Микроэволюционные процессы в промышленной популяции уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма

Кононенко, Татьяна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Микроэволюционные процессы в промышленной популяции уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Микроэволюционные процессы в промышленной популяции уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма"

На правах рукописи

Кононенко Татьяна Владимировна

□03054Э23

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПРОМЫШЛЕННОЙ ПОПУЛЯЦИИ УТОК ПО ДАННЫМ БИОХИМИЧЕСКОГО И ДНК-ПОЛИМОРФИЗМА

06.02.01- разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Уфа - 2007

003054923

Работа выполнена на кафедре разведения сельскохозяйственных животных ФГОУ ВПО « Башкирский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Долматова Ирина Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Саитбаталов Тагир Файзрахманович

кандидат сельскохозяйственных наук Шарифуллина Наиля Мусагитовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «30» марта 2007 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.003.03 при ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34 (ауд. 341/2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО « Башкирский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «28» февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наукт" профессор

М.Г. Гиниятуллин

1 Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Повышение эффективности селекционной работы в птицеводстве в значительной мере определяется уровнем популяционно - генетических исследований (А.А Поляничкин 1980; Т.Ф.,Саитбаталов, 1997).

Углубленное выяснение закономерностей динамики генетической структуры пород, типов и линий селекционируемых домашних и сельскохозяйственных животных и птиц в процессе их микроэволюции, является актуальным (В.В. Тихонов ,1991,1992).

Микроэволюция в современном понимании - это эволюционные изменения которые идут внутри вида или породы и приводят к его дифференцировке, и в конечном итоге - к формированию новых породных групп (А.В. Яблоков ,1987; JI.3. Кайданов, 1996).

Важной популяционно-генетической характеристикой любой сельскохозяйственной популяции также является описание характера корреляционных связей между признаками продуктивности, динамики средних значений этих признаков, величины их наследуемости (h2) и структуры изменчивости (выраженной через Cv и ст) в ходе селекционного процесса.

Закономерности формирования специфических характеристик генофонда различных групп сельскохозяйственных животных и птиц в процессе дифференциации, в основном определяются двумя основными факторами - происхождением и отбором. При этом для конкретной группы животных вклад в своеобразие ее генофонда каждого из этих факторов может быть специфичным (В.И. Глазко, Р.В. Облап, Г.В. Глазко, 1997).

В исследованиях процессов, происходящих в популяциях человека, животных и птиц, классическим приемом стало использование полиморфных генетических систем. При этом в исследования включаются наряду с биохимическими маркерами генов, и маркеры, основанные на полиморфизме ДНК. Генетическая изменчивость, наблюдаемая на уровне ДНК, существенно выше, чем на уровне белков, чем и определяется значительный научный " интерес к изучению полиморфных ДНК - локусов в качестве генетических маркеров популяций (Ю.П. Алтухов, 1995; В.И. Глазко, 1988; Э.К. Хуснутдинова, 1997).

В настоящее время изучение биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК проводится во многих природных и сельскохозяйственных популяциях (Ю.П. Алтухов, Ю.С. Дуброва, 1981; С.И. Боголюбский и другие, 1985; В.И. Глазко, 1987; Ю.Д. Картавцев, 1979; B.C. Кирпичников, 1972, 1987,. А.М Машуров, 1980; С.Х. Охапкин, 1988; Ю.И.. Рожков, С.Х. Охапкин, 1986). Однако биохимический и ДНК-полиморфизм уток совершенно не исследован. Не описана генетическая структура их пород

и внутрипородных линий. Изучение биохимического и ДНК-

полиморфизма внутрипородных линий уток и их генетической структуры в процессе селекции увеличивает возможности понимания генетических процессов в промышленных сельскохозяйственных популяциях.

Выше изложенное обосновывает своевременность и актуальность настоящего исследования.

Работа выполнена в рамках и при частичной финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) -Агидель (№ проекта 05-04-97940).

Цель работы. Изучить генетическую структуру внутрипородных линий уток Благоварского ГУП ППЗ по данным биохимического и ДНК-полиморфизма, проанализировать динамику признаков продуктивности и характер корреляционных зависимостей между ними в ходе селекционного процесса.

В связи с поставленой целью решались следующие задачи:

В выборках из 12 внутрипородных линий мускусных и пекинских уток Благоварского ГУП ППЗ:

1. Провести анализ динамики количественных признаков продуктивности, произошедшей в ходе селекционного процесса линии БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы (живой массы, яйценоскости, затрат корма на 10 штук яиц и 1 кг прироста).

2. Оценить характер корреляционных отношений между названными признаками продуктивности на протяжении нескольких поколений селекции Башкирской цветной породы уток.

3. Провести изучение биохимического полиморфизма изофермектов сыворотки крови - лейцинаминопептидазы (LAP), малатдегидрогеназы (МДН), глицерофосфатдегидрогеназы (GPHD), неспецифических эстераз (Est), а также эстеразы D эритроцитов (EstD).

4. Провести изучение ПДРФ полиморфизма I и III интрона гена тиэстеразы синтазы S-ацил жирных кислот с использованием нескольких рестриктаз.

5. По данным «классических» биохимических и ДНК-маркеров ядерного генома определить степень генетического сходства, филогенетические взаимоотношения и уровень генного разнообразия изученных внутрипородных линий уток.

Научная новизна. Проведен анализ динамики количественных признаков продуктивности и анализ корреляционных отношений между ними на протяжении девяти поколений направленного отбора в линиях Башкирской цветной породы уток.

Впервые у внутрипородных линий уток изучен биохимический полиморфизм изоферментов сыворотки и эритроцитов крови.

Впервые изучен полиморфизм мультиаллельных ДНК - маркеров ядерного генома - ПДРФ анализ I и III интрона гена тиоэстеразы синтазы S — ацил жирных кислот.

У 12 внутрипородных линиях уток на основе сравнительного изучения биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК ядерного генома дано описание генетической структуры и микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях на протяжении длительного воздействия отбора.

Впервые определена степень генетического сходства и филогенетические взаимоотношения исследованных внутрипородных линий уток.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты расширяют теоретические знания об особенности микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях в условиях изолированного содержания и под давлением направленного отбора. Разработанные подходы позволяют рекомендовать их для оценки генетического разнообразия подобных популяций. Это является важным в практической селекционной работе, поскольку изолированное содержание, по данным ряда авторов, приводит к снижению генетического разнообразия и обеднению генофонда.

Результаты исследований вошли в методические рекомендации «Использование биохимических и молекулярно-генетических маркеров для оценки генетического разнообразия промышленных популяций уток» (Сергиев Посад - Уфа, 2006) и «Популяционно-генетические приемы для совершенствования методов искусственного отбора в утководстве» (Уфа, 2006).

Материалы работы могут быть использованы в учебно-методическом процессе на зооинженерном и биологическом факультетах, а также на курсах повышения квалификации практических селекционеров.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены в период 2003 - 2006г.г на республиканской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов БГАУ, (Уфа, 2003); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию зооинженерного факультета «Актуальные вопросы зооинженерной науки в агропромышленном комплексе». (Уфа, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности и устойчивости развития АПК» (Уфа, 2005); Международной научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Молодёжная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2005).

Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 7 статей, в том числе 2 статьи в журнале «Птицеводство».

Структура и объем работ. Диссертационная работа включает в себя введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение, экономическое обоснование результатов исследований, выводы, предложения производству, список использованной литературы. Работа содержит 126 страниц машинописного текста, 23 таблицы, 34 рисунка. Библиографический список включает 151 наименование.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования служили утки Благоварского ГУП ППЗ: линии Ml и М2 кросса Медео, Б1 и Б2 Благоварского кросса, БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы и линии Ю1-Ю4 мускусной породы.

Для анализа динамики признаков продуктивности в ходе селекционного процесса использовалась компьютерная программа «Statistica» в версии 5.1. При помощи этой программы рассчитывались средние арифметические величины (М±ш), средние квадратические отклонения (о), коэффициенты вариации (Cv) и корреляции (г).

Коэффициент наследуемости (h2) рассчитывался двумя способами при помощи корреляционного и дисперсионного анализа.

Для выявления биохимического полиморфизма использовали изоферменты сыворотки крови: лейцинариламинопептидазу (LAP), изоцитратдегидрогеназу, эстеразы (Est), эстеразу эритроцитов (Est D). От каждой из описанных линий было исследовано по 20-30 образцов крови.

Для изучения ДНК-полиморфизма использован ген фермента тиоэстеразы синтазы S-ацил жирных кислот (S-acyl fatty acid synthase thioesterase), который принимает участие в выработке маслянистого секрета копчиковой железы у птиц. Выработка фермента контролируется геном, состоящим из 6 экзонов и 5 интронов. Общая протяжённость гена - 9138 пар нуклеотидов (пн). Нуклеотидная последовательность данного гена была получена в базе данных «Genome Data Base» (Internet) и проанализирована при помощи компьютерной программы «Lasergene». Исследовали первый интрон (1477 пн) и третий интрон (1061 пн) этого гена.

Для изучения ДНК - полиморфизма геномную ДНК выделяли с использованием протеиназы К, фенол-хлороформной очистки.

