Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль биохимического полиморфизма в эколого-генетической дифференциации животных

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Роль биохимического полиморфизма в эколого-генетической дифференциации животных"

всероссийский научно-исследовательский институт

генетики и разведения

сельскохозяйственных животных

На правах рукописи 1 УДК 591.12.14 1.1Г) 1:630.1.2.3.

КАМЕНСК Валерий Михайлович

РОЛЬ БИОХИМИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЖИВОТНЫХ

Специальность 03.00.15 — генетика

А В Т О Р К Ф Е Р А Т

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

санкт-петербург—пушкин 1996

Работа выполнена в Ульяновском филиале Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Завертяев Б. П.; доктор биологических наук, профессор Кайда-нов Л. 3.; доктор биологических наук Комиссаренко А. Д.

Ведущая организация — Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины.

седании диссертационного совета Д 020.07.01 прн Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и разведения сельскохозяйственных животных по адресу: 189620, Санкт-Петербург—Пушкин, Московское шоссе, 55-а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан ж. • СЛ Л_ 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук,

Защита

профессор

Волгин В. И.

I. ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛВЭТЫ

1.1. Актуальность те:.'.ы. Общеизвестно, что проблема адаптации живого организма к окружающим условиям является одной из центральных проблем биологии.

Многочисленные попытки с использованием широкого спектра исследований по разработке теории устойчивости живых систем пока не привели к созданшо единой, и целостной теории адаптациогенеза. Более того, рад концепций, носит исключительно противоречивый характер.

Особенно актуальным является вопрос о приспособленности /устойчивости/ сельскохозяйственных тавотных при разведении их - в различных экологических зонах, часто экстремального характера,о разной технологией содержания и селекционной направленностью. Кроме того известно, что в процессе доместикации и длительной заводской, селекции у животных произошла дестабилизация скорре -лированных в процессе эволюции систем организма /Беляев, 1901/ и утрата специфики адаптивной реакции /Раушенбах, 1985/.Поэтому перед биологической наукой стоит важная задача разработки теоретических основ и методов адаптивной селекции, направленной на повышение жизнеспособности и наиболее полной реализации наследственное потенциала продуктивности, а значит роста производства продукции животноводства.

Один из путей решения этой задачи основывается на закономерностях эколого-генетической дифференциации в гетерогенных полиморфных популяциях животных. Наряду с общими тенденциями прогрессивной. эволюции - повышением гомеостатической устойчивости и понижением энергетических затрат на адаптацию - эколого-генети-ческая дифференциация направлена на повышение приспособительных возможностей организма. Процесс этот протекает путем разнонап -равленного естественного отбора в различных экологических зонах. Происходит изменение в распределении частот по признакам, имеющим адаптивное значение, что ведет к образованию экотипов, эко-лого-географических рас, может являться начальным этапом дивергенции.

Особый интерес для изучения эколого-генетической дифференциации животных имеют биохимические признаки моногенной природа с, определенной адаптивной значимостью и четким фенотипическим проявлением.

Накоплен обширный, материал по генет'нчески обусловленному биохимическому полиморфизму. Разработаны методы определения их фенотипического проявления, проведена генетическая идентификация,что позволяет использовать биохимические признаки моногенной природа в качестве генетических маркеров. Показана эффективность применения данных аттестация до ряду локусов для уточнения происхождения яивотгчх, делаются попытки поиска генетических маркеров для селекционной оценки продуктивных качеств и репродуктивных особенностей у разных видов домашних животных /Машуров, 1980; Рожков, Охапкин, 1986/. Однако, работ, посвященных изучению адаптивной значимости различий, по биохимичес -ким признакам крайне мало.. При этом в различных работах полу -чены противоречивые данные. Более того, сформулированная Киму-рой. /1963, 1985/ и другими исследователями гипотеза о .селективной нейтральности многих биохимических признаков монотонной: природы ставит вопрос о роли биохимического, полиморфизма в микроэволюционном процессе в ранг актуальнейших проблем биологии /Кирпичников, 1979; Алтухов, Дуброва, 1981; Воронцов,1987/.

Для преодоления этих противоречий и получения более полного к однозначного ответа о роли биохимического полиморфизма в аколого-генетической дифференциации яивотных. было предпринято широкое на разных видах и породах животных исследование по биохимическим признакам моногенной, природы в различных экологических зонах.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследо -ьания являлось выяснение адаптивной значимости генетически контролируемых различий по типам гемоглобина и концентрации калия в крови животных, реализуемой на разных уровнях биологической организации, с выявлением основных закономерностей эколого--генетической дифференциации домашних животных. С учетом этого в задачи работы входило изучить:

- уровень калия в крови и наличие полиморфизма по этому признаку у разных видов и пород животных;

- характер распределения генных частот в популяциях животных разного экогенеза;

- адаптивную значимость различий, по типам концентрации калия, реализуемой, на разных уровнях биологической организации;

- - возможные связи типов концентрации калия с некоторыми продуктивными признаками и репрдуктивными особенностями животных;

- полиморфизм по типам гемоглобина у овец, крупного рогатого скота п яков;

- функциональные особенности разних типов гемоглобина в экспериментальных и естественных гипоксических условиях;

- закономерности распределения генных частот по типам гемоглобина в зависимости от экологических условий существования и, в частное м, гипоксических условии гор;

- специфику адаптивных реакций животных по биохимическим признакам моногенной природы и их роль в эколого-генетической дифференциации .7.ИЕОТ;ШХ.

Исследования выполнена с 1970 по 1334 год в соответствии с утвержденными планами научно-исследовательских работ.Регистрационный номер 0186.0090989.

1.3. Научная новизна. Впервые в стране проведен широкий экодого-генетичесгий анализ по изучаемым признакам в крови разных видов и пород домашних животных,разводимых з различных экологических зонах /равнины, среднегорье, высокогорье, полупустыни и пустыни/. На основании выполненных исследований сформулированы и обоснованы научные положения,совокупность которых молено квалифицировать как новое направление в экологической генетике - изучение закономерностей преобразования адаптивной реакции в процессе микроэволюции по биохимическим признакам моногенкой природы.

Выдвинуто предположение, что у млекопитающих существует три основных системы по концентрации калия в крови с присущими им особенностями. Впервые описан полиморфизм по концентра,т,ии калия в крови яков и характер его наследования.

Выявлена определенная закономерность эколого-географических различий в распределении генных частот по типам концентрации калия и гемоглобина в крови животных. Показано адаптивное преимущество животных с генетически контролируемым высоким уровнем калия в крови для экстремальных условий различной природы, что снимает существующие в литературе противоречия по данному вопросу.

Показано, что в поддержании полиморфизма по типам концентрации калия в крови определяющую роль играет дифференциальная

выживаемость и плодовитость высоко- и низкокалиевого типа жил

вотных в различных по степе^ти экстремальности условиях существования '

Таким образом, генные частоты по типам концентрации калия в крови могут служить популяционным индикатором экстремальности условий существования различной природы, в которых проходил экогенез животных.

Впервые установлен сложный, криволинейный характер закономерности в распределении частот по типам гемоглобина от уровня гипоксии. Показано, что различные генетически детерминированные типы гемоглобина отличаются по окислительным свойствам,имеющим адаптивную значимость как при искусственно вызванной анемии, • так и в гипоксических условиях высокогорья.

Генные частоты по типам гемоглобина могут служить популяционным индикатором; экстремальности условий, существования, вызванной разной, степенью гипоксии.

Установление адаптивной значимости изученных признаков на разных уровнях бяологической организации 'позволяют выявить определенную роль биохимического полиморфизма в эколого-гене-тической. дифференциации животных.

1.4. Практическая значимость работы, Результаты проведенной работы служат хорошей моделью эколого-генетического анализа дифференциации животных по биохимическим признакам монотонной природы.

Практическая значимость полученных данных, заключается в возможности использования изученных маркеров при адаптивной и зо-' нальной. селекции. Аттестация животных на повышенную устойчивость к экстремальным факторам среды при разведении в различных экологических зонах и технологий содержания позволит более полно реализовать их наследственный потенциал продуктивности;

Выявленные закономерности в распределении генных частот, вскрытые функциональные особенности изученных признаков,а также дифференциальная плодовитость и выживаемость разных по изученным маркерам типов аивотных, могут служить основанием для прогнозирования результатов селекционной работы при разведении той или иной юроды в различных условиях существова -ния и содержания.

Полученные результаты легли в основу читаемого на биологическом факультете Алтайского государственного университета и медицинском факультете филиала Московского государственного - университета в г. Ульяновске курса по экологической генетике животных.

1.5.Апробация работы, Основные результаты исследований докладывались на У Всесоюзной конференции по экологической физио-

'логии, биохимии и морфологии /Фрунзе, 1977/; на ¡ü Съезде ВОГЖ /Ленинград, 1277/; на ХУ1 Международном генетическом конгрессе /Москва, 1978/; на ХУ1 Международной конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных /Ленинград, 1978/; на 28 Международном Физиологическом конгрессе /Будапешт, 1980/; на Зсесоюзкок конференции по экологической генетике растений и животных /Кишинев, 1981, 1987/; на Всесоюзной конференции по экологической физиологии /С^кгквкар, 1982/; на Ш Всесоюзном школ в—с вминарв по генетике и селекции /Новое ибирск, 1909/; на на Всесоюзных и региональных научных, научно-производственных конференциях и совещаниях /Барнаул, 1984, 1987, 1989, 199Х/;на Любшцевских чтениях Министерства образования Вэссийской Феде -рации /Ульяновск, 1994, 1995/.

1.6. Публикация результатов исследования, По теме диссертации опубликовано 40 работ.

1.7. Объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 272 страницах машинописного текста, включает 44 таблицы и 22 рисунка. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения, заключения и выводов, списка литературы. Список цитируемой, литературы включает 382 источника,в т.ч. 54 на русском языке.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

В соответствии с поставленной задачей-выясаению роли биохимического полиморфизма в эколого-генетической дифференциации животных, было проведено исследование на разных видах и породах как сходных, так и различающихся по происхождению и экогенезу сельскохозяйственных животных.

Всего с применением различных методов было изучено 6894 особи 54 популяций и групп II видов животных - овцы /ovia ari-ео L. /, козы /сарга hircua ь/, собственно крупный рогатый скот /воз taurua Ъ. /, яки /Воз mutua ïraewaloki /, буйволы /Bubalus buba lus L./, ЛИСИЦЫ /Vulpcs vuípes L. /, песцы /Al'o-pex lagopus Ъ./, норки /Mustela lutreola L. /, лошади /Aquia cabalue Ъ. /, маралы /derrua elaphua L. /, пятнистые олени /Cervus nippon 1. A

Концентрация калия и натрия в цельной" крови животных опреде-лалась методом пламенной фотометрии по Полуэктову /1967/.

Анализ различий в генных частотах по типам концентрации калия проводили с использованием иирокого эколого-генетического подхода - сопоставляя как. сходных, так и различающихся по происхождению и селекционной направленности »квотных и разводимых в разных экологических зонах. Частота рецессивного аллеля к11 /по формуле Харди-Байнберга/ была расчитана для популяций тонкорунных овец - алтайской /степи Алтайского края/, кавказской /степи Ставрополья/, киргизской /среднегорье Тянь-Шаня/ и па -юрской /высокогорье Памира/; полутонкорунных - линкольн,ромни--марш и сибирский тип мясо-шерстных овец /лесостепь Западной Сибири/, алтайская породная группа /среднегорье Алтая/, горный корридэль /среднегорье Кавказа/; грубошерстных - джайдары /высокогорье Памира/, адильбаевской /полупустыня. Прибалхашья/, каракульской /пустыня Кызылкумы и степь юга Украины/, тушинской и карачаевской /среднегорье Кавказа/.

У представителей подсемейства Воу1пае полиморфизм по концентрация калия в крови был исследован в популяциях заводских пород - красной степной из Самаркандской, Херсонской и Омской областей, черно-пестрой, из Новосибирской и Ташкентской областей, алтайского помесного скота /Алтай/; аборигенного крупного рогатого скота - серого украинского /Днепропетровская обл./, якут -ского /Новосибирская обл./, горского /Кавказ/ и монгольского /Монголия/. Были изучены также формы близкие собственно крупному рогатому скоту - яки /Монголия и Алтай/ и буйволы /Кавказ/.

Для оценки адаптивной значимости различий по концентрации ' калия в крови были использованы некоторые специальные физиолого--биохимические методы исследования: I/ гематологические показатели крови /гематокрит, концентрация гемоглобина и осмотическая стойкость эритроцитов/ были изучены у высоко- / нк / и низкокалиевых / И / типов овец, разводимых в условиях высокогорья Памира; 2/ активность к+,Иа+ активяруомой зависимой АТРази у К и НК типов овец алтайской породной группы л коз. 3/ определение индекса теплоустойчивости по Раушенбаху /1973/ у эдильбаевской. и каракульской пород овец и красного степного крупного рогатого скота; 4/ интенсивность окислительных процес-- сов /газообмен/ определяли масочным методом у карачаевской, тушинской и овец породы горный корридель, разводимых на Кавказе;

5/ дифференциальная плодовитость и выживаемость у каракульских овец /Аскания-Новз/ и алтайской породной группы /Алтай/; 6/ у некоторых популяций были изучены хозяйственно-полезные признаки /живая масса, шерстные показатели/.

Типы гемоглобина у овец, собственно крупного рогатого скота и яков определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном голо по Смитксу /1955/ в модификации Пересадина /1969/.

Анализ распределения генных частот по типам гемоглобина у овец и крупного рогатого скота проводили с учетом высоты местообитания популяций над уровнем мор.". Адаптивная значимость различий по типам гемоглобина выявлялась по интенсивности окислительных процессов крови и по изменению функционального состояния овец при острой анемии /кровопускании/. У овец киргизской тонкорунной породы и дкайдары с разными типами гемоглобина анализировалась, дифференциальная выяжваемость в условиях высоко -горья Памира.

Полученные данные обрабатывались статистически.

3. РЕЗУЛЬТАТУ ЖСЛЕДОВАШ®.

3.1. Калиевые системы крози животных. Для вскрытия механизмов, обуславливающих адаптивную значимость различий по концентрации калия б крози ка разных уровнях биологической организации, очень важно иметь представление как о видоспецифичности , так и о степени универсальности этой системы у представителей разных таксонов.

Нами было проведено исследование уровня калия в крогч животных , представленных II видами из пяти семейств, в результате которого были получены данные, обнаруживающие определенные различия по таксономическим группам /рисунок I/.

У лисиц, песцов и норок уровень калия в крови оказался низким, что в целом согласуется с данными Бернштейна /1954/ и Сакса /цит. по Агару, 1977/ о низкой концентрации калия у хищных - собак и коиек.

