Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические механизмы регуляции кровоснабжения вымени коровы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические механизмы регуляции кровоснабжения вымени коровы"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ' ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ, БИОХИМИИ И ПИТАНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

МАКАР ЗИНОВИЙ НИКОЛАЕВИЧ

УДК 636,2:612.664.8:612.13:637.115

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ВЫМЕНИ КОРОВЫ

ОЗ.ХЮД'З' - физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Боровск 1993

Работа выполнена ео Всероссийской научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Г.Б.Тверской.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.П.Алексеев; доктор биологических наук Л.А.Заболотнов.

Ведущее учреждение - Московская ордена Трудового Красного Знамени ветеринарная академия ни. К.С. Скрябина.

Защита диссертации состоится " " / /¿-г?^ ^ 1993 г. на заседании специализированного Совета Д.020.17.01 при Всероссийской научно-исследовательской институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес: 249010, г. Боровск, Калужской обл.. ВНШЁБиП с.-х. животных.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке инотитута.

Автореферат разослан & - 1993 г.

Учений секретарь споциал«зировакного Совета

В.И.Дудин

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Кровоснабжение вымени коровы является важным компонентом деятельности этого органа. С током крови к вымени поступают предавственники составных частей молока, гормоны, кислород и удаляются продукты метаболизма. От уровня кровоснабжения вымени во многой зависит характер его секреторной и двигательной активности.

Несмотря на важную роль кровоснабжения вымени в деятельности этого органа исследованию гемодинамики вымени коровы и её регуляции посвящено относительно небольшое число работ ( A.Houvenaghel et el., 1973; S.Davis and F.Collier , 1985; В.П.Мещеряков, 1986; Г.Б.Тверской, 1987; Г.Б.Тверской и др., 1989; D.Iough et al ., 1990). Меэду тем целый ряд важных вопросов кровоснабжения вымени коровы и его регуляции остаются ещё не вполне ясными и нуждаются в тщательном экспериментальном анализе. Отсутствуют достаточно точные представления о роли эфферентной иннервации вымени коровы в регуляции его гемодинамики, все ещё невелик объём наших знаний о гормональном контроле кровоснабжения вымени, не ясна роль кровоснабжения молочной железы в ауторегуляторных процессах протекающих в этом органе, далеко не полными являются существующие представления о влиянии кормления на гемодинамику вымени. Во тагом не ясен характер связи между кровоснабжением вымени а процессом молокообразования. Заслуживает внимания применение гемодинамических тестов для сравнительной физиологической оценки доильных аппаратов.

Лель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение некоторых физиологических механизмов регуляции кровоснабжения вымени коровы, исследование характер« связи между кровоснабжением вымени и процессом молокообразования, сравнительная физиологическая оценка влияния различных доильных аппаратов на кровоснабжение вымени.

В задачу наших исследований входило изучение следующих вопросов:

1. Исследование роли эфферентной иннервации вымени в регуляции кровоснабжения этого органа.

2. Изучение влияния рекоыбянангного ооматогропина на кровоток в вымени.

3. Исследование влияния процессов,протекающих в альвеолярном отделе вымени при его заполнении в опорожнении от молока, на кровоснабжение этого органа.

4. Изучение влияния непродолжительного прекращения кормления на кровоток в вымени.

5. Исследование связи между кровоснабжение« вшени и его секреторной деятельностью в различных экспериментальных условиях.

6. Применение геыоданамического теота для оценки отхшулирувдах овойств нового доильного аппарата АДС-1.

Научная новизна. Установлено, что эфферентная иннервация вымени коровы оказывает постоянное тоническое влияние на его кровеносные сосуды. Показано, что однократная инъекция -пролонгированной формы рекомбинантного ооматогропина в дозе 640 ыг вызывает значительное увеличение кровоснабжения вымени, которое связано как о уменьшением сосудистого сопротивления органа, так и о увеличением частоты сердечных сокращений. Установлено, что экзогенный соматотропин стиму--лирует молокообразование посредством повышенного поступления в вымя предшественников составных частей молока, а не вследствие улучшения их утилизации секреторным эпителием молочной железы. Обнаружен ин~ трамадгарный механизм регуляции кровоснабжения вымени, который зависит от степени опорожнения альвеолярного отдела. Показано, что в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела повышается количество крови, протекающей через вымя за время образования I г молока, т.е. снижается эффективность утилизации предшественников составных частей молока секреторным эпителием молочной

железы. Установлено, что кратковременное голодание коровы приводит к резкому снижению объёмной скорости кровотока через вымя. При это« снижается количество крови, протекающей через вымя за время образования I г молока,- т.е. повышается эффективность утилизации секреторным эпителием предшественников составных частей молока. Показано, что одним из физиологических механизмов стимулирующего влияния на двигательную и секреторную функции вымени доения аппаратом АДС-1 является усиление кровоснабжения этого органа.

Практическая значимость. Результаты сравнительного исследования воздействия доильных аппаратов АДС-1 и АДУ-1 на кровоснабжение вымени переданы в ГСКБ "Рамава" (г.Рига), где они используются при разработке новых моделей доильных аппаратов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Кровоснабжение вымени коровы контролируется следующими факторами: эфферентной иннервацией вымени, соматотропным гормоном, ин-траыаммарным механизмом, связанным со степенью опорожнения альвеолярного отдела, поступлением корла в организм животного.

2. Аппарат АДС-1 оказывает более выраженное стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени коровы по сравнению с аппаратом АДУ-1.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на ГШ Всесоюзном симпозиуме по физиологии и биохимии лактации (Баку, 1990); на Международной конференций "Биологические основы вне «сой продуктивности сельскохозяйственных животных" (Боровок, 1990); на межлабораторном заседании отдела регуляции метаболизма и продуктивности сельскохозяйственных животных ВШЗЙБиП с.-х. животных (Боровск, ' 1993). . V

Публикация результатов исследований.'По материалам диссертации опубликовано.5 работ.

Объем работы. Дкооертзтоознся работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, изложения.

результатов исследований и их обсуждения, выводов, практического прадложэкия, списка литературы, приложения. Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 3 рисунка. Список литературы включает 252 источника, в том числе 141-иностранных.

• '2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Эксперименты были проведены на коровах черно-пеогрой породы 2-4-й лактации в условиях хронического опыта.

Кровоснабжение вымени изучалось с помощью электромагнитного фпо-уыетра №-27 фирмы "Нихон-Яодэн" и датчиков хронического типа, которые накладывали оперативным путей на одну или обе наружные срамные артерии. Датчики предварительно калибровали и стерилизовали окисью этилена или 0,5% спиртовым раствором хлоргексидина. Кабель датчика-'б разъёмом на конце выводили через подкожный канал в область молочного зеркала, где его подшивали к коже. Чтобы обеспечить зарастание канала, по которому проходит кабель, последний обшивали на всем протяжении медицинским фетром, изготовленным из фтороплао-та-4. Для прямой регистрации системного артериального давления, знание которого необходимо дам расчета сосудистого сопротивления вымени, оперативным путем в общий шюче-головной ствол через одну из боковых ветвей обтай сонной артерии вводили сшгаконизировашшй катетер длиною 30 см, наружным диаметром.2,1 мм и внутренним - 1,7 мм. Для того, чтобы исключить перегибы катетера в области шейных мышц, на дастальнкй участок катетера надавали жесткую сшгаконизированную трубку длиною 10 см, проксимальный конец которой вводили на 2-3 см в кровеносный сосуд. С целью повышения тромборезистентных свойств составного катетера на его стенки был предварительно иммобилизован гепарня. Операцго имплантации датчиков объёмной скорости кровотока и кететера проводили под эндэтрахеалъным наркозом.

Опыты начинали через 10-12 дней посла операции. Эксперимента проводили в специальном помещении к которому заранее приучали корову. Усредненные значения объёмной скорости кровотока и артериального давления регистрировали синхронно на бумажной леяте полиграфа фирмы "Нихок-Ходен". Одновременно каждые 15 о считывали с цифрового индикатора флоуметра и записывали мгновенные значения объёмной скорости кровотока.

Исследование влияния денервации половины вымени коровы: на его кровоснабжение проводилось ва двух коровах 2 и 4-й лактации, находившихся на 3 и 4-м месяце лактация. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил 13,4 и 14,3 кг. Опыты проводили два раза в сутки через 12 часов. Объёмную скорость кровотока регистрировали одновременно в двух половинах вымени в течение трех минут перед доением, во время машинного доения, которому предшествовала 40-оекун-дная преддоильная подготовка вымени, и в течение 21 минуты после его окончания. В доходный период опыта в течение 10 дней изучали кровоснабжение двух половив вымени. Затем одну половину денервиро-вали, пооЛе чего изучали кровоснабжение денервироваяной и интактной половив вымени в течение 20 дней.

Операции денервации половины вымени проводили под эндотрахеаль-ным наркозом. Полукружный разрез начинали у переднего конца сагиттальной борозды вымени, проводили вокруг декорвирувмой половины и заканчивали у заднего конца сагиттальной борозды. Разрезали кожу и подкожную клетчатку. Затеи денервируеыую половину вымени отсапаро-вывади от брюшной стенки до срединной поддерживающей связки. Ло мере отслаивания вымени из всех направляющихся к нему видимых нервов -подзздошно-подчревного, подвздошно-пахового, наружного семенного и промежностных вырезали участки длиною несколько сантиметров. О полноте денервации половина вымени свидетельствовало отсутствие эксте-роцептивной и интероцептивной чувствительности оцериросанной поло-

вины. Как до, так и после операции данные, характеризующие объёмную скорость кровотока в декервируемой половине вымени, выражали в процентах от соответствующих значений для интактной половины.

Эксперименты по изучению влияния рекомбинантного соматотропина на кровоснабжение вымени и молочную продуктивность были проведены на трех коровах 2-3-й лактации, находившихся на 3-5-м месяце лактации. Продуктивность отдельных животных в исходный период опыта составила 10,7-13,8 кг. Опыт состоял из двух периодов: исходного ( 5 дней) и основного (20 даей). В 1-й день основного периода животным вводили однократно, подкожно пролонгированный рекомбинантный сомато-тропин крупного рогатого скота в дозе 640 мг (препарат "Оптифлекс" фирмы Эли Лилли и Эланко). Гемодинамику вымени изучали два раза в сутки перед доением через каждые 12 часов. Объёмную скорость кровотока через половину вымени и системное артериальное давление регистрировали непрерывно в течение 15 мин. Частоту сердечных сокращений определяли с помощью флоуметра,-включенного в режим регистрации пульсирующего кровотока. После этого раздельно, но одновременно выдаивали аппаратом обе половины вымени. Концентрацию соматотропина в плазме крова определяли иммуноферментным методом на основе монокдо-нальных антител. В течение всего эксперимента грубые корма давали коровам вволю ( > 10% остатков). Концентрированные корма - в соответствии с удоем животных перед началом опытов. Причем как до, так и после инъекции гормона коровы получали одинаковое количество конц-кормов.

■ Исследование влияния прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела вымени на кровоснабжение и секреторную функцию этого органа проводилось на трех коровах 3-4-й лактации, находившихся на 3-5-м месяце лантацпи. Продуктивность отдельных животных в исходный период опыта составила 9,1-11,6 кг. Опыт состоял из трех периодов: исходного (6 дней), основного (10 дней) и заключительного

(8 дней). Для того, чтобы исключить рефлекторное опороннение альвеолярного отдела в основной период опыта, перед началом эксперимента денервировали все вымя. Опыты проводили два раза в сутки через 12 часов. Объёмную скорость кровотока и артериальное давление регистрировали непрерывно в течение 15 ыин. Затем производили Ю-секундную гигиеническую обработку сосков, посла чего доильным аппаратом выдаивали молоко, находящееся в цястернальном отделе вымени. В исходный и заключительный периоды после выдаивания цистернальной порции через постоянный катетер, введенный в яремную вену, инъецировали 2,5 МЕ окситоцина и затем выдаивали альвеолярную порции молока. В основной' период опыта альвеолярный.отдел не опорожняли. Для того, чтобы предотвратить переполнение вымени, коров в это время доили 4 раза в сутки через 6 часов. В течение всего эксперимента грубыё корма давали коровам вволю ( >10$ остатков). Концентрированные корма - в соответствия с удоем животных перед началом опытов. Причем как в исходный, так и в ооновкой и заключительный периоды опыта коровы получали одинаковое количество концкормов.

Опыты по изучению влияния кратковременного голодания на кровоснабжение вшени были проведены на трех коровах 2-3-й лактации, находившихся на 4-5-м месяце лактации. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил у отдельных животных 12,3-14,0 кг. Эксперименты проводили 4 раза в сутки через 6 пасов.Объёмную скорость кровотока регистрировали непрерывно в течение 15 мин. После этого раздельно, но одновременно выдаивали аппаратом обе половины вымени. С целью полного изгнания молока из альвеолярного отдела вымени непосредственно перёд доением корове инъецировали через постоянный катетер, введенный в яремную вену, 2,5 МЕ окситоцина. В исходный период (двое суток) коровы получали-обычный рацион. Суточную норму концентрированных кормов и свеклы делили на 4 равные порции, которые скармливали после определения объёмной скорости кровотока. Грубые корта дана-

ли вволю (> 10% остатков). В основной период в течение 30 часов животные не получали корма, но имели свободный доступ к воде. После 30-часового периода голодания кормление животных возобновляли (заключительный период). Чтобы предотвратить нарушения пищеварения после 30 часов голодания дачу концентрированных кормов наращивали постепенно. Для того, чтобы сопоставить изменения кровоснабжения вымени и секреции молока, рассчитывали усредненную объёмную скорость кровотока за каждый 6-часовой интервал времени путем вычисления средней арифметической из значений объёмной скорости кровотока в начале и конце интервала.

Опыты по сравнительному изучению влияния доильных аппаратов АДС-1 и АДУ-1 на кровоснабжение вымени были проведены на трех коровах 2-4-й лактации, находившихся к началу эксперимента на 2-4-м месяце лактации. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил у отдельных животных 11,8-16,3 кг. Эксперименты проводили 2 раза в сутки черев'12 часов. Б исходный и заключительный периоды коров доили серийннм аппаратом АДУ-1. В основной - испытуемым аппаратом АДС-1.

•На протяжении всего опыта перед надеванием доильных стаканов проводили 10-секундаую гигиеническую обработку оосков. Машинный додой начинали при потоке молока 400 г/мин, а прекращали - при потоке в 200 г/мин. Объёмную скорость кровотока и артериальное давление регистрировали в течение 3 минут до доения, во время машинного доения и в течение 21 минуты после его окончания.

Достоверность различий сравниваемых величин во всех сериях опытов оценивалась по Фишеру-Стъоденту.

3. РЕЗУЛЬТАТ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Влияние денервадии половины вымени на его кровоснабжение В выполненных ранее исследованиях было установлено, что электро-

раздражение периферического конца перерезанного наружного семенного нерва вызывает выраженное уменьшение объёмной скорости кровотока через ипсилатеральную половину вымени коровы (J.Peeters et al •» 1949", Г.Б.Тверской, 1987). Эти данные свидетельствуют о том, что существует эфферентный нервный путь, по которому усиленный поток нервных импульсов может достигать вымени и вызывать сужение его кровеносных сосудов. Рднако остается открытым вопрос о роли иннервации вымени в регуляции его гемодинамики у ингактного неанестезированного животного. Для того, чтобы ответить на него, ш изучили влияние денервации половины вымени на её кровоснабжение.

Известно, что доение вызывает значительное увеличение объёмной скорости кровотока через вымя, которое обусловлено расширение« его кровеносных сосудов (A.Houvenaghel et al ., 1973; Г.Б.Тверской и др., 1988', см. также табл. Л 3 на стр. 22). В связи с этим эффекты денервации половины вымени были изучены в условиях различного функционального состояния органа: до начала доения, во время доения, а также посла его окончания. На двух коровах было поставлено 120 опытов, В исходный период опыта за 3-минутный интервал, предшаствувдий началу доения, объёмная скорость кровотока в контрольной половине вымени коровы № 3501 составила 2,97 л/шта, а в половине вымени, которая впоследствии подверглась денервации'- 3,06 л/мин. У коровы й 1304 эти величины были соответственно равны 3,45 и 2,80 л/мин.

Эксперименты показали, что у коровы № 3501 перед доением объёмная скорость кровотока в денервируемой половине составила перед операцией в среднем 103,0% от объёмной скорости кровотока в контрольной половине, а после денервации она возросла до (Р<0,001). У коровы Я 1304 эти величины были соответственно равны 81,1 и 92,6^ (Р<0,001). Таким образом, в условиях стабильного кровоснабкения де-нервация потовинн вымени вызвала у обеих коров увеличение объёмной скорости кровотока в оперированной половине по сравнению с контроль-

нок. Поскольку объёмная скорость кровотока возросла только в денер-вированной половине вымени, следует заключить, что зтот эффект не был вызван увеличением системного артериального давления, а был обу- . словлен расширением её кровеносных сосудов. Сосудорасширяющий эффект денервации сохранился и в условиях повышенного кровотока через вымя, вызванного машинным доением. Вели за весь период доения у коровы Л 3501 объёмная окорооть кровотока в данервируемой половине вымани составила до операции 103,1% от объёмной скорости кровотока в контрольной половине, то после операции она возросла до 119,0$ (Р< 0,001). У коровы № 1304 эти величины были соответственно равны 79,4 и 86,2/5 (Р< 0,001). Максимальная объёмная окорооть кровотока за одну из последовательных минут доения у коровы Л 3501 в денерви-руемой половине вымани составила до операции 101,3$ от контрольной, в то время как посла денервации она возросла до 118,6/5 (Р<0,001). У коровы й 1304 эти данные были равны соответственно 79,7 и 83,8$ (Р<0,001). Во время снижения объёмной скорости кровотока сосудорасширяющий эффект денервации сохранился. Так, у коровы * 3501 в течение первых 6 шнут после окончания доения объёмная скорость кровотока в денервируемой половине составила до операции в среднем 106,7$ от объёмной скорости кровотока в контрольной половине, в то время как после денервации она стала равна 121,4^ (Р<0,001). У коровы * 1304 зги величины были равны соответственно 79,9 и 88,7$ (Р< 0,001). Сосудорасширяющий эффект денервации наблвдалоя и после возвращения объёмной скорости кровотока к исходному уровне. За третий 6-минутный интервал после окончания доения (16-21-я мин) у коровы № 3501 объёмная скорость кровотока в денервируемой половине вымени составила до операции 109,3$.от объёмной скорости кровотока в контрольной железе, в то время как после денервации половины вымени она стала равна 122,9$ (Р<0,01). У коровы Я 1304 эти величины были соответственно равны 80,9 и 89,7$ (Р<0,001),.

Рассмотрению данные свидетельствуют о том, что денервация половины вымени коровы вызывает увеличение объёмной скорости кровотока в денервированноЗ половине по сравнении о контрольной при различном уровне кровоснабжения вымени: в условиях стабильного кровоснабжения органа, при усиленном кровоснабжении вымени во время машинного доения и при возвращении кровотока к исходному уровню после окончания доения.

Увеличение объёмной скорости кровотока после денервации половины вымени, связанное с расширением её кровеносных сосудов, позволяет заключить, что эфферентная иннервация вымени коровы оказывает поо,-тоянное сосудосуживавдоа воздействие на кровеносные сосуда этого органа.

3.2. Влияние рекомбияангаого соматотропина на кровоснабжение вымени и секрецию молока

В 150 опытах, проваленных на трех коровах, было изучено влияние рекомбинаитного соматотропина на кровоток в вымени и характер связи между кровоснабжением вшени и процесоом молокообразования. Как видно из табл. I однократная инъекция 640 мг пролонгированной формы рекомбинаитного соматотропина вызвала существенное повышение концентрации соматотропина в плазме крови. Если до инъекции соматотропина его концентрация составила в среднем 2,60+0,12 нг/мл (100,0$), то в первую пятидневку после инъекции гормона она возросла почти в 14,5 раз (37,30+4,23 нг/мл; Р< 0,001). На протяжении последующих трех пятидневок,наблюдалооь весьма энергичное снижение концентрации гормона в плазме крови. Во вторую и третью пятидневки концентрация . гормона в крови все ещё превышала исходный уровень соответственно в 8,5 ж 1,6 раз (22,00^4,18 нг/мл: 846,2/5', Р<0,001 и 4,21+0,63 нг/мл:. 161,Р< 0,05). Однако'ь 4-ю пятидневку после инъекции концентрация соматотропина упала ниже исходного уровня (2,00+0,14 нг/ил;

Таблица I

Вдляние рэкомбднантного соматотропина на объёмную скорость кровотока в сосудистое сопротивление Еымени, а также частоту сердечных сокращений (средние данные ло трем коровам)

Пе]э:подн опита

Исходный Основной

(5 дней) 1-я пятидневка 2-я пятидневка 3-я пятидневка 4-я пятидневка

Концентрация соматотро-

пина в плазме артериальной крови, нг/шг 2,60+0,12 ЭГ7,30±4,23 22,00+4,18 4,21+0,63 2,00+0,14

% 100,0 1434,6 845,2 161,9 76.9

Значение Р _ _ <СШ1_ _ <о,оот _ --£0*05 <0^1

Объёмная скорость кро-

вотока через половину вымени, ыл/ши 3040+97,5 3920+139,5 4030+115,6 3540+80,8 3390+114,0

% 100,0 • 128,9 132,6 119,7 111,5

Значение £ ___<ДЛ21_ ___<0,001 _ _ „ _<0дШ1_ _ _ _ _£0,05___

Сосудистое сопротивле-

ние в шснлатералъной

половине вншни, ИМ.Т>Т.СТ, 33,91+0,81 31,22+0,90 29,09+0,90 34,68+1,28 36,68+1,14

л/та % 100,0 80.2 74,8 89,1 94,3

_____Значение £__ ___<0,№ _ ___<А.001_ _ - _ <0,01____ _ _>0,ЙР___

Частота сердечных сокращений, уд/ш . _ 64+1,81 73+2,49 74+1,77 72+1,45 67+2,44

% 100,0 П4.1 115,6 112,5 10-1,7 .

Значение Р <0,001" <0,001 <0,001 >0,05

76,5$; ?<0,001). Подокно СОХОрдаЯГЯ гормона в кровл ннжэ исходного уровня в зактачитояьнуп пягюмовку 20-дозеного периода возмошю связано о торкогхнясм оокрегрзя соматогропша аданогапофззом коровн, виз вашим воздэйотзпси на ггпотллсмо-адзногияофизарнуи область вы-оокой коццентрадяз ?,кзогс:глого сшатотропина.

Иньекцял рокомбянаятлого ооматогроппна ензвала значительное уво-лиодшв аропоспабяския главна. Ее як бз 5-диевний период, нрэдшест-вупцзй введению горлояа, объёмная скорость кровотока чорез испытуемую половину кисля составила в среднем 3040+97,5 ш/мин (100,0!?), то в пзрвую пятпллевку посла пнъокдпп гормона объВмяая скорооть кровотока возросла до 128,9,1 ог походного уровня (Р<0,001) п во вторую - до 132,6/5 (Р<0,001). На протякэнст поолодущях двух пятидневок отаачадооь еншеяпэ обб&гноИ скорости кровотока. В третью пятидневку поожо якьокцпп соиатрошша объёмная скорость кровотока составила 119от походного уровня (Р <0,001) п в четвертую - Ш,Ъ% (Р<0,С5).

дня того, чтобы выяснеть в какой марэ изменения кровоонабяения вымени могли бать обусловлена изменениями сооудиотого сопротивления органа и в какой - изменениями системного кровообращения, мы изучали оосудзотоэ сопротивление шмшга, а также частое оердечннх сокращений - один из двух вомпононтов сердэчного выброоа. Если в исходный период опыта еосудистсз сопротивление составило 38,91+0,81 (100,0/8), то в первую пятпдаевку посла инъекции ооматотропина оно онизвлооь до 80,2!? .от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую - до 74(Р<0,001). В третью пятидневку ооковного периода сооудиотоэ сопротивление возросло до 89,1% (Р<0,01) и в четвертую - до 94,355 (Р>0,05). За 5-дневный период, предшествущий инъекции гормона, частота оердечяых сокращений соотавпла в среднем 64+1,81 уд/мин (100,0$). В первую пятидневку после инъекции гомона частота сердечных рокращэний возросла'до 114,1^ от исходного уровня (Р<0,001) и

ео вторую - до 115,6^ (Р<0,001). В третью пятидневку после инъекция ооматотропина частота сердечных сокращений уменьшилась до 112,5$ (Р<0,001), а в четвертую - до 104,1% <Р>0,05), иными словами практически вернулась к исходному уровню. Эти данные позволяют заключить, что увеличение объёмной скорости кровотока через вымя яри введении коровам ооматотропина связано как о расширением кровеносных сосудов вымени, так и с повышением частоты сердечных сокращений*

Инъекция рекомбинантного соматотропина вызвала значительное увеличение молочной продуктивности. Бели среднесуточный удой за 5-дневный период до инъекции гормона составил в среднем у 3 коров 12,20+ 0,35 кг (100,0$), то в первую пятидневку пооле инъекции соматотропина он возрос до 122,1% от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую -до .131,158 (Р<0,001). На протяжении последующих двух пятидневок- наблюдалось уменьшение молочной продуктивности. В третью пятидневку ооновного периода суточный удой снизился до 118,от походного уровня (Р<0,001) и в четвертую - до 108,25? (Р<0,05). Аналогичным образом изменялась и скорость молокообразования. в подопытной половине вымени, на наружную орамную артерию которой бил наложен датчик объёмной окорости кровотока. Если за 5. дней походного периода скорость молокообразования в этой половине вымени составила в среднем 4,20+ 0,09 г/мин (100,0$), то в первую пятидневку после введения соматотропина она возросла до 122,4$ (Р<0,001) и во вторую - до 131,4% (Р<0,001). На протяжении второй декады ооновного периода отмечалось . уменьшение скорости молокообразования. В третью пятидневку основного периода скорость молокообразования снизилась до 119,5$ от исходного уробня (Р <0,001) и в четвертую - до 108,8$ (Р<0,01).

О характере связи мезду кровоснабжением вымени и процеосом моло- ■ кообраэования свидетельствуют данные об отношении объёмной скорости кровотока в вымени к скорости молокообразования, указывающие на количество крови, протекающей через вымя за период образования I г мо-

лока. В исходный период опыта это отношение составило в средней 721+18,5 ыл/г. В основной период опыта количество крови, протекающей через вшдя за время образования I г молока как в период увеличения молокообразования, вызванного инъекцией ооыатотрошша, так и во врешг последующего снижения секреторной активности било таким же как и в исходный период. Это означает, что экзогенный соматотропин, по крайней мере в ходе установившейся лактации, отимулирует секрецию ыоаока посредством повышенного притока к вымени субстратов для синтеза компонентов молока, а не в результате улучшения их утилизации секреторным епителиеы.

3.3. Влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела на кровоснабжение вымени и секрецию молока

В целях анализа оеяэи ыевду ауторегуляторяыми процессами, протекающими в вымени корова я его гемодинамикой мы изучили г 142 опытах, проведенных на трех коровах, влияние прекращения периодачеокого опорожнения альве.олярного отдела на кровоснабжение вымени. Как свидетельствуют представленные в табл. 2 данные, прекращение периодачеокого опорожнения альвеолярного отдела привело к значительному снижению объёмной скорооти кровотока через вымя. Если в исходный период опыта объёмная скорость кровотока через испытуемую половину вымени составила з среднем 2830+112,0 ил/мин (100,0^), то в первую пятидневку основного периода она ояизилась до 64,2$ от походного уровня (Р<0,001) и во вторую - до 60,1$ (Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к рооту объёмной окорости кровотока через вымя. За перше 4 дня заключительного периода объёмная скорость кровотока составила в среднем 88,1$ от исходного уровня (Р>0,05) и за вторые - 109,2$ (Р>0,05). Снижение объёмной скорости кровотока в основной период опыта было обусловлено повышением сосудистого сопротивления вше ни. Если в исходный пе-

Таблица 2

Влияние прэкращения периодического опорожнения альвеолярного отдела на объ&шув скорость кровотока и сосудистое сопротивление вымени (средние данные по трем коровам)

пертоя^даи • О0301®02 период, дай ЗаюгпчитальшШ период, дни

_ _ _6_ _ ____1-5-1 __ _ _ _ _ I -¿¿ч! _ _ I З^В^Г -

I 2 3 4 5

Объёмная скорость яро--ьотока через половину

Бшани. ия/нин 2930+112,0 '1880+150,3 1760+150,6 2580+141,5 3200+166,1

%' 100,0 64,2 60,1 88,1 109,2

Значение Р 1-2 <0,001 1-3 <0,001 1-4 >0,05 1-5 >0,05

2-3>0,05 ^"^<0,001 3-5<0,001

._ __:____________________________ВДРЛ_____146,6____J8I.fi _ _

Сосудистое сопротивление в ипсшгатераяъной поло- . ише вымени,

!Юд^ЦИНТ'' 28,97+1,00 43,61+1,79 45,66+1,97 32,33+1,42 28,10+0,36

% 100,0 150,5 157,6 111,5 97,0

Значение Р 1-2<0,001 1-3<0,001 ' 1-4>0,0а 1~5>0,05

2_3>0,05 3~4<0,001 3-5 <0,001

СП « ■

раод осоудистое сопротивление ооставило 28,97+1,00 (100,0),

то в первую пятидневку ооновного периода оно возрооло до 150,5$ от исходного уровня (Р<0,001) з во вторую - до 157,(Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела сопровождалось нормализацией сосудистого сопротивления вымени. В первый 4-дновний период заключительной части опыта сосудистое сопротивление оеотаышо III,от исходного уровня (Р>0,05) и во второй - 97,0$ (Р >0,05). .

Прекращение периодпчоокого опорожнения альвеолярного отдела привело к розкюлу тормоаени» секреция молока., Если средаеоуточшй удой за неделю исходного периода опыта составил в среднем у трех коров 10,50+0,27 кг (100,0$), то в первую пятидневку основного периода он снизился до 39,3$ от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую - до 29,3$ (Р<0,001). Возобновление периодячеокого опорожнения альвеолярного отдала веоша бистро привело к восстановлению молокообразо-ванпя. За первые 4 дня заключительного периода удой возрос до 81,0$ от исходного уровня (Р<0,02),.а за вторш - неоущеотвенно превзо шел исходный уровень (109,9$; Р>0,05). •Прекращение периодического , оцороанония альвеолярного отдела правело к аналогичному снижению скорости ыолокообрцзовапия в половина вымени, на наружную срамную ' артерию которой был наложен датчик объёмной скорости кровотока. Если з исходны* пергод опыга окороогь ыолокообраз ования в этой половине составила в средней 3,81+0,12 г/мин (100,052) , то в первую пятидневку основного периода она онизилаоь до 37,8$ от исходного уровня (Р'<0,001} и во вторую - до 28,35» (Р<0,001). Возобновление периодического оаороаиения альвеолярного отдела привело к росту око-рости лолокообразования. За первые 4 дня заключительного периода окорость цолокообразования составила а сроднен 75,3$ от исходного •уровня' (Р<0,001) и за вторые - 107,9$ (Р>0,05).

В исходный период опыта отношение объёмной скорости кровотока к

скорооти молокообразовячия соотавило в среднем 756+12,3 (100,055). В первую пятидневку основного периода оно возросло до 172,2$ от походного уровня (Р<0,001) и во вторую - до 229,8$ (Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела сопровождалось уменьшением этого отношения. За первые 4 дня заключительного периода оно снизилось до 122,1$ (Р<0,001) и на протяжении последующих четырёх дней вернулось к исходному уровню (102,5$; Р>0,05). Увеличение отношения объёмной скорооти кровотока к скорооти молокообразования в основной период опыта свидетельствует о том, что во время прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела возрастает количество крови, протекающей через вымя за время образования I г молока. Это означает, что в условиях прекращения периодического опорокневдя альвеолярного отдела снижается эффективность элиминации предшественников составных частей молока из крови секреторным эпителием молочной келезы.

Рассмотренные данные свидетельствуют о том, что наряду с нейро-гормональным (экстраыаммарным) механизмом регуляции кровоснабжения вымени и секреции молока существует местный интрамаммарный механизм регуляции кровотока в вымени и молокообразования, который заключается в торможении иди стимуляции кровоснабжения вымени и секреции молока .9 зависимости от степени опороашения альвеолярного отдела.

3.4. Влияние кратковременного голодания на кровоснабжение вымени и секрецию молока

Для того, чтобы раскрыть более полно влияние кормления на кровоснабжение вымени, мы изучили в 54 опытах, проведенных на 3 коровах, эффекты 30-часового голодания на кровоток в вымени коровы. В исходный период опыта объёмная скорость кровотока составила в среднем т 8 определений, сделанных через последовательные 6-часовые интервалы на'лротяяекЕ» двух суток, предаесгвуюдих началу голодания, 3950

ыл/мин (100,0$). Через 6 часов после удаления корма она снизилась до 79,2$ от средней и 69,4$ от минимальной величин, наблюдавшихся в исходный период. На протяжении последующих 24 часов голодания объёмная скорость кровотока продолжала онижатьоя. Через 18 часов после удаления корыа она составила соответственно 48,1 и 54,3$ и через 30 часов - 21,5 и 24,3$ от оредней и минимальной величин, наблюдавшихся в исходный период.

Возобновление кормления привело к росту объёмной скорости кровотока через вымя. Уже через 6 чаоов после возобновления кормления объёмная скорость кровотока увеличилась и составила 1060 мл/мин (26,8$ от средней и 30,3$ от минимальной величины в походный период).: Через 18 чаоов она достигла соответственно 47,1 и 53,2$, а через 30 часов - 71,1 и 60,3$ от средней з минимальной величия в исходный период. Напомним, что в целях предотвращения нарушений пищеварения .после 30-часового голодания включение концентратов в рацион проводило» постепенно. ~

Для того, чтобы сопоставить изменения кровоснабжения вымени и секреции молока была раосчйтана усредненная объёмная скорость кровотока за каждый 6-часовой интервал времени путем вычисления средней арифметической из значений объёмной скорости кровотока в начала ■и конце интервала. Ужа за первый 6-часой интервал после прекращения кормления наблюдалась четко выраженная тенденция к снижению объёмной скорости кровотока через вымя. Если за 8 последовательных 6-часовых интервалов нормального кормления усредненная объёмная скорость кровотока через половину вымени составила в среднем 3970 мл/мин (100,0$), то за первый 6-часовой интервал голодания она была равна 87,9$ от исходного уровня (Р >0,05). На протяжении последующих 24 часов голодания объёмная скорость кровотока продолжала неуклонно адгл-жатьоя. ■ В интервале от 12 до 18 чаоов усредненная объёмная скорое кровотока составила 54,2$ (Р<0,001), и в интервале между 24 и 30

часами - 29,2$ от исходного уровня (Р<0,001).

Голодание привело к выраженному снижению скорости молокообразования в илсилатералъной половине вымени. Однако её падение было выражено в меньшей степени, чем уменьшение объёмной скорости кровотока. В условиях нормального кормления скорость молокообразования в ипси-латеральной половине вымени за 8 последовательных 6-часовых интервалов составила в среднем 4,51 г/мин (100,0$). За первый 6-часовой интервал голодания она изменилась очень мало - 96,5$ от исходного уровня (Р>0,05). В интервале от 12 до 18 часов она составила 78,9$ (Р<0,01) и в заключительные 6 часов голодания была равна 49,2$ от. исходного уровня (Р<0,001).

В исходный период опыта отношение объёмной скорооти кровотока к скорости молокообразования в среднем составило 885 (100,0$). Уже в интервале от 0 до 6 часов после прекращения кормления наблюдалась четко выраженная тенденция к его снижению до 90,8$ (Р>0,05). На протяжении последующего периода голодания это отношение продолжало уменьшаться. Так, в интервале от 12 до 18 часов отмечалось статистически достоверное его снижение до 69,9$ (Р<0,05), а в заключительный 6-часовой период голодания отношение объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования было равно 63,7$ от исходного уровня (Р>0,05). Уменьшение отношения объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования после прекращения кормления свидетельствует о том, что во время кратковременного голодания снижается количество крови, протекающей через вымя за время образования I г молока. Это означает, что во время голодания возрастает эффективность элиминации предшественников ооставных частей молока из крови секреторным эпителием молочной железы.

Возобновление кормления привело к росту объёмной скорости кровотока через вымя и скорости молокообразования, хотя в пределах изученного интервала времени (30 часов) она не достигла исходного уров-

ня. При этом восстановление объёмной скорости кровотока протекало энергичнее роста скорости секреции молока.

Результаты проведенных экспериментов свидетельствуют о том, что существует механизм регуляции кровоснабжения вымени, который зависит от поступления корма в организм коровы.

3.5. Сравнительная оценка воздействия доильных аппаратов АДС-1 и АДУ-1 на кровоснабжение Еымени коровы

Б выполненных ранее исследованиях было установлено, что аппарат АДС-1 оказывает более выраженное стимулирующее влияние на рефлекс ыолокоотдачи и молочную продуктивность коров по сравнению о серийным аппаратом АДУ-1-(H.A.Петухов и др., 1986; Н.А.Любин, Г.Б.Тверской, 1990). В целях анализа физиологических механизмов стимулирулпе-го влияния доения аппаратом АДС-1 на функции вымени было изучено воздействие этого аппарата на кровоснабжение вымени. Эффекты доения аппаратом АДС-1 сравнивались с эффектами доения аппаратом АДУ-1. На трех коровах было проведено 133 опыта.

Как видно из представленных в таблице 3 данных, доение аппаратом АДС-1 вызывает более выраженное увеличение объёмной скорости кровотока через вымя, чем доение аппаратом АДУ-1. Статистически достоверные различия в объёмной скорости кровотока при доении аппаратом АДС-1 и сорайтм аппаратом АДУ-1 наблюдались на протяжении всего периода доения за исключением 5-й минуты, когда отмечалась четко выраженная тенденция к указанным различиям. Если объёмная скорость кровотока за весь период доения аппаратом АДУ-1 составила в среднем 119,3f 1,70$ от объёмной скорости за 3-минутный интервал, предшествующий доению (3,16+0,11 л/мин - 100?), то при доении аппаратом АДС-1 она была рагна 129,8+2,42% (3,23+0,14 л/мин - 100,1; Р<0,01). Сходные изменения при доении указанными аппаратами претерпела и максимальная объемная скорость кровотока за одну из последовательных минут доения. Бели при доении аппаратом АДУ-1 она была равна 134,7+2,34Хот

Таблица 3 .

Сравнительная оценка воздействия доильных аппаратов АДС-1 и АДУ-1 на объёмную скорость кровотока в вымени коровы (объёмная скорость кровотока в наружной срамной артерии во время и после доения в %% от объёмной скорости кровотока за 3-минутный интервал, предшествующий доению; средние данные по 40-47 опытам, проведенным на 3-х коровах)

Периоды опыта

Последовательные интервалы времени во время и после, доения ¡Исходный, :доение ¡аппаратом ¡Основной, ¡доение :аппаратом ¡АЛС-Г :Заключительный, ¡доение ¡аппаратом ¡АПУ-1

: I ¡ 2 : 3

1-я минута доения 105,1+1.41 112,2+1,04 103,9+1,02

Значение Р 1-2 <0,001 1-3 >0,05 2-3 <0,001

2-я минута доения 126,7+1,64 141,9+3,01 126,5+2,53

Значение Р 1-2 <0,001 ; 1-3 >0,05 2-3 <0,001

3-я минута доения 132,7+2,56 146,2+3,61 132,5+3,26

Значение Р * 1-2 <0,01 1-3 >0,05 2-3 <0,01

4-я минута доения 119,9+2,61 129,6+2,89 120,2+2,70

Значение Р 1-2 <0,02 .1-3 >0,05 2-3 <0,02

5-я минута доения III,6+3,24 118,1+2,77 113,4+3,52

Значение Р Г_2>0,05 1-3 >0,05 2-!3 >0,05

Средний кровоток за период доения 119,3+1,70. 128,8+2,42 119,7+1,93

Значение Р 1-2 <0,01 1_3>0,05 2-3 <0,01

1-я минута после доения 109,1+2,22 111,5+2,47 III,5+1,88

Значение Р 1_2>0,05 1-3 >0,05 2-3 >0,05

2-я минута после доения 97,8+1,52' 101,6+1,55 101,7+1,56

ЙК246330 Р 1-2 >0,05 1-3 >0,05 2-3 >0,05

объёмной скорости кровотока за 3-минутный интервал, предшествующий доении, то при доении аппаратом АДС-1 она стала равна 147,9+3,58$ (Р<0,01). Возобновление доения аппаратом АДУ-1 привело к снижению значений средней объёмной скорости кровотока за весь период доения и максимальной скорости кровотока до величин, которые наблюдались в исходный период. После окончания доения различия в объёмной скорости кровотока между исходным (доение аппаратом АДУ-1) и основным (доение аппаратом АДС-1) периодами опыта исчезли.

При доении аппаратом АДС-1 наблюдалось более выраженное.снижение оосудистого сопротивления вымени по сравнению с доением аппаратом АДУ-1. Если сосудистое сопротивление за весь период доения аппаратом АДУ-1 составило в среднем-86,9+1,40? от сосудистого сопротивления за 3-мипутный интервал, предшествующий доению, то при доении аппаратом АДС-1 оно стало равно 79,4+1,28$ (Р< 0,001). Минимальное сосудистое сопротивление за одну из последовательных минут доения аппаратом АДУ-1 составило 76,0+1,47$ от соответствующих значений за З-минутный интервал, предшествующий доению, в то время как при доении аппаратом АДС-1 оно стало равно 68,2+1,32$ (Р<0,001). В заключительный период опыта при доении аппаратом АДУ-1 средгее сосудистое сопротивление за весь период доения и минимальное сосудистое сопротивление за одну из последовательных минут доения вернулись к величинам, которые наблюдались в исходный период. Эти данные свидетельствуют о том, что увеличение объёмной окорости кровотока при доении аппаратом АДС-1 было вызвано уменьшением оосудистого сопротивления вымени, то есть расширением его кровеносных сосудов.

Результаты этой серии опытов позволяют заключить, что одной из причин более выраженного стимулирующего влияния аппарата АДС-1. на двигательную и секреторную функции вымени коровы является болоа энергичное стимулирующее воздействие этого аппарата на кровоснабжение вымени.

ВЫВОДЫ

1. Денервация половины вымени коровы вызывает увеличение объёмной скорости кровотока в данерварованной половине по оравнению о контрольной. Это свидетельствует о том, что эфферентная иннервация вымени коровы оказывает тоническое сосудосуживающее влияние.

2. Однократная подкожная инъекция коровам препарата "Одтифлеко", содержащего 640 мг пролонгированной формы рекомбинантного соыатотро-пина, вызывает значительное увеличение объёмной скорости кровотока через вымя. За первую пятидневку после инъекции гормона объёмная окорость кровотока составила в среднем 128,9$ от исходного уровня (Р<0,001), вторую - 132,62 (Р<0,001> и третью - 119,7^ (Р<0,001), Увеличение объёмной скорости кровотока связано как о уменьшением оо-оудистого сопротивления органа, так и о увеличением частоты сердечных сокращений.

3. После инъекции соматотрошгеа количество крови, протекающей через вымя за время образования I г молока, было таким же как и до инъекции. Это указывает на то, что экзогенный ооыатотропин стимулирует молокообразование посредством повышенного поступления ь вымя предшественников составных частей молока, а не вследствие улучшения их утилизации секреторным эпителием.

4. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела при продолжающемся периодическом опорожнении цистернального отдела вызывает значительное снижение объёмной скорости кровотока через вымя, которое обусловлено увеличением сосудистого сопротивления органа. Объёмная скорость кровотока за первую пятидневку после прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела составила в среднем 64,2$ от исходного уровня (Р<0,001), а за вторую - 60,3$

(Р <0,001). Эти данные свидетельствуют о том, что существует местный интршаадаршй механизм регуляции кровоснабжения вымени, кото-

рый определяется степенью опорожнения альвеолярного отдела.

5. В условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела повышается количество крови, протекающей через вымя за время образования I г молока. Отношение объёмной скорости кровотока к скорооти молокообразования за первую пятидневку после прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела составило в среднем 172,2$ от исходного уровня (Р<0,001) и за вторую - 229,8$ (Р<0,001). Таким образом, при прекращении периодического опорожнения альвеолярного отдела снижается эффективность утилизации предшественников составных частей молока.

6. Голодание коровы в течение 30 часов приводит к резкому снижению кровоснабжения вымени. Объёмная скорость кровотока за первый 6-часовой интервал после прекращения кормления составила в сроп.^л 87,9$ от исходного уровня (Р>0,05), второй - 69,5$ (Р<0,02), третий - 54,2$ (Р<0,001) и пятый - 29,2$ (Р< 0,001). Эти данные указывают на то, что существует механизм регуляции кровоснабжения вымени, который зависит от поступления корма в организм коровы.

7. В условиях кратковременного голодания коровы снижается количество крови, протекающей через вымя за время образования I г молока. Отношение объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования за первый 6-часовой интервал после прекращения кормления составило в среднем 90,8$ от исходного уровня (Р >0,05), второй - 81,9$ (Р>0,05), третий - 69,9$ (Р<0,05) и пятый - 63,7$ (Р >0,05). Это свидетельствует о том, что при голодании повышается эффективность утилизации секреторным эпителием предшественников составных частей молока.

8. Аппарат АДС-1 оказывает болэо выраженное стимулирующее воздействие на кровоснабжение вымени короЕЫ по сравнению с аппаратом АДУ-1.-Объёмная скорость кровотока при доении аппаратом АДС-1 составила в среднем за весь период доения 128,8$ от исходного уровня, в то вреия

как при доении аппаратом АИУ-1 она была равна 119,3$ (Р<0,01). Один из физиологических механизмов более выраженного стимулирующего влияния аппарата АДС-1 на рефлекс молокоотдачи и молочную продуктивность заключается в более эффективном воздействии этого аппарата на кровоснабжение вымени.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРЩЩШШЕ

На основании результатов сравнительной оценки по гемодинамичес-кому тесту аппарата АДС-1 с вибропульсатором и аппарата с обычным пульсатором ДЦУ-1, рекомендуем использовать в качестве одного из критериев физиологической характеристики доильных аппаратов особенности их воздействия на кровоснабжение вымени.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Макар З.Н., Мещеряков В.П., Тверской Г.Б. Влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела вымени коровы на кровообращение в этом органе//Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Тез. докл.- международной конференции. - Боровск, 1990. - Ч. 2. - С. 70-72.

2. Макар З.Н., Мещеряков В.П., Корнеева Р.И. Сравнительная оценка воздействия доильных аппаратов АДС-1 и АДУ-1 на кровообращение в вымени коровы/ДШ Всесоюзн. симпозиум по физиологии и биохимии лактации. Тез. докл. - Баку, 1990. - Ч. 2. - С. 3-5.

3. Макар З.Н., Еестоканов О.П., Шишкина К.И., Тверской Г.Б. Влияние рекомбинантного соматотрошша на кровоснабжение вымени и молочную продуктивность коров//Бюлл. ВПИШЕиП с.-х. животных. -1992. - Е. 2-3 (103-104). - С. 83-90.

4. Макар З.Н. Влияние кратковременного голодания на кровоснабжение вымени короЕн//Бюлл. ВШЕйБиП с.-х. животных. - 1992. - В. 2-3 (103-104). - С. 74-78.

5. ТвэрокоЗ Г.Б., Макар З.Н., Мещеряков Б.П. Влияние денерващш половины вымени коровы на его яровоснабяение//Бвдл. ВНИИФБиП о.-х. аивотннх. - 1993. - В. 1 (105).