Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ КАК ОСНОВА ЦЕЛОСТНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ КАК ОСНОВА ЦЕЛОСТНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА"



На правах рукописи

ПУЗИНА Тамара Ивановна

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ КАК ОСНОВА ЦЕЛОСТНОСТИ Й ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1999

Работа чьтлчст в Опозскпм государственчоч универ ситете

Научный консультант — диктор биологических наук, про фессор Н. И. Якушкин.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, про фессор В. Н. Жолкевнч; доктор биологических наук, профессор Н. П. Кораблеза; доктор биологических на\к В. В. Мазин

Ведущая организация — Главный ботанический сад РАН

Защита состоится < / •> илО Н^ 1999 г

в « час на заседании диссертационного совета Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, Тимирязевская \л , 49 Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Автореферат диссертации разослан « ¿К О*.*.

1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Н. П. Карсункина.

Общая характеристика работы

" , ■ V '

Актуальность проблемы. Па определенном Traue эволюции ,ия управления взаимодействиями между клетками, тканями и органами особое значение приобретает гормональная регуляция. При исследовании гормонов необходимо различать два аспекта: механизм действия и способ действия (Moore, 1979). Изучение способа действия фитогормонон создает теоретическую основу управления продукционным процессом растительного организма. Именно исследования на оргапизменном уровне позволяют подойти к эффективному применению регуляторов в растениеводстве. АЛ. Курсанов .подчеркиваем что физиолог должен «стремиться наши место и значение элементарного явления н обшей системе реакций, составляющих данный физиологический процесс» (Курсанов, 1960). Высказывается предположение, что для целостного реагирования необходим центр управления (Полевой, 1986; Полевой, Саламатова, 1997). Однако функция гормонов в обеспечении целостности растительного организма изучена далеко недостаточно. Большое значение имеют видовые и даже сортовые особенности растении (Шсвелуха, 1992). В этой связи возникает' необходимость изучения вопроса на уровне каждой отдельной культуры. ,

Вопросы, связанные с гормональной регуляцией роста и развития картофеля, рассматривались в ряде работ (Бут, 1966; Мокроносов, 1981; Чандахян. 1984; Marshner et al., 1984; Mauromicale, 1984; Борзенк-ч»а, 1985, 1998; Кораблева, 1990; Ewing, Struik, 1992; Маркаров, Головко, 1995). Для понимания обшей картины регулирования процесса роста целого растения необходимо знание гормонального баланса в его отдельных органах. Однако, большинство исследований посвящено изучению содержания одного или двух I ормопов преимущественно в лист ьях картофеля. Нет детальных исследований по изменению содержания гормонов в стеблях, столонах, корневой системе в процессе онтогенеза картофеля. Отсутствие обшей картины не позволяет выделить гормоны, играющие ключевую роль в регуляции физиологических процессов в отдельных органах на определенном тише онтогенеза и связать гормональный статус с продуктивностью растений. При инициации клубнеобразования в основном придавалось значение i нббереллипам, цн-токииинам и ЛБК (Чайлахян, 1984; livving, 1990). Влияние ауксина исследовалось недостаточно, и ему отводилась подчиненная роль. Роль гормонов в ходе дальнейшего роста клубня детально не исследовалась. Остается нерешенным вопрос о значении гормонов в образовании клубней разной величины в пределах одного куста.' Недоспи очно данных по динамике фитогормонон на ранних -»танах прорастания клубней.

1

ЦЕНТРАЛЬНАЯ " НАУЧН ' Я Г' 'ЗЛМОТЕКА Моск. . здемии _

Особое значение имеет регузяция донорно-зкцепторных отношений (ьоигсе - sink) в растении (Geiger, l'»76, Мокроноеов, 1483, К рсанов, 1484, Но et al, 1989, Гамалей, 199S) Для картофетя во второй по ювипв вегетации характерна единая мощная аттрагирующая система - ktvöhh Однако механизмы гормональной рефляции транспортных потоков асеимилятов на цепом растении остаются не изученными Имеющиеся экспериментальные данные в основном касаются изменения в содержании гормонов в органах, выполняющих донорную и акцепторнук функции Практически не исследовано распределение фитогорчонов вдоль стебля Представляет особый интерес изучение градиентов гормонов Осевые градиенты биологи считают наиболее важными факторами развития (Синнот, 1963)

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении общей картины распределения разных групп фитогормонов по органам, выявлении ключевых соотношении фитогормонов на разных этапах онтогенеза, определении их роли в ходе физиологических процессов и продуктивности растения картофеля

В соответствии с тгим были поставлены следующие экспериментальные задачи

- изучить содержание и соотношение разных групп фитогормонов (ИУК, гибберепинов, ¡сатина +• >еатинрибозида, АБК) в прорастающих глазках icivöhcii, зистьях, стеблях, корнях, столонах, и формирующихся клубнях на разных этапах онтогенеза растения,

- определить градиенты распределения гормонов в стебле и выявить их роль в транспорте ассимилятов,

- определить динамику физиопогических процессов — фотосинтеза, дыхания, показателей водного ре кима, темпов роста в ходе онтогенеза,

- исслечовать влияние условии минерального питания на эндогенное содержание и соотношение гормонов и ход физиологических процессов,

- изучить влияние экзогенных регуляторов роста (ИУК, ГА}) АБК, 6 -БАП, зпибрассинолида) на гормональный баланс и интенсивность физиологических процессов,

- установить характер взаимосвязи между содержанием и соотношением фитогормонов и ходом физиологических процессов, анатомо-морфологическими особенностями органов растения картофеля,

- опредетить значение гормонального статуса органов картофеля в образовании клубней разной величины в пределах одного куста,

- наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений кар-тофезя с помошью регл зяторов роста

Научна» ноинша. В системе целого растения дана общая картина распределения ИУК, гиббереллинов, цитокишшов и ЛБК по органам картофеля в зависимости от пана онтогенеза. Выявлены ключевм. соотношения фигогормонов, определяющие ход физиолог ических процессов.

Определены три этапа гормональной регуляции прорастания глазков картофеля. Ведущее значение на первых двух этапах (к 48 часам нрораегшшя) имеет отношение 1 'Л3/ЛВК. 11а третьем лапе (к 72 часам) -ИУК/ЛБК.

Выявлена роль ауксина в регуляции продукционного процесса картофеля.

Показано, что соотношение ИУК/ЛБК в листьях определяет динамику физиологических процессов в онтогенезе растения картофеля. Наивысшему соотношению ИУК/АВК (в бутонизацию) соответствует максимум фотохимической активности хлоронластов, интенсивности фотосинтеза, фотофосфорилирования, дыхания и темпов роста.

Приоритетными являются данные о значении градиентов фитогормоиов в стебле. Показано, что изменение градиента ИУК с базииегалыюго па акропеталь-ный в процессе онтогенеза сопровождается образованием базипетатыюго градиента сахарозы в стебле и способствует транспорту ассимилятов в клубни.

Показано, что ключевыми соотношениями фигогормонов, определяющими темпы роста являются; для стебля - ГА^/ЛБК. столонов — ИУК + ГЛэ/ЛБК. Выявлены физиологические основы, определяющие фракционный состав клубней." Впервые показано, что в пределах одного куста, более крупные клубни закладываются на столонах, содержащих больше ИУК и с лучшей дифференцировкой проводящих элементов. Соотношение ИУК/ЛБК определяет темпы роста клубней и их анатомо-морфологические особенности. Крупные клубни с высоким содержанием ИУК отличаются большими темпами роста, размерами клеток коры и пе-римедуллярной зоны, а также толщиной перидермы,- по сравнению с клубнями меньших размеров.

Одним из способов изменения гормонального баланса являются условия минерального питания. Показано, что под влиянием оптимального соотношения

внесения цинка, аммонийной формы азота, соотношение ИУК/ЛБК повышается. На этом фоне происходит увеличение интенсивности фотосинтеза и темпов роста растения картофеля.

Установлено, что обработка растения ИУК приводит к*возрастанию отношения ИУК/ЛБК. На этом фоне повышается фотосинтетическая деятельность листьев, усиливается отток ассимилятов, увеличивается интенсивность дыхания и его энергетическая эффективность. Обработка ИУК повышает продуктивность растений картофеля. . .

Практическая значимость работы. Выявле гы пути изменения гормонального баланса картофеля с помощью экзогенной обработки ИУК и элементов минерального питания Установленные закономерности гормональной регуляции физиологических процессов на целом растении создают основу для использования фнтогормонов в практике картофепевоаства и селекционной работе Полученные в работе данные могут быть также использованы в преподавании физиологии растений и в спецкурсе «Природные и синтетические регуляторы роста и развития растений»

Апробация работы Основные результаты исследовании докладывались на научно-практическон конференции «Молодые ученые и специалисты области сельскому хозяйству Нечерноземья» (Орел,1978), 1-6 координационных совещаниях физиологов растений педагогических вузов РСФСР (Ярославль, 1978, Орел, 1481, Пенза, 1984, Челябинск, 1987, Вологда, 1990, Смоленск, 1993), 1 Всесоюзной конференции «Регучяторы роста и развития растений» (Москва, 1981), конференции, посвященной памяти Ф Д Сказкина (Ленинград, 1981), совещании «Биохимия хранения картофеля овощей и плодов» (Москва, 1981, 1988), конференции «Биохимия в решении проблем сезьскохошк-твенного производства» (Орел, 1981), V Всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986), научно-практической конференции институтов Орловской области «Биологические основы интенсивного растениеводства» (Орел, 1993), межвузовской научной конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений» (Оре.чово-3уево, 1993), 3 съезде ВОФР (Санкт-Петербург, 1993), второй, гретьей, четвертой международный конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1993, 1995, 1997), второй научной конференции институтов Орювской области «Использование физиолого-биохимических методов и приемов в селекции и растениеводстве» (Орел, 1995), ежегодных симпозиумах ОФР «Физико-химические основы физиологии растений» (Пущино,1995, Пенза, 1996), 1 Всероссийской конференции фотобиологов (Пущино, 1996), International Symposium on stress and Inorganic Nitrogen Assimilation The 2nd Fohs Biostress Symposium (Moscow, 1996), И всероссийском съезде фотобиологов (Пущино, 1998)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 47 работ

Структура н объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, включающего три главы, экспериментальной части, включающей пять пав, шключения и выводов, списка цитируемой литературы (691 работа в том чиезе 248 иностранных) и приложения Работа изложена на

страницах машинописного текста. Экспериментальные материалы представлены - в 61 таблице и 36 рисунках.