У норок /мономорфных по К4"/, отличающихся таким адаптивным признаком, как окраска меха, обнаружены различия в средних уровнях калия в крови. У диких по окрасу форм средний уровень концентрации калия в крови оказался достоверно ниже, чем у мутант-ных. Достоверно ниже он и ^агрессивных лисиц по сравнению с ручными, что, очевидно, может играть определенную роль в поведенческой. адаптации. 7

Рис. I. Гистограммы распределения животных по уровню калия в крови лисиц / А /, овец эдильбаевской породы / Б / и лошадей / В /,

/ х - концентрация калия в мэкв/л цельной крови, у - число животных в % /.

В популяциях крупного рогатого скота преобладают животные с низким уровнем калия в кров» /Ж тип/,но в отличии от перечисленных выше видов животних, здесь встречаются особи и о высоким уровнем калия /нк тип/. 8

У овец, коз,' яков и буйволов обнаружен четко выраженный полиморфизм по изученному признаку. Наконец, у лошадей, маралов и пятнистых оленей - высокий уровень калия,полиморфизм по этому признаку у них не обнаружен.

Существующие межвидовые, а для ряда видов и внутривидовые различия по уровню калия в крови дают основание для выделения трех оснсйнкх калийных систем у млекопитающих.Анализ собственных и литературных данных показал, что низкая концентрация калия характерна для хищных /собаки, кошки, песца, норки, лисицы/; высокая- - для человека, обезьян, лошадей, кроликов, крыс, маралов, пятнистых оленей; и, наконец, у представителей семейства ВотгЛйае обнаружен наследственно обусловленный полимор -физм по концентрации калия в крови - встречаются животные как. с. низким / хк /, так и с высотам / нх / уровнем калия в крови. Таким образом, изучение адаптивной значимости различий по К1" в крови животных необходимо проводить только с учетом видоспе-цифичности этого признака.

Есть основание связывать низкий и, высокий, уровень калия в эритроцитах с различиями во внутриклеточном метаболизма, имеющими определенное адаптивное значение. Одним из подтверждением этому служит работа Агара /1977/ о стимулирующей роли концентрации катая в эритроците в скорости гликолиза и активности пиру ваткиназы в этом метаболическом цикле у овец /полиморфных по уровню калия в кроЕи/, но не у хищных, в частности, у собак. Однако, причины степени и характера различий по уровню калия у хищных, с одной стороны, и у лошадей, маралов и пятнисгк оленей,. с другой, в настоящее время остаются пока дискуссионными и не входят в задачу данной работы.

Таким образом, из всех изученных нами видов животных, наибольший интерес для выяснения роли биохимического полиморфизма в экслого-генетической дифференциации животных имеют предста -вители семейства Вотг!с1аа - овцы, крупный рогатый скот, яки и буйволы, с полиморфной по концентрации калия в крови системой, довольно обширного по видовому и породному разнообразию и распространенности. Доступность при изучении, репрезентативность выборок, возможность оценки степени родства, а также практический выход делают эту группу животных наиболее интересной и перспективной в плане исследований. Более того, четко установленный моногенный характер наследования по однолокусной системе

типов концентрации калия в крови дает возможность описывать ге-г нетическую структуру популяции, что имеет первостепенное значение для эколого-генетического анализа.

3,3. Экодого-гвнеткческк'л анализ распределения генных час -тот по типам концентрации калия / ис и нк / в крови у разных популяготй .г.кчотпк, Как мы уже указывали, в ряде работ предпринимались попытки связать различия по частоте встречаемости ЬК и НК типов в популяциях с их адаптивно!: значимостью. Полученные при этом выводы часто противоречивы, что, на нал взгляд, связано с отсутствием системного анализа. Для преодоления этих противоречий мы провели сравнительный анализ с учетом различий в экогенезе и селекционной направленности: отдельно по тонко -рунным, лолутонкорунным и груботаорстным озцагл, по аборигенным и заводским породам крупного рогатого скота.

В таблице I приведены обобщенные данные по распределению генных частот в популяциях овец с разной селекционной направ -ленностью и разводимых в различных по степени экстремальности условиях существования. Проанализировано 23 популяции общей численностью 429? животных. Приведенные в таблице I данные по тонкорунным овцам из разных экологических зон /степи, средне-горьо и высокогорье/ показывают четкое различие в распределе -кии генных частот. Если в условиях степных районов Ставрополья и сраднегорья Киргизии частота алделя к11 составляет 0,045 -- 0,142, то в условиях высокогорной пустыни Восточного Памира частота аллеля, детерминирующего высокий уровень калия в крови, значительно выше - 0,454.

Таким образом, разведение тонкорунных овец в течение ряда поколений /завезены о'ни на Памир в начале 50-х годов и сформированы на базе киргизских и кавказских тонкорунных овец/ в ус-^ ловиях высокогорной пустыни на высоте выше 3600 м над ур. моря привело к существенному изшнению в распределении частот по типам концентрации калия в крови - произошло значительное повышение числа животных в популяциях с высоким'уровнем калия в крови / НК типа/.

Аналогичная картина различий в распределении частот по типам концентрации калия в крови в связи с различными экологическими условиями существования обнаружена и в популяциях аборигенных - грубошерстных овец. Из приведенных в табливд I данных ввдно,что высокие генные частоты по НК типу встречаются не только в высо-

когорной пустыне, в популяциях аборигенных овец дайдары, но и в популяциях других аборигенных пород овец, разводимых в экстремальных условиях пустынь Средней Азии. Если среди тушинских и карачаевских животных, разводима в более благоприятных для овцеводства условиях срзднегорья Северного Кавказа преобладают овцы 1ЛС типа /78,10,?/, то сроди грубссерстных овец экстремальных услоЕ'-тй высокогорья и пустынь преобладают животные нк типа /83,48 - 79,03 . Частота аллеля к^ здесь достигает 0,889 -- 0,914.

Таблица I.

Распределение частот по-типам! концентрации калия в крови / нк, ЬК / у овец разной селекционной направленности при разведаниз в различных экологических зонах /обобщенные данные по 23 популяциям/

Животные Г ........ ( Эхолого-; -географическая зона Встречаемость | разных типов,%\ Частота аллеля

нк ] ЬК | . к*

Стош: Алтая и Ставрополья 0,20 99,80 0,045

Тонкорунные Сгеднегорье, Тянь-^ань 2,01 97,99 0,142

^ХОКОГОрЬО, Еосточныи Памир 20,61 79,39 0,454

Полутонкорунные Степь, Западная Сибирь , Горы, Алтай 6,30 15,76 97,70 84,24 0,251 0,397

Среднегорье, Северный Кавказ 21,90 78,10 0,468

Грубошерстные Высокогорье, Восточный Памир 83,48 16,52 0,914

Пустыни Средней Азии 79,03 20,97 0,889

При изучении полутонкорунных овец нами преследовалась, в основном другая цель, поэтому спектр экологических условий не широк. Из приведенных в таблице I данных следует, что по распро -делению частот ¿азотные этого типа занимают промежуточное положение мевду тонкорунными игтрубошарстными овцами. Генные часто-" ты по нк у них вьпе, чем у тонкорунных в' этих зонах. Однако,

определенная тенденция увеличения частоты аллеля кь в более экстремальных условиях разведения отмечается и для полутонкорунных овец. Достоверно выше генные частоты по НК типу /0,397 против 0,251/ у животных Горного Алтая по сравнению с овцами, разводимыми в условиях равнины юга Западной Сибири.

Не включены в обобщенную таблицу I данные по каракульским овцам юга Украины /Асканкя-Кова/. Однако, следует отметить,что несмотря на относительно небольшой срок их интродукции в новых, значительно более благоприятных условиях, число животных ■ типа здесь существенно возросло /30,91$ против 14,80$/ по сравнению с овцами этой породы в коренном месте их разведения - в пустынях Средней Азии. Очевидно, это является следствием незначительной, но достоверно /Р» 0,90/ более высокой плодовитостью ьк типа по сравнению с нк типом каракульских овец , .разводив благоприятных условиях юга Украины.

В целом, у всех популяций грубошерстных овец частота ьк типа животных выше, чем у тонкорунных. Видимо, на распределение частот в полиморфных популяциях сельскохозяйственных животных,кроме адаптивной значимости изученных признаков, определенное влияние имеет и скоррелированность их с продуктивными особенностями, по которым ведется отбор. По мнеюш Танеджа /1974/, малая частота нк типа в популяциях мериносовых овец может быть следствием положительной связи Ш типа с качественными характеристиками шерсти, по которым ведется селекция в тонкорунном овцеводстве. Лозовский и Спиридонов /1974/ также склонны частоту аллеля кь связывать о породной принадлежностью. Однако,это не противоречит нашим выводам об адаптивной значимости нк типа для экстремальных условий. А модифицирующее влияние обнаруженной связи уровня калия с качеством шерсти в благоприятных условиях существования, нивелирующих давление естественного отбора, только усиливает /через искусственный отбор/ процесс дифференциации в пользу низкокалиевых овец. Поэтому любую породу можно рассматривать как экотип, сформированный под вляя -нием многих факторов, как искусственных, так и природных," в которых проходил их экогенез. В условиях же Восточного Памира определяющим фактором явилась жизнеспособность разных типов, поэтому вектор отбора значительно изменился в направлении по- выщения устойчивости животных, что и привело к повышению час -тоты аллеля Кь в изученных популяциях памирских тонкорунных

овец.

Наряду с изучением распределения часто? по типам концентрации калия в крови у овец /подсемейство 0у1пао / было проведено аналогичное исследование и на представителях аодеекойства Вот±пао - собственно крупном рогатом скоте, буйволах и яках /таблица 2/.'

Таблица 2,

Частота встречаемости ы; и ¡ж типов животных среди различных представителей подсемейства

Породная группа ! ?а.*!сн р?.зведе- ] ния /область/ ! П Ц........ ...... ¡Встречаемость | раз икс типов, % 'частота !аллеля 1

i ьк кк 1 кЬ

Красная степная Хэрсонсхая 208 100 - —

Та же Смекая • 81 98,77 1,23 0,111

Самаркандская 148 100 - -

Чорно-пестрая Ташкентская 53 100 - -

Та же Кого сибирская 52 100 - -

Монгольская ,','онголнэ 65 100- - -

Горская Северная Осетия 52 100 - -

Алтайская Агтаисюй: край 76 97,37 2,63 0,162

Сераэ украинская Днеяро петро вская 114 98,25 1,75 0,132

Якутская Новосибирская 22 У5,46 4,54 0,213

Буйволы Северная Осетия 43 50,00 50,00 0,707

Яки:

монгольские Монголия 154 23,38 76,62 0,875

алтайские Алтайский край 13 - 100 1,000

Приведенные в таблице 2 данные указывают на определенную закономерность в распределении частот по типам концентрации калия в крови изученных животных. Если в популяциях собственно крупного рогатого окота, в значительной степени огражденного от воздействия неблагоприятных факторов среды, встречаемость нк типа близка к 0, то для яков и буйволов, полиморфизм по уровню калия в крови выражен четко с преобладанием нк типа животных. Очевидно у этих фор-;, в меньшей степени измененных искусственным отборо.л и разводимых в экстремальных условиях,

повышенная устойчивость нк типа привела к сдвигу вектора от-, dopa в сторону повышения частоты аллеля Kh в популяциях буйволов и яков /0,707 - 1,000/.

На рисунках 2 и 3 представлены обобщенные данные распределения животных по типам концентрации калия в крови всех изученных популяции овец и крупного рогатого скота, разводимых в благоприятных и экстремальных условиях существования без учета их селекционной направленности. Данные эти наглядно демонстрируют эколого-генетическую дифференциацию животных семейства Bovidae , с преимуществом в экстремальных условиях как среди овец, так и среди крупного рогатого скота высококалиевого / НК / типа.

N.

M

ШГСВШЯШВ 1С10ШЯ я, ) (сгао, овшготы)

LU

I

^fktn

ни

* 10 И 22 21 Я

гея в и б о rii

вютвшыш лаош (ШГСПВ1, нюоюгоги)

Рис. 2. Распределение овец по уровню калия в крови при разведении их в благоприятных / I / и экстремальных / Ш / условиях среда; / П / - вся выборка; кружки -- генные частоты.

14 1 й 1 ни 1« 1 1 1 ® 1 НИ ни н1 (Щ рн

ЗАВОДСКИЕ ПОРОДЫ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА АБОРИГЕННЫЕ породи КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ЯКИ, Б У Я В 0 Л Ы

Рис. 3, Распределение частоты типов -концентрации калия в крови заводских / I / и аборигенных / П / пород

крупного рогатого скота, яков и буйволов / Ш /; столбики - частота по фенотипам / ЫС и ж / в %; кружки - генная частота,

3.3. Некоторые морфо-физиологические и биохимические особенности животных с сазны?.: тилем концентрации калия / ьк, нк / . Эколого-географические различия в распределении частоты гена нк наряду с другими фактами, побуждало многих исследовател ,й провести оценку адаптивной значимости разных тип^в концентрации калия в крови с помощь» различных физиолого-биохимлческих методов. Противоречивость ряда суждений побудила и нас провести некоторые специальные исследования с использование^ как общепри -нятых, так и оригинальных методик, в большей или меньшей степени вскрывающих адаптивную значимость различий по уровню калия в крови животных.

Для всех изученных популяций овец, независимо от их породной принадлежности и местообитания, соотношение концентраций калия и натрия имеет обратную зависимость. Анализ полученных данных по АТРазной активности высоко- и низкокалиевых овец и коз показал достоверные различия по,.-Интенсивности работы систем актиа-

ного транспорта. У животных нк типа значительно выше актив -ность Ме2+ -зависимойК+/ На+ -авизируемой АТРазы, что свидетельствует о существенных различиях в уровне интенсивности метаболических процессов ш и кк типов животных.

Проведенные исследования по окислительны;,I свойствам крови у овец Памира не выявили существенных различий между высоко- и нкзкокаливЕыми животными, однако, несколько вше оказалась осмотическая стойкость нк—типа эритроцитов. Различия по уровню окислительных процессов КК и 1К типов озец в условиях сред-негорья Кавказа такта оказались незначительны и недостоверны . Очевидно, горные условия Северного Кавказа на являются достаточно экстремальными, чтобы высокая концентрация калия в крови дала значительное адаптивное преимущество.

При изучении различий в адапт:пзной реакции на аридные условия пустынных и полупустынных зон для животных с высокой и низкой концентрацией калия нам,;; был использован, разработанный в лаборатории экологической генетики Института цитологии и генетики СО АН СССР, индекс теплоустойчивости /йТУ/. Проведенные исследования показали, что в условиях аридной зоны полупустынь и пустынь Средней Азии температурный гомеостаз лучше поддерживают животные с низким уровнем концентрации калия в крови.Это, очевидно, объясняется тем, что высококалиеьие животные более устойчивы к главному лимитирующему в аридных условиях фактору - * - недостатку воды, поскольку температурный, гомеостаз при высоких температурах у овец связан с потерей влаги при полипноэ.

При изучении основных принципов экогенеза домашних живот -шх очень важным является вопрос о соотносительной роли искусственного и естественного отбора в формировании определенного экотипа. Проведенное исследование взаимосвязи различий по концентрации калия в крови овец с некоторыми продуктивными особенностями .не дали однозначных результатов. Если в условиях аридных зон овцы хк типа, встречаемость которых здесь очень низкая, имеют достоверно больие живую массу,- чем НК тип, то в условиях Западной Сибири картина иная - большую живую массу имеют животные нк типа. Анализ показателей шерстной продук -тибиости /длина, тонина и настриг шерсти/ показал, что при более высоких показателях ж типа /сибирские мясо-шерстные овцы/ . достоверные различия обнаружены только по настригу шерсти.

.Для того, чтобы выяснить природу поддержания полиморфизма по

типам концентрации калия и преобладания низкокалиевшс животных в благоприятных условиях нами было высказано предположение о больней потенциальной плодовитости ш типа, реализация которой в фактическую,через дифференциальную выживаемость, зависит от степени экстремальности условий, существования. Проведенные исследования подтвердили это предположение, В благоприятных условиях юга Украины фактическая плодовитость низкокалиевых овец оказалась значительно вшае.чем у высококалиевых,тогда как в условиях Горного Алтая, неблагоприятных для полутонкорунного овцеводства, плодовитость животных с высокой концентрацией калия в крови оказалась значительно вита, чем с низкой. Рассмотренный выше пример вскрывает лишь один из механизмов поддержания полиморфизма, но механизм этот чрезвычайно важный,поскольку дифференциальная выживаемость является главным критерием приспособленности.

3,4. Полиморфизм по ?шам гемоглобина среди изученных; видод животных. При определении типов гемоглобина нами было исследовано 22 популяции овец /всего 3442 животных/ и 7 популяций представителей подсемейства воуЛпае , разводимых в различных экологических зонах и отличающихся по селекционной направлен -ности. У овец обнаружено три отличающихся по электрофрретичес-кой подвижности генетически детерминированных типа гемоглобина - ньа, къз, ньс.

Различия по встречаемости в популяциях животных с тем или иным типом гемоглобина обусловлены, как показали полученные данные, не породным:! особенностями и селекционной направлен -ностью, а их местообитанием. На равнине и среднегорье преобладают животные с нъв , тогда как в горах - нъа, и особенно ге-терозиготы / нъаз /, ньс обнаружен только в горных условиях и при искусственно вызванной анемии у овец с НЬА или НЫВ , но не нъо.

Из двух обнаруженных в популяциях представителей подсемейства ВотПпаа типов гемоглобина, у собственно крупного рогатого скота преобладает электрофоретически менее подвижный ньа . Для популяции яков показана очень высокая степень гетерозиготности по изучаемому признаку..

Важным моментом для эколого-генетического анализа популяций по наследственно обусловленным типам гемоглобина является ко-доминантннй характер его наследования, что позволяет однозначно

описывать генетическую.структуру популяции и по уррвнга соответствия фактических и теоретически ожидаемых частот оценить ее состояние по изучаемому признаку.

3.5. Эколого-генетический анализ распределения генных час -тот по типам гемоглобина у изученных популяций животных, Проведенные исследования распределения генных частот по типам гемоглобина в популяциях овец, разводимых в различных экологических условиях,показали адаптивное преимущество нъа и, особенно нъав в гипоксических условиях гор. На связь нъа с высотой указывали и другие авторы. Однако характер закономерности изменений в распределении генных частот по типам гемоглобина от низменности к высокогорью оставался не изученным. Предполагалась, что Такая связь может быть линейной. Наши исследования показали, что связь эта носит сложный нелинейный характер /рисунок 4/.

Рис. 4. Распределение частоты разных типов гемоглобина в популяциях овец, разводимых на разных высотах над ур. моря. Ось абсцисс - высота над ур. моря / м /, ось ординат - частота генотипов, %.

Из рисунка 4 видно, что до высот порядка 2200 м над ур.моря изменения в распределении частот по типам гемоглобина в популяциях овец незначительные /преобладают животные с НЪВВ /.однако, начиная с 2200-2500 м над ур. моря они резко меняются - явное преимущество получают животные с ньаа и ньав . На высотах около 2000 м над ур. моря и выше распределение частот по типам гемоглобина стабилизируется в неравновесном для популяции состоянии, обусловленным преобладанием гетерозигот / НЪаз /. Очевидно,существенное адаптивное преимущество нъа и, особенно пъар. приобретается, начиная с этих высот, при парциальном, давлзнии 0>2 30 вдыхаемом воздухе порядка 110-120 мм рт.ст. и ниже. Выявленная закономерность вносит существенно новое в представление об адаптивном значении типов гемоглобина для гипоксических условий высокогорья.

Об адаптивном преимуществе гетерозигот в условиях высокогорья говорят и данные Лб их избытке при сопоставлении фактических и теоретических частот. Проведенный по критерию соответствия "хи-квадрат" /У анализ фактических и теоретически ожидаемых частот но типам гемоглобина подтверждает вышесказанное /табл. 3/.

Т а б л.и ц а 3

Критерий соответствия фактических и теоретически ожидаемых частот по типам гемоглобина у овец,разводимых на разных высотах

над ур. моря

Порода, породная 1 Район разведения, ¡Всего 2

группа ! высота над ур.моря [овец ! Г

Г ' ! ¡ з • 4 5

Карч кул ьская Юг Украины, 100 ПО 0,020 Р^ 0,85

То же Узбекистан, 200 224 0,022 0,80

Эдильбаевская Казахстан, 100-200 192 0,104 0,75

Тонкорунная Ставрополье, 200-400 198 0,068 0,75

То же Алтай, 200-400 75 0,011 0,90

(I То же 200-400 114 0,040 0,80

Сиб.тип м.-ш.овец Зап.Сибирь, 200-400 461 0,180 0,70

Алт.пор.группа Алтай, 800-1200 163 0,065 0,75

То же То же I20Q-I600 167 0,081 0,75

Продолжение таблицы 3

I 1 - 1 ' 2 ! 3 1 ! 4 ! 1 ! о

Горн.корридель Кавказ, 1200-1600 101 0,043 Р^ 0,80

Тушинская Кавказ, 1600-2200 70 2,116 0,35

Алт.пор.группа Алтай, 2000-2400 228 0,006'. 0,99

Тонкорунная Тянь-Шань, 2200-2400 172 1,748 0,40

То же То же 200 4,750 0,08

Джайдара Памир, 2500-3000 112 9,475 Р< 0,005

Тонкорунная То же 90 8,085 0,005

Джайдара Памир, 3000 160 13,203 0,001

Тонкорунная То же 120 10,957 0,001

Джайдара Памир, 3600 100 11,002 0,001

Тонкорунная То же. .115 11,195 0,001

Джайдара Памир, 3600 и выше 154 15,080 0,001

Тонкорунная То же 116 11,973 0,001

Примечание: Р - вероятность достоверности.

Для выяснения степени превосходства гетерозигот, обуславливающих их адаптивную значимость, проведен специальный анализ с использованием теста на гетерозиготность /рис. 5/. График, построенный на основании полученных расчетных данных по превосходству гетерозигот по типам гемоглобина в зависимости от высоты над уровнем моря в местах обитания популяций, представляет собой 3-образную, характерную для логистической, кривую с выходом на плато при преимуществе НЬАВ на 230,3 - 306,2 %%.

Исходя из графика /рис. 5/, критическая высота, при которой адаптивное преимущество получают гетерозиготы по типам гемоглобина, лежит в пределах 2200 - 2600 м над ур. моря, а их макси -мальная концентрация в популяциях достигает.76,3 - 80,0

Прямым подтверждением адаптивной значимости в. гипоксических условиях гор животных с. разным типом гемоглобина могут служить данные проведенного учета по. выживаемости ягнят в двух популя -циях тонкорунных и грубошерстных овец, разводимых на Памире. Если выживаемость гетерозигот достаточно высокая /92,4$ у гру -бошерстных и 88,8$ у тонкорунных/, то у гомозиготных животных по НЪАА соответственно выжили 65,4 и 36>,.4#, а по ньвв выжило лишь 33,35? у грубошерстных, а у тонкорунных погибли все ягнята, г

100

1000

л

1500

3000 3500 4000

1Ы90Я ПД уронен НОР! (|).

Рис. 5. Динамика преимущества гетерозигот по типам гемоглобина / нъав/ у овец в зависимости от высоты над ур. моря. Ось абсцисс - высота над ур.моря /в метрах/ , ось ординат - преимущество гетерозигот в %.

Эколого-генетический анализ распределения генных частот по типам гемоглобина у крупного рогатого скота и яков показал,что как у заводских пород, так и у аборигенных животных, преобладает электрофоретически менее подвижный гемоглобин типа А, генные частоты которого в популяциях близки к единице /0,902 - 1г000/.

Иная, при сравнении с крупным рогатым скотом, наблюдается картина по распределению животных с разным типом гемоглобина у яков„ экогенез которых проходил в условиях гор, У этих животных показана высокая степень гетерозиготности по НЪ /96,0^/, что обуславливает неравновесное состояние популяции по.изучаемому признаку / / 2 = 132,338/ /табл. 4 /.

Таким образом, как у овец, так и у крупного рогатого скота распределение животных по типам гемоглобина связано с гипокси-ческими условиями существования.

Таблица 4 . Распределение частот по типам гемоглобина у крупного рогатого скота и яков, разводимых в различных экологических зонах

Породная группа, /район разведения/ (Всего ¡животных 1 ■■ " \ " "1 ...... Частота фенотипа,%'\Частота гена ! ! ■ 5 ! А | В | АВ А | В х2

Черно-пестрая 62 100 - 1,000 0,000

/Узбекистан/ 100 - -

Красная степная 81 93.8 1.2 0,994 0,006

/Зап. Сибирь/ 98,8 - 1,2

Якутская 20 90.0 10,0 0,950 0,050 0-.-001

/Зап. Сибирь/ 90,2 0,3 9,5

Горская 92 93,5 - -6л5 0,968 0,032 0,007

/Кавказ/ 93,7 0,1 6,2

Алтайский помес- 77 84.4 *"* 1^6 0,922 0,078 0,021

ный скот /Алтай/ 85,0 0,6 14,4

Монгольский 71 Ш.1 2.8 14.1 0,902 0,098 2,952

/Монголия/ 81,3 1.0 17,7

Яки 152 0.6 3,2 98,0 0,486 0,514 1. 132г333

/Монголия/ 23.6 26,4 50,0

Примечание: в знаменателе даны расчетные теоретические частоты

3.6. Изучение адаптивной значимости разных типов гемоглобина овец и коз на гипоксические условия гор. Изучение роли ге -моглобина как дыхательного пигмента крови, в адаптации к гипо-ксическим условдам гор было и остается весьма важным аспектом эколого-физиологических исследований. Однако во многих работах до последнего времени проводится физиологический анализ без учета' наследственно обусловленных различий по типам гемоглобина. Такой подход затрудняет объективный анализ адаптивной значимости полиморфизма по типам НЪ , поскольку известно, что они отличаются по кислородосвязывающим свойствам.

Проведенные исследования.показали, что на высоте 2500 м над ур.моря у аборигенных овец тушинской породы и породной группы горный корридель с типом гемоглобина АА и АВ уровень окисли -тельных процессов /количество поглощенного О2 в мл на I кг живой массы в час/ достоверно ниже, чем у животных снъвв 320,022

-348,6 против 469,9 и 395,0 - 401,7 против 517,2 при Р^ 0,999 - соответственно/. Пониженный уровень окислительных процессов в крови по данным Раушенбаха /1958/ характерен для горных популяции л прошедших длительную акклиматизацию в горах равнинных Тюрм, у которых адаптивная реакция на гипоксию идет за счет регуляции метаболизма на тканевом уровне и связана с понижением интенсивности обмена и дыхания, без усиления транс -аорта кислорода к тканям. Эго подтверждает наши выводи о том, ч?о -шюгиие с аа и ¿в , ам&ащяе пошасешшЬ, уровень окислительных процессов по сравнению с животными, имеющим.! нъвв » более тгртстосоСчеташ к гааокозчесйиа условиям гор. Следуев обметить и то, что уровень окислительных процессов в целом, без учета его различий по типам гемоглобина, ниже у тушинских /типично горних/ животных по сравнению с овцами породной группы горный корридель, разводимых в горах всего несколько поколений.

Рядом исследователей^проводились работы по поиску возможных связей типов гемоглобина и концентрации калия в крови овец с уровнем окислительных процессов. В работе Елехнера /1961/ та -кой сглзх пе обнаружено, типы калиевых концентраций / шс ,ьк / не оказывалл влияния на кривую оксиге.моглобиновой диссоциации. 3 исследованиях >/е Даусона и Эванса /1962/ показано, что внутри каждого типа гемоглобина кривая для овец с высоким уровнем калия сдвинута влево.

Результаты проведенного исследования, проиллюстрированные на рисунке 6 показывают, что различия по адаптивной реакции на гипоксические условия гор /2500 м над ур. моря/ у овец с раз -ным типом концентрации калия / нк , ис / при сходном типе ге -моглобина в данных условиях оказались незначительными и недостоверными.

Эксперимент по созданию дополнительной анемии с использованием острого метода /кровопускания/, который проводили на животных киргизской тонкорунной породы на высоте 2200 м над ур. моря подтвердили адаптивное преимущество животных с нъаа и ньав при гипоксии. Проведенные исследования показали, что во время искусственно вызванной анемии, функциональное состояние овец с НЪАА и НЪАВ было значительно лучше, чем у животных с нъвв. Если у несущих аллель НЪА на 7 день после кровопускания включается синтез нъо , отличающегося еще большим сродством к кислороду, то у животных гомозиготных по аллелю нъвв этого не

происходит. Способность к переключению синтеза с.нъа на ньсявляется, на наш взгляд, эволюционно выработанным резервным адаптивным механизмом, повышающим устойчивость животных к гипоксии.

Рис. 6. Уровень окислительных процессов у овец тушинской породы с разным типом гемоглобина и концентрации калия в крови.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эколого-генетический анализ, проведенный на разных видах и породах животных путем изучения распределения частот по генетически контролируемым моногенным биохимическим признакам, показал определенное адаптивное значение типов гемоглобина и кон -центрации калия в крови дот различных экологических зон. Адаптивную значимость различий по изученным признакам подтвердили и ряд специально проведенных физиолого-биохимических и других методов исследований, а также анализ дифференциальной рождае -мости и смертности.

Обнаруженные на разных уровнях биологической организации адаптивные механизмы обусловили эколого-географическую диффе -ренциацию животных по изученным признакам, которая проходила

на основе разнонаправленного отбора в гетерогенных, полиморфных популяциях исследуемых видов. По генетически контролируем мым типам гемоглобина эколого-генетическая дифференциация проходила в связи с различиями в высоте над уровнем моря; по типам концентрации калия в крови - в связи с экстремальными условиями разнол природы /высокогорье, пустыня/. На рисунке 7

Рис. 7. Эколого-географические различия по генным частотам у овец. / I - по типам концентрации калия; П - по типам гемоглобина /.

приведены картограммы эколого-геограФической изменчивости генных частот изученных признаков, которые служат подтверждением сделашшх нами выводов.

Следует отметить, что при адаптивном преимуществе животных с гемоглобином нъввна равнине, а с.гемоглобином нъаа и нъав в высокогорье, в среднегорье / 1800 - 2200 м над ур. моря / наблюдается равновесие по встречаемости генотипов в отношении 1:2:1, то есть таком, при котором исключается селективное преимущество того или другого типа гемоглобина. Такое равновесие может быть истолковано в качестве подтвецкдения гипотозы нейтральности моногйнных признаков биохимической природы и их роли. в микроэволюционных процессах. На наш взгляд, судить об адаптивной значимости того или иного признака, в том числе и моногенной природы, можно только на основании системного анализа путей реализации генетической программы этого признака на разных уровнях биологической организации с учетом конкретных факторов окружающей среды.

Обобщая результаты исследований, есть все основания счи -тать,.что частота гемоглобина А может служить индикатором степени гипоксичности, а частота аллеля к11 - популяционным идикатором степени экстремальности условий существования раз-■ ной природы.

Выявленные в процессе эколого-генетического анализа различия по адаптивной значимости изученных признаков и некоторые физиолого-биохимические особенности их проявления в экстре -мальных условиях среды могут служить теоретической основой для ряда практических рекомендаций при селекции животных на повышение их устойчивости к тем или иным факторам.

Использование аттестации сельскохозяйственных животих по •типам концентрации-калия в различных экстремальных условиях и типов гемоглобина в горных регионах при адаптивной и зональ -ной селекции будет способствовать более полной реализации наследственного потенциала продуктивности.

ОНЦИЕ ВЫВОДЫ

Г. Выявлен четко выраженный полиморфизм по уровню калия, обусловленный генетически контролируемой низкой /аллели к^1, к^к11/ и высокой /аллели Ас11 / концентрацией у овец, коз, крупного рогатого скота, яков и буйволов. Установлено, что

величина фенотипического проявления генов ЬК и ПК не трансгрессирует как внутри отдельных популяций, так и при сопоставлении разных популяций. Наиболее ярко полиморфизм по концентрации калия в крови проявляется у овец /всречаемость НК типа в популяциях овец колеблется от 0,0 до 85,2 %$/. У собственно крупного рогатого скота полиморфизм выражен значительно слабее /встречаемость НК типа - 0,0-4,54 %%/, хотя у близких ему форм - яков и буйволов он выражен достаточно чётко /встречаемость НК типа от 50 % и выше/.

2. Обнаруженные различия по уровню калия в крови у разных видов, пород и популяций животных дают основание для вилеле -ния трчх основгегх систем по концентрации калия у млекопитающих. Низкая концентрация калия /до 20 мэкв/л/ показана у хищных - лисиц, песцов и норок; высокая /от 25 мэкв/л и выше/ -- лошадей, маралов и пятнистых оленей и, полиморфная - у представителей семейства ВоъАйае , у которых встречаются живот -ные как с высокой, так и с низкой концентрацией калия в крови.

3. Широкое эколого-географическое исследование выявило существенные различия в распределении генных частот по концентрации ктлия в крови у популяций овец разных пород и . мест обитания. У популяций овец степных районов и среднегорья, как тонкорунных, так и грубошерстных частота гена НК значительно ниже, чем в экстремальных условиях разведения /полупустыни, пустыни, высокогорье/. У тонкорунных овец частота аллеля к11 составляет 0,000 - 0,142 и 0,433 - 0,493; у грубошерстных 0,437 - 0,562 и 0,854 - 0,923, соответственно. Показанные различия в распределении частот по ис и НК типам у тонкорунных и грубошерстных овец, вероятно, связаны а условиями экогенеза этих групп.

4. У представителей подсемейства Ватг1пае выявленная зависимости генных частот от степени экстремальности условий существования аналогична таковой у овец. У собственно крупного рогатого скота, разводимого в относительно благоприятных условиях содержания генные частоты по НК - 0,000 - 0,132.

У яков и буйволов, разводимых в экстремальных условиях,генные частоты по НК - 0,707 - 1,000.

5. Установлено, что низкокалиевый / ЬК / тип животных имеет достоверно более низкий уровень активности как суммарной,

•так и Мз ^-зависимой к +/ На +-активируемой АТРазы, чем вы -сококалиевые /нк / животные. Показано, что внутри нк типа как у овец, так и у коз активность ЛТРазы тем выше, чем больше относительный уровень К* в крови.

6. Показано отсутствие существенных различий у ьк и нк типов в реакции на специфические условия гор и достоверные различия на условия аридной зоны. Пониженная гомеостатическая устойчивость к высокой температуре у овец НК типа, очевидно, связана с их повышенной устойчивостью к лимитирующему в условиях пустыни фактору - недостатку воды, поскольку температурный гомеостаз при высоких температурах у овец связан с потерей воды при полипноэ.

7. Не установлено однозначной связи между рядом продуктивных признаков и репродуктивных особенностей и типом концент -рации калия в крови овец. Если в Средней Азии живая масса у каракульских и эдильбаевских овец достоверно выше у 1К. типа, то. в Западной Сибири у сибирского типа мясо-шерстных овец - у нк типа. У последних оказался выше и настриг шерсти. Фактическая плодовитость нк в благоприятных условиях существенно ниже, чем у ьк типа, тогда как в экстремальных условиях'значительно выше плодовитость нк типа овец, что еще раз подтвер-адает вывод, сделанный на основе эколого-генетического анализа, об адаптивном преимуществе высококалиевых животных в экстремальных условиях.

8. Эколого-генетический популяционный анализ распределения частот у представителей семейства -Вот1йае и проведенное сравнительное исследование адаптивных реакций у животных Ш и нк типов на разных уровнях организации подтвердили существование адаптивного преимущества животных, отличающихся наследственно обусловленной высокой концентрацией калия в крови / нк тип/ в экстремальных условиях существования разной природа.

9. Выявлено наличие полиморфизма по типам гемоглобина у овец, крупного рогатого скота и яков. У овец обнаружены три различных по электрофоретической подвижности генетически детерминированных типа гемоглобина: нъа , ньв , нъа , и гетеро-зиготы - нйаа , ньас , ньаво ; у крупного рогатого скота -

- ньа и ньв /нъав /.

10. Показано, что в гилоксических условиях существования адаптивное преимущество у овец имеет ньа и, особенно, ньди

У яков, экогенез которых проходил в условиях гор, в отличив от собственно крупного рогатого скота, также преобладают гетерозиготные по гемоглобину животные / нъав /.

11. Установлено, что в популяциях овец, разводимых на равнине и в среднегорье, в которых преобладают животные с ньв , _ распределение частот по типам гемоглобина не отличается от теоретически ожидаемого при равновесном состоянии популяции. В условиях не высокогорья Памира наблюдается выраженное неравновесное состояние популяции, обусловленное значительным избытком гетерозигот />'2 = 8,085 - 15,080/, что указывает на их явное адаптивное гшеиыущество. Установлено,что животные с разным типом гемоглобина в условиях высокогорья отличаются по выживаемости. Наибольшая для ягнят выживаемость характерна для' животных с нъав , наименьшая - нъвв , что подтверждает вывод об адаптивном преимуществе в.этих условиях типов нъав и нъаа .

12. Установлено, что 5 зависимость адаптивного преимущества нъаа и нъав от гипоксических условий гор носит нелинейный характер. Критическими высотами,на которых существенное адаптивное значение получают нъаа и нъав являются высоты порядка 2200-2500 м над ур. моря, то есть парциальном давлении 0% во вдыхаемом воздухе порядка I10-120 мм рт.ст. и ниже,

13. Показано адаптивное значение механизма переключения синтеза ньа на нъо в условиях гипоксии. Данные о пониженном уровне окислительных процессов у овец с нъаа и нъав свиде -тельствутат о их лучшей приспособленности к гипоксическим условиям гор по сравнению с животными гомозиготными по нъв

14. Выявлена роль биохимического полиморфизма в эколого--генетическо.й дифференциации животных по наследственно обусловленным признакам моногенной природы -'типам гемоглобина и концентрации калия в крови животных. Широкий эколого-генетический анализ распределения частот по'типам К+ и нъ , биохимические я физиологические методы исследования показали, что калийная ц гемоглобиновая' системы селективно значимы и играют важную роль в микроэволюционных процессах.

15. Использование в зональной селекции аттестации животных по типам гемоглобина в горных регионах и по типам концентрации калия /ш , нк / в различного характера экстремальных условиях будет способствовать повышению жизнеспособности животных, что обусловит более полную реализации их наследственного потенциала продуктивности.• ■ .

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ .¡ИССЕ^ГАЦИИ

1. Раушенбах Ю.О., Каменек В.М. Адаптивное значение типа концентрации калия' в крови овец для экстремальных условий существования //С.-х. биол. - 1974, - T. IX, № 6. - С. 886-892.

2. Раушенбах Ю.О.., Подгорная Е.К., Каменек В.М. Роль биохимического полиморфизма в эколого-генетической дифференциа -ции овец // Генетика. - 1974, Т.Х, № II, - С. 49 - 59.

3. Раушенбах Ю.О., Каменек В.М., Соколов А.Я. Взаимосвязь между адаптивной реакцией на условия аридной зоны и концент -рацией калия в крови овец // С.-х. биол. - 1975. - Т.Х, № 3 , С. 421 - 423.

4. Каменек В.М. Полиморфизм по концентрации калия в крови яков // Генетика. - 1977, Т.ХШ, J& 7. - С. 1172 - 1176.

5. Раушенбах Ю.О., Каменек В.М. Полиморфизм по концентра -ции калия в крови у животных подсемейства Bovlnae в связи с разной, степенью экстремальности условий, существования // Генетика. - 1977. - Т.УШ, й 7. - С. 1177 - 1182.

6. Каменек В.М. Изучение адаптивного значения наследственно обусловленного уровня калия в крови у разных видов домашних животных // Ш съезд Всесоюз. о-ва генет. и селекц. им Н.И.Вавилова / Ленинград: Тез.докл, - Л.,1977. - Ц/1. - С. 90.

. 7. Раушенбах Ю.О., Каменек В.М. Роль полиморфизма в эколого--генетической дифференциации животных в процессе микроэволюции // Х1У Мезд. генет. конгр.: Тез. докл. - М., 1978. Часть I. -С. 531. •

8< Раушенбах Ю.О., Каменек В.М. Роль биохимического полимор физма в эколого-генетической дифференции животных и его значение для селекции'на устойчивость к экстремальным факторам среды // Материалы ХУ1-Й Межд. конф. по группам крови и биохими -ческому полиморфизму. - Л., 1979. - Т.1У. - С. 57 - 62.

9. Каменек В.М, Значение наследственно обусловленного уровня калия в крови для селекции на устойчивость к экстремальным факторам среды // Физиология холодоустойчивости крупного рогатого, скота / Отв. ред. А.В.Кушнир, Ю.А.Киселев. - Владивосток, 1979. - С. 130 - 140.

10.Kamenek V.M, Adaptive signifioanoe of different haemoglobin types in animals blood for hypoxic high altitude conditions. //Proo.XXÏIII Int. Oongr. Physiol. Soi., Budapest,

1980 - Vol. 14 - p.500.

11. Камзнек В.',?. Адаптивное значение генетически контролируемых различий по концентрации калия в крови животных // Все-созн. конф. по экологической генетике раст. и животных : Тез. докл. - Кишинев, 1981. - Т. I. - С. 59 - 60. "" "" "

12. Каменек В.М. Видовые различия в адаптивной роли концентрации калия в крови животных // Всесоюзн. конф. по экологической физиологии: Тез. докл. - Сыктывкар, 1982. - T.I. - С. 27.

13. Каменек В.М. Плодовитость НК и ЬК типов овец в различных экологических зонах // Биол. ресурсы Алт.края и перспективы их использования. - Барнаул, 1984. - С. 23 - 25.

14. Раушенбах Ю.О., Каменек В.М. Боль полиморфизма по типам гемоглобина и концентрации калия в эколого-генетичеокой дифференциации животных // Журн. общей биол. - 1984. - Т.ХХХХУ, Л S. -С. 834 - 846.

15. Каменек В.М. Про^йемы экологической генетики сельскохозяйственных животных : Тез. докл. - Кишинев, 1987. - T.I. - С. 597 - 598.

16. Каменек В.М. Адаптивная значимость наследственно обуо -ловленных различий по ряду биохимических признаков, в крови животных // Ш Всесоюзн. конф. по экологической генетике,раст. и животных: Тез. докл. - Кишинев, 1987, T.I. - С. 130 - 131.

17. Каменек В.М. Эколого-генетические принципы зональной селекции животных // Сб. Проблемы развития агропромышленного комплекса и обеспечения населения Края прод.ресурсами. - Барнаул, 1989. - Ч.П. - С. 84 - 87,

18. Каменек В.М. Плодовитость НК и ьк типов овец в раз -личных экологических условиях // Известия СО АН СССР. Серия биол. науки. - 1989. - С. 53

19. Каменек В.М. Эколого-генетический подход при анализе антропогенного воздействия на экосистемы // Сб. Биоценозы Алтайского. края и влияние на них антропогенных воздействий. - Барнаул, 1990, - С. 95 - 98.

20. Каменек В.М. Изменение уровня калия в крови лисиц и но -рок при их доместикации // Сб. Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий. - Барнаул, 1990.-С. 98 -100. . .

21. Каменек В.М. Уровень окислительных процессов в крови овец с разными типами гемоглобина / нъа, нъв и нъав / в гипо-

ксических условиях гор // Актуальные вопросы возрастной, прикладной и экологической физиологии/ Отв. ред. В.Д.Кисилев. -Барнаул, 1992. - С. 121-126.

22. Каменек В.М. Адаптивная реакция овец с разными типами гемоглобина на острую анемию при кровопускании // Актуальные вопросы возрастной, прикладной и экологической физиологии/ Отв, ред. В.Д.Кисилев. - Барнаул, 1992. - С. 126 - 132.

23. Каменек В.М. Некоторые вопросы взаимоотношения организма со средой // Всеросс. конф. "Любищевские чтения": Тез.докл. - Ульяновск, 1994. - С. 38 - 40.

24. Каменек В.М. Некоторые аспекты экологической генетики животных // Всеросс. конф. "Любищевские чтения": Тез. докл. -Ульяновск, 1995. - С. 52 •»54.

25. Изучение генетически детерминированных систем по уровню калия в крови млекопитающих // Сб. Актуальные вопросы теории и практики медицины. - Ульяновск, 1995. - С. 267 - 269.

Г