Для амплификации участка I и III интрона использовали лигонуклеотиднЫе праймеры с нуклеотидной последовательностью для I интрона: 5'-ATGGATAAGGTGATTGCCCGT-3'; 5'-CAGCAAGCCTTATAACGGACA-3'; для III интрона5' ACTTAGA AG AG A AGC ACGC АТТ-3'; 5'-ACTATCTTCTACTTC AGGC A-3'

Исходную смесь для реакции готовили в объеме 25 мкл, содержащем 60 мМ трис-HCI (pH 7,5), 10 мМ (NFL,) 2S04) 2804, 0,1% твин-20, ЮОмМ каждого из четырех dNTP 0,1 мкМ праймера, 20 - 25 нг геномной ДНК, 1 ед. Tag-полимерэзы.

ПЦР проводили на амплификаторе «Терцик» в течение

30 циклов.

После амплификации непосредственно к аликвотам реакционной смеси добавляли по 5 ед. соответствующей эндонуклеазы рестрикции (см. схему исследований) и инкубировали при 37°С не менее 12 часов.

Продукты рестрикции подвергали электрофорезу в 7,5%-ном полиакриламидном геле. Гели окрашивали в растворе бромистого этидия и фиксировали с помощью видеосистемы «DNA Analyzer» и прилагаемого к ней программного обеспечения «Gel-Imager» и «Gel-Analysis» в версии 1.0. Анализ полученных электрофореграмм проводился визуально: учитывались все фрагменты (полосы), поддающиеся разрешению.

В качестве маркера - молекулярных масс использовали маркер содержащий фрагменты ДНК длиной 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900,1000 пн. («100 bp ДНК маркер»), синтезированный фирмой «СибЭнзим».

Для обработки данных по электрофоретическим вариантам ферментов использовали компьютерную программу BIOSYS-1. Определялись частоты генотипов и аллелей, проводилась статистическая оценка значимости внутрипородных различий аллельных частот и отклонения наблюдаемых распределений генотипов от ожидаемых по закону Харди-Вайнберга (по критерию х2)-

Генное разнообразие (h) рассчитывали согласно методике предложенной Nei,1987.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЯ

3.1 Динамика количественных признаков продуктивности уток в ходе селекции

Целью данного раздела является изучение динамики ряда количественных, хозяйственно важных признаков в течение ряда лет непрерывного, направленного отбора при формировании линий БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы уток.

Проведен анализ динамики средних значений живой массы, яйценоскости, затрат корма на 10 штук яиц и на 1 кг прироста живой массы, а также их фенотипической изменчивости, на протяжении 9 поколений искусственного отбора.

Коэффициент наследуемости всех изученных признаков достаточно высокий (от 0,42 до 0,78). Изменчивость признаков также является довольно значительной (Су, от 8,11 до 21,3%). Можно ожидать, что отбор с целью улучшения данных признаков будет эффективным.

Проведенный анализ динамики количественных признаков продуктивности уток Благоварского госплемптицезавода на протяжении 9 поколений показал, что разные количественные признаки по-разному отвечали на отбор одной и той же интенсивности.

Рисунок 1. О бщая схема ис еле дованнй

Таблица 1

Достигнутые значения селектируемых признаков и общий ответ на отбор

Параметры СрСЯНИЙ

исходной уровень Обший ответ

популяции признака,

Признак достигну- %ог

тый в Абсолют среднего

М+т ■ а результате ные значения

отбора единицы признака

Живая махав7

неиель^г 3064+23,6 248,4 2730±12,9 -334 10,9

ЯШКН0СЮХ1Ь,ШГ 217±1,62 41,4 238Д+1,5 +21 9,67

Зафагы кормят 10

цпукяиц,кг 4,05+0,03 0$2 3,11+0,04 ■0,94 23,2

Залраш кармана 1 кг

прироста, кг 2,7810,01 0,175 2,44+0,01 -034 12^

Из рисунка 2 видно, что отбор на увеличение живой массы оказался не столь успешным, как ожидалось. Живая масса утят в 49 дней уменьшилась на 10,9 % от исходного значения.

í I

""I

27» |

!«о1---------

» \

I \ * ^ I >

Рисунок 2. Динамика средних значений признаков «живая масса» (А) и «яйценоскость» (Б) в линиях уток БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы в процессе отбора. По оси абсцисс - число поколений.

Более удачным был отбор на увеличение яйценоскости, которая в результате увеличилась на 9,67% от исходной и составила в среднем 238,5 штук яиц.

\ 'л

Рисунок 3. Динамика средних значений признаков «затраты корма на 10 штук яиц» (А) и «затраты корма на 1 кг прироста живой массы» (Б) в линиях уток в процессе отбора. По оси абсцисс - число поколений.

Анализ динамики выявленных изменений по поколениям показал, что до шестого поколения ответ на отбор был нестабильным, т.е. уменьшение обоих названных признаков чередовалось с его увеличением. Самый значительный сдвиг отмечается в 7 поколении, когда показатель затрат корма на 10 штук яиц снизился до 3 кг, а показатель затрат корма на 1 кг прироста -до 2,46 кг. В последующих трёх поколениях наблюдается приблизительное сохранение достигнутого среднего уровня признака с незначительными колебаниями как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения (рисунок 3)

3.2 Характер корреляционных отношений менаду признаками продуктивности уток

Целью данного раздела является анализ силы и направления корреляционных взаимосвязей между основными признаками продуктивности в ходе создания на Благоварском госплемптицезаводе Башкирской цветной породы уток (отцовской линии БЦ1 и материнской БЦ2) с 1996 по 2003 гс на протяжении нескольких поколений.

Анализируя данные полученные на протяжении всего проце селекции, следует вывод, что во всех поколениях между живой массой уток и яйценоскостью в обеих линиях наблюдается положительная невысокая корреляция (от 0,019 до 0,19). Между живой массой и оплодотворяемостью можно отметить более сильную взаимную зависимость (от 0,09 до 0,47), которая в обеих линиях также имеет сходную тенденцию.

При анализе коэффициентов корреляции между живой массой -затратами корма на производство 10 штук яиц и живой массой - затратами корма на 1 кг прироста живой массы, можно видеть, что с первого по четвёртое поколение в обеих линиях наблюдается положительная

корреляционная зависимость между названными признаками. Однако, начиная с пятого поколения, прямая корреляция меняется на обратную и имеет величину от - 0, 012 до -0,138. Эта корреляция, хотя и является слабой, однако можно сделать вывод, что по мере увеличения живой массы уток снижаются затраты кормов на производство 10 штук яиц и 1 кг прироста живой массы.

Между оплодотворяемостью и выводимостью в обеих исследованных линиях уток имеется положительная средняя и выше средней корреляционная зависимость (г = 0,28-0,74).

3.3 Генетическая структура внутрипородных линий уток по данным биохимического полиморфизма

Целью данного раздела является описание биохимического полиморфизма некоторых изоферментов крови внутрипородных линий уток и оценка при их помощи глубины микроэволюционных процессов, произошедших в ходе селекции.

В таблице 2 представлены частоты аллелей исследованных полиморфных ферментов в линиях мускусных и пекинских уток. Из таблицы видно, что в линиях Ю1 и Ю2 в целом частоты аллелей довольно близки. Статистическая оценка значимости аллельных частот линий Ю1 и Ю2 показали достоверные различия между изученными линиями только по локусу Lap-I (t=7,6; р<0,05).

На основании генных локусов Lap-1, Est-1 и Est-D рассчитаны генетические расстояния между исследованными линиями уток по методам Нея и Cavalli-Sforza, Edwards.

Таблица 2

Частоты аллелей локусов Lap-1, Est-1 и Est-D у различных линий пекинских

уток.

Лин ИИ Алле ли Lap-1 N Est-1 N Est-D N

А В С А В С А В

Ml 0,047 0,891 0,06 32 0,023 0,977 0 22 0,705 0,295 21

№ 0,063 0,917 0,02 24 0,053 0,947 0 19 0,658 0,342 19

Б1 0,353 0,647 0 17 0,031 0,969 0 16 0,500 0,500 16

Б2 0,038 0,962 0 14 0,067 0,933 0 15 0,600 0,400 14

БЦ1 0,312 0,688 0 24 0,250 0,750 0 22 0,500 0,500 22

БЦ2 0,457 0,522 0 24 0,182 0,818 0 32 0,500 0,500 22

Б1*Б2 0,329 0,671 0 35 0,086 0,914 0 29 0,500 0,500 35

Вог линии 0,228 0,756 0,02 ТО 0,098 0,901 0 155 0,566 0,434 149

Ю1 0,034 0,934 0,07 30 0 0,966 0 30 0,121 0,879 30

Ю2 0,113 0,774 0,13 30 0,065 0,919 0 30 0,097 0,903 29

Согласно обоим методам расчетов, наименьшие генетические различия наблюдаются между отцовской М1 и материнской М2 линиями пекинских уток (0,001 и 0,05 соответственно). Наибольшие оценки генетических различий получены между линиями М1 и БЦ2 (0,074 и 0,255 соответственно).

г М1 |-М2

_ 1-В2

ь Гиб.

а — БвЛ.

Хаки

I- Ю1

0.60 0 67 0.53 0.40 0.27 0.13 о

Рисунок 18. Обобщенная дендрограмма филогенетических отношений между линиями мускусной и пекинской пород уток.

Таким образом, анализ полученного материала по генетическому полиморфизму и генетической дифференциации линий уток позволяет сделать вывод, что биохимические маркеры способны объективно отражать их филогенетические взаимоотношения, известные из истории становления пород и линий.

3.4 Генетическая структура внутрипородных линий уток по данным ПДРФ-анализа гена тиоэстеразы сннтазы S - ацил жирных кислот (S-AFAST)

Целью данного раздела является сравнительное изучение ПДРФ-полиморфизма I и III интрона гена тиоэстеразы синтазы S - ацил жирных кислот в различных внутрипородных линиях уток Благоварского ГУП ППЗ.

3.4.1 ПДРФ - полиморфизм I интрона гена S-AFAST

Данный интрон имеет протяженность 1477 пн. и несколько сайтов рестрикции для эндонуклеаз BstDE I, Alu I и Нае III. На рисунке 4 представлены спектры рестрикционных фрагментов, полученных при гидролизе амплифицированного I интрона рестриктазой BstDE I (4А) и Нае III (4Б).

На основании частот ПДРФ- фрагментов рассчитаны генетические расстояния (таблица 3) и построена дендрограмма филогенетических отношений между изученными линиями уток (рисунок 5)

А Б

^ / _„._____ , __ j

Г2 3*4*5 6 7ls'9МШ1ШЙ4|51617 1 *2 3 *Г*5~Тм7~ГТТ|0 1Л\2

Рисунок 4. Спектры рестрикционных фрагментов амплифицированного I интрона гена S-AFAST уток, полученных при его гидролизе рестриктазой BstDE I: 1-4 - Б1; 5-9 - Б2; 10-14 - БЦ1; 15-17 - БЦ2; рестриктазой Нае III: Б) 1-3 — Б1; 4-6 — Б2; 7-9 — БЦ1; 10-12-БЦ2;

Таблица 3

Обобщенная оценка генетических расстояний между исследованными линиями пекинских и мускусных уток, по рестрикционному полиморфизму I

интрона гена S-AFAST с использованием четырех рестриктаз

М1 М2 Б1 Б2 БЦ1 БЦ2 Ю1 Ю2 ЮЗ 104

Ml - 0,41 0,42 0,44 0,38 0,36 0,32 0,34 0,20 0,37

М2 - 0,43 0,49 0,39 0,38 0,34 0,34 0,31 0,36

Б1 - 0,45 0,35- 0,39 0,33 0,30 0,32 0,34

Б2 - 0,38 0,38 0,36 0,37 0,39 0,38

БЦ1 - 0,39 0,31 0,18 0,28 0,31

БЦ2 - 0,33 0,32 0,30 0,32

Ю1 - 0,41 0,48 0,40

Ю2 ■ 0,41 0,44

ЮЗ - 0,38

Ю4 -

-tzE

Рисунок 5. Дендограмма филогенетических взаимоотношений между изученными линиями уток, по данным BstDE I, Alu I и Нае III полиморфизма I интрона гена S-AFAST

3.4.2 ПДРФ - полиморфизм III интрона гена S-AFAST.

Данный интрон имеет протяженность 1061 пн.

Из проведенных исследований по рестриктазам Msp I, Alu I, Нае III, Dde I, можно сделать вывод, что каждая из эндонуклеаз выявляет различный уровень полиморфизма исследуемого интрона, причем все изученные линии уток характеризуются специфическим, присущим им спектром рестрикционных фрагментов.

Так, наибольшее количество фрагментов (8) получено при расщеплении амплифицированного участка рестриктазой Alu I; наименьшее (2-4 фрагмента) - при использовании рестриктазы Нае III; эндонуклеаза Msp I выявляет четкие межпородные различия.

У-1 ¿""ï'v»' ''<*« ^f *d^,1 f yjt^* v * '' I " ' ' Î '

* к > *

12 345 6 7 8 9 M 10111213141516

12 345 6M78 9 1011

Рисунок 6. Спектры рестрикционных фрагментов амплифицированного III интрона гена S-AFAST уток, полученных при его гидролизе рестриктазой Msp I: А) 1-5 -Б1; 6-9-Б2; 10-13-БЦ1; 14-16-БЦ2; рестриктазой Alu I Б) 1-6 - Ю1; 7-11 - ЮЗ; М-маркер молекулярных масс На основании частот ПДРФ- фрагментов рассчитаны генетические расстояния (таблица 4) и построена дендрограмма филогенетических отношений между изученными линиями уток (рисунок 7).

' Б2

• М2

• М1

Рисунок 7. Дендограмма филогенетических взаимоотношений между изученными линиями уток, по данным Нае III, Alu I, Dde I, Msp I полиморфизма III интрона гена S-AFAST

Таблица 4

Обобщенная оценка генетических расстояний между исследованными линиями пекинских и мускусных уток, по рестрикционному полиморфизму

III интрона гена S-AFASTc использованием четырех рестриктаз

Б1 Б2 Ml М2 ЕЦ1 БЦ2 Ю1 Ю2 ЮЗ Ю4 m П4

Б1 - 0,51 0,42 0,40 036 037 031 035 032 031 034 0,40

Б2 - 0,43 0,45 0,42 034 029 озо озз 032 024 022

Ml - 0,46 0,47 ОД) 027 036 озз 0,18 035 0,40

М2 - 025 0,40 0,24 0,10 026 0,19 0,41 0,43

БЦ1 0,41 ОД) 0,17 020 0,17 035 030

БЦ2 - 021 0,16 021 0,18 034 037

Ю1 - 0,46 034 0,44 032 034

Ю2 - 0,49 0,48 035 028

ЮЗ - 0,47 029 036

Ю4 - 027 029

П2 - 0,48

3.5 Оценка генетического разнообразия внутрипородных линий уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма гена S-AFAST

Настоящий раздел работы посвящен сравнительным оценкам степени " генного разнообразия внутрипородных лини уток, выявляемого с использованием «классических» биохимических и полиморфных ДНК-локусов.

По показателям средней гетерозиготности у различных линий уток, полученных на основании частот встречаемости биохимических маркеров во всех линиях кроме Ю2, показатель наблюдаемой гетерозиготности выше ожидаемого и составляет 0,225 - 0,525.

В 1965 году Райтом (Wright, 1965) для оценки степени генетической подразделенное™ популяций были предложены так называемые F-статистики. Они состоят из трех компонентов (Fst Fjs и Fjt). о

Таблица 5

_Параметры F- статистик для линий мускусных и пекинских уток

Локусы Линии мускусных уток Линии пекинских уток

Fis Fit Fst FiS Fit Fst

Est-1 -0,061 -0,045 0,015 0,001 0,070 0,070

Est-D -0,124 -0,122 0,001 -0,776 -0,728 0,027

Lap - 1 0,374 0,403 0,046 0,083 0,205 0,133

В среднем 0,108 0,129 0,024 -0,355 -0,257 0,072

В таблице 5 представлены коэффициенты F - статистик Райта, позволяющие оценить степень генетической подразделенное™ изученных линий мускусных и пекинских уток.

Несмотря на относительную сбалансированность генетической структуры пекинских линий Ю1 и Ю2, коэффициенты Fjs и Fit указывают на существование некоторого инбридинга у мускусных уток

Таблица 6

Средняя гетерозиготность и генные разнообразия внутрипородных линий уток, рассчитанные на основе биохимического и ПДРФ-полиморфизма I и III

интрона гена S-AFAST

Линияугок Охдаяя гегеразишшосп» Itwipœ Шишрон

Б1 0311 02139 0Д046

Б2 0,248 0Д69 0Д332

М1 0,285 0,2577 0,2884

М2 0,291 03495 03191

БЦ1 0525 0,285 03203

БЦ2 0569 0,275 03203

Ю1 0,138 0,2294 0^254

Ю2 0,183 ОД 124 0,2809

ЮЗ - 0,2565 02275

Ю4 - 0Д397 0,2462

В таблице 6 представлены индексы генетического разнообразия, рассчитанные на основе ПДРФ - полиморфизма I и III интрона гена S-AFAST уток.

Следует отметить, что линии БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы характеризуются несколько большим по сравнению с остальными линиями, генным разнообразием (0,285 и 0,275 соответственно), как по первому интрону, так и по третьему (0,3201 и 0,3203); несмотря на то, что на ранних этапах селекционной работы по выведению данной породы использовали инбридинг.

Полученные по ДНК - маркерам оценки генетического разнообразия внутрипородных линий уток в среднем совпадают с оценками гетерозиготности по биохимическим маркерам. У линий БЦ1 и БЦ2 этот показатель также выше, чем у остальных.

4 Экономическое обоснование результатов исследований

Экономическая эффективность проведенной за 9 лет селекционной работы с линиями БЦ1 и БЦ2 башкирской цветной породы уток складывается за счет увеличения яйценоскости и уменьшения затрат корма на производство 10 штук яиц и 1 кг прироста живой массы. Анализ результатов

селекции показал, что произошло увеличение яйценоскости в линии БЦ1 на 21 яйцо, а в линии БЦ2 - на 15 яиц. Повышение яйценоскости привело к некоторому снижению затрат корма на производство яиц.

Несмотря на то, что за период селекции произошло некоторое увеличение себестоимости яиц (с 9,28 до 11,2 рублей), за этот же период на 2,33 рубля увеличилась и реализационная цена. Все это вместе с отмеченным повышением яйценоскости привело к увеличению выручки за проданные племенные яйца на 778,5 и 700,6 рублей соответственно для линий БЦ 1 и БЦ 2.

Следует отметить, что производство племенных яиц является прибыльной отраслью, с уровнем рентабельности 16%, причем уровень рентабельности за описываемый период увеличился на 1,17%.

Таким образом, проведенная селекционная работа с линиями БЦ1 и БЦ2 башкирской цветной породы уток позволила увеличить прибыль и повысить уровень рентабельности.

ВЫВОДЫ

1.Количественные признаки продуктивности (яйценоскость, затраты корма на 10 штук яиц и 1 кг прироста) в ходе 9 поколений направленного отбора при создании Башкирской цветной породы уток претерпели изменения в желаемом направлении:

1.1 Увеличение яйценоскости составило 9,67% от исходного показателя, а величина затрат корма на 10 штук яиц и на 1 кг прироста живой массы уменьшилась соответственно на 0,94 (23,2%) и 0,34 (12,2%) кг.

1. 2 Живая масса уменьшилась на 10,9% от исходного значения.

1.3 При этом показатель фенотипической изменчивости данных признаков, выраженный через среднее квадратическое отклонение (а) и коэффициент вариации (Су) в процессе отбора снизился. Это указывает на то, что сформированные в процессе 9 поколений линий Башкирской цветной породы по генетической структуре изучаемых количественных признаков стали значительно более однородными по сравнению с исходной популяцией.

2. Выявлены закономерности корреляционных взаимосвязей между признаками продуктивности на протяжении нескольких поколений в ходе становления Башкирской цветной породы уток:

2.1 Положительная корреляция на протяжении нескольких поколений наблюдается между живой массой и яйценоскостью, затратами корма на 10 штук яиц и затратами корма на 1 кг прироста, оплодотворяемостью и выводимостью.

2.2 Между яйценоскостью и затратами корма на 1 кг прироста и 10 штук яиц наблюдается отрицательная корреляция.

3. Впервые для 10 внутрипородных линий мускусных и пекинских уток проведено изучение биохимического полиморфизма изоферментов сыворотки крови и эритроцитов.

Из 6 изученных локусов два (GPHD и АсР) являются мономорфными, у всех обследованных линий МДН - имеет крайне низкую степень полиморфизма. Между мускусными и пекинскими утками выявлены существенные отличия по частотам аллелей эстеразы D эритроцитов и лейцинаминопептидазы сыворотки. В локусе Est D не выявлено общих аллелей для мускусных и пекинских уток, а в локусе Lap - 1 редкие аллели мускусных уток являются общими с пекинскими.

4: ПДРФ - анализ I и III интронов гена синтазы S - ацил жирных кислот, проведенный с различными эндонуклеазами рестрикции, показал, что разные рестриктазы выявляют различный уровень полиморфизма и характерные для каждой линии спектры рестрикционных фрагментов.

У линий БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы и в I и в III интроне выявляются фрагменты ДНК, которые являются общими не только с пекинскими, но и мускусными утками.

5. Генетические расстояния между исследованными линиями уток, полученные на основе биохимического и ДНК - полиморфизма позволили дать оценку филогенетических взаимоотношений между ними, которая в основных чертах согласуется ,с историей их формирования и становления. Это свидетельствует об эффективности использования данных маркеров для популяционно - генетического анализа структуры линий.

Кластерный анализ по данным как биохимического полиморфизма так и полиморфизма ДНК-локуса гена S-AFAST позволил выявить наибольшее сходство генофондов линий Ml - М2 кросса Медео и Б1 - Б2 Благоварского кросса. Генетическая структура мускусных линий Ю1 - Ю4 обособляет их в отдельный кластер и в то же время в количественном выражении имеет некоторое сходство со структурой линий БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы.

6. Средняя оценка уровня генетического разнообразия, полученная для внутрипородных линий уток по «классическим» маркерам генов (0,3535) оказались выше таковой, полученной при использовании полиморфных ДНК —локусов ядерного генома (0,2624). Наибольшим генетическим разнообразием по обоим классам маркеров характеризуются линии БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы уток

7. Проведенная селекционная работа с линиями БЦ1 и БЦ2 привела к увеличению прибыли за счет повышения яйценоскости и снижения затрат кормов на 10 штук яиц и 1 кг прироста, и следовательно к повышению уровня рентабельности.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Показано, что в процессе длительного направленного отбора по количественным признакам продуктивности, наряду с их улучшением в желаемом направлении, показатель их фенотипической изменчивости, выраженной через о и Cv, значительно снизился. С одной стороны это указывает на то, что селекционируемые линии стали практически однородными по селекционируемым признакам, а с другой - позволяет предположить, что дальнейший отбор на улучшение этих признаков будет не эффективным. Поэтому на данном этапе следует стабилизировать линии, то есть закрепить в потомстве полученный эффект.

1.Для стабилизации линии мы предлагаем для производства следующего поколения отбирать особей не с максимальным (при отборе в сторону увеличения) и не с минимальным (при отборе в сторону уменьшения) значением признака, а типичных представителей линий в пределах модальных классов, то есть ±1о от среднего значения признака.

2. В процессе дальнейшей селекционной работы необходимо следить за сохранением оптимального генетического разнообразия с использованием биохимических и ДНК маркеров.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Булатова И.Н. Изучение методом ПЦР-анализа межпородных различий ядерного и митохндриального генома / И.Н. Булатова, Т.В. Кононенко// Материалы республиканской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов БГАУ. - У фа,2003. - С. 115-117.

2. Долматова И.Ю. Динамика основных показателей продуктивности уток в ходе селекционного процесса / И.Ю. Долматова, P.A. Хафизова, И.Н. Булатова, Т.В. Кононенко // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию зооинженерного факультета «Актуальные вопросы зооинженерной науки в агропромышленном комплексе. -пос. Персиановский, 2004. -Т.2. - С.28-30.

3. Долматова И.Ю. Оценка генетических процессов в популяциях сельскохозяйственных птиц с использованием биохимических маркеров генов / И.Ю. Долматова, P.P. Гадиев, И.Н. Ганиева, Т.В. Кононенко // Вестник БГАУ, 2005, №6. - С.39-42.

4. Долматова И.Ю. Динамика ответа на отбор в процессе породообразования уток / И.Ю. Долматова, И.Н. Булатова, Т.В. Кононенко, P.A. Хафизова// Материалы Всероссийской научно-

практической конференции «Повышение эффективности и устойчивости развития АПК». - У фа,2005. - С.80-82.

5. Долматова И.Ю. Генетические процессы в промышленной популяции уток по данным ДНК-полиморфизма / Долматова И.Ю., Кононенко Т.В. // Материалы международной научно-практической. конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Молодёжная наука и АПК: проблемы и перспективы». - 2005. - С 47-49.

6. Долматова И.Ю. Динамика количественных признаков продуктивности уток / Долматова И.Ю., Гадиев P.P., Ганиева И.Н., Кононенко Т.В., Хафизова P.A. // Птицеводство. - 2005. -№11. - С.22-24.

7. Долматова И.Ю. Корреляция селекционируемых признаков у башкирских цветных уток / Долматова И.Ю., Гадиев P.P., Булатова И.Н., Кононенко Т.В., Хафизова P.A. // Птицеводство. - 2005. - №12. - С. 18-20.

Подписано в печать 26.02.2007 года. Бумага типографская Тираж 100 экз. Заказ № 168

Издательство Башкирского государственного аграрного университета. Типография Башкирского государственного аграрного университета. Адрес издательства и типографии: 450001, г.Уфа, ул. 50 лет Октября, 34

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кононенко, Татьяна Владимировна

Введение.

1. Литературный обзор.

1.1 Основные факторы микроэволюции.

1.2 Биохимический полиморфизм в изучении генетической структуры популяций.

1.3Полиморфизм ДНК в изучении генетических процессов в популяции.

1.40сновные направления селекционно-племенной работы в утководстве.

2 Материалы и методы.

2.1 Описание исследованных пород и внутрипородных линий уток.

2.2 Методы выявления биохимического полиморфизма.

2.3 Метод полимеразной цепной реакции синтеза ДНК (ПНР) для выявления полиморфизма гена тиоэстеразы синтазы S - ацил жирных кислот.

2.4 Методы учета признаков продуктивности уток.

2.5 Методы статистической обработки.

3 Результаты и обсуждение.

3.1 Динамика количественных признаков продуктивности уток в ходе селекции.

3.2 Характер корреляционных отношений между признаками продуктивности.

3.3 Генетическая структура внутрипородных линий уток по данным биохимического полиморфизма.

3.4 Генетическая структура внутрипородных линий уток по данным ПДРФ - анализа гена тиоэстеразы S-ацил синтазы жирных кислот.

3.4.1 ПДРФ - полиморфизм I интрона гена S-AFAST.

3.4.2 ПДРФ - полиморфизм III интрона гена S-AFAST.

3.5 Оценка генетического разнообразия внутрипородных линий уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма гена S-AFAST.

4. Экономическое обоснование результатов исследований.

Выводы.

Предложения производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Микроэволюционные процессы в промышленной популяции уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма"

Актуальность темы. Повышение эффективности селекционной работы в птицеводстве в значительной мере определяется уровнем популяционно -генетических исследований (Саитбаталов Т.Ф., 1997, 2000).

Микроэволюция в современном понимании - это эволюционные изменения которые идут внутри вида или породы и приводят к его дифференцировке, и в конечном итоге - к формированию новых породных групп (Яблоков А.В., 1987; Кайданов Л.З., 1996).

В исследованиях процессов, происходящих в популяциях человека, животных и птиц, классическим приемом стало использование полиморфных генетических систем. При этом в исследования включаются наряду с биохимическими маркерами генов, и маркеры, основанные на полиморфизме ДНК. Генетическая изменчивость, наблюдаемая на уровне ДНК, существенно выше, чем на уровне белков, чем и определяется значительный научный интерес к изучению полиморфных ДНК - локусов в качестве генетических маркеров популяций (Алтухов Ю.П., 1995; Глазко В.И., 1988; Хустнутдинова Э.К, 1997).

В настоящее время изучение биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК проводится во многих природных и сельскохозяйственных популяциях (Алтухов Ю.П., Дуброва Ю.С., 1981; Боголюбский С.И. и другие, 1985; Булат С.А., Мироненко Н.В., 1992; Глазко В.И., 1987; Картавцев Ю.Д., 1979; Кирпичников B.C. , 1972, 1987, Машуров A.M., 1980; Романова JI.B., Мишанькин Б.Н., 1994; Охапкин С.Х., 1986, 1988; Вожков Ю.И.; Чуркина И.В., Дмитриев В.Б., 2000; Ann Oakenfull Е., 1982; Bibb М. J; Billington N., Hebert P.D.H., 1991; Harris H. Hopkinson D.A., 1977; Harris R.G., 1989; Carlson J.E., Tulseram L.K., 1991; Excoffier L., 1992; Kocher Т.О., Thomas W. K, 1989; Tanaka K., Kurosawa Y., 1980; Sing H, Nordskog A.W., 1981; Washburn K.W., Maeda Y., 1980;). Однако биохимический и ДНК-полиморфизм уток совершенно не исследован. Не описаны генетическая структура их пород и внутрипородных линий. Изучение биохимического и ДНК-полиморфизма внутрипородных линий уток и их генетической структуры в процессе селекции увеличивает возможности исследования генетических процессов в промышленных сельскохозяйственных популяциях.

Важной популяционно-генетической характеристикой любой сельскохозяйственной популяции также является описание характера корреляционных связей между признаками продуктивности, динамики средних значений этих признаков, величины их наследуемости (h2) и структуры изменчивости (выраженной через Cv и о) в ходе селекционного процесса.

Выше изложенное обосновывает своевременность и актуальность настоящего исследования.

Работа выполнена в рамках и при частичной финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ)-Агидель, (№ проекта 05 - 04 - 97940).

Цель работы. Изучить генетическую структуру внутрипородных линий уток Благоварского ГУП ППЗ по данным биохимического и ДНКполиморфизма, проанализировать динамику признаков продуктивности и характер корреляционных зависимостей между ними в ходе селекционного процесса.

В связи с поставленой целью решались следующие задачи: В выборках из 12 внутрипородных линий мускусных и пекинских уток Благоварского ГУП ППЗ:

3. Провести изучение биохимического полиморфизма изоферментов сыворотки крови - лейцинаминопептидазы (LAP), малатдегидрогеназы (МДН), глицерофосфатдегидрогеназы (GPHD), неспецифических эстераз (Est), а также эстеразы D эритроцитов (EstD).

Научная новизна. Впервые у внутрипородных линий уток изучен биохимический полиморфизм изоферментов сыворотки и эритроцитов крови.

Впервые изучен полиморфизм мультиаллельных ДНК - маркеров ядерного генома - ПДРФ анализ I и III интрона гена тиоэстеразы синтазы S -ацил жирных кислот.

У 12 внутрипородных линий уток на основе сравнительного изучения биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК ядерного генома дано описание генетической структуры и микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях на протяжении длительного воздействия отбора.

Проведен анализ динамики количественных признаков продуктивности и анализ корреляционных отношений между ними на протяжении девяти поколений направленного отбора в линиях Башкирской цветной породы уток.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты расширяют теоретические знания об особенности микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях в условиях изолированного содержания и под давлением отбора. Разработанные подходы позволяют рекомендовать их для оценки генетического разнообразия подобных популяций. Это является важным в практической селекционной работе, поскольку изолированное содержание, по данным ряда авторов, приводит к снижению генетического разнообразия и обеднению генофонда.

Результаты исследований вошли в методические рекомендации «Использование биохимических и молекулярно-генетических маркеров для оценки генетического разнообразия промышленных популяций уток» (Уфа, 2006) и «Популяционно-генетические приемы для совершенствования методов искусственного отбора в утководстве» (Уфа, 2006).

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены в период 2003 - 2006г.г на республиканской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов БГАУ, (Уфа, 2003); Международной научно-практической конференции, посвящённой 75-летию зооинженерного факультета «Актуальные вопросы зооинженерной науки в агропромышленном комплексе». (Уфа, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности и устойчивости развития АПК» (Уфа, 2005); Международной научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Молодёжная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2005).

Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 7 статей, из них 2 статьи в центральном издании.

Структура и объем работ. Диссертационная работа включает в себя введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждения, выводы, список использованной литературы. Работа содержит 126 страниц машинописного текста, 23 таблицы, 34 рисунка. Библиографический список включает 151 наименования.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Кононенко, Татьяна Владимировна

1. Количественные признаки продуктивности (яйценоскость, затраты

корма на 10 штук яиц и 1 кг прироста) в ходе 9 поколений направленного

отбора при создании Башкирской цветной породы уток претерпели

изменения в желаемом направлении:

1.1 Увеличение яйценоскости составило 9,67% от исходного показателя,

а величина затрат корма на 10 штук яиц и на I кг прироста живой массы

уменьшилась соответственно на 0,94 (23,2%) и 0,34 (12,2%) кг. 1. 2 Живая масса уменьшилась на 10,9% от исходного значения. 1.3 При этом показатель фенотипической изменчивости данных

признаков, выраженный через среднее квадратическое отклонение (а) и

коэффициент вариации (Cv) в процессе отбора снизился. Это указывает на то,

что сформированные в процессе 9 поколений линий Башкирской цветной

породы по генетической структуре изучаемых количественных признаков

стали значительно более однородными по сравнению с исходной

популяцией. 2. Выявлены закономерности корреляционных взаимосвязей между

признаками продуктивности на протяжении нескольких поколений в ходе

становления Башкирской цветной породы уток:

2.1 Положительная корреляция на протяжении нескольких поколений

наблюдается между живой массой и яйценоскостью, затратами корма на 10

штук яиц и затратами корма на 1 кг прироста, оплодотворяемостью и

выводимостью. 2.2 Между яйценоскостью и затратами корма на 1 кг прироста и 10 штук

яиц наблюдается отрицательная корреляция. 3. Впервые для 10 внутрипородных линий мускусных и пекинских уток

проведено изучение биохимического полиморфизма изоферментов

сыворотки крови и эритроцитов. Из 6 изученных локусов два (GPfTO и АсР) являются мономорфными, у

всех обследованных линий МДН - имеет крайне низкую степень

полиморфизма. Между мускусными и пекинскими утками выявлены

существенные отличия по частотам аллей эстеразы D эритроцитов и

лейцинаминопептидазы сыворотки, В локусе Est D не выявлено общих

аллелей для мускусных и пекинских уток, а в локусе Lap - 1 редкие аллели

мускусных уток являются общими с пекинскими. 4. ПДРФ - анализ I и III интронов гена синтазы S - ацил жирных кислот,

проведенный с различными эндонуклеазами рестрикции, показал, что разные

рестриктазы выявляют различный уровень полиморфизма и характерные для

каждой линии спектры рестрикционных фрагментов. У линий БЦ1 и БЦ2 Бащкирской цветной породы и в I и в III интроне

выявляются фрагменты ДНК, которые являются общими не только с

пекинскими, но и мускусными утками, что позволяет предположить наличие

генетических контактов между ними на ранних этапах породообразования. 5. Генетические расстояния между исследованными линиями уток,

полученные на основе биохимического и ДНК - полиморфизма позволили

дать оценку филогенетических взаимоотнощений между ними, которая в

основных чертах согласуется с историей их формирования и становления. Это свидетельствует об эффективности использования данных маркеров для

популяционно - генетического анализа структуры линий. Кластерный анализ по данным как биохимического полиморфизма так и

полиморфизма ДНК-локуса гена S-AFAST позволил выявить наибольщее

сходство генофондов линий Ml - М2 кросса Медео и Б1 - Б2 Благоварского

кросса. Генетическая структура мускусных линий Ю1 - Ю4 обособляет их в

отдельный кластер и в то же время в количественном выражении имеет

некоторое сходство со структурой линий БЦ1 и БЦ2 Бащкирской цветной

породы. 6. Средняя оценка уровня генетического разнообразия, полученная для

внутрипородных линий уток по «классическим» маркерам генов (0,3535)

оказались выше таковой, полученной при использовании полиморфных ДНК

-локусов ядерного генома (0,2624). Наибольшим генетическим

разнообразием по обоим классам маркеров характеризуются линии БЦ1 и

БЦ2 Башкирской цветной породы уток. 7. Проведенная селекционная работа с линиями БЦ1 и БЦ2 привела к

увеличению прибыли за счет повышения яйценоскости и снижения затрат

кормов на 10 штук яиц и 1 кг прироста, и следовательно к повышению

уровня рентабельности. Предложения производству

Показано, что в процессе длительного направленного отбора по

количественным признакам продуктивности, наряду с их улучшением в

желаемом направлении, показатель их фенотипической изменчивости,

выраженной через а и Cv, значительно снизился, С одной стороны это

указывает на то, что селекционируемые линии стали практически

однородными по селекционируемым признакам, а с другой - позволяет

предположить, что дальнейший отбор на улучшение этих признаков будет не

эффективным. Поэтому на данном этапе следует стабилизировать линии, то

есть закрепить в потомстве полученный эффект:

1. Для стабилизации линии мы предлагаем для производства

следующего поколения отбирать особей не с максимальным (при

отборе в сторону увеличения) и не с минимальным (при отборе в

сторону уменьшения) значением признака, а типичных

представителей линий в пределах модальных классов, то есть ±1а от

среднего значения признака. 2. В процессе дальнейшей селекционной работы необходимо следить

за сохранением оптимального генетического разнообразия с

использованием биохимических и ДНК маркеров.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кононенко, Татьяна Владимировна, Уфа

1. Алтухов Ю.П. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение /Ю.П. Алтухов, Ю.С. Дуброва// Успехи современной биологии. - 1981. - № 3. - С. 467 - 480.

2. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни / Ю.П. Алтухов // Генетика.- Т. 34, №7.- С. 908-919

3. Алтухов Ю.П. Вклад А.С. Серебровского генетику популяций /Ю.П. Алтухов// Генетика. 1992. - Т. 28, № 1. - С. 8 -19.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения /Ю.П. Алтухов //Генетика. 1995. - Т.31, №10. С.1333 - 1357.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях /Ю.П. Алтухов. -М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. 431 с.

6. Алтухов Ю.П. Связь аллозимной гетерозиотности с жизнеспособностью и скоростью роста горбуши /Е.А. Салменко, Ю.Ф. Кравцев//Цитология и генетика. 1991. Т.25, №1, С.47-57.

7. Анализ генетической изменчивости печеночного сосальщика с помощью ПЦР со случайными праймерами /С.К. Семенова, Е.А. Романова, И.И. Бенедиктов, А.П. Рысков// Генетика. 1995. - Т.31, № 2. - С. 273-275.

8. Анализ аллозимной изменчивости в популяциях 3 видов жестковолосых мышей /А.Н. Милишников, JI.A. Лавренченко,B.М.Анискин, А.А. Варшавский// 2000.- Т.36, №12.- С. 1697-1706

9. Введение в ДНК-технологии /В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, JI.A. Калашникова.// М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2001. - 436с.

10. Высокая аллозимная изменчивость в популяциях щетинистых крыс Верхней Амазонки /А.Н. Милишников, С.И. Исаев, В.М. Анискин, А.А. Варшавский, В.М. Малыгин// 1999, Т.35, №7, С. 961-968

11. Гадиев P.P. Резервы промышленного птицеводства России /Р.Р, Гадиев. Сергиев - Посад - Уфа: Изд-во БГАУ, 2002. - 325 с.

12. Генетическая структура породы пинцгау в карпатском регионе /В.И. Глазко, С.И. Тарасюк и др.// Генетика. 1996. - Т. 32, № 5. - С. 676684.

13. Генетическая дифференциация симпатричных гольцов род Salvelinus / Т.В Омельченко, Д.В. Политов, Е.А. Салманова, Т.В. Малинина, С.В Фролов//Генетика.- 1996.- Т.32,№11 .-С. 1562-1568

14. Генетические, селекционные, биохимические и физиологические основы изучения белков молока и крови крупного рогатого скота /А.Д. Комиссаринко, В.Е. Митютько, Г.А. Павлюченко и др. ВНИИРГЖ, 1975.-536 с.

15. Генетический полиморфизм и активность щелочной фосфатазы в связи с продуктивностью овец /П.Ф. Алиев, М.Ф. Башкеева, А.В. Будникова, А.И. Ерохин// Докл. «Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве». 1976. - С. 72-75

16. Геномная дактилоскопия кур с использованием в качестве зонда ТГ -обобщенной минисателитной ДНК /И.В. Чуркина, А.А. Сазонов, С.В. Черепанов, А.Ф. Смирнов// Сельскохозяйственная биология. 1995. -№2.-С. 53 -55.

17. Глазко В.И, Генетика изоферментов с/х животных. Итоги науки и техники. Серия «Общая генетика» /В.И. Глазко. М.: 1988. С.210.

18. Глазко В.И. Закономерности внутрипородной генетической дифференциации крупного рогатого скота под влиянием абиотических и биотических факторов /В.И. Глазко, Р.В. Облап, Г.В. Глазко //Доклады Россельхозакадемии.- 1997. № 1. - С. 10-12.

19. Глазко В.И. Современные направления использования ДНК-технологий растений и животных /В.И. Глазко, В.А. Малиенко// Тезисы докладов II международной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии. -М.: 2000. С.178.

20. Гордеева Н.В. Акклиматизация горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на европейском севере: данные рестрикционного анализа мтДНК /Н.В. Гордеева, Е.А. Салменкова, Ю.П. Алтухов// Генетика. -2004.- Т. 40, №3.-С. 393-400.

21. Горюнов Н.А. Разведение и выращивание уток /Н.А. Горюнов. М.: Россельхозиздат, 1981. - 52 с.

22. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематике /В.В. Гречко// Генетика. 2002. - Т. 38, № 8. - С. 1013 -1033.

23. Глазко В.И. Современные направления использования ДНК-технологий. /Н.Н Доманский, А.А. Созинов// Цитология и генетика. -1998. Т.32, №5 С. 80-93.

24. Глазко В.И. /Белковый полиморфизм при искусственном и естественном отборе // Доклады. ВАСХНИЛ. 1986. - 10. - С.32 - 35.

25. Глазко В.И. Дифференциация домашней лошади и лошади Пржевальского по различным последовательностям ДНК /В.И. Глазко, Л.Б. Зеленая // Генетика. 1998. - Т. 34, № 7. - С. 996-999.

26. Глазко В.И. Межлокусные ассоциации некоторых генетико-биохимических систем у крупного рогатого скота /В.И. Глазко, С.Д. Кариленко// Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №4.- С. 512-517

27. Действие отбора на гетерозиготность сельскохозяйственных животных /Ю.И. Рожков, С.Х. Охапкин, Э.Г. Воробьев, С.П. Безенко, И.Р. Галимов, О.Д. Пискунов, Л.В. Рожкова// Цитология и генетика. 1989.-Т. 23, № 1.-С 36-39.

28. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных /Потапов С.Г., Токарская О.Н., Семенова С.К. и др.// Генетика. 1997. - Т. 33, № 7. - С. 961 -966.

29. Динамика генетической структуры как отражение микроэволюционных процессов в популяциях свиней сибирской породы /К.В. Жучаев, С.П. Князев, Т.В. Шантурова, И.И. Гудилин // Генетика. 1997. - № 4. - С. 25.

30. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных /Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко и другие.// - Московская область, Лесные Поляны: Изд-во ВНИИплем, 1999. - 148 с.

31. Дрейф генов как фактор дифференциации внутри породных популяций свиней /С.П. Князев, С.В. Никитин, М.А. Савина и другие //Доклады Россельхозакадемии. 2004. - № 2. - С.35-38.

32. Долганов А.И. Генетическая изменчивость гребешка в Приморье / А.И. Долганов, В.Т. Пудовкин // Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №10.- С. 13871894

33. Евграфов О.В. Генетическая археология: новый подход к исследованию генетической истории популяций /О.В. Евграфов// Доклады академии наук. 1994. - Т. 338, № 6. - С. 822 - 826.

34. Ефремов В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций кеты юга Дальнего Востока /В.В. Ефимов/ 2001. №3. - С. 365 -372

35. Ефремов В.В. Связь гетерозиготности с длиной тела и весом у горбуши / В.В Ефремов// Генетика.- 1999.- Т. 35, №6.- С. 800-806

36. Животовский Л.А. Популяционная биометрия./Л.А. Животовский// М.: Наука. 1991.-256 с.

37. Использование метода ПНР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях южного Урала /Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В. и др.// Генетика. 1998. - Т. 34, № 11.-С 1547- 1577.

38. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения /С.К. Семенова, А.Л. Филенко, В.А. Васильев и др.// Генетика. 1996. - Т. 32, № 6. - С. 795-803.

39. Кайданов Л.З. Генетика популяций /Л.З. Кайданов// М.: «Высшая школа», 1996, 320 с.

40. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений/ А.В. Конарев// Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 5. - С. 3-25.

41. Картавцев Ю.Ф. Возможное определение сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изоферменты / Ю.Ф. Картавцев// Биохимическая и популяционная генетика рыб, Л.: Институт цитологии АН СССР, 1979. - С. - 36-40.

42. Картавцев Ю.Ф. Генетическое и морфобиологическое исследование популяций тихоокеанской сельди из японского и охотского морей / Ю.Ф. Картавцев, И.Г. Рыбникова// Генетика.- 1998.- №8.- С. 1093-1103

43. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. JI.: Наука. Ленингр. 1987.-592 с.

44. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма популяций // Ж.общ. биол. 1987. - 48. - №1. - С. 3 -14.

45. Кочиш И.И. Птицеводство /И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. -М.: КолосС, 2004.-407 с.

46. Кочиш И.И. Селекция в птицеводстве /И.И. Кочиш.// -М.: Колос, 1992. 272 с.

47. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. /М. Кимура//. М.: Мир. 1985. - 397 с.

48. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма популяций /B.C. Кирпичников// Журнал общей биологии. 1987. Т. 48, №1. - С.3-14.

49. Конарев А.В. Использование молекулярно-генетических маркеров в работе с генетическими ресурсами растений /А.В. Конарев//с.-х. биология.- 1998. №5,-С. 3-24.

50. Кузьмин Е.В. Аллозимная изменчивость неспецифических эстераз русского осетра /Е.В. Кузьмин. 2002 Т. 38, № 4. - С. 507-514

51. Левонтин Р. Генетические основы эволюции /Р.Левонтин//. М.: Мир, 1978.-351с.

52. Лэсли Д. Генетические основы селекции животных /Д.Лэсли. М.: Колос, 1982.-390с.

53. Маниатис Р. Молекулярное клонирорвание Методы генной инженерии./Р. Маниатис., Э. Фрич, Д. Сэмбрук// М.: Мир , 1984. -247с.

54. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980.-320 с.

55. Мокроусов И. В. Внутривидовая дифференциация штаммов Aureobasidium Spp. Методом полимеразой цепной реакции с универсальными праймерами /И.В. Мокроусов// Генетика. 1995. - Т. 31,№7.-С. 915-919.

56. Мокроусов И.В. Различие биологических видов гриба Aureobasidium Pullulans (De Вагу) методом полимеразой цепной реакции с универсальными праймерами /И.В. Мокроусов, С.А. Булат// Генетика. -1992.-Т. 28,№4.-С.31-38.

57. Машуров A.M. Учитывать генетические дистанции между породами при селекции /A.M. Машуров, В.И. Черкашенко// Животноводство. 1987.- №2.-С. 21-23.

58. Махров А.А. Связь аллозимной гетерозиготности с темпом роста и экологической дифференциации кумжи /А.А. Махров, К.В. Кузищин, Ю.П. Алтухов// Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №5 .- С. 681-686

59. Мельникова М.И., Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровнях (на примере ДНК пород домашних овец и диких баранов) /М.И. Мельникова, В.В Гречко, Б.М. Медников//Генетика. 1995. - Т.31, №8. - С. 1120-1131.

60. Минина Е.К. Фенотипическая и генотипическая изменчивость признаков продуктивности нового сибирского типа советской мясо -шерстной породы овец /Е.К. Минина // Генетика. 2000, Т. 36, № 7. -С. 947-951.

61. Милишников А.Н. Генетическое различие и сходство популяций европейского бобра Кировской и Новосибирской области России/ А.Н.Милишников, А.П. Савельев// Генетика.-2001.- Т.37, №1.- С. 124127

62. Милишников А.Н. Аллозимная изменчивость европеского бобра/ А.Н.Милишников, А.П. Савельев, О.П. Лихнова// Генетика.-1997.-Т.ЗЗ, №5.- С.674-680

63. Моисеева И.Г. Дифференциация пород кур по биохимическим маркерам генов /И.Г. Моисеева, В.А. Волохович, Е.В. Толоконникова, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1984. - Т.20, №4. - С. 672-681.

64. Межжерин С.В. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus /С.В Межжерин, А.У. Зыков// Цитология и генетика. 1991.- Т. 25. - №4.- С. 51-59

65. Межжерин С.В. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости позвоночных животных /С.В.Межжерин //Журнал общей биологии,-1992.-Т.63, № 4.-С.549-555.

66. Межжерин С.В. Генетическая дифференциация и филогенетические связи мышей Палиарктики /С.В. Межжерин // Генетика.- 1997.- Т 33, № 33.- С. 78-86

67. Межжерин С.В. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок /С.В. Межжерин, М.С. Сербенюк// Генетика.-1992.- Т.28, №2.- С.143-153

68. Мехтиев Н.Х. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови каракульских овец /Н.Х. Мехтиев// Автореферат докторской диссертации. 1971

69. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная токсонамия. В кн. Вопросы общей генетики /М. Ней//. М.: Наука, 1981, 7-18 с.

70. Поздняков В.Н. Молекулярно-генетические подходы в изучении генетического полиморфизма различных пород пчел /В.Н. Поздняков, А.Б. Абрамова, О.С. Чудинов и другие// Сельскохозяйственная биология. 2000. - № 4. - С. 56-60.

71. Потапов С.Г. Молекулярно-генетическое маркирование геномов представителей рода Phodorus /С.Г.Потапов, В.А.Васильев, О.П.Самарина, А.П.Рысков // Генетика.- 1994.- Т.ЗО, № 5.-С.615-621.

72. Пенинонжкевич Э.К. Разведение и племенное дело в птицеводстве / Э.К. Пениножкевич, К.В. Злочевская , А.В. Шахнова. М.: Высшая школа, 1989.-388 с.

73. Полиморфизм некоторых генетико-биохимических систем у кур /А.В. Городная, И.Г. Моисеева, В.И. Глазко, А.А. Севастьянова // Генетика.1997.- № 1. С. 79.

74. Поляничкин А.Л.Популяционная генетика в птицеводстве. /А.Л. Поляночкин. М.: Колос. 1990. 107 с.

75. Пустовойт С.П. Анализ структуры генетического разнообразия популяций кеты рек Анадырь, Камчатка и Амур /С.П Пустовойт.1998.- №2.-С. 278-284

76. Пустовойт С.П. Генетическая изменчивость малочисленной популяции нерки р. Ола /С.П Пустовойт // Генетика. 2001. - Т. 37, №12. - С. 1657 -1662

77. Полиморфные ДНК-маркеры у линий кур, подвергшихся длительной разнонаправленной селекции /И.В. Чуркина, В.Б. Дмитриев, М.Г. Смарагдов и др.// Тезисы докладов 2-го съезда ВОГиС, 2000, Т.2.,-С.66.

78. Романова JI.B. ПЦР: генотипический скрининг штаммов с использованием неспецифических праймеров /Л.Б. Романова, Б.Н. Ишанькин, И.Ю. Сучков // Биотехнология. 1993. №6. - С.8-9.

79. Рябова Г.Д.,. Исследование связи между аллозимной изменчивостью и некоторыми компонентами приспособленности у севрюги /Г.Д. Рябова, М.В. Офицеров, Е.И. Шишанова // Генетика. 1995. - Т. 31, №12. -С. 1679-1692.

80. Рекомендации по разведению и использованию башкирской цветной породы уток /Т.Ф. Саитбаталов, К.А. Молдажанов, Я.С. Ройтер и другие//. Языково, 2002. - 39 с.

81. Романова Л.В. Анализ ДНК штаммов Brucella sp. С помощью полимеразой цепной реакции с использованием универсальных праймеров /Л.В. Романова, Б.Н. Мишанькин// Биотехнология. 1994. -№ 4.- С. 8-9.

82. Романова Л.В. Полимеразная цепная реакция: генотипический скрининг штаммов Francisella tularensis с использованием неспецифических праймеров/ Л.В. Романова, Б.Н. Мишанькин, И.Ю. Сучков// Биотехнология. 1993. - № 6. - С. 8-9.

83. Романов Н.С. Связь внутрипопуляционного уровня флуктуирующей ассиметрии с гетерозиготностью по некоторым биохимическим маркерам у красной нерки /Н.С. Романов, В.А. Паренский // Генетика.- 1997.- Т. 33, №5.- С.687-692

84. Родственные отношения семей подсемейства Erinaceinae по данным рестрикционного анализа суммарной ДНК. /А.А. Банникова, В.А. Долгов, Л.В. Федорова и др.// Зоол. Журнал, 1996, Т.75. С. 256-270

85. Саитбаталов Т.Ф. Птицеводство Республики Башкортостан в цифрах и фактах /Т.Ф. Саитбаталов//. М.: Загорск, 2000. - 152 с.

86. Саитбаталов Т.Ф. Утководство в Республике Башкортостан /Т.Ф. Саитбаталов.//- Уфа: Гилем, 1997. 264 с.

87. Семенова С.К. Анализ генетической изменчивости печеночного сосальщика с помощью ПЦР со случайными праймерами /С.К.Семенова, Е.А.Романова, И.И.Бенедиктов, А.П.Рысков// Генетика.- 1995.- Т.31, № 2.-С.273-275.

88. Семенова С.К. Генетический полиморфизм русских, европейских и азиатских пород кур, выявляемый с помощью ДНК и белковых маркеров /С.К. Семенова, И.Г. Моисеева, В.А. Васильев и другие// Генетика. 2002. - Т. 38, № 9. с. 1304-1308.

89. Сиволап Ю.М. Использование продуктов полимеразой цепной реакции для картирования генома ячменя /Ю.М.Сиволап, Р.Н.Календарь, В.П.Нецветаев//Генетика.- 1997.- Т.33,№ 1.-С.53-60.

90. Савченко В.К. Динамика количественных признаков дрозофилы при длительном отборе /В.К. Савченко, А.И. Добина, М.В. Тананко // Генетика. 1990.-Т. 26, № 8.-С. 1408-1415.

91. Савченко В.К. Селекционное плато при длительном отборе в экспериментальных популяциях дрозофилы /В.К. Савченко, Тананко М.В., Добина А.И.//Генетика. 1990.-Т.26, №9.-С. 1573-1584.

92. Селекция кур кросса «омский белый» по конверсии корма /А.Б. Дымков, В.М. Давыдов, А.Б. Мальцев, И.П. Спиридонов, JI.H. Лазарец // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. -№2.-С. 16.

93. Сиволап Ю.М. Исследования генетического полиморфизма злаковых растений при помощи ПЦР с произвольными праймерами /Ю.М. Сиволап, Р.Н. Календарь, С.В. Чеботарь// Цитология и генетика. 1994. -Т.28, №6. - С.54-61.

94. Стакан Г.А. Использование оценки генетической дистанции на ранних этапах породообразовательного процесса /Стакан Г.А., Глазко В.И.// Доклады ВАСХНИЛ. 1978, № 11. - С. 25-28.

95. Стекленев Е.П. Генетическая изменчивость изоферментов амилаз гибридов мускусной и домашней утки в сравнении с исходными видами / Е.П Стекленев, Ю.И. Рожков // Цитология и генетика. 1990 -Т.24, №3. - С.50-56.

96. Тихонов В.И. Формирование генофонда при микроэволюции и роль гетерозиотности в процессе породообразования /В.И. Тихонов// Генетика. 2005. - Т. 41, № 4. - С. 566-576.

97. Трут Л.Н. Альтернативен ли отбор изменчивости или комплементарен ей? / Л.Н. Трут // Генетика. 1993. - Т. 29, № 6. - С. 1940- 1953.

98. Хаертдинов Р.А. Новая, генетически обусловленная полиморфная система белков сыворотки крови крупного рогатого скота /Р.А. Хаертдинов, Л.А. Зубарева//Генетика.-1977.-Т. 12, №3.- С.231-237

99. Хуснутдинова Э.К. Молекулярная этногенетика народов Волго -Уральского региона / Э.К. Хустнутдинова// Уфа.: Гилем, 1999. С.237.

100. Хворов В.В. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской породы лошадей: Автореферат, диссертации, кандидата биол.наук /В.В. Хворов; СПб. Пушкин, 2001. - 20с.

101. Фисинин В.И. Отечественный генофонд сельскохозяйственной птицы и его селекционное использование // Вестн.с. -х. науки. 1981. -9. С. -83-91.

102. Узун М. Исследование 8 полиморфных систем белков крови у арабских лошадей из Турции /Узун М., Кархан А., Копар А.// 2001.-Т.37, №12. С.1667 - 1672

103. Яблоков А.В. Популяционная биология /А.В. Яблоков// М.: Высшая шк., 1987.303 с.

104. Шмальгаузен И.И. Вопросы Дарвинизма. /И.И. Шмальгаузен. М.: 1990.

105. Шапиро Ю.О. Наследственный полиморфизм трансферринов крупного рогатого скота, в связи с продуктивностью / Ю.О. Шапиро// Докл. ВАСХНИЛ., 1970.- №2.- С. 33-35

106. Чуркина И.В. Полиморфные ДНК-маркеры у линий кур, подвергшихся длительной разнонаправленной селекции /И.В. Чуркина, В.Б. Дмитриев, М.Г. Смарагдов// Тезисы докладов 2-го съезда ВОГиС.-2000.-Т.2.-С.66

107. Чемолина Г.Н. Особенности рестрикционного полиморфизма ДНК европейских и азиатских видов лесных мышей рода Apodemus /Т.Н. Чемолина// Генетика, 1996-Т32. №10. -С.1381-1386

108. Чемолина Г.Н. Молекулярная филогения лесных и полевых мышей рода Apodemus по данным рестрикционного анализа суммарной ядерной ДНК./ Г.Н. Чемолина// Генетика 1998.- №9. С. 1286 - 1292

109. Ann Oakenfull Е. A survey of eguid mitochondrial DNA: Implications for the evolution, genetic diversity and conservation of Eguus/ E. Ann Oakenfull, N. Lim Han, A. Ryder Oliver// Cjnserv. Genet. 2000. - 1, № 4. -C. 341-355.

110. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. N. Y.: Chapman and Hall. 1994. - 511 p.

111. Avise J.C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, MA: Harvard Univ. press. 2000.- 447 p.

112. Avise J.C., Aguadro Ch.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates. Patterns and correlations // Evol. Biol. 1982/ - 15/ - 151 -185.

113. Avise J.C., Patton J.C., Aguadro C.F. Evolutionary genetics of birds. Comparative molecular evolution in New World warblers and rodents // Heredity. 1980. - 71, № 5. - P. 303 - 310.

114. Bernatchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of nearctic fishes // Mol. Ecol. 1998. - Vol. 7. - P. 431-452.

115. Billington N., Hebert P.D.H. Mitochondrial DNA diversity of fishes and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1991. - Vol. 48 suppl. l.-P. 80-94.

116. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures// Amer.J.Hum.Genet. 1967.V.19.P.233-357.

117. Carlson J.E., Tulseram L.K. et.al. Segregation of random amllified DNA-markers in F1 progeny of conifers// Theor. Appl. Genetics. 1991. V.83 P.194-200.

118. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analyses of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. - Vol. 131.-P. 479-491.

119. Fontaine P. M., Dodson J.J., Bernatchez L., Slettan A.A genetic test of metapopulation structure in Atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellites // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1997. - Vol. 54. - P. 2434-2442.

120. Harris H., Hopkinson D.A., Edwards Y.H. Polymorphism and subunit structure of enzymes: a contribution to the neutralist-selectionist controversy. Proc. Acad. Sci. (USA), 1977, 74: 698-701.

121. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // Trends Ecol. Evol. 1989. - Vol. 4. -P. 6-11.

122. Hartl G.B., Hoger H. Biochemical variation in purebred and crossbred strains of domestic rabbits (Oryctolagus cuniculus L.) // Genet. Mes., Camb. 1986.-48. P. 27-34.

123. Katsumata M., Nozawa K., Amano T. et al. Blood protein gene constitution of the Japanese saanen breed of goat // jap. J. Zootech. Sci. -1981/- 52, №8. P. 553 - 561.

124. Kocher Т.О., Thomas W. K., Meyer A. et al. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and seguencing with conserved primers // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1989. - Vol. 86. - P. 6196-6200.

125. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield J. RFLP: The restriction enzyme analysis package, Version 4.0. Orono, ME: Maine Univ. 1991.

126. Mitton G.B., Pierce B.A, The Distribution of individual heterozygosity in natural populations// Genetics, 1980, v.95. №4. P.1034-1054.

127. Nei M. Mathematical models of speciation and genetic distance // Population genetics and ecology / Eds. S. Karlin, E. Nevo. Acad. Press. N. Y., 1976.-P. 723-765.

128. Nei M. Molecular population genetics and evolution // Amsterdam: North Holland. Publ. Сотр. 1975.-281.

129. Nei M.A. new measure of genetic distance. // Genet. Distance. L. 1974. -P. 63-76.

130. Shotake Т., Nozawa K., Tanabe Y. Blood protein variations in baboons. I. Gene exchange and genetic distance between Papio anubis, Papio hamadryas and their hybrid // Jap. J. Genetics. 1977. - 52, №3. - P. 223 - 237.

131. Sing H., Nordskog A.W. Biochemical polymorphic systems in inbred lines of chickens: a survey // Biochem. Genet. 1981. - 19, № 9/10. - 1031 -1045.

132. Tanaka K., Kurosawa Y., Kurokawa K., Oishi T. Genetic polymorphism of eiythrocyte esterase D in pigs // Biochem. Genet. - 1980. - 11. - P. 193 -197.

133. Washburn K.W., Maeda Y., Lanza G.M. Protein polymorphism in a randombred chicken population // Anim. Blood Groups anl Biochem. Genet. 1980.- 11.-P. 261 -269.

134. Watanabe Т., Hayashi Y., Ogasawara N., Tomoita T. // Biochem. Genet. -1985. Vol. 23, № i.p. Ю5-113.

135. Wolstenholme D.R., Fauron C. M.-R., Gooddard J. M. // Gene. 1982. -Vol. 20, N 1.-P. 63-69.

136. Wrischnik L.A., Higuchi R.G., Stoneking M. et al. // Nucl. Acids Res. -1987. Vol. 15, № 2. - P. 529-542.

Информация о работе

Кононенко, Татьяна Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Уфа, 2007
ВАК 06.02.01

Диссертация

Микроэволюционные процессы в промышленной популяции уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы