Особенности физиологического взаимодействия микроэлементов и фитогормонов в растении картофеля

Король, Владимир Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности физиологического взаимодействия микроэлементов и фитогормонов в растении картофеля
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности физиологического взаимодействия микроэлементов и фитогормонов в растении картофеля"

На правах рукописи

КОРОЛЬ Владимир Вячеславович

ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И ФИТОГОРМОНОВ В РАСТЕНИИ КАРТОФЕЛЯ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2003

Рабата выполнена на кафедре ботаники Орловского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Т.И. Пуэиня

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор МЛ. Кондратьев;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЛЗ. Рункова.

Ведущее учреждение: Институт фитология растений им. К. А. Тимирязева РАН.

Защита состоится 2003 года в ^часов на заседании диссертацион-

ного совета Д. 220.043.08 в Московской сельскохозяйственной ахадемнн имени К. А. Тимирязева (127550, Москва, Тимирязевская улица, д.49).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЦНБ МСХА

Автореферат разослан мая 2003 года.

Учёный секретарь

диссертационного совета У

кандидат биологических наук Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

лззсчл У

Актуальность проблемы. В процессе эволюции в растительном организме выработались различные регуляторные системы (Курсанов, 1985; Полевой, 1986; Опригов, 1998). Благодаря им осуществляется поддержание гомеостаза растения в различных условиях среды. Изучение регуляторных процессов и их взаимодействия - одна из центральных задач современной физиологии растений. Ещё в 40-ые ГОДЫ Д.А. Сабинин указывал на необходимость изучения взаимосвязей гормональной и трофической систем регуляции. До настоящего времени зга проблема далека от своего решения.

В ряде исследований затрагивалось изучение взаимосвязи фитогормонов и питательных элементов в связи с регуляцией процессов роста. Однако большинство работ относится к изучению влияния макроэлементов на содержание фитогормонов (Кудоярова и др., 1989; Mercier, Kerbauy, 1991; Клнмачёв и др., 1999; Якушкина и др., 2000; Коркнка, 2001). Меньше внимания уделяется действию микроэлементов (Школьник, 1974; Hossain et a1., 1998; Li et al., 2001; Imali, Battel, 2001). В большинстве случаев исследователи рассматривали зависимость лишь отдельных групп фитогормонов от уровня микроэлементов. Чаще всего - это ауксины (Skoog, 1940; К утачек, Йирачек, 1974; Школьник, 1974; Hossain et al., 1998). Полученные результаты по влиянию микроэлементов на содержание ауксинов противоречивы, особенно это касается бора (Coke, Whittington, 1968; Школьник, 1974; Li et al., 2001). В меньшей степени изучено действие микроэлементов на другие группы фитогормонов. Вместе с тем, надо отметить, что в регуляции физиологических процессов важнейшее значение придаётся соотношению гормонов (Леопольд, 1968; Якуткина, 1980; Кефели, 1997). Однако данные но влиянию микроэлементов на соотношение разных групп фитогормонов в литературе единичны (Гилязстдинов, 1990). Недостаточно внимания уделяегся сопоставлению изменения гормонального статуса растения иод влиянием микроэлементов с интенсивностью физиологических процессов. Остался неясным насколько регуляторное действие микроэлементов опосредовано изменением в гормональном балансе растений.

Действию фитогормонов на поступление питательных веществ уделялось сравнительно много внимания, однако и в данном случае, это касается лишь макроэлементов (Thimann, 1977; Снвцова, 1993; Саляев и др., 1999). Значение фитогормонов в процессе поглощения и распределения микроэлементов практически не исследовано, Фактически не изучен вопрос о действии гормонов при разном снабжении растения микроэлементами. Меоду тем, начтшетшироко раздавэться идея об угасши ионов металлов в восприятии горшналшьк сигналов (Hirayama, Alonso, 2000; Warwjcker, 2001).

Г РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ , БИБЛИОТЕКА

La¿

с. петербург 'К

Нет исследований по выявлению характера взаимодействия микроэлементов и гормонов (при совместном применении) в регуляции физиологических процессов. Отсутствие этих данных не позволяет создать основу для повышения эффективности использования микроэлементов и регуляторов роста в практике растениеводства.

В настоящее время получены многочисленные трансформанты растений, которые успешно используются как обьект изучения физиологических процессов (5ип, Зоппе^'оИ, 1995; Ко5$тагт е! а!., 1996; Аксёнова и др., 2000). Исследование физиологических особенностей трансгенньгх растений предполагает, прежде всего, определение их гормонального статуса и сопоставление эндогенного содержатся гормонов с ходом метаболизма. Вместе с тем имеются данные по значению гормонов в регуляции транскрипции генов (Кунаева, 1982; Кулаева, Кузнецов, 2002; Романов, 2002). Поэтому необходимо детальное изучение гормонального баланса трансформированных растений и его рефляции.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы состояла в выявлении специфики физиологического действия микроэлементов (бор, цинк) и фитогормонов (ИУК, (5-БАТТ) при их раздельном и совместном применении на разных этапах онтогенеза растения карюфеля. Особое внимание уделялось изучению характера взаимодействия микроэлементов и фитогормонов в регуляции интенсивности физиологических процессов. В качестве одного нз приемов использованы трансгашые растения. В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи'.

- провести сравнительное изучение влияния микроэлементов н фитогормонов на г-ормональный баланс глазков прорастающих клубней, листьев и сформировавшихся клубней;

определить изменение показателей вода г ого режима растений (овиднённость, водоудерживающая способность, ин генсивность транспирации, количество устьиц, жаростойкость) в зависимости от обработки микроэлементами и фитогормопами;

- изучить действие микроэлементов и фнгоюрмоиов на интенсивность и качество процесса дыхания прорастающих клубней и листьев картофеля;

- исслецовать влияние микроэлементов и фитогормонов на фотосинтетическую деятельность растений картофеля (интенсивность фотосинтеза, фотофосфорилирование, содержание углеводов);

- исследовать влияние фитогормонов на содержание бора, цинка, калия и нитрат-иона;

- определить влияние микроэлементов и фитогормонов при их раздельном и совместном применении на ростовые показатели органов картофеля на разных этапах онтогенеза;

- сопоставить изменение гормонального баланса с ходом физиологических процессов;

изучить особенности гормонального баланса и интенсивности физиологических процессов сорта Супериор, трансформированного Si-геном;

- изучить изменения в гормональном балансе и чувствительность к обработке микроэлементами и ауксином у растений картофеля, трансформированных 5/-геном;

- наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений картофеля с помощью микроэлементов И регуляторов роста.

Научная новизна. Полученный экспериментальный материал развивает представления об эндогенных механизмах физиологического действия микроэлементов.

Установлено, что гормональный баланс растения картофеля заметно меняется под влиянием микроэлементов. При этом влияние каждого ш изученных микроэлементов имеет свои специфические особенности. Обработка борной кислотой вызывает снижение содержания АБК в глазках прорастающих клубней, в листьях и сформировавшихся клубнях. Наряду с этим содержание таких с эмулирующих рост гормонов как ИУК, так и гиббереллинов существенно увеличивается. Во всех органах преобладало соотношение ИУК/АБК и ИУК/цитокинияы. Иная гормональная ситуация наблюдается в варианте, обогащенным цинком. Под влиянием цинка преимущественно возрастает содержание ни токи пинов (в листьях и клубнях), увеличивается соотношение цитокинины/АБК, снижается соотношение ИУК/цитокииины.

Показано, что изменения в гормональном балансе картофеля под влиянием микроэлементов сопровождаются рядом физиологических особенностей: обработка борной кислотой увеличивает гликолитическую составляющую в общем дыхании, усилипаег отток ассимилятов из листа, повышает содержание крахмала в клубнях. В условиях засухи повышается жаростойкость листьев. Обогащение сернокислым цинком повышает интенсивность процесса фогоеннтеза, увеличивает долю дыхания поддержания в общем дыхания листьев.

Выявлено, что под воздействием борной кислоты масса клубней в кусте возрастает за счёт увеличения доли крупных клубней. Обработка сернокислым щшком увеличивает массу клубней в кусте за счёт их количества. Исходя из полученных данных, можно заключить, что изученные микроэлементы регулируют разные этапы клуб необразования: цинк - инициацию, а бор -собственно рост клубня.

Впервые отмечено, что гтод влиянием борной кислоты происходит значительное увеличение диаметра изодиаметричных клеток серимедуллярной

зоны клубня, в которой накапливается основное количество крахмала. Под воздействием сернокислого цинка увеличивается толщина феллемы (пробки) в естественной и раневой перидерме за счёт возрастания количества слоёв клеток. Это указывает на активизацию работы феллогена - вторичной образовательной ткани.

Приоритетными являются данные по выявлению характера взаимодействия микроэлементов и фитогормонов. Впервые показан синергигм бора и ИУК, бора и б-БАП, а также антагонизм цинка и ИУК, цинка и б-БАП в действии на гормональный баланс и продуктивность растений картофеля.

Впервые показано, что гормональный статус клубней и листьев, трансформированных Si-геном растений картофеля сорта Супериор, отличается ог исходных: в апикальных глазках клубней содержится больше АБК, но меньше ннтохининов и ИУК, что сопровождается снижением интенсивности дыхания и замедлением выхода из состояния покоя; в листьях - значительно меньше АБК, но выше соотношение - ИУК/АБК, при этом в них отмечается повышение водоудерживающей способности, интенсивности фотосинтеза, некоторое снижение продуктивности растений. Под воздействием сернокислого цинка существенно возрао-гаег содержание ИУК в листьях трансгеняых растений и их продуктивность.

Практическая значимость работы. Установленные закономерности действия микроэлементов и регуляторов роста при раздельном и совместном применении на гормональный баланс, интенсивность и качество физиологических процессов создают основу для использования микроэлементов и регуляторов роста в практике растениеводства и селекционной работе. Полученные в работе данные могут быть использованы в преподавании физиологии и биохимии растений, спецкурсах "Природные и синтетические регуляторы роста", "Физиологические основы оптимизации минеральною питания растений".

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на VII Молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000); Межвузовской конференции молодых учёных "Растение, микроорганизмы и среда" (Санкт-Петербург, 2000); VIII Международном семинаре-совещании фитофизиологов "Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими пауками" (Тамбов. 2001); VI Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 2001); Международной научно-методической конференции "Продукционный процесс сельскохозяйственных культур" (Орёл, 2001); Международной конференции "Photosynthesis and crop production" (Kyiv, 2002); I Международном Конгрессе "Биотехиоло! ия - состояние и перспективы" (Москва, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Структура и оФъЙм диссертации. Работа изложена на 209 страницах машинописного текста. Содержит 34 таблицы, б рисунков и состоит из введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (3 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 341 наименование, из них 80 на иностранном языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования были растения картофеля (Solattum tuberosum L ) сортов Скороплодный (ВНИИ картофельного хозяйства, Коренёво), Супериор (фирма "Монсанто"). Растения сорта Супериор трансформированы й-геном (от почвенной бактерии Bacillus thuringiensis). Ген продуцирует лр ото токсин, который в кишечнике жесткокрылых расщепляется мрстеолитическими ферментами и превращается в токсин, приводящий к лизису эпителия.

Вегетационные, полевые и лабораторные опыты проводили в 1999*2002 годах иа базе агробиостанции и лаборатории "Регуляция роста и развития растений" Орловского государственного университета.

В почвенную культуру вносили азот, фосфор, калий соответственно: 2 0.7г, 3.1г элемента иа сосуд с 10кг серой лесной, среднесугдияистой почвы, содержащей бора - 0.20, цинка - 0.75 мг/кт. По классификации Г.Я Ринькиса, данный вид почвы является дефицитным по изучаемым микроэлементам В водной культуре растения выращивали на питательной смеси Кнопа (объём смеси - 8л). Площадь учетной делянки в полевом опыте - 160 м3. В лабораторных условиях клубни проращивали а ящиках <; увлажнёнными опилками.

Варианты опыта включали как раздельную, так и совместную обработку растворами фнтогормонов и микроэлементов. Для этого посадочные клубни замачивали на б часов в растворах: Н}В03 (8Ю3М), ZnSOj (310"'М), ИУК (5.7-10"'М), 6-БАП - (^ФЮ^М), а также в смеси микроэлемента и гормона (в указанных концентрациях). Опрыскивание растений указанными растворами проводили в фазу бутонизации.

Для анализов отбирали пробы апикальных глазков (почки с прилежащей коровой паренхимой) прорастающих клубней, этиолированных и зелёных 30-дневных побегов и их придаточных корней (в лабораторном опыте), а также средине пробы листьев среднего яруса, клубней разной величины, стеблей, корней по фазам онтогенеза.

Содержание ИУК, АБК, цитокиников в органах картофеля определяли методом твёрдофазного иммуноферментного анализа (Кудоярова и др, 1986, 1990; Веселов, Кудоярова. 1990) с использованием реактивом фирмы

"Уралннвест" (Уфа). Содержание гибберелловой кислоты (FAj) определяли методом биологической пробы. Биотестом служили проростки гороха сорта Батрак (ВНИИ ЗЕК, Орел). В качестве стандартных растворов фитогормонов были взяты1 ИУК, зеатин, АЕК ("Serva", Германия), зеатинрибозид ("Sigma", США), ГА3 ("Phylaxia", Венгрия),

Интенсивность фотосинтеза определяли методом Сакса (Сказкин и др., 1958), интенсивность фогофосфоршптрования - по убыли неорганического фосфата (Бекина, Сисакян, 1963), содержание хлорофилла и карогинондов -спектрофотоме-фически (Гавриленко и др.,1975). И1ггенснвность дыхания измеряли по количеству выделяющегося СО: (методом титрования). В качестве специфического ингибитора гликолиза использовали NaF (3-10 2М). Для определения дыхания поддержания (R*,) растения помешали на 48 часов в темно-!у. Водоудерживатошую способность листьев характеризовали по величине водоотдачи, интенсивность транспирации определяли весовым методом, жаростойкость листьев - методом Мацкова, Общую к рабочую адсорбирующую поверхность корней определяли по адсорбции метиленовой сини; поглощение нитрат-иона - фотометрическим методом, основанном на взаимодействии NOj" с салициловой кислотой; содержание калия - на пламенном фотометре ("Цейс", Германия); нитраг-нона -потенциометричесхим методом (Чернавина и др., 1978); бора колориметрическим методом (Починок, !976); цинка- атомно-абсорбционным методом (Чернавина и др., 1978); крахмала - на сахариметре; сахарозы -рефрактометрически и с использованием резорцинового реактива (Туркина, Соколова, 197Í). Анатомические исследования проводили на микроскопе БИОЛАМ с помощью окулярного микрометра MOB-1-15х,

В таблицах и рисунках представлены средние арифметические из нескольких (два-три) вегетационных опытов (каждый в 4- 9- кратной биоло: и чес кой повторноеги) и их стандартные ошибки. Аналитическая повторность 5-7-кратная.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Í. (1ЛШШИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРОРАСТАЮЩИХ КЛУБНЕЙ КАРТОФЕЛЯ

1.1, Влияние микроэлементов и регуляторов роста на гормональный статус глазков прорастающих клубней

Формирование вегетативных органов картофеля начинается с прорастания почек клубней В состоянии вынужденного покоя апикальные глазки клубней характеризуются достаточно высоким содержанием абсцязовой кислоты и незначительным -ГА3 и цитокининов (рис 1). Отношение ГА3/АБК было выше соотношения З-ЗР/АБК, что подтверждает данные (Khan, 1968),

относительно семян, о преимущественном значении отношения гиббереп лнны/ингибиторы роста в выходе из состояния покоя. В первые 72 часа прорастания клубней резко снижается уровень АБК и значительно

Рнс.1. Содержание фвтогормонов в глазках клуней картофеля сорта Скороплодный, находящихся в состояния вынужденного покоя,

А6К г* Цтчмич

возрастает количество ГА} и цитокининов (табл. 1). Борная кислота существенно увеличила соотношение Г Аз/АБК в глазках как за счёт резкого

Таблица I. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на содержание и соотношение фитогормонов в глазках прорастающих клубней картофеля , мкг/г сухой массы_____

Вариант АБК З+ЗР ГА, З+ЗР/АБК FAj/AEK

Кошроль i зшт 2.83±0 20 23.it i.б 2 1 17,6

В 0 23±0.02 8 89*0.62 57.0*4.0 387 247.8

Zn 045±004 10.02t0.73 3I.2A2.2 22 3 69,3

ИУК 0 80±0.07 б 73*0.48 63.8±4.4 84 79.8

БАП 063±0.0б 4.43*0.35 27,2±1,9 7.1 43.2

В+ИУК 0.14±0.01 1S.Efcti.43 266+1.9 135.0 190.0

В+БАП 01б±0 01 31.9*2 80 64.3±4 8 199.4 40! .9

Zn+ИУК 0.3<л.0.03 28.4±2,27 26.0±1 7 947 Я6.2

Zn+БЛП 0.2Z+0.02 12.1 ±0.93 21.6=1.4 55.0 98 2

* через 72 ч от начала прорастания

повышения ГАз, так и значительного снижения АБК. Обогащение сернокислым цинком в большей степени положительно сказалось на уровне цитокининов. В исследованиях (Imali, Battal, 2001) высокие концен грации цинка в питательной среде снижали уровень транс-зеатина. Других данных по влиянию цинка на содержание цитокининов найдено не было. Обработка ИУК в равной степени против контроля повысила отношение З+ЗР/АБК и ГА3/АБК. Эффект б-БАП был несколько меньшим по сравнению с ИУК. При совместном применении микроэлементов и регуляторов роста выявлена аддитивность (слагаемый эффект) их действия на содержание АБК и цитокининов, что может служить указанием регуляции изученными факторами разных сторон метаболизма абедазовой кислоты и цитокининов. Иной характер взаимодействия установлен при изучении содержания TAj, а именно - антагонизм, за исключением варианта В+БАП, где отмечен синергизм.

В настоящее время получены многочисленные трансформанты картофеля, которые успешно применяются физиологами (ЭНН, 5оппеэд?аМ, 1995; Козвтапп а!, 1996; Аксёнова н др., 2000). В нашей работе мы использовали клубни растений картофеля сорта Сутриор, трансформированных Яг-геном В состоянии вынужденного покоя глазки трансформантов против исходных растений содержат значительно больше абсцизовой кислоты и меньше

Ряс. 2. Содержание фате гормонов в глазках клубней картофеля сорт Супериор, находящихся я состоянии вынужденного покоя.

цитокининов и ИУК. К концу третьих суток прорастания глазки исходных и трансформированных Я/-геном растений имели разный гормональный баланс: трансгенные растения характеризовались меньшим соотношением цнтокннины/АБК и ИУК/ЛБК (табл 2). Микроэлемент цинк существенно изменил гормональный статус прорастающих глазков трансгенных растений в сторону увеличения соотношения З+ЗР/АБК и ИУКУАБК. Причём, это увеличение соответствовало уровню контрольного варианта у исходных растений и даже превосходило его, что может сказаться на переходе к более акшвному росту трансформантов данного варианта.

Таблица 2. Влияние микроэлементов и ИУК на соотношение фитогормонов в прорастающих глазках транс формированных 5г-геном растений картофеля", мкг/г сухой массы __

Вариант З^ЗР/АЬК ИУКУАБК

искусные траасгенные исходные трансгекиые

Контроль 14.5 63 1 1 02

В 38.8 9 I 3 8 0.6

2л 93.9 55.8 3,7 1.4

ИУК 27.3 35 0 1 9 0.7

*через 72ч от начала прорастания

1.2. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на процесс дыхания глазков прорастающих клубней

Важнейшим звеном в "способе" дежл вил фитогормонов является энергетический обмен (Яхущкина, 1966; Жолкевичидр, 1972). Дыхание играет ведущую роль в общей системе энергообеспечения организма. Проведанное исследование показало, что апикальные почки с прилежащей коровой

паренхимой, находящиеся в состоянии вынужденного покоя, обладают сравнительно низкой интенсивностью дыхания (табл. 3). Это наблюдалось на

Таблица 3, Зависимость интенсивности дыхания прорастающих глазков картофеля от обработки клубней микроэлементами и регуляторами роста, мг С<У(г ч)___

Вариант Вынужденный Врем« прорастании, Ч

покой 24 48 72

Контроль 1 Ы±0.05 1.50±0,0б 1.15±0 05

В 2.01 ±0.05 2.57±0.12 2.26*0,] I

7л 2.64*0.13 3.20*0.13 2,97±0.11

ИУК 0.92=0.04 3.04±0.1б 3.67±0.18 3.37+0.16

БАП 1.72±0.0б [.99*0.07 1.88±0.09

В+ИУК 2 12±0.10 2.82±0.11 2.13±0.10

В+БАП 1 6340.06 2.224-0.09 1 99*0.07

2п+ИУК 3 08X0.15 3.33±015 3.44*0 16

2п+ЕАЛ 2.03*0.08 2.22*0.08 2.18*0.07

фоне высокого содержания АБК н низкого соотношения ГА5/АБК и З+ЗР/АБК (рис.1). Значительное увеличение дыхания отмечено на вторые сутки (44%). Повышение интенсивности дыхания на третьи сутки проращивания клубней, но сравнению С вынужденным покоем, происходит на фоне резкого увеличения соотношений ГАВАЕК И З+ЗР/АБК. Микроэлементы, ИУК и б-БАП уже в первые 24 часа прорастания глазков оказали влияние на дыхательный процесс. Существенное увеличение интенсивности дыхания в варианте с ИУК наблюдалось на фоне высокого содержания ГА3. Положительное влияние ауксина на процесс дыхания органов растения - известный факт (Яку ш кил а, 1950; Полевой, Саламатова, 1973; Ловцова, 1999), Слабое повышение дыхания в варианте с 6-БАП отмечено при незначительном увеличении цитокикинов и ГАэ. Обработка сернокислым цинком повысила интенсивность процесса на фоне резкого увеличения соотношения З+ЗР/АБК, В литературе показана положительная роль цитокиников в дыхании (Черкядьев, Козловских, 1990; Роньжина, Мокроносов, 1995; Коркина, 2001). Возможно и прямое действие цинка на процесс дыхания, так как данный микроэлемент входит 8 состав многих окислительно-восстановительных ферментов (Школьник, 1967; Ленннджер, 1974) Стимуляция дыхания под влиянием борной кислоты наблюдалась в условиях резкого снижеюм уровня АБК (табл.1). При совместном применении с регуляторами роста микроэлементы несколько увеличили действие 6-БАП на процесс дыхания. Это происходило на фоне аддитивного действия на соотношение ГА^/АБК и З+ЗР/АБК

В глазках транс формантов, находящихся в состоянии покоя и через 72ч от качала прорастания на фоне низкого соотношения ИУК/АБК и 3 "-ЗР/АБК отмечена меньшая интенсивность дыхания против исходных растений (табл.4).

Обогащение цинком уровняло интенсивность дыхания трансгенных с исходными растениями контрольного варианта, а в варианте с ИУК превысило эту величину (на 30%). Это отмечалось при значительном увеличении соотношения З+ЗР/АБК, которое было выше контроля исходных растении.

Таблица 4. Влияние микроэлементов и ИУК на интенсивность дыхания глазков клубней трансформированных В^геном растений картофеля, мг СО^/р' ч)

Вариант Исходны« растения Тржн стенные ристсния

вынужденный покой

Контроль 05Н0.02 0 41±0 02

через 72 ч от начат прорастания

Контроль 063±0.03 0.55*0.02

В 0 77±0.04 0.5Я0 02

2л 0.79±0.03 0.6б±0 03

ИУК 0.85*0.04 0 82±0 04

и. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на адсорбирующую поверхность к поглотительную способность придаточных корней 30-дневных побегов картофеля [лабораторные опыты)

Важнейшей характеристикой функциональной способности корневой системы является адсорбирующая поверхность (Сабинин, 1949). Микроэлементы и регуляторы роста увеличили общую адсорбирующую поверхность корней в среднем на 26% (табл 5). Деятельная часть корневой системы в большей степени возросла при обогащении клубней ИУК (на 43%) и борной га слот ой (на 38%). Выявлен синергизм бора с ИУК и с 6-БАП, а также антагонизм цинка с данными гормонами в действии, как на общую, так и рабочую адсорбирующую поверхность. Увеличение процента рабочей

Таблица 5. Влияние микроэлемен (Ов и регуляторов роста на адсорбирующую поверхность и поглощение ЫОз" придаточными корнями 30-дневных побегов картофеля_____

Вариант Адсорбирующая поверхность, м2 Поглощение N0}"

общая рабочая % рабочей поверхности придаточными коринки , мг ЫОГ/ом

Контроль 1.94±0.0б 1.20*0.04 61.912.0 5 81 ±0,23

В 2,46±0 09 1.6б±0.05 б7.5±2 3 5.13*0.20

2п 2.42*0.09 1.54±0.05 63.6±2 2 5.89*0.24

ИУК 2.45±0 08 1 72±0 Об 70.2+2 5 10.83*0.45

ЕДП 2,29±0.08 ] .56*0.05 68.1*2 3 7.71 ±0.31

В! ИУК 2.49±0.09 !.95±0.07 783 <-3.0 816±0 32

В+ВАП 2.37±0 08 1.79±0.0б 75.5*2.5 7.07*0.30

гп+иук 2.2(Ш).0Е 1.61 ±0.05 71.2*2.4 5.40±0.23

гп+влл 2.05.Ю.07 1.34*0.04 65.4*2,3 469.L0.18

*из 1 10 М раствора КN01

адсорбирующей поверхности корней в вариантах с ИУК и 6-БЛП сопровождалось повышением поглотительной способности. Вместе с тем, не установлено кратное увеличение рассматриваемых показателей. Возможно, это связано со специфическим влиянием изучаемых факторов на скорость и направленность метаболизма в клетках, что определяет скорость поступления ( ионов.

II. ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ НА * БОЛЕЕ ПОЗДНИХ ТГАНАХ ОНТОГЕНЕЗА

2.1. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на содержание в соотношение фитогормонов в органах картофеля

В ходе дальнейшего морфогенеза картофеля анализ фитогормонов проводился в листьях в фазу бутонизации - период ОНТО! енеза, кш да произошла инициация клубнеобразования, и наиболее интенсивно в растении происходят многие физиологические процессы. В данную фазу максимальное количество гормонов Приходится на ауксины, а наименьшее - на АБК, и результате в листьях преобладает соотношение ИУК/АБК (табл.б). Под

Таблица 6. Содержанке фитогормонов в листьях картофеля* в зависимости от обработки клубней микроэлементами и регуляторами роста, мкг/г сухой массы

Вариант ГА! ИУК З+ЗР АБК

Контроль 30.0 ±1.9 62,1 ±4,3 35.3* 3.9 4.49*0.44

В ОД 5± 6.8 177.0Ш4 88.7* 7.1 2 50±0.24

Ъх 1140*78 87.3*5.2 1962=15.5 2.89*0.27

ИУК 69.1 ±4.1 196.3*13.7 79.6 1- 6 4 1.58*0.17

БАП 51.2 ±3.1 250.0*17,0 56.0* 2 8 1.63*0.16

В-»ИУК 83.0±5,2 222 8±20.0 169.3*15 3 1,47*0.14

В+БАП 118.3±8.4 347.3±22.6 133.К8.Е) 1.27*0.13

2п+ИУК 51.9±3.4 98.3=6.6 198,6*16.5 1.94*0.20

гп+БАП 43.5±2.9 111.8*7.1 43.5*3.3 0.91*0.08

*фаза бутонизации

воздействием борной кислоты в листьях преимущественно повысилось содержание ИУК. Исследования последних лет свидетельствуют о возможном участии бора в регуляции синтеза ауксина (1-1 й а1., 2001). Одновременно увеличилось соотношение ИУК/АБК и ИУК/цитохинины. Обработка сернокислым цинком изменила гормональный баланс в сторону существенного повышения содержания цитокининов, преобладания соотношения цитокинины/АБК и снижения соотношения ИУК/цитокинины. Экзогенные гормоны ИУК н б-БАЛ значительно снизили уровень АБК в листьях и повысили количество ауксина и, как следствие, резко возросло отношение ИУК/АБК. При совместном применении микроэлементов и гормонов

синергизм проявился между бором и ИУК, бором и 6-БАП в действии на уровень ИУК, питокншшов и АБК; антагонизм между цинком и 6-БАП - па содержание ИУК, ГА3; а также снижение цинком эффекта ИУК в действии па содержание ауксина, Г Аз и АЕК.

Листья трансформированных ßi-геном растений сорта Супериор, по сравнению с исходными, характеризуются значительным уменьшением цятокинкнов и некоторым понижением (на 20%) ИУК (табл.7), В отличие от апикальных почек прорастающих клубней листья трансформантов содержали меньше АБК. Поэтому соотношение ИУК/АБК превалировало в листьях трансгенных растений против исходных. Сернокислый цинк в значительной степени увеличил в листьях трансгенных растений содержание ИУК, но снизил количество АБК.

Таблица 7. Влияние микроэлементов и ауксина на содержание фитогормонов в листьях трансформированных В/-геноч растений картофеля сорта Супериор, мкг/г сухой массы_______

Вариант Исходные растения Трансгенные растения

ИУК 3+31* АБК ИУК Э+ЗР j АЕК

Контроль 100.2-15.7 50.2*3.2 2.04*0 18 79 6*4.5 17.8*1.0 I 1.20±0.11

В 126.2*7.4 125.4*8.5 1.SMM4 П2,5±6.3 50.0tL3.1 1 0,78*0.07

Zit 112 5*6 7 141.6+9.1 0 54*0.05 141 6*8.2 3 5.6±2.2 0.26*6.02

ИУК 119.116 9 63 2±3-9 0.36*0.03 100.2*5.5 25.2*1.5 0.45*0.04

Гормональный статус молодых клубней во многом определяет донорно-акцепторныс отношения в растении картофеля во второй половине вегетации (Мокроносов, Борзенкона, 1973; Мокроносов, 1983; Пузина, 1999). В конце вегетации растений гормональный баланс клубней характеризуется меньшим содержанием фитогормонов по сравнению с листьями (табл.5). Преобладание

Таблица 8. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на содержание и соотношение фитогормонов в клубнях картофеля в конце вс1-етацни растений, нг/г сухой массы _ _____

Вариант ИУК , 3KSP ГА, АЪК ИУК/АБК З+ЗР/АБК ГА,/АБк'

Контроль 72*4 ! 50а=3 43*3 40*4 1.8 1.3 1.1

В 223*12 121±8 98*6 21*2 106 5.8 47

Zn 172*10 282*19 74*5 20*2 8.6 141 3.7

ИУК 252*14 102*7 - 13±1 19.4 7.8 -

БАИ 288*17 159*11 - 17*2 16.9 9.4 -

гормонов с положительным знаком действия над АБК свидетельствует о том,, что молодые клубни ещё не вошли в состояние глубокого покоя и в них интенсивно происходят метаболические процессы. Реакция гормональной системы клубней на микроэлементы, ИУК и 6-БАП была однотипна с листьями.

2.2. Влияние микроэлементов н регуляторов роста на водный обмен лнстъев

Обработка борной кислотой повысила водоудерживающую способность листьев и их ксероморфность, а также жаростойкость, особенно в условиях засухи (табл. 9). В отличие от бора, обработка сернокислым цинком практически не изменила водоудерживающую способность и снизила жаростойкость. Эффект бора сопровождался повышением соотношения ИУ К/цигокннины, а цинка - резким его падением. При совместном применении микроэлементов и гормонов обработка ИУК и 6-БАП ¡^сколько уменьшала отрицательное действие цинка на жаростойкость. Синергизм бора и ИУК отмечен в действии на жаростойкость в условиях засухи.

Таблица 9. Влияние микроэлементов и фитогормонов на показатели водного обмена и жаростояхость листьев картофеля___

Вариант Водоотдача, уменьшение сырой массы, % от исходной Интенсивность трэнелнрацнн, м</(ч г) Количество устьиц, мм* Жаростойкость, мин

влажность пот*ы, % от полной влагоёмкостн

60% 30%

Контроль 10.3+0.3 689.0+27.4 199+11 13.5+0.7 11.0+0 5

В 6.6*0.1 744. U31,0 318+15 14.5+0.7 13.3+0 7

Zo 9.1+0.2 691.0*26.4 23S+13 10.1+0.5 10.0+0 5

ИУК 13.7+0,4 938.7+46 5 271+14 14.8*0.7 17.5+0.8

БАЛ 5.2+0.1 519.1+21.3 210+12 20.5+0.8 16.0+0.7

В+ИУК 8 2+0.2 786.9+32.4 334+16 15.2+0.7 19.0±0 8

В+БАП 12.2+0.3 608.4+23.6 31£tl4 17.5+0.7 15.0+0 6

Zn+ИУК 8.4+0.2 746.7+32.0 326115 12.0+0.6 93+03

Zn+ЬАП 6.9+0.1 545.5+23.4 320+15 12.0+0.6 9.5+0.4

♦фаза бутонизации

23. Изменение фотосинтетической деятельности в шв иен мости от обработки микроэлементами н регуляторами роста Под воздействием борной кислоты преимущественно возросло фотофосфорилирование (табл.10). Это происходило на фоне сущео i венного увеличения в листьях содержания ИУК и соотношения ИУК/АБК (табл. 6), что согласуется с ранее полученными данными (Tamas et al„ 1973; Акулова и др., 1975), Одновременно наблюдалось снижение в центральной жилке и черешке листа содержания сахарозы - основной транспортной формы ассимилятов у растений с углеводным типом обмена веществ (Rufty, Huber, 1983; Курсанов, 1984). Это может служить указанием на усиление оттока ассимилятов. Возможно, это явилось следствием повышения уровня ИУК в листьях Роль ИУК в оттоке ассимилятов показана в ряде исследований (Якушкина, 1962;

Курсанов, 1984) В варианте с сернокислым цинком при значительном увеличении содержания цитокннинов (табл.6) в большей степени по сравнению с бором возросло количество хлорофилла и интенсивность фотосинтеза. Известно положительное влияние цитокннинов на содержание пигментов и активность Рубиско - ключевого фермента цикла Кальвина (Кунаева, 1982; Павар и др., 1983; Назарова и др, 1992). Не исключено и прямое влияние цинка на процесс фотосинтеза через работу цинксодержащего фермента — харбоангидразы (Лузина, 2000) Можно заключить, что специфические изменения фотосинтетических показателей под воздействием бора и цинка, по-видимому, опосредованы изменениями гормонального баланса в листьях. Это подтвердилось в опытах с экзогенными фиююрмонами (табл. 10). Результаты по совместному применению цинка с И УК и 6-БАП показали антагонизм в их взаимодействии, что подтверждает наличие общих механизмов в их влиянии на интенсивность фотосинтеза.

Таблица 10. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на фотосинтетическую деятельность картофеля

Варнамт Смержагше хлорофилла, сирой массы Фспофосфо-рилнроюшве, мкМ1У (мгХлч) фотосинтеза, мг еухой маосн/ (дм1 в) Содержание са*яр01Ы. % ал сырой массе

мякоть лметт. центральна* . жтгк* + черешок

Контроль 0.30*0.20 34.5*2.4 11.7*0.8 0,73±004 1_27±0.07

В 0.39*0.03 59.9-14.8 15.1*0.9 0 841-0.06 1 18±0.06

гп 0.46*006 43 3*3.0 18.4*1,3 оажш 1.24*0.07

ИУК 0.41*0,03 42 4*2.8 20.4 ±1.3 ОШ0.05 1.11±0.06

БАЛ 0.40*0.03 44.0*3.0 21.6*1 5 030*0 04 1 31*0.07

В+ИУК 0.45*006 56,1*3,7 19.1*1.3 ЬИЪО.Об 1 59±0,08

В+БА11 0.55*0.06 46.6*3.0 193*1.3 Ш±0.0б 1 31*0.06

гп+иук 0.51*0.06 49.6*3 1 15.3*1.0 0.80*0.04 1.31У0 07

2п+ЬАИ 0.62*0.07 51 3*3.6 14.5+0.9 1.00^0,05 1 42+0 08

Растения, трансформированные ¿(/-геном, отличались от исходных большей интенсивностью фотосинтеза: 11.8 против 6.6 мг сухой массы/(дм1 ч). Вместе с тем, микроэлементы и ИУК оказали больший эффект на процесс фотосинтеза у исходных растений. По-видимому, это обусловлено тем, что изучаемые факторы существенно увеличили соотношение цитокинины/АБК в листьях исходных растений против трансформированных (табл. 7),

2.4. Влияние микроэлементов я регуляторов роста на интенсивность и качество дыхания листьев

Ках и на ранних этапах прорастания клубней (табл. 3), сернокислый цинк в большей степени повысил интенсивность дыхания по сравнению с борной кислотой (табл. 11) Это происходило на фоне существенного увеличения

содержания ГА3 и соотношения цитокннииы/АБК, Максимальная величина дыхания отмечена под влиянием ИУК. Положительная роль ауксина в процессе дыхания неоднократно отмечалась исследователями (Якушкина, 1950; Полевой, 1986), Интересно, что при совместном применении бора и 6-БАП выявлен синергизм в действии на процесс дыхания. Возможно, это произошло за счёт резкое возрастания соотношения ИУК/АБК,

Таблица П. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на интенсивность и

Вариант Интенсивность ДЫЛДНШ, даШЛгч! Интиб крова нне дыхами NaF, % Доля дыхания поддержания (Яст) в общем дыхании листке, %

Контроль 1.04 ±0.05 52*5 54*5

В 1.53 ±0.07 72*6 50*5

2п 1.79 ±0.08 50±5 73*6

ИУК 1.96=0.09 76*6 29*2

БАИ U3 ±0.05 30±3 45*4

В+ИУК 1.41*0.07 58*5 42*4

В+БАП 1 .«±0.09 55 L5 70*6

Zn+ИУК 1.69±0.09 38±4 40М

Zn+БАП 1,12*0.05 45*4 63*5

* фаза бутонизации

Для изучения качественных характеристик процесса дыхания традиционно применяют методы ингибиторного анализа (Ссмихатова, 1969, 1990; Day et al., 199S; Жолкевич и др., 2001). В наших опытах для изучения действия микроэлементов и ф иго гормонов на соотношение начальных путей дыхания применяли NaF, который в концентрации 3 10"2М подавляет дыхание приблизительно на 50% и рассматривается как специфический ингибитор гликолиза. Бар и ИУК сместили дыхание в сторону гликолиза, а б-БАП -апотомического пути. На вероятность регуляции цитокишшами апотомическою пути дыхания указывает то, что реакции окисления глюкозы по этому пути сосредоточены не только в растворимой части цитоплазмы, но и в пропластидах, и в хлоропластах (Полевой, 1989), В пастоящее время показана роль цитокинннов в регуляции генома (Люкевич и др., 2002). Возможно, что цитокинины в хлоропласт ах регулируют не только синтез, но и окисление органических веществ. Сернокислый цинк практически не повлиял на соотношение начальных путей окисления дыхательного субстрата. Темноеое дыхание состоит из двух функционально составляющих: дыхание роста (Rg) и дыхания поддержания (Rm) (Семихатова,3 995; Гуляев, 1996, Головко, 1999). За дыхание поддержания принимали скорость выделения С02 листьями после 48ч темноты. Обработка сернокислым цинком увеличила долю дыхания поддержания, а ИУК - дыхания роста.

2.5. Влияние микроэлементов Н регуляторов роста на содержание боря, цинка, кзляя и нитрат-иона

В листьях растений, посадочные клубни которых были обработаны борной кислотой, содержание бора было почти на 20% выше растений контрольного варианта (табл. 12). По-видимому, это связано не с передвижением данного микроэлемента ю материнского клубня в листья, так как бор не способен к реутилизации, а с увеличением эндогенных ауксинов и цитокининов (табл. б). Известно, что эти группы фитогормонов усиливают поступление элементов минерального пигання в растение (Thimaim, 1977; Полевой, 1982; Nowak et all., 1997; Ростунов, 1999). Доказательством этого является возрастание содержания бора в вариантах с экзогенной обработкой ИУК и, особенно, - б-БАП. Сернокислый цинк не повлиял на содержание бора в листьях, однако, при совместном действии с 6-БАП количество бора в листьях возросло (на 48%). Содержание цинка в варианте с сернокислым цинком

Таблица 12, Содержание бора, цинка, калия, N03 в растении картофеля в зависимости от обработки микроэлементами я регуляторами роста_

Вариант Содержав ве бора а листья*", мг/100г сухой массы Содержание цини в ли стыл", мгЛООг сухой кассы Содержали« калек в побегах *, % от сухой массы Содержание NOj~a листьях , мгЛООг сырой массы

Кошроль 0.9010.03 2.89*0.12 3.14*010 106.1*5.3

В 1.07*0.04 3.96*0.17 3.83*0.12 124.7*6.1

Zn 0.97*0.03 5.88*0,25 3.40*0.11 120.5*6 0

ИУК 1.01*0.04 4.43*0.20 3.72*0.12 123.3=6.2

БАП 1.26*0.05 5.50*0.23 3.64*0Л2 106.9=5.4

В+ИУК 1.14&0.05 3.77±0 15 3.60*0.12 135.9*6.1

В+БАП 1.12*0.04 3.65*0.15 3.30*0.10 136.9*6.2

Zn+ИУК 0.94=0.03 2.46*0 10 3 12*0 11 105 1*5.1

Zir+БАП 1.33*0.06 247*0 10 3.50*0.12 103.7*4.8

•фаза бутонизации

" гонец цветения

возросло в два рача на фоне значительного увеличения цитокипинов н ауксина (габл.6). Обработка борной кислотой, ИУК и 6-БАП также повысила содержание цинка. При совместном применении сернокислого цинка с ИУК я с б-БАЛ отмечен антагонизм в их действии на количество цинка в листьях картофеля. Эти результаты дают основание предполагать, что фитегормоны во многом определяют уровень цинка в растении.

Для картофеля - растения с углеводным типом обмена веществ, большое значение для хода физиологических процессов имеет содержание калия в его органах (В ласенко, 1987). Обогащение борной кислотой повысило содержание калия в побегах картофеля. Это происходило параллельно значительному

увеличению соотношения ИУК/АБК в листьях. Обработка регуляторами роста также способствовала повышению содержания калия. По-видимому, положительный эффект гормонов связан с усилением поглощения калия (Полевой, 1982; Блохин, Мелытчух, 1994; Саляев и др., 1999)Отмечен антагонизм бора и б-БАП. Они существенно ослабили своё стимулирующее влияние на содержание калия.

Накопление нитртт-иона в варианте с бором на фоне преобладания соотношения ИУК/АБК происходило, по-видимому, не за счёт усиления его поглощения (табл.5). Возможно, действие бора на содержание МОз~ связано с работой цигоюпшниндуцируемой нитратредуктазы (Кретович, 1983), которая восстанавливает нитраты. По-видимому, поэтому в варианте с 6-БАП не наблюдалось накопление нитрат-нона (табл. 12). В опытах по совместному применению бора с ИУК и с 6-БАП наблюдался синергизм в действии на содержание Ж>Г-

2.6. Влияние микроэлементов н регуляторов роста иа ростовые показатели и продуктивность растений

Максимальные приросты биомассы растений наблюдали в варианте, обработанном сернокислым пинком (табл.13), на фоне высокой интенсивности фотосинтеза (табл. 10) и преобладания содержания цитокннинов, снижения соотношения ИУК/цитокинины (табл.б). Значение повышения цитокннинов, возможно, проявилось в снятии апикального доминирования. В результате в варианте с цинком возросло число побегов с трёх до семи. Одновременно эти

Таблица 13. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на ростовые

Вариант Сухая масса растения, г Сырая масса г иа растение

ЯЙСТЬЯ стебли корни Ю1¥бнИ

Контроль 9.8±07 62.3*4.0 52.3*3.6 2.8*0.3 2.3*0.2

В 13,5*1.0 78.6*5.3 73,3*6.5 8.1*0.9 4,4*0.4

Ъл 16.4*1.2 83.4*5.7 106.7*8.5 I (.3±0,9 8.3*0.8

ИУК 15.7*1.7 93.3±6.2 89.2*7.5 7.9*0.8 4.1*0.2

БАЛ 14.7±1 1 79.1 ±5.4 94.0*7.9 7.1*0.6 4.2*03

В+ИУК 18.0*1.3 98.3*6.7 73.1*6.1 10.4*0.9 З.б±01

В+БАП ]4.3±1.0 70.0*4.8 70.01:5.7 5.9*0.4 3.5*0.1

гп+иук 17.0*1.2 81.7*5.5 68.4*5.5 9.3*0.7 3.2*0.1

2п+БАП 18.2*1.4 90.1±6.0 105.0*8.8 9.6±0 8 3.9*0.2

растения характеризуются наибольшим развитием корневой системы, формирующейся за счёт придаточных корней, образующихся на побегах Масса клубней (после окончания инициации) существенно 1гревосходила контрольный вариант, В варианте, обогащённом бором, масса надземных органов, клубней и

корневой системы возросла при неизменном числе побегов на фоне значительного повышения содержания ИУК и соотношения ИУК/АБК, Опыты с обработкой 6-БАП и ИУК подтвердили зависимость действия цинка и бора на рост от гормонального статуса растений. При совместном применении микроэлементов и регуляторов роста выявлено усиление эффекта борной кислоты на массу растения под влиянием ИУК и 6-БАП.

Изучаемые факторы оказали воздействие на размеры клеток и тканей клубня (таблЛ4). Для сохранности клубней в период уборки и хранения важна толщина феллемы (пробки) во вторичной покровной ткани - перидерме. В варианте с сернокислым пинком существенно возросло число слоёв клеток феллемы в естественной перидерме и, как следствие, её толщина. Это наблюдалось на фоне повышения в клубнях содержания цитокининов, ИУК и соотношения З+ЗР/АБК (табл. 8). Известно, что цитокинины и ауксины регулируют деление клеток (Полевой, 1986). Экзогенные ИУК и 6-БАП также увеличили количество слоев клеток феллемы и её толщину. Обработка борной

Таблица 14. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на ростовые показатели клубка картофеля___

Вариант Феллема естественной перидермы Толщина феллемы раневой перидермы, мм Диаметр клеток перимедуллярной юны, мм

количество слое® клепок толщина, мм

Контроль 3.8*0 3 0.21*0,01 0.37*0.03 0.088*0.004

В 4.2*0.5 0,34*0.03 0,52*0.04 0.128*0.006

Ъъ 0,7*0 6 0 59*0 04 05 0.109*0.004

ИУК 5.0*0.5 0.42=0.03 0.67*0 05 0.134*0.006

БАП 5.5+0.5 0.29=0.02 0.58*0.04 0.114*0.004

'конец вегетации

кислотой увеличила диаметр изодиаметричных клеток перимедуллярной зоны клубня. По-видимому, высокое содержание ИУК и увеличение соотношения ИУК/цитокинины в варианте, обогащенном бором (табл. 8) способствовало росту клеток клубня путём растяжения. Действительно, в варианте с экзогенной ИУК диаметр хлеток увеличился более чем» 1,5 раза.

Продуктивность картофеля определяли как в вегетационном, так и полевом опыте. Обработка посадочных клубней сернокислым цинком увеличила массу клубней в кусте в основном за счет повышения их числа (табл. 15). Таким образом, можно полагать, чго микроэлемент цинк, повысив преимущественно содержание цитокининов в растении (мбл.б), способствовал инициации кдубнеобразования. Участие цитокининов в данном процессе является известным фактом (Чайлахян, 1984, Ewlng, Зйгшк, 1992). В варианте с 6-БАП также отмечалось увеличение количества клубней в хусте. Обработка

борной кислотой способствовала увеличению массы клубней в кусте за счет их роста, а не количества. Это наблюдалось на фоне преобладания ИУК. Первостепенная роль эуксина в процессе роста клубня после инициации хлубнеобразоваиня показана в опытах in vivo (Лузина и др., 2000) н in vitro (Аксенова и др., 2000). Опыты с обработкой б-liAÍl и ИУК подтвердили роль цинка в инициации клубнеобразования, а борз - роста клубня. Синергизм отмечен в действии бора с ИУК и с 6-БАП на продуктивность картофеля, а антагонизм - микроэлемента цинка с дашшми регуляторами роста. Опрыскивание растений (почвенная культура) растворами микроэлементов и регуляторов роста дало несколько меньший эффект (на 5-9%). По-видимому, это связано с тем, что уже иа начальных этапах прорастания клубней, изучаемые факторы изменяют гормональный баланс глазков и шненсивнос1ь физиологических процессов. В нолевых опытах действие микроэлементов, ИУК и 6-БАП на продуктивность растений было аналогично вегетационным опытам. Следует отметить лишь незначительное снижение эффекта, что обусловлено условиями выращивания растений.

Таблица 15. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на продуктивность

растений картофеля (почвенная культура)

Вариант Масса кпубмей, тн» растите Количество клубней ■ кусте Дйлг крупных клубней" в кусте, % по массе

Контроль 380*27 7.7+0.4 46*4

В 45В±38 6.9*0.3 86*7

Zn 508-г46 13.5*0.7 51*5

ИУК 492±44 9.5*0.5 83*6

БАЛ 483*40 10.9*0.5 71*6

В+ИУК 527*43 11.1*0.5 82*6

В+БАП 514*42 11 Я±0.б 77±6

Zn+ИУК 432*30 12.3*0,6 68i5

Zb+БЛП 447*37 13,0*0,7 67*5

* фракция клубней 60-75Г

Продуктивность трансгенных растений сорта Супериор была ниже исходных (табл. 16), Это происходило на фоне меньшего содержания в листьях

Таблица 16. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на рост и продуктивность трансформированных Дг-геном растений картофеля (почвенная культура)____

Bapwurr Масса клубней, г на растение |

исходные растения TpdHcrenHut растения (

Контроль 385*26 314*24 i

В 462*33 392*27

Zn 497*36 395*26

ИУК 478*35 356*25 !

ИУК и цитокиииков (табл. 7). По-видимому, их меньшая продуктивность против исходных растений связана с уменьшением транспорт асснмилятов в формирующиеся клубни. Косвенным свидетельством этого может служить меньшее содержание крахмала. Обработка посадочных клубней борной кислотой и сернокислым цинком увеличила продуктивность транс формантов до уровня контрольного варианта исходных растений.

Применённый в данной работе системный подход позволил изучить разные аспекты взаимодействия гормональной и трофической систем регуляции. Выявлена специфика действия микроэлементов (бора и цинка) на содержание и соотношение фитогормонов в органах картофеля на разных фазах развития растений. Под влиянием борной кислоты преимущественно возрастает содержание ИУК и соотношение ИУК/цитокиникы, а сернокислого цинка -существенно повышается количество питокининов, преобладает соотношение цитокинины/АБК и снижается соотношение ИУК/щггокиннны Изменения гормонального баланса под влиянием борной кислоты и сернокислого цинка сопоставлены с интенсивностью физиологических процессов. В опытах с обработкой ИУК и б-БАЛ установлено, что влияние бора и цинка на физиологические процессы, анатомические показатели, по крайней мере, частично опосредовано изменением гормонального статуса растения. Показана зависимость поступления N0]", а также содержания калия, цинка, бора и нитрат-иона в растении от гормонального баланса При совместном применении микроэлементов и фнтогормонов выявлен характер их взаимодействия (синергизм, адлитивпость, антагонизм), что позволяет наметить пути повышения эффективности использования микроэлементов и регуляторов роста в практике растениеводства. Под влиянием сернокислого цинка масса клубней в кусте возрастает за счёт увеличения их количества, а борной кислоты - доли крупных клубней, то есть их роста. Выявлено различие в гормональном статусе клубней и листьев, трансформированных ЕК-геном растений картофеля сорта Супсриор, по сравнению с исходными. Обработка сернокислым цинком и ИУК повышала продуктивность трансформантов.

ВЫВОДЫ

I На разных этапах онтогенеза растений картофеля выявлена специфика действия бора и цинка на содержание и соотношение фитогормонов, интенсивность физиологических процессов и продуктивность. Изучен характер взаимодействия микроэлементов н фитогормонов. 2. На первых этапах прорастания клубней в варианте с барной кислотой выявлено существенное снижение АБК и увеличение гнбберепловой кислоты.

Обработка сернокислым цинком способствовала значительному накоплению цнтокининов, В результате обогащения клубней бором н цинком интенсифицировался рост побегов.

3. В листьях под воздействием борной кислоты преимущественно повышается содержание ИУК, увеличивается соотношение ИУК/АБК н ИУК/цитокиннны. Эти изменения в гормональном балансе сопровождаются увеличением глкколнтической составляющей в дыхательном обмене, повышением содержания калия и бора, усилением оттока ассимидятов из листа. В условиях засухи повышается жаростойкость листьев. Обработка сернокислым цинком изменяет гормональный баланс листьев в сторону существенного повышения содержания цнтокининов, преобладания соотношения цитокининыМЕК и снижения соотношения ИУК/цитоки ннны На этом фоне повысилась интенсивность фотосинтеза, возросла доля дыхания поддержания в общем дыхании листьев.

4. Под влиянием борной кислоты масса клубней в кусте возросла за счёт увеличения доли крупных клубней. Воздействие сернокислого цшки увеличивало массу клубней в кусте за счёт их количества. Можно заключить, что данные микроэлементы регулируют разные этапы клубнеобразовання: цинк—инициацию, а бор - собственно рост клубня.

5. В сформировавшихся клубнях в варианте, обогащенном бором, выявлено существенное повышение содержания ИУК, шбберелловой кислоты и высокое соотношение ИУК/АБК. При зтом отмечено значительное увеличение диаметра изодиаметрических клеток перимедуллярной зоны клубня, в которой откладывается основное количество крахмала. Обработка сернокислым цинком преимущественно увеличивает количество цитокининов и соотношение цитокннины/АБК, На этом фоне активнее работает феллоген (вторичная образовательная ткань), чго проявилось н увеличении толщины феллемы (пробки) в естественной и раневой перидерме клубней за счёт возрастания количества слоев клеток.

6. Опиты с обработкой ИУК и 6-БАП позволили установить, что влияние микроэлементов (цинка и бора) на физиологические процессы, по крайней мере, частично опосредовано изменением содержания и соотношения фнтогормонов, то есть гормонального статуса растения.

7. При совместном применении микроэлементов и фитогормонов, выявлен характер их взаимодействия. Отмечен синергизм бора и ИУК в действии на гормональный баланс листьев, при этом повысилось содержанке бора, жаростойкость листьев, масса растений и их продуктивность. Синергизм бора н 6-БАП также наблюдался в действии на гормональный баланс в листьях. На этом фоке увеличилось содержание хлорофилла, дыхание поддержания, ростовые показатели растений, продуктивность Антагонизм цинка я ИУК

проявился в действии па содержание ИУК, ГАэ в листьях. При этом уменьшилось количество цинка и калия в органах картофеля, снизилась интенсивность фотосинтеза, замедлились гемпы роста, уменьшилась продуктивность растений Антагонизм наблюдался и во взаимодействии цинка с б-БАП, Это проявилось в снижении содержания цитокинннов и Г Аз в листьях. На этом фоне уменьшилось количество калия и цинка, снизилась интенсивность процессов фотосинтеза, дыхания и продуктивность растений.

8. Показано, что гормональный статус клубней и листьев трансформированных Вг-геном растений картофеля сорта Супериор отличался от исходных: в апикальных глазках клубней содержалось больше АБК, но меньше цитокинннов и ИУК, что сопровождалось снижением интенсивности дыхания и замедлением выхода из состояния покоя; в листьях - уровень АБК был значительно меньше, но выше соотношение ИУК/АБК, при этом в них отмечено повышение водоудерживающей способности, интенсивное ги фотосинтеза Под воздействием сернокислого штнка существенно возросло содержание ИУК в листьях траясгенных растений и их продуктивность.

9. Выявлены пути изменения гормонального баланса с помощью экзогенной обработки растворами микроэлементов, регуляторов роста и их сочетаниями. Установленные закономерности гормональной регуляпии физиологических процессов 1(а целом растении создают основу для использования микроэлементов и регуляторов роста в практике картофелеводства и селекционной работе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Король В В. Влияние регуляторов роста и микроэлементов на интенсивность дыхания прорастающих глазков картофеля // Растение, микроорганизмы и среда / Материалы межвузовской конференции молодых учёных. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. 2000. С.39

2. Король ВВ. Влияние фитогормонов н микроэлементов на некоторые физиологические и анатомо-морфологическне показатели прорастающих клубней картофеля П Материалы VII Молодёжной конференции ботаников. СПб.: БИЛ РАН. 2000. С. 123-124.

3. Пузина Т.И., Король В.В. Особенности физиологического действия фитогормонов и микроэлементов при раздельном и совместном применении // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях / Материалы Шестой Международной конференции. М : МСХА. 2001. С. 59-60.

4. Пузина Т.И., Хромова Л.М , Король В.В. Якуокина Н.И. Гормональные и физиологические особенности трансформированных В(- геном растений картофеля // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях /

Материалы Шестой Международной конференции. М.: МСХА. 2001. С, ]87-188.

5. Пуэина ТЛ„ Король В.В., Якушчина Н.И. Гормональная и трофическая регуляция прорастания клубней картофеля // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Орёл: ОГАУ.2001. 4.1. С. 105-111.

6. Пузина Т.И., Король В.В. Особенности физиологического действия бора и цитохинина при их раздельном и совместном применении на картофеле// Агрохимия. 2001. №9. С. 30-35.

7. Король В. В. Влияние бора и ауксина на гормональный баланс и фотосинтетическую деятельность картофеля при их раздельном и совместном применения // Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками. Тамбов: ТГПУ, 2001. С. 64-68.

8. Король В В , Кириллова И.Г., Пузина Т.Н. Изменение гормонального баланса и физиологических процессов растения картофеля при обработке регуляторами роста, и микроэлементами ft Вестник Башкирского университета. Уфа: ЕГУ. 2001 №2(П). С. 84-86.

9. Пузина Т.И., Хромова Л М, Король BJ3., Якушкина Н.И. Гормональный статус и рост трансформированных Bt-геном растений картофеля // Биотехнология - состояние и перспективы / Материалы 1-ого Меж,ту народи о го Конгресса, М -. ЗАО ПИК "Максима", РХТУ. 2002. С. 108-109.

10. Кого]' V.V., Puzina T.I., Kchromova L.M, Yakushkina N.I. The influence of microelements and auxin on the photosynthesis of initial and transformed plants // Abstracts of International Conference "Photosynthesis and crop production", Kyiv. 2002. C. 62-63.

***

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Т И. Пузиной за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы, благодарит за координацию исследований н ценные консультации д.б.н., профессора Н.И. Якушкину, а также к.б.н. И Г Кириллову И к.б.н, JI.M. Хромову за проведение совместных исследований.

1,5 уел п и Зак 287 Тираж 100 экз

АЛО «Изда1СПЕ.С7во МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

РНБ Русский фонд

2006-4 37158

J J

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Король, Владимир Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА I. ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (БОРА И ЦИНКА) НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ.

1.1. Влияние микроэлементов на содержание и соотношение ф итогормонов

1.1.1. Влияние бора

1.1.2. Влияние цинка.

1.2. Влияние микроэлементов на фотосинтетическую деятельность

1.2.1. Влияние бора.

1.2.2. Влияние цинка.

1.3. Влияние микроэлементов на процесс дыхания.

1.3.1. Влияние бора.

1.3.2. Влияние цинка.

1.4. Влияние микроэлементов на водный режим.

1.4.1. Влияние бора.

1.4.2. Влияние цинка.

1.5. Влияние микроэлементов на рост и продуктивность.

1.5.1. Влияние бора.

1.5.2. Влияние цинка.

Глава II. ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ (АУКСИНОВ И ЦИТОКИНИНОВ) НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ

РАСТЕНИЙ.

2.1. Влияние фитогормонов на поступление и содержание элементов минерального питания.

2.1.1. Влияние ауксинов.

2.1.2. Влияние цитокининов.

2.2. Влияние фитогормонов на фотосинтетическую деятельность.

2.2.1. Влияние ауксинов.

2.2.2. Влияние цитокининов.

2.3. Влияние фитогормонов на процесс дыхания.

2.3.1. Влияние ауксинов.

2.3.2. Влияние цитокининов.

2.4. Влияние фитогормонов на водный режим.

2.4.1. Влияние ауксинов.

2.4.2. Влияние цитокининов.

2.5. Влияние на фитогормонов рост и продуктивность.

2.5.1. Влияние ауксинов.

2.5.2. Влияние цитокининов.

ГЛАВА III. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ФИТОГОРМОНОВ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА IV. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. Объекты исследования.

4.2. Условия проведения опытов.

4.3. Методы исследований.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРОРАСТАЮЩИХ КЛУБНЕЙ КАРТОФЕЛЯ.

5.1. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на гормональный статус глазков прорастающих клубней.

5.2. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на процесс дыхания прорастающих клубней.

5.2.1. Влияние на интенсивность дыхания глазков клубней.

5.2.2. Влияние на интенсивность и качество дыхания 30-дневных побегов.

5.3. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на адсорбирующую поверхность и поглотительную способность придаточных корней зелёных 30-дневных побегов.

5.4. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на ростовые показатели 30-дневных побегов и их придаточных корней.

ГЛАВА VI. ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ НА БОЛЕЕ ПОЗДНИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА.

6.1. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на содержание и соотношение фитогормонов в органах картофеля.

6.1.1. В листьях.

6.1.2. В клубнях.

6.2. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на водный обмен.

6.3. Изменение фотосинтетической деятельности в зависимости от обработки микроэлементами и регуляторами роста.

6.4. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на интенсивность и качество дыхания.

6.5. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на содержание бора, цинка, калия и нитрат-иона.

6.6. Влияние микроэлементов и регуляторов роста на ростовые показатели и продуктивность растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности физиологического взаимодействия микроэлементов и фитогормонов в растении картофеля"

Актуальность проблемы. В процессе эволюции в растительном организме выработались различные регуляторные системы (Курсанов, 1985; Полевой, 1986; Опритов, 1998). Благодаря им осуществляется поддержание гомеостаза растения в различных условиях среды. Изучение регуляторных процессов и их взаимодействия - одна из центральных задач современной физиологии растений. Ещё в 40-ые годы Д.А. Сабинин указывал на необходимость изучения взаимосвязей гормональной и трофической систем регуляции. До настоящего времени эта проблема далека от своего решения.

Трофическая система регуляции включает действие питательных веществ: органических и минеральных. Во взаимодействии питательных веществ и фитогормонов можно отметить разные аспекты: элементы питания изменяют содержание фитогормонов; гормоны регулируют поступление, транспорт и распределение питательных веществ; физиологическое действие фитогормонов зависит от снабжения растений минеральными питательными веществами.

Имеются данные о том, что в присутствии сахарозы действие фитогормонов усиливается. На трансгенных растениях показана роль сахарозы в гормональной регуляции клубнеобразования (Аксёнова и др.,

2000). В настоящее время появился ряд исследований, затрагивающих изучение взаимосвязи фитогормонов и питательных элементов в регуляции процессов роста. Однако большинство работ относится к изучению влияния макроэлементов на содержание фитогормонов (Кудоярова и др., 1989; Mercier, Kerbauy, 1991; Климачёв и др., 1999; Якушкина и др., 2000; Коркина,

2001). Меньше внимания уделяется действию микроэлементов (Школьник, 1974; Hossain et al., 1998; Li et al., 2001; Imali, Battal, 2001).

Физиологическая функция микроэлементов определяется как путём выяснения соединений, в виде которых они находятся в составе организмов, так и процессов, в которых они участвуют. Показано, что питательное значение микроэлементов ограничено, и на первый план выходит их регуляторная роль. В большинстве случаев исследователи рассматривали зависимость лишь отдельных групп фитогормонов от уровня микроэлементов. Чаще всего - это ауксины (Skoog, 1940; Кутачек, Йирачек, 1974; Школьник, 1974; Hossain et al., 1998). Следует отметить, что полученные результаты по влиянию микроэлементов на содержание ауксинов противоречивы, особенно это касается бора (Coke, Whittington, 1968; Школьник, 1974; Li et al., 2001). В меньшей степени изучено действие микроэлементов на другие группы фитогормонов. Вместе с тем, надо отметить, что в регуляции физиологических процессов важнейшее значение придаётся соотношению гормонов (Леопольд, 1968; Якушкина, 1980; Кефели, 1997). Однако данные по влиянию микроэлементов на соотношение разных групп фитогормонов в литературе единичны (Гилязетдинов, 1990). Недостаточно внимания уделяется сопоставлению изменения гормонального статуса растения под влиянием микроэлементов с интенсивностью физиологических процессов. Остаётся неясным насколько регуляторное действие микроэлементов опосредовано изменением в гормональном балансе растений.

Фактически не изучен вопрос о действии гормонов при разном снабжении растения микроэлементами. Между тем, в настоящее время широко развивается идея об участии ионов металлов в восприятии гормональных сигналов (Hirayama, Alonso, 2000; Warwicker, 2001). Показано, что некоторые металлы, в том числе такие микроэлементы, как медь, цинк, марганец, участвуют в рецепции фитогормонов (этилена, ауксина). Предполагается, что в комплексе гормон-рецептор ион металла, входящий в рецептор, образует связь с молекулой гормона. При детальном компьютерном моделировании трёхмерной структуры белка-рецептора ауксина АВР\ Р было установлено, что его марганец-связывающий сайт находится непосредственно в области связывания гормона (Warwicker, 2001).

Сказанное позволяет считать, что изучение разных аспектов взаимодействия микроэлементов и фитогормонов даст возможность наметить пути регуляции роста и продуктивности растений.

В настоящее время получены многочисленные трансформанты ^ растений, которые успешно используются как объект изучения физиологических процессов (Stitt, Sonnewold, 1995; Kossmann et al., 1996; Аксёнова и др., 2000). Исследование физиологических особенностей трансгенных растений предполагает, прежде всего, определение их гормонального статуса и сопоставление эндогенного содержания гормонов с ходом метаболизма. Вместе с тем имеются данные по значению гормонов в р регуляции транскрипции генов (Кулаева, 1982; Кулаева, Кузнецов, 2002;

Романов, 2002).

Цель и задачи исследования. Цель данной работы состояла в выявлении специфики физиологического действия микроэлементов (бор, цинк) и фитогормонов (ИУК, 6-БАП) при их раздельном и совместном применении на разных этапах онтогенеза растения картофеля. Особое внимание уделялось изучению характера взаимодействия микроэлементов и фитогормонов в регуляции интенсивности физиологических процессов. В качестве одного из приёмов использованы трансгенные растения.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи: провести сравнительное изучение влияния микроэлементов и фитогормонов на гормональный баланс глазков прорастающих клубней, листьев и сформировавшихся клубней;

- определить изменение показателей водного режима растений (оводнённость, водоудерживающая способность, интенсивность транспирации, количество устьиц, жаростойкость) в зависимости от обработки микроэлементами и фитогормонами;

- изучить действие микроэлементов и фитогормонов на интенсивность и качество процесса дыхания прорастающих клубней и листьев картофеля;

- исследовать влияние микроэлементов и фитогормонов на фотосинтетическую деятельность растений картофеля (интенсивность фотосинтеза, фотофосфорилирование, содержание углеводов);

- исследовать влияние фитогормонов на содержание бора, цинка, калия и нитрат-иона;

- сопоставить изменение гормонального баланса с ходом физиологических процессов;

- изучить особенности гормонального баланса и интенсивности физиологических процессов сорта Супериор, трансформированного Zfr-геном;

- изучить изменения в гормональном балансе и чувствительность к обработке микроэлементами и ауксином у растений картофеля, трансформированных /?/-геном;

- наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений картофеля с помощью микроэлементов и регуляторов роста.

Установлено, что гормональный баланс растения картофеля заметно меняется под влиянием микроэлементов. При этом влияние каждого из изученных микроэлементов имеет свои специфические особенности. Обработка борной кислотой вызывает снижение содержания АБК в глазках прорастающих клубней, в листьях и сформировавшихся клубнях. Наряду с этим содержание таких стимулирующих рост гормонов, как ИУК, так и гиббереллинов существенно увеличивается. Во всех органах преобладало соотношение ИУК/АБК и ИУК/цитокинины. Иная гормональная ситуация наблюдается в варианте, обогащенным цинком. Под влиянием цинка преимущественно возрастает содержание цитокининов (в листьях и клубнях), увеличивается соотношение цитокинины/АБК, снижается соотношение ИУК/цитокинины.

Показано, что изменения в гормональном балансе картофеля под влиянием микроэлементов сопровождаются рядом физиологических особенностей: обработка борной кислотой увеличивает гликолитическую составляющую в общем дыхании, усиливает отток ассимилятов из листа, повышает содержание крахмала в клубнях. В условиях засухи повышается жаростойкость листьев. Обогащение сернокислым цинком повышает интенсивность процесса фотосинтеза, увеличивает долю дыхания поддержания в общем дыхании листьев.

Выявлено, что под воздействием борной кислоты масса клубней в кусте возрастает за счёт увеличения доли крупных клубней. Обработка сернокислым цинком увеличивает массу клубней в кусте за счёт их количества. Исходя из полученных данных, можно заключить, что изученные микроэлементы регулируют разные этапы клубнеобразования: цинк -инициацию, а бор - собственно рост клубня.

Впервые отмечено, что под влиянием борной кислоты происходит значительное увеличение диаметра изодиаметричных клеток перимедуллярной зоны клубня, в которой накапливается основное количество крахмала. Под воздействием сернокислого цинка увеличивается толщина феллемы (пробки) в естественной и раневой перидерме, за счёт возрастания количества слоёв клеток. Это указывает на активизацию работы феллогена - вторичной образовательной ткани.

Приоритетными являются данные по выявлению характера взаимодействия микроэлементов и фитогормонов. Впервые показан синергизм бора и ИУК, бора и 6-БАП, а также антагонизм цинка и ИУК, цинка и 6-БАП в действии на гормональный баланс и продуктивность растений картофеля.

Впервые показано, что гормональный статус клубней и листьев, трансформированных ifr-геном растений картофеля сорта Супериор, отличается от исходных: в глазках клубней содержится больше АБК, но меньше цитокининов и ИУК, что сопровождается снижением интенсивности дыхания и замедлением выхода из состояния покоя; в листьях - значительно меньше АБК, но выше соотношение - ИУК/АБК, при этом в них отмечается повышение водоудерживающей способности, интенсивности фотосинтеза, некоторое снижение продуктивности растений. Под воздействием сернокислого цинка существенно возрастает содержание ИУК в листьях трансгенных растений и их продуктивность.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на VII Молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000); Межвузовской конференции молодых учёных "Растение, микроорганизмы и среда" (Санкт-Петербург, 2000); VIII Международном семинаре-совещании фитофизиологов "Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками" (Тамбов, 2001); VI Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 2001); Международной научно-методической конференции "Продукционный процесс сельскохозяйственных культур" (Орёл, 2001); Международной конференции

Photosynthesis and crop production" (Kyiv, 2002); I Международном Конгрессе "Биотехнология - состояние и перспективы" (Москва, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 209 страницах машинописного текста. Содержит 34 таблицы, 6 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (3 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 341 наименование, из них 80 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Король, Владимир Вячеславович

выводы

На разных этапах онтогенеза растений картофеля выявлена специфика действия бора и цинка на содержание и соотношение фитогормонов, интенсивность физиологических процессов и продуктивность. Изучен характер взаимодействия микроэлементов и фитогормонов.

На первых этапах прорастания клубней в варианте с борной кислотой выявлено существенное снижение АБК и увеличение гибберелловой кислоты. Обработка сернокислым цинком способствовала значительному накоплению цитокининов. В результате обогащения клубней бором и цинком интенсифицировался рост побегов.

В листьях под воздействием борной кислоты преимущественно повышается содержание ИУК, увеличивается соотношение ИУК/АБК и ИУК/цитокинины. Эти изменения в гормональном балансе сопровождаются увеличением гликолитической составляющей в дыхательном обмене, повышением содержания калия и бора, усилением оттока ассимилятов из листа. В условиях засухи повышается жаростойкость листьев. Обработка сернокислым цинком изменяет гормональный баланс листьев в сторону существенного повышения содержания цитокининов, преобладания соотношения цитокинины/АБК и снижения соотношения ИУК/цитокинины. На этом фоне повысилась интенсивность фотосинтеза, возросла доля дыхания поддержания в общем дыхании листьев.

Под влиянием борной кислоты масса клубней в кусте возросла за счёт увеличения доли крупных клубней. Воздействие сернокислого цинка увеличивало массу клубней в кусте за счёт их количества.

Можно заключить, что данные микроэлементы регулируют разные этапы клубнеобразования: цинк — инициацию, а бор - собственно рост клубня.

В сформировавшихся клубнях в варианте, обогащённом бором, выявлено существенное повышение содержания ИУК, гибберелловой кислоты и высокое соотношение ИУК/АБК. При этом отмечено значительное увеличение диаметра изодиаметрических клеток перимедуллярной зоны клубня, в которой откладывается основное количество крахмала. Обработка сернокислым цинком преимущественно увеличивает количество цитокининов и соотношение цитокинины/АБК. На этом фоне активнее работает феллоген (вторичная образовательная ткань), что проявилось в увеличении толщины феллемы (пробки) в естественной и раневой перидерме клубней за счёт возрастания количества слоёв клеток.

Опыты с обработкой ИУК и 6-БАП позволили установить, что влияние микроэлементов (цинка и бора) на физиологические процессы, по крайней мере, частично опосредовано изменением содержания и соотношения фитогормонов, то есть гормонального статуса растения.

При совместном применении микроэлементов и фитогормонов, выявлен характер их взаимодействия. Отмечен синергизм бора и ИУК в действии на гормональный баланс листьев, при этом повысилось содержание бора, жаростойкость листьев, масса растений и их продуктивность. Синергизм бора и 6-БАП также наблюдался в действии на гормональный баланс в листьях. На этом фоне увеличилось содержание хлорофилла, дыхание поддержания, ростовые показатели растений, продуктивность. Антагонизм цинка и ИУК проявился в действии на содержание ИУК, ГАз в листьях.

При этом уменьшилось количество цинка и калия в органах картофеля, снизилась интенсивность фотосинтеза, замедлились темпы роста, уменьшилась продуктивность растений. Антагонизм наблюдался и во взаимодействии цинка с 6-БАП. Это проявилось в снижении содержания цитокининов и ГАз в листьях. На этом фоне уменьшилось количество калия и цинка, снизилась интенсивность процессов фотосинтеза, дыхания и продуктивность растений. Показано, что гормональный статус клубней и листьев трансформированных Bt-геном растений картофеля сорта Супериор отличался от исходных: в апикальных глазках клубней содержалось больше АБК, но меньше цитокининов и ИУК, что сопровождалось снижением интенсивности дыхания и замедлением выхода из состояния покоя; в листьях - уровень АБК был значительно меньше, но выше соотношение ИУК/АБК, при этом в них отмечено повышение вод оу держи вающей способности, интенсивности фотосинтеза. Под воздействием сернокислого цинка существенно возросло содержание ИУК в листьях трансгенных растений и их продуктивность.

Выявлены пути изменения гормонального баланса с помощью экзогенной обработки растворами микроэлементов, регуляторов роста и их сочетаниями. Установленные закономерности гормональной регуляции физиологических процессов на целом растении создают основу для использования микроэлементов и регуляторов роста в практике картофелеводства и селекционной работе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Применённый в данной работе системный подход позволяет выявить не только специфику действия микроэлементов бора и цинка на содержание и соотношение четырёх групп фитогормонов на разных этапах онтогенеза, но и сопоставить изменения гормонального баланса с ходом физиологических процессов.

Параллельные изменения процессов ещё не позволяют рассматривать их как причину и следствие. Поэтому для доказательства наличия причинно-следственных связей были проведены опыты с экзогенными фитогормонами (ИУК и 6-БАП).

Взаимодействие элементов минерального питания и гормонов — это сложный многогранный процесс. Поэтому были изучены разные аспекты взаимодействия микроэлементов и фитогормонов. На такой подход в своё время указывал Д.А. Сабинин (1940). Надо заметить, что в настоящее время появился новый взгляд на взаимосвязь микроэлементов и гормонов. А именно: микроэлементам-металлам отводится особая роль в рецепции гормонального сигнала (Hirayama, Alonso, 2000; Warwicker, 2001). И, наконец, изучая взаимодействие микроэлементов и фитогормонов, важно установить характер их взаимосвязи. Этот вопрос интересен не только с точки зрения теоретических представлений, но имеет и практическую значимость. Поэтому в исследование были включены варианты по совместному применению микроэлементов и гормонов.

За последнее время получено много трансгенных растений с улучшенными свойствами. Однако их гормональный статус фактически не изучен (Романов, 2000). Это не позволяет наметить пути регуляции хода и направленности физиологических процессов, протекающих в транс формантах. Нами изучался не только гормональный баланс трансформированных Zfr-геном растений картофеля сорта Супериор (фирма

Монсанто") по сравнению с исходными формами, но и действие микроэлементов (бора, цинка) и ИУК на содержание и соотношение фитогормонов, интенсивность физиологических процессов.

Прежде всего, остановимся на рассмотрении специфики влияния микроэлементов бора и цинка на содержание и соотношение фитогормонов в органах картофеля на разных этапах онтогенеза. В глазках прорастающих клубней (первые 72 часа) под воздействием борной кислоты резко снизился уровень абсцизовой кислоты и увеличилось количество ГАз, в то время как обработка сернокислым цинком в большей степени повлияла на содержание цитокининов, а именно: повысила их уровень.

В листьях (фаза бутонизации), в отличие от глазков прорастающих клубней, первостепенную роль, по-видимому, играют ауксины, так как их количество преобладает над другими группами фитогормонов. Несмотря на это, обогащение посадочных клубней борной кислотой существенно увеличило количество ИУК в листьях. Стоит отметить, что в литературе имеются противоречивые сведения о влиянии бора на содержание ауксинов. Возможно, это связано с условиями проведения опытов: полное исключение бора из питательной среды (что можно рассмотреть как фактор стресса), его недостаток или оптимальные количества. Так, при борном голодании, по данным (Школьник и др., 1964; Coke, Whittington, 1968; Hossain et al., 1998), в растениях происходило значительное увеличение ауксиновой активности. Это связывается с регуляцией бором работы ИУК-оксидазы. По их мнению, бораты парализуют ингибиторы ИУК-оксидазы за счёт образования комплексов с ними. Существует и другое мнение относительно механизма действия бора на активность ИУК-оксидазы. В отсутствие бора в клетках двудольных растений накапливается некоторое количество фенольных соединений, которые могут являться ингибиторами ИУК-оксидазы (Школьник, 1974). Однако имеются сведения, что дефицит бора приводит к уменьшению активности свободной ИУК. Это показано на проростках подсолнечника, фасоли, кукурузы (Школьник и др., 1964; Смирнова и др., 1977). В ряде исследований подчёркивается, что оптимальные дозы микроэлемента бора способствуют накоплению ауксинов. Так, предпосевная обработка семян томатов борной кислотой усиливала ауксиновую активность в период вегетативного роста растений (Смирнова, 1986). При внесении бора в питательную среду содержание ИУК в растении гороха увеличивалось на 34% (Li et al., 2001). В наших опытах, повышение содержания ауксина наблюдали при непосредственном внесении борной кислоты в посадочные клубни и выращивание растений на почве, дефицитной по бору. Действие сернокислого цинка положительно сказалось преимущественно на содержании цитокининов.

В сформировавшихся клубнях (конец вегетации), в результате анализа гормональной ситуации, выявлено меньшее абсолютное содержание гормонов (на несколько порядков) по сравнению с листьями. Причём, так же, как и в листьях, ауксины преобладали над другими гормонами. Наряду с этим, уровень абсцизовой кислоты был достаточно высок. Это и понятно -клубни являются запасающим органом. Реакция гормональной системы клубней на изучаемые факторы была однотипна с листьями, то есть бор существенно повышал содержание ИУК, а цинк - цитокининов.

Ещё со времён (Thimann, 1977; Леопольд, 1968; Якушкина, 1980) известно, что ход физиологических процессов определяется не столько содержанием фитогормонов, сколько их соотношением. Мы считали, что имеет физиологический смысл определение соотношения гормонов, стимулирующих рост к ингибирующим. Основная роль при выходе из покоя глазков картофеля принадлежит изменению соотношения гиббереллины/АБК (Кораблёва, 1980; Пузина, 1999). Микроэлемент бор в значительной степени, по сравнению с цинком, увеличивает это соотношение в глазках прорастающих клубней. В листьях и сформировавшихся клубнях под воздействием борной кислоты преимущественно повысилось соотношение

ИУК/АБК, а сернокислого цинка — цитокинины/АБК. В последнее время исследователи отмечают положительную роль ИУК в адаптивных реакциях к засухе, тогда как цитокинины снижают засухоустойчивость (Пустовойтова и др., 1997; Пустовойтова и др., 2000). Поэтому имеет значение изучение соотношения ИУК/цитокинины. Отношение этих групп фитогормонов в листьях увеличивалось в варианте с бором, а с сернокислым цинком -снижалось.

На наш взгляд, важно изучить не только влияние микроэлементов на гормональный баланс в органах растения, но и выявить характер взаимодействия между микроэлементом и фитогормоном (синергизм, антагонизм, аддитивность). Для этого в эксперимент были включены варианты по совместному применению микроэлемента (бор, цинк) и гормона (ИУК, 6-БАП). Установлена аддитивность бора и 6-БАП в действии на содержание ГАз и соотношение ГА3/АБК в прорастающих глазках, антагонизм цинка и ИУК - на содержание ГА3. Аддитивность (слагаемый эффект) бора и 6-БАП предполагает, что они действуют на разные звенья метаболизма гибберелловой кислоты, а антагонизм цинка и ИУК - на одни и те же. В листьях выявлен синергизм бора и ИУК, бора и 6-БАП в действии на четыре изученные группы фитогормонов и антагонизм цинка и ИУК - на содержание ГА3, цинка и 6-БАП - на уровень цитокининов и гибберелловой кислоты.

На следующем этапе исследований изменения в гормональном балансе под влиянием микроэлементов сопоставлялись с интенсивностью физиологических процессов. На наш взгляд, такой подход позволяет изучить "способ" действия микроэлементов. На первых этапах прорастания клубней, в варианте с борной кислотой, на фоне снижения количества АБК и повышения ГА3 наблюдалась высокая интенсивность дыхания 30-дневных побегов, в котором преобладала гликолитическая составляющая; увеличивалась адсорбирующая поверхность корней, их объём и сухая масса. Такой эффект гибберелловой кислоты на дыхание и рост, возможно, является не прямым, а опосредованным ауксинами. В монографии К. Дёрфлинга (1985) отмечается, что гиббереллины вызывают интенсивное повышение ауксина (в 40-200 раз). Ауксины увеличивают как дыхание, так и рост (Якушкина, 1950; Кефели, 1974; Полевой, Саламатова, 1991). В варианте с сернокислым цинком параллельно увеличению содержания цитокининов повысилась сухая масса зелёных 30-дневных побегов. Роль цитокининов в увеличении сухой массы органов растения является известным фактом (Кулаева, 1982). По-видимому, с этим связано повышение под влиянием Z11SO4 доли дыхания поддержания (R/w) в общем дыхании.

В листьях при обработке борной кислотой преимущественное увеличение содержания ауксина и соотношения ИУК/АБК сопровождалось существенным повышением фотофосфорилирования. Прямым доказательством зависимости интенсивности фотофосфорилирования от содержания ИУК и соотношения ИУК/АБК явились опыты с экзогенной обработкой ауксином. Обогащение посадочных клубней ИУК увеличило отношение ИУК/АБК. При этом возросло и фотофосфорилирование. Бор усилил отток ассимилятов из листьев. Роль ИУК в оттоке ассимилятов показана рядом исследователей (Якушкина, 1962; Курсанов, 1984, Пузина и др., 2000). Наряду с этим, по-видимому, имеет значение АТФ, которая образуется в процессе фотофосфорилирования, а также в дыхании. По сведениям (Якушкина, 1950), интенсификация дыхания под влиянием ауксина предшествует усилению роста, который связан с транспортом ассимилятов. По данным A.JI. Курсанова (1976), немаловажная роль в транспорте ассимилятов отводится калию. В варианте с бором повышалось количество калия в побегах картофеля. И в данном случае, по-видимому, имели значение ауксины. Активирующее влияние ИУК на поглощение и накопление калия продемонстрировано во многих опытах (Thimann, 1977; Полевой, 1982; Кулакова, Якушкина, 1995; Шишова и др., 1998).

Борная кислота повлияла и на адаптативные свойства растения: на фоне повышения уровня ИУК и соотношения ИУК/цитокинины увеличилась водоудерживающая способность листьев и их жаростойкость. По данным (Хохлова и др., 1997; Пустовойтова и др., 2000) водоотдача и жаростойкость являются интегральными показателями засухоустойчивости растений. Под воздействием бора жаростойкость ещё в большей степени повышалась в условиях 5-дневной засухи. Как уже отмечалось, в настоящее время исследователи указывают на роль ИУК в начальном этапе адаптации к водному стрессу.

Физиологический эффект цинка в растении картофеля наблюдался на фоне существенного повышения цитокининов. Отмечено увеличение содержания хлорофилла и интенсивности фотосинтеза. Положительное влияние цитокининов на содержание хлорофилла показано в ряде исследований (Кулаева, 1982). Известно, что цитокинины увеличивают активность рибулозобисфосфат-карбоксилазы (Рубиско) - ключевого фермента цикла Кальвина (Павар и др., 1983). Подтверждением зависимости интенсивности фотосинтеза от цитокининов явились опыты с их синтетическим аналогом - 6-БАП. Интенсивность фотосинтеза в данном варианте возросла в значительной степени. Не исключены и другие пути влияния цинка на фотосинтетическую активность. Показано, что обогащение растения картофеля цинком, существенно активизирует работу карбоангидразы - цинксодержащего фермента, участвующего в гидратации углекислого газа (Пузина, 2000).

Опыты с экзогенными фитогормонами (ИУК и 6-БАП) дали возможность подтвердить, что физиологическое действие микроэлементов (бора и цинка) во многом определяется их специфическим влиянием на гормональный статус растений картофеля, то есть происходит через изменение содержания и соотношения фитогормонов. С другой стороны, эндогенный уровень гормонов и экзогенная обработка ими влияет на поступление и содержание элементов минерального питания как макро-, так и микроэлементов. По данным (Кларксон, 1978), регуляция ионного транспорта у растений может осуществляться на разных уровнях, в том числе и гормональном. Борная кислота, повысив эндогенный уровень ауксина, а сернокислый цинк - цитокининов, увеличили содержание калия и нитратиона в органах картофеля. Аналогичная картина наблюдалась под воздействием экзогенной ИУК и 6-БАП. В литературе имеется множество данных, показывающих, что ауксины и цитокинины регулируют поступление и содержание ионов (Полевой, 1982; Erdei, 1988; Кулакова, Якушкина, 1995;

Nowak et al., 1997; Шишова и др., 1998). 6-БАП и, особенно ИУК усиливали — 2 поступление NO3 из 10" М раствора KNO3 в корневую систему 30-дневных побегов картофеля. Обогащение посадочных клубней борной кислотой увеличило количество бора в листьях. В связи с тем, что бор не способен к реутилизации, по-видимому, на накопление бора в листьях сказалось повышение эндогенного ауксина. Такой же эффект наблюдался и в вариантах с ИУК и 6-БАП. Содержание цинка в листьях значительно возросло под влиянием обработки сернокислым цинком. Возможно, это произошло как за счёт поступления данного иона из материнского клубня, так и в связи с увеличением уровня цитокининов, которые способствовали дополнительному поступлению Zn2+ из почвы. Об этом свидетельствуют данные, полученные по влиянию 6-БАП на содержание цинка в листьях картофеля.

Рост, как интегральный процесс, является подтверждением действия бора и цинка на физиологические процессы через изменение гормонального статуса растения. Ростовые показатели определяли как на ранних этапах онтогенеза, так и в связи с клубнеобразованием, которое для растений картофеля имеет не только физиологический смысл, но и определяет клоновое размножение. Обработка посадочных клубней сернокислым цинком и борной кислотой увеличила ростовые показатели растений картофеля. Преобладание цитокининов и снижение соотношения ИУК/цитокинины в варианте с цинком привело к снятию апикального доминирования, в результате возросло число стеблей с трёх до семи. Одновременно растения этого варианта характеризовались наибольшим развитием корневой системы, формирующейся за счёт придаточных корней, образующихся на побегах. Преимущество обработки ZnS04 сказалось и на массе клубней как в начале их формирования, так и на более поздних этапах. При этом масса клубней в кусте увеличилась за счёт повышения их числа. Аналогичная картина наблюдалась при обработке 6-БАП. В варианте с борной кислотой, на фоне преобладания ауксина, масса надземных органов и корневой системы возросла при неизменном числе побегов. Увеличение массы клубней в кусте, в отличие от варианта, обогащённого цинком, произошло за счёт их роста (о чём свидетельствует увеличение доли крупных клубней), а не количества. Первостепенная роль ауксина в процессе роста клубня после инициации клубнеобразования показана в опытах in vivo (Пузина и др., 2000) и in vitro (Аксёнова и др., 2000). Экзогенная обработка ИУК, так же, как и борной кислотой, увеличила продуктивность картофеля за счёт стимуляции роста каждого клубня.

Установление характера взаимодействия микроэлементов и фитогормонов при их совместном применении позволяет выявить: на одни и те же или разные звенья физиологического процесса действуют изучаемые вещества. Так, синергизм и/или аддитивность означает, что действие микроэлемента и фитогормона на какой-то процесс нигде не перекрещивается и они действуют строго избирательно. Поэтому добавление одного вещества к другому может усилить физиологический ответ, а при антагонизме — ослабить. Выявлен синергизм бора с ИУК и с 6-БАП и, напротив, антагонизм цинка с данными фитогормонами в действии на гормональный баланс и продуктивность растений картофеля.

В последнее время физиологи уделяют внимание анатомическим изменениям в растении под воздействием тех или иных факторов. Анализировалась феллема (пробка) клубня во вторичной покровной ткани -перидерме, а также клетки перимедуллярной зоны клубня, в которых откладывается основное количество крахмала. Для сохранности клубней картофеля в период уборки и хранения важна толщина феллемы. В варианте с сернокислым цинком она увеличилась за счёт возрастания числа слоёв клеток. Это происходило на фоне преобладания содержания цитокининов, которые, по-видимому, активизировали работу феллогена - вторичной образовательной ткани, откладывающего к периферии клетки феллемы. Высокое содержание ИУК в клубнях в варианте с борной кислотой способствовало росту изодиаметрических клеток перимедуллярной зоны (увеличивался их диаметр).

Гормональный статус растений, трансформированных бактериальными генами, остаётся не исследованным. Между тем, их физиология отличается от исходных растений. Не всегда полезные свойства трансформантов положительно сказываются на продукционном процессе.По-видимому, происходит взаимодействие чужеродных генов и генов растения хозяина. Возможно, белки трансформантов оказывают влияние на регуляторные системы растения. Действительно, проведённое исследование показало, что клубни трансформированных 5^-геном растений картофеля сорта Супериор, находящиеся в состоянии вынужденного покоя, имели больший уровень АБК и меньшее количество цитокининов, ИУК по сравнению с исходными. В результате они более длительное время выходили из состояния покоя. В листьях количество ИУК и цитокининов у трансгенных растений было также ниже против исходных, однако, в отличие от клубней, меньше содержалось абсцизовой кислоты. В результате увеличилось соотношение ИУК/АБК. На этом фоне повысился фотосинтез, вместе с тем, отмечено некоторое снижение продуктивности. Возможно, это связано с нарушением донорноакцепторных связей. Надо заметить, что исследования проводили в условиях вегетационного опыта, где исключалось воздействие колорадского жука на исходные растения. Трансформант с Bt-геном продуцирует прототоксин, который в пищеварительном тракте жесткокрылых превращается в токсин, губительно действующий на слизистую. Под воздействием сернокислого цинка существенно возрастало содержание ИУК в листьях трансгенных растений и их продуктивность.

Выявленные закономерности действия микроэлементов и фитогормонов при раздельном и совместном применении на гормональный баланс, интенсивность и качество физиологических процессов целого растения создают основу для использования микроэлементов и гормонов в практике возделывания картофеля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Король, Владимир Вячеславович, Орел

1. Абышева JI.H. Бор и семенная продуктивность люцерны // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Материалы VIII Всесоюзной конференции. Ивано-Франковск. 1978. С. 74.

2. Агафонов Е.В. Применение цинка на карбонатных чернозёмах // Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве / Материалы X Всесоюзной научной конференции. Т. III. Чебоксары. 1986. С.24-25.

3. Акулова Е.А., Мурзаева С.В., Таукелева Ш. Н., Рузиева Р.Х. Влияние ИУК на фотофосфорилирование изолированных хлоропластов гороха // Биохимия. 1975. Т. 40. С. 1205-1209.

4. Аламгир А.Н. Влияние кинетина на поглотительную деятельность проростков кукурузы // Автореф. дис. . канд. биологич. наук. 1979. Л.: 1979. 22 с.

5. Алиев Д.А. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность овощных культур при различных условиях питания макро- и микроэлементами // Теоретические основы регулирования минерального питания растений. М.: Наука. 1964. С. 25-26.

6. Алиев Д.А., Гулиев Н.М. Карбоангидраза растений. М.: Наука, 1990. 172 с.

7. Альтергот В.Ф., Помазова Е.Н. Ростактивирующее действие на сельскохозяйственные растения смеси физиологически активных веществ и питающих соединений. Известия сибирского отделения АН СССР. 1962. №12. Серия биологических и медицинских наук. В.З.С. 4551.

8. Андреева Р.А. Влияние предпосевной обработки семян гетероауксином на урожай и обмен веществ сахарной свёклы. Сборник "Ростовые вещества и их роль в процессах роста и развития растений". Л.: АН СССР. 1959. С. 15-19.

9. Андреева Р.А., Морозова И.В. Влияние обработки корневой системы томатов на рост и обмен веществ рассады томатов. М.: АН СССР. 1959. Т. 125. №2. С. 125-134.

10. Анисимов А.А., Булатова Т.А. Содержание ауксинов и ингибиторов роста при разных условиях минерального питания // Физиология растений. Т. 29. Вып. 5. 1982. С. 908-915.

11. Афонин Н.М. Цинк в системе удобрения // Кукуруза и сорго. 1995. №4. С. 14-15.

12. Ахмедов Ю.К. Влияние ауксина и цитокининов на рост отрезков колеоптилей пшеницы // Регуляторы роста и развития растений. Материалы пятой Международной конференции М. 1999. С.8.

13. Ахмедов Ю.К. Влияние цитокининов на поглощающую способность корней // Автореф. дис. канд. биологич. наук. Баку. 1973. 31 с.

14. Бекина P.M., Сисакян Н.М. Об активности фотосинтетического фосфорилирования // Доклады АН СССР. 1963. Т. 152. Вып. 2. С. 465470.

15. Белоногов Д.Е. Действие фитогормонов на растение клевера // Рост растений и пути его регулирования / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ. 1981. С. 123-127.

16. Белынская Е.В., Кондратьева В.В. 6-Бензиламинопурин как фактор регуляции эндогенного уровня цитокининов и абсцизовой кислоты в лепестках срезанного цветка тюльпана // Изв. АН. Серия биологическая. 1996. №3. С. 333-336.

17. Белынская Е.В., Кондратьева В.В. Цитокинины и абсцизовая кислота в связи с возрастными изменениями тканей цветка ксифиума // Материалы 2-го съезда ВОФР. Минск: ВОФР АН СССР. 1990. С. 14.

18. Бессонова В.П., Лыженко И.И., Михайлов О.Ф., Кулаева О.Н. Влияние кинетина на рост проростков гороха и содержание пигментов приизбытке цинка в питательном растворе // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 1.С. 153-159.

19. Блохин В.Г., Мельничук С.А. Влияние цитокинина на активнось Н*-АТФазы корней кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. №5. С. 470-474.

20. Блузманас П. Влияние микроэлементов на урожайность некоторых культурных растений // Роль микроэлементов в сельском хозяйстве. Материалы Межвузовского совещания по микроэлементам / Под ред. Н.С. Авдонина и Н.Г. Ремезова. М.: МГУ. 1961. С. 186-192.

21. Бобко Е.В. Об изучении роли бора в растении // Памяти академика Д.Н. Прянишникова. М.:АН СССР. 1950. С. 226-237.

22. Бобко Е.В. Что дают наши исследования по вопросу об удобрительном действии бора? // Микроудобрения / Под ред. проф. Е.В. Бобко. М.: ВАСХНИЛ. 1937. С. 3-16.

23. Борзенкова Р.А Изменение гормонального статуса листьев в связи с адаптацией картофеля к водному стрессу // Регуляторы роста и развития растений / Материалы 4-ой Междун. конференции. М.: МСХА. 1997. С. 13-14.

24. Борзенкова Р.А. Влияние фитогормонов на фотосинтетический метаболизм листьев картофеля. В кн.: Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. Свердловск. 1976. С. 104-110.

25. Борзенкова Р.А. Распределение ассимилятов у картофеля при изменении активности потребляющих органов // С.-х. биология. 1971. Т. 6.№3. С. 371-375.

26. Борзенкова Р.А., Собянина Е.А., Поздеева А.А., Яшков М.Ю. Действие фитогормонов на крахмалсинтезирующую способность в процессе роста клубней картофеля // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 557-566.

27. Борисова Т.А., Жолкевич В.Н. Влияние 2,4-динитрофенола на потребление кислорода растущими клетками колеоптилей пшеницы // Физиология растений . 1980. Т. 27. Вып. 3. С. 626- 630.

28. Бузовер Ф.Я. Влияние микроудобрений на обмен веществ в растениях // Теоретические основы регулирования минерального питания растений. М.: Наука. 1964. С.131-132.

29. Бумбу Я.В. Действие микроэлементов на повышение использования воды древесными растениями // Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве / Материалы X Всесоюзной научной конференции. Т. III. Чебоксары. 1986. С. 65.

30. Варфоломеев С.А. Влияние обработки регуляторами роста на продуктивность и баланс азота кукурузы при различных условиях водообеспеченности // Научн. тр. КФ ТСХА / ТСХА. Калуж. Фил. 1993. Вып. 1.С. 89-96.

31. Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Принципы иммуноанализа применительно к определению фитогормонов // Иммуноферментныйанализ регуляторов роста растений: Применение в физиологии растений и экологии. Уфа: Институт биологии УО АН СССР. 1990. С. 8-21.

32. Викторов Д.П., Боева В.Б. Повышение засухоустойчивости подсолнечника и кормовых бобов под действием гетероауксина // Химические средства регулирования роста и защиты растений /

33. Материалы IX Менделеевского съезда. М. 1965.С.88.

34. Викторов Д.П. Влияние минеральных удобрений и гетероауксина на засухоустойчивость и некоторые стороны обмена веществ сеянцев яблони / В сб. "Регуляторы роста растений". Воронеж. 1964.С. 71-84.

35. Власенко Н.Е. Удобрение картофеля. М.: Агропромиздат, 1987. 219 с.

36. Власов П.В., Мазин В.В., Турецкая Р.Х., Гуськов А.В., Комизерко Е.И.,

37. Ложникова В.Н., Янина Л.Я., Коф Э.М., Конопская Л.Н., Шарипов Г.Д.,

38. Филонова В.П., Кефели В.И. Комплексный метод определения природных регуляторов роста. Первичный анализ незрелых семян кукурузы на активность свободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 648- 655.

39. Ганюшкин Л.Г. Корневая подкормка микроэлементами сеянцев древесных растений // Теоретические основы регулирования минерального питания растений / Материалы к совещанию. М.: Наука. 1964. С.134.

40. Головко Т.К. Дыхание растений. Физические аспекты. С.-Пб.: Наука, 1999. 204 с.

41. Давидчук Н.В. Действие ИУК на процессы набухания клубочков и рост растений сахарной свёклы // Регуляторы роста и развития растений / Материалы докладов пятой Международной конференции. М.: МСХА. 1999. С.24.

42. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход //Karl Dorffling. Das Hormonsystem der Pflanzen. Zeichnungen von Rudolf Brammer. 1982. Georg Thieme verlag Stuttgart New York. M.: Мир. 1985. 303 с.

43. Дмитриева Т.А., Фирсанова Г.Н. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру листьев ячменя // Регуляторы роста и развития растений / Материалы докладов второй междун. конференции. М.: МСХА.1993. С.15.

44. Докичева Р.А., Кудоярова Г.Р. Влияние БАП на рост и содержание гормонов у растений пшеницы // Регуляторы роста и развития растений /Материалы второй междун. конференции. М.:МСХА 1993. С. 16.

45. Дулин А.Ф. Изменение темпов роста и некоторых физиологических показателей проростков ячменя под действием гиббереллина и кинетина// Рост растений и пути его регулирования / Под ред. Якушкиной Н.И. М. :МОПИ. 1976.С.20-24.

46. Дулин А.Ф. Особенности влияния кинетина и гиббереллина в зависимости от физиологического состояния растительного организма // Дис. . канд. биол. наук. М. 1975. 14 с.

47. Душкова П.И., Нешева Е.К. Влияние на цитокинини върху фотосинтезата и диането на треритани с таежким метами растения пшеница//Пловдив, унив. 1998. Т. 34. №6. С. 145-151.

48. Елагина Е.М. Значение фитогормонов в регуляции возрастных изменений листьев пшеницы //Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.1995. 16 с.

49. Елагина Е.М., Якушкина Н.И. Изменение физиологических показателей и продуктивности растений пшеницы при обработке цитокинином //Доклады Россельхозакадемии. 1997. №2. С. 17-18.

50. Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печерская С.И., Баштовая С.И., Клейман Э.И. Влияние химических агентов на кинетику процессов водообмена листа // Материалы 2-го съезда ВОФР (часть 2). Минск: ВОФР РАН. 1992. С.74.

51. Жолобак Г.М. Фитогормональная регуляция поступления, транспорта и утилизации азота и серы в растениях // Автореф. дис. . канд. биологич. наук. Киев. 1986. 16 с.

52. Загриценко И.П., Милов А.А. Влияние экзогенных фиторегуляторов (ГК, 6-БАП) на продуктивность картофеля //Регуляторы роста и развития растений / Материалы четвёртой Международной конференции. М. 1997. С.256.

53. Заплатин Б.П. Роль фитогормонов в процессе роста и проявления пола у растений кукурузы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.:МСХА. 1993. 23с.

54. Заплатин Б.П., Хрянин В.Н. Действие цитокинина и гиббереллина на развитие кукурузы в зависимости от их ввода в зоны стебля// Материалы 2-го съезда ВОФР. 2 ч. М.: Пущинский НЦ РАН.1990.С.77.

55. Зауралов О.А. Влияние синтетических регуляторов роста гормональной природы на растения кукурузы в полевых условиях // Агрохимия. 1996 б.№12.С.97-100.

56. Зауралов О.А. Действие различных регуляторов роста гормональной природы на кукурузу в полевых условиях // Регуляторы роста и развития растений / Материалы пятой международной конференции. М.: МСХА.1999. С. 257.

57. Иванов Я.М. Фотосинтез и урожай сахарной свёклы в зависимости от доз бора // Микроудобрения / Под ред. проф. Е.В. Бобко. М.: ВАСХНИЛ. 1937. С. 106-132.

58. Ислам М.З. Влияние Мо и Zn на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы: Автореф. дисс.канд. биол. наук. М. 1998. 20 с.

59. Кабанов Ф.И. Микроэлементы и растения. М.: Просвещение, 1977. 136 с.

60. Каравайко Н.Н. Влияние фитогормонов на метаболизм белков в изолированных семядолях тыквы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИФР АН СССР. 1979. 24 с.

61. Каракис К.Д. Сидоршина Т.Н., Ермак М.М. Влияние условий обеспечения цинком на рост кукурузы и активность триптофансинтетазы // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. №1. С. 47-53.

62. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974. 253 с.

63. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.368 с.

64. Климачёв Д.А. Влияние условий минерального питания на содержание и эффективность фитогормонов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1998. М.: 1998. 16 с.

65. Козловских А.Л. Влияние биорегуляторов цитокининовой природы на активность фотосинтетического аппарата и продуктивность злаковых трав: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1990. 15 с.

66. Колесник Л.В., Тимошенко А.Г. Роль микроэлементов в сельском хозяйстве // Материалы 2-ого Межвузовского совещания по микроэлементам / Под ред. Н.С. Авдонина и Н.Г. Ремезова. М.: МГУ. 1961. С. 47-53.

67. Кондрацкая И.П., Малюш М.К., Фоменко Т.Н. Характеристика фотосинтетического аппарата трансгенных растений табака с изменённым фитогормональным балансом // Материалы 2-го Всероссийского съезда фитобиологов. Пущино. 1998. С.60-62.

68. Кораблёва Н.П. Биохимические механизмы гормональной регуляции покоя клубней картофеля // Регуляция роста и развития картофеля / Под ред. Чайлахяна М.Х., Мокроносова А.Т. М.: Наука. 1990. С.62-68.

69. Кораблёва Н.П., Караваева К.А., Метлицкий Л.В. Изменение содержания абсцизовой кислоты в тканях клубней картофеля во время глубокого покоя и при прорастании // Физиология растений. 1980. Вып.3. С.585-591.

70. Коркина Т.А. Взаимосвязь гормонального и трофического фактора регуляции в онтогенезе пшеницы (на примере цитокининов и калия) //Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МСХА. 2001. 19 с.

71. Корсунова М.И., Абедин Дж. Влияние различных сочетаний микроэлементов в предпосевной обработке семян на урожайность риса // Пути повышения плодородия почв Кубани / Тематич. сб. научн. тр. Куб. СХИ. Краснодар. 1990. Вып. 308(336). С. 49-55.

72. Кретович B.JI. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями М.: Наука, 1983. 263 с.

73. Кудоярова Г. Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н., Гюли-Заде В.З., Чередова Е.П., Мустафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н.

74. Иммуноферментная тест- система для определения цитокининов //

75. Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып.1. С .193-199.

76. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляция роста и ответы на внешние воздействия: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Санкт- Петербург: ВИР. 1996. 48 с.*

77. Кудоярова Г.Р., Докичева Р.А., Веселов С.Ю, БАП-индуцированнаятреакция растений пшеницы и эндогенное содержание гормонов, обусловленное уровнем минерального питания // Физиология растений. 1993. Т. 40. Вып. 6. С. 893-897.

78. Кудоярова Г.Р., Докичева Р.А. Трапезников В. К. Влияние 6-бензиламинопурина на рост и содержание эндогенных гормонов у растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания //

79. Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т. 23. №6. с. 557563.

80. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Иванов И.И., Трапезников В.К. Влияние уровня минерального питания на рост, концентрацию цитокининов и ауксинов в проростках пшеницы //т Физиология растений. 1989. Т. 36. Вып. 5. С. 1012-1016.

81. Кузнецов В.В., Кузнецов Вл. В., Кулаева О.Н. Влияние нитрата на активность нитратредуктазы в изолированных зародышах куколя // Биохимия. 1979. Т. 44. Вып. 4. С. 684-692.

82. Кузьмина Г.Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза растений //

83. Физиология растений. 1997. Т. 44. № 5. С. 769-774.

84. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне РНК и белка. М.: Наука, 1982. 82 с.

85. Кулаева О.Н. Регуляция метаболизма растительных клеток на уровне синтеза и функциональной активности их белков // Саморегуляция метаболизма растений София. 1981. С. 121-136.

86. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. 263 с.

87. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. Т. 49. №4. С. 626-640.

88. Кулаева О.Н., Романко Е.Г. Действие 6-бензиламинопурина на изолированные хлоропласты // Доклады АН СССР. 1968. Т. 117. С. 464467.

89. Кулакова И.А. Особенности действия индолилуксусной кислоты на энергетический обмен и рост клеток в фазе растяжения //Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.1969. 19 с.

90. Кулакова И.А., Фирсанова Г.Н. О влиянии ауксина и кинетина на рост целого растения гороха и его изолированных частей // Рост растений и пути его регулирования / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ. 1976. С. 70-75.

91. Кулакова И.А., Якушкина Н.И. Действие ауксина на энергетический обмен и рост растений // Регуляторы роста и развития растений / Материалы третьей Междун. конференции. М. 1995. С. 27.

92. Курсанов АЛ. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

93. Курсанов АЛ. Эндогенная регуляция транспорта асимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 3. С. 579-595.

94. Кутачек М., Йирачек В. Влияние цинка, бора и марганца на уровень ауксинов и гиббереллинов в некоторых растениях. В кн.: Биологическая роль некоторых микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1974.

95. Кух И.А. Микроэлементы важный фактор оптимизации питания картофеля в условиях западного региона УССР // Микроэлементы вбиологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов XI Всесоюзной конференции. Самарканд. 1990. С. 181-182.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293с.

97. Лебединцева Е.В. Опыты по изучению водоудерживающей способности у растений в связи с их засухо- и морозоустойчивостью. Тр. по прикладной бот., ген. и сел. М. 1929. Т. 23. Вып. 2,1. С.30.

98. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир. 1968. 489с.

99. Ловцова Н.М. Влияние ауксина на прорастание семян облепихи // Регуляторы роста и развития растений / Материалы пятой Международной конференции. М.1999. С. 49-50.

100. Ловцова Н.М. Влияние регуляторов роста на интенсивность дыхания укореняющихся зелёных черенков облепихи // Ростовые процессы и их регуляция / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ, 1992. С.98-101.

101. Любарская Н.Г., Лихолат Т.В., Павлов А.Н. Влияние уровня азотного питания на аттрагирующую способность колосьев пшеницы и активность в них эндогенных цитокининов // Докл. АН СССР. 1982. Т. 265. №1. С. 253.

102. Люкевич Т.В., Кузнецов В.В. Каравайко Н.Н., Кулаева О.Н., Селиванкина С.Ю. Участие хлоропластного зеатин-связывающего белка в гормон-зависимой регуляции транскрипции хлоропластного геном. 2002. Т. 49. №1. С. 105-112.

103. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации // Физиология растений. 1993. Т.40. №3. С.406-413.

104. Макеев А.В., Порфирова С.А., Черепнёва Г.Н., Кузнецов В.В. Изолированные семядоли люпина как модель для изучения гормональной регуляции хлоропластогенеза // Физиология растений. 1995. Т.42. №5. С.679-685. ,

105. Макеев А.В., Порфирова С.А., Черепнёва Г.Н., Кузнецов В.В. Изолированные семядоли люпина как модель для изучения гормональной регуляции хлоропластогенеза // Физиология растений. 1995. Т.42. №5. С.679-685.

106. Максимов Г.Б. АТФ-зависимый мембранный транспорт катионов и роль цитокининов в его регуляции у растений: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М. 1989. 47 с.

107. Максимов Г.Б., Медведев С.С. Действие цитокининов на ионный транспорт в корнях проростков кукурузы // С.-х. биология. 1985. №5. С. 121-123.

108. Максимов Г.Ф. Роль фитогормонов в регуляции мембранного транспорта. Гипотезы и факты // Материалы II съезда ВОФР. Минск. 1990. С. 58.

109. Максимов Н.А. Ростовые вещества, природа их действия и практическое применение // Успехи современной биологии. 1946. Т. 22. Вып. 2. С. 161-180.

110. Мамедов З.И. Микроэлементы как удобрение для овощных культур // Теоретические основы регулирования минерального питания растений / Материалы к совещанию. М.:1964. с. 144-145.

111. Марданов А.А., Абуталымов М.Г., Ахмедов Ю.К. Влияние веществ цитокининовой природы на рост растений и накопления в них элементов питания // Физиология растений. 1975. Т. 22. Вып. 5. С. 10391043.

112. Матухин Г.Р., Цюрупа Б.Н. Применение микроэлементов под овощные культуры // Роль микроэлементов в сельском хозяйстве. Материалы Межвузовского совещания по микроэлементам / Под ред. Н.С. Авдонина и Н.Г. Ремезова. Изд-во МГУ. 1961. С. 107-113.

113. Маховская М.А. Влияние физиологически активных веществ на фотосинтез: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев. 1965. 20 с.

114. Медведев С.С. Роль кальция в механизме действия фитогормонов // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях / Материалы VI Международной конференции. М.: МСХА, 2001.С.51.

115. Медведев С.С., Максимом Г.Б., Федосова Н.П. Значение дыхательного обмена для проявления стимулирующего действия кинетина на поглощение ионов // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14. №3. С. 248-251.

116. Микулович Т.П., Кукина И.М. О влиянии цитокинина, физикокцина и калия на накопление хлорофилла и каротиноидов в изолированных семядолях тыквы // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 1. с. 143152.

117. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Рост растений и его регуляция. Кишинёв, 1985. С. 183-198.

118. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

119. Мокроносов А.Т. Транспорт ассимилятов как фактор эндогенной регуляции фотосинтеза // Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений // Тр. биолого-почвенного института. Новая серия. Т.20 (123). Владивосток. 1973. С.76-83.

120. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. 63 с.

121. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропроиздат, 1987. 382 с.

122. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Действие цинка на адаптивные свойства пшеницы // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Материалы XI Всесоюзной конференции. Самарканд. 1990. С. 113-115.

123. Назарова Г.Н., Любимов В.Ю., Музафаров Е.Н. Влияние фитогормонов на ключевые ферменты цикла Кальвина // Материалы 2-го съезда общества физиологов растений. Часть II. М.: ВОФР РАН. 1992. С. 145.

124. Овсянникова Е.Н. Влияние фитогормонов на процесс восстановления нитратов у растений огурца // Ростовые процессы и их регуляция. М.:1. МОПИ. 1992. С. 24-26.

125. Овсянникова Е.Н. Особенности гормональной регуляции ростовых процессов у растений огурца // Физиологические основы ростовых процессов/ Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ, 1986. С. 37-43.

126. Овсянникова Е.Н. Роль фитогормонов в регуляторном влияниикорневой системы // Регуляторы роста и развития растений / Материалы второй междун. конференции. М. 1993. С.54.

127. Павар С.С., Клечко Л.Н., Романко Е. Г. и др. Активация цитокинином амида рибулозобисфосфаткарбоксилазы // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. З.С. 456- 459.

128. Панин Г. И., Фивейская С.В. Влияние различных концентраций ИУК на 'Ф прорастание семян и активность физиологических процессов у редиса исалата листового // Ростовые процессы и их регуляция / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ, 1992. С. 39-44.

129. Пейве Я.В. Агрохимия и биохимия микроэлементов. М.: Наука, 1980. 428 с.

130. Пейве Я.В. Металлы микроэлементы и их роль в ферментативных процессах//Агрохимия. 1975. №8. С. 148-156.

131. Пейве Я.В., Риньке Р.С. Эффективность молибдена, цинка и бора, входящих в состав стекловидных удобрений и промышленных отходов //Изв. АН Латв. ССР. 1957. №5. С. 53-62.

132. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений // 44-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1986. 79 с.

133. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

134. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 249 с.

135. Полевой В.В., Бумагина К.Н., Зырянова И.М., Штальберг Р. Электрофизические аспекты действия ауксинов // Метаболизм и механизм действия фитогормонов. Иркутск. 1979. С. 180-185.

136. Полевой В.В., Саламатова Т.С., Мало А. Индукторная и трофическая функция ауксина // Укр. ботанический журнал. 1973. Т. 30. № 3. С. 292299.

137. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.:ЛГУ, 1991.239 с.

138. Практикум по физиологии растений / Под ред. Третьякова Н.Н., М.: Агропромиздат, 1990. 271с.

139. Пузина Т.И. Влияние цинка на активность фитогормонов в формирующихся клубнях картофеля // Регуляторы роста и развития растений. М.: Наука. 1981. С. 82-83.

140. Пузина Т.И. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.:ТСХА. 1999. 36 с.

141. Пузина Т.И. Значение гормонального баланса в реакции растений картофеля на условия минерального питания // Агрохимия. 2000. №4. С. 27-32.

142. Пузина Т.И., Кириллова И.Г., Якушкина Н.И. Динамика индолилуксусной кислоты в органах картофеля на разных этапах онтогенеза и её роль в регуляции роста клубня // Известия АН. Серия биологическая. 2000. №2. С. 170-177.

143. Пузина Т.И., Сорокина Г.И. Влияние цинка на активность ауксинов в формирующихся клубнях картофеля // Биологические науки. №7.1981. С.77-81.

144. Пузина Т.И., Якушкина Н.И. Изменение гормонального и энергетического обмена на первых этапах прорастания глазков картофеля // Биологические науки. 1977. №. С. 94-98.

145. Пустовойтова Т.И., Баврина Т. В., Ложникова В.Н., Жданова Н.Е. Использование трансгенных растений для выявления роли цитокининов в устойчивости к засухе // Докл. РАН. 1997. Т. 354. № 5. С. 702-704.

146. Пустовойтова Т.И., Баврина Т.В., Ждакова Н.Е. Стабильность и наследование трансгенов в растениях рапса // Физиология растений. 2000. Т.47. №3. С. 431-437.

147. Пустовойтова Т.И., Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Засухоустойчивость, репарационная способность и содержание фитогормонов в листьях полиплоидной сливы // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 2. С. 267-271.

148. Ратнер Е.И. О влиянии азота на развитие растений и о зависимости действия стимуляторов роста от условий минерального питания // Тр.ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева. М.: ТСХА. 1954. Т.8.Вып.2. С.100-133.

149. Рекославская Н.И., Юрьева О.В., Шибанова JI.A., Саляев Р.К. Образование и физиологическая роль D-триптофана при прорастании у пшеницы // Физиология растений. 1997. №2. С. 227-234.

150. Романко Е.Г., Хейн Х.Я., Кулаева О.Н. Влияние цитокинина на физиологическую активность хлоропластов // Биохимия. 1968. Т.ЗЗ. Вып. 3. С. 547-552.

151. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений. 2002. Т. 49. №4. С. 615-625.

152. Романов Г.А., Гетман И.А., Шлюминг Т. Быстрая активация транскрипции ядерных генов необходима для индуцированного цитокининами образования бетацианина в проростках амаранта. М.: АН РФ. 1999. Т. 336. №6.С.832-835.

153. Ромондина JI.B. Влияние цинка и его комплексоната на урожай и качество картофеля // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Материалы XI Всесоюзной конференции. Самарканд. 1990. С.222.

154. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т., Соколова С.В. О природе аттрагирующего и удерживающего действия цитокининов в изолированных листьях // ДАН. 1994. Т. 336. №2. С. 283-286.

155. Ростунов А.А. Влияние фитогормонов на поступление ионов в зависимости от уровня минерального питания // Вопросы регуляцииростовых процессов у растений / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ, 1988. С. 83-90.

156. Ростунов А.А. Реакции сортов озимой пшеницы к действию экзогенного цитокинина // Регуляторы роста и развития растений / Материалы межд. конф. М.: МСХА. 1995. С.12.

157. Ростунов А.А. Сравнительный анализ действия цитокининов и ауксина на пигментный состав, поглощение ионов и их накопление в растениях пшеницы // Регуляторы роста и развития растений / Материалы пятой Международной конференции М. 1999. С. 127.

158. Рудакова Э.В. Влияние внекорневой подкормки микроэлементами и физиологически активными веществами на физиолого-биохимические процессы и продуктивность растений: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев. 1959. 16 с.

159. Рудяк Т.Н., Назарова Н., Нахалбаев А. К биогеохимии в хлопкосеющих районах // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Материалы XI Всесоюзной конференции. Самарканд. 1990. С. 223.

160. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. M.-JL: АН СССР, 1940. 307 с.

161. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: АН СССР, 1955. 196 с.

162. Саламатова Т.С. Дыхание и ауксинзависимый рост // Рост и устойчивость растений / Под ред. Саляева Р.К., Кефели В.И. Новосибирск: Наука. Новосибирское отделение, 1988. С. 45-65.

163. Салмин С.А. Влияние регуляторов роста на продолжительность формирования бокового корня в главном корне проростков кукурузы // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях / Материалы шестой Международной конференции. М.: МСХА. 2001. с. 63-64.

164. Саляев Р.К., Озолина Н.В., Прадедова Е.В. Влияние экзогенных фитогормонов и кинетина на гидролитическую активность протонных помп тонопласта в онтогенезе столовой свёклы // Физиология растений. 1999. Т. 46. №1. С. 5-8.

165. Сарнацкая В.В. Характер действия активаторов роста на помидоры в зависимости от условий питания. Научн. тр. Укр. НИИ физиологии растений АН сельскохозяйственных наук. 1962. В. 23.Киев. С. 141-156.

166. Сафроновская Г.М. Влияние цинковых удобрений на урожайность и динамику содержания цинка в сахарной свёкле при различных уровнях кислотности дерново-подзолистой суглинистой почвы // Почвоведение и агрохимия. 1998. Вып. 30. С. 166-171.

167. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 2. С. 312-319.

168. Семихатова О.А. Смена дыхательных систем. JL: Наука, 1969.147 с.

169. Семихатова О.А. Энергетика дыхания в норме и при экологическом стрессе. Л.: Наука, 1990. 72 с.

170. Семихатова О.А., Иванова Т.И., Юдина О.С. Дыхательная цена произрастания растений в норме и при экологическом стрессе И 48-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1990. 72 с.

171. Сивцова A.M. Влияние фитогормонов на поступление ионов в растения // Рост растений. Пути регуляции / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ. 1991. С. 37-42.

172. Сивцова A.M. Влияние цитокининов на фотосинтез, рост и продуктивность ячменя облепихи // Регуляторы роста и развитиярастений / Материалы пятой Международной конференции. М.1999. С. 133.

173. Сивцова A.M., Тарасенко А.А. Влияние ауксина и цитокинина на использование питательный веществ и рост растений ячменя // Ростовые процессы и их регуляция. М.: МОПИ. 1992. С. 10-17.

174. Сивцова A.M., Тарасенко А.А. Влияние ауксина и цитокинина ни использование питательных веществ и рост растений ячменя // Ростовые процессы и их регуляция. М.: МОПИ, 1992. с. 10-17.

175. Сказкин Ф.Д., Ловчиновская Е.И., Миллер М.С., Аникиев В.В. Практикум по физиологии растений. М.: Советская наука. 1958. 339 с.

176. Смирнов Ю.С., Крупникова Т.А., Школьник М.Я. Содержание ИУК в растениях, различающихся по чувствительности к борному голоданию // Физиология растений. 1977. Т. 24. Вып. 2. С.343-350.

177. Тарчевский И А. Элиситор индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т. 47. Вып.2. С. 321-331.

178. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа. 1997. 25 с.

179. Чураева Р.Н. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. С. 78-83.

180. Тимашов Н.Д. Влияние бора на окислительное фосфорилирование и некоторые другие биохимические свойства митохондрий подсолнечника и ячменя // Физиология растений. 1968. Т. 15. Вып.4. С. 597-605.

181. Тихомирова В.Я., Васильев Г.А., Голубков Д.Н. Значение бора и цинка для повышения урожая и качества льносемян// Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Материалы XI Всесоюзной конференции. Самарканд. 1990. С.234.

182. Трутнев А.Г., Иванова Е.Е. Действие соединений меди и бора на урожай // Роль микроэлементов в сельском хозяйстве / Под. Ред. Авдонина М.С., Ремезова Н.П. М.: МГУ. 1961. С. 193-199.

183. Туркина М.В., Соколова С.В. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов // Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. Павлиновой. М.: Наука, 1971. 7 с.

184. Угубунов JI.JI., Меркушева М.Г., Лаврентьева И.Н., Будаев Б.Х. Влияние микроудобрений на урожайность и качество клубней картофеля при орошении в сухостепной зоне Бурятии // Агрохимия. 2000. №3. С. 45-49.

185. Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р. Функциональная роль колебаний содержания фитогормонов на уровне целого растения // Регуляторы роста и развития растений / Тезисы докладов второй конференции. М.: МСХА 1993. С. 19.

186. Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. О связи дневной динамики гормонального баланса с транспирацией и поглощением ионов растениями пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений 1992. Т. 24. №3. С. 286-290.

187. Филиппов А.И. К вопросу о роли бора в развитии растений // Микроудобрения / Под ред. проф. Е.В. Бобко. М.: ВАСХНИЛ.1937. С.71-94.

188. Химический анализ вод. Методика выполнения измерения массовой концентрации нитрат-ионов в природных и сточных водах фотометрическим методом с салициловой кислотой. М.: Минприрода РФ, 1995.8 с.

189. Хохлова Л.П., Олиневич О.В., Панкратова О.В. Изменение водоудерживающей способности тканей озимой пшеницы под влиянием структурных модификаторов цитоскелета // Физиология растений. 1997. Т. 44. №3. С. 379-384.

190. Цибуля Л.В., Борисова Н.Н., Кулаева О.Н. Взаимосвязь гормонального и трофического факторов в регуляции роста высечек из листьев этиолированных проростков фасоли // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. З.С. 641-641.

191. Цовян Ж.В., Азарян К.Г., Закарян Н.Е. Динамика активности АБК в различных тканях клубня картофеля в процессе прорастания // Материалы 2-го съезда ВОФР РАН. II часть. 1992. М.: ВОФР РАН. С. 228.

192. Чайлахян М.Х Влияние бора на развитие растений, лишённых корней // Докл. Al I СССР. М. 1951. Т.77. №6. С. 1115-1118.

193. Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1978. 408 с.

194. Чернядьев И.И., Козловских А.Л. Влияние 6-бензиламинопурина, тидиазурона и карталина на активность фотосинтетических ферментов и содержание АТФ в листьях многолетних злаков // Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 2. С. 335-341.

195. Чернядьев И.И., Козловских A.JI. Влияние цитокининовых фиторегуляторов на фотосинтез овсяницы // Прикладная биохимия и микробиология. 1992. Т. 28. Вып. 1. С. 114-122.

196. Чуйкова Л.В. Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические процессы и продуктивность кукурузы // Регуляторы роста растений. Воронеж: ВГУ. 1964. С. 53-57.

197. Чуйкова Л.В. Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические процессы и продуктивность кукурузы // Регуляторы роста растений. Воронеж: ВГУ. 1964. С. 53-57.

198. Чумаковский Н.Н., Кефели В.И. Взаимодействие природных ростовых веществ в высокорослых и низкорослых формах гороха, произрастающих на Сахалине. М.: АН СССР, серия биологич. №6. С. 855.

199. Шалыго Н.В., Аверина Н.Г. Изучение эффективности действия 6-бензиламинопурина и тидиазурона (ДРОПП) на процесс хлорофиллообразования // Регуляторы роста и развития растений / Материалы Международной конференции. М.1995. С. 59-60.

200. Шевелуха А.Н. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 113 с.

201. Шевчук Н.С. Влияние бора на урожай картофеля в связи с известкованием // Микроудобрения. М.-Л.: ВАСХНИЛ, 1937. С. 46-60.

202. Шеуджен А.Х., Алёшин Н.Е, Бондарева Т.Н., Ларкин А.В. // Цинк в жизни растений и применение цинковых удобрений в рисоводстве / Под ред. Алёшина Е.П. Всерос. НИИ риса. Краснодар. 1996. С. 45-56.

203. Шеуджен А.Х., Бугаевский В.К., Досеева О.А. Цинковые микроудобрения и урожайность риса // Химизация сельского хозяйства. 1991. № 1.С. 93-94.

204. Шеуджен А.Х., Рымарь В.Т., Досеева О.А., Уджуху А.И. Влияние микроэлементов на урожайность риса // Агрохимия. №1. 1991. С. 96100.

205. Ширяева Г.А., Гамбург К.З. Фотосинтез изолированных тканей растений. В кн.: Биохимия и биофизика фотосинтеза. Иркутск. 1971. С. 196-201.

206. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Выхвалов К.А.2+

207. Ауксинозависимый транспорт К и Са через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей // Физиология растений. 1998. Т. 45. №1. С. 79-85.

208. Школьник М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и в земледелии. М.-Л.: АН СССР, 1950. 512 с.

209. Школьник М.Я. Микроэлементы в питании растений // Физиология сельскохозяйственных растений. Т. II. Минеральное питание. Рост и развитие. Эмбриогенез и органогенез. М.: МГУ. 1967. С. 128-216.

210. Школьник М.Я. Общая концепция физиологической роли бора у растений //Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 1. С. 174-186.

211. Школьник М.Я. Роль и значение бора и других микроэлементов в жизни растений. М.-Л.: АН СССР, 1939. 222 с.

212. Школьник М.Я., Давыдова В.Н., Моченят К.И. влияние цинка на содержание гиббереллиноподобных веществ в листьях фасоли // Физиология растений. 1975. Т. 22. Вып. 5.С.1021-1024.

213. Школьник М.Я., Копмане И.В. Физиологическая роль микроэлементов у растений. М.: Наука, 1970. 108 с.

214. Школьник М.Я., Крупникова Т.А., Дмитриева Н.Ф. Влияние борной недостаточности на некоторые стороны обмена ауксинов у подсолнечника и кукурузы // Физиология растений. 1964. Т. 11. Вып.2. С.188-194.

215. Шмелёва В.И. Влияние обработки семян гетероауксином и гиббереллином на рост физиологические особенности корневой системы проростков кукурузы II Рост растений и пути его регулирования. М.1981. С. 61-65.

216. Шугаев А.Г. Альтернативная CN-резистентная оксидаза митохондрий растений: структурная организация, механизмы регуляции активности, возможная физиологическая роль // Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 307-320.

217. Эдварде Дж., Уокер. Фотосинтез у Сз-, С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 598 с.

218. Эндельнант Н.М. Влияние стимуляторов роста на обмен веществ и урожай хлопчатника // Тр. Межреспубликанской научной конференции физиологов и биохимиков растений. Алма-Ата. 1958. С. 105-115.

219. Юркевич И.В. Влияние микроэлементов на действие стимулятора 2,4,5-Т/ТУ // Физиология растений. 1963. Т. 10. Вып.1. С.90-97.

220. Юркевич И.В. Влияние фона минерального питания на действие стимулятора роста // Картофель и овощи. 1961.№5.С. 21-25.

221. Ягодин Б.А. Кольцо жизни. М.: АЛО "Независимый Институт Экспертизы и Сертификации", 2002. 135 с.

222. Ягодин Б.А., Смирнов П.М., Петербургский А.В. Агрохимия. М.: Агропромиздат,1989. 639 с.

223. Яковлева В.В. Влияние бора на биохимические превращения в культурных растениях и на урожай // Памяти академика Д.Н. Прянишникова. М.: АН СССР. 1950. С. 238-242.

224. Якушкина Н.И., Климачёв Д.А., Тарасенко А.А., Старикова В.Т. Взаимосвязь гормональной и трофической систем регуляции у растений // организация и регуляция физиолого-биохимических процессов / Под ред. Епринцева А.Т. Воронеж: ВГУ, 1998. С. 6-11.

225. Якушкина Н.И. Влияние ауксинов и гиббереллинов на процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования // Материалы Междун. симпозиума по стимуляции растений. София. 1969.С. 593-607.

226. Якушкина Н.И. Влияние регуляторов роста на использование ассимилятов из листьев разного яруса // Физиология растений. 1962. Т.9. Вып.1. С.111-114.

227. Якушкина Н.И. Влияние ростовых веществ на поступление воды и солей в клетки // Тр. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР. М. 1948. Т.6. Вып.1. С. 193-200.

228. Якушкина Н.И. Влияние ростовых веществ на поступление воды и солей в клетки//Тр. ИФРа. 1948. Т.6. В. 1. С. 193-199.

229. Якушкина Н.И. О влиянии стимуляторов роста на процессы обмена веществ у томатов // Памяти академика Д.Н. Прянишникова / Под ред. Прасолова Л.И. и др., М.; Л.: Изд. АН СССР, 1950. С.105-115.

230. Якушкина Н.И., Воронина Л.Н. Влияние условий питания растений на содержание в них естественных фитогормонов // Агрохимия. 1968. №10. С. 77-82.

231. Якушкина Н.И., Климачёв Д.А., Макарова Т.С. Влияние азотного и фосфорного питания на содержание фитогормонов в растениях пшеницы // Агрохимия. 2000. №4. С. 23-26.

232. Якушкина Н.И., Коркина Т.А. Влияние кинетина на некоторые стороны дыхательного обмена проростков пшеницы // Материалы IV съезда общества физиологов растений "Физиология растений наука III тысячелетия". М. 1999. С. 111.

233. Якушкина Н.И., Кулакова И.А. О некоторых особенностях действия гетероауксина на рост клеток в фазе растяжения // Физиология растений. 1968. Т.15. Вып.1. С.17-51.

234. Якушкина Н.И., Кулакова И.А., Шмелёва В.И. Влияние Р-индолилуксусной кислоты на поглощение иона К+ и активность АТФ-аз гипокотилей черенков фасоли // Физиология растений. 1979. Т.26. Вып.6. С.1187-1192.

235. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности гормонального регулирования фотохимической активности хлоропластов // Биол. науки. 1980. №3. С. 67-70.

236. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилирования хлоропластов, выделенных из обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы // Физиология растений. 1982. Т.29. Вып.З. С.502-507.

237. Якушкина Н.И., Пушкина Г.П. Некоторые особенности влияния гиббереллина и кинетина на содержание хлорофилла и процессфотофосфорилирования в проростках кукурузы // Физиология растений. 1971. Т.18. Вып. 5. С. 898-903.

238. Якушкина Н.И., Стребко Е.С. Влияние обработки семян гиббереллином на энергетический обмен проростков ячменя и пшеницы // Особенности гормонального регулирования роста растений. М.:МОПИ,1973. С.5-11.

239. Якушкина Н.И., Эр дел и Г.С., Чугунова Н.Г. Влияние гиббереллина на процесс фотосинтетического фотофосфорилирования изолированных хлоропластов. Докл. АН СССР. 1967. Т. 176. №1. С. 220-221.

240. Aldesuquy H.S. Efficacy of indol-3-yl acetic acid on improvement of some biochemical and physiological aspects of wheat flag leaf during grain filling. Agrochimica. 2001. V. 45. № 1/2. P. 1-13.

241. Annamalainathan K., Pathmanabhan G., Manian K., Veerannah L. Effect ofirradiation and growth regulators on degradation processes in detached soybean leaves // Biol. Plantarum. 1996. T. 38. № 2. P. 289-292.

242. Bonner W.D., Bonner J. The role of carbon dioxide in acid formation by succulent plants. Amer. J. Bot. 1948. T. 35. C. 113-117.

243. Borris H. Untersuchungen uber die stenerung dov enzymativitat inpflanzlichen embryolen durch cytokiniue // Wiss. Ztschr. Univ. Rostock. Math naturwiss. R. 1967. V. 16. S. 629-639.

244. Boutemeyer K., Luthen IL, Bottger M. Auxin-induced changes in cell wall extensibility of maize roots. Planta. 1998. V.204.№4.P. 515-519.

245. Buschmann C., Lichtenthaler H.K. Hill-activity and P700 concentration of chloroplasts isolated from Radish seedlings treated with indoleacetic acid,kinetin or gibberellic acid // Z. Natur forsch. 1977. V. 32. № 9-10. P. 789802.

246. Catsky J., Pospisilova J., Machackova I., Wilhelmova N.,Sectak Z. Photosynthesis and water relations in transgenic tobacco plants with T-DNA carrying gene 4 for cytokinin synthesis // Biologia Plant. 1993. V. 35. P. 393399.

247. Coke L., Whittington W.J. The role of boron in plant growth, IV. Interrelationships between boron and indol-3-yl acetic acid in the metabolism of bean radicles // J. Exptl. Bot., 1968. V. 19. №.57.P. 295-308.

248. Day D.A., Krab K., Lambers H., Moor A.L. Siedow J.N., Wagner A.M., Wiskich J.T. The cyanide-resistant oxidase: to inhibit or not inhibit. That is the question // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 1-2.

249. Dhakal M. Effect of К status and phytohormones on K+ transport in wheat // Plant and Soil. 1988. T. 111. №2. P. 171-175.

250. Dorfmuller W. Uber den Einfluss des Bors auf den Wasseraushait der Leguminosen. Planta. V.32. 1941. P. 51.

251. Dyar J.J., Webb K.L. A relationship between boron and auxin in C14 translocation in bean plants. Plant Physiology. 1961. Vol. 36, №5, P. 672676.

252. Epstein E. Dual pattern of ion absorption by plant cells and by plants // Nature. 1996. T. 212. P. 1324-1327.

253. Erdei L., Moller I., Jensen P. The effects of energy supply and growth regulators on K+ uptake into plant roots // Biochem. and physiol. of plant's. 1989. T. 184. №5-6. P. 345-361.

254. Evans M. L. Function of hormones at the cellular level of organization // Encycl. Plant Physiology. New ser. V.10. Berlin etc: Springer-Verlag. 1984. P.23-79.

255. Feierabend S. Characterization of cytokinin action on enzyme formation during the development of the photosynthetic apparatus in rye seedling. Enzymes of the reductive and oxidative pentose phosphate cicles // Planta. 1970. V. 94. №1. P. 1-15.

256. Filner P. Regulation of nitrate reductase in cultural tobacco cells // Biochim. Et. biophys. Acta. 1961. Т. 118. P. 299-310.

257. Gordon M.E., Lethom D.S. //Aust. J. Plant Physiol. 1975. 2. P. 129-154.

258. Green D.E., Fleiseher S. // Biochemica et Biophysica act. 1963. V.70. '5.

259. Наги К., Naito К., Suzuki H. Differential effects of benxyladenine and potassium on DNA, RNA, protein and chlorophyll content and on expansion growth of detached cucumber cotyledons in dark and light // Physiol. Plantarum. 1982. V. 55.№3. P.247-252.

260. Hemberg T. The action of some cytokinins on the rest period and the content of acid growth inhibiting substances in potato // Physiol. Plantarum. 1970. V. 23. P. 850.

261. Hirayama Т., Alonso J.M. Ethylene captures a metal ions are involved in ethylene perception and signal transduction // Plant Cell Physiol. 2000. V. 41. №5. P. 548-555.

262. Hossain В., Hirata N., Nagatomo Y., Suiko M., Takaki H. Zinc nutrition and levels of endogenous indole-3-acetic acid in radish shoots // J. Plant Nutrit. 1998. Vol. 21, №6. P. 1113-1128.

263. Imali H., Battal P. The Effects of Different Microelements on Cytokinins in Maize (Zea mays L.) II Plant under environmental stress. M.: Publishing House of Peoples' Friendship University of Russia. 2001. P. 100-101.

264. Kastori R., Plesnicar M., Pankovic P., Sakac Z. Photosynthesis, chlorophyll fluorescence and soluble carbohydrates in sun flower leaves as affected by boron deficiency//J. Plant Nutrit. 1995. Vol. 18. №9. P. 1751-1763.

265. Keller C.P., Volkenburgh E.V. Auxin-Induced Epinasty of Tobacco Leaf Tissues A Non-ethylene-Mediated Response// Plant Physiol. 1997. V. 113. 2. P. 603-610.

266. Khan A.A. Inhibition of gibberellic acid-induced germination by abscisic acid and reversal by cytokinins // Plant Physiol. 1968. V. 43. P. 1463-1465.

267. Kudoyarova G.R., Dokicheva R.A., Veselov S.U. Indoleacetic acid content and growth of wheat seedlings treated with benzylaminopurine // Abstr. 9th Congr. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno., 6-8 July, 1994 // Biol, plant. 1994. 36,Suppl. P. 70.

268. Lambers H. Growth, respiration, exudation and symbiotic associations: the fate of carbon trans located to the roots // Root development and function (seminar series; 30). Cambridge, 1987. P. 125-145.

269. Laties G.G. The potentiating effect of adenosine diphosphate in the uncoupling of oxidative phosphorylation in potato mitochondria // Biochemistry. 1973. V. 12. P. 3350-3355.

270. Le Rabic C., Farineau N., Roussaux J. Effect of 6-benzilaminopurine and potassium chloride on the greening old detached cucumber cotyledons // Pflanzenphysiol.1982. В. 111.№3. S. 261-265.

271. Leopold A., Kawase H. Benzyladenine effects on beam leaf growth and senescence // Amer. J. Bot. 1964. V. 51. P. 294.

272. Lewer P.G., Incoll L.D. Promotion of stomatal opening in the grass Anthephora pubescens Nees by a range of natural and synthetic cytokinins // Planta. 1980. V. 150.1 2. P. 218-221.

273. Li C., Preffer H., Romheld V., Bangerth F. Effect of boron starvation boron compartmentation, and possibly hormone-mediated elongation growth and apical dominance of pea (Pisum sativum) plants // Physiol. Plantarium, 2001. V. 111. №2. P. 212-219.

274. Lindsay W.L. Zinc in soils and plant nutrition // Adv. Agron.1972. V. 24. P. 147.

275. Marre E., Lado p., Rasi-Caldogno P., Colombo R., De Michaelis M.I. Evidence for the coupling of proton extrusion to potassium uptake in pea internodes segments treated with fussicoccin or auxin // Plant Sci. Letters. 1974. №3 P. 365-379.

276. Masev N., Kutacek M. The effect of zince on the biosynthesis of tryptophan, indol, auxins and gibberellins in Barley // Biol. Plant. 1966. V.8. №2. P. 142.

277. Mercier H, Kerbauy G.B. Effects of Nitrogen Source on Growth Rates and Levels of Endogenous Cytokinins and Chlorophyll in Protocorms of Epidendrum conopseum // Plant Physiol. 1991. V. 138. Is.2. P. 195-199.

278. Mikitzel L.J., Knowles N.R. Effect of potato seed-tuber age on plant establishment and amelioration of age-linked effects with auxin // Plant Physiol. 1990. V. 93.1 3. P. 967-975.

279. Miller M.D., Nikkelsen D.S., Huffaker R.C. Effects of stimulatory and inhibitory levels of 2-4D, iron and chelate supplements on juvenile growth of field bean Crop. Sci. 1962.T.2.№2. P. 111-114.

280. Moore T.C. Biochemistry and Physiology of Plant Hormones. Springer-Verlag. Berlin. 1979. 297 p.

281. Moore T.C., Miller C.O. // Plant Physiol. 1972. V. 50. P. 594-598.

282. Nanson A. Effect of zinc deficiency on the synthesis of tryprophan by Neurospora extracts. Science. 1950. V. 112, № 2900, P. 111.

283. Nowak G.A., Wierzbowska I., Klassa A. Plonowanie oras zawastosc makroelementow wroslinach bobiku w warunkach stosowania redardantow wzrostu I pitogormonow // Biul. Inst. Aodowli Aklimat. Rosl. 1997. T. 201. S. 297-303.

284. Overbeek G., Cordon S., Gregory L. Analysis of the function of root formation in cuttings. Amer. J. Bot. 1946.V.33.№2. P. 14-27.

285. Overbeek van J. Auxin water uptake and osmotic pressure in potato tissues// Amer. J. of Bot. 1994. V. 31. № 5. P. 703-709.

286. Pilet P.E., Saugy M. Effect on roof growth of endogenous and applied IAA and ABA: A. reexamination // Plant Physiol. 1987. V. 83. 4. P. 33-88.

287. Raghavendra A.S., Padmasree K., Saradedevi K. Interdependence of photosynthesis and respiration in plant cells: interactions between chloroplasts and mitochondria // Plant Sci. 1994. V.97. P. 1-14.

288. Rahman M.H., Arima Y., Watanabe K., Sekimoto H. Adequate range of boron nutrition is more restricted for root nodule development than for plant growth in young soybean plant. Soil Sc. Plant Nutrit., V. 45. №1.1999. P. 287-296.

289. Randall P., Bouma D. Zinc deficiency, carbonic anhydras and photosynthesis in leaves of spina cl. // Plant Physiol. 1973. V. 52, №3. P. 229-232.

290. Reed H.S. Effects of zinc deficiency on phosphate metabolism of the tomato plant // Amer. J. Bot. 1946. V. 33. №10. P. 778-784.

291. Rosolem C.A., Costa A. Cotton growth and boron distribution in the plant as affected by a temporary deficiency of boron // J. Plant Nutrit. 2000. Vol. 23. №6. P. 815-825.

292. Roussaux J., Hoffelt H., Farinean N. Interactions enter le cycloheximide et ia 6-benzylaminopurine an cours du verdissment de cotyledons de concombre // Cam. J. Bot. 1980. V. 58. №9. P. 1101-1110.

293. Saini H.S., Dani H.M., Allag J.S., Sareen K. Curr. Sci. (India). 1969. T. 38. C. 356.

294. Saniewski M., Okubo H. Auxin induces stem elongation in nonprecooled and precooled derooted and rooted tulip bulbs. J. Fac. Agr. Kyushu Univ. 1997. Vol. 42. №112. P. 53-61.

295. Scott C.E. Boron nutrition of the grape // Soil Sci. 1944. T. 57. №1. C.55.

296. Triticum aestivum L. roots under different treatment combinations of boron, matric water potential and temperature. Seed Sc. Technol. 1999. V. 27. №1. P. 239-249.

297. Shelp В J. Physiology and Biochemistry of Boron in Plants. In: Gupta, U.C. (I Irsg.) Boron and Its role in Crop Production. Boca Raton, FL (CRC Press). 1993. P. 53-85.

298. Skoog F. Relationships between zinc and auxin in the growth of higher plants. Amer. Journ. Bot., 1940. Vol. 27, № 10. P. 939-950.

299. Srivastava N.K., Misra A., Sharma S. Effect of Zn deficiency on net photosynthetic rate 14C partitioning, and oil accumulation in leaves of peppermint. Photosynthetica. 1997. V. 33. №1. P.71-79.

300. Starodub V. Evaluarea productiei de sparceta in fimctie de asigurare cu elemente de nutritie. Lucraristi./ Univ. agrara de stat din Moldova, Chisinau. V. 4. 1996. P. 67-70.

301. Stitt M., Sonnewald U. Regulation of metabolism in transgenic plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. V.46. P. 341-368.

302. Strugger S. Beitrage zur Phisiologie des Wachstums // Jahrb. Wiss. Bot. 1934. H. 79.1 3. S. 342-347.

303. Sun H.G., Zhang F.S. Growth response of wheat roots to phosphorus deficiency // Acta Botanica Sinica. 2000. V.42. №9. P.913-919.

304. Sunderland N., Wells B. Plastid structure and development in green carious of Oxalis dispar // Ann. Bot. 1968. V. 32. № 126. P. 327-346.

305. Taiz L., Zeiger E. Physiologie der Planzen. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg. Berlin. 2000. 773c.

306. Tamas I.A., Atkins B.D., Ware S.M., Bidwell R.G.S. Indoleacetic acid stimulation of phosphorylation and bicarbonate fixation by chloroplast preparation in light // Canad. J. Bot. 1972. V.50. № 7. P. 1523-1527.

307. Tamas I.A., Schwarz J.W., Breithaupt B.J., Hagin J.M., Arnold P.H. Effect of indoleacetic acid on photosynthetic reactions in isolated chloroplasts // In Proc. Eighth International Conf. Plant Growth Substances. 1973. P. 11591168.

308. Tetley R.M., Thiman K.V. // Plant Physiol. 1974. V. 54. P. 294-303.

309. Thimann K.V. Hormone Action in the Whole Life of Plants. Amherst. University of Massachysetts Press. 1977. 448 p.

310. Tian M.S., Gong Y., Bauchot A.D. Ethylene biosynthesis and respiration in strawberry fruit treated with diazocyclopentadiene and IAA // Plant Growth Regulat. 1997. Vol. 23. №3. P. 195-200.

311. Tikhaya N.I., Tazaboeva K.A., Vakhmistrov D.B. Do the phytohormonesveffect of the plasmalemma-bound K.Mg-and Ca- ATP-ase activities of bariey root cells // Plant growth regulators. Sofia. 1986, Pt. 1. P. 653-657.

312. Trekova M., Kaninek M., Zmrhal I. Grain formation and distribution of nutrients in wheat plants after the application of synthetic cytokinin // Physiology and biochemistry of cytokinins in plant. 1992. P. 241-244.

313. Tsui Cheng. The role of zinc in auxin synthesis in the tomato plant. Amer.

314. Journ. Bot. 1948. V. 35, №3, P. 172.

315. Warwicker J. Modeling of auxin-binding protein 1 suggests that its C-terminus and auxin could compete for binding site that incorporates a metal ion and tryptophan residue 44 // Planta. 2001. V. 212. P. 343-347.

316. Went F.W., Thimann K.V. Phytohormones. 1937. New York: The Macmillan * company. 294 p.

317. Орган ПДК в растении, мг/1 ООг сырой массы1. Листья 2001. Стебли 601. Клубни 25

Информация о работе

Король, Владимир Вячеславович
кандидата биологических наук
Орел, 2003
ВАК 03.00.12

Диссертация

Особенности физиологического взаимодействия микроэлементов и фитогормонов в растении картофеля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы