Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роды Hieracium L. и Pilosella Hill во флоре Северо-Запада европейской части России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сенников, Александр Николаевич

Введение

Глава 1. Физико-географические особенности Северо-Запада и его районирование

1.1. Положение Северо-Запада в системах климатических и физико- 10 географических районировании

1.2. Положение Северо-Запада в системах геоботанических, ботанико-географических и флористических районирований

1.3. Положение Северо-Запада в схемах ботанических районирований европейских авторов

1.4. Принципы расчленения территории Северо-Запада и основные критерии для разграничения фитогеографических зон и секторов

1.5. Принимаемые зональные рубежи в пределах Северо-Запада

1.6. Краткая характеристика фитогеографических районов Северо-Запада

Глава 2. Краткая история таксономического изучения рода Шегасшт 8.1.

2.1. Долиннеевский этап (до 1753 г.). Знакомство с видами Шегасшт, попытки очертить объем рода

2.2. Обоснование границ рода (1753-1848). Открытие основных видов

2.3. Первые критические монографии рода Шегасшт (1848-1885)

2.4. Описание и классификация «микровидов» (1885-1950). Разделение исследователей на две школы

2.5. Попытка синтеза подходов центральноевропейской и скандинавской школ в Европе (1950 - по настоящее время)

2.6. Изучение видов Шегасшт на территории Северо-Запада европейской части России

Глава 3. Диагностические признаки, используемые в систематике родов

Шегасшт и РйоиеИа

3.1. Морфологическое и анатомическое строение семянок в подтрибе Шегасипае

3.2. Структура побегов в подтрибе Шегасипае

3.3. Оценка значимости некоторых признаков листьев и соцветия

3.4. Изучение изменчивости Шегасшт итЬе11а1ит

Глава 4. Таксономическая концепция в роде Шегасшт э. 1.

4.1. Введение

4.2. Таксономический ранг крупнейших подразделений группы Шегасшт ъЛ.

4.3. «Микровиды» у Шегааит - таксономическая трактовка и критерии вида

4.4. Концепция вида у ястребинок

Глава 5. Система и конспект видов Шегасшт и РПохеНа флоры Северо-Запада европейской части России

5.1. Система рода Шегасшт флоры Северо-Запада европейской части 122 России

5.2. Система рода РИояеИа флоры Северо-Запада европейской части 123 России

5.3. Конспект рода Шегасшт флоры Северо-Запада европейской части

России 123 5.4. Конспект рода РИозеНа флоры Северо-Запада европейской части

России

Глава 6. Анализ географического распространения и экологической 219 приуроченности видов Шегасшт 8.

6.1. Координатные географические элементы

6.2. Хориономические географические элементы

6.3. Экотопические элементы

6.4. Адвентивные виды

6.5. Особенности географического распространения видов Шегасшт на территории Северо-Запада

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роды Hieracium L. и Pilosella Hill во флоре Северо-Запада европейской части России"

Актуальность темы. Род Hieracium L. s. 1. (incl. Pilosella Hill) известен обилием видов и сложностью в их распознавании, что обусловлено широким распространением апомиктических форм размножения в этом роде, а также происходившей в прошлом и существующей в настоящее время интенсивной межвидовой гибридизацией. В связи с этим затруднено и построение системы этого рода; наиболее известная система К. Н. Zahn (19211923) устарела и не отражает современных представлений о разнообразии видов Hieracium и их родственных связях. Имеющиеся в настоящее время обобщающие сводки видов Hieracium, охватывающие территорию Восточной Европы (Юксип, 1960; Шляков, 1989), провизорны и не могут в должной мере служить источником сведений о разнообразии и географическом распространении видов ястребинок. Существующие в литературе описания видов и (узко)региональные сводки сильно устарели в свете требований нового «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (Greuter et al., 2000). Кроме того, требуется критическая оценка таксономического значения и возможных эволюционных преобразований отдельных морфологических признаков. Территория исследования была выбрана в качестве «модельной» при выявлении видового состава Hieracium флоры Восточной Европы в связи с ее сравнительно большой изученностью и доступностью, а также достаточным разнообразием экотопов и климатических зон.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось выявление видового состава рода Hieracium (incl. Pilosella) на территории Северо-Запада Европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.), уточнение и дополнительное обоснование системы этого рода.

В работе были поставлены следующие задачи: изучение описанных к настоящему времени видов и внутривидовых таксонов рода Hieracium s. 1., указывавшихся для территории Северо-Запада, сравнительно-морфологическим методом на основе всех имеющихся гербарных коллекций, по новым гербарньш сборам и личным наблюдениям в природе, с оценкой таксономического значения отдельных морфологических признаков; сведение и критическая оценка данных по номенклатуре видов Hieracium и Pilosella, указывавшихся для Северо-Запада и прилежащих территорий; дополнительное обоснование разделения рода Hieracium s. 1. на отдельные роды Hieracium s. str. и Pilosella, установление положения группы Hieracium s. 1. в системе подтрибы Hieraciinae и выявление некоторых эволюционных тенденций исследованием признаков анатомического строения плодов видов данной подтрибы; обоснование объема и ранга основной таксономической единицы классификации родов Hieracium и Pilosella как апомиктических групп с различными типами апомиксиса; уточнение видового состава и системы рода Hieracium s. 1. применительно к территории Северо-Запада России; уточнение и анализ географического распространения видов Hieracium s. 1. на территории Северо-Запада; составление описаний и дихотомического ключа для определения видов Hieracium s. 1. флоры Северо-Запада.

Научная новизна работы. Подтверждена целесообразность разделения рода Hieracium s. 1. на более мелкие роды Hieracium s. str. и Pilosella. Уточнен видовой состав родов Hieracium и Pilosella на территории Северо-Запада европейской части России, включающий 63 вида Hieracium s. str. (с 2 подвидами и 15 разновидностями) и 9 видов и 18 межвидовых гибридов Pilosella. Уточнена система рода Hieracium для Северо-Запада (описаны 2 новые секции и сделана 1 номенклатурная комбинация в ранге секции). Описаны 4 новых вида. 54 названия видового и внутривидового ранга впервые отнесены в синонимы к ранее известным видовым названиям. 15 видов впервые обнаружены на данной территории. Для 10 видов установлены приоритетные названия. Заново переработана систематика критических групп Caesia и Umbellata. Критически оценено таксономическое значение морфологических признаков, ранее применявшихся для разграничения видов Hieracium и Pilosella; составлен ключ для определения видов Hieracium и Pilosella флоры Северо-Запада. Проведен анализ географического распространения видов Hieracium на территории Северо-Запада. В соответствии с требованиями Международного кодекса ботанической номенклатуры сведены и уточнены данные по номенклатуре и библиографии всех названий Hieracium и Pilosella, находившихся в употреблении в России, Финляндии и странах Балтии. По возможности тарифицированы названия всех рангов. Впервые изучено строение плодов представителей всех групп подтрибы Hieraciinae\ выдвинута гипотеза о направлениях эволюционных преобразований структур плода в данной подтрибе. Уточнен состав подтрибы Hieraciinae.

Материалы и методика. Исследование проводилось с использованием традиционного морфолого-географического метода. Были изучены гербарные коллекции, хранящиеся в Гербариях С.-Петербурга (LE, LECB, WIR), Москвы (МНА, MW), Минска (MSK, MSKU), Тарту (TU, ТА А), Таллинна (TAL, ТВА), Риги (RIG), Саласпилса (LATV), Вильнюса (WI, BILAS), Хельсинки (Н, HEL), Куопио (KUO), Турку (TUR), Стокгольма (S, SBT), Уппсалы (UPS), а также ряда мелких региональных Гербариев России и стран Балтии. Собственные сборы и наблюдения в природе велись в полевые сезоны 1991-2002 годов в России,

Эстонии и Финляндии.

Исследование плодов представителей подтрибы Hieraciinae проводилось на основе гербарных коллекций Ботанического института РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB) и Миссурийского ботанического сада (МО), а также сборов автора в природе. Изучено морфологическое и анатомическое строение семянок 43 видов Hieracium, 6 видов Pilosella, 2 видов Hololeion, 4 видов Andryala, 7 видов Stenotheca, 3 видов Tolpis и по 1 виду Arnoseris и Hispidella.

Популяционное исследование полиморфного вида Hieracium umbellatum s. 1. проводилось на 12 выборках растений из природных популяций Ленинградской области; материал собран в июле-августе 2000 г. в 6 географических пунктах. На 508 растениях измерялись 29 морфологических признаков и 6 их отношений. Обработка данных проводилась с помощью статистического пакета SPSS for Windows, version 10.0.5. Стандартизированные данные были обработаны в иерархическом кластерном анализе методом межгруппового сходства с Pearson correlation в качестве меры сходства; изменчивость в полученных кластерах и их однородность исследовались в дискриминантном анализе. Факторный анализ (метод главных компонент) был использован для возможного объяснения имеющегося характера изменчивости изученных признаков. Для нестандартизированных значений признаков были получены коэффициенты ковариации и детерминации.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при создании флористических сводок и определителей, а также при анализе состава флоры России.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены в устных сообщениях на Пятой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (1995), конференции на II (X) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), Седьмой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), Первой научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), международной конференции "Research and conservation of biological diversity in Baltic Region" (Даугавпилс, Латвия, 2001) и пятом международном совещании "Hieracium Workshop" (Словакия, 2001); также был представлен стендовый доклад на Девятой школе по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2001) и опубликованы сообщения в материалах региональной научной конференции, посвященной 10-летию Валдайского национального парка (Новгород, 2000) и международной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения В.

Н. Тихомирова (Москва, 2002). Диссертация апробирована на заседании отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН 4 октября 2002 г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы и 3 приложений. Текст изложен на 323 машинописных страницах, включает 7 таблиц и 13 рисунков, а также 52 карты в приложении. Список литературы содержит 372 работы, из них 157 на русском и 215 на иностранных языках.