Исследования проводились в рамках координационного плана НИР Мин-проса РСФСР по проблеме «Рост растений и пути его регулирования», и гранта Министерства науки и технологий РФ по проблеме «Гормональная регуляция роста и развития растений в разных условиях среды и на разных этапах онтогенеза».

. Объекты и методы исследования

Объектом "исследования были растения картофеля (Solarium tuberosum L.) сортов Скороплодный, Лорх.

Вегетационные, полевые и лабораторные опыты проводили в 1977 - 1998 годах на базе агробиостанции и лаборатории физиологии растений Орловского государственного университета.

В почвенную культуру вносили азот, фосфор и калий, собственно, 2,3 г, 0,7 г, 3,1 г элемента на сосуд с 10 кг серой лесной почвы. В водной культуре растения выращивали на питательной смеси Кнопа (объем смеси — 8 л). Площадь делянки в полевом опыте равнялась 160 м3, Повторность вегетационных опытов — 9-кратная, полевых — 6-кратная. Удобрения вносили из расчета NwPmKijo кг действующего начала на га. В лабораторных условиях проращивали клубни в течение 72 часов. Модельные опыты проводили с частичной деризоидацией, с надрезом стебля, с базальными черенками побега, с декапитированными растениями.

Обработку фитогормонами и их синтетическими аналогами проводили путем опрыскивания, инъекции раствора фитогормона или накладывания манжетки (аппликация), замачивания посадочных клубней, в концентрации: ИУК-5,71-10"'М, ГАз- 2,89 -10'5М, АБК- 7,5 -Ю^М, 6-БАП-4,4410"5М, эпибрассинолид-1,47-10",М.

Исследования с формами азота приводили в почвенной и водной культурах. В опытах с микроэлементами посадочные клубни замачивали в растворах сернокислых солей цинка и меди, в концентрации 3,1 • 10"3М.

Отбирали средние пробы по фазам, онтогенеза: листьев разного яруса — верхнего (12-14 ярус), среднего (7-8 ярус) и нижнего (1-ый ярус); листьев одинакового календарного возраста (в разные фазы онтогенеза); зон стебля - апикальной (на уровне листьев 9-14 яруса), средней (на уровне листьев 6-8 яруса), базальнон (на уровне листа 1-го яруса) длиной - 7 см; столонов, корней и материнских клубней, а также апикальных глазков (почка-глазок с коровой паренхимой) в первые 72 часа прорастания. -

Содержание фитогормонов (ИУК, зеатина + зеатинрибозида, АБК) определяли методом ИФА (Кудоярова и др., 1986, 1990; Веселое, Кудоярова, 1990) с ис-

но 1ыон.ши|л1 iMiiopoiuk фирмы «Vp uiiiii lli> (Уфа* Ii k.i íceme cían ыртных растворов opa hi HVK te 11 ni f AbK ( Sena l срчапия) О шонрсчсппо применя ш Оно ice трон iimt (Маши Шашкона 1Ч7Ч Н мши и ip 1479) при ном ш шчаню финн ормонов р «.считывали по ka торопишь крины vi lihHVIx 1 Ля icauiiia

Ишенсинноеи. фотспшсы ипчали раличищопним мет юм (UC() ) (Мок-роноеов 19M>) it mcio юм ( аке i (Сканиш и ip 19SX) чисто про (укгивноеи. фо-loi.iiinv.ia luí (11ич1Шоропн<1 I! i lumj 1961) Фогичимимим i» jicthuhuh i x юро ii laelOll IHMepH III llOIUUtllOMCipilMllhllVI MLID IOM ( ie ichckhll Ки.миП1лН1 1969) ипгсисивпосп. фотфосфорилировапия ию шроманннх xioponiicioB - по yóm ш neopianii4ccK.no фоефла (Ьекта Сиеакяи 19(ii) содержание ч юрофил la и каро-imuiii urn спекфофотмыр 1Чсскн (HIiiik 1971) ч юрофилчьный иниеКе по И A I армянскому (I арчскскин 1977 1 . рчевскнп Антрианоиа 1480) Г'аспрс te ic-11ИС l4C dCtllMII |Я IОН 01фС и. 1Я IH p 1ЛИОИ iOlOtllll.lM MtIO U)M II i горпсвом счетчике фирмы <Hiou)ii.> коппешрашно еачарош с непо 1ыовапием ре мрципоного реактива (1 vpKiuia Соко юна 1971) и рефрактометрически Ищенсивноегь дыхания тмеря ш в aimipaic Hapóvpi i (Ссмихатва Чумапонская 196">) и по kühi4u,ibv вы к ihioihciоея СО. Imcioiom ипронапшО окне ши ibiioe фоефортироваиие и ш трон muí 1\ uiiioviii ipiui по (Mato юва Сисакян 1961) Ко шчесгво свобо той во н i опрс ie i> in \ 1орко0а.1МошиМ мчодоч nini.iiuiBHoi.rii rp шепирлши весовым mciojom bu u»v ирживашщую uukoüiiohi - но ве шчннс no дюгта ill Активность фермета ИУК - OKtit lain опрс ici» ш по (Cialston Dalberg 19M) ИУК -UfiiicidiM (Wiel ncr 1 ibbcrt 196S) карооашiupaii.1 (Cpvoiшшге Шпоксне 1967) Со 1ср<капис фишофана опенивхш no (I рмаков 19X7) суберина но (OicpcnKon-ская Mojciiko 1969) крахмала - на сахаримеipe килчагкц по uu¡m¡)v ¡ному отражении) нпфр iKpauioio снега (Кссс >ср 1964) витамина С реактивом 1ильманса Апаюмичссьпс исс ieювания проводит па микроскот. ЬИОЛАМ с помощью оку 1ярно1 о микрометра МОП 1 15ч

И rao шцач и рнехнках upe [стан iciiu срслпие арифметические m нескольких (ipit и 6oice) Hcicidiiiioiiiiux опнгов (К1АДМИ в 6-9 -крагнои биологической по-нюрностн) и их стан lapiiiMc ошибки Апалшическая повторность 5-7 кратная Досюнерноси. petv iMauiH оценивали с помощью критерия Стыоденга считая [осгонершimit рамичня при чроннс аоверше н.нои верояшосш выше 0 9^ (Лакни 19X11)

l'C|\ II. 1.111.1 HCC.IC loildllliu н их оЛсчж ICIIIIC 1 (о |С|}А41ше и они iioiitiiiiic фигиюрмшшн п upi Hiiíix карюфенн tu ря muí иаилх

IlllltlieilCtd

Этап формирования вегетативных органов картофеля - ювенильный, начинается с прорастания почек клубней. В состоянии вынужденного покоя апикальные глазки клубней содержат большое количество АБК, незначительное - зеатина. ИУК и ГА| отсутствуют (табл. 1). В процессе прорастаншгпоявляются все группы фитогормо-нов. Можно выделить три этапа: 1) первые 6 часов прорастания - содержание АБК резко превышает содержание гиббереллина (соотношение АБК/ГА) составляет 7,9); 2) от 6 до 48 часов - возрастает роль гиббереллинов (отношение АБК/ГАэ падает до 2,7); 3) период 48-72 часа - особенно проявляется роль ИУК (соотношение . АБК/ИУК+ГАэ равно 0,7). _ .

Таблица 1. Содержание фитогормонов в глазках клубней картофеля на первых

этапах прорастания

Время про- АБК, мкг/г мкг - экв. ГАз/г нг — экв. зеати- мкг — экв. ИУК/г

растания, час сухой массы сухой массы на/г сухой массы сухой массы

Вынужден- 63±4 0,7±0,0б

ный покой

3 ' 56±3 2,6±0,2 0,8±0,05 —

6 . 45±3 5,7±0,3 0,9±0,05 1,8±0,13

24 28±3 6,7±0,3 1,0±0,07 2,6±0,16

48 19±2 7,1 ±0,4 1,1 ±0,07 7,0+0,56

72 13±1 7,8±0,4 1,2±0,06 11,4±0,68

В ходе дальнейшего морфогенеза картофеля анализ проводился по органам. Листья характеризуются максимальным количеством ауксина по сравнению с ци-токининами и гиббереллинами (табл. 2). В процессе онтогенеза растения уровень ИУК в листьях изменяется по одновершинной кривой с максимумом в фазе бутонизации и резко снижаясь к концу вегетации растения.

Таблица 2. Содержание фитогормонов в листьях в зависимости от фазы онтогенеза картофеля, мкг/г сухой массы __■ -____

Фаза онтогенеза ГА3 З+ЗР* ИУК АБК

Всходы 4,9±0,4 2Г,8±1,5

Ювенильные' растения (15-дневные) 6,0±0,5 0,125±0,009 30,6±2,0 3,5±0,3

Бутонизация . 8,2±0,7 0,137±0,009 ЗС,6±2,4 10,4±1,0

Цветение 7,1 ±0,6 ' 0,158±0,011 22,0±1,5 19,8±1,8

25 дней после цветения 3,3±0,3 0,070±0,006 4,6±0,3 39,8±3,2

•зеатин + зеатинрибозид ■ "

Этому , соответствует динамика ИУК - оксидазы минимум которой приходится на . фазу бутонизации (3,9 мкг/г сухой массы к концу вегетации). Количество АБК в

чистьях в процессе опт >генеза растения возрастает Соотношение ИУК/АБК падает (с 3.5 в фазе бутонизации до 0,12 - к концу вегетации)

Содержание гормонов изменяется и в зависимости от яр>са чиста (возрастно-сти) Листья нижнего яруса содержат меньше ИУК и больше АБК Соотношение ИУК/ДЬК падает в зависимости от яруса с 32 в верхнем ярусе до 0,8 - в нижнем

Распределение фитогормонов в пределах листа различно К концу вегетации в центральной жилке -г черешке содержится 4 мкг/г сухой массы ИУК, мк~ ДБК, 0,4 нг цитокининов (З+ЗР), тогда как в мезофилле, соответственно 0 003 мкг, 0,25 мкг и 2 нг/г сухой массы По-видимому, преимущественное накопление ИУК в конце вегетации в центральной жилке имеет значение для транспорта ассимилятов В растении имеется два полюса - верхушки побега и корня В координации взаимодействия между ними важная роль отводится ауксину (Полевой, 1986) Обращает внимание, что корневая система картофеля также как и листья характеризуется высоким содержанием ауксина - 8,8 против 2,8 мкг/г сухой массы ГА3 В процессе вегетации количество что го гормона уменьшается с 7,4 (в фазе бутонизации) до 4,4 мкг/г с>хой массы (посте цветения)

