Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль ауторегуляторных процессов в секреторной функции вымени коровы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль ауторегуляторных процессов в секреторной функции вымени коровы"

всероссийский научно-исследовательский институт р г а О физиологии, биохимии и питания ' ' сельскохозяйственных животных_

На правах рукописи

РАХМАНОВ Игорь Викторович

УДК 636.2: 61г.433'664

РОЛЬ АУТОРЕГУЛЯТОРНЫХ ПРОЦЕССОВ В СЕКРЕТО?Н0И ФУНКЦИИ ВЫМЕНИ КОРОВЫ

03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Боровск, 1993

Работа выполнена в лаборатории физиологии лактации и машинного доения Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Г. Б. Тверской.

Официальные оппоненты

заслуженный деятель науки РСФСР, доктор биологических наук, профессор А. А. Алиев;

доктор биологических наук, профессор В. А. Першин.

Ведущее предприятие — Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных.

Защита состоится « _» _ 1993 г.

на заседании специализированного Совета Д.020.17.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.

Адрес: 249010, г. Боровск Калужской области, ВНИИФБиП с.-х. животных.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «_»_ 1993 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

В. И. Дудин

- I -

I. 0Е4АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Среди большого круга вопросов,составляющих содержание проблемы регулявди секреции молока.одним из вахтах является вопрос о роли процессов »протекающих в вымени при его заполнении и опорожнении от молока,в регуляции секреторной функции этого оогана. Хорошо известно,что систематическое нарушение опорож-чения емкостной системы вымени приводит к снижению молочной проективности. Однако,физиологические механизмы отрицательного влия-:ШЯ неполного опорожнения вымени на процесс молокообраэования остаются еще во многом не ясными. Рацео в исследованиях лаборатории [«экологии лактации и машинного доения ВНМИ физиологии,биохимии к питания с.-х.животных было показано,что прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела при продолжающемся периодическом опорожнении Ц|1стернального отдела вызывает резкое падение секреции молока у коров.Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела приводит к во-становлении молокообразования до исходного или близкого'к нему уровня (Е.В.Боков,1984;Г.Б. Тверской и др., 1986) . Результаты этих экспериментов,наряду с проведенными цо этого аналогичными опытами на козах (Г.Б.Тверской, 197*0 ,поаьо-яили высказать предположение,что »¡ри прекращении периодического опорожнения альвеолярного отдела а нем накапливайте^ химические вещества,оказывающие тормозное влияние на процесс молокообряэова-ния,Это.предположение не получило,однако,до настоящего времени /бедктелъннх экспериментальных доказательств.Между тем,совершенно очевидно,что без глубокого понимания природы прсщ.«соа,протс;,ыо-дих в емкостной системе вымени при ее заполнении и опорожнении от молока,невозможно создание полноценной теории регуляции иоло-кообразования,а "также'разработка »'¡фективних иыодов рагдод лоров ,и их запуска.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось углубленное изучение секреторной функции вымени коровы при нерушении периодического опорожнения альвеолярного отдела,а также получени прямых доказательств наличия в молоке неопорожнлемого альвеолярного отдела ингибиторов молокообрззования.Для реализации этой це ли необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить влияние прекращения периодического опорожнения аль веолярного отдела вымени коровы в условиях периодического опоров нения цистерналь'ного отдела на удой и состав молока,обратив при этом специальное внимание на состав молока,впервые извлеченного из альвеолярного отдела после перерыва в его опорожнении.

2. Изучить влияние различной кратности опорожнения цистерналь ного отдела вымени в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела на секрецию молока.

3. Изучить влияние стадии лактации на секрецию молока в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела

4. Провести срэвнитзльный анализ процесса молокообрвзовэния у коров-реципиентов при введении в емкостную систему их вымени аль веолярного молока,полученного от коров-доноров при нормальном дв, кратном доении,а также после 6-суточного интервала в опорожнении альвеолярного отдела.

Положения, выносимые на защиту.

.. I. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела в условиях продолжающегося периодического опорожнения цистернал ного отдела приводит,наряду с резким падением секреций молока к выраженным изменениям в его составе. 2, Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела вызывает значительно более глубокое торможение секреции молока в заключительный период лактации,чем в начальный.

3. В молоке,извлеченном из альвеолярного отдела после удлиненного интервала в его опорожнении,накапливаются ингибиторы молокооб-разования.

Научная новизна. В результате проведенных исследований установлено,что прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела в условиях периодического опорожнения цистернольноро отдела зымени коровы приводит к резкому снижению секреции молока ..продукции молочного жира,белка и лактозы,вызывает снижение содержания в аолоке лактозы и ионов.калил и увеличение содержания белка,соматических клеток и ионов натрия. Установлены .резкие .изменения ¡в составе мол ока, впервые извлеченного иэ альвеолярного отдела после Ь-су-гочного интервала в его опорожнении по сравнения с составом альвеолярного молока,извлекаемого йз вымени при нормальном двукратном доении. Эти изменения заключаются » .исключительно высоком содержании в задержанном альвеолярном молоке жира .ионов натрия л соматических клеток, высоком содержании ■белка^низком содержании лактозы л ионов калия по сравнению с нормальным альвеолярным молоком. Показано,чте торможение секреции молока в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела в заключительный период лактации является значительно более глубоким,чем в начальный.Введение в емкостцую систему вымени коровы-реципиента задержанного альвеолярного молока вызывает более глубокое торможение молокооб-раз6вания,чем введение норлвльнзго альвеовлршэго моложе. Эта данные служат прямым доказательством наличия в задержанном альвеолярном молоке ингибиторов мслокосбразования.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на ЛИ Всесоюзном симпозиуме по физиологии и <5иохи«ии лакта^и (Сану,19С0), на заседании отдела регуляции метаболизма и продукт^нносМЛ физиологии,биохимии и ли :ания .с.-у.лй'вс'гных (Бороьгк,19®.'1).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи и I тезисы.

Объем работы. Диссертационная работа состоит из введения,обзора литературы,материала и методов исследований результатов исследований и их обсуждения,выводов,списка литературы,приложения.Работа изложена на 138 страницах машинописного текста,содержит ¿0 твблиц и *! рисунка,список литературы включает Я)3 источника,э том

числе 113 иностранных.

1

г, ЙАТЕВШ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ : •

Изучение роли периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы в секреторной функции вымени проводили в опытах с прекращением периодического опорожнения альвеолярного отдела в условиях периодического опорожнения цистернального отдела^ Эксперимента были проведены на 3 коровах черно-пестрой породы 2-4-й лактации. К началу эксперимента животные находились в Середине лактации. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил в средне* 11,8 кг.¡Серовы содержались в виварии института на привязи.Кормление проводили по детализированным нордам (А.П, Калашников и др., 1985) .Для предотвращения опорожнения альвеолярного отдела в основной период опыта, в,следов ательно, для предотвращения реализации рефлекса молокоотдачи у всех трех коров перед началом эксперимента была проведена денервация всего вымени. Эксперимент состоял из 3-х периодов; исходного (5 суток),основного (10 <?уток) и заключительного (12 су ток). В исходный и заключительный периоды. опыта два-вды в'сутки с помощью машинного доения проводилось опорожнение цистернального и. альвеолярного отделов вынени.Для опороянеиия альвеолярного о где л а, в связи с отсутствием рефлексамолокоотдечи,вво-дили через постоянный катетер в яремную вену I® окситоцина.В

юновной период опыта введение окситоцина,а,следовательно,и перио-.ическое опорожнение альвеолярного отдела было прекращено. Опорожне-[ие цистернального отдела проводилось с помощью машинного доения 4 «за в сутки для того.чтобы предотвратить переполнение емкостной ;ис темы, которое могло быть вызвано оставлением в ней альвеолярной горцин молока.Пробы на анализ отбирались в утреннюю дойку,за нск-точением основного периода,когда пробы отбирались из смеси молока, галученного в ¿3.00 и 6.00 ч.Изучали влияние прекращения периоди-еского опорожнения альвеолярного отдела в условиях периодического порожнения цистернального отдела на удой,содержание и продукцию юдочяого жира,содержание и продукцию белка,содержание и продук-уя> лактозы,концентрате) ионов калия и натрия и содержание сома-ических клеток. , .

Содержание жира в молоке определяли на приборе "Милкотестер" ирмы я (Давдя) ,белка - на приборе "Про милк" фирмы

рочч " С Дания), содержанье лактозы определили по методу Те-

еса Лгу'/Ж) .содержание ионов калия и натрия - мето-

ом пламенной фотометрии (Б.Д.Кальницкий и др. ,1988) .количество оматических клеток - путем световой микроскопии мазков молока по етоду Прескотта и Брида (У Ьсл-с^^//С, , 1990).

Влияние различной кратности опорожнения цистернального отдела условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного тдела на секрецию молока изучали на £ коровах чернс-лестрий ш-оды 3-4-й лактации с предварительно денсрвироввкнык выменем. отные к началу опыта находились на 1-м и месяце лактации, реднесуточный удой в исходный период состав«* и среднем И »6 кг. пых состоял из двух последовательных цичлоп.В 1-й цикле э основой период (8 ¿уток) бпорокнениё цистернольного отдела лр-ОЯоЬоди-и 4 раза в сутки (альье лярный отдел ни .Ь исихд^й

(5 суток) и заключительный (9 суток) периоды опорожнение цистернального и альвеолярного отделов производили дважды в сутки.Альвеолярный отдел опорожняли путем инъекции через постоянный катетер,введенный в яремную вену,2,5 МЕ окситоцина.Последние 5 суток заключительного периода служили исходным периодом для второго цик ла,когда в основной период опорожнение цистернального отдела прои водили 8 раз в су тки.Продолжительность основного периода составля ла 8 суток,заключительного - 9 суток.

Влияние стадии лактации на секрецию молока в условиях прекращё ния периодического опорожнения альвеолярного отдела изучали на од них и тех же животных.Эксперименты были проведены на 2-х коровэх черно-пестрой породы 3-4-й лактации с предварительно денервирован ным выменем. В начальный период лактации животные находились на 1-2-м месяце лактации,в заключительный период - на 7-8-м месяце. В первом случае среднесуточный удой в исходный период составил 14,5 кг,во втором - 10>8 кг.Опыт состоял ий 3-х периодов: исходного (б суток).основного (8 суток) и заключительного (9 суток).В исходный и заключительный периоды опорожнение цистернального и альвеолярного отделов производилось двавды в сутки.Опорожнение альвеолярного отдела достигалось инъекцией через йостоянный катетер,введенный в яремную вену,2,5 МЕ окситоцина.В основной период опыта опорожнение альвеолярного отдела прекращали,а цкстернальиый опорожняли 8 раз в сутки через каждые 3 часа*

Сравнительный анализ эффектов введения в емкостную систему вымени ;коровы-реципиенте альвеолярного молока,полученного от коровы донора после 6-суточного перерыва в опорожнений альвеолярного отдела (задерж'чное альвеолярное молоко) и альвеолярного молока,пол ченного при двукратном доении (нормальное альвеолярное молоко), ■ был проведен на 3-х коровах черно-пестрой породы ¿-3-Й лактации с

предварительно денервированным выменем. К началу эксперимента живот--ные находились во второй половине лактации.Среднесуточный удой в исходный период составил в среднем 1Л,9 кг.В исходный период опыта (5 суток) животных доили дважды в сутки.Сначала выдаивали цис-тернальную парною,затеи вводили 2,5 МЕ окситоцина в яремную вену и выдаивали изгнанное из альвеолярного отделе молоко.У коровы-реципиента задние правую и левую доли вымени вцдаиваяи раздельно.Основной период опыта состоял из двух этапоа.Йервый эи'ая — введение в емкостную систему левой задней доли вшени коровы-реципиента альвеолярного молока обычного удоя,полученного от коровы-донора. С этой целью производили катетеризации левого заднего соска коровы-донора и выпускали цистернадьную порцию молока.Затем животному вводили через постоянный венозный катетер <2,5 МЕ окситоцина,который изгонял в цистерну альвеолярную порцию молоке. ЯЮ мл этой порции отсасывал^ в соединенный с катетером стерильный шприц Жане и сразу же вводили через катетер в •евую заднею долю тщательно выдоенного вымени коровы-реципиента.После введения катетер извлекали и производили 5-минутный щательныЯ массаж левой задней доли вымени, обеспечивая максимально возможное равномерное распределение введенного в емкостную систему иоло! 1.Правая задняя доля слу^ла контролем. Затем в течение II суток производили двукратное доение колоьи-реципиента,причем задние доли вымени выдаивали раздельно.4 последних дня 1-го этапа служили исходным периодом для ¿-го этапа.В 1-й день 2-го этапа корове^реципиенту|аналогичным образом вводили ь леву» задню» долю вымени ¿00 мл молока,впервые извлеченного с помощью окситоцина из-альвеолярного отдела коровы-донора после с~ суточного интервала в его опорожнении.Затем в-'течами« II суток раздельно изучали секреторнуп активность двух задних долеЛ нк коровы-роципиента.С отой целью опридоллли удой,я л извлеченном

из каждой доли молоке - содержание и продукцию молочного жира,содержание и продукцию белйа,содержание и продукцию лактозы,содержание ионов калия и натрия.

3. РЕЗУЛЬТАТА ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУВДШЕ

3.1. Влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела в условиях периодического'опорожнения цистернального отдела на удой и состав молока

Для того,чтобы выяснить роль периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы вымени, б регуляции секреции молока^ изучили влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела в условиях продолжающегося периодического опорож нения цистернального отдела на утренний удой,содержание в нём жира, белка, лактозы, ионов калия,натрия и соматических клеток,а также на продукцию жира,белка и лактозы.

Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к быстрому и глубокому торможению секреций молока! Уже в 1-е пятидневку основного периода опыта утренний удой составил в среднем у трех коров 38,5 % от исходногб уровня (Р<0,001) (таблица I) В последующие 5 дней наблюдалось дальнейшее падение молокообраэо-вания (20,0 %,Р<0,001).Возобновление периодического опорожнения , альвеолярного отдела в заключительный период опыта привело к быстрому и значительному росту секреции молока.Так,если утренний удой , за 3-7-й дни заключительного периода состввял 78,5 Я от исходного уровня (Р<0,00?.),то за 8-12-й дни он приблизился и исходному уровню (90,0 56,Р>0,05). ■ • -Я

В исходный период опыта жирность молока составила 4,45 £ 0,15£ (100,0 %) .Пра: ращение периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к снижению жирности молока в первыз б дней осн&вного периода до 68,5 % (Р<0,01).Во вторую пятидневку основного перио-

Влияние прекращения периодического опорожнения Таблица I альвеолярного отдела на удой,продукцию жира,белка и лактозы в утреннюю дойку

_ (средние данные по трем коровам)__

Периоды опыта_

"Г Заключительный

Показатели Исходный,!_Оснэвной_

5 дней '.1-я пяти-!¿-я пяти-! 3-7-й ) дневка ^ дневка | дни

4-

а-и-п

дни

I

Удой, г ,ит,00± ¡¿411,00± 1^49,00-

¿4(3;3б 100,0

ЗЛ.5

Значение Р!

I -г 0.001

;0„0

1-3 • 0,001

.4914,00

'/а, 5

1 .1 1

№

1 /о.001

,6031,00 ±

190!16 1 7

90,0

Л-0

'з-ь 1 --0,001

Количество'¿61,16 £ жира, г ! 14,49

., % ]' | 100,0 I

Значение Р[ '

!76,61 t

1 1

'л-

ЗОЛ

00.69 * 3*49

1¿13,^9 -1 13;?4

ь1.7

■•¿зо.л! ± ! 1^16

! 1

90,6

<■0,001

т ,

,116,00 t ■ 14*50

! г-3

) СО,001

.1-4 1 . 0,00

+ <0,001

.1-1) 3 >0,00 13-0 , <0,001

Количеитво!^30,00 í белка, г ) 7,00

%

! 100,0

1

Значение Р■

!

1 }

|1

50,4

<0,001

65 40 ± 1^30

¿8.4

1-3 <0,001

! 9 ¡50 I .»,3 '1-4

1 --0,001

1^8,30 ± !

! 99,3 <1-0

) >0,0о ,3-6

! <0,001

г

1

,110,40 I | 14;!30

,4В,10 ±

' а|40

и: 0.00 [и;зо

Количество,309,30 1 лактозы, г- 1^,30

•'•• ■ • , 100,0 , 30,7 , 10,6 | 7л,7 I

■.-.; ■ Значение ?!

I <0,001

'1-3 . ) <0,001

'И.

! <0,001

'^,70 1 1

! 64,9

0,01 ! <0 001

да наблюдалась тенденция к более высокой,чем в исходный период жирности молока (119,1 %,Р>0,05).Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к быстрому восстановлению жирности до уровня,близкого к исходному (98,2 >0,05).Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела вызвало сильное падение продукции (количества) молочного жира.Как видно из таблицы 1,в первую пятидневку основного периода продукция молочного жира составила 30,1 % от исходного уровня (?< 0,001). и во 1 - -

вторую - 23,2% (Р<0,001).Воайбновление периодического опорожне- . ния альвеолярного отдела привело к быстрому и значительному росту продукции молочного жира.На 8-12-й дни заключительного периода продукция молочного жира составила 90,5 % от исходного уровня (Р>0,05).

В условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела наблюдалось увеличение содержания белка в молоке.В йс-' ходный период опыта содержание белка составило 3,70 - 0,09 % • (100,0 %) .Б первую пятидневку основного периода содержание белка возросло до 127,8 % (Р<0,001) и вовторую - до 135,1 % (Р< 0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к снижению содержания белка в молоке.На 8-12-Й дни заключительного периода оно составило 109,5 % от. исходного уровня (Р<0,0С Как свидетельствуют представленные в таблице I данные,прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела вызвало значительное снижение продукции (количества) белка в молоке,обусловленное педенцзм удоя.Если в 1-ю пятидневку основного периода продукция белка снизилась до 50,4 % от исходного уровня (Р<0,001)^то во 2-ю - она упа^ до 28,4 % (Р< 0,001) .Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к восстановлению продук-■ ции белка.На 8-12-й дни заключительного периода продукция белке ■

оставила 99,3% от исходного уровня (Р>0,05).

Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела ривело к снижению содержания лактозы в молоке.В исходный период пыта концентрация лактозы составила 4,95 £ 0,10 % (100,0 %).В 1-ю ятидневку основного периода наблюдалось относительно небольшое, отя и статистически эначимое падение концентрации лактозы до 91,Ь % т исходного уровня (Р<0,0^).Во ¿¿-ю пятидневку концентрация лак-озы снизилась до 75,8 % от исходного уровня (Р<0,001).Возобнов-эние периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к начительному восстановлению концентрации лактозы. На 8-1^-й дни аключительного периода она составила 94,9 % от исходного уровня Р<0(05).В условиях прекращения периодического опорожнения альвео-ярного отдела отмечалось резкое снижение прод"кц::и лактозы (таб-ица I) .Если в 1-ю пятидневку основного периода она упало до 35,"}% г исходного уровня (Р<0,001),то во - снизилась до 15,6 % Р< 0,001).Возобновление периодического опорожнения альвеолярного гдела привело к увеличению продукции лактозы,хотя до холца пери-п;а наблюдения она не достигла исходного уровня.На 0-1^-й дни зак-очительного периода она составила 84,9 % (Р<0,01).

В исходный период опыта концентрация ионов калия в молоке ссс-Евила 164,78 £ 4,10 ыг$ (100,0 %).Прекращение периодического они ■ ожнения альвеолярного отдела привело к снижению концентрации ¡и-ов калия в молоке.В 1-ю пятидневку основного период« она сниэи~ ась до 7й,4 % (Р<0,001) й во ¿но - до 65,1 % от исходного уров-л (Р-г: 0,001).Возобновление периодического опорежнеиия альвеоляр-эго отдела привело к восстановлению с^деркяння ионов кьяпн в ио-гке.На б-Ь^-й дни заключительного периода оно составило 47,6 % г исходного уровня ( Р,-О,ОС)

В исходный период у,пи. л коиц/-нтрацил у.очз» в ж,л.г.; сол-

тавила 52,51 - 1,22 мг% (100,0 условиях прекращении периодического опорожнения альвеолярного отдела наблюдалось значительное увеличение концентрации ионов натрия в молоке.В 1-го пятидневку основного периода она составила 191,9 % от исходного уровня (Р<0,0С и во 2-ю - 251,9 % (Р<0,001).Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела сопровождалось уменьшением содержания ионов натрия в молоке.На 8-12-Й дни заключительного периода содержание ионов натрия составило 107,0 % от исходного уровня (Р<0,05)

Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела рр» вело к постепенным,но значительным изменениям й содержании соматических клеток в молоке.В исходный период опыта содержание соматических клеток в молоке составило ISfci&OO ± 2541,82 в I мл молока (100,0 %).В 1-ю пятидневку основного периода оно почти не . изменилось (96,5 .Однако,во 2-ю - резко возросло и сос-

тавило 327,7 % от исходного уровня (Р<0,001)„Возобновление периодического опорожнения альвеолярного ¿лдёла, сопровождалось постепенным снижением содержания соматических клеток в молоке.На 8-12-f дни заключительного периода оно составило 115,1 % от исходного уровня (Р>0,05).

Таким образом,прекращение периодического опорожнений альвеолярного отдела вымени коровы при продолжающемся периодическом опорожнении цистернального отдела вызывает резкое падение удоя и,как следствие этого .значительное снижение продукции молочного жира, белка и лактозы. Содержание жира в основной период опыте He npatep-йело закономерных изменений,в то время как ¿бдераднив;белка воз"» росло.Специальный интерес представляют изменения концентрации осмотически активных компонентов молока.Концентрация лактозы и ионное калия в основной период опыта снизилась,а ионов натрия - зна-г чительно возросла.Резко увеличилось во 2-е пятвдневку основного

периода содержание соматических клеток в молоке.

Каковы причины сильного снижения секреции молока при прекращении периодического опорожнения альвеолярного отдела? В настоящее время трудно дать исчерпывающий ответ на этот вопрос.Поскольку возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к практически полному восстановлению молокообразовзния,мож;-но сделать заключение,что падение секреторной активности молочной келезы в основной период опыта не было вызвано инволюцией паренхимы этого органа,а,очевидно,было обусловлено снижением функциональной активности секреторного эпителия.Что касается причин уменьшения функциональной активности секреторных клеток,то известные суждения по этому вопросу могут быть высказаны на основании анализа состава молока,впервые извлеченного из альвеолярного отдела после 10-суточного перерыва в его опорожнении (таблица 2).Можно предполагать,что одной йэ причин торможения секреции молока явилось ¡> оздействие на секреторный эпителий молочного кира,который находился в альвеолярном отделе в основной период опыта в весьма высокой концентрации,в 3,5 раза превышающей концентрацию молочного тара в альвеолярном отделе в исходный период.Весьма вероятно,что торможение секреции молока было вызвано чрезмерным накоплением в альвеолярном отделе ¡соматических клеток,продукты жизнедеятельности которых могли оказывать тормозное влияние на функциональную активность секреторных клеток.Показано»в частности,что таким аффектом обладает вцделяемый не.Чтрофилами фермент миелопероксидаза (И.й. Грачев и др., 1978;С.Ц.Попов, 1984).Отнюдь не исключено,что одной аз прйчгогторножения секреторной функции молочной селезы явилось зоздействяв яа секреторный эпителий ионов натрия,накапливающихся в альвеолярной отделе в весьма высокой концентрации.Поскольку в .шоке, впервые извлеченном из альвеолярного отдела после 10-суточ-

Величина альвеолярной порции,впервые полученной после 10-суточного интервала в опорожнении альвеолярного отдела и содержание а ней жира,белка,лактозы,ионов калия.натрия и соматических клеток _(средние данные по трем коровам)

Таблица

Показатели

Исходный период, 5 дней

I1-е опорожнение альвеолярного отдела после Ю-суточного 'перерыва

Альвеолярная порция утреннего удоя, г %

Значение Р

5847,14 * ¿38,88 ! 4616,67 ± 870,45 100,0

1

79,0 >0,05

Содержание жира, %

%

Значение Р

■4,29 ~ 0,17 , 100,0

, 14,90 г 0,52 , 347,3

250,92 - 15,04 100,0

<0,001

, 681,¿4 ± III,85

Количество жира, г %

Значение Р

271,5 < 0,01

Содержание белка, % % '

Значение Р

3,69 - 0,09 ' 100,0 .

213,91 £ 6,41 100,0

. .5,22 г 0,22 , 141,5

, СО,001

; 241,27 ± 45,35 , 112,8

Количество белка, г

' % , :' Значение Р

4,98 ± 0,09 100,0

4-

>0,05

Содержание лактозы, %

■ %

Значение Р

3,60 £ 0,17 I - 72,3 <0,001

Количество лактоаы, т Значение Р

^¿89787 110766

'■■'•; 1оо,о ;

| 165,99 ± 32,98'

^0,01

Содержание ионов калия, %

Значение Р

166,16 ± 4,21 100,0

, 116,03X16,34

I ' 69,3' 1 с 0,01 '

Содеряа^ие ионов Натрия, Значение Р

50,46 - 1,06 100,0

14382,00* 2672,20 10С.0 :

! 114,87 1 9,02

! ' 227,6; : ! -0.001

192411,331 37003,02-•С 0,01 -

Содержание соматических клеток ь I мл цолока

Значение Р

!

ного интервала в его опорожнении,наблюдалась повышенная концентрация белка,можно предполагать,что ингибиторами молокообразования могли стать те или иные белки молока.Весьма вероятно,что при полноценной реализаций'рефлекса молокоотдачи эти белки регулярно удаляются из альвеолярного отдела.Однако,при нарушении его опорожнения они могут накапливаться в альвеолах и оказывать тормозное влияние на секреторный процесс.Известное основание для такого предположения дают данные С, (1991).которые обнаружили в молоке корой ингибитор молокообразования,входящий в состав фракции сывороточных белков с молекулярной мессой в 10-30 кДа.

3.2. Влияние различной кратности опорожнения цистернального отдела вымени в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела на секрецию молока

Торможение секреции молока при прекращении периодического опорожнения альвеолярного отдела могло явиться следствием не только воздействия ингибиторов молокообразования,но также результатом избыточного роста внутривыменного давления,особенно к концу интервала меззду дойками,связанного с оставлением в емкостной системе вымени альвеолярной порции молока.Для проверки этого предположения мы провели сравните!ьный анализ влияния 4-кратного и 8-кратного опорожнения , цистернального отдела в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела на суточный удой. Опыт 5нл проведен, на двух.корсиах.

. У коровы № 12. при 4-кратном опорожнении цистернального отдела 9 основной период .опчта (опорожнение альвеолярного отдела не производилось) произошло сильное падение секреции молока.Удой за пер-эн*> четверо суток основного периода составил 55,4 % от исходного.

уровня и за вторые - 45,5 %.При 0-кратном опорожнении цистерналь-ного отдела также наблодалось значительное снижение секреции молока,хотя оно было выражено в несколько меньшей степени,чем при . 4-кратноы опорожнении.В этом случае.удой за первые четверо суток составил 64,7 % от исходного уровня и за вторые - 56,а %.Сходные данные были получены и у коровы № 17.При 4-кратном опорожнении цистернального отдела в основной период опыта (опорожнение альвеолярного отдела не производилось) наблюдалось значительное снижение секреции молока. За первые четверо суток удой упал до 48,0 % от исходного уровня и за вторые - до '31,6 %. При 8-кратном опорожнении цистернального отдела также наблодалось выраженное снижение удоя,хотя он уменьшился в несколько меньшей степени,чем при 4-кратНом- опорожнении.За первые четверо суток он составил 56,6 $ от исходного уровня и за вторые -.49,2 %. '

Следует подчеркнуть,что при &-кратном опорожнении цистернального отдела в основной период опыта ни в одном из .64 опорожнений у коровы * 12 и лишь в 5 из 64 опорожнений у коровы № 17 величина удоя превысила максимальную величлну цистернальной порции в исходный период.Эти данные полностью исключают возможность торможения секреции молока за счет переполнения емкостной системы вымени у у коровы $ 12 и почти полностью исключают такую возможность у коровы * 17,А ото означает,что торможение секреции молока при наруше- . Нии периодического опорочения альЬеолярного; отдела не было, вызвало переполнением емкостной системы вымени , и ростом внутривыменно-го давления,а было обусловлено проще всего воздействием на сек- ' реторншй эпителий химических веществ,содержащихся в молоке альвеолярного отдела,в,возможно,и в секреторном эпителии. у-'

. 3.3. Влияние стадии лактации на секреторную функцию вымени в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела

.Изменения молочной Продуктивности на протяжении лактации предполагают существование различий в функциональной активности секреторного эпителия в различные периоды лактогенеза и лактопоэза.Для того,чтобы выяснить реактивность секреторного эпителия к тормозным воздействиям в различные периоды лактации,мы изучили влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела в условиях продолжающегося периодического опорожнения щстернального отдела на уровень молокообразования в начальный (1-2-й месяцы) и заключительный (7-8-й месяцы) периоды лактации.

Эксперименты показали,что существуют выраженные различия в реактивности секреторного эпителия к тормозным воздействиям в начальный и заключительный, периоды лактации.Так,у коровы № 12 в начале яактации среднесуточный удой за первые 4 суток основного периода (опорожнение альвеолярного отдела не производилось) составил 64,7 % эт исходного уровня,в то время как в заключительный период лакта-да он был равен 36,7 $.3а второй 4-дневный период среднесуточный /дой в начале лактации составил 56,2 % от исходного уровня,в то зремя как в заключительный период лактации он был равен всего лишь [1,4 Аналогичные р|анные бйли получены и у коровы I? 17.У этой мровы среднесуточный удой за первые 4 дня основного периода в «чале лактации составил 56,6 % от исходного уровня,в то время гак в заключительный, период лактации он был равен 28,2 вто-зой 4-дневный период среднесуточный удой в начале лактации соста-ш 49,2 % от исходного уровня,в то время как за аналогичный интервал в заключительна период он снизился до 6,1 %.

Рйссмотренные данные свидетельствуют о выраженном различии в

реактивности секреторного эпителия к тормозным воздействиям в начальный и заключительный периода лактации.В последнюю треть лактации (а,возможно,и несколько раньше) реакция секреторного эпителия на тормозные воздействия значительно возрастает.Из этого факта следует,что во вторую половину - последнюю треть лактации необходимо, во-первых, особенно тщательно опорожнять во время доения альвеолярный отдел от молока и,во-вторых,избегать любых стресс-воздействий, которые могли бы привести к торможению секреции молока,

3,4. Эффекты введения в емкостную систему вымени коровы-реципиента альвеолярного молока,полученного от коровы-донора после 6-суточного интервала в опорожнен: альвеолярного отдела и при регулярном доении

Рассмотренные в разделе 3.1. данные свидетельствуют о том,что прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела вымени коровы при продолжающемся периодическом опорожнении цистерналь ного отдела приводит к глубокому торможении секреции молока.Как показали результаты экспериментов.изложенных в разделе 3.5. ,этот эффект не связан с избыточным ростом внутривыменного давления.По-видимому, он обусловлен накоплением в альвеолярном отделе вымени ингибиторов молокообразования.Это предположение,несомненно,нуждается в прямых экспериментальных доказательствах.Для того,чтобы получить их,мы провели эксперименты,в которых сравнили характер , молскообразованпя у коровы-реципиента при введении в емкостную систему одной из долей вымени альвеолярного молока,впервые извлеченного из вымени коровы-донора после 6-суточного интервала в.опо рождении альвеолярного отделами альвеолярного молока,полученного при начальном двукратном до'ении. ч"; V ■,

Данные,характеризующие влияние введения ь; емкостную систему

здной из долей вымени коровы-реципиента задержанного и нормального альвеолярного молока,полученного от коровы-донора,представлены з таблице З.Как видно из таблицы,введение в емкостную систему вымени коровы-реципиента задержанного альвеолярного молока вызвало ■■лубское тормокение молокообразования.Если в исходный период опыта среднесуточный удой из подопытной доли составил в среднем Í456,25 - 314,12 г (100,0 %},чо в 1-е сутки после введения он снизился до 64,3 %,во 2-е был равен 71,2 % и в 3-й - 86,9 %.На протяжении последующих 8 дней наблюдался умеренный рост секреции моло-ta ¡i за 8-П-е сутки после введения задержанного альвеолярного мо-юка удой составил 92,9 % (Р>0,05).Введение в подопытную долю эымени нормального альвеолярного молока также вызвало торможение лолокообразования,однако,оно было выражено в меньшей степени,чем три введении задёржанного альвеолярного молока.Если в исходный период опыта, предшествующий введения нормального альвеолярного молоха , среднесуточный удой из этой же доли вымени составил 4496,67 * ¿18,40 г (100,0 %),то в 1-е сутки после введения нормального альвеолярного молока он снизился до 73,8 %,во 2-е составил 80,4 %,в 3-й - 91,5 % и на 8-П-е сутки был равен 99,1 % от исходного уровня. Следует подчеркнуть,что на протяжении всего периода наблюдения введение задержанного альвеолярного молока.вызвало более глубокое торможение молокообразования,чем введение нормального альвеолярного молока.

Рассмотрим кратко даннно,характеризующие влияние введения за~ цержвнного и нормального альвеолярного молока на содержание и количество отдельных компонентов молока у коров-рецщлентов. При этом во всех случаях эти данные будут гчражены в процентах' от исходного уровня последовательно для 1,3 и 5-й доек после введения задержанного и нормального альвеолярного молока.

. йдюякие введения ъ псдоштцув долю вымени коровы-реципиента молоке,извлеченного Таблица 3

периодически опорожняемого и предварительно неопорокняемого альвеолярного отделе «оровы-доиора «а уточный удой ь этой доле (средние данные по трек коровам)

!Уолоко,вве-! Исходный ! Последовательные сутки после введения

;&»»»«. 1 !ного отдела! период Л I 1-е ' 2-е , 1 3-й 4-7-е ! 8-11-е 1

Злой зв сут- Цредвате-ки» г . !тельно* кео-1 ' >порокняе-'МОГС • • \ - » 1 '" - '• е> \ • ! » 5 100,0 1 1 •! 1 1 2863,34 64,3 3175,00 ' - 71,2 3873,34 86,9 . 4018,75 1 '4141,11 ± 291^86 1 370^43 ! ! 90,2 , 92,9 ■

1Значение Р 1 1 .>0,05 >0,05

: 'Периодичес-5 : !ки опорож-/! , ,кяемого , 4495,67 -■218;40 ? 1 3316,66 3616,67 4113*34 4388,33 ± 265^32 4456,25 ± 314; и.

% •;■; -1 100,0 1 73,8 80,4 91,5 57.6 99,1

'Значение Р ' >0,05 >0,05

- а -

Введение задержанного альвеолярного молока привело к умеренно-t снижению жирности молоке у коров-реципиентов на протяжении все) периода наблюдения (I-II-й дни),за исключением 3-й дойки (91,6 %\ )8,4 %;94,0 %).В то же время после введения нормального яльвеоляр-зго молока на протяжении всего периода наблюдения,за исключением -й дойки,отмечалось умеренное повышение жирности молока (96,0 %; [7,7 $;П0,9 %)Лто же касается продукции (количества) молочного 1рз,то после введения задержанного альвеолярного молока она зна-1тельно снизилась и на протяжении всего периода наблюдения нахо-»zacb на более ¡тз*ом,чем в исходный период уровне (70,1 #;71,6 %\ t,3 %).Введение нормального альвеолярного молока привело к менее араженному снижению продукции молочного жира в I и 3-ю дойки 75,9 $;90,5 Начиная с 5-й дойки (104,0 %) и вплоть до оконча-1я эксперимента продукция молочного жира превышала исходный уро-энь.

После введения как задержанного»так и нормального альвеолярного элока отмечалось повышение концентрации белка в молоке коров-ре-лпиентов.Причем,различия в эффектах введения задержанного и морального альвеолярного молока на протяжении всего изученного ин-з рвала времени отсутствовали.Для 1,3 и 5-й доек эти величины при ведении задержанного альвеолярного молока, были равны соответст-знно 111,9 %, 112,1 5?,III,9 % и при введении нормального альвес-ярного молока - 112,0 JJ,112,3 55,108,3.^.Введение задержанного дьнеоляркого молока привело к умеренному снижению продукции бел-ä на протяжении всего периода наблюдения (85,3 %;74,0 %;96,5 %), то время Как после введения нормального альвеолярного молока вблюдалось менее вйраяетюе cirnnmie Г5"»дуйции белка лишь в 1-ю 3-ю дойки,а,начиная с 5-й дойки,продукция белка слегка превыша-а исходный уровень (89,6 %;86,4 ^;101,9 %)'.: -

Введение задержанного альвеолярного молока привело к выраженному снижению содержания лактозы в молоке коров-реципиентов в 1-ю дойку (79,3 %;94,3 8 %), Этого не отмечалось при введении нор мального альвеолярного молока (92,2 $;95,0 %;90,4 После введен; задержанного альвеолярного молока наблодалось значительное уменьшение продукции лактозы (59,9 %;Ы,б $;81,0 %).Введение нормально го альвеолярного молока привело к менее выраженному снижению продукции лактозы (73,6 %;?2,1 %;84,3 %).

Введение задержанного альвеолярного молока привело к отчетливо му снижению содержания ионов калия в 1-ю дойку (86,4 %\-ОВ,1 92,3 /5).Подобное снижение отсутствовало при введении нормального альвеолярного молока (99,0 $;96,9 $;102,6 %).

После введения в подопытную долю вымени коров-рехцшиентов за-' .держанного альвеолярного молока произошло резкое увеличение концентрации в извлекаемом из отой доли молоке ионов натрия (223,5 % 119,9 Введение нормального альвеолярного молока также

вызвало увеличение концентрации ионов натрия.Однако,оно было выражено в меньшей степени,чем при введении задержанного альвеолярного молока (184,6 £{117,7 7%).

Результаты этой серии опытов убедительно свидетельствуют о том что в молоке,впервые извлеченном из альвеолярного отдела после 6-точного интервала в его опорожнении,накапливается ингибитор или же ингибиторы секреции молока. Они вызывают »прежде всего.уменьиени объема молокообраэования и,в меньшей степени,отражаются на концентрации отдельных компонентов молока.Что касается менее выре-. кенных изменений в секреторной деятельности,наблюдавшихся при вве денки.з подопытную долю нормального альвеолярного молока,то они могли быть обусловлены как неспецнфнческими эффектами введения в |.ьыя коровы-реципиента молока,полученного от корову-донора,так в.'

[аличйем в нормальном альвеолярном молоке коровы-донора ингибито-юв. молокообразования,но в меньшей концентрации,чем это имело мес-

'о в задержанном альвеолярном молоке.

4. ВЫВОДЫ

1. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела условиях 4-кратного опорожнения цистернального отдела приводит

; резкому снижению секреции молока,продукции молочного гиря,бел-:е и лактозы.При этом происходит увеличение содержания в молоке ;елка,ионов натрия и соматических клеток и сникенне концентрации ■яктоян и ионов калия.Зтк данные свидетельствуют о том,что прекра-|ение периодичеркого опорожнения альвеолярного отдела приводит к ■лубоким нарушениям секреторной функции молочной железы,

2. Торможение секреции молока яри прекращении периодического шорожнения альвеолярного отдела не связано с ростом внутривымен-юго давления,вызванного оставлением в вымени альвеолярной порции голокв.

3. В молоке,впервые извлеченном из альвеолярного отдела после 10-суточного интервала в его опорожнении,наблюдается исюточитель-ю высокое содержание молочного жира (347,3 % от его содержания в шьвеолярном молоке утреннего удоя Ь исходный период).повышенное удержание белка (1^1,5 %),рониженное содержание лактозы и ионов ¡алия (соо.ветственно 72,3 и 69,8 %).высокое содержание ионов нат-1ия (227,6$) и исключительно высокое содержание соматических кле-'ок (1292,9 %).Можно предполагать,что указанные изменения в кон-гёнтраций- компонентов молока в альвеолярном отделе в основной пе-)Иод опыта являются одной из причин торможения секреторной функ-щи молочной телезы.

4. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отде-¡а вызывает более глубокое тормсяение секреции молока в заключи-

тельный период лактации,по сравнению с начальным.Эти данные свидетельствуют о существовании выраженных различий в реактивности секреторного эпителия к тормозным воздействиям в начальный и зак лючительный периоды лактации.

5. Введение в подопытную долю вымени коровы-реципиента молока полученного из альвеолярного отдела коровы-донора после 6-суточ-ного интервала в его опорожнении,приводит к значительному, снижению удоя,продукции жира,белка и лактозы.Указанный аффект выражен в меньшей степени при введении в подопытную долю вымени нормального альвеолярного молока.Эти данные свидетельствуют '6 том,что . прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела приводит к накоплению в нем ингибиторов секреции, молока.

6. Рассмотренные данные позволяют заключить,что,наряду с хоро шо известным нейро-гормональным механизмом регуляции секреторной функции молочной железы,существует интррмаммарный механизм ауто-регуляции секреции молока,связанный с полнотой опорожнения альве олярного отдела емкостной системы вымени. :.',

5. СПИСОК РАБОТ,ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦй

1. Влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела при продолжающемся периодическом опорогшении шсторзадь-ного отдала на удой и состав молоха у коров*- УЩ Бсес.сикп.по физиологии и биохимии лактащй!.Тез.докл.,Баку,1990,ч.2,с.65-67.

2.Секреторная' функция вымани коровы в условиях пракравеикя пв-риодичвского опороавеиия альвеолярного отдела,-ршл.ШЙИФШП л с.-х. вдеотных.вип.2(101 >, Боровск,1991,с.66-71 (в соавторства с, Рябовой Т.А.,Тверским Г,Б.)., .-^у л;

ЗТМаючная цро'дуктшшость в состав молока у коров'при прекрацэ-нии периодического опорожнения альвеолярного отдала.-Отчет -

ШШйБнП с.-х.*ивотшя,1991,е. 93-94 ( в соавторстве с Тварскиы т*ъ*)* " -

4,Сэдор*аниб осмотически активных ввйоствТГмоложа воров при ' ггрокрасгнки яеряодичеекого опорожнения4 вльзеоляраото отдела¿-2; Б*иа.ШШШМ1 с,-х.«ивотных;вШ1.1 (105 У.Боровсх, 1993, • , ,, у: