Роль автотрофного пикопланктона, бактерий и гетеротрофных флагеллят в структуре и функционировании планктонных сообществ разнотипных водоемов

Романенко, Анна Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль автотрофного пикопланктона, бактерий и гетеротрофных флагеллят в структуре и функционировании планктонных сообществ разнотипных водоемов
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль автотрофного пикопланктона, бактерий и гетеротрофных флагеллят в структуре и функционировании планктонных сообществ разнотипных водоемов"

На правах рукописи

РОМАНЕНКО Анна Витальевна

РОЛЬ АВТОТРОФНОГО ПИКОПЛАНКТОНА, БАКТЕРИЙ И ГЕТЕРОТРОФНЫХ ФЛАГЕЛЛЯТ В СТРУКТУРЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2006

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник

КОПЫЛОВ Александр Иванович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник

РИВЬЕР Ирина Константиновна доктор биологических наук ДУБИНИНА Галина Алексеевна

Ведущая организация:

Институт биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К.Скрябина РАН

Зашита состоится « 28 » апреля 2006 г. в 13®® часов на заседании диссертационного совета К 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И Д. Папанина РАН по адресу: 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, тел./факс. (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им И.Д Папанина РАН

Автореферат разослан « 27 » марта 2006 г

Ученый секретарь диссертационного Совета-

кандидат биологических наук КорневаЛ.Г.

¿00 6 А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение функционирования экологических систем водоемов относится к приоритетным направлениям современной гидробиологии (Алимов, 1996). Изучение роли каждого компонента в структуре и процессах трансформирования энергии внутри биологического сообщества необходимо для адекватного количественного описания потоков энергии в водной экосистеме, а также для оценки данной экосистемы в целом с точки зрения ее эффективности.

Микробная трофическая сеть (микробная «петля»), включающая мельчайшие водоросли и цианобактерии, фототрофные бактерии, гетеротрофные бактерии, гетеротрофные флагелляты и инфузории, является важным компонентом планктонных сообществ водных экосистем и выполняет функцию промежуточного звена в трансформации органического вещества от автотрофных организмов к метазойному планктону. Кроме того, гетеротрофные микроорганизмы осуществляют быстрый рециклинг биогенных веществ и удерживают их внутри планктонного сообщества, что позволяет фитопланктону многократно использовать биогенные элементы (Stone, Weisburd, 1992).

Несмотря на то, что в последние десятилетия достигнуты значительные успехи в понимании роли автотрофного пикопланктона. гетеротрофного бактериопланктона и простейших в функционировании, как микробных сообществ, так и в целом планктонных сообществ, особенности их участия в продукционных процессах водохранилищ и озер разного типа и трофического статуса остаются еще недостаточно изученными.

Цель работы: изучение значения автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных'флагеллят в структуре и функционировании планктонных сообществ Рыбинского водохранилища и озер разного трофического статуса.

Задачи исследования:

1. Оценка пространственно-временного распределения численности и биомассы исследуемых компонентов.

2. Изучение их скорости размножения и продукции.

3. Определение скорости питания природных популяций гетеротрофных флагеллят.

4. Оценка вклада исследуемых компонентов в формирование суммарной биомассы планктонного микробного сообщества и общей биомассы планктона.

5. Оценка роли исследуемых компонентов в процессах трансформации органического вещества в планктонных сообществах Рыбинского водохранилища и изученных озер.

общую биомассу планктона Рыбинского водохранилищ 1 РМ&ДОЯЩЯЮЙ/ПЮДОЫ носсии. В прибрежных водах водохранилища обнаружены мелкомаси табны^ЧЙШййУ^ изм&ения концен-

трации бактерий и гетеротрофных флагеллят. Установлено огромное значение автотрофного пи-копланктона. гетеротрофных бактерий h гетеротрофных флагеллят в функционировании планктонного сообщества меромиктического озера. Полученные данные существенно дополняют наши знания о структуре и потоках органического вещества в планктонных сообществах.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы для оценки качества вод исследованных водных экосистем и разработке рекомендаций по улучшению их чистоты.

Поскольку гетеротрофные флагелляты являются важным фактором биологического самоочищения водоемов, то данные о скорости потребления жгутиконосцами бактерий, в том числе патогенных, в природных условиях могут применяться в разработке возможных приемов по обеспечению санитарной безопасности водоемов.

Полученные результаты были использованы для построения имитационной модели функционирования всей экосистемы курортного оз. Шира, предназначенной для составления прогнозов и управления качеством воды (Degermendzhy et al., 2002).

Основные положения, выносимые на защиту. Автотрофный пикопланктон является постоянным компонентом планктонного сообщества водохранилищ и озер и может иметь большое значение в процессах продуцирования первичного органического вещества.

Гетеротрофный бактериопланктон вносит значительный вклад в формирование суммарной биомассы планктонного сообщества в водоемах разного трофического статуса.

Бактерии, ассоциированные с детритными частицами и находящиеся в составе микроколоний, являются важными компонентами бактериопланктона и активно используются в пищу «грубыми» фильтраторами.

Гетеротрофные флагелляты обладают высокой скоростью размножения, соизмеримой с таковой у бактерий, и играют значительную роль в потреблении продукции бактериопланктона. В свою очередь, их продукция активно выедается более крупными консументами. В исследованных водоемах бесцветные жгутиконосцы выполняют функцию важного промежуточного звена в трансформации органического вещества от автотрофных организмов к метазойному планктону

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на XI Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем» (Борок, 1999); Международной конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999); Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000); Международной научной конференции к 75-летию со дня рождения Кондратьевой E.H. (Москва, 2000); Международной конференции участников проекта ИНТАС № 97-0519 (Красноярск, 2000); Международной научной конференции «Природное наследие России- изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 12 статей и 8 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 269 наименований, в гом числе 209 на иностранных языках, и содержит 62 таблицы и 18 рисунков

Автор выражает искреннюю признательность и считает своим долгом поблагодарить за предоставленные данные по фитопланктону и зоопланктону своих коллег, сотрудников ИБВВ РАН к.б.н. Корневу Л.Г, Гусева Е.С, Соловьеву ВВ., Столбунову В.Н., дб.н. Крылова A.B. Мыльникову 3 М.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлены сведения о современных достижениях в гидробиологии в области количественного учета и изучения функциональных характеристик автотрофного пикопланктона. гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных флагеллят.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Настоящая работа основана на результатах, полученных автором в 1997 -2004 гг., при изучении гидробиологических режимов Волжского плеса Рыбинского водохранилища, меромиктиче-ского оз. Шира (Хакасия), озер Юхор, Кшара. Большое Поридово, Малые Гаравы, Большие Гара-вы, Светленькое, Санхар (Владимирская область) Численность пиководорослей и пикоцианобак-терий оценивали по сигналам их собственной флуоресценции с использованием люминесцентного микроскопа (Maclsaac, Stockner, 1993). Количественный учет фототрофных бактерий проводили с использованием микроскопа МБИ-6 в отраженном видимом свете, как в светлом, так и в темном поле (Кузнецов, Дубинина, 1989) Определение численности и биомассы гетеротрофных бактерий осуществляли методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуорохрома DAPI (Porter, Feig, 1980). Гетеротрофных флагеллят учитывали методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуорохрома примулин (Carón, 1983). Определение интенсивности фотосинтеза фитопланктона проводили радиоуглеродным методом в модификации В И. Романенко и С.И. Кузнецова (1974). Продукцию бактериопланктона определяли радиоуглеродным методом по темновой ассимиляции СОг, по скорости потребления аминокислот, меченных по |4С, метолом «разбавления водой» (Романенко, Кузнецов, 1974; Simon, 1984; Landry, Hassett, 1982; Tramaine, Mills, 1987). Удельную скорость роста, продукцию и выедание природных популяций гетеротрофных флагеллят исследовали с помощью метода «разбавления водой» (Landry, Hassett, 1982). Для оценки скорости потребления бактерий бесцветными жгутиконосцами использовали метод флуоресцентно-меченных бактерий (Sherr, Sherr, 1987).

ГЛАВА 3. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА

В Рыбинском водохранилище величины первичной продукции фитопланктона в единице объема воды изменялись- в защищенном и полузащищенном мелководье (июнь-сентябрь) - от 99 до 358 мг С/(м3*сут), составляя в среднем - 234 мг С/(м3хсут); в открытом мелководье (июнь-октябрь) - от 34 до 565 мг С/(м3хсут), составляя в среднем 178 мг С/(м3*сут), в глубоководной зоне (июнь-октябрь) - от 28 до 520 мг С/(м3*сут), составляя в среднем 158 мг С/(м3хсут). Согласно трофической классификации водоемов на основании величин первичной продукции (Бульон, 1994), исследованный район Рыбинского водохранилища по скорости фотосинтеза в единице объема воды может классифицироваться как мезотрофный.

В семи озерах Владимирской области скорость фотосинтеза планктонных водорослей испытывала значительные колебания в течение вегетационного периода В этих водоемах средние за период исследования величины первичной продукции фитопланктона в единице объема воды и под м2 изменялись в пределах 47-788 мг С/(м3хсут) и 130-752 мг С/(м2хсут), соответственно. В итоге, оз Юхор было отнесено к разряду эвтрофных вод, остальные озера находились в границах мезотрофного класса.

Суточные величины скорости фотосинтеза фитопланктона в миксолимнионе и хемоклине ме-ромиктического оз. Шира изменялась от 8 до 99 мг С/м3, достигая максимума на глубинах 4-6 м и 10-13 м Интегральная суточная продукция фитопланктона составляла 735-1211 мг С/(м2хсут) (в среднем, 961 мг С/(м2хсут)). Полученные нами данные по первичной продукции фотосинтези-рующих организмов планктона характеризуют оз Шира как водоем мезотрофно-эвтрофного типа.

ГЛАВА 4. АВТОТРОФНЫЙ ПИКОПЛАНКТОН

В марте-октябре 1997-1998 гг в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища численность и биомасса автотрофного пикопланктона (АПП) изменялась от 0.9 до 254.9 тыс. кл./мл и от 1.0 до 203 9 мг/м3, соответственно. Минимальные величины были зарегистрированы в марте, максимальные - в июне - июле

В июне-сентябре 1997 г доля АПП в суммарной биомассе фитопланктона в защищенном мелководье составила 0 1-16 5% (в среднем, 5 4%), в открытом мелководье - 0 5-17.6% (в среднем, 3 2%), в глубоководной зоне - 0 5-4 5% (в среднем, 1 9%) В прибрежной зоне Рыбинского водохранилища в течение мая-октября 1998 г, величины удельной скорости роста автотрофного пикопланктона изменялись от 0.002 до 0.048 час'1, время удвоения популяции - от 14 до 346 час Вклад продукции пикофитопланктона в суммарную первичную продукцию фитопланктона, как правило, не превышал 2%. Однако иногда (9 июня) его доля в суммарном фотосинтезе достигала 61% Полевые экспериментальные исследования показали, что в 9 из 12 опытов биомасса потребленного консументами АПП превышала его продукцию. Таким образом, полученные результаты позволяют сделать вывод, что концентрация АПП в исследованном прибрежном районе Рыбинского во-

дохранилища в значительной степени контротируется их потребителями' простейшими и тонкими фильтраторами

В озерах Владимирской области в течение вегетационного сезона 2003-2004 гг минимальные и максимальные величины численности и биомассы автотрофного пикопланктона составили, соответственно, 0.1-0 2 тыс. кл/мл и 0 12-0 25 мг/м1 (озера Санхар и Б Поридово) и 250.4 тыс кл /мл и 275.9 мг/м3 (оз. Юхор) Наиболее высокие среднесезонные значения численности и биомассы АПП были зарегистрированы в эвтрофном оз. Юхор (46 2 тыс. кл./мл и 60.8 мг/м' в пела-гиали; 88.4 тыс. кл./мл и 101.1 мг/м3 в литорали), а наименьшие значения - в мезотрофном о! Б. Поридово (1.6 тыс. кл./мл и 1.84 мг/м1 в пелагиали). Вклад биомассы АПП в суммарную биомассу фитопланктона в озерах существенно варьировал в течение вегетационного сезона 2003 года в июне - 0.06-8.1% (в среднем, 1.7%), в июле - 0.08-63.31% (в среднем, 5.4%), в сентябре - 0.051 5% (в среднем, 0.4%) Максимальные значения были зарегистрированы в оз Юхор.

В оз. Шира численность и биомасса мельчайших цианобактерий и водорослей варьировала вдоль вертикального профиля от 28 до 1937 тыс кл./мл и от 17 до 1554 мг/м3, соответственно Наибольшие значения были зарегистрированы выше хемоклина (8-11 м) Биомасса фототрофного пикопланктона составляла, в среднем, 29% от суммарной биомассы фитопланктона В слое хемоклина обнаружены высокие численности аноксигенных фототрофных бактерий из семейств ГЛ/ого-Ыасеае и СИготаНасеае Среди пурпурных серных бактерий доминировала Т/иосаряа зр Фото-трофные бактерии формировали темно-красный слой на глубине 13-14 м. где их численность достигала 4 1 млн кл /мл В период исследования биомасса фототрофных бактерий составляла 15 0% от суммарной биомассы фотосинтезирующих организмов.

В оз Шира удельные скорости роста автотрофного пикопланктона изменялись по глубинам от 0.0089 до 0 0207 час'1, что соответствовало времени удвоения популяции 33 5-77 9 час Наибольшие величины зарегистрированы в поверхностных слоях воды и на глубине 8 м Вследствие высоких величин биомассы пикофитопланктона максимальные значения его суточной продукции были обнаружены у верхней границы хемоклина (глубины 10-11 м) Вклад АПП в суммарную продукцию фитопланктона на разных глубинах варьировал в пределах 35-79% Интегральная продукция оксигенного автотрофного пикопланктона оказалось равной 173 мг С/м2 в сутки, что составило 18% от суммарной суточной первичной продукции фитопланктона Аноксигенный фотосингез. осуществляемый окрашенными серными бактериями и, возможно, цианобактериями, был обнаружен с глубины 10 м и достигал своего максимума 13 03 мг С/м3 в сутки на глубине 13 м Он составлял 14-36% суммарной фотоаккумуляции углерода в хемоклине В этот период интегральная продукция фототрофных серных бактерий была 50 45 мг С/м2 в сутки, составляя только 5 7% от первичной продукции фитопланктона в пелагической зоне озера.

ГЛАВА 5. БАКТЕРИОПЛАНКТОН

В Волжском плесе Рыбинского водохранилища численность и биомасса бактериопланктона в защищенном и полузащищенном мелководье колебались, соответственно, в пределах 4 8-17 8 млн кп./мл (в среднем, 10.2 млн кл /мл) и 284-2061 мг/м3 (в среднем, 837 мг/м3), в открытом мелководье - 3 2-11.6 млн. кл./мл (в среднем, 7.4 млн. кл./мл) и 298-1648 мг/м3 (в среднем, 593 мг/м3), в глубоководной зоне - 2 9-10.9 млн. кл./мл (в среднем, 6 1 млн. кл./мл) и 185-688 мг/м3 (в среднем, 475 мг/м').

Основной вклад в формирование общей биомассы бактериопланктона (Всу„) чаще всего вносили одиночные бактерии. Однако на мелководных станциях в июле-августе биомасса бактерий, находящихся составе микроколоний, достигала 26.4-51 8% от Всум, а биомасса нитей - 5.8-12.0% от В см.,. В глубоководной зоне в августе биомасса бактерий ассоциированных с детритными час-зицами размером составила 11.6% от Вс,„ По-видимому, в эти периоды агрегированные микроорганизмы и нити служили важным источником пищи для грубых фильтраторов.

Продукция бактериопланктона, в среднем за период исследования, в мелководных районах водохранилища (88-100 мг С/м3) оказалась выше таковой в глубоководной зоне (66 мг С/м3). Положительная линейная зависимость обнаружена между бактериальной продукцией и интенсивностью фотосинтеза Для мелководной зоны коэффициент корреляции (/?) составил 0.65 (F=39.1; р<0.05), для глубоководной зоны Д=0.71 (F= 25.8;р<0.05).

С помощью метода разбавлений определена удельная продукция и скорость выедания микроорганизмов различных групп бактериопланктона. Установлено, что средние за вегетационный сезон величины удельной скорости роста одиночных бактерий размером более 1мкм, бактерий ассоциированных с детритом и бактерий в микроколониях были выше, чем у одиночных бактерий размером менее 1 мкм, соответственно, в 1.5-2 3 раза, в 21 7-2 7 и 3.0-4.6 раза (табл. 1) Однако благодаря более высоким значениям биомасс, мелкие одиночные бактерии вносили основной вклад в формировании суммарной продукции бактериопланктона Максимальные скорости выедания были зарегистрированы у крупных и агрегированных бактерий, минимальные - у нитей Бак-герии размером 0 5-1 0 мкм составляли основную долю (66 0%) общего количества потребленного консументами бактериопланктона В итоге продукция бактериопланктона за вегетационный сезон была равна его смертности от выедания «тонкими» и «грубыми» фильтраторами

В 2003 г в толще воды мезотрофных озер Владимирской области величины численности и биомассы бактериопланктона находились в пределах 1.0-9 9 (в среднем, 3.2) млн. кл./мл и 78.61676.6 (в среднем. 277 7) мг/м'1, соответственно, а в эвтрофном оз. Юхор, средние для столба воды, величины численности и биомассы составили, соответственно, 4.5 млн. кл./мл и 574.0 мг/м3 (табл. 2).

Таблица 1.

Структурные и функциональные показатели групп бактериопланктона в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища в мае-октябре 1998 г.

(защищенное мелководье)

Показатели Одиночные На детрите В микроколониях Нити

< 0.5 мкм 0.5- 1.0 мкм > 1.0 мкм

Численность, тыс. кл./мл 2704-8975 491-5089 3-25 35-123 1-198 0.5-11

5671 2466 11±2 72±9 42±16 5±1

% от общей 38.9-88.9 9 9-58.4 0.03-0.28 0.33-1.87 0.01-2.27 0.01-0.11

68.6 29.8 0.1 0.9 0.5 0.06

Биомасса, мг/м3 103-383 76-977 1.5-13.7 1.3-7.0 0.1-13.3 1.1-17.1

223.0 376.0 6.6 3.6 4.1 8.2

% от общей 11.1-61.8 31.3-86.9 0.13-2.7 0.23-1.44 0.01-2.10 0.25-3.56

35.9 60.5 1.0 0.6 0.7 1.3

Средний объем клетки, мкм3 0.032-0.046 0.103-0.192 0.404-0.735 0.032-0.082 0.065-0.173 1.204-2.945

0.039 0.152 0.600 0.050 0.098 1.640

Удельная скорость роста, ч'1 0-0.047 0.006-0.062 0.015-0.167 0.002-0.146 0.026-0.170 0.005-0.094

0.019 0.029 0.043 0.051 0.088 0.054

Продукция (Р) мг/(м3час) 0-23.75 3.42-21.49 0.05-0.34 0.02-0.81 0.01-1.29 0.11-0.94

4.24 10.90 0.28 0.18 0.36 0.44

% от общей Р 0-71.6 13.1-95.0 0.5-5.2 0.07-5.3 0.03-6.2 0.4-7.5

25 8 66.5 1.7 1.1 2.2 2.7

Скорость выедания, ч"' 0-0.063 0-0.065 0-0.178 0-0.160 0-0 197 0-0.048

0.021 0.027 0.023 0.046 0.045 0.006

Смертность 0 - 7.89 0-16.19 0-0.71 0-0.31 0-0.98 0-0.54

от выедания (в) мг/(м3-час) 4.68 10.15 0.15 0.17 0.18 0 05

% от общей й 0-97.5 0-99.4 0-1.9 0-5.6 0-11.4 0-3.6

30.4 66.0 1.0 1.1 1.2 0.3

Примечание, над чертой - колебания величин в течение мая - октября; под чертой - средняя величина * ошибка средней.

Таблица 2.

Величины общей численности (>), тыс кл./мл) и биомассы (В, мг/м3) бактериопланктона в пела-гиали озер Владимирской области в 2003 г.

Озеро N В

Большие Гаравы 1272-3700(2069)* 128.5-366.7(177.9)

Малые Гаравы 1071-3130 (2037) 140.0-247.0 (193.2)

Светленькое 1089-2673(1847) 78.6-453 7 (236.5)

Большое Поридово 3576-9984(5221) 175.3-404.4 (245.7)

Кщара 1417-6278(3095) 78.9-562.0 (254.6)

Санхар 2136-8775 (4836) 134.0-1675.6 (558.2)

Юхор 1092-11629(4488) 153.7-1676.6(574.0)

Примечание * - пределы колебаний в столбе воды (среднее для столба воды)

В толще воды исследованных озер доля биомассы одиночных бактерий в суммарной биомассе бактериопланктона (В„м) колебалась от 44 7% до 98.9%, а в среднем за период исследования эти величины составили 72 1-96.7% (табл 3). Доля биомассы агрегированного бактериопланктона (бактерии в микроколониях и в составе детритных частиц) особенно велика в озерах с высокой численностью бактериопланктона Так в озерах Юхор, Кщара, Санхар их вклад в формировании В„м достигал 37.0-53.4%.

Таблица 3.

Доля (%) биомассы микроорганизмов разных групп бактериопланктона в суммарной биомассе бактериопланктона в озерах Владимирской области в 2003 г.

Озеро Одиночные Агрегированные Нити

Большие Гаравы 83.3-98.9 (92.8) 0.8-11.7(5.3)* 0.2-7.3 (1.9)

Малые Гаравы 71.5-93.3(84.3) 2.0-16.2(9 7) 0.3-15.1 (6.0)

Светленькое 84.6-97 3 (92.8) 0.2-5.5 (1.6) 0.6-13.3 (5.5)

Большое Поридово 94.5-98.3 (96.8) 0.8-5.4 (2.5) 0.08-1.8 (0.7)

Кщара 44.7-95.1 (82.3) 0.4-53.4 (12.2) 1.2-22.9(5.4)

Санхар 50.8-98.1 (72.1) 1.2-41.2 (20.0) 0.6-12.7 (7.9)

Юхор 58.3-89.4(73.1) 1.4-37.0 (12.5) 0.8-34.0(14.4)

Примечание * - пределы колебаний в столбе воды (среднее для столба воды)

Для семи озер обнаружена положительная зависимость между средними величинами суммарной биомассы планктонной микрофлоры и долей агрегированного бактериопланктона в ней (/?=0 72, Г=5.49, р<0.05). В оз. Юхор важным компонентом общей биомассы бактериопланктона являются нитевидные формы, где их доля в Вэ достигала 33.9% (табл. 3). Минимальное содержание нитей в общей бактериальной массе (0.08%) было отмечено в оз. Б. Поридово.

Таким обра юм, в озерах Владимирской области бактериопланктон может являться источником пищи не только для «тонких» фильтраторов, но и, судя по значительным величинам биомассы агрегированного бактериопланктона и нитей, существенным кормовым объектом для «грубых» фильтраторов зоопланктона.

Суточная продукция бактериопланктона, в среднем для столба воды, в озерах Владимирской области изменялась от 6.0 до 81.4 мг С/м3. Максимальные значения были обнаружены в озерах Б. Поридово и Юхор, минимальное в оз Светленькое. Между продукцией бактериопланктона в еди-

нице объема воды (в среднем для периода исследования и в среднем для столба воды) и первичной продукцией фитопланктона в единице объема воды (в среднем для периода исследования и в среднем для фотического слоя) была найдена высокая положительная корреляция (Л=0.78, /г=7.9, р<0 05) Менее значимая зависимость наблюдалась между этими параметрами, рассчитанными под м2 (Л=0.63, Я=3.4,р<0.05).

В пелагической зоне озера Шира общая численность и биомасса бактериопланктона на различных глубинах варьировала от 3.2 млн. кл./мл до 16.2 млн. кл./мл и от 0.5 до 5.3 г/м3, соответственно. Как правило, максимальные величины регистрировались в монимолимнионе, а минимальные величины - в миксолимнионе (табл. 4).

Таблица 4.

Численность (14, тыс кл./мл) и биомасса (В, мг/м3) гетеротрофного бактериопланктона в пелагической зоне оз. Шира

Слой Миксолимнион Хемоклин Монимолимнион

(0-11 м) (11—14 м) (14-дно)

Дата N В N В N В

16 июля 4995-10201" 1199-2527 8047-9129 2564-3185 7871-12397 3080-5324

1999 г. (7410) (1648) (8520) (2975) (10489) (3545)

28 июля 3189-10139 529-2181 6780-12813 1685-2514 9011-14201 1602-3203

1999 г. (6469) (1140) (8584) (1836) (11257) (2375)

7 августа 4298-9949 807-2557 6818-9070 1648-2557 8292-13964 2339-3568

2000 г. (6331) (1357) (8004) (1836) (11128) (2953)

16 августа 4031-9971 600-2088 7299-8658 1313-2088 9411-16185 1839-3977

2000 г. (6103) (1239) (7760) (1430) (11960) (2735)

18 августа 3337-8755 605-2210 8011-9203 1378-1770 10171-13976 1920-4314

2000 г. (5734) ' (1166) (8749) (1607) (12300) (3107)

Примечание ■ - размах колебаний величин (минимум - максимум); в скобках - средние значения.

В июле и августе их средние величины для всех глубин были 6 9-9.3 млн. кл./мл (в среднем, 7.8 млн. кл./мл) и 1 5-2.0 г/м3 (в среднем, 1 7 г/м3). Одиночные бактерии доминировали в гетеротрофном бактериопланктоне. составляя 72.4-73.5% от суммарной бактериальной биомассы (табл 5) В образцах воды, отобранных в пелагической зоне озера, количество микроскопических дет-ритных частиц колебалось от 0.7 тыс до 44 1 тыс. частиц/мл

Таблица 5.

Доля биомассы (%) различных групп бактерий в суммарной биомассе гетеротрофного бактериопланктона.

Дата Суммарная бактериальная биомасса, (Г/м2) Доля различных групп бактерий

< 2 мкм > 2 мкм На детрите В микроколониях Нити

16.07.1999 48.3 65.0 10.1 0.5 6.2 18.2

28.07.1999 41.6 66.0 6.4 0.9 9.7 16.9

07.08.2000 29.8 72.5 9.7 1.2 13.1 3.5

16.08.2000 27.3 67.9 9.5 2.3 16.8 3.5

18.08.2000 30.1 73.5 9.7 1.3 10.6 4.9

Их линейные размеры находились в пределах 6-100 мкм. В среднем, в пелагической зоне водохранилища в июле 1999 г на одной частице находилось 10-14 бактерий, в августе 2000 года - 2438 бактерий/частице. В конце августа было обнаружено существенное количество бактерий на мертвых колониальных водорослях из родов Gomphosphaeria и Microcystis. До 50 бактериальных клеток было прикреплено к одной водоросли.

Биомасса детритной микрофлоры, в среднем, составила 12.3-22.5 мг/м\ что соответствовало 0.5-2.3% суммарной биомассы бактериопланктона.

Бактериальные микроколонии были обнаружены на всех глубинах. Микроколонии были представлены бактериальными агрегатами разного размера: от небольших, состоящих только из 8-12 клеток, до крупных (плотных) сферических агрегатов (размером до 200 мкм), или плоскими микроколониями (размером 120*40 мкм), содержавшими 1000-3000 клеток. Количество микроколоний варьировало от 0.7 до 12 5 тыс микроколоний/мл В пелагической зоне озера среднее количество бактериальных агрегатов было 2.3-5.5 тыс микроколоний/мл. Биомасса бактерий этой группы достигала 149-255 мг/м3, что соответствовало 6.2-16.8% от суммарной биомассы бактериопланктона.

Размерная структура бактериального сообщества оз Шира характеризовалась постоянным присутствием больших нитевидных форм бактерий, с длиной, превышающей 200 мкм, объем одной нити достигал 276 мкм3. Численность нитевидных бактерий варьировала между 2.9 тыс. кл./мл и 155 7 тыс. кл./мл. Средний объем клетки изменялся от 1.854 мкм3 до 11.827 мкм3 В итоге величины биомассы составили 8.9-1321.1 мг/м'.

Количество активнодышаших бактерий изменялось с глубиной от 0 6 млн. кл./мл до 6.5 млн. кл./мл, что составляло от 14 7 до 79 8% от общей бактериальной численности. Пик активнофунк-ционирующих клеток был найден в хемоклине, где их численность достигала 59 8±9.5% (Cv=27%) общей численности бактериопланктона Фракция активнодышащих бактерий была значительно меньше в миксолимнионе и монимолимнионе, 39.8±4.5% (Cv=38%) и 28.9±4.5% (Cv=31 %), соответственно. Количество «мертвых» бактерий или бактерий с поврежденными клеточными стенками колебалось в пределах 0.1-1.2 млн. кл./мл, что соответствовало 1.5-12.3% от общей численности бактериопланктона. Не было выявлено существенных различий в процентном содержании )тих бактерий в миксолимнионе и монимолимнионе.

В аэробной зоне озера суточная продукция бактериопланктона, определенная методом разбавления, изменялась от 406.7 до 1682.2 (в среднем, 707 6) мг/м3. Максимальные величины были приурочены к поверхностным слоям воды и границе миксолимниона и хемоклина. В исследуемый период не было обнаружено существенной разницы в величинах удельной скорости роста микроорганизмов различных групп бактериопланктона. Основной вклад в суммарную продукцию бактериопланктона (Реум) принадлежал бактериям размером менее 2 мкм (55.7-100.0%, в среднем,

82.8%) Доля микроорганизмов других групп в Реум составила: бактерии более 2 мкм - 0-14 5% (в среднем, 8 3%), агрегированная микрофлора - 0-30 3% (в среднем, 4 3%) и нити 0-14 3% (в среднем, 4 6%) Значение этих групп в структуре и функционировании бактериопланктона возрастало в нижних слоях миксолимниона.

ГЛАВА 6. ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ФЛАГЕЛЛЯТЫ

Численность и биомасса гетеротрофных флагеллят (ГФ) в различных районах Волжского плеса Рыбинского водохранилища в период с июня по октябрь 1997 г. находились в пределах 44411362 кл/мл и 13.5-384.5 мг/м3, соответственно. Пространственное распределение концентрации ГФ по акватории Волжского плеса положительно зависело от распределения концентрации бактериопланктона. Биомасса гетеротрофных флагеллят, в среднем за весь исследованный период, в защищенном мелководье превышала таковые в открытом мелководье и глубоководной зоне, соответственно, в 2.3-2.8 раз. Сезонное распределение плотности бесцветных жгутиконосцев в большей степени зависело от присутствия в планктоне их потребителей (т.е. от выедания), чем от концентрации пищи. В исследованных районах были зарегистрированы отрицательные зависимости между биомассой ГФ и биомассой инфузорий, биомассой ГФ и биомассой зоопланктона - потребителей ГФ (велигеры, науплии, коловратки, кладоцеры). Для защищенного мелководья коэффициенты корреляции, соответственно, составили - /?Гф-и =0.22 и =0.71 (р<0.05), для открытого мелководья - /?„),.„ = 0.25 и = 0.44 (р<0.05) и для глубоководной зоны - /?гф.„ = 0.96 и /?гф, = 0.89 (р<0.05).

В Рыбинском водохранилище в 1997 г выявлено присутствие статистически значимой (р<() 1) ритмичности колебаний численности и биомассы бактериопланктона с периодами соответственно 6-7 и 7 сут и численности и биомассы гетеротрофных нанофлагеллят с периодом 7 сут. Сдвиг максимальных значений численности гетеротрофных флагеллят относительно таковых у бактериопланктона составлял 1-3 суток. В 2001 г зарегистрированы также кратковременные флуктуации концентрации исследуемых групп микроорганизмов с статистически значимой (/т<0.1) цикличностью. Периоды колебаний для численности и биомассы гетеротрофных бактерий составили 8.9 сут и 5.9 сут, для гетеротрофных флагеллят - 3 8 сут и 3.8 сут, соответственно. При восьмисуточных циклах изменения концентрации микроорганизмов, запаздывание между наибольшими значениями численности бактерий и гетеротрофных флагеллят составляло 1-4 суток. По-видимому, обнаруженные в природных условиях циклические изменения концентрации бактериопланктона и гетеротрофных флагеллят - главным образом результат взаимодействия жертвы и хищника.

В прибрежной зоне водохранилища удельная скорость роста гетеротрофных нанофлагелля г, в течение мая-октября, изменялась от 0.013 до 0.036 час"1 (время удвоения численности составило 19-53 час), что близко к таковым у бактерий. В итоге продукция ГФ составила 5 5-37.9 мг/(м3хсут), что в 7-25 раз ниже продукции бактериопланктона. Установлено, что от 41 до 253%

суточной продукции гетеротрофных флагеллят выедалось консументами

Скорость потребления бактерии бесцветными жгутиконосцами, определенная методом флуоресцентно-меченных бактерий, изменялась от 14 до 41 бактериихжгутиконосца"'хчас'1, с наибольшими величинами в летний период. При этом скорость осветления воды составила 2.02-4.78 наннолитрхжгутиконосца"1)<час"'. В июне- сентябре 1998 г. в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища природными популяциями гетеротрофных жгутиконосцев потреблялось от 16 до 90% суточной бактериальной продукции.

В большинстве озер Владимирской области численность и биомасса гетеротрофного нанно-планктона были невысоки и находились в пределах 130-3230 кл./мл и 3.3-100 мг/м3, соответственно. В эвтрофном оз. Юхор эти величины были выше: 250-3280 кл./мл и 25.8-206.8 мг/м3, соответственно. Как правило, в литоральной зоне озер плотность ГФ была выше (табл. 7) Для семи озер между средней биомассой ГФ в пелагиали озера и средней биомассой бактериопланктона обнаружена положительная корреляция (Л=0.51, р<0.05), но если не возьмем в расчеты результаты по оз. Санхар, данная корреляция будет более высокой (Ä=0.97,p<0.05). Высокая корреляция была зарегистрирована между биомассой автотрофного пикопланктона и биомассой гетеротрофных флагеллят (Ä=0.82, р<0 05)

В оз. Шира гетеротрофные флагелляты были зарегистрированы на глубинах от поверхности до 20 метров. Их численность изменялась от 29 до 10652 кл /мл. Минимальная плотность бесцветных жгутиконосцев была в монимолимнионе, максимальная - в миксолимнионе. В то же время, их наибольший средний объем клетки (394-492 мкм3) был обнаружен в монимолимнионе. В миксолимнионе и хемоклине средние объемы гетеротрофных флагеллят были много ниже, изменяясь в пределах 17-118 мкм3. Биомасса гетеротрофных флагеллят в миксолимнионе и хемоклине колебалась между 4 и 549 мг/м3 (в среднем, 125.6 мг/м3). Средняя биомасса бесцветных жгутиконосцев в аноксигенном монимолимнионе была в 2-10 раз меньше, чем таковая в миксолимнионе и хемоклине Биомасса гетеротрофных флагеллят в монимолимнионе варьировала от 12 до 279 мг/м3, и составляла от 1.4 до 13.4% общей биомассы гетеротрофных флагеллят в столбе воды.

Исследовали скорость потребления бактерий природными популяциями бесцветных жгутиконосцев, обитающих на разных глубинах в миксолимнионе и хемоклине В аэробной зоне озера гетеротрофные флагелляты поглотали от 8 до 27 бактерийхжгутиконосца"1хчас', с наиболее высокими величинами на глубинах 0-3 м Природными популяциями гетеротрофных нанофлагеллят выедалось 10 9-84 5% бактериальной продукции в миксолимнионе с максимумом на глубинах от 8 до 10 м и 2.7-23 4% бактериальной продукции в хемоклине. В итоге, в фотической пелагической зоне озера гетеротрофные флагелляты потребляли 835 мг Схм"2хсугчто составляло 54% от общей бактериальной продукции в миксолимнионе и хемоклине

ГЛАВА 7. РОЛЬ АВТОТРОФНОГО ПИКОТ1ЛАНКТОНА, ГЕТЕРОТРОФНОГО БАКТЕРИОПЛАНКТОНА И ГЕТЕРОТРОФНЫХ ФЛАГЕЛЛЯТ В СТРУКТУРЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ

В Рыбинском водохранилище общая биомасса планктона (Вэ), в среднем за период исследования, в защищенном и полузашищенном мелководье была, соответственно, в 2.0 и 2 2 раза выше, чем в открытом мелководье и глубоководной зоне. Максимальная величина суммарной биомассы планктонного сообщества (1109.8 мг С/м") наблюдалась в июле в «закрытой» прибрежной зоне, минимальные (164.6-170.1 мг С/м3) - в открытом мелководье и глубоководной зоне в сентябре В водохранилище, в среднем за период исследования, доля автотрофного пикопланктона в в прибрежных водах (1.8%) была выше, чем в глубоководном районе (0.7%). Продукция пикофи-топланктона, рассчитанная по результатам определения удельной скорости роста их природных популяций, составила, в среднем за сезон, 6.2±5.2% от суммарной первичной продукции фитопланктона.

Вклад биомассы бактериопланкгона в формировании суммарной биомассы планктона ока ¡алея соизмеримым с таковым у фитопланктона и зоопланктона (табл. 6).

Таблица 6

Биомасса (мг С/м3) компонентов планктонного сообщества и суммарная биомасса планктона (Вв, мг С/м3) в защищенном и полузащищенном мелководье (ЗМ), в открытом мелководье (ОМ) и глубоководной зоне (ГЗ) Волжского плеса Рыбинского водохранилища в 1997 г.

Компонент ЗМ* ОМ** ГЗ**

£ Бактерии: 191.1 (27 94)*** 141.8(38.96) 123 3(37.95)

Одиночные 185.6(26.05) 131.4(36.10) 118.6(36.50)

Агрегированные 13 5(1.89) 10.4(2.86) 4.7(1.45)

£ Водоросли: 264.8(37.17) 132.0(36.26) 82.5 (25.39)

< 2 мкм 13 2 (1.85) 6.5 (1.78) 2.2 (0.68)

2-20 мкм 42.8 (6.01) 12.0(3.30) 19.8(6.09)

> 20 мкм 208.8 (29.31) 113.5(31.18) 60.5 (18.62)

Гет. флагелляты 35.8 (5.03) 12 4(3.41) 10.2 (3.14)

Инфузории 34.0 (4.77) 17.9(4.92) 9.5 (2.93)

£ Зоопланктон (ЗП)- 178 8(25 09) 59.9(16.45) 99.4 (33.59)

£ Мирный ЗП: 97.2 (13.64) 39.1 (10.74) 73.6 (22.65)

Велигеры+науплии 13.2 (1.85) 5.7 (1.57) 8.7 (2.68)

Коловратки 29.4(4.12) 6.7(1.84) 6.1 (1.88)

Копеподы 3.1 (0.44) 7.7(2.11) 6.5 (2.00)

Кладоцеры 51.5 (7 23) 19.0(5.22) 52.3 (16.09)

£ Хищный ЗП: 81.6(11.45) 20.8 (5.71) 25.8 (7.94)

Коловратки 42 1 (5.91) 2.0 (0.55) 0.4(0 12)

Копеподы 29.8(4.18) 14.3 (3.93) 12.0(3.69)

Кладоцеры 9.7(1.36) 4.5(1.23) 13.4(4.13)

Вб 712.5 364.0 327.0

Примечание: * - средние величины за июнь-сентябрь, ** - средние величины за июнь-октябрь, *** - в скобках: доля (в %) в суммарной биомассе планктона.

На всех исследованных участках Волжского плеса наиболее высокая доля планктонной микрофлоры в Вв регистрировалась в сентябре-октябре - до 43-86% Величины суточной продукции бактериопланкгона в единице объема мелководных участках составили 43.6-45.2% от суточной первичной продукции фитопланктона в единице объема, в глубоководной 31.7%. По-видимому, в

прибрежных водах источниками питания для гетеротрофного бактериопланктона, помимо первичной продукции фитопланктона, являются прижизненные выделения в процессе фотосинтеза высшей водной растительности и поступление аллохтонного органического вещества

Расчет потребления бактериопланктона различными группами бактериотрофных организмов показал, что в защищенных и полузащищенных мелководьях вся суточная продукция (144%) и даже наличная биомасса планктонной микрофлоры выедается консументами (рис. 1, 2, 3), в открытом мелководье выедается 61 2% суточной продукции и в глубоководной зоне - 50.0% суточной продукции бактериопланктона.

гЬ

продукция Зксмасса

акс кропя

фптопланггон

багмрви

Рис. 1 Поток углерода в защищенном и полузащищенном мелководье Рыбинского водохранилища в период июнь-сентябрь (1997 г.). Прямоугольники представляют биомассу (мг С/м3) или чистую продукцию (мг С/м1 сут) Сплошные линии и черные стрелы соответствуют измеренным или рассчитанным скоростям потребления пищи (мг С/м3сут); прерывистые линии и белые стрелки -скорости выделения органического вещества (мг С/м3-сут).

фятопаашггоа бактарги

Рис. 2 Поток углерода в открытом мелководье Рыбинского водохранилища в период июнь-октябрь (1997 г.).

фвгавпхпш випри

Рис. 3. Поток углерода в глубоководной зоне Рыбинского водохранилища в период июнь-октябрь (1997 г.).

Таким образом, одной из основных причин более низкой относительной роли гетеротрофных бактерий и формировании общей биомассы планктона в защищенных и полузащищенных мелководьях является их более интенсивное выедание Гетеротрофные флагелляты оказались важным компонентом планктонных сообществ изученных участков водохранилища. В период июня-октября их биомасса составляла 1 49-12.3% (в среднем для всех станций 4.5%). В Рыбинском водохранилище, гетеротрофные жгутиковые, потребляя бактерий, уменьшают прирост их биомассы (РЬ) в защищенном и полузащищенном мелководье на 54- 189% (в среднем, 111%), в открытом мелководье на 12-156% (в среднем, 44%) и в глубоководном районе на 16-132% (в среднем, 49%) Доля гетеротрофных флагеллят в общем количестве потребленных планктонными организмами бакгерий составила 68.3-77.4%.

Озера Владимирской области. Средние за период исследования суммарные биомассы планктона (Вб) в озерах Владимирской области колебались от 84.3 до 765.6 мг С/м3 (табл. 7). Между средними за период исследования, интегральными величинами первичной продукции фи топланктона и величинами общей биомассы планктона для 7 озер обнаружена слабая положительная зависимость (Я=0.34, р<0.05). Данная зависимость существенно возрастает (Л=0.55, /т<0 05), если не учитывать оз. Санхар, где при относительно невысоком уровне скорости фотосинтеза регистрировались высокие биомассы гетеротрофных микроорганизмов и планктона в целом. Подобная картина была характерна для связи между первичной продукцией фитопланктона и биомассой микробного сообщества По-видимому, в этом озере и других озерах Владимирской области функционирование планктонных сообществ в значительной степени связано с поступлением органического вещества аллохтонного происхождения Доля микробных сообществ в Вв колебалась от 12 3 до 54 6% Между относительным значением биомассы микробной «петли» в Вб и биомассой кладоцера наблюдалась отрицательная зависимость (Я—0.62,р<0 05).

В озерах Владимирской области доля авготрофного пикопланктона в суммарной биомассе планктона, в среднем за период исследования, находилась в пределах 0 2-1.85% (в среднем, 0.8%). Наибольший вклад пикофитопланктона в Вб (3 14%) был зарегистрирован в июле в эвтрофном оз Юхор.

В исследуемые сезоны в семи озерах Владимирской области доля биомассы бактериопланк-тона в Вэ изменялась от 5 3% (оз. Кщара. июнь) до 65.4% (оз Б. Поридово, сентябрь) и составляла, в среднем за период исследования. 7 8-47.9% от Вэ (в среднем, 26 1%) (табл 7) Не было обнаружено зависимости относительного значения бактериопланктона в Вв от уровня первичной продукции фитопланктона, но наблюдалась значимая отрицательная корреляция (Я—-0.63, /К0.05) между долей бактерий в Вб и суммарной биомассой их потребителей (гетеротрофные флагелляты, инфузории, коловратки, кладоцеры).

Таблица 7.

Биомасса (мг С/м3) различных компонентов и суммарная биомасса планктона (В5, мг/м3) в озерах Владимирской области в 2003 г. (в среднем за

период исследования)

Компоненты Озера

М.Гаравы Б.Гаравы Светленькое Санхар Б.Поридово Юхор Кщара

^бактерии: 40.4 (47.92) 41 6(36.36) 49.8(19.42) 116.1 (33.57) 68.8 (17.27) 113.8(20.51) 60.0 (7.84)

Одиночные 34.5 (40.92) 37.8 (33.04) 47.4(18.49) 92.8 (26.83) 66.9 (16.80) 89.7(16.15) 51.9(6.78)

Агрегированные 5.9 (7.00) 3.8 (3.32) 2.4 (0.93) 23.3 (6.74) 1.9(0.47) 24.2 (4.36) 8.1 (1.06)

^водоросли: 10.5 (12.46) 15.4(13.46) 145.1 (56.60) 68.6 (19.83) 243.4(61.11) 103.9(18.69) 329.8 (43.07)

Менее 2 мкм 0.8 (0.95) 2.1 (1.84) 1.5(0.59) 0.7 (0.2) 2.8 (0.70) 6.8 (1.22) 1.1 (0.14)

2-20 мкм 4.2 (4.98) 6.6 (5.77) 114.4(44.62) 43.6 (12.60) 42.1 (10.57) 9.8(1.77) 248.8 (32.50)

Более 20 мкм 5.5 (6.53) 6.7 (5.85) 29.2(11.39) 24.3 (7.03) 198.5(49.84) 87.2(15.70) 79.9(10.43)

Гет. флагелляты 2.9 (3.44) 2.4(2.10) 4.9(1.91) 1.3(0.37) 3.2 (0.80) 19.5(3.51) 10.01.31

Инфузории 1.9(2.25) 2.3(2.01) 16.0 (6.24) 2.8(0.81) 9.3 (2.34) 5.8 (1.04) 23.3 (3.04)

^зоопланктон: 28.6 (33.93) 52.7 (46.07) 40.6(15.83) 157.1 (45.42) 73.6 (18.48) 312.4(56.25) 342.5 (44.74)

Мирный 26.2(31.08) 49 1 (42.92) 36.8 (14.35) 138.7(40.10) 61.1 (15.34) 297.8 (53.62) 329.8 (43.08)

Хищный 2.4 (2.85) 3.6(3.15) 3.8(1.48) 18.4(5.32) 12.5(3.14) 14.6 (2.63) 12.7(1.66)

В„ 84.3(100) 114.4(100) 256.4(100) 345.9(100) 398.3 (100) 555.4(100) 765.6 (100)

Примечание * - в скобках доля (в %) в суммарной биомассе планктона.

Следует отметить, что в исследуемых озерах среди потенциальных потребителей бактерий преобладали кладоцеры - 30.9-95.0 от суммарной биомассы потребителей.

Таким образом, в данных озерах уровень развития гетеротрофных микроорганизмов в большей степени зависит от пресса потребителей, чем от обеспеченности питательными веществами. В исследуемые месяцы доля гетеротрофных флагеллят в Bs колебалась от 0 25% (оз Санхар, июль-сентябрь) до 9.2% (оз. Юхор, июнь), составляя, в среднем за период исследования, 0.4-3 5% от Bs (в среднем, 1.9%) Принимая, что скорость осветления воды у бесцветных жгутиконосцев приблизительно составляет 105 объемов клетки в час (Fenchel, 1982), мы рассчитали, что в озерах Владимирской области гетеротрофные жгутиковые, потребляя бактерий, уменьшали прирост их биомассы (РЬ): в оз. Санхар 3.8-6.6% (в среднем, 5.5%), в оз. Юцара 12.4-44.6% (в среднем, 25.6%), в оз. Юхор 7.5-110.0% (в среднем, 42.2), в оз. Б. Поридово 2.2-6.8% (в среднем, 4 0%), в оз. Б.Гаравы 0.7-3.5% (в среднем, 2.0%), в оз. М. Г аравы 1 1-13.8% (в среднем, 7.6%), в оз. Светленькое 4.1-103.2% (в среднем, 40.2%).

Озеро Шира. Суммарная биомасса планктона в столбе воды 0-14 м (миксолимнион + хемоклин) в меромиктическом оз. Шира составила 7964 мг С/м2 или, в среднем для столба воды, 568 8 мг С/м3. Вклад биомассы автотрофного пикопланктона (водоросли + цианобактерии + фото-трофные серные бактерии) в Bs был высоким - 14.9%. В интегральной суммарной первичной продукции фотосинтези-рующих организмов продукции автотрофного пикопланктона принадлежало 23.7%. Доля бакте-риопланктона в общей биомассе планктона была 40.7%. Около 62% суточной продукции планктонной микрофлоры выедалось планктонными организмами (рис. 4). Среди них основным потребителем бактерий были гетеротрофные жгу-

фнгошшистаа

5»Я«рви

Рис 4. Поток углерода (мг С/м2 сут) в миксолимнионе и хемоклине (014 м) в пелагиали оз. Шира в июле - августе 1999-2001 гг.

тиконосцы -54.0 суточной продукции бактериопланктона Вклад биомассы гетеротрофных фла-геллят в суммарную биомассу планктона составил 5 3% Помимо интенсивного потребления гетеротрофных бактерий, бесцветные жгутиконосцы использовали в пищу автотрофный пикопланк-тон. потребляя при этом 12.4% суточной первичной продукции.

ВЫВОДЫ

1 Автотрофный пикопланктон является важным структурным компонентом, как фитопланктона, так и планктона, в целом. Его вклад в суммарную биомассу фотосинтезирующих организмов и общую биомассу планктонного сообщества достигал: в Рыбинском водохранилище 16.5% и 1.9%, в озерах Владимирской области 63.3% и 3.1%, в меромиктическом оз. Шира 44% и 14.9%, соответственно.

2. Мельчайшие водоросли и цианобактерии, обитающие в аэробных условиях, и анаэробные фототрофные бактерии, обладая высокой удельной скоростью роста, могут продуцировать значительное количество первичного органического вещества Доля аэробного пикофито-планктона в суммарной первичной продукции органического вещества (Рс,м) в Рыбинском водохранилище в отдельные периоды могла достигать 61.4% а в оз Шира 18%. Доля фото-трофных серных бактерий в Р«м в оз. Шира составляла 5.7%.

3. Бактериопланктон, наряду с фитопланктоном и зоопланктоном, является основным компонентом планктонного сообщества. В суммарной биомассе планктона (ВсуМ) гетеротрофным бактериям в различные сезоны принадлежит в разных районах Рыбинского водохранилища от 18.3 до 85.8% (в среднем, 34.7%), в пелагиали озер Владимирской области от 5.3 до 65.4% (в среднем, 26.2%) и в оз. Шира - 40.7%.

4 В Рыбинском водохранилище и озерах Владимирской области зарегистрированы высокие положительные зависимости между продукцией бактериопланктона и первичной продукцией фитопланктона. Однако регистрируемые в ряде случаев высокие величины отношения бактериальной продукции к первичной продукции указывают, что в этих водоемах присутствуют дополнительные источники питательных веществ для гетеротрофных бактерий

5. Присутствие в бактериопланктоне значительных количеств бактерий в микроколониях и на детритных частицах, их высокую удельную скорость роста и интенсивное выедание «грубыми» фильтраторами зоопланктона, способствует более эффективной, минуя простейших, трансформации органического углерода бактерий на более высокие трофические уровни

6 Гетеротрофные флагелляты (ГФ) являются важным структурным компонентом экосистем исследованных озер и Рыбинского водохранилища Их доля в общей биомассе планктонного сообщества составила: в Рыбинском водохранилище - 3 1-5 0% в озерах Владимирской области - 0.4-3.5%, в оз Шира-5.3%.

7. В прибрежных водах Рыбинского водохранилища существуют циклические изменения

концентрации автотрофного пикопланктона, бактериопланктона и гетеротрофных флагел-лят, что, по-видимому, является результатом взаимодействия жертвы и хищника.

8 В естественных условиях гетеротрофные жгутиконосцы потребляют от 8—44 бактерий* жгутик хчас"1 В Рыбинском водохранилище, в среднем за период исследования, выедание бактериальной продукции природными популяциями ГФ выше в прибрежных районах (44-111%), чем в глубоководной зоне (34%) В оз. Шира ГФ, среди планктонных организмов, являются основными потребителями бактерий, утилизируя, в среднем, 54% суточной бактериальной продукции.

9 Продукция гетеротрофных флагеллят, в большинстве случаев, полностью потребляется организмами микро- и мезо зоопланктона, что указывает на их важную роль в трансформации органического углерода бактерий на более высокие трофические уровни

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Копылов А И, Романенко А В Сезонная динамика автотрофного пикопланктона и гетеротрофного бактериопланктона в прибрежных водах Рыбинского водохранилища // Биол внутр. вод. 1998. № 2. С 92-94

2 Копылов А И, Косолапое Д Б, Крылова И Н, Масленникова ТС .Романенко А В Микробиологическая характеристика реки Волга в районах крупных населенных пунктов Ярославской области //Актуальные пробчемы экологии Ярославской области. Ярославль 1998 С 113-118

3. Романенко А В, Копылов А И Скорость роста и продукция автотрофного пикопланктона в прибрежных водах Рыбинского водохранилища // Биол внутр. вод. 1999 № 1-3. С. 167-169.

4 Романенко А В Выедание гетеротрофного бактериопланктона в прибрежных водах Рыбинского водохранилища // Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем: Тез докл XI Всеросс. конф. молодых ученых. Борок 1999. С. 122-123

5 Романенко А В Распределение и сезонная динамика гетеротрофного бактериопланктона в Волжском плесе Рыбинского водохранилища // Современные проблемы естествознания: биология и химия: Тез докл облает, конф. студентов, аспирантов и молодых ученых Ярославль. 1999. С. 32-33.

6 Kopylov, А /. Romanenko А V Seasonal picoplankton and protozoa dynamics in a large mesotro-phic reservoir // Symposium of European Freshwater Sciences University of Antwerp (RUCA), Belgium 25-28 August, 1999 Book of Abstract P 7

7. Копылов А И, Романенко А В, Васильева МИ, Масленникова ТС Микробиальные сообщества и микробиологические процессы в прибрежье Рыбинского водохранилища // Мо-ногр • "Совр. экол. ситуация в Рыбинск и Горьк. вод-щах: состояние биол. сообщ-в и персп-вы рыборазведения". Ярославль. 2000. С. 133-144.

8 Копылов А И, Романенко А В Скорость размножения и продукция одиночных и агрегированных микроорганизмов планктона // Моногр "Совр экол ситуация в Рыбинск и Горьк вод-щах: состояние биол сообщ-в и персп-вы рыборазведения" Ярославль 2000 С 145151.

9. Романенко А В, Копылов А И Автотрофный пикопланктон // Моногр "Совр экол. ситуация в Рыбинск, и Горьк вод-щах: состояние биол. сообщ-в и персп-вы рыбораведения" Ярославль. 2000. С. 151-155.

10. Романенко А В, Копылов А И Гетеротрофный нанопланктон // Моногр • "Совр экол ситуация в Рыбинск, и Горьк вод-щах: состояние биол сообщ-в и персп-вы рыборашедения". Ярославль 2000. С. 155-157

11 Романенко А В Пикопланктон в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища в летний период // Гидроботаника 2000: Тез докп V Всеросс конф по водным растениям. Борок 2000. С. 72.

