Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль абиотических факторов при интродукцииоблепихи крушиновой (Hippophae rhamnoides L.) в условиях Нижегородской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль абиотических факторов при интродукцииоблепихи крушиновой (Hippophae rhamnoides L.) в условиях Нижегородской области"

РГБ ОД

1 з ДЕК

На пршшх рукописи

Коровина Марина Александровна

Роль абиотических факторов при интродукции облепихи крушиновой (ШррорЬаё гЬатпо'н^еэ 1-.) в условиях Нижегородской области

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Пошорол - 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники п физиологии рааепий Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат сельскохозяйственных наук, профессор, действительный член Петровской академии, Заслуженный деян науки Российской Федерации Елисеев И.Л.

доктор биологических наук, профессор Лобов В.П.

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Румянцев Ю.А. Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства (г. Москва)

Защита состоится » 2000 г. в часог

на заседании диссертационного совета К 063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского, по адресу: 603022,1. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан «^ » ^ сЯ_ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, к. б. п., доц. ЬьС''!/^ ^ Г.В. Шурганова

/7

п 9/ 1Р 3 5У- ¿/^ил )

Общая характеристика работы Введение

Актуальность темы. Среда обитания человека включает естественные и искусственные экосистемы.

Формирование антропогенно устойчивых культурных фитоцено-зов, функционально стабильных в агрессивной антропогенной среде -важная проблема современной экологии (Логгинов, 1988; Якушкина, 1990; Ибрагимов с соавт., 1999 и др.) и может быть решена с привлечением представителей семейств ¡л^штппоБае (РаЬасеае) и Е1аеастассас..

Фигоэргономика и фитодизайн также направлены на оптимизацию среды обитания человека (Фитоэргономика, 1989; Бонецкий с соавт., 1999 и др.) и связаны с подбором соответствующего разнообразия рас гений для формирования искусственных сообществ и вовлечения растительных компонентов, обеспечивающих психоэмоциональное настроение, а также воздействующих органолептическн.

Ассортимент садоводства пополняется новыми культурами за счет привлечения из природы ценных и экологически устойчивых видов. В XX в. он обогатился облепихой крушиновой (ШррорЬаё гИагштас^ Ь.; Чепик, Подгорков, 1990). Её ягоды - ценный пищевой продукт, обладающий комплексом биологически активных веществ (БАВ), содержащий лечебное масло. Народнохозяйственное значение облепихи определяется также агролесомелиоративными, кормовыми и декоративными достоинствами.

Облепиха - двудомное растение. Введение в культуру таких видов осложняет тот факт, что разнополые особи, обеспечивающие продукционный процесс, характеризуются различной устойчивостью к действию неблагоприятных факторен среды.

Облепиха п естественных условиях морозоустойчива, ежегодно и обильно плодоносит, что с тавит ее в ряд страховых кулмур в зонах рискованного садоводства. Сокращение естественных насаждений явилось одной из основных причин введения облепихи в культуру.

Знание факторов, обеспечивающих успех интродукции, имеет значение для подбора очага и места интродукции исходного материала на основе богатого генофонда. Современное направление экологизации сельского хозяйства и удешевления производства обусловливают создание районированных адаптивных сортов облепихи и разработку рациональной агротехники ее выращивания.

Цель работы: 1) выявление лимитирующих факторов среды, влияющих на облепиху крушиновую в связи с половым диморфизмом и

географическим происхождением растении в условиях Нижегородской области России, а также 2) выявление фепотипической изменчивости некоторых показателей оводненности, содержания углеводов и активности Р-фруктофуранозидазы в связи с устойчивостью растений облепихи различных климатипов и пола в условиях интродукции.

Задачи исследований:

1. Выявление лимитирующих факторов места интродукции облепихи;

2. Изучение фенотипической изменчивости показателей водного режима и содержания углеводов в связи с устойчивостью растений разных экотипов и пола в условиях интродукции;

3. Изучение влияния абиотических факторов места формообразования и очага интродукции на оводненность и состояние воды в листьях в период активной вегетации и тканей побегов в период покоя растений облепихи в условиях в Нижегородской области;

4. Разработать рекомендации по дальнейшему введению облепихи в культуру.

Научная новизна результатов исследований. Впервые в условиях Нижегородской области (Нечерноземной зоны России) выявлено, что облепиха относится к группе гемиксерофитов и в период вегетации лимитирующим фактором существования двудомного вида ШррорЬаё гЬатпо1с1е5 Ь. являются недостаточная водообеспеченность, а в зимний период - резкие колебания температуры воздуха.

Выявлено, что в условиях интродукции влажность листьев облепихи ниже, чем в естественных условиях. Выявлен половой диморфизм по водоудерживающей способности (ВС) листьев в период активного роста побегов и формирования урожая, а также тканей годичных приростов перед выходом из периода вынужденного покоя.

По характеру изменения ВС тканей побегов в течение зимы растения в популяции можно разделить на 4 типа, 3 из которых соответствуют кривым выживания организмов. Наблюдаемое явление свидетельствует о различных стратегиях адаптации.

Установлено, что у разнополых особей характер амплитуды ВС в течение зимы связан с различной морозоустойчивостью и зимостойкостью: мужские особи, имевшие незначительное изменение ВС в течение зимы, были менее устойчивы.

В зимний период облепиха испытывает водный дефицит (ВД). Между показателями водного режима тканей побегов в зимний период и зимостойкостью выявлена прямая зависимость.

Установлено, что в зимний период сложившиеся погодные условия влияют на характер изменения содержания углеводов в тканях нобе-

го» и почках. Он определяется происхождением (экотипом) растений и отражает зимостойкость облепихи при интродукции.

Показано, что преадаптация, закрепленная в экотипс интроду-цента, определяет устойчивость растения в культуре, что требует индивидуального подхода в работе с облепихой различных популяций. Преадап-тацию облепихи формируют следующие условия очага формообразования: высота над уровнем моря, средняя температура и относительная влажность воздуха в январе и июле, степень морозности климата, амплитуда колебания температуры воздуха в период покоя.

На основании проведенных исследований дана биоэкологическая оценка облепихи как объекта интродукции в условиях Нижегородской области.

Практическая ценность работы. Результаты исследований свидетельствуют, что при интродукции облепихи в условиях правобережья Приочья Нижегородской области лимитирующими факторами в период вегетации являются недостаток влаги, температура воздуха выше 22°С, а в^зимний период - резкие колебания температуры с амплитудой более 9 С, особенно в предвесенний период, сопровождающиеся дефицитом влаги.

Выявлены физиологические различия, связанные с внутривидовой дифференциацией по признаку иола растения, ответственные за адаптацию и обусловленные происхождением растений. Они позволяют дать рекомендации для разработки целенаправленной селекции облепихи и агротехнических приемов ее возделывания в промышленных условиях.

Предлагается вссти поиск ценных генов на основе координации с климатическими условиями очага и места интродукции. Результаты исследований использованы для получения адаптивных межпопуляционных гибридных форм облепихи и оценки их устойчивости.

Апробация работы. Результаты работы доложены на научных конференциях сотрудников Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (ранее Горьковский сельскохозяйственный институт) в 1974, 1977, 1983, 1986, 1990, 1997 гг., на научной конференции «Системно-экологический подход к современным проблемам сельского хозяйства и науки» (Горький, 1980), на Всесоюзных конференциях по проблемам «Изучение облепихи и облепихового масла» (Горький, 1985) и «Исследование облепихи и облепихового масла» (Новосибирск, 1987), на заседании Горьковского отделения Всесоюзного биохимического общества (1988), на Международной научн. конф. «Развитие научного наследия академика Н.И.Вавилова» в 1997 г.в Сараюве.

В сборе и обработке экспериментальных данных, полученных лично диссертантом, оказывали помощь студенты-дипломники агрофака, сотрудники вычислительного центра, отдела технических средств обучения Нижегородской сельскохозяйственной академии.

Публикации. Результаты проведенных исследований опубликованы в 10 печатных работах.

Реализация результатов исследований. Соавторство сортов облепихи, полученных на основе межпопуляционной гибридизации: Нижегородский сувенир, Надежда, Дар Казакову, Кудрина.

Объем и содержание диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, а также включает 40 рисунков, 10 таблиц, список литературы из 292 наименований, в том числе 6 на иностранном языке,и 43 приложения.Она состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, 3-х глав собственных исследований, заключения, выводов и рекомендаций. Ареал и абиотические условия произрастания облепихи. Биологические особенности облепихи крушиновой (Hippophae rhamnoides L.) при ее интродукции

Облепиха - растение сем. Eleagnaceae A.L. de Jussicu реликтовой флоры третичного периода. В соматическом набо клеток присутствуют 24 хромосомы; пол облепихи закреплена генетически в половых хромосомах (Щапов, 1999). В настоящее время описано 7 видов облепихи (Скуридин, 1999). В Евразии широко распространен и культивируется вид Н. rhamnoides L.

На территории СНГ ареал облепихи приурочен к различным природно-климатическим зонам (Койков, 1980; Коровина, 1988). От морских побережий, облепиха поднимается по долинам горных рек Кавказа, юга Сибири, Казахстана и Средней Азии на высоту до 3750-3900 м над ур. моря (Запрягаева, 1976; Лобжанидзе, 1991 и др.), занимая площадь около 41 тыс. га (Койков, 1980).

Облепиха приурочена к источникам доступной влаги и растет на слабозасолснных (Запрягаева, 1976), гидрокарбонатных почвах с преобладанием ионов кальция, бедных гумусом (Таджикистан, 1982).

Морфофизиологическое разнообразие вида обусловлено абиотическими факторами этих регионов, являющихся необходимыми условиями (Майр, 1974) и мутагенами (Дубинин, 1966). Её жизненная форма -низкорослый кустарник от 10-15 до 50-80 см или дерево до 11-18 м при средней высоте 2-4 м (Облепиха, 1985 и др.). Это ксеромезофит с колючками побегового происхождения. И.П.Елисеев (1986) подразделяет обле-

пиху на 4 климатипа, а А.Ф.Чмыр и В.П.Бессчетнов (1998) выделяют в популяциях по степени ксероморфности 4 морфологические группы.

Облепиха образует куртины за счет корнсотпрысков, что позволяет осваивать территорию, противостоять сильным ветрам и паводкам, сохранять микроклимат внутри куртины (Облепиха, 1985). Корневая система сеянцев облепихи первого года жизни - стержневая (Гатин, 1963), заменяется поверхностного типа системой с ярусным расположением корней. Скелетные корни гидроморфные, покрыты обрастающими корешками, изобилующими в приповерхностном слое почвы (Запрягаева, 1976) и на капиллярной границе грунтовых вод (Ващенко,1986). Для них характерно наличие азотфиксирующих корневых клубеньков, образуемых симбионтами - актиномицетами рода Ргап1иа (Шарая и др., 1985) с азот-фиксирующей способностью от 2 до 179 кг Ы/га.

Облепиха - зимостойкое растение, дающее ежегодно урожай ценных плодов, что ставит ее в ряд страховых культур (Трофимов, 1976 и др.). Из листьев и коры облепихи получают дубильные вещества и противоопухолевый алкалоид 5-оксиситостерин (АтЬауе, 1ш1ар, 1970; Горяев, Шарипова, 1983 и др.). Благодаря биоэкологическим особенностям облепиха широко применяется в народном хозяйстве (Рудаев, 1983; Билан, 1985; Лобжаиидзе, 1991 и др.), а также в озеленении городов (Гарановпч, 1980 и др.).

Сокращение и исчезновение в результате хозяйственной деятельности человека ценного генофонда облепихи (Койков, 1980 и др.) послужили основанием для интродукнионной и селекционной работы.

Интродукция растений ■— это важный экологический эксперимент, связанный с перенесением отдельных видов за пределы естественного ареала в места, где они раньше не произрастали или перенос их в культуру из местной флоры. Согласно теории преадаптации растение может быть интродуцировано при условии подобия климата очага формообразования и места интродукции на основе имеющихся генетических возможностей (Бессчетнова, 1983; Базилевская, Мауринь. 1986 и др.). Знание лимитирующих абиотических факторов, обеспечивающих успех интродукции, имеет значение для выбора очага формообразования места интродукции.

Для выявления лимитирующих факторов среды, функциональной устойчивости к большим суточным и сезонным амплитудам действия факторов, которые могут свидетельствовать о диапазоне адаптации, присущих виду на основе физиологических наблюдении, рекомендуется применять точные, легко повторяемые методы, позволяющие выявить закономерности и провести отбор и сравнить полученные результаты.

Критерием для интродукции многолетних растений, является соответствие интенсивности обменных процессов экзотов таковым у аборигенных видов (Таргон, 1981; Петухова, 1983).

Взаимодействие генотипа и среды, обусловленное генетическими механизмами, оценивается статистическими методами: гомеостатичность процессов характеризуется коэффициентом вариации, а степень влияния климатических факторов оценивается по коэффициенту корреляции (Ха-гильдин, 1978; Зайцев, 1983 и др.). Использование математических методов в интродукции растений позволяет составлять математические модели форм, устойчивых в культуре (Проскуряков, Чекалин, 1988).

История интродукции сибирской облепихи в России известна с начала XIX в. (Петухова, 1961; Облепиха, 1985 и др.). В XX в. интродук-ционно-селекционная работа с климатипами облепихи проведенена в различных регионах России (Мичурин, 1948; Елисеев, 1982; Фефелов с со-авт., 1983; Бессчетнов, 1986; Нилов, 1987; Гаранович, 1987 и др.). Показано, что сроки прохождения фенофаз и их продолжительность в различных регионах страны связаны с определенной суммой эффективных температур (Царькова, Косянина, 1981; Фефелов, 1985) и экотипом растения (Петровская-Баранова, 1983; Фефелов, 1985 и др.).

Интродукция без учета принципов теории климатических аналогов (Майр, 1974) и выявления лимитирующих факторов внешней среды, даже в пределах ареала вида, может нанести хозяйствам экономический ущерб вследствие снижения урожая, гибели растений от ослабления, поражения фитопатогенами - грибами рода Verticillium, Fusarium и Rhizoctonia (Кондратов, 19876; Облепиха, 1985 и др.) и вредителями (Малена, 1983; Лобанов и др., 1986; Игошина, Коровина,1987).

Объекты и методы исследований

Работа велась с 1973 по 1990 гг. на одно- и двулетних, и 6-8-летних плодоносящих сеянцах географически удаленных популяций облепихи, относящихся к 4 климатипам (Елисеев, 1983), сортах алтайской и нижегородской селекции, выращенных в питомнике и саду учебно-опытного хозяйства "Новинки" НГСХА.

Поскольку критерием интродукции многолетних экзотов служит соответствие интенсивности их обменных процессов у аборигенных видов (Таргон, 1981; Петухова, 1983), в качестве контроля выбраны ивы

Salix capreae L., Salix fragilis L.. Некоторые виды этого рода-постоянные спутники облепихи в естественных биогеоценозах (Запрягаева, 1976; Станюкович, 1982 и др.).

Выявление нормы реакции растений на абиотические условия проводили с помощью физиологических методов, анализируя листья, побеги, почки, кору. Материал подготавливали к исследованиям в соответствии с требованиями использованных методов (Туркина, Соколова, 1971; Методы биохимического исследования.., 1987; Хазиев, 1990 и др.).

Методы изучения физиологических особенностей облепихи.

Использованы общеизвестные, легко воспроизводимые методы полевой и лабораторной диагностики, позволяющие установить размах модифика-ционной изменчивости физиологических показателей.

Состояние воды (водоудсрживающая способность - ВС) изучали гравиметрическим методом (Сергеев с соавт., 1961), повторность опыта 3-4-х кратная. Водный дефицит (ВД) и интенсивность транспирации (ИТ) побегов определяли весовым методом. Влажность завядания тканей побегов - по инактивации дегидрогеназ гистохимически по Пыльневу (Практикум по физиол. раст., 1982).

Содержание растворимых углеводов и крахмала определял» в одной павсске (Туркина, Соколова, 1971; Писаренко, 1971; Методы биохимического исследования..., 1987) и рассчитывали по формулам руководства Б.Г1. Плешкова (1976) в процентах на единицу сухой массы. Активность ß-фруктофураиозидазы определяли по методу Гоффмана и Паллауфа (Хазиев, 1990).

Экспериментальный материал статистически обработан (Зайцев, 1973 и др.) с использованием программируемых микрокалькуляторов "Электроника" МК-52, МК-56М (Мельник, 1985) и ЭВМ системы СОУ-2 (ВЦ НГСХА).

Условия выращивания облепихи в культуре соответствовали общепринятой агротехнике для плодово-ягодных растений. Почва в саду учхоза НГСХА светло-серая легкосуглинистая, плотностью 0,9-1,22 г/см3 с pH 7,0, с содержанием гумуса (но Тюрину) 2,20-3,10%, калия 2,80-7,50 мг% и фосфора 20,20-69,00 мг%.

Характеристика почвенно-климатических условий Нижегородской (Горьковской) области, как места интродукции, и очагов формообразования, изучена по литературным источникам и представлены в публикации (Коровина, 1988).

Для опенки влияния абиотических факторов в годы проведения экспериментов использованы данные Верхне-Волжского управления гидрометеослужбы, обзоры погоды, составленные сотрудниками НГСХА. По

этим данным вычисляли суточные колебания температуры за пентаду в целях выявления факторных связей.

Результаты исследований Влияние абиотических факторов при интродукции в условиях Нижегородской области на оводненность и состояние воды в листьях облепихи крушиновой

Первоочередность изучения водного режима листьев в период вегетации и побегов и показателей углеводного обмена в период покоя определила проблема устойчивости облепихи к усыханию при интродукции (Кондратов, 1985).

Нами показано, что в условиях Нижегородской области влажность листьев плодоносящих сеянцев катунской популяции колебалась от 62,2 до 74,0% при изменчивости V = 3,3-7,4%, что характерно для мезо-кссрофитов (Горшкова с соавт., 1982). В культуре оводненность листьев облепихи меньше, чем на Памире, где она составляет 70,2% - 76,4% при незначительном суточном и сезонном колебании (Мавлоназаров, 1984). У женских особей влаги больше, чем мужских в начале (в мае - июне НСР о.ч5"3,28 при 1-теор.=2,.45) и в конце вегетации (в августе НСР ^¡=2,12). В стрессовых условиях (при обилии влаги или сильной засухе) различие сексуальных 1-рупп нивелировалось.

Зависимость влажности листьев от температуры выражалась кривой оптимума (т|=0,60-0,71), с максимум в разные годы в интервале температур от 13°С до !9°С, за его пределами наблюдалось снижение влажности листьев. Влажность листьев женских растений более чувствительна к температуре (7^=0,60-0,68, г)г —0,31-0,70).

В засушливые годы зависимость оводнснности листьев от тепло-обеспеченности (сумма активных температур выше 10°С) существенная и прямая (г|г— 0,95; г|т= 0,83; гг- 0,95; г т= 0,54).

Зависимость влажности листьев от комплексного показателя ГТК описывалась кривой оптимума (г|ср.=0,80). Максимальная оводненность листьев наблюдалась в засушливый год при ГТК=0,5-1,2. Наибольшая влажность листьев 75,6-77,8% отмечена при ГТК=2,0. Особи мужского пола сильнее реагировали на засуху (т]п,=0,7б, т] г -0,39).

Количество "свободной" воды в листьях колебалось от 38,1% до 47,7%. В засушливые годы оно значительно варьировало (\'=о0-36%). Больше "свободной" воды отмечено у мужских растений в начале вегетации (НСР о.9у-2,76-5,82 при I тсор.=2,20).

Количество "связанной" воды в листьях колебалось о г 7,5% до 48% и зависело ог сложившихся погодных условий и сексуализации рас-

тений в 17-46% (г|") случаев. В условиях засухи содержание "связанной" воды у мужских растений снижалось до 7,4%, а у женских никогда не опускалась ниже 14,0%. Достоверные различия между разнополыми особями наблюдались в начале и конце периода вегетации и в условиях засухи (НСР 0.95=3,1-8,4). На содержание "связанной" воды в листьях влияли теплообеспеченность и относительная влажность воздуха в умеренно засушливые годы (т1 =0,64-0,92). Сильная засуха уменьшала количество "связанной" воды независимо от признака пола (г= -0,58...-0,92), а влажная. умеренно теплая погода не оказывала действия.

В зависимости от сложившихся погодных условий ВС листьев облепихи была в пределах от 31,8% до 42,5% при У=15,5-42,5%. ВС листьев у женских растений более высокая и стабильная, но достоверность различий выявлена только в начале вегетации (НСР о.95=4>0-8,2).

Температура незначительно влияла на ВС (У=2,0-12,0%). Однако в засушливые годы высокие температуры и увеличение тепло-обеспеченности отрицательно и существенно влияли на ВС (г|=0,91-0,98 при г= -0,64...-0,92).

Влажность воздуха имела функциональное значение при стрессовых условиях для ВС листьев мужских растений (Лош возд = 0,770,85) и несколько в меньшей степени для ВС листьев женских растений

(Погн. вл. возд-= 0,55-0,75).

Рассчетами показано, что максимальная скорость роста побегов наблюдается в интервале температур 19 - 21°С (г]=0,85) - для женских и 18° - 22°С 01=0,94) - для мужских растений. У последних скорость роста побегов зависела от температуры воздуха (г=0,81). У женских растений скорость роста зависела от теплообеспеченности (гг=0,87). Повышение влажности воздуха снижало скорость роста побегов (Г|= -0,86; гт= -0,59).

Установлено, что у 1-2-летних сеянцев влажность листьев превышала 70% и зависела от водообеспеченности периода вегетации. Различия популяций, представляющих 3 климатипа, более существенны в конце вегетации. В сентябре в каждом климатипе можно было найти популяции с разным содержанием "свободной" и "связанной" воды, ВС тканей листьев. В сибирском климатипе максимальная ВС была у сеянцев катунской популяции - 37,8%, в среднеазиатском - у каратальской и джиргаланской популяции 30,3% -31,0%, минимальная ВС -- 10,7% - у вель-величанской популяции кавказского климатипа.

Различия по количеству разных форм воды и ВС тканей листьев определялись больше принадлежностью к популяции, чем к климатипу, что можно объяснить наличием сходных и контрастных условий существования, обусловленных вертикальной зональностью и экологическими нишами.

Влажность листьев однолетних сеянцев облепихи географических популяций в конце вегетации коррелировала с такими климатобра-зующими факторами очага интродукции как высота над уровнем моря (т|=0,8 - 0,9), средняя температура июля (т)=0,99), величина ГТК Сп=0,8 -0,9). Количество форм воды и ВС в конце вегетации обусловлено средней температурой июля (ц=0,1 - 0,9), содержание "свободной" воды - ГТК (т}=0,7), а величина ВС - суммой активных температур (г)=0,9; рис. 1).

В листьях двулетних сеянцев содержание всех форм воды и их изменение в течение вегетации зависело от высоты над ур. моря очага формообразования (ц=0,8 - 0,9) при значимости 99,0 - 99,9%. У сеянцев высокогорных популяций облепихи оводненность листьев была выше по сравнению с другими популяциями.

Выявлена высокая степень влияния ГТК очага формообразования на влажность листьев на ранних этапах развития растений (т}=0,80). Изменчивость содержания "свободной" воды на 99,9% пропорциональна гипсометрической отметке. На влажность и содержание разных форм воды, а также ВС листьев существенно влияли: среднемесячная температура июля и сумма активных температур периода вегетации (т]=0,7 - 0,8).

Нами установлено, что зимой сильнее повреждались растения популяций, имевшие в предшествующий период вегетации большую влажность листьев (г>=0,93 - 0,99), высокое содержание "свободной" воды (т|=0,87 - 0,91), низкую ВС (г|=0,82 -0,92). Менее устойчивыми оказались популяции с незначительной изменчивостью ВС листьев.

Облепиху со стабильной влажностью листьев (У=3,1%) можно характеризовать как вид с ареалом, ограниченным присутствием воды. Популяции, обитающие в "крайних" участках ареала: каратальская мелколистная, иссык-кульская, шахдаринская - узкоспециализированы и мало пригодны для интродукции в Правобережье Нижегородской области Нечерноземной зоны, что было подтверждено дальнейшем (Фсфелов, 1980; Елисеев, 1982а). Поэтому представление о «горном происхождении» облепихи (Елисеев, 1982) неубедительно.

Вличнис абиотических факторов холодного периода на показатели водного режима побегов облепихи в связи с устойчивостью в культуре

Нашими исследованиями установлено, что влажность побегов плодоносящих сеянцев катунской популяции в период покоя колсблегся от 42,5% до 57,0% (до 67% - перед распусканием почек) при У|= 3,48,0%; Ут= 4,4-9,7%. Частые оттепели в предзимний период приводили к повышению к оводнешюсти побеюв, в зимы со стабильной температурой

31.08.76

ил СВ СВВ ВС

11

ти

CAT

ГГК

29.06.77

9.09.76

ВЛ си СВВ ВС

1!

ТИ

CAT

ГТК

Сеянцы 1 годажшнп

29.07.77

19.10.76

ВЛ СВ СВВ ВС

11

111

CAT

ГТК

26.09.77

ВЛ СВ СВВ ВС

н

ти

CAT

ГТК л J'.

BJ1 СВ СВВ ВС

н у';

ти --:

CAT

1ТК -' ;

BJ1 СВ СВВ ВС

н ^ .

ти

CAT

ГТК

Сеинны 2 года жпшн

Рис. 1. Связь показателен водного режима листьев однолетних и двулетних сеянцев облепихи в культуре с клнматобразукнцимн условиями очага формообразования при 95% уровне значимости и индексе детерминации >50% (Н - высота над уровнем моря; 'ГИ - средняя температура июля; CAT - сумма активных температур; ГТК - гидротермический коэффициент по Г.Т.Селянинову; BJI - влажность листьев; СВ - содержание "свободной" воды; СВВ - содержание "связанной" воды; ВС - водо-удерживающая способность)

она менялась незначительно. У мужских растений влажность побегов больше весной и после резких потеплений.

Максимальная ВС побегов наблюдалась в октябре, в период органического покоя (86-91%), и постепенно снижалась к весне. В зависимости от погодных условий изменчивость показателя в декабре — марте составила V=3,2-12,4%. В апреле ВС у женских растений снижалась раньше, чем у мужских.

Амплитуда температуры воздуха в зимний период больше влияла на влажность побегов мужских особей (r)m= 0,99), чем женских, особенно в зимы с частыми оттепелями (г]г- 0,79). В холодные зимы с устойчивой температурой содержание поды и ВС тканей побегов зависели от абсолютных её значений {ц = 0,89-0,93) и относительной влажности воздуха (т> = 0,87-0,91). Внешние факторы не влияли на оводненность тканей женских растений в зимы с частыми оттепелями и неглубоким промерзанием почвы.

При опенке внутрииопуляционпой изменчивости содержания влаги в побегах на выборке из 49 растений калининградской популяции нами установлено, что в течение зимнего периода влажность побегов ко-

лебалась от 42,5 до 57,0% (V=2,5 - 4,9%) с максимумом в середине зимы, как и в опытах с катунской популяцией. Подобные изменения влажности побегов в зимний период характерны для растений, испытывающих водный дефицит (Крамер, Козловский, 1983) и подвергающихся зимнему и весеннему иссушению (Джапаридзе, 1965). Особи облепихи отличались по влажности только в начале зимы (НСР0.95=ЗЛ)- Количество "свободной" воды в течение зимы увеличилось с 4,4% до 18%. У мужских форм ее содержание постепенно возрастало к весне, а у женских - только до января.

Количество "связанной" воды уменьшалось от 36-45% до 2943%. Разнополые особи достоверно различались по ее количеству только в конце зимы. Известна связь устойчивости со стабильностью ВС (Куш-ниренко, 1987). Нами установлено, что в каждой сексуальной группе количество растений с высокой ВС (79-90% в начале декабря) разное и зависит от времени анализа. У женских особей их было от 23% в декабре до 12% в январе. В группе мужских их выявлено от 4% до 12%.

По характеру изменения ВС в течение зимы растения разделены нами на 4 типа. У растений, относящихся к I типу - ВС относительно стабильна в течение зимы и быстро уменьшается к весне; у растений II типа

- ВС быстро падает к середине зимы и сохраняется почти без изменений; у растений III типа - ВС постепенно уменьшается в течение зимы. У растений, относящихся к IV типу —'U' - образное изменение ВС, уменьшающееся к середине зимы, и повышающееся к концу холодного периода, но не достигающее первоначального значения (рис. 2). Первые три типа изменения ВС в течение зимы идентичны по форме кривым выживания (БЭС. С.294). У растений, имевших 4-й тип изменения ВС, по-видимому, колебания ВС связаны с присутствием переохлажденной воды

(Яговцева, Красавцев, 1993), а также восстановлением зака-

Месяцы

первый тип 0—третий тип

-второй тип -четвертый thi

Рис. 2. Типы изменения водоудержи-ваютцей способности побегов облепихи калининградской популяции в течение зимнего периода

ленного состояния после оттепели (Тюрина, Гоголева, 1978; Туманов, 1979).

Нами установлено, что независимо от пола растений между содержанием "свободной" воды и ВС существует сильная функциональная связь (г)2=г92-96%), что подтверждается значительной изменчивостью содержания «свободной» воды, особенно у женских растений. Увеличение «свободной» воды весной пропорционально уменьшению зимостойкости (рис. 3).

В начале зимы высокой морозостойкости (-30°С...-35°С при искусственном промораживании) или I компоненту зимостойкости (КЗ) соответствовали большие значения ВС и отношения форм воды за весь холодный период. Максимальная морозоустойчивость в середине зимы сопровождалась снижением ВС, отношения форм воды и повышением количества "свободной" воды. К весне снижение ВС и повышение количества "свободной" воды соответствовали снижению морозоустойчи-

Женские растения

Р; Рд Ps Р*

р, -1,0 -0,95

р2 0,95

р, -0,97 -0,94

Рд 0,81 0,81

Ps 0,97

Р, Рд Р*

Р, -1,0 -0,77

Р, 0,77

Р5 -0,97 -0,89

Рд 0,78

Р, 0.96

Мужские растения

р2 Рд Ps Pi

Р, -1,0 -0,72

Р, -0,72

Pi -0,98 -0,93

Рд 0,72

р, 0,98

Р2 Рд Ps Рб

Pi -1,0

Р,

Р, -0,71 -0,98 -0,96

Рд 0,84 0,84

Ps 0,99

Р, Рд Ps Рй Р, Рд Р, Р„

Р, -1,0 -0,88 Р, -1,0

Р, 0,88 Р,

Р, -0,83 -0,98 -0,93 III Н-, -0,70 -0,95 -0,94

Рд 0,92 0,94 Рд 0,87 0,88

Ps 0,96 Р5 0,98

Рис. 3. Корреляции показателей оводненности и состояния воды в тканях побегов женских и мужских растений прибалтийской популяции облепихи в зимний период 1987-88 г. (I - в декабре; II — в январе; III - в марте; Р| - сухое вещество; Р2 - общее количество воды; Р3 -"свободная" вода; Р4 - "связанная" вода; Р5 - водоудерживающая способность; Р6 - отношение "свзанной "воды к "свободной"; пробел -отсутствие значимой корреляции)

вости, осооенно у мужских растений.

Высокой зимостойкостью характеризовались женские особи с относительно высокой и стабильной ВС в период между формированием I и 11 КЗ (I тип изменения ВС). Растения с низкой или неустойчивой ВС (111 и IV тип изменения ВС) имели повреждения ночек и древесины после искусственного промораживания. "У мужских растений стабильная ВС, наоборот, коррелировав со значительными повреждениями почек и древесины (рис. 4).

При исследовании водного дефицита (ВД) побегов опытных растений, который может быть связан с зимнем иссушением побегов, нами впервые показано, что динамика достижения насыщенного состояния характеризуется логарифмической кривой, а время его достижения индивидуально. ВД побегов облепихи в зимний период был значительный. У сорта Витаминная ВД возрос в течение зимы с 195,8 до 246,6%, в то время как у Новости Алтая он практически не изменился. В калининградской популяции мужские растения имели более высокий ВД, чем женские. У ивы козьей ВД ниже, чем у интродуцентов.

При устойчивых отрицательных температурах нами выявлена тесная связь между ВС и ВД побегов облепихи (г=0,82-0,96). Интенсивность транспирацин (ИТ) у ивы в 2 -4 раза ниже, чем у облепихи. Весной ИТ у облепихи усилилась с повышением температуры воздуха, но она была ниже, чем у ивы, на 20-40%.

i—1—,Х£нс**е раст »ог^^ество % ■ Повреждеы*е тканей гюче*. балле! а доеэес^пы

СЗ Мужские раст, колич ,%

О (Ъьрежлснйс тканей по^е* Сяг.Гк<* а древесины

Ма.-сим«»пьмг^ снижение ьелоудержиол-оие»1 способности %

С 3 6 S 12 15 18 2ч 2* Максимальное снижение волс>дер*ибл-оыей способности. %

Рис. 4. Зависимость между максимальным снижением водоудерживаю-щей способности тканей однолетних приростов и степенью повреждения почек и древесины отрицательными температурами в зимний период в связи с полом растений

Опытным путем нами показано, что к весне при повышении температуры воздуха до +2 С транспирационныс потери могут достичь критических значений для жизни растений. Устойчивость цитоплазмы к потере воды повышалась (по сохранению активности дегидрогеназ) по мере уменьшения "свободной" воды и усиления ИТ. Скорость потери воды определялась происхождением и полом растений. Между ВС и влажностью, при которой наблюдалась инактивация дегидрогеназ, а также временем ее достижения, выявлена линейная зависимость (г=0,80-0,99). Установлены межпопуляционные и внутршюпуляционные различия устойчивости к обезвоживанию. С повышением морозостойкости (Игошина, 1984) и увеличением ВС тканей инактивация ферментов наступала при значительной потере воды. Это опасно при промерзании почвы, положительных температурах и низкой влажное™ воздуха, наблюдаемых в марте.

В зимний период нами выявлена положительная корреляция между ВС и ИТ, ВС и ВД побегов, у некоторых растений весьма существенная (гпс-ит—0,91-0,99; гПс-»д=0,60-0,99). Связь ВС с ВД весьма существенна у сорта Витаминная и мужских форм обеих популяций (г=0,92-0,99).

Как показали наши расчеты, на изменение водного баланса влияют внешние условия, иол растений и их происхождение (г Ш1. здпяд г = -0,95...-0,99; г „,.с=-0,75...-0,80; г Вс-с^-0,86...-0,99). Для мужских особей это влияние сильнее (I „„=6,8-7,9; 1 гг=1,7).

Нами показано, что оводнепкость и состояние воды в тканях зимующих органов облепихи в условиях интродукции определяются экоти-пом растений, на формирование которого повлияли высота местообитания над уровнем моря, влажность воздуха, средняя температура января. Время выхода из органического покоя коррелирует со временем наступления устойчивого похолодания, а активное снижение ВС совпадает со временем устойчивого потепления в очаге формообразования.

Влияние экотипа на влажность и содержание форм воды в побегах в период покоя изучены на 1-2 летних и плодоносящих 7-8-летних сеянцах географически удаленных популяций облепихи. Нами выявлены межпопуляционные и внутрипопуляционные различия в реакции растений на зимние условия. У калининградской популяции побеги сильнее обезвоживались, чем у катунской и каратальской популяций, в среднем на 5,2% (НСР 0,95 ,=2^43, НСР 0,95 т=3,38 при I теор. 2,18). Внутри популяции различия степени оводненности тканей побегов разнополых особей увеличивались с возрастом и к концу периода вынужденного покоя (у 5-летних растений катунской популяции НСР 0,95 Г.П1=1,06, НСР 0,95 ГП| =4,67 - у 8-летних растений). Особенно они усиливались в марте: у жен-

ских растений оводненность выше, чем у мужских (НСР 0,95 |-.п,=2,7-5,4 при г теор. 2,45), а в середине апреля - выше у мужских растений.

При изучении изменения ВС нами выявлены индивидуальные различия во времени появления максимума ВС тканей побегов. У облепихи сибирско-азиатского ареала он отмечен в октябре и сохранялся на этом уровне до марта, у облепихи северо-западного ареала он обнаружен только в феврале. У мужских растений, по сравнению с женскими, независимо от происхождения прослеживалась тенденция меньшей ВС.

Отношение форм воды ("связанной" к "свободной") у всех популяций в ноябре - декабре было 7,5 - 15,4. В течение зимы оно незначительно колебалось, достигнув максимума в феврале (10,2 - 19,2), снизилось в апреле до минимальных значений (3,4 - 6,0). Различие разнополых растений в разные месяцы обусловлено их происхождением.

Устойчивость к низким отрицательным температурам в начале зимы - один из компонентов зимостойкости. В комплексном опыте (Коровина, Игошина, Гоголева, Лапаева, 1995) нами показано, что при формировании первого компонента зимостойкости почки и кора меньше повреждаются, если у тканей побегов высокая ВС. При развитии закаленного состояния в середине зимы (П-й компонент зимостойкости) и устойчивости к возвратным морозам после оттепели весной (111-й компонент зимостойкости) меньше повреждались морозами почки и кора у растений с большим обезвоживанием тканей побегов, уменьшением ВС и отношения форм воды (калининградская популяция). В этот период морозоустойчивость почек у облепихи может быть связана с переохлаждением "свободной" воды, которое было установлено в условиях Сибири исследованиями Н.Д.Яговцевой и О.А.Красавцева (1993).

В пределах одной популяции разнополые особи отличаются по морозоустойчивости (Игошина с соавт., 1986), что, по нашим данным (Коровина, 19876), обусловлено у мужских растений несколько большей оводнснностью, меньшей ВС и меньшей величиной отношения форм воды, чем у женских растений. У сеянцев географически удаленных популяций облепихи в культуре на ранних этапах онтогенеза, как показали наши исследования, между ВС и зимостойкостью в полевых условиях имеется существенная связь (т) =0,85-0,92).

Нами показано, что влияние температуры и относительной влажности воздуха на показатели водного режима побегов в большинстве случаев не превышало 40-60% (г|=0,65-0,85).

Для влажности побегов, отношения форм воды и ВС наиболее существенное, функциональное и постоянное значение имела суточная амплитуда температуры воздуха в среднем за 5 суток в области нулевых значений (гр0,86 - 0,99). Нами выявлены две значимые точки в размахе

суточной амплитуды колебания температуры воздуха. Первая, связанная с достижением максимальной ВС, наблюдалась при колебании температуры до 6°С. Вторая точка коррелировала с минимальной влажностью побегов при амплитуде 9°С.

Нами показано, что использование ВС как показателя морозоустойчивости облепихи различных популяций ограничивается только первым этапом подготовки к зиме, где выявлена прямая зависимость между степенью устойчивости тканей к повреждающему действию мороза и величиной ВС побегов.

Динамика изменения углеводов и активности

Р-фруктофуранозидазы в зимующих органах облепихи в условиях интродукции

Роль углеводов как криопротекторов известна (Сергеева, 1971; Туманов, 1979 и др.), но динамика их содержания и активности Р-фрукто-фуранозидазы в тканях облепихи в условиях интродукции в зимний период рассматривается впервые.

Нами установлено, что конкретные погодные условия вегетации влияют на предзимний уровень содержания углеводов, а погода зимнего периода - па величину весеннего максимума крахмала в коре и почках. Изменение крахмала в коре и почках не совпадает во времени, но подчиняется одной закономерности и взаимосвязаны (г-0,90-0,99). После зимы 1980-81 гг. с частыми оттепелями весенний крахмальный максимум был ниже, чем после зимы 1981 - 82 гт. с устойчивым температурным режимом. Поэтому мы предполагаем, что гибель растений может наступать вследствие значительной потери запасных веществ. В течение зимы наблюдается замена крахмала растворимыми углеводами (рис.5). Вторичная закалка весной у облепихи (Игошина,1984), как показали наши анализы, связана с присутствием моноз.

Нами показано, что содержание углеводов в тканях коры зимующих органов двулетних сеянцев географически удаленных популяций определяется экотипом растений, сформировавшимся при различной тепло- и влагообеспеченности очагов формообразования. Установлено, что на иредзимнее содержание углеводов в коре облепихи в условиях интродукции существенное значение имеет степень морозности климата очага формообразования (г) =0,80-0,99).

Нашими исследованиями показано, что в коре зимующих однолетних сеянцев 3-х климатипов облепихи высокий фонд моносахаров обеспечивается за счет различной активности фермента Р-фруктофуранозидазы. Динамика ее активности в течение зимы имеет характер кривой с

Средний декадная температура воздуха

Дар Кэтуни (ж) Саянская 2 (ж) Сэяиская <0 (м)

о . -----

Даты анализов

Дар Катунм (ж) Саячская ? (ж) Саянская 40 (и)

Даты анализа

Рис.5. Динамика содержания суммы растворимых углеводов (А) и крахмала (Б) в почках облепихи в осенне-зимне-весенний период 1980-81 гг.

двумя максимумами. Первый максимум, связанный с I компонентом зимостойкости, наблюдался в ноябре и колебался от 265 до 720 мг глюкозы /г /ч. Второй максимум, связанный с III компонентом зимостойкости -меньший, был в феврале - марте и составлял 45 - 60 мг глюкозы/г /ч. Популяции отличались по активности фермента, величине и времени максимума, а также изменчивости показателя.

Нами выявлено, что активность ß-фруктофуранозидазы в тканях коры облепихи определяется следующими климатобразуюшими факторами очага формообразования: гипсометрический показатель влиял на активность фермента в конце августа и в конце марта (q = 0,77-0,96); средняя температура января - во все сроки наблюдений (ri = 0,69-0,88); степень морозности - в зимний и предвесенний период (ч = 0,75-0,79); влажность воздуха в период вегетации - во все сроки наблюдений (ц =

0.79.0,83). Зависимость носила криволинейный характер, что позволяет установить оптимум климатических ресурсов для поиска популяций с определенной активностью фермента.

Незначительные зимние повреждения 8-10% (Елисеев, 1982) были, как показали наши исследования, у растений с низкой активностью р-фруктофуранозидазы в течение зимы (62-67 мг глюкозы /г/ ч) при высоком уровне ее изменчивости (У=73-79%), относящихся к катунской и се-ленгинской популяциям. У погибших к весне растений каратальской (мелколистной), иссык-кульской и шахдаринской популяций активность фермента была самой высокой - в среднем 106-140 мг глюкозы /г/ ч при уровне изменчивости У=23-48%.

Выводы

1. Впервые в условиях Нижегородской области России у двудомного вида Н1ррорЬаё г1гатпо1с1е5 Ь. выявлена зависимость динамики показателей водного режима листьев в течение вегетации и побегов - в зимний период от сложившихся погодных условий.

2. Поскольку облепиха обитает в условиях постоянного и достаточного увлажнения н имеет высокую и постоянную влажность листьев в течение вегетации (У=3,3 - 7,4%), ее можно отнести к группе гемиксс-рофитов. При интродукции на водоразделе лимитирующим фактором ее существования является недостаточное водообсспечение, о чем свидетельствует снижение оводненности листьев с 74% до 63%.

3. Реакция на условия интродукции разнополых растений, составляющих популяцию, обеспечивающих воспроизводство особей вида ШррорЬаё гИатш^еэ Ь., базируется па дифференциации к потребляемым факторам среды, в зависимости от их онтогенеза в связи с репродуктивными функциями.

4. Установлено, что показатели оводненности, состояния воды в листьях и покоящихся побегов зависят от пола и возраста растений, и являются косвенной характеристикой зимостойкости и устойчивости к усыханию.

5. Показано, что по характеру изменения ВС тканей побегов в течение зимы одновозрастные растения в популяции можно разделить на 4 типа, 3 из которых соответствуют кривым выживания организмов. Наблюдаемое явление свидетельствует о различных стратегиях адаптации.

6. Уровень накопления и динамика запасных углеводов в зимующих органах облепихи в предзимний и зимний период зависят как от погодных условий, так и от наследственных особенностей растений и отражают их зимостойкость при интродукции.

7. Выявлены кардинальные температурь!, влияющие на соотношение форм углеводов и форм воды в побегах. Длительные оттепели с колебаниями средней суточной температуры от -5 до +4°С приводят к ре-синтезу крахмала в тканях побег ов независимо от происхождения и пола растений. При колебании температуры в области +2...+4°С увеличивается фонд моносахаров. Изменение амплитуды средней суточной температуры больше или меньше 6°С, а также 9°С,в период покоя регулирует состояние воды в органе.

8. Зимостойкость облепихи с участием углеводов формируется в двух направлениях: а) за счет высокого и стабильного фонда моносахаров, б) за счет нестабильной активности [З-фруктофуранозидазы, поддерживающей стабильно высокое содержание моноз в тканях побегов.

9. Стабильность структуры цитоплазмы в зимний период, с чем связана устойчивость к неблагоприятным факторам среды, зависит от энергетических затрат на ее поддержание при резких колебаниях температуры воздуха и значительных ее понижениях. Они могут быть оценены ВС, показателями водного баланса, уровнем осеннего содержания растворимых углеводов и активности р-фруктофуранозидазы. Изменение ВС определяется как генотипом растений, так и сложившимися погодными условиями места интродукции.

10. Преадаптацию облепихи формируют следующие условия очага интродукции: высота над уровнем моря, средняя температура и относительная влажность воздуха в январе, степень морозности климата, относительная влажность воздуха в период вегетации.

11. Для интродукции в Нижегородской области перспективны популяции, обитающие на высоте до 1000 м над уровнем моря при средней температуре января -11...-17°С, степени морозности от -535СС до --2950°С, средней суточной амплитуде температуры воздуха в холодный период в области нулевых и отрицательных значений 9СС, при средней температуре июля 15-19°С и ГТК 0,5-2,0.

Рекомендации научным организациям и производству

1. Для правобережья Приочья Нижегородской области Нечерноземной зоны России рекомендуются, как перспективные, очаги интродукции, характеризующиеся следующими климатобразующими факторами: высота над уровнем моря - до 1000 м, средняя температура воздуха июля 15-19°С, относительная влажность воздуха в период вегетации 70-80%, ГТК 0,5-2,0, средняя температура января -11°...-17°С, средняя суточная амплитуда температуры воздуха в холодный период в области нулевых и отрицательных температур 9°С, степень морозности о г -535° до -2950°С.

2. В селекции облепихи при отборе устойчивых форм для Нижегородской области рекомендуется использовать следующие физиолого-биохимическис показатели. На начальном этапе при отборе популяции и гибридных семей на стадии всходов учитывать максимальную водоудерживающую способность семядольных листьев; у двулетних сеянцев - изменчивость оводненности листьев, ВС листьев в период активного роста. В предзимний период - максимальное содержание запасных углеводов в коре сеянцев, а в зимний период - низкую и стабильную влажность побегов, высокую водоудерживающую способность, низкий водный дефицит, низкую интенсивность зимней транспирации, постоянное содержание моноз при низкой активности инвертазы. При отборе устойчивых форм внутри популяции можно рекомендовать использование величины ВС в предзимний период, а также коэффициент изменчивости ВС в зимний период, который у зимостойких женских растений отличается стабильностью, а у мужских - значительной подвижностью.

3. Облепиха весьма требовательна к водообеспечешно, особенно в период активного роста и формирования урожая, что необходимо учитывать при ее выращивании.

4. Для интродукции в Нижегородской области можно рекомендовать популяции, имеющие в предзимний период высокое содержание запасных углеводов, низкую активность ß-фруктофуранозидазы, характеризующиеся высокой и стабильной водоудерживающей способностью листьев и побегов в предзимний период, низким водным дефицитом, незначительной зимней транспирацией.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Елисеев И.П., Крскнин Н.Я. , Крекнина Л.И., Коровина М.А. Водо-удерживающая способность листьев в связи с иолом. -Тр. /ГСХИ. Т.83. -Горький, 1975/1976. С. 97-101.

2. Елисеев И.П., Крекнин Н.Я., Коровина М.А., Крекнина Л.И. Водо-удерживающая способность веток облепихи в связи с полом растений //Плодовые и ягодные культуры. Тр. ГСХИ. Т. 100. - Горький, 1976. С. 14-117.

3. Елисеев И.П., Крекнин Н.Я., Мишулина И.А., Крекнина Л.И. Коровина М.А., Шумратова Т.Н., Ефимова И.И. Результаты сравнительного изучения морфологических физиолого-биохимических особенностей сеянцев некоторых популяций облепихи в культуре //Плодовые и ягодные культуры. Тр. ГСХИ. Т. 136. - Горький, 1979. С. 37-68.

4. Елисеев И.П., Коровина М.А. Расход запасных углеводов в корнях облепихи в зимний период //Биологические аспекты интродукции, селек-

шш и агротехники облепихи. Сб. научн. гр. //ГСХИ. - Горький, 1985. С. 144-150.

5. Коровина М.А. Динамика углеводов в коре и почках облепихи в период покоя в условиях Горьковской области //Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Сб. научн. тр. /ГСХИ. - Горький, 1986. С. 89-100.

6. Коровина М.А., Елисеев И.П., Крекнина Л.И. Особенности водного режима листьев разнополых особен облепихи при интродукции //Физиология и биохимия с.-х. раст. Сб. научн. тр. /ГСХИ. - Горький, 1987. С.50-62.

7. Коровина М.А., Елисеев И.П., Игошина В.Г., Зарубин А.Н. Внутри-популяционная изменчивость показателей водного режима прибалтийской популяции облепихи в условиях интродукции //Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Сб. научн. тр. /НСХИ-Н.Новгород, 1990. С.4—16.

8. Коровина М.А. Водный баланс побегов облепихи в зимний период в условиях интродукции //Физиология и биохимия растений. Сб. научн. тр./НСХИ- Н. Новгород, 1992. С.28-39.

9. Коровина М.А., Игошина В.Г., Гоголева Г.А., .Панаева Л.И. Устойчивость облепихи в связи с изменчивостью показателей водного режима побегов в зимний период //Вопросы физиологии и биохимии культурных растений. Сб. научн. тр./НГСХА. - Н.Новгород, 1995. С.43-63. Ю.Коровина М.А. Популяционная изменчивость активности инвертазы в тканях коры облепихи крушиновой (1ПррорЬае гЬатпо1с1е5 Г.) в связи с зимостойкостью в культуре //Тез. Международной науч. конф. «Развитие научного наследия академика Н.И.Вавилова». - Саратов: Изд-во Саратовской гос. с.-х. академии, 1997. С. 181-182.