Особое значение придавалось изучению гормонального баланса в стебле и подземных видоизмененных побегах - столонах и клубнях в одни и теже фазы онтогенеза каргофезя В отличие от листьев и корневой системы для стеблей, столонов и клубней характерно преимущественное накопление гиббереллинов (табл 3,4) Максимальное количество ГАэ, ИУК и З+ЗР приходится на начальный этап развития (до-бутонизации) (табл 3)

Таблица 3. Содержание фитогормонов в стебле и столонах в процессе онтогенеза растения картофеля, мкг/г сухой массы___

I Фаза онтогенеза

ГА,

ИУК

З+ЗР

АБК

стебель

I Ювенильные растения I (15-дневные)_

7,2±0,5

1.641±0,193

0,311 ±0,029

77±7

Бутонизация

6,2±0,4

0,446±0,038

0,142*0,014

216±20

I Цветение

5,7±0,4

0.537±0,041

0,069±0,005

125±11

1 25 дней после цветения I--

2.б±0,2 ! 0,824±0.059

0,054±0,004

239±21

Ювенильные (I ''-дневные)

растения! 6,4±0,5

1,581 ±0.154

0,028±0,003

2,9±0,30

I Бутонизация | Цветение

дней посте цветения I

4,5:ь0 3 | 0 500±0 060 4 к±0 3 ^ С) 276±0,028 3 5±0 3 ~ 0 143+0 014

0,022±0.002 0.010Ю001 I

0.53+0,06 0,21 ±0 02

0,003±0.00 | 11.6±0,93

В процессе онтогенеза содержание ГАэ и зеатина + зеагннрибозида уменьшается, тогда как уровень ЛНК ненрерынпо возрастает (табл. 3).

Для стебля по сравнению с другими органами, наряду с ГЛЧ, характерно максимальное содержание ДНК.. '

В процессе онтогенеза уровень ЛЬЬС непрерывно возрастает. І іаинмсиїсс соотношение ГАч/АЬК наблюдается в начале вегетации. Динамика ауксина в стебле имеет свои особенности - накапливаясь во второй половине вегетации.

В клубнях в процессе онтогенеза картофеля содержание ГА? и З+ЗР постепенно уменьшается (табл. 4). Вместе гем, обращает внимание тот факт, что содержание ИУК в онтогенезе не только не уменьшается, но возрастает.

Таблица 4. Содержание фитогормонов в клубнях и процессе онтогенеза растения картофеля, мкт /г сухой массы _____. _

Фаза онтогенеза З+ЗР ИУК ГА, АБК

Бутонизация 0,250+0,025 0,048±0,005 10,0±0,7 , 0,530±0,040

Цветение 0,125+0,013 0,100+0,009 7,0±0,5 0,743±0,054

25 дней после цветения "0,"070±0"008 0,250±0,026^ 0^976±0"064

Конец вегетации 0,032+0,003 0,126±0,015 4,1+0,3 1,006±0,075

Уровень АБК в клубнях по мерс вегетации картофеля увеличивается. Можно полагать, что в первый период формирования клубня регулятор!юе значение имеет соотношение ГАл+(3+ЗР)/АБК, тогда как после цветения - ИУК/АБК.

Отмеченные закономерности проиллюстрированы (рис. I - 4). 11а схемах четко проявилась специфика распределения каждого изученного гормона в зависимости от органа и от фазы онтогенеза растения. ■

2. Динамики физиологических процессов в онтогенезе растении картофеля • Представляло интерес сопоставить изменение гормонального баланса с динамикой физиологических процессов.

Водный обмен листьев. В период бутонизации - цветения в листьях наблю-- дается наивысшая оводненность, интенсивность транспирацци, наименьшая водо-удержнваюшая способность (рис. 5). Па этом этапе онтогенеза содержание ИУК в листьях было максимальным. Влияние ауксина на поступление воды неоднократно . отмечалось и даже использовалось в качестве биотсста (Бобко, Якушкина, 1945). -

V

7:

\

/

Г 1 8 2

5,7

7 1

2 6

А 2,6

3 3

О

>

материнским кл>иень

корень

кр>1 ньш КЛуПеИЬ

VI. тш к.1)1 епь

1'нс. 1. Динамика содержания ГА3 в органах растения карюфеля в ироисс^сонкш-тла мкг/г сухои мкеп I юпиппьние растения (15-диевныс), II фа?абутонизации, 1|1-фа«а цветения, 1\'-2ч-30 тнеи посю цвиепия V конец вешании

1'нс. 2. Динамика содержания ИУК в органах растения картофеля в процессе онтогенеза, мкг/г сухой массы.

1-ЮВСШ1ЛЫ1ЫС растения (15-дьевные), П-фаза б>тонизации, Ш-фа^а цветения, 1У-25-30 дней после цветения, У-конец вегетации

I III

и

-Г

cu

кр}пніш KJ1> ч:нь

«Ч іти КЛ)ОЄНЬ

О 028

0 25»"^)

111

0 0 JS

IV

V

Ttm I »«.» і "

і 2 U С »Olli J ^ —•— 0 IV С 011» J (1 их

_,__ ____

І'нс. J Динамика соїсржіния іеїтиііагзсатинриболма в органіч растения кйріофе ія в процессе онтогенеза мкг г с>\ои массы

! ювени іьньїе растения (15-шевные) 11 -фа ї<і б) тонизации, III фат цветения IV-25-10 щей нос ic цветения V конец вегетации

' Г ;

■то

ш

крупный , клубень

мелкий клубень

1 ; ; п Ш IV V

Рис. 4. Динамика содержания АБК в органах растения картофеля в процессе онтогенеза, мкг/г сухой массы. 1-ювенильные растения (15-дневные), Н-фаза бутонизации, Ш-фаза цветения, 1\/-25-30 дней после цветения, У-конец вегетации " ■ , .'

1400

1200

К « 5 о 3 £ |(ХЮ

л ~ о. « н Х(Ю

I5 г 6Ш -т-

400

& X 200

0 —

ы

„ з г 1 * - » 5

40

20 10

о

(б)

12 3 4 Фг!Ы отогенеза

I 2 3

Фазы онтогенеза

Рис. 5. Изменение показатели водного обмена в листьях в процессе онтогенеза растения картофезя

а- интенсивность транспирации, б - водоудержипающая способность (водоотдача через 100 мин)

1 - ювенильные растения (15 - дневные), 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4-25 дней после цветения

Дыхание ор|аиов растения картофели. Согзасно ряду исследователей, энергетический обмен - ло звено, через которое фигогормоны, действуют на процессы роста (Якушкина 196(1, Жолкевич и др, 1972) Динамика интенсивности дыхания листьев, стеб чей, корней в процессе онтогенеза изменяется сходным образом и описывается одновершинной кривои с максимумом в фазе бутонизации (табл 5) Несколько иная динамика наблюдается у столонов Интенсивность дыхания у них максимальна до бутонизации Это можно связать с тем, что в этот период происходит закладка столонов и их апикальный рост Сравнение интенсивности дыхания с содержанием и соотношением четырех основных групп фитогормонов показало, что данный физиологический процесс зависит от соотношения фитогормонов Так максимум дыхания нао подается на фоне наивысшего соотношения в зистьях - ИУК/АБК, стебле - ГА я/Л ПК, корнях ГЛ?/ИУК, столонах -ИУК-ГАВАЕК (забл 2,3.5)

Таблица 5. Интенсивность дыхания органов картофеля в процессе онтогенеза рас-гения. мг ССУг сырои массы/час

Фаза онтогенеза_I Листья

Ювенильные растения! 1,18±0 07

(1 ^-дневные)__I _

Бутонизация _

__ Цветение__

2^ дней поезе цветения

2 07М1 10 0 69+0 04 _ О ">0+0 01

Стебли 1 Корни Столоны

0 10Ю.07 1 1,07±0,07 9,4±0,65

1,41+0 09 | 2,13+0 15 8 8±0 53

0 70±0 04 1 3.16+0,22

0 26+0 02

Фотос111ни11Чик.1я И.Н11 1МШС11. растении. В настоящее время показана 1ЛВИСИМ1пам>(| 1е11ия биомассы р »етеиич чг не нпины хторофильного индекса

(Тарчевский, Андрианова, 1980; Андрианова, 1998). Для расчета этого показателя у растения картофеля были проведены определения содержания хлорофилла как в листьях, так и в стеблях. Приведенные данные показывают, что хлорофилльный индекс увеличивается в ходе вегетации, достигая максимума в фазе цветения (табл. 6).

Таблица 6. Изменение хлорофилльного индекса и его структуры в процессе онтогенеза растения картофеля___• ' . __

Фаза онтогенеза ХИ*, мг хл./растение ХИ, г хл./мг посева

листья стебли растение

Бутонизация 146±7 6,0±0,3 152 0,620±0,04

Цветение 240±12 8,7±0,4 249 1,016±0,06

25 дней после цветения 204-t9 11,1 ±0,5 215 0,915±0,04

*ХИ - хлорофилльный индекс . ..

Изменяется и структура хлорофилльного индекса. К концу вегетации возрастает доля хлорофилла, содержащегося в стеблях. Это связано с более продолжительным ростом стеблей по сравнению с листьями. Максимум накопления хлорофилла в листьях совпадает с наибольшим содержанием в них зеатина (табл. 2). Влияние цитокининов на биосинтез хлорофилла показано в ряде исследований (Mothes, 1960; Naito et el., 1980; Микулович, Кукина, 1985; Чсрнядьев и др., 1989).

Для оценки изменения фотосинтетической активности хлоропластов в процессе онтогенеза растения картофеля использовались разные показатели. Активность хлоропластов оценивалась как по восстановлению феррицианида калия, так и по убыли неорганического фосфата (фотофосфорилирование). Оба эти показателя достигают максимума в период бутонизации - цветения (табл. 7).

Таблица 7. Изменение фотосинтетических показателей в процессе онтогенеза растений картофеля___ '_:__ •' ■ ~

Фаза онтогенеза ФХА хлоропластов, MK4[Fe(CN)6] / М хлУмин Фотофосфорилирование, мкМ Рн/мг хлУчас Интенсивность фотосинтеза, мг/час/дм3 •

Ювенильные растения (15-дневные) . 1,8±0,2 14,7±0,6 17,8±1,б

Бутонизация ~ 2,5±0,2 26,5±1,3 25,0±2,1

Цветение 3,9±0,4 27,311,3 21,4±1,9

25 дней после цветения 23,5±1,2 13,3±1,4

Сходные изменения претерпевает интенсивность фотосинтеза, достигая максимума в бутонизацию и резко снижаясь к концу вегетации. Сопоставление данных пока-

зывает соответствие изменения фотосинтетической деятельности динамике ИУК и зеатина + зеатинрибозида (табл 2, 7) Резкое падение содержания ИУК в листьях после цветения сопровождается уменьшением всех изученных показателей Значение цитокининов и ауксинов в регузяции процесса фотосинтеза отмечается и в литературе (Акулова и др , 1975, Якушкина, Похлебаев, 1982)

Транспорт асснмилятов н роль фнтогормоиов. В системе механизмов, ре гулирукмцих рост отдельных органов, транспорт асснмилятов занимает одно из центральных мест (Курсанов, 1978) Распределение продуктов в аттрагируюшие центры растения определяется донорно-акцепторными связями (source-sink) (Geiger, 1976, Мокроносов, 1983, Гамалеи, 1998) Известно, что основной транспортной формой асснмилятов является сахароза (Rufty, Huber, 1983, Курсанов, 1984) Из таблицы 8 видно, что содержание сахарозы в центральной жилке и черешке листа во второй половине вегетации падает на фоне уменьшения ИУК и снижения соотношения ИУК/АБК Это может служить показателем ослабления удерживающей функции листьев и усиления донорной Особенно резко уровень сахарозы и ИУК изменяется в листьях нижнего яруса В этой связи нижние листья раньше других меняют свою функцию и становятся донорами ассимилятов

Таблица 8 Содержание сахарозы и ИУК в центральной жилке и черешке листьев в процессе онтогенеза растения картофеля__

Фаза онтогенеза Ярус листьев

• верхний средний нижний

содержание сахарозы, % по сырой массе

Бутонизация 1,29±0 05 1,47±0.07 1,45±0,07

i 25 дней после цветения 1 1,17±0,05 0,96±0.05 0 57±0,03

содержание ИУК, мкг/г сухой массы

Бутонизация 18il,6 9±0,9 4±0,3

25 дней после цветения 5±0,5 4±0,3 0,4±0,03

В регуляции взаимодействия между органами растения имеют градиенты фнтогормоиов Изучение содержания свободных фитогормонов в зонах стебля показало, что их распределение зависит от этапа онтогенеза (табл 9) Выявленные в стебле картофеля градиенты фитогормонов были подтверждены путем построения математических моде пси (полиноменальной третьей степени) (Кокс, Снелл, 1984, Дерффспь, 1994) Цитокинины в фазе бутонизации образуют два градиента Между апикальной и средней (соответственно, 178 и 79 нг/г сухой массы) и между ба-1алыюй и средней зонами (158 и 79 нг/г сухой массы) В последнее время обращается внимание на розь цитокининов в транспорте ассимилятов (Роньжина, Мокро-

н>

носов, 1994). Можно полагать, что два градиента цитокининов (З+ЗР) в стебле картофеля связаны с работой двух аттрагирующих центров - апикальной меристемой надземного побега и субапикальной зоной столона, где в этот период происходит инициация клубнеобразования. Во второй половине вегетации растений содержание цитокининов в разных участках стебля выравнивается (79,45 и 45 нг/г сухой массы). В этот период основная роль в притоке ассимилятов к растущим клубням принадлежит ауксину. Начиная с фазы цветения базипетапьный градиент ИУК в стебле, меняется на акропетальный, то есть происходит накопление гормона в ба-зальной зоне стебля (табл. 9). -

Таблица 9. Распределение фитогормонов по зонам стебля в разные фазы онтогенеза растения картофеля__ - __'

Зона стебля . Фаза онтогенеза

ювенильные растения бутонизация цветение 25 дней после

(15-дневные) цветения

зеатин + зеатинрибозид, нг/г сухой массы

Апикальная 560±44 178±10 89±9 79±10

Средняя 1І2±ІI . 79±5 50±5 45±5

Базальная 177±1б " 158±11 5б±5 45±5

ИУК, нг/г сухой массы

Апикальная 31711340 441±38 281±35 317+35

Средняя 1770±212 220118 125±14 71±7

Базальная 174±18 364±27 1139±146 1986±228

АБК, мкг/г сухой массы

Апикальная 61±6 158±11 102±6 145±14

Средняя 63±5 203±15 94±7 210±19

Базальная 102±9 181±9 N 140±10 362149

По нашему мнению, это обуславливает транспорт ассимилятов к формирующимся клубням - мощному аттрагирующему центру. Экспериментальные данные ряда исследователей подтверждают аттрагируюшее влияние ауксина (Максимов, 1946; Якушкина, 1962; МогтЬу, 1968; Холодова и др., 1993).

. : Роль градиента ИУК в транспорте ассимилятов подтверждена определением концентрации сахарозы в зонах стебля картофеля (табл. 10). Начиная с фазы цветения концентрация сахарозы в базальной части стебля становится ниже, чем в апи-: кальной, то есть вдоль стебля возникает положительный базипетальный градиент сахарозы. При этом по мере вегетации градиент становится резче: разница между содержанием сахарозы в верхней и нижней частях стебля возрастает.

Таблица 10. Содержанке сахарозы в зонах стебля в разные фазы онтогенеза расте-ння картофеля, % по сырой массе__

Зона стебля ! Фаза онтогенеза

' бу тонизация цветение 25 дней после цветения

Апикальная ' 1,30±0 06 1,81±0 09 1,55±0,07

Средняя 1 1,50±0,07 1,74±0 08 1,21 ±0 06

Базальная ! 1,39±0 06 1,45±0,06 0,96±0,05

Таким образом, во второй половине вегетации картофеля накоплению ИУК в ба-зальиои части стебля соответствует снижение концентрации сахарозы Сопасно гипотезе «свободного тока под давлением» (Munch, 1930) градиент осмотического давления является движущей силои направленного транспорта ассимилятов Данная гипотеза получает все большее признание (Warmbrodt, 1986, Роньжина, Мок-роносов, 1994, Заякин, Нам, 1998) Можно потагать, что ИУК способствует снижению осмотического давления благодаря образованию в клубнях осмотически неактивных полимерных соединений Так под влиянием ИУК содержание крахмала в базальнои части стебля возрастает (21,8% против 17,1% на контроле)

Согласно титературным данным, АЬК способствует разгрузке флоэмных окончании и стимулирует накопление ассимилятов в запасающих органах (Tanner, 1980, Соболев и др , 1983, Thomas, 1986) В 1Той связи важно, что в стебле отмечается акропетальный градиент АБК (с максимумом гормона в базальной зоне стебля) (табл 9) К концу вегетации растения акропетальный градиент АБК становится наиболее выраженным

Таким образом, обнаружено соответствие изменений гормонального баланса и хода физиологических процессов в онтогенезе Однако это еще не позволяет утверждать о причинно-следственных связях между ними В этой связи представлялось ваэйиым' изменить гормональный баланс с помощью экзогенного внесения регуляторов-роста и условий минерального питания Воздействуя на гормональный баланс Сложно регулировать физиологические процессы

3 Влияние изменений гормонального баланса на ход физиологических процессов Ъглняние экзогенных регуляторов роста. При анализе ответной реакции на обработку гормонами необходимо учитывать, что согласно закону действующих Масс, внесение конечного продукта реакции тормозит его образование Однако образование гормонов может происходить разными биосинтетическими путями Вместе с тем, не исключено прямое поступление в клетки экзогенно внесенного гормона В литературе отмечается поглощение (1-UC) ИУК клетками растений (Гамбург и др . 1990) Это проявилось и в опытах с обработкой растения картофеля ИУК

is

Лнпликаиия ИУК на стебе |ь уве шчииа «отчество >111014.111101« jvkcitiid 11 базальнои юне егеб!я (в 4 4 рала) и vui шла „кропетаньныи фадиеш миною гормона в ю и, е1ебтя (рис 6 а) О пювременно в е1ебле втрое ia не шчина |ради-ента caxapotbi (перепад концентрации caxapotbi по .ыипе с icô w mnpoe) с 0 на koiiip< loi 01 на варианте e ИУК (рис 6 6) (а) содержание ИУК ш/г сухой массы

i Вариант

I

Контроль

'иук

и С 0-»<

<л S < 3 С 'S I

С II"

О Й Ô о

Г

анпкал! пая 417*30 14ЫЗ

□ Ml ПЦ>1.

0№К.

JllIKIItl

iuciuiíb.

Зоны с геоля

г I

2 S

о h.lii пая 14X6*204 V820tX69

(в)

1 * 1

0 5 0

il ы Cid» и

I 2

ÎOHt 1 СИ.И11Я

Рис. 6. Втиянне ИУК на содержание ншогенпои ИУК и ассимпляюв в «шах етеб-тя картофеля (25 дней нос 1С нненння)

а — содержание ИУК, б — содержание сахарош в - со и-рж.шп«. "С аееимилязоа I - . пикал и ыя ¡она, 2- батальная юна

Прямым докц»ательегном участия ИУК в регутяцин îpaitciiopu аееимнтятов по стеблю явились опыты с использованием 1 СО Прежде всего по и мер in юсь наличие гралие1гта в распределении |4С - асснмиляюв но юнам стеб i я (ПЗ мкМ СО;/100 г сухой массы в апикальной юне и 100 - в баишмкш) Вне icime ИУК ta-метно увеличило абсолютное содержание ассимилянш (475 мкМ СО '100 мг cv-хой массы в апикальной зоне и 377 - в батальной) и cie шло более резким их градиент (рис 6 в)

Аппликация ИУК на стебель оказала влияние на уровень гормона и в ipvi их opi л-на\ Согласно имеющимся в литературе данным, ИУК может перс шш аи.ея ктк по флочме, так и по ксилеме (AJamcíyk 1991 Hoatl I99S) В тиегьях обраОйпка ИУК значительно увеличивает уровень зтого гормона (tj6 i 11 ) ( ) [повременно imipae-тает содержание leamiia и зеатиприбошта юг п как ко шчеепш АЬК VMcni.niaei-ся Уменьшение содержания АЬК по i к шяннем ИУК может 61 iti, евя i uio ». конкуренцией за pa6oiy фермента аль ici и юксм i ш i Kaia.111 inpvioiaero об-

разование как И У К, так и АБК из соответствующих предшественников (Отагоу а а!.. 1996; Яекітоіо еі аі., 1997). Под влияние ИУК изменяется и соотношение фи-тогормонон. Соотношение ИУК+(3+ЗР)/АБК возрастает в основном за счет увеличения содержания стимулирующих рост гормонов.

Таблица II. Влияние ИУК на содержание фитогормонов в листьях картофеля*

ііг/г сухой массы_______! _ _

Варнаіп_ _ _ Часи, листа Контроль мезофилл

центральная жилка + черешок ИУК»* мезофилл

центральная жилка + черешок

•фаза - 25 дней после цветения, приведены данные по листьям среднего яруса; ***ИУК, аппликация на стебель (5,7Ы0"5М). '

Изменение гормонального баланса в листьях сопровождается изменениями физиологических процессов. Листья растений, обработанных ИУК, характеризуются повышенной оноднснностыо, уменьшением водоудерживающей способности, и как следствие увеличением транспирации (рис. 7). ' ' *

ИУК 3+31» АЬК

3±0,2 2±0.2 6±0,5

4000±282 0,4±0,03

25±3 9±0,9 2±0,2

12986±974 1.5+0,12

2

п

25

V о г те г 2

2*

!§ , о **

і О

! Ь < э

8

401 й! .!

К)

XI'

; 8.8 ; г з 50

II

(б)

40 | Фщ

ЗО І

Щ,

20 1

10 -і

0 і" ІІ

' (в) " □коїлраіі, О

5* 13 2000 , ■ ИУК

і а с а Ї « » Є-8. £ 2 II 1300 • 1000 I 1 500 | ^г, 4 алппини»я г^Яя шегебедь КЙ адБК' алпщмкидо

г > I : 0 '

I

Рис. 7. Влияние фитогормонов на показатели водного обмена листьев картофеля, а - оводненность, б - водоудерживающая способность, в - интенсивность транспирации. ->•■'..■• Изменяется и фотосинтетическая деятельность. При аппликации ИУК на базальную часть стебля интенсивност ь фотосинтеза повышается на 31%. Сходное влияние оказывает опрыскивание растений ИУК. Интенсивность фотосинтеза возрастает на 45% (рис.8 а). В опытах с 14СО> накладывание манжетки с раствором ИУК на стебель увеличивало интенсивность ассимиляции СО2 на 44% (рис. 8 6).,

-а -з 4 40

Н)

о а у 20

1— ¿г = 10

£ •е- 0

(а) □ кчмпроль

Ш^к лниишши на

ВИУК

ОПрМСНН1кШИ1

«X

•ё- С

2-; 20 и

ю ^

о

П

л

С1 коктро 0>

(311\К

апиликашяя ш ». ак. |ь

а \Ыч.

1 щпшияя ю

Рис. 8. Влияние фигогормопон н,1 фотосинтетичеекую 1сяii_.ii моей. раысния кар-гофс 1я

а о шпенеивноеть фоюешгге(а

Итенение юрчоиалмшю бтланеа ирояпшюеь п при ниесииш \pvinx рету-шзоров Гак раоенпя <»"hh.iiuliiui.ic еннтегп ¡еекнм ли мм им иншмишшш <> — ЬА11 (4 -44 10 \1) от шчалиеь ммпным унетнчениеч со «.ржания 1с 111111.111 шоь-ях (рис 9 а) Надо отмепг.ь чго частично нри анализе со Тержаиня (еатна методом ИФА с помощью сынорогки фирмы чУралннвс'С!» можп проявляться активность 6-ЬАП Отнлко чувешшс 11.1111111. сыворотки к 6-ЬАП сошавтяет всею 1,07% (Весслон 1999) Влияние 6-ЬАП па биоеингс< (е.ишм отмечается и в других нсслс тованиях (Кутоярова и др. 1993) I (ош.ппышс со тержания (сатина и 1и-стьях картофеля привело к ряду фишо км пчееких нос 1С тстшш и в частности к возрастанию хторофилла (рис 9 б)

и»

Я я I ^ о. — 2

= = = I

= с 1 §-§-°5

С

гтгг *

□ юИГфОЛЬ

Иб-ЬАП опрыскивание

Рис. 9. Влияние 6 — БАП на содержание {сатина - ¡еатпнрнбо ш та и хлорофил и в тистьяч картофеля (конец вегетации)

а - содержание (сатина +- зеатннрпСюзи та в центральной ли |ке и черешке б - концентрация х юрофил та.

Иаряд\ с (сатином обработкаб - ЬА11 Уве щчила со ирлапие ауксина в шетьих (с 4 то 6 3 мк|/г е>\он массы) Содержание ЛЫС \ обработанных 6 |>АН растении ишени 1ась не еушеовешю (40 мкг'т сухой маеС11 против 'Л па кошро 1е)

Аппликация ЛБК па стебель (7,5-10"''М) повысила сс эндогенный уровень с 238 до 1234 щ/г сухой массы. Одновременно резко упало количество ИУК (в стебле с 791 до 255 нг/г сухой массы, в лист ьях с 4 до 1,2 мкг/г сухой массы) Повышение содержания ЛЬЬС и снижения ауксина заметно понизило соотношение ИУК7ЛЬК\ [/а этом фоне произошли физиологические изменения, аналогичные тем, которые обычно наблюдаются в ответ на обработку ЛБК (Вахзенко, Старикова, 1990). Повысилась оодоудерживающая способность'листьев (рис. 7 б), сократилась степень отомкнутое™ усгьичпой щели (с 0,0027 мм до 0,0017 мм), уменьшилась интенсивность гранспирации (рис. 7 в). Одновременно снизилась интенсивность ассимиляции |4С02 (на 10%) (рис. 8 б). В 1,6 раза уменьшилась чистая продуктивность фотосинтеза (1,4 г сухой массы растения/сут/мг против 2,3 на контроле). Интенсивность дыхания листьев упала на 25% (с 2,22 до 1,78 мг С02/час/г сырой массы).

Влияние элементов минерального питания. Одним из способов изменения гормонального баланса в растении могут быть условия минерального питания. Особый интерес представляет изучение влияния микроэлементов.

Обогащение посадочных клубней цинком (3,М0'3) увеличило в листьях ср- -держание ИУК, (рис.410 а). На этом фоне наблюдалась тенденция к увеличению оводненности листьев (92% против 88% на контроле), количества свободной воды (в 1,2 раза), снижению водоудерживающей способности н, как следствие, интенсификации трапепирации на 20% (рис. 10 б, в, г). Одновременно возрастала интенсивность фотосинтеза (на 26%) и активность фермента карбоангидразы (в 1,75 раза), (рис. 10 д, с). Карбоангидраза участвует в гидротации С02. Имеются данные, ' что хлоронласты используют йон НСО; быстрее, чем СОг (Эдварде, Уокер, 1986).

«Г ' " : ,г~/ ■ (в) 1

£60 ■ I*.20 ' ■'!■''

^ г 4 о - I—■ ,

.(а) □ контроль

й 3 100 , ■ ш

' 2 4

• и * ко;

¡5 ° и 60 ; I

з: « X Зй 40 ! } 1

й== 20 , в

О « О й 0 :

(Г)

1(H)

4(1

Î (I 2

4 "•<>

о

L

sp—4

1 * I

i'nc. 10 U iiwmit микро) icMciira цинка на со кржлтк. И У К и imiciiciiniiocih фи-игологнчеекнх процессов раосния карюфе 1я (ф на цжлсння)

И)Мснепис трмонального баланс i к pacicmiit каргофс |я молы бть юс-runiVTo применением рашых форм atoinoto шпанки И» ■ обиты 12 ни шо чт со (ержанпс KIIIOKIIHHHOR и АЬК н поди а\ картфе 1я пшснмося в (анисимосш чг формп a in i hoi о питания пропшоно иылым обра sum

Габлина 12. Влияние ферм aioi not о нптания на содержание фиююрчннои в побейте карзофе >я (2s шеи нос ie цветения) Г Форма люта J-1!!1 ш I е\хои массы АЬК mki/г сухой масы i

f N1

i; NO,

Х8Н4 47±9

171 -2-> 24^47

Как 1«веетно ,ma >тих фитогормона в npoueccc биоеишем имскн общих нре ннс-ствешшков (Кефели 1974 1997) Па ниграпюм фоне акгивишрхотсн процесс образования АВК При "»том спите; иитокпнинов снижается Перск поченпс uviai биосинтеза во1можно сажано с изменением соотношения процессов окне юшя и форм азотно!О питания (Прянишников 1Ч2"> В 1али\шроп 144^) Накоп îciine АБК на нитратном фоне является с leicmuevt окис 1ения аль ici и ta АЬК а,п. ici и доксидаюй (Omarov et al 1996) Изменение соомюшснпя 5-N"\БК ска(алось на физиологических показате1ях На NO, варианте соотношение юрмопов снижается и еоотвезствснно уменьшается водоудерживагощая сноеойноыь шпенаш-ность транспирации (на41%) (рис 11 а б) степень отомкпч тын мтьнчнон шети (000196 мм против 0 0027 мм на NH4 форме) Понышспис (сатина «- (еатипрнбо-шда на аммонийном источнике аюта сонровож-галось вофаетанием х шрофи ша (гтчги на 20°о) (рис 11 н>

(а)

(б)

15 -Ю

Ь'Ь»

§ я *

X Г» л

- и ^

2 О =

13

3 1500

О

= 1000

Ё" 1

I .2 1

0.8 0 ,6 0,4 0,2 0

(в)

<1 О

е- 3

□ n н<

in о 5

500 0

—X—

Л ,

Рис. 11. Влияние форм азотного питaffия на показатели водного режима и содержания хлорофилла в листьях картофеля .' а - водоудерживающая способность, б - интенсивность транспирации, в — содержание хлорофилла. ' ,

" Таким образом, опыты с регуляторами роста и условиями минерального питания подтвердили, что соотношение определенных групп фитогормонов оказывает регулирующее влияние на динамику физиологических процессов.

4. Роль фитогормонов в процессах роста у продуктивности растения картофеля Интегральным процессом, регулируемым фитогормонами, является процесс роста. Площадь и масса листьев картофеля возрастает вплоть до цветения (табл. 13). Однако темпы роста сырой массы максимальны к фазе бутонизации (6,9 г в сутки). В этот период отношение ИУК/АБК составляет 3,5. На фоне снижения соотношения гормонов до 1,1 темпы роста листьев уменьшаются до 2,3 г в сутки. Через 25 дней после цветения, когда нарастание массы листьев прекращается, отношение ИУК/АБК падает до 0,1. Изменение в соотношении фитогормонов происходит, главным образом;за счет падения содержания ИУК (табл. 2). Роль ИУК в росте листьев ясно проявилась и в других опытах. Обработка растений ИУК существенно увеличила площадь листьев (на 31%) и их сухую массу (на 27%) (рис. 12

а, б) В исследованиях с сернокислым цинком на фоне повышения ео «.р-кания

ИУК(рис 10 а) возрастает поверхность листьев (на 37%) (рис 12 о)

Таблица 13. Изменение ростовых параметров органов картофеля в процессе, онто-

Фаза онтогьне и

Параметры ювенильные бутжи- начал,) конец 25 дней

растения (15-дневные) зация цветения 1 цветения { после цве_ тения

листья

Сырая масса, г 132±13 236*24 266*25 | 254*25 172*17

Сухая масса, г 15,5±1,5 27,4*2,3 31,0*2,4 ; 32,4*2,4 274*2,2

Площадь лис- 1 1

товой поверх- 43,1^3 90 ±7 113 2*8 107,0*7 «Л*6

ности, дм" на

растение

стебли _

Высота, см 41 4 80*« Ч8±8 | ЮЗ±Ш 104*8

Сырая масса, г 138±13 201*18 233*22 | 238*21 150*14

Сухая масса, г 12,5±0,8 15,2±0,9 17,8*1,0 | 20,5*1,3 21,2*1.3

Поверхность стеблей, дм1 2,0*0,1 4,5±0.2 1 5,8*0,3 | 6,4*0,3 6,5*0,3

на растение

В отличие от листьев, рост стеблей был более продолжительным (табл 13) Максимум высоты, пассы и поверхности стеблем достигался к концу фазы цветения Как уже отмечалось для стебля характерно высокое содержание гибберелли-нов Темпы роста стебля были наибольшими до фазы бутонизации (2,7 см'сут ), что соответствовало наибольшему соотношению ГА3/АБК (0,094) После окончания цветения рост стеблей практически прекращался (0,03 см/сут), отношение ГАз/АБК падало в 9 раз (до 0,011) Значение соотношения ГА^/АБК в росте стебля проявилось и в опытах с медью Медь оказала неоднозначное влияние на рост стебля. У ювенильных растений (до бутонизации) на варианте с медью рост стебля в высоту тормозился (на 25%), что совпадает с падением соотношения ГАз/АБК в этот период (0,49 против 1,4 на контроле) (рис 12 в) В цветение наблюдалась обратная картина- под влиянием меди темпы роста стебля возрастали на 19% Ото соответствовало увеличению отношения ГА^'АБК (0,32 против 0,08 на контроле) Аппликация ИУК на стебель несколько увеличила его высоту на (12%) (рис 12 в) Возможно обработка ИУК повышает содержание гиббереллинов (Якушкина, Воронина, 1968)

Фпмм поился

(в)

С 150 ,

1

8 501 £

Сй

□ контроль

ВОйО* •

□ ИУК

□ ГК !

2 0.2 Я -ч

X Г.

= *си

г; <у о >=". Н

□ мЭИфОЛЬ1

ШИУК I

I .1

Фазы ошшонпа

& 0 1

Рис. 12. Влияние фитогормонов п условий минерального питания на рост органов картофеля.

а, б - листья, в - стебли, г - клубни.

I — ювепильные растения (15-днсвные), 2 - фаза бутонизации, 3 - фаза цветения, 4—25 дней после цветения, 5 — конец вегетации.

В наших опытах обработка посадочных клубней опытах обработка посадочных клубней ГК увеличила высоту растений на 29% (рис. 12 в). <

Масса клубней увеличивается непрерывно в процессе вегетации растений (табл. 14). Возрастают и темпы роста сырой массы клубней с 0,071 г/сут к началу, цветения до 1.44 г/сут через 25 дней после цветения. Высокие темпы роста массы клубней в >гог период связаны со значительным повышением ИУК (в 2,5 раза) (табл. 4). Одновременно в процессе вегетации увеличивается количество АБК, однако в меньшей степени по сравнению с ИУК (в 1,3 раза). В результате отношение ИУК/АКК в период после цветения возрастает (с 0,135 до 0,256).

Как известно, в пределах одного куста имеются клубни разной величины. О ,. причинах неоднородности размеров клубней высказываются разные предположения (Шшт е1 а!., 1980; МагесЬпег е1 а1., 1984; Борзенкова и др., 1998). Обращает на себя внимание, что столоны, на которых образуются клубни большей величины, характеризуются рядом особенностей. В частности, имеют более высокое содержание ИУК и ГАз, но меньшее АБК (рис. I, 2,4).

1.1« 1IIII.1 14. Дин imiik.i сирой MJel.ll к пчнен К ірН.фе и И процесі' ll\ фіірмирни 1-

ІІИЯ I

Варити Фр ікшія Фл i чнюі еііеі і

К IVÍillLII ГіЧІОІИПі- II 11 LIO KdMell lllcll IIOC le

ІІІІЯ ІІІІсІСІІИЯ ІІІККИП-Ч ІІІІсІСІІІІЧ ^

Кошроіі Kpviniiiil l^'-lti 24s-20 »> Ь » 7*ї ^ (t 7 і

ml інші s 7 (i } 7 (Ы1 4 HI »-1 2 2(10-2(1

ПУК лш iiiKj-' крміні.іп її 1*22 SJS-41) І072ЧІІ

имя на ею юні і ме ікни Ч(і Oh 20 І І 1(і (М^ }

В ф.не ішсіення еооїііошепне HVK-I А ЛЬК \ її» оно» крупних к ivñiieii loci.i-іяшо M i oí u к iK \ ме iKiix 17 ( uió і їм

I if> ним ( <> ісрж шиє фіпоїррміїпок i> cid юн i\ к i\ñiieii p иной не іпчіпії І (i|ia-

ii і1кєісішч)

Bapiimi мы >kh 1 \i i HVk пі і cvvon i* if* ні і ewoii \l»k mi i i cv-

C\ \OH M lCCl I M led 1 M JCCI 1 Mill M lecbt

Cuiioiui круп- 6 7-0* .'=4 ill 7^114 (11)41(11 I

hi i\ к lyóneii

С lo іоні.і че I- 4 4-І) i ]ЧУ 2(1 І і (1-І 2 О Ї0-І1 0» 1

і кич к l\oiilii

Важной oloólhiiolii ю ею юпок крупних к iviuicii чпіяеіеч іхчіиіи шфферспци-ровка нроно іящих меметоп Гкі и тая ю шині і н ірулпои ф цими н шамегр ео-

CV ІОН КеІІ ІСМІІ (І,|Г)1 1(1) В ЄНОЮ очере (Ь крмшьіе К lVl'llll OI III'I.LIIILI. (HI IhlllllM

en .ерж шиєм HV К соопюшспием ИУК/АЬК (риє I ¡1 и по ill hi icomimii ГлП.шка 16 Некоторые анаюмичеекие інжлаїепі ею ютів к іуііпеи карюфс ія разной величины (фаы цветения) І Вариант Масса кіуіЇііси r loiiuunt наружной Ди.меїр ciicv іа кеи-

^ фіОІМІІ VIVI IcMf I VIVI

Контро п. »0-3* O 140-0 0(W 0(144-0 00»

8-10 0 112-11008 0 0 <7-0 002

ИУК antUHKj- 40 4* o 171-001(1 (ilKvl-0004

НИ» на столоны 14-IS 0 14^-0 04 (104-000?

темпами роста (rjfi i 14) 1ак к фаie цветения прирост сі ірои маееі i кр\иных к ívííneii состави і 0 7 і/суг протни 0 1 і cv і v ml іких () шопремепно к іуГиііі ііг-ііічаїошиеея по ветичине имсиі ря і анатомических оеччеііносіси ( ыч і 171 К ІеТКИ коры крупні ix К oiilii hv1l1ii f>4 ii шее оІ ношение lii11i1 i к ширине по сравнению с ml1khmh hllko іько іч> іі піни шамегр и ю ні імеїричпі їх к^іетчк не римеїузярнои іони и тоннішу Пери Іермкі

Таблица 17. Размеры гкаией и клеток клубней картофеля разной величины (конец вегетации). мм Фракция

клубней

Крупный

Толщина перидермы

0,186±0,01 ]

Мелкий О, I 33*0,008

Толщина феллемы

0,137*0.008

Размеры клегок коры'

;ишпа

0,127±0,006

0,130.t0.007 0,086±0,003 0.075*0,003 | 0.109*0.004

ширина

Диаметр клеток пе-римедул-лярноп зоны

0,106*0,005 10,119*0,004

Крупные клубни содержали больше ! . 3 « ■ ■

1500 ,

■ ассимилятов (рис. 13).

□ контроль

2 * *

0 о" ° ^ о

1 г.

Н§

3 5 о"

о " и

1000 500 0

0ИУК, аппликация на стебель

2 1 Фракция стеблей

Рис. 13. Содержание |4С - ассимилятов в клубнях картофеля разной величины. 1 — крупные клубни, 2 - мелкие клубни.

Аппликация ИУК на столоны увеличила темпы роста клубней (габл. 14). Величина приростов массы была заметно выше у обогащенных ИУК крупных клубней. Одновременно аппликация ИУК на столоны заметно увеличила (на 25%) размеры -клеток клубня (например, диаметр клетки перимедуллярной зоны с 0,109 до 0,136 мм) и толщину феллемы (пробки) (рис. 12 г). Важно отмстить, что обработка ИУК значительно увеличила содержание |4С - ассимилятов (в 2,9 раза — в крупных клубпях и в 1,7 раза-в мелких) (рис. 13). '

Продуктивное! ь картофеля. Благоприятное влияние на процессы роста клубней сохранилось до конца вегетации. Обработка ИУК увеличила продуктивность картофеля. При аппликации ИУК на стебель масса клубней на растение возросла на 20% (463 г против 385 г на контроле, почвенная культура). Более значительный эффект наблюдался при опрыскивании растений ИУК (табл. 18). В вегетационном опыте прибавка массы клубней составила 33%; Это происходило не за счет увеличения числа клубней, а возрастания массы каждого клубня. Сходные результаты получены в полевых условиях. Прибавка массы клубней по сравнению с контролем составила 28% (1031 г на куст против 806 г-на контроле, соответственно 412 ц/га—опыт и 322 ц/га—контроль). ■■■.-" , . .

Вариант

Таблица 18. В шяние опрыскивания растении И^'К и 6 БДИ на про активность

картофеля (почвенная ку льгура) _ _ _______

М «,с1 клубней. г на куст

* «г -

крупных ^ ме 1КИХ ^ сучма__

ПЧ+х 402*23 _

410-24 ^ 124 с7 ^34±31__

■»16*18

Количество клубней В KVcTe Контроль S,7 0 Ч

' ИУК* ___9 0*0 з _

! 6 - БАП** I 9 8±0 6

ИЬ*Ч

474*25

•ИУК-5.71 10 5М **6 — БАП - 4,44 10 'М

Под влиянием обогащения картофеля ИУК измени шеь и ка icctbo клубней Содержание крахмала в кл\бня\ m вфианте е ИУК iiotpoe-io в 1 paw, а клетчатки - в 1,4 раза (рис 14)

( О

Пконлропь

ВИ^К

И»

□ контроль

QHVK

U м

s в

£ © <4 _

II

з 5

so

и

8 60 = 40

S 20

о

О

£ т

с

2 4 о ^ О

Рис. 14. Влияние фитогормонов на содержание кр гхм и-а и к1сгча!ки в клубнях картофеля (конец вегетации)

а - содержание крахмалл, б — содержание клетчатки

Наряду с ауксином были проведены опыты с обработкой рлыснии синтетическим аналогом цитокининов - 6 - БАП Опрыскивание о ЬАП несколько увеличило продуктивность картофеля (на 18°о) Однако в отличие ог ИУК увеличение произошло, главным образом, не ¡а счет массы клубня, а 1а счет их числа в кусте (табл 18) При этом возросла доля мелких клубней Полученные данные согласуются с положением о роли цитокининов в инициации кл\онеобраювания (Чайлахян, 1984, Ewlng, 1992) ")то находит подтверждение 11кже в дина-

мике цитокининов Как было показано выше в период )акла 1ки клубней (перед бутонизациеи) в базальнои зоне стебля и столонах происходит максимальное накопление зеатина * зеатинрибозида (табл 1) Положительное влияние 6 - БАП на продуктивность картофеля может быть пкже евнз то с щменеинем гормонального баланса - повышением соотношения ИУК/АБК в шеп.нх (с 0 11 ло 0 16)

Опрыскивание картофеля АБК практически Не измени ю ею продуктивности (рис 15) Вместе с тем, в условиях недостатка осадков (май Ч М, июнь -

32/72, июль - 49/72, знаменатель норма) обработка АБК увеличила массу клубней срастення на 35%. ,

□ конгрош,

В АБК, оприскмвннне

ь 5- га 1200

1000 I ЕЖО 3

X 800 '

га 600 . |Я □ контроль

л 400 ' "кз нглво,

К О. 200 ш ■ СиЗО<

0 . -Им

и 1 2

Рис. 16. Влияние условий минерального питания на продуктивность картофеля. 1 — почвенная культура, 2 - полевой опыт.

Рис. 15. Влияние АБК на продуктивность картофеля (полевой опыт). А — условия оптимального снабжения водой, Б — условия засухи.

Роль фитогормонов в процессах роста и продуктивности картофеля проявилось и в опытах с условиями минерального питания. Оптимизация минерального питания растений картофеля (оптимальный фон N Р К}обработка сернокислым цинком и медью, выращивание N11% форме азота) увеличивает эндогенное содержание И^К и З+ЗР (табл. 12, 19), повышает массу клубней в кусте (рис. 16). • Таблица 19. Влияние элементов минерального питания на содержание фитогормо-

Вариант ИУК Зеатин ГА3 АБК

Естественное плодородие 50±5 32±4 3±0,3 553±47

Ж* 66±5 80±7 5±0,5 528±44

гп5о4** е 125±14 90±8 8±0,9 396±30

Си804** 92±7 - 7±0,7 " 673±57

♦ЬГРК - 90:60:150 кг действующего начала на га,

** обработка посадочных клубней. "

Так, у растений, выросших на фоне с оптимальным снабжением элементами минерального питания, продуктивность увеличилась на 16%. Обработка посадочных клубней микроэлементом цинком или медью - соответственно, на 15% и 21%. На №Г4 источнике азота прибавка в массе клубней составила 27% по сравнению с вариантом, где растения выращивались на окисленной (КО'з) форме азота.

Сопоставление полученных данных позволяет выделить роль ауксина в обеспечении роста клубней. Влияние ИУК может быть как прямым (на размер клеток клубня), так и опосредовано через регуляцию увеличения образования ассимилятов в. листьях и усиления их оттока.

I Іричснеииі ні it работе системні in по i\o i nomo in і un. ofmivui к ípiniiv німі іеиия со Ц-Р'І аиия и соотношения опре іеіепшіч ірміи фімої орчопон и pi mux орі ша\ » ііронееее оіпоіеііеіа раеіения карюфе ія Впинісші к почепі іе сооіношений фшої ормоно» опрете іяіоішіє чоі фи то юі и ісеміч иропеееон аншімо-морфо >оіп іеекпе особснпосіи оріанон и проїм іитіоеп расіепин ІІокліша воі-можносіь міраіі іеінія юрмон en 111.1м білапсом е помощью юніш мпиер ІІШІ1И1 пигліия Дія формирования хоіяисівепію-цсши.іч оріанон в раеіенип вален и і-нравленими транспорт асспміи ятон H еіебіе карі «фе ія чеіаиовле їм оеевые і раціоні і.г фитоюрмонов и их векюриоеіі. liivieiienne і penile и 1.1 ИУК в фаіе цвеїс-ішя е {минимальною на акропеї ллі.ш їй (накопление И> К в базальпои юпе еіеб ія) сонровожлаеіся образованием башнсіалі пою ірадиепта еач.іроіьі и ciiocoñeinver трапспоріч аесимилиіов 11 формирующиеся к ічбнп В upe te іач о тою к\еіа к i\ó-ті бо іьінеіі viaecii формируннея na чо юіи\ со іержащич Ооі.ше ИУК и е і\ч-іііси .ІеффереіІННрОНКОН ІірОІІО іяшич І ІеМеНІОН (ÔO іі.ПІЄІІ н> пінити ф іо >мч и шачеіром еоеу іон ксиїемп) Іечпьі роеіа к і\биеіі и их аиаіомо-чорфологическис оеобеппоеіи опре іе іяіоіся соотношением ИУК/АЬК

ttl III» (1.1

1 В системе па ют растения una общая карі ші і распре іе іеііии ИУК і imôcpc і-іинов ішгокипинов и АЬК по оріанам растения ьаркіфе їй в іашісіїмоеїн оі фазы онтсгенста ВыявТсны ключевые еоонюшепия фи roi ормонон опре істинніше чод фишо югичсских процессов

2 Опре те іспьі гри папа lopMonajibiion рсіУіяцни прорастания і 1.1 ікон карюфе-ля Ветушее іначснне на перших двух ланач (к часам прорастания) имеет отношение Г Аі/АЬК I la третьем >rane (к 72 часам) ИУК/АЬК

3 В листьях сооїношение ИУК/АЬК опре ie іиег шпампкч фогоеиптеїа шчаппя в ошоїенезе растения Наивысшему соотношению ИУК/АЬК еооїветеївуст максимум фотохимической активности хлоропласти ингенеинноеги фотосинтеза фогофоефорилирования, дыхания и темпов роста Смена акцепторной функции листа lia донорпую происходит на фоне снижения со ісржаиия ИУК и соотношения ИУК/АБК При ном тистья пижнеї о яруса раньше іруї ич становятся донорами ассимилягон Покаїано картирование фіпоіормопов в ирс ie-тах іиста картофе ія в проводящей системе (центр.lu пчя жінка t- черешок) преобладают ИУК и АБК roi да как в мсюфнл іе ісліин

и

4. В стебле установлены градиенты фитогормонов - базинетальный цитокини-нов, акронетальный абсцизовой кислоты и изменяющийся в ходе онтогенеза градиент ИУК. Во второй половине вегетации (после фазы бутонизации) базипеталъный градиент ИУК меняется на акропетальный. Концентрация сахарозы в базальной зоне стебля снижается. Возникающий базипетальный градиент сахарозы способствует направленному транспорт)' ассимилятов к формирующимся клубням. Обработка растения ИУК усиливает транспорт ассимилятов.

5. Ключевыми соотношениями фитогормонов, определяющими темпы роста являются: для стебля - ГА(/АБК, столонов - ИУК+ГАл/АБК. Соотношению ИУК+ГАз/АБК соответствует степень дифференцировки проводящих элементов столонов. В пределах одного куста на столонах с большей толщиной наружной флоэмы и диаметром сосудов ксилемы закладывались более крупные клубни.

6. Темпы роста клубней и их анатомо-морфологические особенности определяются соотношением ИУК/АБК. На фоне более высокого отношения ИУК/АБК клубни характеризуются большими темпами роста, отношением длины к ширине, размерами клеток коры и неримедуллярной зоны, толщиной перидермы.

7. Влияние условий минерального питания на ход физиологических процессов, темпы роста и продуктивность растения картофеля опосредовано изменением гормонального статуса. Оптимальные дозы ЫРК увеличивают в клубнях содержание ИУК, зеатина и его рибозида, ГАз и снижают количество АБК. Аммонийная форма азота, по сравнению с нитратной, повышает отношение цитокинины/АБК в побегах и ИУК/АБК в клубнях. Растения, обработанные сернокислым цинком, характеризуется возрастанием отношения ИУК/АБК в листьях и клубнях.

8. Обработка растений картофеля ИУК повышает количество ИУК, зеатина, снижает содержание АБК в результате отношение ИУК/АБК увеличивается во всех органах. На этом фоне интенсифицируется процесс фотосинтеза, усиливается отток ассимилятов к клубням, изменяются анатомические показатели клубней, возрастает продуктивность растения. .."„;-..

9. Выявлены пути изменения гормонального баланса с помощью экзогенной обработки ИУК и элементов минерального питания. Установленные закономерности гормональной регуляции физиологических процессов на целом растении создают основу для использования фитогормонов в практике картофелеводства и селекционной работе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Якушкина НИ, П\гшна ТИ Изменение гормональною и шергетического обмена на первых чгапах прорастания глазков картофе / Биологические щуки 1977 Н°2 С 94-98

2 Сорокина Г И , Лузина Т И Влияние >е ювии минерального питания на динамику рост и продуктивность картофеля Влияние микрочлементов на фишо гаги-ческие процессы и урожаи сельскохозяйственных растении к\фск 1 '>78 ( 23-26

3 I К ши 1 1 И Влияние гиобереллипа на 1емпы роста растении к, ргофеля // Тезисы научно-практичеекои конференции «Мо-очые у 1еныс и специалисты области - сельскому хозяйству Нечержнечья» Орет 1478 С 36-38

4 Якушкина НИ, Лушна ТИ Особенности гормонального регулирования обмена и роста растении картофеля в процессе онтогенеза // Роет рштении и пути его регулирования М МОЛИ 1с>73 С 3-10

5 Лузина! И Влияние гиббереллина на изменение ауксинового обмена и темпы прораспния картофеля // Тезисы конференции «Биохимия в решение проблем сель-скохомшственного производства» Оре I 1981 С 44-46

6 Лузина Г И Влияние цинка на активнос!ь фитогормонов в формирующихся клубнях картофеля // Гезисы I Всесоюзной конференции «Регуляторы росла и ра¡пития растении» М Н1>ка '9Ы С 82 83

7 Лузина Т И , Сорокина Г И Влияние цинка на активность ауксинов в формирующихся клубнях картофеля // Биологические на\ки 1981 Х»7 С 77-81

8 Лузина Т И Влияние гиббереллина на обмен и гемпы роста растении картофеля // Молодые ученые и специалисты сельскому хозяйству Нечерноземья Орел 1981 С 96-112

9 Лузина Т И Влияние цинка и меди на изменение активности ауксинов в листьях в процессе онтогенеза растении картофеля // Влияние условии минерального питс 1ия на процессы роста и развития сельскохозяйственнах растений Курск 1981 С 51-54

10 Лузина ТИ, Сорокина Г И Влияние условий минерального питания на активность гормонов в формирующихся клубнях картофеля // Рост растений и пути его регулирования М МОЛИ 1981 С 89-93

11 Лузина Т И , Тинякова Н М , Егоров В Ф Активность карбоангидразы и рост растений картофеля // Влияние условий минерального питания на про дессы роста и развития сельскохозяйственных культур Курск 1983 С 96-94

12 Сорокина ГИ, Лузина ТИ Зависимость водного режима и роста растении картофеля от уровня минерального питания // Водный режим, роет и развитие ку 1ь-турных растений Сыктывкар 1984 С 14-22

13. Гуревич А С , Лузина Т И, Сорокина Г И Влияние меди на изменения хлорофиллового индекса активности гормонов в онтогенезе растения картофеля // Рост растений и его регуляция М МОЛИ 1984 С 68-76

14 Лузина Т И Влияние меди и ЫРК. на активность фитогормонов в процессе формирования клубней картофеля // Влияние условий минерального питания на процессы роста и развития сельскохозяйственных растений Курск 1485 С 27-33

п

15. Пузина Т.Н. Изменение гормональной ситуации в формирующихся клубнях картофеля //Тезисы V Всесоюзного биохимического съезда. Т.2. М.: Наука. 1986. С. 115. .

16. Пузина Т.Н. Роль фитогормонов в процессе клубнеобразования у картофеля II Тезисы конференции «Витамины и фитогормоны в растениеводстве». Вильнюс. 1986. С. 96-97. ;

17. Сорокина Г.И., Пузина Т.И. Изменение активности фитогормонов в онтогенезе растения картофеля в зависимости от обеспеченности медью // Тезисы Всесоюзной конференции «Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве». Чебоксары. 1986. С. 30-31.

18. Пузина Т.И. Изменение активности гиббереллинов в клубнях картофеля // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений. М.: МОПИ. 1988. С. 38-45.

19. Пузина Т.И. Активность цитокининов в формирующихся клубнях картофеля в зависимости от обеспеченности элементами минерального питания // Минеральное питание и процессы роста и развития растений. Курск. 1988. С. 34-38.

20. Пузина Т.И. Изменение активности цитокининов в клубнях картофеля разной величины в процессе их роста // Рост растений и его гормональная регуляция. М.: МОПИ. 1989. С. 37-42. ..

21. Пузина Т.И., Сорокина Г.И. Роль фитогормонов в физиологическом действии меди и цинка на формирование клубней картофеля // Тезисы XI Всесоюзной конференции «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». Самарканд. 1990. С. 317-318.

22. Пузина Т.И. Влияние хлорхолинхлорида на физиологические процессы и структуру урожая картофеля в условиях нормальной обеспеченности элементами минерального питания // Ростовые процессы и их регуляция. М.: МОПИ. 1992. С. 84-87.

23. Пузина Т.И., Сорокина Г.И. Влияние цитодефа на физиологические процессы картофеля // Тезисы межвузовской конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений». Орехово-Зуево., 1993. С. 5-6. '

24. Пузина Т.И. Действие хлорхолинхлорида на интенсивность роста, количество цитокининов и количество клубней картофеля в условиях оптимальной обеспеченности элементами минерального питания // Минеральное питание. Процессы роста и ■ развития растений. Орел. 1993. С. 140-144.

25. Пузина Т.И. Ростовой и гормональный ответ растений картофеля на различные формы азота // Тезисы 6 координационного совещания «Совершенствование. научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений». Смоленск. 1993. С. 35. „ „>

26. Пузина Т.И. Изменение гормональной ситуации в клубнях в процессе онтогенеза растений картофеля // Тезисы третьего съезда ВОФР. Т.4. Санкт-Петербург. 1993. С. 404. / . . •• '

27 Лузина Г И Гормональный статус стотонов и клубней картоЛоя разной ве-Л[ шны '/Тезисы Второй конференции «Регчляторы роста и ра пиния рлегении» М 199? С ЬО

28 Пузинл Т И , Кириллова И Г Некоторые морфолотчеекие и фшио югические изменения рютении картофеля в условиях различных форм азотного [»папин // Успехи экологической морфологии растении и се влияние на смежные науки М Прометеи 19'М С 1о7

29 П\ шна 1 И , Кириллова И Г Некоторые фтиологические особенности растений картофеля в условиях разчых форм азотного питания Ч Биология и жология культурных растении Тамбов 1994 С 82-Ь6

30 Лузина Т И , Савоськина Л Н . Кирил това И Г Качество клубней картофеля в условиях различных форм азотного питания И Тезисы Российской конференции «фундаментальная и методическая подготовка будущего слециалиста по жологии и охране природы» Часть! Орел 1494 С 161

31 П> шна Т И Оптимизация азотного питания растении картофе гя // Материалы межвузовской конференции «Биология и жо югия в системе современного педагогического образования» Часть 1 Санкт-Петербург - С гавроаоль 1W4 С 26-27

32 Пузина Т И , Кириллова И Г Использование метода иммуноферментного анализа в определении гормонального статуса клубней картофеля // Материалы второй конференции институтов Орловской области «Исполыование физиолого-биохимических методов и приемов в селекции и растениеводстве» Орел 1994 С 33

33 Кириллова И I , Пузина Т И Влияние фитогормонов на структуру урожая сортов картофеля, контрастных по скороспелости // Тезисы 3 Между народно и конференции «Регуляторы роста и развития растении» VI 1995 С 21-22

3*т Пузина Т И , Кириллова И Г, Якушкина Н И Значение градиентов фитогормонов в регуляции донорно-акцепторных связей в растении картофеля // Тезисы 3 Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» М 1995 С 37-38

35 Пузина Т И , Кириллова И Г Значение градиентов фктоюрмонов в регуляции транспорта ассимилятов у сортов картофеля с различной скороспелостью // Доклады РАСХН 1995 №5 С 17-19

36 Puzma ТI, Yakushkina N I, Kinllova I G Hormonal regulation of assimilates transportation In potato plants in connection with tuber formation // Abstracts annual symposium "Physical — chemical basis of plant physiology" Pushchino 1996 P 55

37 Puzina TI, Yakushkina N I, Kirillova I G The reaction of the hormonal system of potato to the forms of nitrogenous nutrition // Abstracts International Symposium on Stress and Inorganic nitrogen assimilation The 2nd fohs biostress symposium M 1996 P 83

38 Пузина T И , Якушкина H И , Кириллова И Г Фотосинтетические показатели сортов картофеля с различным гормональным статусом // Тезисы I Всероссийской конференции фотобиологов Пушино 1996 С 43

J5

39. Кириллова И.Г., Пучина Т.Н. Некоторые показатели работы фотосинтетического аппарата сортов картофеля, отличающихся по скороспелости // Биология и экология растений. Тамбов. 1996. С. 40-43.

40. Пузина Т.И., Кириллова И.Г. Градиенты содержания свободных фитогормо-нов в стебле картофеля в связи с клубнеобразованием // Физиология растений. 1996. Т.43. №6. С. 915-919.

41. Пузина Т.Н. Влияние ауксина на темпы роста клубней картофеля // Тезисы Четвертой Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М. 1997. С. 117. . \

42. Пузина Т.Н. Градиенты содержания фнтогормонов в растении картофеля в связи с клубнеобразованием // Тезисы 7 координационного совещания «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподавании». Пермь. 1997. С. 86-87.

43. Якушкипа Н.И., Пузина Т.И., Бахтенко ЕЛО., Кириллова И.Г. Значение гормонального бхчанса в реакции растений картофеля на формы азотного питания // Физиология растений. 1997. Т.44. №6. С. 926-930.

44. Пузина Т.Н., Кириллова И.Г. Зависимость фотосинтетической деятельности листьев и стеблей от содержания ауксинов в онтогенезе растений картофеля // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 104-106.

45. Пузина Т.Н., Кириллова И.Г., Якушкина Н.И. Влияние ауксина на фотосинтетическую деятельность и рост клубней картофеля И Доклады РАСХН. 1998. №6.^. 29-31.

46. Пузина Т.И. Влияние микроэлементов на гормональный статус растений картофеля // Тезисы Второй Всероссийской Школы «Геохимическая экология и биогеохимическое районирование биосферы». М. 1999. С. 127.

47. Пузина Т.Н., Кириллова И.Г., Якушкина Н.И. Динамика индолилуксусной кислоты в органах картофеля на разных этапах онтогенеза и ее роль в регуляции роста

клубня//Известия АН. Серия биологическая 4 С.32и-334.

* * *

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору Н.И. Якушкиной за многолетнюю поддержку, координацию исследований и участие в обсуждении результатов, а также благодарит профессора Г.И. Сорокину и доцента И.Г. Кириллову за проведение совместных исследований., ;

Объем 2 1 П 7

Заказ 320

Типография Издательства МСХА 127550, ¿Москва И 550, Тимирязевская ул, 44