Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидробиологическая характеристика водоемов и водотоков бассейна реки Селенга на территории Монголии

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Гидробиологическая характеристика водоемов и водотоков бассейна реки Селенга на территории Монголии"

На правахрукописи

ЭНХТУЯА АМГААБАЗАР

ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА РЕКИ СЕЛЕНГА НА ТЕРРИТОРИИ МОНГОЛИИ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2004

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: Доктор биологических наук Копылов Александр Иванович Научный консультант: Доктор биологических наук, профессор Гунин Петр Дмитриевич

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится «27» декабря 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, тел./факс. (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан ноября 2004 г.

Вайнштейн Михаил Борисович Доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

Ученый секретарь диссертационного Совета: кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность работы.

Изучение функционирования экологических систем водоемов и исследование закономерностей изменения структурно-функциональной организации водных экосистем под влиянием антропогенных факторов внешней среды являются приоритетными направлениями современной гидробиологии (Алимов, 1996)

Река Селенга— самая большая река Монголии. Сток ее бассейна составляет 57% ресурсов всех поверхностных вод Монголии, на территории России р. Селенга является основным крупнейшим притоком (около 50% ежегодного притока воды) уникального пресноводного водоема Земли — оз. Байкал, в чаше которого сосредоточено около 20% запасов пресных вод суши.

Проблема охраны водных ресурсов Монголии возникла в последнее десятилетие в связи с бурным развитием промышленности и градостроительства, ростом численности городского населения. Вопросы оценки состояния водных ресурсов и предотвращения их загрязнения имеют большое социальное и народно-хозяйственное значение для Монголии.

Несмотря на то, что за последние годы для некоторых озерных водоемов Монголии достигнуты значительные успехи в понимании общих закономерностей функционирования экосистем, особенности продукционного процесса, и в реках и ряде крупных озер остаются еще плохо изученными.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящего исследования — изучение особенностей структуры и функционирования планктонных сообществ водотоков и водоемов в бассейне р. Селенга а также высокоминерализованного оз. Орог, которое относится к Центрально-азиатскому бессточному бассейну. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Количественно оценить содержание основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а и первичную продукцию фитопланктона.

2. Определить численность, биомассу, удельную скорость роста, продукцию и гетеротрофную активность бактериопланктона.

3. Исследовать таксономический состав, численность, биомассу, удельную скорость роста и продукцию гетеротрофных нанофлагеллят.

4. Изучить таксономический состав, численность и биомассу метазойного планктона

5. Количественно оценить вклад различных групп организмов в формирование суммарной биомассы планктона.

6. Провести анализ основных потоков органического вещества в исследуемых водных экосистемах и оценить роль разных компонентов в процессах трансформации органического вещества в планктонных сообществах рек и озер.

Научная новизна. Впервые для рек и озер Монголии приведены подробные сведения по таксономическому составу, численности, биомассе и продукции гетеротрофных флагел-лят. Впервые показано, что в реках бассейна р. Селенга и высокоэвтрофных озерах Монголии микробные сообщества, включающие бактерий и простейших, являются важнейшими компонентами планктонных пищевых сетей. Предпринятая попытка проанализировать взаимоотношения между компонентами планктона и оценить потоки вещества через них в экосистемах горных рек и озер разного уровня трофии представляет несомненный научный интерес.

Теоретическое значение. Полученные данные расширяют представления об особенностях структуры и функционирования планктона рек и озер Монголии и роли микробных сообществ в функционировании планктонных пищевых сетей. Обнаруженные закономерности и количественные зависимости метуг быть использованы в качестве исходных данных для построения балансовых моделей

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при планировании и проведении природоохранных мероприятий по рекам и озерам Монголии и при прогнозировании последствий антропогенных нарушений в водных экосистемах.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Исследованные реки Монголии, существенно различающиеся по содержанию хлорофилла а и первичной продукции фитопланктона, имеют сходные черты в структуре и функционировании планктонных сообществ: низкое количественное обилие метазойного планктона и высокую степень развития микробных сообществ, функционирующих, как правило, по типу микробной «петли». 2. Пресноводные озера Угий, Баг и солоноватоводное оз. Орог характеризуются различными соотношениями автотрофного и гетеротрофных компонентов планктона, а также отличаются по степени включения первичной продукции фитопланктона в планктонные пищевые сети. В пресноводных озерах, где соотношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона было низким, микробная пищевая сеть функционировала по типу микробной «петли». В солоноватоводном озере, в условиях более сильного пресса зоопланктона на фитопланктон, микробное сообщество было важным промежуточным звеном между планктонными водорослями и метазойным планктоном.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ-Улан-Батор, 2004 г.), Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем (Борок, 2004), Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана (Бо-рок, 2004).

Публикации результатов исследования. По результатам диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации.

Текст диссертации изложен на 130 стр., включает введение, 8 глав, 20 рисунков, 39 таблиц, а также выводы, список литературы (166 наименований, в том числе 47 на иностранных языках).

Глава 1. Литературный обзор

В главе приведен обзор результатов исследований озер по таксономическому составу водорослей, численности и биомассе бактериопланктона, скорости фотосинтеза фитопланктона и гетеротрофной активности бактерий, видовому составу и обилию зоопланктона.

Глава 2. Материалы и методы.

Материал собран на территории Монголии в летние месяцы 2002—2003 гг. в составе совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АН Монголии на 19 реках, 6 озерах бассейна р. Селенга и оз. Орог, относящемуся к Центрально-азиатскому бассейну.

Определение основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а проводили стандартным спектрофотометрическим методом (SCOR - UNESCO, 1966) в воде 12 рек и 6 озер бассейна р. Селенга Измерения первичной продукции фитопланктона проводили с помощью радиоуглеродной модификации скляночного метода (Винберг и др., 1960).

Для определения численности и биомассы бактерий и гетеротрофных флагеллят использовали метод эпифлуоресцентной микроскопии (Porter, Feig, 1980; Caron, 1983). Продукцию бактериопланктона определяли радиоуглеродным методом по темновой ассимиляции СО2 (Романенко, 1964) или методом прямого микрокопирования с применением процедуры «разбавления водой».

Скорость размножения бесцветных жгутиконосцев определяли в изолированных пробах воды, из которых предварительно фильтрацией через газ с размером ячеи 10 мкм были удалены их потребители (Копылов, Моисеев, 1983).

Пробы зоопланктона на озерах отбирали на глубоководных участках, в отдельных случаях — в зарастающей макрофитами и открытой литорали. В реках пробы собирали методом широких гидрологических створов (Крылов, 2003). В отдельных случаях на водотоках сбор проб проводили раздельно на быстротекущих участках и в зонах, где наблюдалось резкое снижение проточности («затишных» зонах). На глубоководных участках озер отбор проб проводили с помощью батометра объемом 2.5 л, на мелководных участках и на реках — с помощью ведра объемом 5 л. Через планктонную сеть с размером ячеи 0.064 мм процеживали от 10 до 100 литров воды с последующей фиксацией 4%-ным раствором формалина. Камеральную обработку сборов проводили согласно принятой в гидробиологии методике (Методика изучения..., 1975). Всего было собрано и обработано 52 пробы зоопланктона.

При анализе зоопланктона использовали широко применяемые в гидробиологии характеристики: число видов, численность, биомасса, индексы Шеннона, сапробности Пант-ле-Букка (Pantle, Buck, 1955) в модификации Сладечека (Sladecek, 1971), трофности (Мя-эметс, 1980), соотношение таксономических групп, мирных и хищных форм (Nciadocera/Ncydopoida)» обилие экологических групп, выделенных на основе анализа способов питания и передвижения в пространстве (Чуйков, 1982; 1995; Крылов, 2002).

Глава 3. Гидролого-гидрохимическая характеристика рек региона.

Бассейн р. Селенга расположен почти в центре Азиатского материка между 41 и 53° с.ш. и 98 и 113° в.д. Общая площадь бассейна 425 245 км2, из них 282 050 км2 (66 %) находится в Монголии. Водосборная площадь р. Селенга занимает около 28% всей территории страны или более 125.0 тыс. км2. На севере и северо-западе граница региона совпадает с государственной границей Монголии и России, западная часть водораздела бассейна относится к главному водоразделу Земли, разделяющему воды Северного Ледовитого и Тихого океанов, а также область внутриматерикового стока Центральной Азии. В бассейне р. Селенга насчитывается свыше 30 тыс. рек длиной 10 км и более, их общая протяженность превышает 200 тыс. км. Водотоки представлены постоянно текущими реками, которые характерны для достаточно увлажненных территорий среднегорий и высокогорий, реками временного стока и реками, питающимися почти исключительно грунтовыми водами. По химическому составу воды р. Селенга относятся к гидрокарбонатно-кальциевым, величина минерализации вод изменяется от 67.4 до 193.3 мг/л, т.е. мало минерализованы.

Глава 4. Содержание хлорофилла и первичная продукция фитопланктона

Содержание хлорофилла (Хл) а в истоках р. Селенга — горных реках Идэр и Дэлгэр-мурэн было низким (около 1мкг/л). В водах самой Селенги оно колебалось от 4 до 9.9 мкг/л, и было сходным в оба года наблюдения — в среднем 5.6±1.3 мкг/л, что соответствует водоемам мезотрофного типа (Винберг, 1960; Likens, 1975; OECD, 1982). Истоки реки, при концентрации хлорофилла ниже 3 мкг/л, характеризуются как олиготрофные (рис. 1).

В правобережном притоке Селенги р. Орхон содержание хлорофилла а изменялось от 0.7 до 16.4 мкг/л, а по среднему за два летних сезона показателю (7.0±1.6 мкг/л) она соответствовала мезотрофным водам.

Концентрации хлорофилла а в притоках второго порядка, впадающих в р. Орхон, изменялись в довольно широких пределах. Минимальные величины (0.7—1.4 мкг/л) в оба сезона отмечены в р. Ероо, которую можно охарактеризовать как олиготрофную. Более высокие величины получены в реках Хараа и Шарын (соответственно 6.6 и 12.5 мкг/л по данным 2003 г.). В реках Туул и Хангал содержание хлорофилла а составляло 4.3— 19.1 мкг/л. Все притоки реки характеризуются как мезотрофные.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 река

Рис. 1. Содержание хлорофилла а (мкг/л) в воде рек бассейна реки Селенга: 1 — р. Идэр, 2 — р. Дэлгэрмурэн, 3 — р. Селенга, 4 — р. Орхон, 5 — р. Ороо, 6 — р. Хараа, 7 — р. Шарын, 8 — р. Туул, 9 — р. Хангал, 10 — р. Тээл, 11 — р. Хойдтамир, 12—р. Хануй.

В озерах содержание хлорофилла а варьировало в еще более широком диапазоне. Оно составляло 1.1—1.8 мкг/л в озерах Сангийн далай и Угий, и характеризовало их как оли-готрофные. Оз. Тэрхийн цааган (4.2 мкг/л) относится к мезотрофному типу, озера Уст и Орог (23.3 и 29.7 мкг/л) — к эвтрофному. Близкие концентрации хлорофилла для озера Орог (29.5 мкг/л) приводит и В.В. Бульон (1994) по наблюдениям 1980 г.

Измерения скорости фотосинтеза планктона в шести реках и трех озерах Монголии проводились в июле — августе 2002 г. В период исследований в бассейне р. Селенга воздух прогревался до 38—44° С (что было впервые отмечено за последние 50 лет), воды — 20.0—25.2° С. В р. Селенга скорость фотосинтеза фитопланктона изменялась от 187 до 602 мкг С/(л сут). Максимальное значение было зарегистрировано на станции, расположенной ниже впадения р. Орхон. Интенсивность фотосинтеза в единице объема воды, обнаруженная в р. Орхон (1107—1533 мкг С/(лсут)), свидетельствовала о высокой скорости продуцирования органического вещества фитопланктоном в этом водотоке. Среди изученных рек максимальная скорость фотосинтеза была зарегистрирована на мелководном участке р. Туул — 2489 мкг С/(лсут), минимальная в р. Бухлын — 15 мкг С/(лсут), принимающей стоки золотодобывающих предприятий.

Скорость фотосинтеза фитопланктона в поверхностном горизонте оз. Угий находилась в пределах 126—164 мкг С/(лсут). Изучение вертикального профиля фотосинтеза показало, что наибольшая величина первичной продукции была приурочена к горизонтам 1—2 м — 182—206 мкг С/(лсут). При глубине 5.2 метров и прозрачности воды 4.5 м первичная продукция фитопланктона под м составляла 436 мкг С/(м2сут). Сравнение величин фотосинтеза в оз. Угий, полученных в 2002 г. и в 1980 г. (Бульон, 1994), указывает на возрастание уровня трофии данного водоема.

В мелководном оз. Баг, расположенном вблизи оз. Угий, скорость фотосинтеза фитопланктона в единице объема воды составила 1280 мкг С/(м2хут).

Бессточное высокоминерализованное оз. Орог в данный период находится в стадии усыхания. Следует отметить, что прозрачность воды в данном озере по сравнению с 1980 г. снизилась в 5 раз. Глубина озера, по сравнению с 1985 г., уменьшилась на 3.5 м и составила 1.5 м (Байгаль орчны толов байдльш, 2002 ). При прозрачности воды 7 см, скорость фотосинтеза в поверхностном горизонте достигала 4608 мкг С/(лсут), на горизонтах 0.15 м, 0.25 м и 0.50 м — 402, 100, 25 мкг С/(лсут), соответственно. Полученные нами данные о скорости фотосинтеза на оптимальной глубине превышают в три раза, получен-

ные в 1980 г (Бульон, 1994) Однако величины первичной продукции под м2 оказались близкими в 1980 г — 565 мкг С/(м2 сут) (Бульон, 1994), в 2002 г — 436 мкг С/(м2 сут)

Скорость фотосинтеза в исследованных водоемах зависит от содержания хлорофилла. Коэффициент корреляции г между этими показателями в озерах составляет 0 93 Для рек он оказался ниже — 0 50 По-видимому, это объясняется влиянием проточности и большим разнообразием режима рек

Глава 5. Структура и функционирование бактериопланктона.

Численность бактериопланктона в реках бассейна р Селенга колебалась от 3 1 до 34 6 кл/мл, а суммарная биомасса изменялась в пределах 347—3907 мг/м3 (табл 1) В р Селенга наблюдалось увеличение концентрации бактериопланктона, начиная от ее верховья до самой северной точки на территории Монголии Наибольшие значения численности и биомассы бактериопланктона были зарегистрированы в р Бухлээ, принимающей стоки золотодобывающих предприятий В притоках рек Селенга и Орхон, за исключением рек Бух-лээ и Туул, концентрации планктонных бактерий были ниже, чем в самих реках (табл 1)

В результате количественной оценки микроорганизмов, входящих в состав микробного сообщества, установлено, что основным компонентом биомассы бактериопланктона были одиночные клетки бактерий (табл 1)

В реках Туул, Ероо, Согногор, Бороо доля бактерий, ассоциированных с частицами детрита, оказалась довольно высокой — 12 8—21 4% Очень большой вклад в формировании суммарной биомассы микробного сообщества в р Хуиитни (68 2%) вносили бактерии, находящиеся в составе микроколоний Наиболее высокое содержание в общей биомассе бактериопланктона нитевидных форм бактерий (7 3—14 4%) было зарегистрировано в реках Туул, Орхон, Хараа

В исследованных озерах, средние для столба воды величины численности и биомассы бактериопланктона изменялись, соответственно, от 3 1—14 9 млн кл/мл и 0 4—2 5 г/м3 в мезотрофно-эвтрофных озерах (оз Угий, Хаг, Тэрхийн цагаан, Сангийн далай ) до 34 1— 38 3 млн кл/мл и 4 0—13 8 5 г/м в гипертрофных озерах (оз Баг, Уст) (табл 2)

В исследованных озерах основным компонентом суммарной биомассы бактерио-планктона были одиночные клетки бактерий (табл 2) В гипертрофных озерах существенную роль в формировании суммарной биомассы бактериопланктона играли бактерии, ассоциированные с частицами детрита (21 0—33 4%) и бактерии находящиеся в составе микроколоний (12 6—13 8%)

Продукция бактериопланктона, определенная по темновой ассимиляции углекислоты, в реках колебалась от 167 до 2650 мг С/(м3 сут) Максимальная величина зарегистрирована в р Туул, где также зафиксировано наиболее высокое значение скорости фотосинтеза. В остальных экспериментах величины бактериальной продукции не превышали 500 мг С/(м3сут) Между продукцией бактериопланктона и суточной продукцией фитопланктона в реках обнаружена положительная зависимость ^ =0 80, р<0 05)

Продукция бактериопланктона в озерах Угий, Баг и Орог, соответственно, составила 44, 533 и 567 мг С/(м сут) Оценка темпов роста различных групп бактерий в оз Угий выявила очень высокую удельную скорость роста у нитевидных форм (время удвоения их биомассы составило 13 0—16 2 ч) Однако основной вклад в формирование бактериальной продукции (95%) вносили одиночные клетки бактерий, хотя скорость их роста (время удвоения численности Т) составила 32—42 ч и была существенно ниже, чем у нитей В оз Баг наибольшие скорости размножения были зарегистрированы у бактерий, ассоциированных с частицами детрита (Т=19 ч) и у нитевидных форм (Т=29) В оз Орог наиболее высокие величины скорости роста были зарегистрированы у одиночных бактерий (Т=26 ч) и у нитевидных форм (Т=39 ч) В обоих озерах вклад одиночных бактерий в суммарную продукцию бактериопланктона составил 69%

Таблица 1

Общая численность (Ыь, 103 кл /мл), биомасса (Вь, г/м3) бактериолланктона и доля (%) различных групп бактерий в В, в реках Монголии

Река Nb Вь Одиночные На детрите В микроколониях Нити

Туул 2 9—12 0* 0 65—2 16 90 1—55 0 8 8—6 7 0—06 0 5—28 3

7 5 1 40 72 5 12 8 03 14 4

Хангал 44 0 73 94 8 19 0 33

Орхон 4 9—8 5 1 27—1 65 81 0—94 8 I 4—8 4 О—! 7 1 3—14 1

70 1 45 87 8 44 05 73

Селенга 3 7—10 9 60 0 56—1 58 1 04 76 1—93 6 85 7 3 1—15 3 80 0—13 7 39 1 6—3 4 24

Ероо 2 3—4 1 0 12—1 84 68 7—87 3 7 2—27 9 0—2 2 3 3—3 4

32 0 98 78 0 175 1 1 3 3

Хуиитни 1 3 0 12 21 4 5 1 68 2 5 3

Шарын 54 0 96 87 3 105 0 22

Хараа 2 6—3 3 30 0 29—1 66 0 98 99 3—84 1 91 7 0 2—1 7 1 0 0 0 5—14 1 73

Согногор 3 7 0 36 80 6 183 0 1 1

Бороо 23 0 65 77 1 21 4 0 1 14

Бургалтай 32 0 56 89 2 87 0 2 1

Балж 6 1 143 84 2 108 0 5 0

Хойдгамир 3 1 0 36 95 0 2 1 0 29

Дэлгэр-мурэн 29 0 39 90 8 85 0 07

Бухлээ 34 6 391 - - - -

* — над чертой — пределы величин, под чертой — средняя величина

Таблица 2

Общая численность (№>, 106 кл /мл), биомассы (Вь, мг/м3) бактериопланктона и доля (%) различных групп бактерий в Вб в пелагиали озер

Озеро Вь* Одиночные На детрите В микроколониях Нити

Угий 45 421 87 9 75 11 35

Уст 24 9 5265 65 1 210 12 6 13

Тэрхин цагаан 39 456 94 2 57 0 01

Сангийн далай 14 4 2394 96 0 34 05 0 1

Хаг 64 645 66 6 33 4 0 0

Баг 34 1 3985 84 7 12 13 8 03

Орог 30 6 2903 921 30 43 06

* — средние для столба воды

Величины максимальной скорости усвоения глюкозы (Утах) в реках изменялись в пределах 0 155—18 182 мкг С/(л ч) или 0 387—45 455 мкг /(л ч) Время оборота (Т), т е время за которое бактериальное сообщество полностью использует данный природный субстрат, варьировало от 4 до 212 ч (табл 3)

Таблица 3

Максимальная скорость усвоения глюкозы (Утах), время оборота (Т), сумма транспортной константы и природной концентрации глюкозы (Й + 8П), скорость усвоения глюкозы в пересчете на одну бактериальную клетку (Угав/^ в реках

Река

Ушах» МКГ С/(л Ч)

109 мкг С/ч

Ути/Рг, %

К| + 8„, мкг С/л

Т, ч

Туул Хангал Орхон1 Орхон2 Орхон3 Селенга 1 Селенга 2 Селенга 3 Ероо Бухлээ

18 182 1000 2 777 1201

4 673 2 999 2 963

5 714 0155 0300

1412

0223 0 347 0164 0 546 0 787 0 606 0 483 0 037 0 009

17

15

23

48

77 0 104 47 6 50 6 614 58 0 262 25 6 32 9 29 6

10 17 42 13 19

212 99

Наиболее высокие значения Ут1в, а также наименьшие величины Т отмечены в р Туул и в наиболее северном участке р Селенга. Минимальные величины Утах были получены для рек Ероо и Бухлээ — 0 155—0 300 мкг С/(л ч), при этом Т составило 99—212 ч Скорость усвоения глюкозы в пересчете на одну бактериальную клетку изменялась от 0 009 до 1 412хЮ9 мкг С/ч, причем минимальное ее значение отмечено в р Бухлээ, при очень высокой концентрации бактериопланктона.

Таким образом, исследованные образцы воды на станциях рек Туул, Орхон 3, Селенга 3 по показателю Ут1в глюкозы, соответствуют эвтрофному типу вод, а на остальных — мезотрофному

По нашим данным, в период исследования, наблюдалась достаточно высокая положительная корреляция (Я=0 81) между максимальной скоростью ассимиляции глюкозы и скоростью фотосинтеза фитопланктона. Если не принимать во внимание результаты полученные для р Бухлээ, между Утах глюкозы и общей численностью бактериопланктона наблюдалась положительная зависимость (Я=0 76)

Величины максимальной скорости усвоения смеси аминокислот и времени оборота также существенно изменялись от 1 599 до 19 960 мкг С/(л ч) и от 2 до 42 ч, соответственно (табл 4) Наиболее высокие значения Ут1в , а также наименьшее время оборота (Т) смеси аминокислот были отмечены в р Туул и в наиболее северном участке р Селенга.

Минимальная величина Ут1х была получена для р Бухлээ — 1 599 мкг С/(л ч), при этом Т составило 41 ч (табл 4) Интенсивность потребления смеси аминокислот в пересчете на одну бактериальную клетку изменялась от 0 046 до 1 767х109 мкг С/ч Минимальная удельная активность была также зарегистрирована в р Бухлээ

Таблица 4

Максимальная скорость усвоения смеси аминокислот (Утих), время оборота (Т), сумма транспортной константы и природной концентрации аминокислот (К1 + 8П),

скорость усвоения аминокислот в пересчете на одну бактериальную _ клетку (Ути^) в реках___„„_

Река Vmax5 мкг С/(л ч) Vmax/N, 10 9 мкг С/ч Vm„x/Pr, % IQ + Sn, мкг С/л Т, ч

Туул 19 960 1 551 19 43 0 2

Хангал 7 917 1 767 65 86 0 11

Орхон 1 5 703 0 712 10 31 85 6

Орхон 2 В 569 1 172 19 107 4 12

Орхон 3 2 395 0 279 4 1012 42

Селенга 1 1 766 0 463 9 43 0 24

Селенга 2 5 988 1224 77 33 1 5

Селенга 3 18 180 1 538 72 57 5 3

Ероо 3 231 0 766 41 661 20

Бухлээ 1 599 0 046 256 65 5 41

Таким образом, исследованные образцы воды на станциях рек Туул, Орхон 3, Селенга 3, по показателю Vmax смеси аминокислот также соответствуют эвтрофному типу вод, в остальных наблюдениях — мезотрофному Между скоростью потребления аминокислот и скоростью фотосинтеза фитопланктона обнаружена положительная корреляция (R=0 53) Если не принимать во внимание результаты, полученные для р Бухлээ, то между Vmax аминокислот и общей численностью бактериопланктона также наблюдалась положительная зависимость (R=0 83)

Сравнение величин суточного потребления глюкозы и смеси аминокислот бактерио-планктоном с величинами первичной продукции фитопланктона показало, что включение углерода этих органических соединений в бактериальную биомассу на исследованных станциях составляло 2—48% и 4—256%, соответственно

В незагрязненных или слабозагрязненных водах, где бактериальный биосинтез в основном идет за счет автохтонного органического вещества, эти величины составляют в среднем, для гексоз 8 2% (Thompson, Hamilton, 1973), для аминокислот от менее 1% до 10% (Burnison, 1974, Crawford, 1974, Фурсенко, 1976, Jorgensen, 1984) первичной продукции фитопланктона за сутки В загрязненных водах включение углерода глюкозы в бактериальную биомассу составляло 21—107% дневной фотосинтетической фиксации углерода (Фурсенко, 1975)

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют, что потребление глюкозы бактериопланктоном на станциях рек Туул, Селенга 3, Бухлээ и потребление смеси аминокислот на станциях рек Туул, Хангал, Орхон 3, Селенга 2, Селенга 3, Ероо, Бухлээ в значительной степени происходило за счет аллохтонного органического вещества

Глава 6. Гетеротрофные флагелляты (ГФ)

В реках и озерах Монголии обнаружено 43 вида ГФ Три вида бесцветных жгутиконосцев (Bodo designis, Paraphysomonas vestita, Spumella sp) оказались массовыми Наибольшим числом видов были представлены отряды Choanoflagelhda, Kinetoplastida, Bi-cosoecida, Cercomonadida Максимальное видовое разнообразие ГФ (14 и 15 видов) было обнаружено в высокотрофных озерах Баг и Орог

Численность и биомасса ГФ в исследованных реках варьировали в широких пределах от 147 до 19284 экз /мл и от 7 до 293 мг/м3, соответственно (табл 5)

Таблица 5

Общая численность (N1, 103 кл/мл), биомасса (Б£ мг/м3) гетеротрофных флагеллят в реках

Река Вг К'ь/Мг, 10* В/Вь, %

Туул 26—44 93—167 1 6—2 9 7 0—7 9

35 130 22 74

Хангал 37 191 12 24 8

Орхон 0 7—10 3 21—216 09—8 7 16—13 2

58 143 30 82

Селенга 10—48 27 29—239 123 1 5—6 5 31 2 0—16 5 109

Ероо 2 9—3 7 50—139 1 1—14 5 5—30 0

33 94 12 17 7

Хуиитни 07 24 42 42

Шарын 07 35 87 32

0 7—1 5 28—53 1 8-4 5 1 8—15 3

1 1 40 3 1 85

Согногор 01 7 329 1 6

Бороо 15 35 34 41

Бургалтай 40 121 10 19 4

Балж 20 142 45 84

Хойдтамир 1 5 35 22 92

Дэлгэр-мурэн 22 77 14 18 1

Бухлээ 37 139 94 35

Средний объем клетки жгутиконосцев составлял 17—69 мкм3 Максимальные значения численности были обнаружены в р Орхон Величины биомассы ГФ, превышающие 200 мг/м3, были зарегистрированы в р Орхон, а также в р Селенга после впадения в нее р Орхон Низким содержанием бесцветных жгутиконосцев в планктоне отличались реки Хуиитни, Хараа, Согногор

Отношение численности бактериопланктона к численности ГФ изменялось от 0 9 до 32 9х103, т е на большинстве станций планктонные бактерии могли удовлетворять пищевые потребности фаготрофных нанофлагеллят При этом биомасса ГФ составляла 1 6— 30 0% суммарной биомассы бактериопланктона Для исследованных рек наблюдалась положительная корреляция между численностью бактерий и численностью ГФ (Я=0 42), а также биомассой бактерий и биомассой ГФ (Я=0 51)

Удельная скорость роста ГФ в изученных реках изменялась от 0 009 до 0 048 ч', что блико к таковой у бактерий Наиболее высокие скорости размножения флагеллят были обнаружены в пробах воды из рек Туул, Хангал, Орхон и р Селенга после впадения в нее р Орхон Суточная продукция бесцветных жгутиконосцев на этих станциях превышала 30 мг/м3 На остальных станциях в реках Селенга и Ероо темпы размножения бесцветных жгутиконосцев были более низкими, а суточная продукция составила 7—14 мг/м3 Между продукцией ГФ и продукцией бактериопланктона обнаружена слабая положительная зависимость (Я=0 41)

Исследованные озера существенно различались по содержанию в планктоне ГФ (табл 6) В августе 2002 г величины их численности и биомассы в эвтрофных озерах Баг и Орог были выше, чем в мезотрофном оз Угий, соответственно, в 2—3 и 5—6 раз

Исследования в августе 2003 г также выявили гораздо более высокие концентрации ГФ в эвтрофных озерах Уст, Сангийн далай и Хаг, чем в мезотрофных Угий и Тэр-хийн цагаан В исследованных озерах от 5 до 30% общей численности ГФ было ассоциировано с детритными частицами Соотношение общей численности бактерий и численности ГФ в мезотрофных озерах находилось в пределах 1 0—2 3х103, при этом биомасса ГФ составила 10 5—30 4% от суммарной биомассы бактериопланктона

Таблица 6

Общая численность (Nf, 103 кл/мл) и биомассы (Б,, мг/м3) ГФ в пелагиали озер

Озеро Nf' Bf* Ыь/Nf, 10J В)/Вь

Угий 33 88 1.4 20.9

Уст 28 0 589 09 11.2

Тэрхин уагаан 3.7 158 0.1 34.6

Сангийн далай 1.2 72 12.0 3.0

Хаг 2.5 79 2.6 12.2

Баг 9.5 554 3.6 13.9

Орог 11.8 620 2.6 21.3

* — средние для столба воды

В эвтрофных озерах данные соотношения изменялись, соответственно, от 1.4 до 12.2х103 и от 2.9 до 11.8%. Для исследованных озер выявлена положительная корреляция между численностью бактерий и численностью ГФ (R=0.76) и между биомассой бактерий и биомассой ГФ (R=0.81). Удельная скорость роста природных популяций изменялась от 0.019 ч'1 (оз. Угий) до 0.029—0.035 ч"1 (озера Орог и Баг). Продукция ГФ в мезотрофном озере (10 мг С/(м3сут)) была на порядок ниже, чем в гипертрофных озерах (95—102 мг С/(м3хут)).

О роли ГФ в общей структуре планктонных сообществ можно судить по соотношению их биомассы с количеством других компонентов планктона. В реках, где проводилась одновременная оценка всех основных элементов планктона, биомасса ГФ в 12—30 раз превышала биомассу инфузорий и была на три порядка выше биомассы зоопланктона, что свидетельствовало об их очень важной структурно-функциональной роли в планктонных сообществах данных водотоков.

В оз. Орог относительное значение ГФ среди консументов трофической сети (20.8 % от биомассы всех консументов) было ниже, чем в двух других озерах (32.2—50.8 %). По-видимому, меньшая значимость ГФ как структурного звена в этом озере связана с присутствием в планктоне значительного количества инфузорий и ветвистоусых рачков, являющихся как потребителями ГФ, так и конкурентами при питании бактериопланктоном.

Глава 7. Зоопланктон

В исследованных водных объектах в летние сезоны 2002 и 2003 гг. обнаружено 44 вида планктонных животных. Основу видового разнообразия составляли коловратки — 25 видов, ветвистоусых рачков отмечено 11 видов, веслоногих — 8. Максимальным разнообразием выделялись озера — 40 видов (23 — Rotatoria, 8 — Copepoda, 9 — Cladocera), что связано с более стабильными, по сравнению с реками гидрологическими условиями среды. В водотоках обнаружено всего 27 видов (16—Rotatoria, 3 — Copepoda, 8 — Cladocera).

Все отмеченные виды широко распространенны в Палеарктике. 11 видов являются индикаторами эвтрофных вод (по: Андроникова, 1996; Мяэметс, 1980).

Для всех исследованных озер характерно невысокое видовое разнообразие — от 7 (озера Орог, Уст, Тэрхийн цаган) до 13 видов (оз. Угий-Нур), что указывает на угнетение зоопланктона избыточным поступлением органических и биогенных веществ. Однако при одинаково мощной органической и биогенной нагрузке на водосборы всех исследованных водоемов, глубина трансформации зоопланктона зависит от нескольких характеристик: морфометрических параметров, их водообмена и степени зарастания литорали, как буферной зоны, препятствующей проникновению органических и биогенных веществ в центральную часть.

В целом на относительно малых акваториях или на малых глубинах (озера Уст, Орог) наблюдается высокое обилие коловраток (65.5—86.2% от общей численности), угнетение или избыточная стимуляция биомассы зоопланктона (от 0.09 до 4.9 г/м3), доминирование видов — индикаторов эвтрофирования и их высокое относительное обилие в общей численности и биомассе, в отдельных случаях — высокий индекс сапробности и трофности.

Наиболее всего подвержен влиянию органических и биогенных веществ прибрежный комплекс организмов, причем угнетение может наблюдаться даже в зоне зарослей высших водных растений.

На более крупных акваториях озер Угий, Тэрхийн цагаан, Сангийн далай, скорость процесса эвтрофирования и накопления избытка органических и биогенных веществ замедлены, благодаря чему зоопланктон совмещает черты, характерные как для эвтрофных, так и олиго-мезотрофных вод. В частности, здесь наблюдается относительно невысокое количественное обилие планктонных животных, преобладание веслоногих ракообразных, наличие в доминирующих комплексах видов — индикаторов олиго-мезотрофных вод. Одновременно могут наблюдаться и черты реакции, характерные для зоопланктона при высокой степени органической нагрузки: увеличение обилия коловраток, снижение выравненное™ и доминирование видов-индикаторов эвтрофирования. Особенно ярко это проявляется в литорали в условиях отсутствия или бедности зоны зарослей макрофитов.

Различия количественного обилия, соотношения таксономических групп зоопланкте-ров, видового состава в 2002 и 2003 гг. определялись, более обильным поверхностным стоком в 2003 г., что способствовало аллогенному поступлению избытка органических и биогенных веществ в водоем и усилению процессов эвтрофирования.

Все исследованные водотоки относились к типу горных / предгорных и характеризовались высокими скоростями течения. В 2003 г. они усилились еще и благодаря летнему дождевому паводку. Именно это и определяло бедный качественный состав и количественное обилие, что характерно для предгорных и горных водотоков и участков с повышенными расходами воды (Афанасьев, 2001; Лебедев, 2001; Крылов, 2002). В этом случае в реках истинно планктонного населения нет, в толще воды присутствуют виды, попавшие в поток случайным образом из пойменных водоемов, стариц и пр. Таким образом, реки служат только транспортными артериями для планктонных организмов.

Однако даже горные и предгорные водотоки нельзя представлять, как трубы. В них существуют различные зоны, характеризующиеся снижением течения, а также турбулентными завихрениями воды. Таких участков на исследованных реках достаточно много: на р. Орхон на 500 м маршрута было насчитано не менее 50, на р. Хуитэн на 100 м маршрута—26. В этих зонах наблюдается развитие истинно планктонного населения, увеличение численности (до 7 раз) и биомассы (до 300 раз) зоопланктона, возрастание обилия ракообразных.

Кроме этого, эти зоны способны быть индикаторами состояния качества воды верхних по течению участков. Это продемонстрировано на примере рек Орхон и Селенга. Даже в условиях дождевого паводка в зонах снижения проточности наблюдается повышение обилия кладоцер, доминирование видов — индикаторов органической нагрузки (Bosmtna longirostris и Daphnia magna).

Глава 8. Структурно-функциональная характеристика планктонных сообществ рек и озер.

Общая биомасса планктона в изученных реках находилась в пределах 181.8—590.8 мкг С/л. Основными компонентами планктонных сообществ были бактериопланктон, фитопланктон и ГФ (рис. 2, 3). Условия горных рек, прежде всего большая скорость течения воды, оказались неблагоприятными для развития зоопланктона, биомасса которого не превышала 0.03 мкг С/л или 0.03% от суммарной биомассы планктона. Низкие значения биомассы были также зарегистрированы для инфузорий.

8-10-

! 4x10'

2 10

21 (Г3

3101

Фитопланктон

Бактерии

А

Л-

потребление

_ продукция

— биомасса экскреция

3-Ю"1 | МОГ

I- 10*

~Г

Метазойнын планктон 3

ПИ

Рис. 2. Потоки органического вещества (мкг С/(л-сут)) в планктоне реки Туул

"Л

он ^

1.7

1.7

-4-

инфузории I

0 510"'

0 51<Г

38

27.1

Гет. флагеплягы

Л ГЧ

12 Л г1—1

> 145 1

Рис. 3. Потоки органического вещества (мкг С/(л сут)) в планктоне реки Селенга (станция Селенга 2)

Доля микробных сообществ в суммарной биомассе планктонного сообщества была высокой и составляла 52—84%. Таким образом, в данных реках фитопланктон испытывал минимальный пресс со стороны консументов. Вклад метазойного планктона в выедание суточной первичной продукции фитопланктона оценивалось сотыми и тысячными долями процента. Простейшие выедали от 0.8 до 3 9% суточной первичной продукции. По нашим расчетам, на исследованных станциях ГФ и инфузории потребляли от 5.4 до 49.7 суточной бактериальной продукции. Однако подавляющая часть продукции простейших также не использовалась зоопланктоном. В итоге следует констатировать, что в исследованных монгольских реках микробные сообщества являлись основным компонентом планктона, который функционировал по типу микробной «петли».

Проведенные исследования позволили установить, что общая биомасса планктона в оз. Угий составила 810 мкг С/л, в оз. Баг — 4120.2 мкг С/л, в оз. Орог — 2492.7 мкг С/л.

В озерах Угий и Баг основной вклад в формирование суммарной биомассы планктона принадлежал водорослям: 70 и 83% от общей биомассы планктона, соответственно. В озерах Угий и Баг биомасса фитопланктона многократно (более чем в 20 раз) превышала биомассу метазойного планктона (рис. 4).

Рис. 4. Потоки органического вещества (мкг С/(лсут)) в планктоне озера Угий

При таком соотношении биомасс планктонные водоросли не испытывали существенного пресса со стороны зоопланктона, и излишек продукции фитопланктона был направлен через микробное сообщество, что стимулировало развитие бактерий и простейших. Следует отметить, что биомасса простейших в этих озерах была равноценна биомассе метазойного планктона В озерах Угий и Баг рацион фитофагов был значительно ниже суточной продукции фитопланктона и составлял, соответственно, 27.3% и 5.7%. По нашим расчетам, в пела-гиали оз. Угий вся суточная бактериальная продукция использовалась планктонными животными. Основными потребителями бактерий были ГФ. Однако продукция планктонных простейших использовалась консументами лишь частично. Аналогичная картина наблюдалась в оз Баг. Консументы потребляли половину суточной продукции бактериопланктона. В то же время, продукция ГФ, являющихся основными бактериофагами в озере, вовлекалась метазойным планктоном в трофическую сеть весьма незначительно.

Таким образом, в этих озерах планктонные микробные сообщества, ключевыми компонентами которых являются бактерии, ГФ и инфузории, функционировали как микробная «петля».

В оз. Орог доля фитопланктона в общей биомассе планктона составляла лишь 40% и немногим превосходила таковую у бактериопланктона (рис. 5).

Фитоплавкгон Бактерии

Рис. 5. Потоки органического вещества в планктоне (мкг С/(лсут)) озера Орог

Отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона равнялось 0.25. Планктонными животными потреблялось около 80% суточной продукции фитопланктона. Следует отметить, что основной поток органического вещества от фитопланктона был направлен к инфузориям, которые выедали 69% суточной первичной продукции. Суточная продукция бактериопланктона полностью использовалась простейшими и зоопланктоном. В микробном сообществе ведущая функциональная роль принадлежала цилитатам, которые были способны выедать до 40% продукции бактерий и до 90% продукции ГФ. В свою очередь значительная доля продукции инфузорий использовалась метазойным планктоном, в частности копеподами.

Таким образом, микробное сообщество оз. Орог в значительной степени выполняло функцию промежуточного звена в трансформации органического вещества от автотроф-ных организмов к метазойному планктону.

Выводы

1. Содержание хлорофилла а в р. Селенга и ее притоках варьировало в широком диапазоне: от 0.7 до 16.4 мкг/л. Наименьшие значения были зарегистрированы в истоках р. Селенга и притоках второго порядка, впадающих в р. Орхон В озерах концентрация хлорофилла а изменялась в пределах 1.1—29.7 мкг/л. Максимальная величина обнаружена в оз. Сангийн далай, максимальная — в оз. Орог. Скорость фотосинтеза в исследованных водоемах зависела от содержания хлорофилла Коэффициент корреляции между этими показателями в озерах составил 0 93. для рек коэффициент корреляции оказался ниже — 0.50.

2. Показатели общей численности, биомассы и продукции бактериопланктона свидетельствовали о весьма активно протекающих процессах минерализации органического вещества как в реках, так и в озерах. Между продукцией бактериопланктона и первичной продукцией фитопланктона в реках обнаружена тесная положительная зависимость. Полученные на ряде станций высокие величины отношения продукции бактерий к продукции планктонных водорослей свидетельствуют об использовании гетеротрофными микроорганизмами не только автохтонного, но и аллохтонного органического вещества. Оценка скорости размножения различных групп бактериопланктона выявила высокую удельную скорость роста у нитевидных форм и у бактерий ассоциированных с детритными частицами.

3. Определение гетеротрофной активности планктонных микроорганизмов в р. Селенга и ее притоках показали, что наибольшие скорости усвоения глюкозы и смеси аминокислот регистрировались в эвтрофных водах. Высокая скорость микробиологических процессов на ряде исследуемых участков в значительной степени определялась поступлением аллох-тонного органического вещества. Полученные результаты свидетельствуют об активно протекающих процессах биологического самоочищения в р. Туул и северных участках рек Орхон и Селенга.

4. Поступление в р. Бухлээ стоков с золотодобывающих разработок вызвало как резкое снижение уровня первичной продукции, так и снижение гетеротрофной активности бакте-риопланктона.

5. В водоемах Монголии обнаружено 43 вида гетеротрофных флагеллят. Биомасса бесцветных жгутиконосцев в реках составила 1.6—30.0% от биомассы бактериопланктона, в озерах 4.9—30.4% биомассы бактериопланктона. Удельная скорость роста ГФ была сопоставима с таковой у бактерий. Согласно расчетам, бесцветные жгутиконосцы выедали в среднем в реках 27% и в озерах 60% суточной бактериальной продукции.

6. Горные реки с высокими скоростями течения характеризовались низким обилием зоопланктона — 0.1—15.0 мг сырого веса/м3. Биомасса зоопланктона в озерах, в зависимости от уровня трофии водоема, изменялась от 0.06 до 4.94 г сырого веса/м3.

7. Общая биомасса планктонного сообщества в озерах изменялась от 811 мг С/м3 в мезо-трофном оз. Угий до 4120 и 2493 мг С/м3 в гипертрофных озерах Баг и Орог, соответственно. Доля микробных сообществ, ключевыми компонентами которых являлись бактерии, ГФ и инфузории, в суммарной биомассе планктонна этих озер составила, соответственно, 13%, 27% и 50%. В озерах Угий и Баг планктонные микробные пищевые сети функционировали как микробная пищевая «петля», а в оз. Орог выполняли функцию промежуточного звена в трансформации вещества от автотрофных организмов к метазойному планктону. Суммарные биомассы планктона в р. Селенга и ее притоках находились в пределах от 182 до 591 мг С/м3. В речных экосистемах микробные пищевые сети составляли значительную долю суммарной биомассы планктонного сообщества (52—84%) и функционировали в большей степени по типу микробной «петли».

Список опубликованных работ

1. Энхтуяа Амгаабазар Микробиологическая характеристика малых рек бассейна Селенги на территории Монголии // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Тезисы докладов II Всероссийской конференции. Борок, 16—19 ноября 2004 г., С. 104—105.

2. Энхтуяа Амгаабазар, Девяткин В.Г., Минеева Н.М. Содержание фотосинтетических пигментов в водоемах бассейна реки Селенга на территории Монголии. // Первичная продукция водных экосистем. Материалы международной конференции. Борок. 11—16 октября 2004 г., Ярославль 2004 г. С. 111—112.

3. Энхтуяа Амгаабазар, Копылов А.И. Скорость фотосинтеза планктона в озерах и реках Монголии // Первичная продукция водных экосистем. Материалы международной конференции. Борок. 11—16 октября 2004 г., Ярославль 2004 г. С. 113—114.

4. Копылов А.И., Энхтуяа Амгаабазар Микробиологическая характеристика рек и озер бассейна реки Селенга на территории Монголии // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: Тезисы Междунар. Конф. Улан-Удэ (Россия) - Улан-Батор (Монголия), 1—8 сентября 2004 г. — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. Т. 1. С. 148—150.

5. Копылов А.И., Энхтуяа Амгаабазар Гетеротрофная активность бактериопланктона в реке Селенга и ее притоках на территории Монголии // Биология внутренних вод, 2004, №4, с. 41—44.

»2 69 1 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Энхтуяа Амгаабазар

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Литературный обзор.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. Гидролого-гидрохимическая характеристика рек региона.

ГЛАВА 4. Содержание хлорофилла и первичная продукция фитопланктона.

ГЛАВА 5. Структура и функционирование бактериопланктона.

5.1. Общая численность и биомасса бактериопланктона. Численность и биомасса различных морфологических групп планктонных бактерий.

5.2. Численность специфических групп бактерий.

5.3. Темновая ассимиляция углекислоты, удельная скорость роста и продукция бактериопланктона.

5.4.Гетеротрофная активность бактериопланктона.

ГЛАВА 6. Гетеротрофные флагелляты.

ГЛАВА 7. Зоопланктон.

ГЛАВА 8. Структурно-функциональный анализ планктонных сообществ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гидробиологическая характеристика водоемов и водотоков бассейна реки Селенга на территории Монголии"

Актуальность работы

Изучение функционирования экологических систем водоемов и исследование закономерностей изменения структурно-функциональной организации водных экосистем под влиянием антропогенных факторов внешней среды являются приоритетными направлениями современной гидробиологии (Алимов, 1996).

Река Селенга — самая большая река Монголии. Сток ее бассейна составляет 57% ресурсов всех поверхностных вод Монголии, на территории России р. Селенга является основным крупнейшим притоком (около 50% ежегодного притока воды) уникального пресноводного водоема Земли — оз. Байкал, в чаше которого сосредоточено около 20% запасов пресных вод суши.

Проблема охраны водных ресурсов Монголии возникла в последнее десятилетие в связи с бурным развитием промышленности и градостроительства, ростом численности городского населения. Вопросы оценки состояния водных ресурсов и предотвращения их загрязнения имеют большое социальное и народно-хозяйственное значение для Монголии.

Несмотря на то, что за последние годы для некоторых озерных водоемов Монголии имеются значительные успехи в понимании общих закономерностей функционирования экосистем (Дулмаа, 1964; Дулмаа, Нансалмаа, 1977) особенности продукционного процесса, и в реках и ряде крупных озер остаются еще плохо изученными. Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования — изучение особенностей структуры и функционирования планктонных сообществ водотоков и водоемов в бассейне р. Селенга а также высокоминерализованного оз. Орог, которое относится к Центрально-азиатскому бессточному бассейну. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Количественно оценить содержание основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а и первичную продукцию фитопланктона.

2. Определить численность, биомассу, удельную скорость роста, продукцию и гетеротрофную активность бактериопланктона.

3. Исследовать таксономический состав, численность, биомассу, удельную скорость роста и продукцию гетеротрофных нанофлагеллят.

4. Изучить таксономический состав, численность и биомассу метазойного планктона

5. Количественно оценить вклад различных групп организмов в формирование суммарной биомассы планктона.

6. Провести анализ основных потоков органического вещества в исследуемых водных экосистемах и оценить роль разных компонентов в процессах трансформации органического вещества в планктонных сообществах рек и озер.

Научная новизна. Впервые для рек и озер Монголии приведены подробные сведения по таксономическому составу, численности, биомассе и продукции гетеротрофных флагеллят. Впервые показано, что в реках бассейна р. Селенга и высокоэвтрофных озерах Монголии микробные сообщества, включающие бактерий и простейших, являются важнейшими компонентами планктонных пищевых сетей. Предпринятая попытка проанализировать взаимоотношения между компонентами планктона и оценить потоки вещества через них в экосистемах горных рек и озер разного уровня трофии представляет несомненный научный интерес.

Теоретическое значение. Полученные данные расширяют представления об особенностях структуры и функционирования планктона рек и озер Монголии и роли микробных сообществ в функционировании планктонных пищевых сетей. Обнаруженные закономерности и количественные зависимости могут быть использованы в качестве исходных данных для построения балансовых моделей горных рек и озер Монголии.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при планировании и проведении природоохранных мероприятий по рекам и озерам Монголии и при прогнозировании последствий антропогенных нарушений в водных экосистемах. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Исследованные реки Монголии, существенно различающиеся по содержанию хлорофилла а и первичной продукции фитопланктона, имеют сходные черты в структуре и функционировании планктонных сообществ: низкое количественное обилие метазойного планктона и высокую степень развития микробных сообществ, функционирующих, как правило, по типу микробной «петли». 2. Пресноводные озера Угий, Баг и солоноватоводное оз. Орог характеризуются различными соотношениями автотрофного и гетеротрофных компонентов планктона, а также отличаются по степени включения первичной продукции фитопланктона в планктонные пищевые сети. В пресноводных озерах, где соотношение биомассы, зоопланктона к биомассе фитопланктона было низким, микробная пищевая сеть функционировала по типу микробной «петли». В солоноватоводном озере, в условиях более сильного пресса зоопланктона на фитопланктон, микробное сообщество было важным промежуточным звеном между планктонными водорослями и метазойным планктоном.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Энхтуяа Амгаабазар

выводы

1. Содержание хлорофилла а в р. Селенга и ее притоках варьировало в широком диапазоне: от 0.7 до 16.4 мкг/л. Наименьшие значения были зарегистрированы в истоках р. Селенга и притоках второго порядка, впадающих в р. Орхон. В озерах концентрация хлорофилла а изменялась в пределах 1.1—29.7 мкг/л. Максимальная величина обнаружена в оз. Сангийн далай, максимальная — в оз. Орог. Скорость фотосинтеза в исследованных водоемах зависела от содержания хлорофилла. Коэффициент корреляции между этими показателями в озерах составил 0.93. для рек коэффициент корреляции оказался ниже — 0.50.

2. Показатели общей численности, биомассы и продукции бактериопланктона свидетельствовали о весьма активно протекающих процессах минерализации органического вещества как в реках, так и в озерах. Между продукцией бактериопланктона и первичной продукцией фитопланктона в реках обнаружена тесная положительная зависимость. Полученные на ряде станций высокие величины отношения продукции бактерий к продукции планктонных водорослей свидетельствуют об использовании гетеротрофными микроорганизмами не только автохтонного, но и аллохтонного органического вещества. Оценка скорости размножения различных групп бактериопланктона выявила высокую удельную скорость роста у нитевидных форм и у бактерий ассоциированных с детритными частицами.

3. Определение гетеротрофной активности планктонных микроорганизмов в р. Селенга и ее притоках показали, что наибольшие скорости усвоения глюкозы и смеси аминокислот регистрировались в эвтрофных водах. Высокая скорость микробиологических процессов на ряде исследуемых участков в значительной степени определялась поступлением аллохтонного органического вещества. Полученные результаты свидетельствуют об активно протекающих процессах биологического самоочищения в р. Туул и северных участках рек Орхон и Селенга.

4. Поступление в р. Бухлээ стоков с золотодобывающих разработок вызвало как резкое снижение уровня первичной продукции, так и снижение гетеротрофной активности бактериопланктона.

5. В водоемах Монголии обнаружено 43 вида гетеротрофных флагеллят. Биомасса бесцветных жгутиконосцев в реках составила 1.6—30.0% от биомассы бактериопланктона, в озерах 4.9—30.4% биомассы бактериопланктона. Удельная скорость роста ГФ была сопоставима с таковой у бактерий. Согласно расчетам, бесцветные жгутиконосцы выедали в среднем в реках 27% и в озерах 60% суточной бактериальной продукции.

6. Горные реки с высокими скоростями течения характеризовались низким обилием о зоопланктона — 0.1—15.0 мг сырого веса/м . Биомасса зоопланктона в озерах, в зависимости от уровня трофии водоема, изменялась от 0.06 до 4.94 г сырого веса/м3.

7. Общая биомасса планктонного сообщества в озерах изменялась от 811 мг С/м3 в л мезотрофном оз. Угий до 4120 и 2493 мг С/м в гипертрофных озерах Баг и Орог, соответственно. Доля микробных сообществ, ключевыми компонентами которых являлись бактерии, ГФ и инфузории, в суммарной биомассе планктонна этих озер составила, соответственно, 13%, 27% и 50%. В озерах Угий и Баг планктонные микробные пищевые сети функционировали как микробная пищевая «петля», а в оз. Орог выполняли функцию промежуточного звена в трансформации вещества от автотрофных организмов к метазойному планктону. Суммарные биомассы планктона в р. Селенга и ее притоках л находились в пределах от 182 до 591 мг С/м . В речных экосистемах микробные пищевые сети составляли значительную долю суммарной биомассы планктонного сообщества (52—84%) и функционировали в большей степени по типу микробной «петли».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Энхтуяа Амгаабазар, Борок

1. Алимов А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии // Биология внутренних вод. 1996. № 1. с. 7 -13.

2. Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. Спб.: Наука, 1996. 189 с.

3. Арьяадагва Б., Доржсурэн П., Шпейзер Г. М. и др. Минеральные озера центральной части МНР // Труды института химии АН МНР. Улан-Батор, 1979. № 18. С. 65-77.

4. Афанасьев С.А. Реакция гидробионтов на аварийные загрязнения горных рек // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 14.

5. Батнасан Н., Севастьянов Д. В. Колебания увлажненности и состояние озер на территории Монголии // География и природные ресурсы. 1992. № 2. С. 177-183.

6. Беспалов Н. Д. Почвы Монгольской Народной Республики // Тр. Монгол, комис.; Вып. 41. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 319 с.

7. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 422 с.

8. Боруцкий Е.В., Степанова J1.A. Определитель Calanoida пресных вод СССР. С-Пб., 1991.503 с.

9. Бульон В. В. Лимнологические очерки Монголии. JL, 1985. 104 с.

10. Бульон В. В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 1994, 222 с.

11. Ведерников В.И. Влияние факторов среды на величину ассимиляционного числа в природных популяциях морского фитопланктона // Экология и биогеографияяяя планктона. М.: Наука, 1976. С. 106-129.

12. Ведерников В.И Сезонные изменения ассимиляционного числа у морского фитопланктона// Элементы водных экосистем. М.: Наука, 1978. С. 18-31.

13. Ведерников В.И Вертикальные изменения потенциальной фотосинтетической активности морского фитопланктона // Экология морского фитопланктона. М.: Наука, 1981. С. 117-125.

14. Ведерников В.И Ассимиляционное число и пределы его колебаний в культурах и природных популяциях морских планктонных водорослей // Океанический фитопланктон и первичная продукция. М.: Наука, 1982. С. 92-112.

15. Водоросли. Справочник. / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с

16. Возняк Б., Кобленц-Мишке О. И. Полуэмпирическая математическая модель световой зависимости морского фотосинтеза //Экосистемы Балтики в мае-июне 1984 г. М.: Ин-т Океанологии АН СССР. 1987. С.369-388.

17. Воскресенский К. П. Норма и изменчивость годового стока рек Советского Союза. Л., Гидрометеоиздат, 1962.

18. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск. Изд-во АН БССР. 1960, 329с.

19. Галковская Г.А. Продукция планктонных коловраток // Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйш. шко., 1968. с. 135-141.

20. Геология Монгольской Народной Республики. М.: Недра, 1973. Т. 1. 583 с.

21. Гольд В.М., Шатров И.Ю., Попельницкий В.А., Колмаков В.И., Гаевский H.A.

22. Гидрологический режим рек бассейна р.Селенги и методы его расчета. Гидрометеоиздат. JI. 1977. Под. ред. Семенова В.А. и Мягмаржава Б.

23. Дорогостайский В. Ч. Материалы по альгологии оз. Байкал и его бассейна // Изв. Вост.- Сиб. отд. Русск. геогр. об-ва, 1904. Т. 35, вып. 3.

24. Дорофеюк Н. И. Характеристика диатомовых водорослей донных отложений озера Тэрхийн цагаан нуур (МНР) //Ботан. журн. 1984. Т. 69. № 9. с. 1243-1249.

25. Драбкова В. Г., Страшкрабова В., Фукса И. Гетеротрофное усвоение глюкозы бактериопланктоном озео разного типа // Микробиология. 1990. т. 59. № 6. С. 112117.

26. Дулмаа А. Дархадын хотгорын нууруудын гидро-биологийн асуудалд. Улаанбаатар: ШУА-ийн хэвлэл, 1964. 87 с.

27. Дулмаа А., Нансалмаа Б. Монгол орны томхон нууруудын биологийн зарим асуудал. 1977.

28. Елпатьевский В. С. Из экспедиций на оз. Косогол // Изв. Русск. геогр. об-ва. т. 39, вып. 3. 1903.

29. Зайков Б. Д. Средний сток и его распределение в году на территории СССР. 1946. Л.-М.,

30. Захаренков И.С. Содержание хлорофилла в планктоне как биологический показатель при классификации озер // Тр. VII науч. конф. По изучению внутр. водоемов Прибалтики. М.; Л., 1962. С. 193-195.

31. Иванов А. Т. Подземные воды Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 133 с. (Труды лаб. гидрогеол. пробл. АН СССР; т. 19).

32. Иванов А. Т., Кузнецов Н. Т. Химизм рек Монгольской Народной Республики.-Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1953, № 4, с. 28-38.

33. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах // Л.: ЗИН АН СССР. 1985. 222 с.

34. Камлюк Л. В. Закономерности функционирования зоопланктонного сообществаэкосистем рыбоводных прудов. Автореф. дисс. соиск. уч. ст. д. биол. наук. Минск.: 1992. 39 с.

35. Ковалевская Р. 3. Первичная продукция озера Дривяты // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука, 1970. С. 14-31.

36. Ковалевская Р. 3. Ассимиляционные числа пресноводного планктона // Общие основы изучения пресноводных экосистем. JL: Наука, 19796. С. 218-223.

37. Козлов П. К. Хребет Хангай и верховья Орхона с водопадом // Экспед. Вестн. Маньчжурии, 1926. № 6.

38. Копылов А. И., Крылова И. Н. Распределение и продукция гетеротрофных флагеллят в Рыбинском водохранилище в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища . 1993. С. 183-190 (Тр. Ин-та биологии внутр. вод; Вып. 67(70)

39. Крылов А. В. Изменение структурной организации зоопланктона малой реки в условиях различной проточности. Биология внутренних вод, 2002а. № 2, с. 51-54.

40. Крылов А. В. Зоопланктон малых рек в изменяющихся условиях среды. Афтореф. дис. на соиск. уч. ст. д. биол. наук. М., 2003. 41 С.

41. Кузнецов Н. Т. Закономерности питания и стока рек в МНР. Изв. АН СССР, серия географическая, № 1, 1955.

42. Кузнецов Н. Т. Гидрография рек Монгольской Народной республики. М. 1959. с. 32 90.

43. Кузнецов Н. Т. Речной сток на территории МНР. Изв. АН СССР, серия географическая, № 1, 1962.

44. Кузнецов Н. Т. Воды Центральной Азии. М., 1968. 272 с.

45. Кузнецов Н. Т., Мурзаев Э. М. Озерные стадии развития Центральной Азии в четвертичное время. Озера полуаридной зоны. Изд. АН СССР, M.-JL, 1963.

46. Кузнецов С. И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989,288 с.а. 52. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.

47. Кутикова J1.A. Класс коловратки // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). JL: Гидрометеоиздат, 1977. С. 98122.

48. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

49. Лаптева Н. А. Скорость потребления глюкозы микрофлорой в воде озер разного типа трофии // Информ. Бюл. Биол. внутр. вод. 1982, № 56, с. 16-19.

50. Лаптева Н. А., Монакова С. В. Микробиологическая характеристика озер Ярославской области // Микробиология. 1976. Т. 45, № 6. с. 717-722.

51. Лебедев Ю.М. Что такое малая река? // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 154.

52. Лопатин Г. В. Наносы рек СССР. М., Географгиз, 1952 // Записки Всесоюз. геогр. об-ва, новая серия, т. 14.

53. Лимнология и палеолимнология Монголии / Коллектив авторов. СПб.: Наука, 1994. 304 с.

54. Маринов Н. А., Попов В. Н., Гидрогеология Монгольской Народной Республики. М., Гостоптехиздат, 1963., 451 с.

55. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М.- Л.: Наука, 1964. 327 с.

56. Монченко В.И. Шелепнороти циклопод^бни циклопи (Cyclopidae). Фауна Украши, Вып. 27, № 3. Киев, 1974. 452 с.

57. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

58. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 225 с.

59. Минеева Н.М. Содержание пигментов и первичная продукция фитопланктона речной части Шекснинского водохранилища //Экологическое исследование водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. JI. Наука. 1982. С.77-89.

60. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона Рыбинского водохранилища //Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990а. С.207-218.

61. Минеева Н.М. Фотосинтез фитопланктона Рыбинского водохранилища при различном времени экспонировании проб //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19906. №87. С. 17-21.

62. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период //Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат: 1993. С.114-140.

63. Михеева Т.М. О показателях удельной активности фитопланктона и некоторых причинах их определяющих // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13, № 3. С. 11-15.

64. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона // Биологическая продуктивность евтрофного озера. М.: Наука. 1970. С. 50-70.

65. Молодых Н. Ф. Селенга в пределах Монголии // В кн. Краткий отчет о работах Монгольской экспедиции 1919г. Иркутск, 1920.

66. Мурзаев Э. М. Монгольская Народная Республика. Физико-географическое описание. М. Географгиз, 1952. 472 с.

67. Мурзаев Э. М. Мезозойские озерные бассейны Монголии. Л. Наука. 1982.

68. Мягмаржав Б., Гидрологическая изученность рек МНР,- Бюллетень по водному хозяйству СЭВ. 1971, № 7, с. 117-118.

69. Мягмаржав Б., Даваа Г., Поверхностные воды Монголии., Улаанбаатар. 1999.

70. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С.54-64.

71. Обозначения, единицы измерения и эквиваленты, встречаемые при изучении продуктивности пресных вод // Составитель Г.Г. Винберг. Л.: Советский комитет по МБП, 1972. 35 с.

72. Оксиюк О. П., Жукинский В. Н., Брагинский Л. П., и др. Комплексная классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. Журн., 1993, т. 29, № 4, с. 62-76.

73. Озера МНР и их минеральные ресурсы / А. А. Рассказов, Ш. Лувсадорж, Д. В. Севастьянов и др. Москва.; Наука, 1991. 136 с.

74. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. С-Пб., 1994. 394 с.

75. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные. С-Пб., 1995. 627 с.

76. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

77. Певцов М. В. Путешествия по Китаю и Монголии. М.: Географгиз. 1951.

78. Попов В. Н. Основные закономерности формирования и распределения подземных минеральных вод на территории МНР // Вопросы гидрогеологии и инженерной геологии. М.: Госгеолтехиздат, 1959. С. 3-11 (Тр. ВСЕГИНГЕО; Сб. 16).

79. Потанин Г. Н. Путешествия по Монголии. М.: Географгиз. 1948.

80. Пржевальский М. МОНГОЛЫ и СТРАНА ТАНГУТОВЪ. Томъ I. САНКТПЕТЕРБУРГЪ. 1875.

81. Пырина И. Л. Зависимость фотосинтеза фитопланктона от его биомассы и содержания хлорофилла // Микрофлора, фитопланктон и высшая водная растительность внутренних водоемов. Л.: Наука, 1967. С. 94-103.

82. Пырина И. J1., Минеева Н.М., Корнева JI. Г., Летанская Г. И. Фитопланктон и его продукция //Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. 4.2. Гидробиология и донные отложения Белого озера. Л., "Наука". 1981. С. 15-64.

83. Региональная схема комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна реки Селенги. Конспект. г.Улаанбаатар. 1986.

84. Региональная схема комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна реки Селенги (на территории МНР)., г.Улаанбаатар. 1986.

85. Романенко В. И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.

86. Романенко В. И., Кузнецов С. И. Экология микроорганизмов пресных водоемов: Лабораторное руководство. М.: Наука, 1974, 194 с.

87. Рыбы Монгольской Народной Республики // М.: Наука, 1983. 278 с.

88. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. III, вып. 3. 1948. 320 с.

89. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. Т.1, вып. 2. Л.: Наука, 1971.531 с.

90. Сапожников В. В. Монгольский Алтай в истоках Иртыша и Коб до. Томск. 1911.

91. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир,. 1990. 597 с.

92. Севастьянов Д. В., Егоров А. Н., Цэрэнсодном Ж. География озер МНР. Изв. ВГО. 1990. т. № 22. вып. 6.

93. Семенов В. А., Мягмаржав Б., Дашдэлэг Н. Основные стокообразующие факторы и некоторые особенности формирования поверхностного стока на территории МНР // Труды КазНИГМИ., 1975. вып. 50, с. 126-139.

94. Сигарева Л. Е. Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Волги / Дисс. канд. биол. наук. 03.00.18. Гидробиология. Борок. 1984. 231 с.

95. Сигарева Л. Е., Минеева Н. М. Фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона в различных экологических условиях //Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. 4.2. Иркутск. 1985. С.78-80.

96. Смирнов Н. Н. СЬуёопёае фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные, т.1, вып. 2. Л.: Наука, 1971. 531 с.

97. Старицкий А. К. Отчет по исследованию в 1907-1909 г. г. реки Селенги и ее притоков // Материалы для описания русских рек и истории улучшения их судоходных условий., вып. 37. СПб., 1913а.

98. Старицкий А. К. Рекогносцировочное исследование в 1908 г. рек Селенги и Орхона в пределах Монголии и р. Чикоя // Материалы для описания русских рек и истории улучшения их судоходных условий, вып. 47. СПб., 19136.

99. Ташлыкова Н. А. Первичная продукция фитопланктона водоемов дельты реки Селенга // Первичная продукция водоемов. Тез. докл. межд. конф. Борок. 2004. С. 55.

100. Трунова О.Н. Биологические факторы самоочищения водоемов и сточных вод // Л. Наука. 1979. 109 с.

101. Цэнд Н., Содномбалжир Ш. Монгол орны томоохон гол мурнуудын усны химийн бурэлдэхуунийг судалсан дун // Мал аж ахуйн хурээлэнг. бутээл. 1964. № 11/12. С. 100-109.

102. Цэнд Н., Содномбалжир Ш. Монгол орны томоохон гол мурнуудын усны химийн бурэлдэхуунийг судалсан дун // Мал аж ахуйн хурээлэнг. Бутээл. 1966. № 15. С. 167-176.

103. Цэрэнсодном Ж. Хангайн Сангий далай нуурыг судалсан ажлын урьдчилсан дун // БНМАУ-ын ШУА-ийн мэдээ. 1965. № 2. С. 63-73.

104. Цэрэнсодном Ж. Монгол орны нуур. 1970. 202 с.

105. Цэрэнсодном Ж. Хангайн тэгш ондорлог дэх нуурын морфометри ба ус зуйн онцлог // ШУА-ийн мэдээ. № 3, 1980.

106. Цэрэнсодном Ж. Монгол орны нуурын каталог (цэс). 2000, Улаанбаатар.

107. Чуйков Ю.С. Анализ трофической структуры планктонного сообщества // Основы изучения пресноводных экосистем. JL, изд-во АН СССР, 1981а. С.45-52.

108. Чуйков Ю. С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных. Экологическая классификация беспозвоночных встречающихся в планктоне пресных вод. Экология, 19816. №3. С.71-77.

109. Чуйков Ю. С. Экология массовых видов планктонных беспозвоночных в водоемах, находящихся под влиянием колониальных поселений птиц. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М., 1982. 21 с.

110. Чуйков Ю. С. Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия в условиях изменения уровня моря и антропогенных воздействий. Дисс.на соиск.уч.ст.д.б.н. в форме научного доклада. СПб., 1995. 73 с.

111. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности // М., Изд-во МГУ. 1979. 168 с.

112. Финенко 3. 3., Чурилова Т.Я., Сосик Х.М., Бастюрк О. Изменчивость фотосинтетических параметров фитопланктона в поверхностном слое Черного моря // Океанологи. 2002. Т. 42, № 1. С. 60-75.

113. Фурсенко М. В. Бактериальное усвоение органического вещества в водах разной степени загрязненности // Микробиология. 1975. Т. 44. № 3. С. 505-510.

114. Фурсенко М. В. Применение некоторых микробиологических показателей для оценки качества вод // Методы биологического анализа пресных вод. ЗИН АН СССР. Л., 1976, С. 21-38.

115. Фурсенко М. В., Белова М. А. Особенности процесса самоочищения в верхнем течении р. Ижоры // Гидробиологические основы самоочищения вод. ЗИН. Л., 1976, с. 43-50.

116. Фурсенко М. В., Балыкин А. В., Белова М. А. Бактериопланктон р. Тюп, Тюпского залива и восточной части оз. Иссык-Куль // В кн.: Гидробиологические наблюдения нар. Тюп и Тюпском заливе оз. Иссык-Куль. ЗИН. Л., 1977, с. 42-57.

117. Хлебович Т.В. Значение планктонных инфузорий в биологической трансформации вещества и энергии // Автореф. Дис. Канд. Биол. наук. Л., 1986. 19 с.

118. Шульц В. Л. Реки и озера Монгольской Народной Республики. Л.: Гидрометеоиздат, 1967, 22 с.

119. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние / Е. А. Востокова, П. Д. Гунин, Е. И. Рачковская и др. М.: Наука, 1995, 223 с. - (Тр. Совм. Рос.-Монг. компл. биол. экспедиции; Т. 39)

120. Albright L.J., McCrae S.K., May В.Е. Attached and Free-floating bacterioplankton in Home Sound, British Columbia, a coastal marine fjord-embayment // Appl. Environ. Microbial. 1986. V. 5, N3. P.

121. Babenzien H. D., Babenzier C. Microbial activities at Lake Stechlin // Casper, S. Jost (ed.), Lake Stechlin. A temperate oligotrophic lake. 1985. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, Boston, Lancaster. P. 347-373.

122. Bakken L. G., Olsen P. A. Buoynt densities and dry matter countents of microorganisms. Conversion of a measured bio volume into biomass // Appl. Environ. Microbiol. 1983, V. 45, p. 1188-1195.

123. Bamstedt U. Chemical composition and energy content // In: Corner E.D.S., S.C. O'Hara (eds.): The biological chemistry of marine copepods. Oxford Scientific Publications. Oxford. 1986. p. 1-58.

124. Berkey Ch., Morris F. Geology of Mongolia // Amer. Mus. Natur. Hist. 1927. Vol. 2. P. 3-475.

125. Bjornsen P.K., Riemann B., Horsted S.J., Nielsen T.G., Pock-Sten J. Trophic interactions between heterotrophic flagellates and bacterioplankton in manipulated sea water enclosures // Limnol Oceanogr. 1988. V. 33. P. 409-420.

126. Bloem J., Bar-Gilissen M.-J.B. Bacterial activity and protozoan grazing potential in a stratified lake // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 297-309.

127. Burnison B. K., Morita T. Y. Heterotrophic potencial for amino acid uptake in a naturally eutrophic lake // Appl. Microbial. 1974. V. 27. P. 488-495.

128. Carrick H.J. Fahnenstiel G.L., Taylor W.D. Growth and production of planktonic protozoa in lake Michigan: in situ versus in vitro comparisons and importence to food web dynamics // Limnol. Oceanogr. 1992, V.37. P. 1221-1235.

129. Caron D.A. Technique for enumeration of heterotrophic and phototrophic nanoplankton, using epifluorescence microscopy, and comparison with other procedures // Appl. Environ. Microbial. 1983. 46. P. 491-498.

130. Chrzanowski T.H., Simek K. Bacterial growth and losses due to bacterivory in a mesotrophic lake//J. Plankt. Res. 1993., V.15. P. 771-785.

131. Crawford C. C., Hobbie J. E., Webb K. L. The utilization of dissolved free amino acids by estuarine microorganisms // Ecology, V. 55, p. 551-563.

132. Daday E. 1908. Beitrage zur Kenntniss der Microfauna dess Kosogol-Beckens in der nordwestlichen Mongolei // Math, naturw. Berichte aus Ungarn., Bd. XXVI, H. 4. Leipzig.

133. Fenchell T. Ecology of heterotrophic microflagellates II. Bioenerjetics and growth //Mar.Ecol.Prog.Ser. 1982. V.8. P. 225-231.

134. Harris G.P., Piccinin B.B., Haffner G.D., Snodgrass W., Polak J. Physical variability and phytoplankton communities. 1. The descriptive limnology of Hamilton Harbour // Arch. Hydrobiol. 1980. Vol. 88, № 3. P. 303-327.

135. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, ci and C2 in higher plants, algae and natural phytoplankton. Biochem. and Physiol. Pflanzen, 1975, Bol. 167, № 2, p. 191-194.

136. J0rgensen N.O. G. Occurrence and heterotrophic turnover of dissolved free amino acids in the thermally stratified Lake Almind // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1984. V. 22. P. 785 789.

137. Jurgens K., Gasol J.M., Massana R., Pedros-Alio C. Control of heterotrophic bacteria and protozoans by Daphia pulex in the epilimnion of lake Giso // Arch. Hydrobiol. 1994. V.131. №1.P. 55-78.

138. Landry M. R., Hassett R. P. Estimating the grazing impact of marine microzooplankton // Mar. Biol. 1982. V.67, P.283-288.

139. Laybourn-Parry J., Rogerson A., Crawford D.W. Temporal patterns of protozooplankton abundance in the Clyde and Loch Striven // Estuarine, Coastal and Shelf. Science. 1993. V. 35. P. 533-543.

140. Laybourn-Parry J., Walton M., Young J., Jones R.I., Shine A. Protozooplankton and bacterioplankton in a large oligotrophic lake Loch Ness, Scotland // Journal of Plankton Research. 1994. V. 17. P. 1655-1670.

141. Laybourn-Parry J., Ellis-Evans J.C., Bayliss P. The dynamics of heterotrophic nanoflagellates and bacterioplankton in a large ultra-oligotrophic Antarctic lake // Journal of Plankton Research. 1995. V. 17. P. 1835-1850.

142. Laybourn-Parry J.,Walton M. Seasonal heterotrophic flagellate and bacterial plankton dynamics in a large oligotrophic lake Loch Ness, Scotland // Freshwater Biology. 1998. V. 39. P. 1-8.

143. Likens G.E. Primary production of inland aquatic ecosystems // Primary Production of Biosphere. Berlin Heidelberg - New York: Springer-Verlag, 1975. P. 185-202.

144. Lorensen. C. J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometric equations. Limnol. and Oceanogr., 1967, vol. 12, № 2, p. 343-346.

145. Lorensen. C. J. and Jeffrey. S. W. (1980). Determination of chlorophyll in sea water. UNESCO Technical Paper in Marine Science 35. UNESCO Paris.

146. McCauley E. The estimation of theabundance and biomass of Zooplankton in samples // In: Dowing J.A., Rigler F.H. (eds.) A manual on methods for the assessment of secondary productivity in fresh water. Blackwell, p. 228 266.

147. OECD Report. Eutrophication of Waters. Monitoring, Assessment and Control. Paris. 1982. 152 p.

148. Oestrup E. 1909. Beitrage zur Kenntniss der Diatomeenflora dess Kosogol-Beckens in der nordwestlichen Mongolei // Hedwigia. Bd. 48.

149. Ostenfeld C. H. 1907. Beitrage zur Kenntniss der Algenflora dess Kosogol-Beckens in der nordwestlichen Mongolei, mit spezieller Beruncksichtigung des Phytoplanktons // Hedwigia. Bd. 46.

150. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergerbnisse // Gas- und Wasserfach. 1955. Bd.96, №18. S. 604.

151. Parsons Т. R., Strickland J. D. H. Discussion of spectrophotometric determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids. J. Marine Res., 1963, vol. 21, № 3, p. 155-163.

152. Porter K. G., Feig Y. S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr., 1980, V. 25, p. 943-948.

153. Putt M., Stoecker D.K. An experimentally determind carbon: volume ratio for marine «/Oligotrichous» ciliates from estuarine and coastal waters // Limnol. Oceanogr., 1989, V. 34, P. 1097-1103.

154. SCOR-UNESCO Working group № 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on Oceanographic Methodology. UNESCO. Paris. 1966. P. 9-18.

155. Simek K., Straskrabova V. Bacterioplankton production and protozoan bacterivory in a mesotrophic reservoir // Jouranal of Plankton Research. 1992. V. 14. P. 773-787.

156. Simon M. Specific uptake rates of amino acids by attached and free-living bacteria in a mesotrophic lake // Appl. Environ. Microb. 1985. V. 49. P. 1254 1259.

157. Sladecek V. System of Water Quality from the Biological Point View // Arch. Hydrobiol., Beih. Ergebn. Limnol. №7. Stuttgart, 1971. S. 1-218.

158. Sommaruga R. Micribiol and classical food webs: A visit to hypertrophic lake // FEMS Microbiology Ecology 1995. V. 17. P.257-270.

159. Velji M. I., Albright L.J. Microscopic enumeration of attached marine bacteria of seawater, marine sediment, fecal mater, and kalpsamples following pyrophosphate and ultrasound treatment // Can. J. Microbiol. 1986. V. 32. N 2. P.

160. Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of bottom-up versus top-down control // Journal of Plankton Research. 1991. V. 13. P. 167185.

161. Weisse T., Müller H., Pinto-Coelho R.M., Schweizer A., Springmann D., Baldringer G. Response of the microbial loop to the phytoplankton in a large prealpine lake // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 781-793.

162. Williams P. J. Leb., Berman T., Holm-Hansen O. Amino acid uptake and respiration by marine heterotrophs // Mar. Biol., 1976, V. 35, h. 41-47.

163. Wright R. T. Measurements and significance of specific activity in the heterotrophic bacteria of natural waters // Appl. Environ. Microbiol., 1968, V. 6, p. 297305.

164. Wright R. T., Hobbie J. E. The uptake of organic solutes in lake water // Limnol. Oceanogr., 1965, V. 10, p. 22-28.