12. Копылов А И, Косолапое ДБ, Романенко А В Автотрофный бактериопланктон стратифицированного солоноватого озера // Тез. докл. Междунар. науч. конф. к 75-летию со дня рождения Кондратьевой Е H Москва. 2000 С. 106-107

13. Копылов А И, Косолапое Д Б, Крылова И H, Масленникова Т С, Романенко А В Устьевые участки малых рек // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Г орьков-ском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: ЯрГТУ, 2000 С 168-174

14. Kopylov A.I, Kosolapov D В, Romanenko А V, Degermendzhy A G Structure of planktonic microbial food web in a brackish stratified Siberian lake // Aquatic Ecology 2002 V 36, No. 2 P. 179-204.

15 Kopylov A I, Kosolapov D В, Degermendzhy NN. Zotina ТА, Romanenko A V Phytoplankton, bacterial production and protozoan bacterivory in stratified, brackish-water Lake Shira (Khakasia. Siberia) II Aquatic Ecology. 2002 V 36, No. 2 P. 205-217.

16. Копылов А И, Романенко А В, Масленникова ТС, Мыльникова 3 M, Столбу нова В H, Соловьева В В Структура пищевой сети сообщества планктона Рыбинского водохранилища сезонные изменения роли микробиальной «петли» // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах' Матер Междунар. конф. Борок. 2003 С 56-57.

17 Копылов А И, Романенко А В Мелкомасштабные изменения пикопланктона и гетеротрофных флагеллят в прибрежных водах Рыбинского водохранилища и Черного моря // Биол. внутр. вод 2004. № 2. С. 33-38

18. Корнева Л Г, Гусаков В А , Гусев Е С, Жгарева H H, Крылов А В, Павлов Д Ф, Романенко А В К вопросу об экологической характеристике слабоминерализованных карстовых о$ер

центральной России (Владимирская область) // Природное наследие России' изучение, мониторинг, охрана: Матер. Междунар науч. конф. Тольятти. 2004. С. 138-139.

19. Корнева Л Г, Гусаков В А , Гусев Е С, Жгарева Н Н, Крылов А В, Павлов Д Ф, Романенко А В Экологическая характеристика слабоминерализованных карстовых озер центральной России (Владимирская область) // Изв. Самарского науч. центра РАН 2004. Вып. 3. С. 171181.

20. Kopylov А /, Kosolapov D В, Romanenko А V, Mylnikova ZM, Koiolapova N G. Microbial loop as a component of planktonic communities in lakes, rivers and reservoir // Book of abstracts of an International Scientific Conference m honor of the 100th anniversary of professor G.G. Winberg "Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century." 3-7 October, 2005, Zoological Institute of RAS. St-Peterburg, 2005. P. 42

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ. л. 1. Заказ 612. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

ZOO£ к &

6 8 О 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романенко, Анна Витальевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-химическая характеристика водоемов

2.2. Сбор материала

2.3. Методы

ГЛАВА 3. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ

ГЛАВА 4. АВТОТРОФНЫЙ ПИКОПЛАНКТОН

4.1. Пространственно - временное распределение

4.2. Удельная скорость роста и продукция

ГЛАВА 5. БАКТЕРИОПЛАНКТОН

5.1. Пространственно-временное распределение бактериопланктона

5.2. Скорость размножения и продукция бактериопланктона

ГЛАВА 6. ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ФЛАГЕЛЛЯТЫ

6.1. Пространственно-временное распределение

6.2. Скорость размножения, продукция гетеротрофных флагеллят и их выедание

6.3. Скорость потребления бактерий гетеротрофными флагеллятамн.

ГЛАВА 7. РОЛЬ АВТОТРОФНОГО ПИКОПЛАНКТОНА, ГЕТЕРОТРОФНОГО БАКТЕРИОПЛАНКТОНА И ГЕТЕРОТРОФНЫХ ФЛАГЕЛЛЯТ В СТРУКТУРЕ И

ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль автотрофного пикопланктона, бактерий и гетеротрофных флагеллят в структуре и функционировании планктонных сообществ разнотипных водоемов"

Изучение функционирования экологических систем водоемов относится к приоритетным направлениям современной гидробиологии (Алимов, 1996). Изучение роли каждого компонента в структуре и процессах трансформирования энергии внутри биологического сообщества необходимо для адекватного количественного описания потоков энергии в водной экосистеме, а также для оценки данной экосистемы в целом с точки зрения её эффективности.

Микробная трофическая сеть (микробная «петля»), включающая мельчайшие водоросли и цианобактерии, фототрофные бактерии, гетеротрофные бактерии, гетеротрофные флагелляты и инфузории, является важным компонентом планктонных сообществ водных экосистем и выполняет функцию промежуточного звена в трансформации органического вещества от авто-трофных организмов к метазойному планктону. Кроме того, гетеротрофные микроорганизмы осуществляют быстрый рециклинг биогенных веществ и удерживают их внутри планктонного сообщества, что позволяет фитопланктону многократно использовать биогенные элементы (Stone, Weisburd, 1992).

Несмотря на то, что в последние десятилетия достигнуты значительные успехи в понимании роли автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бак-териопланктона и простейших в функционировании, как микробных сообществ, так и в целом планктонных сообществ, особенности их участия в продукционных процессах водохранилищ и озер разного типа и трофического статуса остаются еще недостаточно изученными.

Цель настоящей работы состояла в изучении значения автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных фла-геллят в структуре и функционировании планктонных сообществ Рыбинского водохранилища и озер разного трофического статуса.

Задачи исследования состояли:

1. Оценка пространственно-временного распределения численности и биомассы исследуемых компонентов.

2. Изучение их скорости размножения и продукции.

3. Определение скорости питания природных популяций гетеротрофных флагеллят.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на основе сезонных наблюдений и с применением современных методов исследования микроорганизмов получены данные о вкладе автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных флагеллят в общую биомассу планктона Рыбинского водохранилища и озер средней полосы России. В прибрежных водах водохранилища обнаружены мелкомасштабные, циклические изменения концентрации бактерий и гетеротрофных флагеллят. Установлено огромное значение автотрофного пикопланктона, гетеротрофных бактерий и гетеротрофных флагеллят в функционировании планктонного сообщества меромиктического озера. Полученные данные существенно дополняют наши знания о структуре и потоках органического вещества в планктонных сообществах.

Degermendzhy et al., 2002).

Основные положения, выносимые на защиту. Автотрофный пико-планктон является постоянным компонентом планктонного сообщества водохранилищ и озер и может иметь большое значение в процессах продуцирования первичного органического вещества.

Гетеротрофный бактериопланктон вносит значительный вклад в формировании суммарной биомассы планктонного сообщества в водоемах разного трофического статуса.

При выполнении работы автором проведен первичный сбор, обработка и анализ данных по автотрофному пикопланктону, бактериопланктопу и гетеротрофным флагеллятам. Для анализа комплекса планктонных микроорганизмов использованы данные по фитопланктону, полученные Корневой Л.Г., Соловьевой В.В., Гусевым Е.С. (ИБВВ РАН) и Зотиной Т.А. (Институт биофизики СО РАН), по инфузориям - Мыльниковой З.М. (ИБВВ РАН), по зоопланктону - Столбуновой В.Н., Крыловым А.В. (ИБВВ РАН) и Емельяновой АЛО. (Институт биофизики СО РАН). За предоставленные и использованные данные по различным компонентам планктонных сообществ исследованных водоемов, а также за данные химического анализа воды, выполненного Васильевой М.И. (ИБВВ РАН), автор выражает искреннюю признательность.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Романенко, Анна Витальевна

выводы

1. Автотрофный пикопланктон является важным структурным компонентом, как фитопланктона, так и планктона, в целом. Его вклад в суммарную биомассу фотосиптезирующих организмов и общую биомассу планктонного сообщества достигал: в Рыбинском водохранилище 16.5% и 1.9%, в озерах Владимирской области 63.3% и 3.1%, в меро-миктическом о. Шира 44% и 14.9%, соответственно.

2. Мельчайшие водоросли и цианобактерии, обитающие в аэробных условиях, и анаэробные фототрофные бактерии, обладая высокой удельной скоростью роста, могут продуцировать значительное количество первичного органического вещества. Доля аэробного пикофитопланк-топа в суммарной первичной продукции органического вещества (Рсум) в Рыбинском водохранилище в отдельные периоды могла достигать 61.4%, а в оз. Шира 18%. Доля фототрофных серных бактерий в Рсум в оз. Шира составляла 5.7%.

3. Бактериоплапктон, наряду с фитопланктоном и зоопланктоном, является основным компонентом планктонного сообщества. В суммарной биомассе планктона (Всум) гетеротрофным бактериям в различные сезоны принадлежит в разных районах Рыбинского водохранилища от 18.3 до 85.8% (в среднем, 34.7%), в пелагиали озер Владимирской области от 5.3 до 65.4%) (в среднем, 26.2%) и в оз. Шира - 40.7%.

4. В Рыбинском водохранилище и озерах Владимирской области зарегистрированы высокие положительные зависимости между продукцией бактериопланктона и первичной продукцией фитопланктона. Однако регистрируемые, в ряде случаев, высокие величины отношения бактериальной продукции к первичной продукции указывают, что в этих водоемах присутствуют дополнительные источники питательных веществ для гетеротрофных бактерий.

5. Присутствие в бактериопланктоне значительных количеств бактерий в микроколоииях и на детритных частицах, их высокую удельную скорость роста и интенсивное выедание «грубыми» фильтраторами зоопланктона, способствует более эффективной, минуя простейших, трансформации органического углерода бактерий на более высокие трофические уровни.

6. Гетеротрофные флагелляты (ГФ) являются важным структурным компонентом экосистем исследованных озер и Рыбинского водохранилища. Их доля в общей биомассе планктонного сообщества составила: в Рыбинском водохранилище - 3.1-5.0% в озерах Владимирской области - 0.4-3.5%, в оз Шира - 5.3%.

7. В прибрежных водах Рыбинского водохранилища существуют циклические изменения концентрации автотрофного пикопланктона, бактериопланктона и гетеротрофных флагеллят, что, по-видимому, является результатом взаимодействия жертвы и хищника.

8. В естественных условиях гетеротрофные жгутиконосцы потребляют от 8-44 бактерий х жгутик, х час"1. В Рыбинском водохранилище, в среднем за период, исследования, выедание бактериальной продукции природными популяциями ГФ выше в прибрежных районах (44-111%), чем в глубоководной зоне (34%). В оз. Шира ГФ, среди планктонных организмов, являются основными потребителями бактерий, утилизируя, в среднем, 54% суточной бактериальной продукции.

9. Продукция гетеротрофных флагеллят, в большинстве случаев, полностью потребляется организмами микро- и мезозоопланктона, что указывает на их важную роль в трансформации органического углерода бактерий на более высокие трофические уровни.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романенко, Анна Витальевна, Борок

1. Бульон В.В. Первичная продукция внутренних водоемов // Л.: Наука. 1983. 249 с.

2. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и методы ее исследования // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24. № 3. С. 64-73.

3. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // В кн.: Методические вопросы. Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 147-157.

4. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. // Труды Зоологич. Ин-та РАН. Т. 216. СПб.: Наука. 1994. 222 с.

5. Былинкина А.А. Содержание азота и фосфора в воде Рыбинского водохранилища в период автотрофной стадии его функционирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб. 1993. С. 28-41.

6. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ // М. 1975. 240 с.

7. Головко Т.В. Трофическая роль бактерий в планктонных сообществах Кременчугского водохранилища // Трофические связи и продуктивность водных сообществ: Информ. матер, к 3-му симп. Чита. 1989. С. 23-25.

8. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов // М.: Наука. 1977. 289 с.

9. Гуренович Т.Г. Роль размерной структуры бактериопланктона при определении его времени генерации // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс. 1987. С. 44.

10. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого // Л.: Наука. 1986. 155 с.

11. Дегерменджи Н.Н., Зотина Т.А., Толомеев А.П. Структурно-функциональные компоненты планктонного сообщества оз. Шира (обзор и эксперименты) // Сибирский Экологический Журнал. 1996. Т 5. С. 439-452.

12. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах //Л.: Наука. 1981. 212 с.

13. Жуков Б.Ф. Биология пресноводных бесцветных жгутиконосцев подотряда Bodonida Holl. (Protozoa) II Автореф. канд. дисс. Ярославль. 1970. 18 с.

14. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах // Л.: ЗИН АН СССР. 1985.222 с.

15. Инкина Г.А. Бактерии, ассоциированные с частицами взвеси и бактериальные микроколонии в воде озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука. 1987. С. 126-135.

16. Инкина Г.А. Бактериопланктон как звено пищевой цепи в озерах Нарочан-ской группы // Трофические связи и продуктивность водных сообществ: Инф. матер. К 3-му симп. Чита. 1989а. С. 50-51.

17. Копылов А.И., Моисеев Е.В. Влияние бесцветных жгутиконосцев на определение величины бактериальной продукции в морской воде // ДАН АН СССР. 1980. Т. 252. № 2. С. 503-505.

18. Копылов А.И., Моисеев Е.В. Скорость размножения и продукция зоофлагел-лят в северо-восточной части Черного моря // Океанология. 1983. Т. 23. № 4. С. 640-643.

19. Копылов А.И., Моисеев Е.В. Бактериальное питание планктонных зоофла-геллят // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (Биология, физика, химия). М.: Наука. 1984. С. 168-171.

20. Копылов А.И., Сажин А.Ф. Гетеротрофный наннопланктон: его состав, распределение и трофические характеристики // Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука. 1988. С. 146-155.

21. Копылов А.И., Крылова И.Н. Структура бактериопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 141-173.

22. Копылов А.И., Крылова И.Н. Скорость размножения и продукция бактериопланктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 174-182.

23. Крючкова Н.М., Михеева Т.М. Особенности продуцирования «зеленой бак* терии» в биологических прудах при разном соотношении биомасс фито- и зоопланктона // Изв. АН СССР. 1981. Сер. биол. № 4. С. 626-631.

24. Кузнецов С.И. Численность бактерий в Рыбинском водохранилище // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ. 1958. № 1.

25. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов // М.: Наука. 1989. 288 с.

26. Лакин Г.Ф. Биометрия. // М.: Высш. шк. 1968. 284 с.

27. Лаптева Н. А., Монакова С. В. Микробиологическая характеристика озер Ярославской области // Микробиология. 1976. Т. 45. № 6. С. 717-722.

28. Михайленко J1.E., Головко Т.В., Духовная Э.И. Микробиологическая характеристика Киевского водохранилища // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 2. С. 29-40.

29. Михеева Т.М. Пико- и нанофитопланктон пресноводных экосистем // Минск: Изд-во БГУ. 1998. 196 с.

30. Нечесов И.А. Микробиологическая характеристика рек и озер Верхнеангарской котловины // Озера Прибайкальского участка зоны БАМ. Новосибирск. 1981.С. 107-123.

31. Новожилова М.И. Динамика численности и биомассы бактерий в водной толще Рыбинского водохранилища//Микробиология. 1955. Т. 24. В. 6.

32. Новожилова М.И. Бактериальное население Рыбинского водохранилища // Тр. Биол. Ст. «Борок». 1958. В. 3.

33. О дум Ю. Экология//Т. 1. М.: Мир. 1986. 328 с.

34. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания пелагического зоопланктона озера Дальнего на Камчатке // Биология и физиология пресноводных организмов. J1. 1971. С. 56-63.

35. Попова Т.Г. К альгофлоре водоемов Северной Хакасии // Изв. Зап.-Сиб. Филиала АН СССР, Сиб. Отдел. Сер. биолог. 1946. № 1. С. 41-47.

36. Поповская Г.И. Роль ультрананнопланктонных водорослей в олиготрофных водоемах (на примере Байкала) // Лимнология. Тр. XIV Межреспубл. науч.конфр. по изуч. внутр. водоемов Прибалтики (Рига, 1968 г.) Рига: Зинатне, 1968а. Т. З.Ч. 1.С. 144-150.

37. Потаенко Ю.С. Основные итоги микробиологических исследований на озерах Белоруссии // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Д.: Наука, 1987. С. 116-126.

38. Разумов А.С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха//Микробиология. 1932. Т. 1. Вып. 2. С. 131-146.

39. Родина А.Г. Кормовое значение детрита // Биологические ресурсы водоемов, пути их реконструкции и использования: Материалы 1-го съезда ВГБО. -М. 1966. С. 35-42.

40. Романенко В.И. Первичная продукция и бактериальные процессы деструкции органического вещества в Рыбинском водохранилище // Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск: Изд-во БГУ.1973. С. 110-125.

41. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных вод // JI.1974. 194 с.

42. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах // Д.: Наука. 1985. 295 с.

43. Садчиков А.П., Куликов А.С., Максимов В.Н. Структура бактериопланктона в двух разных по трофности водоемов // Биол. н. 1990. № 3. С. 79-85.

44. Смирнов Н.П., Вайновский П.А., Титов Ю.Э. О сопряженности межгодовых колебаний климата и параметров экосистемы водохранилища // СПб.: Гид-рометеоиздат. 1993. С. 20-27.

45. Сорокин Ю.И. О применении радиоуглерода для изучения первичной продукции водоемов // Тр. Всесоюз. Гидробиол. Об-ва. 1956. Т. 7. С. 271-286.

46. Сорокин Ю.И. Определение продуктивности фотосинтеза фитопланктона в водной толще с помощью 14С // Физиология растений. 1959. Т. 6. Вып. 1. С. 118-125.

47. Сорокин Ю.И. Бактериальная продукция в водоемах // Итоги науки и техники. (ВИНИТИ) 1973. Т. 1. С. 47-102.

48. Сорокин Ю.И. Камера для количественного учета простейших и организмов наннопланктона в полевых условиях // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16. № 6. С. 8-35.

49. Спиглазов Л.П. Место бактериальных микроколоний и частиц детрита с ассоциированной микрофлорой в структуре планктонного микробного сообщества озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск. 1981. Вып. 2. С. 47-49.

50. Трунова О.Н. Биологические факторы самоочищения водоемов и сточных вод // Л.: Наука. 1979. 109 с.

51. Умнов А.А. Балансовая модель биотического круговорота веществ в экосистеме озера Щучьего // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. Л.: Наука. 1986. С. 194-202.

52. Умнов А.А. Использование математической модели для исследования «стабильности» экосистем // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН. 1997. С. 303-310.

53. Харламенко В.И. Определение численности и биомассы водных бактерий эпифлуоресцентным методом с использованием отечественных ядерных фильтров//Микробиология. 1984. Т. 53. Вып. 1. С. 165-166.

54. Albright L.J., McCrae S.K. Annual cycle of bacterial specific biovolumes in Home Sound, a Canadian West Coast Fjord Sound // Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. P. 2739-2744.

55. Andersson A., Larsson U., Hagstrom A. Size-selective grazing by microflagellates on pelagic bacteria // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V. 33. P. 51-57.

56. Andersen P., Sorensen H.M. Population dynamics and trophic coupling in pelagic microorganisms in eutrophic coastal waters // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 33. P. 99-109.

57. Arndt H. Comparison of heterotrophic nano- and microflagellates communities in lake plankton an overview//Eur. J. Protistol. 1995. V. 31. N 1. P. 109-110.

58. Azam F., Fenchel Т., Field J.G., Gray J.S., Meyer LA., Thingstad F. The ecological role of water-column microbes in the sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 10. P. 257-263.

59. Bailey-Watts A.E., Bindloss M.E., Belcher G.H. Freshwater primary production by a blue-green algal of bacterial size //Nature. 1968. V. 220. P. 1344-1345.

60. Baines S:B., Pace M.L. The production of dissolved organic matter by phytoplank-ton and its importance to bacteria: Patterns across marine and freshwater system //Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 6. P. 1078-1090.

61. Bamstedt U. Chemical composition and energy content // In: Corner E.D.S., S.C. O'Hara (eds.): The biological chemistry of marine copepods. Oxford Scientific Publications. Oxford. 1986. P. 1-58.

62. Baretta-Bekker J.G., Baretta J.W., Hansen A.S., Riemann B. An improved model of carbon and nutrient dynamics in the microbial food web in marine enclosures //Aquatic Microbial Ecology. 1998. V. 14. N 1. P. 91-108.

63. Bell R.T., Ahlgren C.M., Ahigren I. Estemating bacterioplankton productivity by measuring 3H. thymidine incorporation in a autrophic Swedish lake // Appl. Environ. Microbiol. 1983. V. 45. P. 1709-1721.

64. Bell T.J., Kalff J. The contribution of picophytoplankton in marine and freshwater systems of different trophic status and depth // Limnol. Oceanogr. 2001. V. 46. N5. P. 1243-1248.

65. Bernard C., Rassoulzadegan F. Bacteria and microflagellates as a major food source for marine ciliates: possible implications for the microzooplankton // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 64. N. 1-2. P. 147-155.

66. Berninger U-G., Finlay B.J., Kuupp-Leinkki P. Protozoan control of bacterial abundances in freshwater // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. P. 139-147.

67. Bird D.J., Kalff J. Emperical relationships between bacterial abundance and chlorophyll concentration in fresh and marine waters // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 1015-1023.

68. Bird D.J., Kalff J. Algal phagotrophy: regulating factors and importance relative to photosynthesis in Dinobryon (Chrysophyceae) // Limnol. Oceanogr. 1987. V. 32. P. 277-284.

69. Bjoersen P.K., Riemann В., Pock-Steen J., Nielsen T.G., Horsted S.J. Regulation of bacterioplankton production and cell volume in a eutrophic estuary // Appl. Environ. Microbiol. 1989. V. 55. P. 1512-1518.

70. Blackbourn N., Azam F., Hagstrom A. Spatially explicit simulations of a microbial food web // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. P. 613-622.

71. Bloem J., Albert C., Bar-Gilissen M.J.B., Berman Т., Cappenberg Т.Е. Nutrient cycling througth phytoplankton, bacteria and protozoa in selectively filtered Lake Vechten water // J. Plankton Res. 1989. V. 11. N 1. P. 119-131.

72. Bloem J., Bar-Gilissen M.J.B. Bacterial activity and protozoan grazing potential in stratified lake // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34 (2). P. 297-309.

73. Boraas M.E., Bolgrien D.W., Holen D.A. Determination of eubacterial and cyano-bacterial size and number in lake Baikal using epifluorescence // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N 4. P. 537-544.

74. Borsheim K.Y., Bratbak G. Cell volume to cell carbon conversion factors for a bacteriovorous Monas sp. Enriched from seawater // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987.1. V.36. P. 171-175.

75. Borsheim K.Y., Bratbak G., Heldal M. Enumeration and biomass estimation of planktonic bacteria and viruses by transmission electron microscopy // Appl. And Environ. Microbiol. 1990. V. 56. N 2. P. 352-356.

76. Bratbak G., Heldal M., Norland S., Thngstad T.F. Viruses as partness in spring bloom microbial trophodynamics // Appl. And Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 1400-1405.

77. Brock T.D. Microbial growth rates in nature // Bacterial Rev. 1971. Vol. 35. P. 3958.

78. Burger-Wiersma Т., Veenhuis M., Korhals H.J., C.C.M. van der Wiel, Mur L.R. A new prokaryote containing chlorophylls a and b // Nature. 1986. V. 320. P. 262264.

79. Burns C.W., Stockner J.G. Picoplankton in six New Zealand Lakes: abundance in relation to season and trophic state // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N 4. P. 523-536.

80. Burns C.W., Schallenburg M. Relative impacts of copepods, cladocerans and nutrients on the microbial food web of mesotrophic lake // J. Plankton Res. 1996. V. 15. P. 683-714.

81. Callieri C., Pinolini M.L. Picoplankton in Lake Maggiore, Italy // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1995. V. 80. P. 491-501.

82. Callieri C., Amicucci E., Bertoni R., Voros L. Fluorometric characterization of two picocyanobacteria strains from different underwater light quality // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1996 a. V. 81. P. 13-23.

83. Callieri C., Stockner J.G. Freshwater autotrophic picoplankton: a review // J. Limnol. 2002. V. 61. N 1. P. 1-14.

84. Cammen L.M., Walker J.A. Distribution and activity of attached and freeliving suspended bacteria in the Bay of Fundy // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. N 12. P.1655-1663.

85. Campbell L., Iturriaga R. Identification of Synechococcus spp. In the Sargasso Sea by immunofluorescence and fluorescence excitation spectroscopy performed on individual cells//Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 1196-1201.

86. Campbell L., Nolla H.A., Vaulot D. The importance of prochlorococcus to community structure in the central North Pacific Ocean // Limnol. Oceanogr. 1994. V.39.N4. P. 954-961.

87. Cappenberg Т.Е., Bloem J. The microbial food web in stratified Lake Vechten // 5th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME), Kyoto. Aug. 27-Sept. 1. 1989: Abstr. -S 1. 1990. P. 77.

88. Carrias J-F., Amblard C., Quiblier-Lloberas C., Bourdier G. Seasonal dynamics of free and attached heterotrophic nanoflagellates in an oligomesotrophic lake // Freshwater Biology . 1998. V. 39. P. 91-102.

89. Caron D.A. Technique for enumeration of heterotrophic and phototrophic nano-plankton, using epifluorescence microscopy, and comparison with other procedures // Appl. Environ. Microbial. 1983. V. 46. N. 2. P. 491-498.

90. Caron D.A. Grazing of attached bacteria by heterotrophic and phototrophic mi-croflagellates //Microbiol. Ecol. 1987. V. 13. N. 3. P. 203-218.

91. Carrick H.J., Fahnenstiel G.L. Growth and productijn of planktonic protozoa in Lake Michigan: In situ versus in vitro comparisons and importance to food web dynamics//Limnol. Oceanogr. 1992. Vol. 37. n. 6. P. 1221-1235.

92. Chisholm S.W., Olson R.J., Zettle E.R., Goericke R., Waterbury J.B., Welschmeyer N.A. A novel free living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone //Nature. 1988. V. 334. P. 340 343.

93. Christoffersen K. Variation of feeding activities of heterotrophic nanoflagellates on picoplankton // Mar. Microb. Food Web. 1994. V. 8. P. 111-123.

94. Chrost R.H., Faust M.A. Jrganic carbon release by phytoplankton: its composition and utilization by bacterioplankton // J. Plankton Res. 1983. V. 5. P. 477-493.

95. Cole J.J., Likens G.E., Straer D.L. Photosynthetically produced dissolved organic carbon: An important carbon source for planktonic bacteria // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. N6. P. 1080-1090.

96. Cole J.J., Finlay S., Pace M.L. Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: a cross system overview // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 43. P. 1-10.

97. Cole J.J., Pace M.L. Bacterial secondary production in oxic and anoxic freshwaters //Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. P. 1019-1027.

98. Daley R.J., Hobbie J.E. Direct counts of aquatic bacteria by a modified epifluores-cence technique // Limnol. Oceanogr. 1975. V. 20. P. 875 882.

99. Davidson K., Flynn K.J. Factors affecting the ingestion of prey by the dinoflagel-late Oxyrris marina//Eur. J. Protistol. 1995. V. 31. N. 1. P.l 41.

100. Davis P.G., Sieburth J. McN. Differentiation of the photosynthetic and heterotrophic populations of nannoplankters by epifluorescence microscopy // Ann. Inst. Oceanogr. 1982. V. 58. P. 249-259.

101. Degermendzhy A.G., Belolipetsky V.M., Zotina T.A., Gulati R.D. Formation of the vertical heterogeneity in Lake Shira ecosystem: the biological mechanisms and mathematical model // Aquatic Ecology. 2002. V. 36. N. 2. P. 271-297.

102. Derenbach J.B., Williams P.J., Le B. Autotrophic and bacterial production: fractionation of plankton populations by differential filtration of samples from English Channel //Marine Biology. 1974. V. 25. N 4. P. 263-269.

103. Ducklow H.W. Factors regulating bottom-up control of bacteria biomass in open ocean plankton communities // Arch. Hydrobil. Beih. 1992. V. 63. P. 227-238.

104. Ducklow H.W., Carlson C.A. Ocean bacterial production // Adv. Microb. Ecol. 1992. V. 12/ V. 37. P. 207-217.

105. Dufour P., Colon M. The tetrazolium reduction method for assessing the viability of individual bacterial cells in aquatic environments: improvements, performance and applications // Hydrobiol. 1992. N 22. P. 211-218.

106. Dumont H.J., Vasn de Velde I., Dumont S. The dry weight estimate of biomass in selection of Cladocera, Copepoda and Rotifera from the plankton, periphyton and benthos of continental waters // Oecologia. 1975. V. 19. N 1. P. 75-97.

107. Dutca B.J., Bell D.B. Isolation of salmonellas from moderately polluted waters // J. Water Pollut. Contr. Contr. Fed. 1973. V. 45. N 2. P. 316-324.

108. Eccleston-Parry J.D., Leadbeater B.S. Intra- and interspecific competion in heterotrophic nanoflagellate populations // Eur. J. Protistol. 1995. V. 31. N. 1. P. 11.

109. Epstein S.S., Syiaris M.P. Rates of microbenthic and Meiobenthic bacterivory in a temperature muddy tidal flat community // Appl. And Environ. Microbiol. 1992. V. 58. N. 8. P. 2426-2431.

110. Fahnenstiel G.L., Carrick H.J., Rodgers C., Sicko-Goad L. Red-fluorescing photo-trophic picoplankton in the Laurentian Great Lakes. What are they and what are they doing? // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N 4. P. 603-616.

111. Fahnenstiel G.L., Carrick H.J. Phototrophic picoplankton in lakes Huron and Michigan: abundance, distribution, composition and contribution to biomass and production // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. V. 49. P. 379 388.

112. Fenchel T. Ecology of heterotrophic micro flagellates. II. Bioenergetics and growth //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982a. Ser. 8. P. 225-231.

113. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982b. Vol. 9. P. 35-42.

114. Finlay B.J., Fenchel T.L. Physiological ecology of the ciliated protozoan Loxodes //Rep. Freshw. Biol. Assoc. 1986. V. 54. P. 73-96.

115. Fuhrman J.A., Azam F. Bacterioplankton secondary production estimates for coastal waters off British Columbia, Antarctica and California // Appl. Environ. Microbiol. 1980. V. 39. P. 1085-1095.

116. Fuhrman J.A., Azam F. Thymidine incorporation as a measure of heterotrophic bacterioplankton production in marine surface waters: evaluation and field results // Mar. Biol. 1982. V. 66. P. 109-120.

117. Fuhrman J.A., Horrigan S.G., Capone D.G. Use of I3N as tracer for bacterial and algal uptake of ammonium from sea water // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 45. P. 271-278.

118. Gasol J.M., Vaque D. Lack of coupling between heterotrophic nanoflagellates and bacteria: A general phenomenon across aquiatic systems? // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. P. 657-665.

119. Gasol J.M., Simons A.M., Kalff I. Patterns in the top-down versus bottom-up regulation of heterotrophic nanoflagellates in temperate lake // J. Plankton Res. 1995. V. 17. P. 1879-1903.

120. Gieskes W.W.C., Kraay G.W. Unknown chlorophyll a derivatives in the North Seaand tropical Atlantic Ocean revealed by HPLC analysis // Limnol. Oceanogr. 1983.1. V. 28. P. 757-766.

121. Gilpin M.E. Enriched predator prey systems: theoretical stability // Science. 1982. N 1977. P. 902-904.

122. Giorgio P.A., Gasol J.M., Vaque D., Mura P., Agusti S., Duarte C.M. Protists control net production and the propotion of active bacteria in a coastal marine community//Limnol. Oceanogr. 1996. V. 41. N. 6. P. 1169-1179.

123. Goericke R., Repeta D.J. Chlorophyll a and b and divinyl chlorophyll a and b in the open subtropical North Atlantic Ocean // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 101. P. 307-313.

124. Gonzales J.M., Sherr E.B., Sherr B.F. Size-selective grazing on bacteria by natural assemblages of estuarine flagellates and ciliates // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 583-589.

125. Gonzales J.M., Suttle C.A. Grazing by marine nanoflagellates on viruses and virus-sized particles: ingestion and digestion // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1993. V. 94. P. 1-10.

126. Gophen M., Geller W. Filter mesh size and food particle uptake by Daphnia // Oecologia. 1984. V. 64. P. 408-412.

127. Gude H., Haibel В., Muller H. Development of planktonic bacterial populations in a water column of Lake Constance (Bodensee-Obersee) // Arch. Hydrobiol. 1985. V. 105. P. 59-77.

128. Haas L.W. Improved epifluorescence microscopic technique for observing pkank-tonic micro-organisms // Ann. Inst. Oceanogr. 1982. V. 58. P. 261-266.

129. Hagstrom A., Larrson V., Hqrstedt P., Normark S. Frequency of dividing cells, a new approach to the determination of bacterial growth rates in aquatic environments //Appl. Environ. Microbiol. 1979. V. 37. P. 805-812.

130. Harrison W.G., Azam F., Renger E.H., Eppley R.W. Some experiments of phosphate assimilation by coastal marine plankton // Marine Biol. 1977. V. 40. N 1. P. 9-18.

131. Hawley G.R.W., Whitton B.A. Seasonal changes in chlorophyll-containing picoplankton population of ten lakes in Nothern England // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991a. V. 76. N 4. P. 545-554.

132. Hawley G.R.W., Whitton B.A. Survey of algal picoplankton from lakes in five continents// Verh. Internat. Verein. Limnol. 1991b. V. 24. pt. 2. P. 1220-1222.

133. He X., Kitchell J.F., Carpenter S.R., Hodgson J.R., Schindler D.E., Cottingham K.L. Food web structure and long-term phosphorus recycling: A simulation model evaluation//Trans. Amer. Fish. Soc. 1993. V. 122. N 5. P. 773-783.

134. Hobbie J.E., Daley R.J., Jasper S. Use of Nuclepore filters for counting bacteria by epifluorescence microscopy // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 33. P. 12251228.

135. Jensen L.M. Characterization of native bacteria and their utilization of algal ex-tracellalar products by mixed-substrate kinetic model // Oicos. 1985. V. 45. N. 3. P. 311-322.

136. Jochem F. On the distribution and importance of picocyanobacteria in a boreal inshore area (Kiel Bight, Western Baltic) // J. Plankton Res. 1988. V. 10. P. 10091022.

137. Johnson P.W., Sieburth J. In situ morphology and occurrence of eukaryotic photo-trophs of bacterial size in the picoplankton of estuarine and oceanic waters // J. Phycol. 1982. V. 18. P. 318-327.

138. Kankaala P., Arvola L., Talonen Т., Ojala A. Carbon budget for the pelagic food web of the eutrophic zone in the boreal lake (Lake Paajarvi) // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 1996. V. 53. P. 1663-1674.

139. Komarek J. Towards a combined approach for the taxonomic and species delimitation of picoplanktic cyanoprokaryotes // Algol. Studies. 1996. V. 83. P. 377 -401.

140. Kopylov A.I.,Kosolapov D.B., Romanenko A.V., Degermendzhy A.G. Structure of planktonic food web in a brackish stratified Siberian lake // Aquatic Ecology. 2002. V. 36. N. 2. P. 179-204.

141. Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Degermendgy N.N. Zotina T.A., Romanenko A.V. Phytoplankton, bacterial production and protozoan bacterivory in stratified, brackish-water Lake Shira (Khakasia, Siberia) // Aquatic Ecology. 2002. V. 36. N. 2. P. 205-217.

142. Krambek C. Diurnal responses of microbial activity and biomass in aquatic ecosystems // In: Klug, Reddy (eds) Current perspectives in microbial ecology. ASM, Washington. 1984. P. 502-508.

143. Krambek C., Krambek H.J., Overbeck J. Micro-computer-assisted biomass determination of plankton bacteria on scanning electron micrographs // Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 42. P. 142-149.

144. Maclsaac E.A., Stockner J.G. Enumeration of phototrophic picoplankton by auto-fluorescence microscopy // In: P. Kemp, B. Sherr, E. Sherr, J. Cole (eds), Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis Publishers, Boca Raton. 1993. P. 187-197.

145. Madoni P., Berman Т., Hadas O., Pinkas R. Food selection and growth of the planktonic ciliate Coleps hirtus isolated from a monomictic subtropical lake // J. Plankton Res. 1990. V. 12. N 4. P. 735-741.

146. Malinsky-Rushansky N.Z., Berman T. Picocyanobacteria and bacteria in Lake Kinneret// Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N 4. P. 555-564.

147. Malinsky-Rushansky N.Z., Berman Т., Dubinsky Z. Seasonal dynamics of pico-phytoplankton in Lake Kinneret, Israel // Freshwater Biol. 1995. V. 34. P. 241254.

148. Malinsky-Rushansky N.Z., Berman Т., Dubinsky Z. Seasonal photosynthetic activity of autotrophic picoplankton in Lake Kinneret, Israel // J. Plankton Res. 1997. V. 19. P. 979-993.

149. Massana R., Garsia-Cantizano J., Pedros-Alio C. Components, structure and fluxes of the microbial food web in a small, stratified lake // AQUATIC Microbial Ecology. 1996. V.l 1. N 3. P. 279-288.

150. McCauley E. The estimation of the abundance and biomass of zooplankton in samples // In: Dowing J.A., Rigler F.H. (eds) A manual on methods for the assessment of secondary productivity in fresh waters. Blackwell. 1984. P. 228266. •

151. McCornick P. V., Cairns J. Effects micrometazoa on the protistan assemblage of a littoral food web // Freshwater Biol. 1991. V. 26. N 1. P.l 11-119.

152. McDonough R.J., Sanders R.W., Porter K.G., Kirchman D.L. Depth distribution of bacterial production in a stratified lake with an anoxic hypolimnion // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. P. 992-1000.

153. Nagata T. Production rate of planktonic bacteria in the north basin of Lake Biwa, Japan //Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. P. 2872-2882.

154. Nagata Т. The microflagellate-picoplankton food linkage in the water column of Lake Biwa// Limnol and Oceanogr. 1988. V. 33. P. 504-517.

155. Nagata Т., Takay K., Kawabata K., Nakanishi M., Urabe J. The trophic transfervia a picoplankton flagellate - copepod food chain during a picocyanobacterial bloom in Lake Biwa // Arch. Hydrobiol. 1996. V. 137. P. 145 - 160.

156. Nakamura Y., Fukami K., Sesaki S., Hiromi J. Population dynamics of bacteria and heterotrophic nannoflagellates following the summer diatom bloom in the Seto Inland Sea//Bull. Plankton Soc. Jap. 1994. V. 41. N 1. P. 1-8.

157. Newell S.Y., Christian R.R. Frequency of dividing cells as an estimator of bacterial productivity//Appl. Environ. Microbiol. 1981. Vol. 42. P. 23-31.

158. Nielsen T.G., Richardson K. Food chain structure of the North Sea plankton communities; seasonal variations of the role of thq microbial loop // Marine Ecology Progress Series. 1989. V. 56. P. 75-87.

159. Norland S. The relation between biomass and volume of bacteria // In: P. Kemp, B. Sherr, E. Sherr, J. Cole (eds), Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis Publishers, Boca Raton. 1993. P. 303-308.

160. Novitsky J.A., Morita R.Y. Morphological characterization of small cells resulting from nutrient starvation of a psychrophilic marine vibrio // Appl. Environ. Microbiol. 1976. V. 32. P. 617-662.

161. Olson R.J., Vaulot D., Chisholm S.W. Marine phytoplankton distributions measured using shipboard flow citometry // Deep Sea Res. 1985. V. 32. P. 12731280.

162. Overmann J., Hall K.Y., Northcote T.G., Eberhon W., Chapman M.A., Beatty T. Structure of the aerobic food chain in a meromictic lake dominated by purple sulphur bacteria // Arch. Hydrobiol. 1999. V.144. P. 127-156.

163. Pace M.L. Heterotrophic microbial processes // The trophic cascade in lakes. Cambridge: Univ. Press, 1993. P. 252-277.

164. Pace M.L., Orcutt J.D. The relative importance of protozoans, rotifers, and crustaceans in a freshwater zooplankton community // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. 822-830.

165. Pace M.L., McManus G.B., Finlay S.E.G. Plankton community structure determines the fate of bacterial production in a temperate lake // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 795-808.

166. Paerl H.W. Ultraphytoplankton biomass and production in some New Zealand lakes //N. Z. J. Mar. Freshwater Res. 1977. V. 11. P. 297-305.

167. Padisak J., Krienitz L., Koschel R., Nedoma J. Deep-layer autotrophic picoplank-ton maximum in the oligotrophic Lake Stechlin, Germany: origin, activity, development and erosion//Eur. J. Phycol. 1997. V. 32. P. 403-416.

168. Parkin T.B., Brock T.D. Photosynthetic bacterial production in lakes: The effect of light intensity//Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. P. 711-718.

169. Parkin T.B., Brock T.D. Photosynthetic bacterial production and carbon mineralization in a meromictic lake // Arch. Hydrobiol. 1981. V. 91. P. 366-382.

170. Pechlaner R. Die Finstertaler See (Kbhtai, IJsterreich). II. Das Phytoplankton // Arch. Hydrobiol. 1967. V. 63. N 2. P. 145-193.

171. Pedros-Alio Carlos, Brock T.D. The importance of attachment to particles for planktonic bacteria // Arch. Hydrobiol. 1983. V. 98. N. 3. P. 354-379.

172. Pernthaler J., Simek K., Sattler В., Schwarzenbacher A., Bobkova J., Psenner R. Short-term changes of protozoan control on autotrophic picoplankton in an oli-gomesotrophic lake // J. Plankton. Res. 1996. V. 18. P. 443 462.

173. Petersen R. Carbon-14 uptake by picoplankton and total phytoplankton in eight New Zealand lakes // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N 4. P. 631 641.

174. Pick F.R., Caron D.A. Picoplankton and nanoplankton biomass in Lake Ontario: relative contribution of phototrophic and heterotrophic communities // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. N 12. P. 2164-2172.

175. Pick F.R., Agbeti M. The seasonal dynamics and composition of phytosynthetic picoplankton communities in temperate lakes in Ontario Canada // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N 4. P. 565-580.

176. Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. P. 943-948.

177. Porter K.G., Paerl H.W., Hodson R.E., Pace M.L., Priscu J.C., Riemann В., Scavia D.G. Microbial interactions in lake food webs // Complex interactions in lake ecosystems. N.Y.: Springer-Verlag, 1988. P. 209-227.

178. Posch T. Fine particulate detritus as a potential food source for bacterivorous cili-ates // Eur. J. Protistol. 1995. V. 31. N. 4. P. 455.

179. Psenner R., Sommaruga R. Are rapid changes in bacterial biomass caused by shifts from top-down to bottom-up control // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 10921100.

180. Putt M., Stoecker D.K. An experimentally determined carbon: volume ratio for marine "oligotrichous" ciliates from estuarine and coastal waters // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 1097-1103.

181. Putt M., Borsheim K.Y. Seasonal changes in cell size and abundance of bacterio-plankton durin the Phaeocystis sp. Bloom in Mcmurdo Sound // Antarct. J.U.S. 1990. V. 25. N. 5. P. 199-201.

182. Riemann B. Potencial importance of fish predation and zooplankton grazing on natural populations of freshwater bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1985. V.50. P. 187-193.

183. Riemann В., Fuhrman J., Azam F. Bacterial secondary production in freshwater measured by 3H-thymidine incorporation method // Microb. Ecol. 1982. V. 8. P. 101-114.

184. Rodhe W. Can plankton production proceed during winter darkness in subarctic lakes? // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1955. V. 12. P. 117-121.

185. Rublee P.A. Seasonal distribution in salt marsh sediments in North Carolina // Es-tuarine Coastal Shelf Sci. 1982. V. 15. P. 67-64.

186. Sanders R.W. Trophic strategies among heterotrophic flagellates // In: The Biology of Free-Living Heterotrophic Flagellates (eds. D.J. Patterson and J. Larsen). Oxford: Clarendot Press. 1991. P. 21-28.

187. Sanders R.W., Porter K.G., Bennet S.J., DeBiase A.E. Seasonal patterns of bac-terivory by flagellates, ciliates, rotifers and cladocerans in a freshwater planktonic community // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 673 687.

188. Sanders R.W., Caron D.A., Berninger U.G. Relationship between bacteria and heterotrophic nanoplankton in marine and fresh-waters: an inter-ecosystem comparison // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. V. 86. P. 1-14.

189. Scavia D., Laird G.A., Fahnenstiel G.L. Production of planktonic bacteria in Lake Michigan // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. P. 612-626.

190. Schindler D.E., Kitchell J.F., He X., Carpenter S.R., Hodgson J.R., Cottingham K.L. Food web structure and phosphorus cycling in lakes // Trans. Amer. Fish. Soc. 1993. V. 122. N. 5. P. 756-772.

191. Sepers A.B. The aerobic mineralization of amino acids in the saline Lake Gre-veningen and the fresh water Haringvliet basin (NL) // Arch. Hydrobiol. 1981. V. 92. P. 114-129.

192. Servais P. Bacterioplanktonic biomass and production in the river Meuse (Belgium) // Hydrobiol. 1989. V. 174. P. 99-110.

193. Sheldon R.W., Nival P., Rassoulzadegan F. An experimental investigation of flag-ellate-ciliate-copepod food chain with some observations relevant to the linear biomass hypothesis // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. N. 1. P. 184-188.

194. Sherr B.F., Sherr E.B., Berman T. Decomposition of organic detritus: a selective role for microflagellate protozoa // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. P. 765-769.

195. Sherr E.B., Sherr B.F., Fallon R.D., Newell S.Y. Small, aloricate ciliates as major component of the marine heterotrophic nanoplankton // Limnol. Oceanogr.1986. V. 31. N. l.P. 177-183.

196. Sherr B.F., Sherr E.B., Fallon R.D. Use of monodispersed, fluorescently labeled bacteria to estimate in situ protozoan bacterivory // Appl. Environ. Microbiol.к1987. V. 53. P. 958-965.

197. Sime-Ngando Т., Bourdier G., Amblard C., Pinel-Alloul Short-term variations in specific biovolume of different bacteria forms in aquatic ecosystems // Microbiol. Ecol. 1991. V. 21. P. 211-226.

198. Simon M. Bactcrioplankton production and its relation to heterotrophic activity parameters in Lake Constance//Arch. Hydrobiol. Beih. 1984. V. 19. P. 131-139.

199. Simon M. Specific uptake rates of amino acids by attached and free-living bacteria in a mesotrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1985. V. 49. P. 1254-1259.

200. Simon M. Biomass and production of small and large free-living and attached bacteria in Lake Constance // Limnol. Oceanogr. 1987. V. 32. P. 591-607.

201. Simon M. Growth characteristics of small and large free-living and attached bacteria in Lake Constance//Microbiol. Ecol. 1988. V. 15. P. 151-163.

202. Simon M., Bunte C., Schulz M., Weiss M., Wunsch C. Bacterioplankton dynamics in Lake Constance (Bodensee): substrate utilization, growth control, and longiterm trends // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. 1998. V. 53. P. 195221.

203. Sinclair J.Z., Alexander M. Effect of protozoan predation on relative abundance of fast- and slow-growing bacteria // Can. J. Microbiol. 1989. V. 35. N. 5. P. 578582.

204. Sommaruga R. Microbial and classical food webs: A visit to a hypertrophic lake // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. V. 17. P. 257-270.

205. Sorokin Y.I., Paveljeva E.B. On the quantitative characteristics of the pelagic eco* system of Dalnee Lake (Kamchatka) // Hydrobiol. 1972. V. 40. P. 519-552.

206. Sendergaard M., Riemann В., Jorgensen N.O.G. Extracellular organic carbon (EOC) released by phytoplankton and bacterial production // Oicos. 1985. V. 45. N. 3. P. 323-332.

207. Sondergaard M. Phototrophic picoplankton in temperate lakes: seasonal abundance and importance along a trophic gradient // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N. 4. P. 505-522.

208. Stockner J.G. Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems: the view from the summit // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N. 4. P. 483-492.

209. Stockner J.G., Antia N.J. Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems: A multidisciplinary perspective // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 43. P. 2472-2503.

210. Stockner J.G., Porter K.G. Microbial food webs in freshwater planktonic ecosystems // Complex interactions in lake ecosystems. N.Y.: Springer-Verlag. 1988. P. 69-83.

211. Stockner J.G., Shortreed K.S. Response of Anabaena and Synechococcus to manipulation of nitrogen: phosphorus ratios in a lake fertilization // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 1348-1361.

212. Stockner J.G., Shortreed K.S. Autotrophic picoplankton: community composition, abundance and distribution across a gradient of oligotrophic British Columbia and Yukon Territory lakes // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N. 4. P. 581-601.

213. Stockner J.G., Shortreed K.S. Autotrophic picoplankton community dynamics in a prealpine lake in British Columbia, Canada // Hydrobiol. 1994. V. 274. P. 133142.

214. Stockner J., Callieri C., Cronberg G. Picoplankton and other non-bloom forming cyanobacteria in lakes // In: B. Whitton, M. Potts, (eds.), The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. 2000. Kluwer Academic Publishers. P. 195-238.

215. Stone L., Weisburd R.S.J. Positive feedback in aquatic ecosystems // Trends in Ecology and Evolution. 1992. V. 7. N. 8. P. 263-267.

216. Straskrabova V., Komarkova J. Seasonal changes of bacterioplankton in a reservoir related to algae. 1. Numbers and biomass // Int. Rev. Cesamten Hydrobiol. 1979. V. 64. P. 285-302.

217. Straskrabova V., Fuksa J. Diel changes in number and activities of bacterioplankton in reservoir in relation to algal production // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. P. 660-672.

218. Strathmann R.R. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell volume or plasma volume//Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 411-418.

219. Strayer D. On the limits to secondary production // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 1217-1220.

220. Takahashi M., Ichimura S. Photosynthetic properties and growth of photosynthetic bacteria in lakes 11 Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. P. 929-944.

221. Takahashi M., Hori T. Abundance of picophytoplankton in the subsurface chlorophyll maximum layer in subtropical and tropical waters // Mar. Biol. 1984. V. 79.1. P. 177-186.

222. Tanaka Т., Taniguchi A. Shot-term variation in abundance of bacteria and heterotrophic nannoflagellates in summer observed in Onagawa Bay, Japan // Bull. Plankton Soc. Jap. 1996. Vol. 43. N. 1. P. 21-29.

223. Tremaine S.C., Mills A.L. Tests of the critical assumptions of the dilution method for estimating bacterivory by microeucaryotes // Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. P. 2914-2921.

224. Truper H.G., Genovese S. Characterization of photosynthetic sulphur bacteria causing red water in Lake Faro, Sicily // Limnol. Oceanogr. 1968. V. 13. P. 225232.

225. Tsuda A., Sugisaki H., Takahashi K., Fugura K. Succession of pelagic organisms in the size range 0.5-200 fim during a diatom bloom in Otsuchi Bay, Japan // Es-tuarine, Coast and Shelf Sci. 1994. V. 39. N. 2. P. 173-184.

226. Turk V., Rehnstam A.-S., Lundberg E., Hagstrom A, Release of bacterial DNA by i-t marine nanoflagellates, an intermediate step in phosphorus regeneration // Appl.

227. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. N. 1. P. 3744-3750.

228. Turley C.M., Newell R.C., Robin D.B. Survival strategies of two small marine ciliates and their role in regulating bacterial community structure under experimental conditions // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 33 P. 59-70.

229. Uhlmann D. Beitrag zur Limnologie extrem nflhrstoffreicher FUchgewflsser. II. Plankton-Massenwechsel // Wissensch. Z. Univ. Leipzig. Math. -Naturwissenschaft. Reihe 15, 1966, P. 373-423.

230. Urban J.L., McKenzie C.H., Deibel D. Nanoplankton found in fecal pellets of microzooplankton in coastal Neufoundland waters // Bot. Mar. 1993. V. 36. N. 4. P. 267-281.

231. Van Es F.B., Meyer-Reil L.A. Biomass and metabolic activity of heterotrophic marine bacteria // Adv. Microbiol. Ecol. New York: London. Plenum Press. 1982. V. 6. P. 111-170.

232. Vaulot D.F., Partensky F., Neveux J., Mantoura R.F.C., Llewellyn C.A. Winter presence of prochlorophytes in surface waters of the north western Mediterranean Sea // Deep Sea Res. 1990. V. 39. P. 727-742.

233. Vors N., Buck K.R., Chavez F.P., Eikrem W., Hansen L.E., Ostergaad J.B., Thomsen H.A. Nanoplankton of the equatorial Pacific with emphasis on the heterotrophic protests // Deep-Sea Res., Pt.2. 1995. V. 42. N. 2-3. P. 585-602.

234. Voros L., Gulyas P., Nemeth J. Occurrence, dynamics and production of picoplankton in Hungarian shallow lakes // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N. 4. P. 617-629.

235. Watson S.M., Novitsky T.J., Quinby H.L., Valois F.W. Determination of bacterial number and biomass in marine environments // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 33. P. 940-954.

236. Wehr G.D. Nutrient and grazer-mediated effects on picoplankton and size structure in phytoplankton communities // Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N. 4. P. 634-656.

237. Weinbauer M.G., Hofle M.G. Significance of viral lysis and flagellate grazing as factors controlling bacterioplankton production in a eutrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 431-438.

238. Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in Lake Constance // J. Plankton Res. 1988. V. 10. P. 1179-1188.

239. Weisse T. The microbial loop in the Red Sea: dynamics of pelagic bacteria and heterotrophic nanoflagellates // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. V. 55. P. 241-250.

240. Weisse T. Trophic interactions among heterotrophic microplankton, nanoplankton and bacteria in Lake Constance // Hydrobiol. 1990. V. 191. P. 111 -112.

241. Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of » bottom-up versus top-down control // J. Plankton Res. 1991. V. 13. P. 167-185.

242. Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and fresh water ecosystems // In: J.G. Jones (ed.), Advances in Microbial Ecology. 1993. New York. P. 327-370.

243. Weisse Т., Mtiller H., Pinto-Coelho R.M., Schweizer A., Springmann D., Baldringer G. Response of the microbial loop to the phytoplankton in a large prealpine lake//Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 781-793.

244. Weisse Т., Kenter U. Ecological characteristics of autotrophic picoplankton in a prealpine lake //Int. Revue Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. N. 4. P. 493-504.

245. Weisse Т., Schweizer A. Seasonal and interannual variation of autotrophic picoplankton in a large prealpine lake (Lake Constance) // Verh. int. Ver. Limnol. 1991. V. 24. P. 821-825.

246. Weisse Т., Scheffel-Moser U. Uncoupling the microbial loop: growth and grazing loss rates of bacteria and heterotrophic nanoflagellates in the North Atlantic // Marine Ecology Progress Series. 1991. V. 71. P. 195-205.

247. Wieble W.J., Pomeroy L.P. Microorganisms and their association with aggregates and detritus in the sea: A microscopic study // Mem. Inst. Ital. Idrobiol. 1972 Suppl. V. 29. P. 325-352.

248. Williams P.J. Heterotrophic utilisation of dissolved organic compounds in the sea. 1. Size distribution of population // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1970. V. 50. N. 9. P. 859-870.

249. Williams P.J. Incorporation of microheterotrophic processes into the classical paradigm of the planktonic food web // Mar. Biol. 1981b. V. 5. P. 1-28.

250. White P.A., Kalff J., Rasmussen J.В., Gasol J.M. The effect of temperature and algal biomass on bacterial production and specific growth rate in freshwater and marine habitats//Microbiol. Ecol. 1991. V. 21. P. 99-118.

251. Wolter K. Bacterial incorporation of organic substances released by natural phyto-plankton population // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. V. 17. N. 3. P. 287-295.

252. Zimmermann R.R., Iturriaga R., Becker-Birck J. Simultaneous determination of the total number of aquatic bacteria and the number thereof involved in respiration // Appl. Environ. Microbiol. 1978. N. 36. P. 926-935.

Информация о работе

Романенко, Анна Витальевна
кандидата биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Роль автотрофного пикопланктона, бактерий и гетеротрофных флагеллят в структуре и функционировании планктонных сообществ разнотипных водоемов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы