Количество хлоропла-

хчорофилла пзлисадной [стоп в клетках

(мг/г сухой паренхимы ,палисаднош губчатой

массы) !паренхимы паренхимы

4- (шт) (ст)

К 6,1*0,06 38,7*0,56 |20?0,4 10*0,1

Си 9,8*0,08 49,8*0,43 135*0,8 20*0,2

Си-К 6,7*0,12 39,4*0,27 126*0,6 13*0,2

К-Си 9,1*0,08 48,8*0,82 ,!32*1,2 16*0,8

Си-Си 9,9*0,09 48,9*0,93 |ЗЭ*0,4 19*0,6

К-К 6,4*0,13 39,2*0,06 ]18*0,6 9*0,6

: Таблица 12

Фотохимическая активность хлоропластов" и интенсивность фотосинтеза листьев в различных вариантах прививок

Вариант

К Си

Си-К К-Сн Си-Си К-К

] ФА. хлоропластов ! (ш1.[ ЮРе/сн/б/ ыг. { хл* » чао)

200,3*3,34

384,2*11,83 265,0*9,86

! 336,8*13,23 ■ „

I 372,4*10,71 ! 218,3*12,63

Интенсивность фотосинтеза ' (мг С0?/гз42 • час)

18,6*0,009 '26,3*0,12 20,2*0,17 24,9*0,21 25,9*0,17 19,0*0,03

Анализы показали, что содержание меди в лизтыис привоев '.различных вариантов прививок отличается нээначитолыю.В то жа время в листьях побегов, привитых к KcpHCDCt системе растений, обогащенных медь», содержание цнтокишшов оказалось mi^'u, чем •Ь листьях побегов, привитых к корневой системе контрольных растений.

Синтетическую деятельность корней можно подшить о по-ыоцыэ кольцевания стебля (Мокроносов А.Т., 1381; Skene к.a.It., 1972), Нази исследования показали, что наложение кольцевого надреза на стоСель, не изменяя содержания меди,спикает содержание авдогенных цитокишшов в листьях. Одновременно ooaopta-ние хлорофилла» количество хлоропластов в клетках, мощность .палисадной паренхимы в листьях растении, обогащенных медью, о кольцевым надрезом понизилось, по сравнению с штатными обработанными ыедью растениями (табл. 13), что вновь подтверждает участие циток шшнов в механизме физиологического дойстыш меда.

Приведенные экспериментальные данные по'зноляыт считать, что повышение образования цитокишшов в корневой системе под действием предпосадочной обработки является одним из важных механизмов воздействия меди на фотосннтетчческиЯ аппарат картофеля. Мсжш полагать, что медь оказывает прямое влияние на биосинтез цитокишшов через усиление образования их предшественников— адеиина и аденозина (Окунцов М.М., 194У). j Складываюшщоя под действием обработки ыедью гормональный балана, отиыулируя фотосаитетическлю деятельность, и непосредственно способствует процессу клубнеобразоьания. Ио

Влияние кольцевания насодержание" хлорофилла и анатомическую структуру листьев

Вариант Содержание хлорофилла (мг/г сухой массы) Мощность слоя палисадной • паренхимы {%) Количество хлороплаотов в клетках

палисадной паренхимы (ст) губчатой паренхюлы (пт)

Си, без кольца Си, кольцо Ю,8г0,06 6,3±0,04 49,8Л0.43 '41,6*0,23 35±0,4 23*1,0 20±0,7 15±1,2

данным М.Х.Чайлахяна (1984) повышение содержания эндогенных гиббсреллинсв способствует закладке и росту столонов. Шесте с тем цитокиншш индуцируют закладку и «стимулируют образование клубней. Наии исследования показали, что медь повышает содержание гиббореллинов именно в период образования столонов - в фазу бутонизации, а цитокянинов - особенно в период образования клубней (фазы бутонизации и'цветения). Обработка клубной медью в наии окспориментах приводила к повыаенгоэ продуктивности растений на 15-26&. ' * '

Подводя итог проведенным исследованиям, мы считаем возмоз-ным разделить действиз моди на два зтапа: первый включает в себя начальные отапы онтогенеза, а именно фазы всходов и час- ; ткчно бокового ветвления; второй включает в себя фазы бутонизация (в ходо которой происходит рост столоноа), цветения и" пожелтения нишшх листьев {характеризующиеся интенсивным образованием клубней) - ряс. I. На ранних фазах развития пред-

посадочная обработка клубней медью тормозит рост растении, угнетает формирование и функционирование фотосиитетачцского аппарата, что происходит ЬслеКОГипе изменения гормонального баланса в сторону повышения содорудния АЕК и снижения содержания гиббереллинов. Начиная с фазы бутонизации, сосор.«аш!в АЕ< спивается, а содержание гиббереллиноз и цитокиннноп возрастает. В результата гюсстанавливаетоя благоприятное для процессов роота и фотооинтеза соотношение гибОереллинов и цитокншшои к АЕК. Увеличивается площадь листовой поверхности, повышается интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза. Возрастает урожай клубней. Таким образом, наряду с прямым участием в фермен-г тативных системах, имеет место косвенный путь влияния меди -,ч»рез изменение содержания эндогенных фатогормонов.

Первый отап

Си

цитокинины ~*абсцизшш

,Лгиббереллины

анатомическая структура ОА

рост фотосинтоэи-руюак органов

лиотьев

хлороплаотов

11

интенсивность фотосинтеза

I I

1

11 II

нетто-фо то синтезе

стимулирувдга воздействия угнетающие воздействия

- 20 -Второй этап

.цитокинины аоошзивн ■ гиобереллшш.

лиотьов

анатомическая структура ОА рост фотооинтези-лиотьов — Л—хлороплаотов рующих органов

интенсивность ;

фотосинтеза

формирование нвтто-ЛфйтосинтвзЛ; '-♦клубней-* урожай клубней -•—

формирование

столонов

Изменения гормонального обмена являются одним из важных рогуляторных механизмов растений. Влияние микроэлементов на гормональный статус растений необходимо учитывать, проводя предпосадочную и предпосевную обработку сельскохозяйственных культур. ~ .*,,...

1. Влияние предпосадочной.обработка клубней раотвором сульфата моаи в концентрация 0,05* на растения картофеля в определенной степени опосредуется измеяенаяш содержания фато-гормонов. . ... '

2. Действие ыепд осуществляется в два этапа. Первый этап вклвчаег фазы всходов а бокового ветвления, второй - фазы бу- . тонизации,, цветения, пожелтения листьев.

3. На первой этапе под влиянием меди снижается содержание гиббереллпнов о повышается содержание абсцизняов. На этом фоне

вывода'

- 21 -

'наблюдается торможение роотовых процессов и угнетение актив-".'ностп фотооянтетичеокого аппарата листьев. Экзогенное вносе. *вио 1К восполняет недостаток этого фитогормона, задержка роста снимается.

4. На втором отдпе в растениях, обогащенных модыэ, содержание АБК снпжаетоя, значительно повышается содержание цитоки-гшшов и гибборелланов. При отом значительно возрастает фотохимическая активность хлоропластов, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза. Темпы роста растений пов'гзаотся.Уро-; жай клубней увеличивается. . *- , б. Количество хлоропластов в листьях под действием меди .увеличивается в ходе всего онтогенеза, что обусловливается ♦возрастанием содержания ЦИТОКИНИНОВ. Повышение показателей Лотооинтетичеокой деятельности растений, получивааа модь, в ..фазу бутонизации происходит именно за счет возрастания числа '♦:хлоропластов в единице площади листа. В последуете фазы он-

♦ „тогенеза приобретает значение увеличение функциональной актив-юности единичного хлоропласта.

О. Ведуаая роль в изменениях гормонального обмена,опосро-' дуюзах действие цеди, принадлежит корневой системе как источ-..{нлку цятоканннов. Восполнение недостатка ЦИТОКНШШОР, вызван»

♦ • • кого удалением корневой системы, с помоцью обработки вкзоген--'нюш препаратами повышает активность фотосинтетического аппа-Л • рата . . $ •

.- 7. Особенности влияния предпосадочной обработки клубной :медью на онтогеноа растений необходимо учитывать при выборе ♦ '.'сортов и выракивпшш картофеля в различных лочвакно-климати-

- 22 - .

ческих условиях. Обнаруженные закономерности могут послужить основой аля разработки практических приемов выращивания картофеля. .

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Глревич А.С., Пуэина Т.Н.," Сорокина Г,И. Влияние цени на изменения хлорофиллового - индекса и активности гормонов в онтогенезе растения картофеля / Сб.научн.тр." МНИ // Рост растений и его регуляция. -Чи, 1984. - С. 68-76.

2. Гуревич А.С. Вшшио условий минерального питания на фазиологичесюю процессы картофеля в песчаной культуре / Сб. научи.тр. КИМ // Влияние- условий минерального питания на процессы роста я развития сельскохозяйственных растений. - •".

'Курск, I9S5. - С. 88-93. V" • "•'-': . ' '" '

3. 1уревич А.С. Влияние меди на структуру хлоренхимы ' листа картофеля в связи с онтогенетячеокими изменениями ак- " тявностя эндогенных фитогормонов^/ Сб; научн.тр. МОПИ // Си-' зиологкчеекпо основы ростовых процессов; ,*- IV., 1986. -

с. 100-Ю4. ' "'•.;-'•-'. :*"';'•'. .....• " '."'•"

4. 3>/ревич А.С. Влияние преддосадочной обработка клубней картофеля медью и гибберелляном на фотооинтетическай аппарат растения / Сб. каучн.тр.-МОШ! //'Оитогормоны - регуляторы .. * физиологических процессов. - М. , 1987. - С. 31-38. . :•' V

Л-77Б90;-27.09.88 г.

Объем 1'/г п. л. Заказ 9Я&лЗАП Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно