Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора заповедника "Столбы"
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора заповедника "Столбы""

На правах рукописи

АНДРЕЕВА ЕЛЕНА БОРИСОВНА

ФЛОРА ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2006

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университет им, В.П.Астафьева

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Тупицына Наталья Николаевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

Назимова Дина Ивановна

кандидат биологических наук Голяков Павел Владимирович

Ведущая организация

Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится 26 декабря 2006 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета К 212.005,02 при Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г, Барнаул, пр.Ленина, 61. Факс: (3852) 67-09-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан 25 ноября 2006 г.

Ученый секретарь

диссертациоиного совета, кандидат биологических наук

Н.В.Елесова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Заповедники - высшая форма особо охраняемых природных территорий, не имеющая аналогов за рубежом. В настоящее время особенно актуальным становится создание научно обоснованной сети особо охраняемых природных территорий. Один из важнейших критериев оптимизации этой структуры -оценка их биоразнообразия.

Заповедник «Столбы» — один из старейших в стране. Специфика его определяется не только расположением в зоне контакта разных ботанико-географических районов, но и влиянием различных антропогенных факторов, вызванных непосредственной близостью крупного промышленного центра -г. Красноярска.

Первая инвентаризации флоры была проведена в конце 30-х годов XX века, когда его площадь составляла 11,0 тыс. га (Верещагин, 1940). В 1946 г. территория заповедника была расширена до 47,2 тыс. га. Накопленный к настоящему времени материал по флоре позволяет определить место заповедника в ряду особо охраняемых территорий и охарактеризовать его вклад в сохранение биоразнообразия Алтае-Саякской горной страны.

Цели II задачи исследований.

Оценка роли заповедника «Столбы» в сохранении флористического разнообразия Алтае-Саянской горной страны требует решения следующих задач:

— выявление видового состава сосудистых растений и составление конспекта флоры;

— выявление реликтовых элементов флор, эндемичных, редких и особо охраняемых видов;

— анализ флоры в систематическом, географическом, поясно-зональном, экологическом плане;

— сравнение флоры заповедника «Столбы» с некоторыми флорами заповедников Алтае-Саянской горной страны тога Красноярского края.

Материалы и методы.

Материалом исследований послужили более 2000 гербарных образцов, собранных при полевых исследованиях 1995-2005 гг., и около 300 описаний растительных сообществ. В работе также использованы фондовые коллекции Гербариев Красноярского краеведческого музея. Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (KRAS), ЦСБС СО РАН (NS), государственного природного заповедника «Столбы», литературные источники.

Полевые работы проводились на ландшафтной основе (Марина, Золотухин, 1981). С этой целью территория была разделена по бассейновому принципу на 4 района (Штаркер, 1988): Мане кий (бассейн р. Маны), База йс кий (бассейн р. Базаихи), Большеслизневский (бассейн рч. Большой Слизневой) и Приенисейскии (бассейны мелких притоков Енисея - ручьев Быковая, Роева, Лалетина). В пределах выделенных районов исследовались парциальные флоры (Юрцев, 1982, 1987; Юрцев, Камелин, 1991), как вышеуказанных бассейнов, так и бассейнов ручьев и речек более низкого порядка.

Анализ информации проводился с использованием созданной в программе «Paradox» базы данных (.DB) (Штаркер и др., 1997; Штаркер, Андреева, 1998). Карты местонахождений составлялись на основе GIS "Arclnfo".

Научная новизна.

Приводятся сведения о флоре заповедника «Столбы» на современной территории. Составлен конспект сосудистых растений, проведен анализ структуры флоры. Сделана оценка роли заповедника «Столбы» в сохранении биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны в пределах Средней Сибири. Выявлены местонахождения 27 видов, не указанных для нашей территории во «Флоре Сибири» (1988-1997, 2003). Впервые для заповедника приводится 16 видов (Amethystea coerulea, Astragalus uliginosus, Bidens radiata, Ca!ystegia subvolubilis, Carex duriuscula, C, humilis, C. korshirtskyi, C. lasiocarpa, C. leporina, Dactylorhiza longifolia, D. russowii, Epilobium montanum, E. adcnocaidon, Euphorbia tshuicnsis, Scrophularia muhicaulis, Solidago dahurica).

Практическая значимость.

Конспект флоры - один из этапов флористического мониторинга этой территории. Он использован для оценки биоразнообразия заповедников России (Современное.., 2003), для создания баз данных по биоразнообразию Ал-тае-Саянского региона (Ермаков и др., 2005; Сонникова и др., 2005), при составлении списка флоры юга Красноярского края (Андреева и др., 2006) для планирующегося переиздания «Определителя растений юга Красноярского края» (1979). Сведения о видах, нуждающихся в охране, учтены при составлении Красной книги Красноярского края (2005).

Апробация работы.

Материалы диссертации представлены на: межрегиональной научной конференции «Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири» (1995 г.); межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию образования государственного • биосферного Саяно-Шушенского заповедника (1996 г.); межрегиональной конференции «Чтения памяти Ю.А.Львова» (1998 г.); международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (2002 г., 2003 г., 2005 г.); Российских конференциях «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» и Чтениях памяти J1.M. Черепнина (1996 г., 2001 г., 2006 г.).

Основные положения, выносимые на защиту.

Флора заповедника «Столбы» занимает переходное положение между флорами Красноярской лесостепи и горных лесов Восточного Саяна.

Заповедник «Столбы» - хранитель биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны: уникального сочетания комплексов лесной и степной флор, реликтовых элементов плиоценовых (неморальных, степных) и плейстоценовых (гляциапьных, перигляциально-степных) флористических комплексов.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 232 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, состоящего из 200 источников, и двух приложений, представляющих данные по географическим, поясно-зональным, экологическим группам видов и "схем распространения особо охраняемых видов на территории заповедника «Столбы». Работа содержит 14 таблиц, 4 рисунка.

Глава 1. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ЗАПОВЕДНИКЕ «СТОЛБЫ» Государственный природный заповедник «Столбы» расположен в окрестностях г, Красноярска, непосредственно примыкая к городской черте. На флору этой территории наложило отпечаток почти двухвековое антропогенное воздействие.

Начиная с 80-х годов XIX века, Столбы стали любимым местом отдыха красноярцев (Беляк, 1949). Для спасения этой территории от добычи камня и массовых рубок леса 16 сентября 1921 г. местность Столбы была объявлена заповедной. 30 июня 1925 г. организован заповедник «Столбы» площадью в 4,0 тыс, га. 26 августа 193S г, его территория расширена до 11,0 тыс. га, в апреле 1946 г. -до 47,2 тыс, га. На территории выделена зона строгого заповедного режима, буферная зона и туристско-экскурсионный район. Для защиты от неблагоприятных антропогенных воздействий по периметру заповедника 19 мая 1983 г. создана охранная зона площадью 13,5 тыс. га.

Глава 2. ИСТОРИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЗАПОВЕДНИКЕ «СТОЛБЫ»

История исследований растительного покрова заповедника «Столбы» до первой половины XX века изложена в работе J1.M. Черепнина (1954).

Одним из первых исследователей этих мест был Н.С. Турчанинов, собиравший гербарий в 1838 г. в долине р. Базаихи. В 1905 г. не обошел вниманием эту местность и А.Я. Тугаринов. В 1910 г. А.П, Ермолаев, один из коллекторов краеведческого музея, делал гербарные сборы по долине рч. Б, Слизневой и у горы Абатак (бассейн р. Базаихи). В Ботаническом институте РАН (LE) хранятся сборы О.А. Гилевич, сделанные в 1911 г, В 1910-1915 гг. в долине р. Базаихи работали И,В. Кузнецов, B.C. Титов. После организации заповедника, в 1925-1927 гт. ботаническими исследованиями здесь занимался первый директор заповедника А. Л. Яворский.

Первые систематические работы по инвентаризации сосудистых растений проводились в 1934-1939 гт. В.И. Верещагиным, результатом чего стала монография "Инвентарь флоры заповедника «Столбы»" (1940), включившая 551 вид сосудистых растений.

В середине-конце 30-х годов XX века вместе с Т.Н. Буториной — ботаником заповедника «Столбы», — проводил гербарные сборы В.Д. Нащокин. Свою лепту в изучение флоры на заповедной территории внес ботаник краеведческого музея Д.Д, Нащокин, работавший в конце 30-х - начале 40-х годов и составивший первую схематическую карту растительности (Нащокин, 1939). Его труд продолжила Т.Н. Буторина, которая провела анализ флоры в работе «Географические элементы во флоре заповедника» (1943).

В 1953 г. о местонахождении на Столбах липы написал И.В. Васильев (1953). Т.Н. Буторина и В.Д. Нащокин (1958) отметили отличия приенисейской формы от гербарных образцов Tilia sibirica Fisch, ex Bayer, хранящихся в Гербарии Томского государственного университета (ТК), и предложили ее рассматривать как особый подвид — Tilia sibirica subsp. jenisseensis, однако таксон не был обнародован.

В Гербариях заповедника, KRAS, ТК хранятся сборы, сделанные в отдельных районах заповедника в разное время с 1935 г. по 1980 г. Д.Д. Нащокиным, В.Д. Нащокиным, Т.Н. Буториной, JI.M. Черепниным, Ю,И. Запекиной-Дулькейт, Т.И. Болтневой, Л.И. Кашиной, А.Ф. Кнорре, студентами Томского университета и Красноярского пединститута. Разрозненные сведения о находках некоторых видов на территории заповедника приводятся в ряде работ (Запекина-Дулькейт, Дулькейт 1961; Черепнин, 1957а-1967). Большая часть имеющихся гербарных сборов была обработана и проанализирована в 1979-1980 гг. Л.И.Кашиной и А.Ф.Кнорре, опубликовавших результаты в статье «Флористические находки в госзаповеднике «Столбы» (1982), в которой приводится 60 новых видов.

С 1982 г. по 1991 г. планомерные флористические работы на ландшафтной основе проводились В.В. Штаркер, опубликовавшей в результате анализа собственных гербарных сборов и материалов предшественников ряд работ (Штаркер, 1988; 1989; 1995а, б) и создавшей основу конспекта флоры заповедника.

В середине 90-х годов к изучению родов Hieracium L., Pilosella Hill, подключилась сотрудник Красноярского педагогического университета H.H. Тупицына. Совместно с В.В. Штаркер они привели список видов этих родов заповедника «Столбы», десять из которых ранее не указывались для нашей территории (Тупицына, Штаркер, 1996).

Некоторые данные по флоре заповедника приводились в работах В.И. Власенко (2002,2003,2006).

В последнее десятилетие участие в изучении флоры заповедной территории принимает сотрудник Красноярского университета Н.В. Степанов, им был описан новый вид Tilia nasczokinii (Степанов, 1993), выявлен ряд новых для заповедника и приведены новые местонахождения для указанных ранее видов (¡Степанов, 2001).

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ» Данный раздел написан с учетом материалов лесоустройства заповедника «Столбы» (Проект.., 1978), работ В.В. Козлова (1958), Т.Н. Буториной (1943, 1947, 1957, 1961, 1962, 1963, 1966), С.А. Коляго (1961), Ю. И. Запекиной-Дулькейт и Г.Д, Дулькейга (1961), Б.М.Струнина (1988; 2001), A.B. Кнорре и др. (1999), Е.Ф. Формовой (2005).

Заповедник «Столбы» находится между 55°42' - 55°57' с. ш. и 92°4Г - 92°56' в, д. Его природные условия определяются положением на окраине обширной Алтае-Саянской горной области в зоне контакта Западно-Сибирской низменности и Среднесибирского плоскогорья (Кушев, Леонов, 1964).

Климат. Заповедник «Столбы» расположен в Алтае-Саянской климатической области умеренного пояса (Поликарпов и др., 1986).

Среднегодовая температура за 2000-2005 гг. составила +0,8°С, Средняя температура зимних месяцев--15,3°С, летних —+14,9°С.

Климат пояса лиственно-светлохвойных лесов, в сравнении с климатом пояса темнохвойной тайги, менее холодный, но более континентальный и сухой. Здесь на 14 дней больше продолжительность вегетационного периода, в два раза меньше мощность снежного покрова, характер которого типичен скорее для лесосте-пей Красноярского края (Буторина, 1961).

Геология. Горные породы, представленные осадочными и вулканогенными толщами, имеющими возраст от кембрия до каменноугольного периода, прорваны многочисленными интрузиями и покрыты рыхлыми мезозойскими и кайнозойскими осадками. Докембрийские образования представлены базальтами, порфирита-ми, известняками, сланцами и песчаниками.

Наиболее устойчивые к выветриванию граниты и кварцевые сиениты постепенно образовали господствующие высоты заповедника.

Геоморфология. Территория заповедника «Столбы» представляет собой междуречье крупных правых притоков Енисея: Базаихи, Маны и Б. Слизневой. Большая часть территории имеет высоты 400-600 м. Высота основного водораздельного хребта, протянувшегося с севера на юго-восток, несколько превышает 700 м. Он расчленен на ряд отдельных, но связанных друг с другом хребтов: Листвяжный, Центральный и Кайды некий. Особо выделяется рельеф так называемого Сто лбин-ского нагорья — района сиенитовой интрузии, где сильно пересеченный характер рельефа усложнен повсеместными выходами сиенитовых скал разной степени разрушенности.

Гидрография. Территория заповедника несет хорошо развитую гидрографическую сеть. Реки района имеют типично горный характер. Вся территория представлена четырьмя различными по площади водосборными бассейнами рек Маны, Базаихи, рч. Б. Слизневой и собственно р. Енисея. Притоки р. Маны и рч, Б.Слизневой прорезают юго-западные склоны, имеют небольшую протяженность, крутое падение, за редким исключением не обладают разработанными долинами. Наоборот, притоки р. Базаихи, стекающие с водораздельного хребта на северо-восток, имеют ббльшую протяженность, меньшее падение, плоские днища долин.

Почвы. Общим для всех почв исследуемой территории является незначительная мощность профиля (до 40 см.). Их специфической особенностью является выраженность структуры гумусовых горизонтов и щебнистость почвенного профиля. Преобладают горные дер но во-подзол истые, горные дерновые лесные и дерново-карбонатные почвы с незначительным участием серых лесных и интразональных (ряд аллювиальных, болотные и луговые) почв.

В низкогорной части распространены дерново-подзолистые, дерновые лито-генные, серые лесные, горные черноземов и дные почвы, в долинах ручьев и рек -почвы аллювиального ряда и болотные. Почвенный покров среднегорного пояса представлен, в основном, слабо дифференцированными дерновыми почвами. На плоских водораздельных пространствах в условиях переувлажнения формируются оглеенные почвы, в местах выхода карбонатных горных пород — дерново-карбонатные почвы.

Растительный покров. Решающим фактором в характере и распределении растительного покрова является сильно расчлененный рельеф, а по окраинам заповедника - влияние антропогенных факторов. В заповеднике представлены два высотных пояса: низкогорный светлохвойный подтаежный в высотных пределах 200500 м над уровнем моря и среднегорно-таежный темнохвойный с высотами 450800 м (Буторнна, 1961). Между двумя высотными поясами растительности довольно хорошо выражена переходная полоса, образованная смешанными светлохвой-ными лесами (Pinns sylvestris, Larix Sibirien) с примесью пихты (Abies sibirica) и других темнохвойных пород (Pinus sibirica, Picea obovata). В пределах среднегор-ного пояса выделяется массив ынгразональных сосновых (Pinns sylvestris) лесов.

Низкогорный пояс выражен в окраинной части заповедника. Здесь господствуют светлохвойно-лиственные леса, типичные для Средней Сибири. В нижних частях склонов распространено лесное крупнотравье, на пологих шлейфах увеличивается роль Calamagrostis obtusata. На северных склонах и в верховьях логов разнотравные леса сменяются крупнотравными. В нижней части и по лощинам крутых южных склонов обычны остепненные боры - переходное звено от разнотравных лесов к степным фитоценозам. Небольшие (до 3 га) степные островки представлены фрагментами дерновинных, кустарниково-полынных и луговых разнотравных степей. Узкие долины заняты зарослями кустарников с крупнотравным покровом, разрастающимся на разреженных участках. В расширениях долин между зарослями кустарников вклиниваются участки злаково-разнотравных и крупнотравных лугов.

Среднегорно-таежный темнохвойный пояс охватывает около 5/6 всей территории. Темнохвойная тайга смешанного состава распространена от вершин хребтов до речных долин. Преобладает Abies sibirica, уступая господство в долинах Picea obovata, а в верховьях речек — Pinus sibirica. Возобновление, главным образом, пихтой. Подлесок очень беден, В окнах древесного полога и по ложбинам разрастается лесное крупнотравье.

Склоны сиенитового массива (за исключением прямых северных и крутых южных) заняты сосняками чернично-зеленомошными с редким подлеском, В верхних частях южных склонов развиваются сосняки бруснично-зеленомошные с редким, преимущественно сосновым, подростом. По северным склонам заходят пихтарники зеленомошные. Растительность района выхода сиенитов значительно изменена влиянием пожаров и рекреации.

Глава 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

Во флоре заповедника «Столбы» насчитывается 779 видов сосудистых растений, относящихся к 361 роду и 88 семействам. Объем и последовательность семейств в конспекте, в целом, соответствуют «Флоре Сибири», взявшей за основу систему А. Энглера. Таксоны рангом ниже семейства выстроены по алфавиту. После названия вида приводится ссылка на «Флору Сибири» или другое издание, в котором автор принимает данное название валидным, цитируются источники, указывающие местонахождения для заповедника и приводящиеся в них названия. Для редких таксонов сообщаются точные места нахождений. Для каждого вида указываются основные местообитания, встречаемость по рабочим районам.

По литературным данным приводятся 46 видов, что вызвано как недоступностью гербарных образцов, в том числе по причине безвозвратной утраты, так и спецификой заповедника, когда сбор редких растений не производился из-за угрозы полного уничтожения. Эти виды включены в конспект по данным, зафиксированным в Летописях природы и отчетах.

Глава 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

5.1. Систематическая структура флоры

Флора заповедника «Столбы» составляет 38,4 % всей флоры южной части Красноярского края {Андреева и др., 2006).

Для определения места флоры заповедника «Столбы» в ряду флор Алтае-Саянской горной страны и его роли в сохранении флористического разнообразия, проведено сравнение его флоры с другими флорами Алтае-Саянского региона: саянских заповедников - «Малый Абакан» (Галенковская, 2005), «Азас» (Шауло, 1998), Саяно-Шушенскин биосферный заповедник (СШБЗ) (Соннпкова, 1992), а также Красноярской лесостепи (ЛС) (Антипова, 2003).

Доля покрытосеменных во флоре заповедника «Столбы» (табл. 1) совпадает с данными по «Малому Абакану» и уступает как другим саянским заповедникам, так и Красноярской лесостепи.

Таблица 1

Характеристика флор саянских заповедников и Красноярской лесостепи по основным группам растений

Группы растений «Столбы» «М.Абакан» СШБЗ «Азас» ЛС

Число видов % от эбщего числа видов Число видов %от общего числа видов Число видов %от общего числа видов Число видов % от общего числа видов Число видов %от общеп числа ВИДОВ

Покрытосеменные 731 93,8 493 93,7 891 95,0 858* 95,5 1039 97,1

Голосеменные 6 0,8 8 1,5 8 0,9 8 0,9 7 0,7

Споровые 42 5,4 25 4,8 39 4,2 32 3,6 24 2,2

Всего 779 100 526 100,0 938 100,0 898 100,0 1070 100,0

Весьма высокая роль сосудистых споровых (5,4%), представляющих древнее ядро флоры (Степакнов, 1999) во флоре заповедника «Столбы» объясняется наличием папоротников, как приводящихся только для саянских заповедников, так и присущих Красноярской лесостепи и отсутствующих на упомянутых горных территориях.

Численность видов однодольных и двудольных растений в заповеднике «Столбы» относится как 1:3,0, что близко к данным, приведенным А.И.Толмачевым (1974) по Средней Европе (1:2,9 - 1:3,4) и подтверждает устойчивость численных соотношений между этими классами, характерных для флористических областей.

На долю 10 наиболее богато представленных семейств флоры Столбов (табл. 2) приходится 56,6% видового состава, что соответствует, по А.И. Толмачеву (1986), показателям для ЕореальноЙ флористической области (54,7%-57,3%) и свидетельствует о бореальном характере флоры.

. Таблица 2

Численность видов и родов крупнейших семейств флоры заповедника «Столбы»

Ранг Семейство Число видов % общего кол-ва видов Число родов уо общего кол-ва родов

1 АэСегасеае 101 13,0 45 12,5

2 Роасеае 81 10,4 32 8,9

3 ЯоБасеае 44 5,6 18 5,0

4 РаЬасеае 37 4,7 11 3,0

5 Сурегасеае 35 4,5 3 0,8

6 ЯапипсЫасеае 35 4,5 17 4,7

7 Вгазвкассае 29 3,7 23 6,4

8 Сагуор11у11асеае 29 3,7 15 4,2

9 БсгорЬи [апасеае 26 3,3 16 4,4

10 ОгсЫ<1асеае 24 3,1 9 2,5

Всего 441 56,5 189 52,4

Низкий показатель среднего количества видов в роде (табл. 3) свидетельствует о слабых процессах видообразования. Большой удельный вес одно- и маловидовых родов характерен для лесной флоры Сибири (Пешкова, Киселева, 1984).

Отношение числа семейств к числу родов, которое увеличивается по мере обеднения флор (Красноборов, 1976), косвенным образом свидетельствует об относительном богатстве флоры заповедника «Столбы» (табл. 3).

Таблица 3

Показатели систематического разнообразия

Показатели Систематического разнообразия «Столбы» :<М. Абакан» СШБЗ «Азас» ЛС

Среднее количество видов в роде 2,2 2,1 2,7 2,5 2,5

Отношение числа семейств к числу родов, % 24,4 26,0 23,9 25,6 22,8

Среднее количество родов в семействе 4,1 3,8 4,2 3,9 4,4

Во флоре Столбов двадцать одно семейство с 9 и более видами, четыре семейства содержат по 8 видов, два семейства — по 7, два - по 6, восемь - по 5 видов, два - по 4 вида, семь - по 3 вида, есть шестнадцать двух видовых и двадцать шесть од-новидовых семейств.

Совпадение восьми семейств в спектре десяти ведущих во флорах заповедника «Столбы», других саянских заповедников и Красноярской лесостепи указывает на наличие общих закономерностей, обуславливающих основные особенности структуры флоры приведенных территорий и свидетельствует об их отношении к одной и той же Евросибирской подобласти (Камелин, 2002).

Ведущая роль семейств Аз1егасеае, Роасеае, Яохасеае и РаЪасеае, включающих треть всех видов флоры заповедника, вообще характерна для флоры Бореальной области (Толмачев, 1986). Большая доля РаЬасеае, свойственная степным флорам Сибири (Пешкова, 2001), объясняется близостью Столбов к лесостепной зоне, и, наряду с Роасеае, характеризует аридные черты флоры. В богатстве семейств Сурегасеае, Коьасет, Яапипсгйасеае, СагуорНуИасеае, 5сгорки1апасеае проявляются черты гумидиости климата (Малышев, (1972). По месту, занимаемому семействами Капипсгйасеае и БаИсасеае, наблюдается большее сходство с Красноярской лесостепью, нежели с флорами саянских заповедников. Наоборот, общими чертами с флорами «Азаса» и СШБЗ являются более низкие, по сравнению с лесостепью, ранги Ар1асеае, Ро1у%опасеае, СЬепоросИасеае. Наиболее яркие отличительные черты флоры Столбов - относительное богатство семейств Яозасеае и ОгсЫЛасеае на фоне сниженного видового разнообразия Сурегасеае.

Ведущее положение по числу родов принадлежит семействам Анегасеае и Роасеае (табл. 2). Многородовыми, с числом родов выше среднего, является 16 семейств, причем Вга$псасеае± Аргасеае, Ьатшсеае содержат, в основном, монотипные роды, а богатые в | видовом отношении Сурегасеае, ЭаИсасеае -малородовые. В 79 родах количество видов превышает среднее значение, на них приходится больше половины всей флоры. Многовидовых родов, содержащих по 9 и более видов, немного — они составляют 17,6% всей флоры заповедника «Столбы» (табл. 4).

Таблица 4

Численность крупнейших родов флоры заповедника «Столбы»

Ранг Род Число видов % от общего числа видов

1. Сагех 33 4.2

2. Hieracium 15 1,9

3. Artemisia 14 1,8

4. Роа 13 1,7

5. Potent ilia 13 1,7

6. Viola 11 1,4

7. Salix 10 1,3

8. Ranunculus 9 1,2

9. Veronica 9 1,2

10. Vicia 9 1,2

Всего 136 17,6

По 8 видов имеют 3 рода, по 7 - четыре, по 6 - семь, по 5 - шесть. Из остальных: 20 родов содержат по 4 вида, 33 рода — по 3 вида, 62 рода — по 2 вида, имеется 216 одновидовых родов.

Родовой спектр также показывает, что флора несет черты, свойственные Боре-альной области — обилие видами Сагех и Salix. Род Artemisia, увеличивает, по Л.И.Малышеву (1972), разнообразие видов в крайних условиях существования. Этот же автор связывает богатство рода Potentiii а с гористыми территориями.

Из флористического списка заповедника «Столбы» 165 видов (21,2%) не отмечены в остальных заповедниках, 38 видов из них - антропохоры. Несколько меньше видов, не указанных для Красноярской лесостепи — 104 вида (13,4%), среди них 10 антропохорных видов (9,6%).

По соотношению долей покрытосеменных, голосеменных, споровых и структуре ведущих семейств (коэффициент Браве-Пирсона и Спирмена) (рис.1), флора заповедника «Столбы» более схожа с флорами саянских заповедников, нежели с флорой Красноярской лесостепи; по видовому составу (коэффициент Жаккара) (рис. 2) наблюдается несколько большее сходство с последней (86,7% видов, общих с Красноярской лесостепью, 78,8% — с саянскими заповедниками). Самобытность флоры, рассчитанная по квадратичны му уравнению Л.И. Малышева (1976) имеет отрицательную величину (- 0,16), что говорит о преобладании аллох-тонной тенденции в ее развитии и объясняется гетерогенностью флоры заповедника, расположенного в зоне контакта фитохорий, а также вблизи города Красноярска, обуславливающего привнесение антропохорных видов.

Рис. I. Дендрит, отражающий степень сходства структуры ведущих по числу видов семейств во флорах саянских заповедников и Красноярской лесостепи.

Рис, 2. Дендрит, отражающий степень сходства видового состава флоры заповедника «Столбы» с флорами саянских заповедников и Красноярской лесостепи

По систематической структуре флора заповедника «Столбы» характеризуется как бореальная лесная с наличием степного элемента в своем составе. Она является преимущественно аллохтонной и носит переходный характер, имея сходство как с горной флорой Саян, представленной в других заповедниках, так и с равнинной Красноярской лесостепью и подтверждая тем самым наличие переходной полосы между фитохорнями (Малышев, 2006). Большое разнообразие споровых и орхидных подчеркивает ее оригинальность и придает безусловную ценность заповеднику «Столбы» как особо охраняемой территории.

5.2. Географическая структура флоры

При проведении географического анализа флоры заповедника «Столбы» за основу были взяты классификации ареалов, используемые при анализе региональных флор JI.И. Малышевым, Г.А. Пешковой (1954), A.B. Положи» и др. (2002). !

Виды с широким ареалом - космополитные, голарктические, американо-азиатские, евразиатские - составляют 72,0% от общего числа (табл. 5), к ним принадлежит почти 88,0% из 92 антропохорных видов флоры заповедника. !

Таблица 5

Соотношение географических групп во флоре заповедника «Столбы»

Группы ареалов Число видов %

Голарктическая 196 25,2

Евразиатская 323 41,5

Космополитная 30 3,9

Американо-азиатская 12 1,5

Азиатская 218 28,0

Всего 779 100,0

Евразиатский ареал присущ видам из 56 семейств. В пределах еврази-атской группы выделяется довольно большая группа видов (44,3%) с евро-сибирским ареалом. Доля антропохоров в этой группе ниже, чем у видов, широко распространенных на всем континенте - соответственно 5,6% и 17,8% от состава групп.

Среди видов с азиатским ареалом более трети составляют захватывающие всю Северную Азию. Второе место занимают монголо-южно-сибирские виды (12,8%). Восточноазиатские (11,0%) играют в сложении флоры большую роль, чем среднеазиатско-южносибирские виды (8,3%). Еще меньше отражается на облике флоры наличие видов, входящих в среднеазиатско-южнос ибирс ко-монгол ьскую, централь ноазиатско-южносибирскую и мань-чжуро-даурскую подгруппы.

В заповеднике «Столбы» сохраняются эндемы разного уровня (29 видов): от широкораспроеграненных (общесибнрских) до узкоэндемичных {Tilia nasczokinii, Scrophidaria multicaidis). Уровень эндемизма флоры Столбов (3,0%) ниже эндемизма высокогорных флор: Восточный Саян - 3,9% (Малышев, 1965а) и Западный Саян - 9,2% (Красноборов, 1976) - и горной флоры Восточного Тан-ну-Ола — 4,2% (Ханминчун, 1980), но выше эндемизма равнинных флор: юго-запад Енисейско-Чулымской котловины - 1,7% (Тупицына, 1983); юго-запад Канской котловины - 1,3% (Антипова, 1989), что, с учетом небольшой территории заповедника «Столбы» в сравнении с вышеперечисленными, позволяет говорить о его довольно значительной роли в сохранении эндемиков Южной Сибири.

На границе ареала находится 85 видов (10,9 %) флоры заповедника. Западный и северо-западный предел распространения характерен для 24 видов,

преимущественно с восточно-азиатским и монголо-южносибирским ареалами. На восточной или северо-восточной границе ареала находится 44 вида, 65,1% которых имеют евросибирский ареал. Северного предела распространения достигает 15 видов, 40,0% из которых — восточно-азиатские, южного — 2 евросибирских вида.

Наличие во флоре видов, имеющих на территории заповедника границы распространения или расположенных вблизи этих границ, вызвано его положением на стыке разных выделов: флористических провинций — Западносибирской и Алтае-Саянской (Тахтаджян, 1978), Сая но-Прибайкальской и Алтае-Западносаянской горной (Камелин, 2002); геоботанических провинций - Восточного Саяна и Канской котловины (Куминова, 1971), Средне-Сибирской, Западно-Сибирской и Алтае-Саянской (Шумилова, 1962); ботанико-геогра-фических районов — Саянского горного и Средне-Сибирского таежных (Попов, 1957), Красноярского лесостепного и лесных левобережной и правобережной части Восточного Саяна (Черепнин, 1957а), Саянского, Чулымского и Кузнецкого (Разумовский, 1999) и обуславливает гетерогенность флоры заповедника.

Сложность географической структуры флоры заповедника «Столбы», в которой проявляется многообразие флористических связей, подчеркивает его положение на разнородной территории, что подтверждает наличие флористических рубежей, обусловленных дифференциальными видами.

5.3. Понсно-зона.п>паи структура флоры

При анализе поясно-зональной структуры флоры заповедника «Столбы» за основу была взята классификация, применяемая Л.И. Малышевым, Г.А. Пешковой (1984) для Байкальской Сибири.

Во флоре заповедника представлены поясно-зональные группы (табл. 6), азональный комплекс видов - луговые, прирусловые, водные, водно-болотные — 127 видов и 92 антропохорных вида.

Таблица 6

Количественные характеристики поясно-зональных групп

Поясно-зо н ал ьная Число видов % от общего числа видов

группа флоры заповедника

Альпийская 1 0,1

Арктоал ьп ийская 4 0,5

Монтанная 25 3,2

Гипар ктом о нтан н ая 13 1.7

Тем нох вой н о-лесная 65 8,3

Светлохвойно-лесн ая 223 28,6

Пребореальная 42 5,4

Лесостепная 97 12,5

Горно-степная 57 7,3

Собственно степная 33 4,2

Всего 560 71,9

Альпийская группа представлена эндемиком Южной Сибири БИепе сИатагетй, для арктоальпийцев характерен голарктический ареал. Гипаркто-монтанные вида также, кроме двух, имеют широкий, преимущественно гол-

арктический, ареал. В монтанную группу входят по большей части азиатские, в основном, среднеазнатеко-южносибирские виды, относительно большую долю составляют эндемики (16,0%). Преобладание видов, распространенных в пределах Азии, присуще также горностепной (66,7%) и собственно степной (54,5%) группам. В них также отмечается наибольшее количество эндемиков (соответственно 10,5% и 9,1%). Светлохв ой но-лесная группа состоит на 70,4% из широко распространенных видов, по большей части евроазиатских и евросибирских. Среди азиатских преобладают те, чей ареал охватывает Северную Азию и только два вида ограничивают распространение Южной Сибирью. В темнохвойно-лесной труппе доля видов, не выходящих в своем распространении за пределы Азии, еще меньше - 20,0%, при полном отсутствии эндемиков. В пребореальной группе среди азиатских видов (23,8%) половина состоит из распространенных в пределах Сибири и эндемичных - 5 видов (11,9%). Лесостепная группа на 54,6% составлена евразиатскими и евросибирскими видами.

Данные поясно-зонального анализа подтверждают гетерогенность флоры заповедника «Столбы», несущей заметные знаки влияния базисного лесостепного пояса, о чем свидетельствует флористическое богатство светлохвойно-лесной, пребореальной и лесостепной групп (46,5%). Наличие антропохорных видов (11,8%) поддерживает аллохтонную тенденцию в формировании флоры.

5.4. Экологическая структура флоры

Виды флоры заповедника «Столбы» были объединены в 6 экологических групп (рис.3) по приуроченности видов к местообитаниям с различными условиями увлажнения (Горышина, 1979; Прокопъев, 2001).

Большое количество мезофитов, определяющих облик флоры, объясняется преобладанием лесных ценозов. К этой же экологической группе принадлежит почти 2/3 антропохорных видов. Ксерофильные виды (ксеромезоф иты и ксерофиты) составляют 31,5% всех видов. Они преобладают среди эндемиков (58,3%), а группа центральноазиатских видов вся, за исключением одного, состоит из них. Гигрофильные виды (гигромезофиты н гигрофиты) составляют 22,6%. Самой малочисленной группой являются гидрофиты.

19 i 2,4% 70

; 9,0%! об

13,6%

Ш гидрофиты В гигрофиты

□ гигромезофиты В мезофиты

Ш ксеромезоф иты

□ ксерофиты

Рис. 3. Экологическая структура флоры заповедника «Столбы».

Некоторое преобладание ксерофильных элементов обусловлено, с одной стороны, низкой степенью заболоченности и небольшой площадью водоемов и, с другой стороны, положением нашей территории на границе Красноярской лесостепи в значительном удалении от пояса горнотаежных тем но хвойных лесов. Экологический анализ продемонстрировал более явственное сходство флоры Столбов с флорой лесостепи, нежели Восточного Саяна, что подтверждает ее переходный характер.

5.5. Реликтовые элементы флоры

Во флоре заповедника «Столбы» отмечено 127 элементов реликтовых плиоценовых неморальных (неморальные, неморально-черневые, лесостепные) (Камелии и др., 1999) и степных, а также плейстоценовых гляциальных и перигля-циальных флористических комплексов, что составляет I6¿% флоры. Неморальные элементы относятся, в основном, к лесному комплексу и мезофильным экологическим группам (Daphne mezereurn, Tilia nasczokinii, Viburnum opulus и Др.) причем в светлохвойную входит такое же количество, как в пребореальную и темнохвойно-лесную поясно-зональные группы вместе взятые - 42,7% неморальных видов. Наиболее разнообразный набор поясно-зональных групп наблюдается у гляциальных реликтов (Potentiüa nivea, Ándrosace incana, Dendranthema zawadshü и др.), в то время как перигляциальные по большей части состоят из ксерофильных видов и входят в горно-степную {Роа stepposa, Potentilla sericea и др.) и собственно степную (Helictotrichon deseríorum, Scrophtdaria multicaulis и др.) поясно-зональные группы.

Во флоре заповедника «Столбы» находят отражение исторические смены растительности и флор. Значительное количество реликтов разного возраста как ме-зофильного, так и ксерофильного склада дает основание предполагать, что территория эта относилась во время плейстоцена к перигляциальной зоне, тесно контактирующей с рефугиумом третичной неморальной флоры, расположенным на северо-западных отрогах Восточного Саяна (Черепнин, 19576; Камелин и др., 1999).

Глава 6. ОСОБО ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

В заповеднике «Столбы» отмечено 39 видов, входящих в Красную книгу Красноярского края (2005), причем 15 из них не зафиксированы в других заповедниках. В Красную книгу РСФСР (1988) включено 8 видов. К редким и исчезающим растениям Сибири, из произрастающих на территории заповедника, отнесены 35 видов (Редкие.,, 1980), Кроме того, в заповеднике «Столбы» охраняется: 23 вида, эндемичных для Южной Сибири и Алтае-Саянского региона; 127 реликтовых элементов плиоценовых (неморальных, степных) и плейстоценовых (гляциальных, периппяциальных) флористических комплексов; 85 видов на границе ареала.

Важность роли заповедника «Столбы» в сохранении флористического разнообразия подчеркивает то, что из Саянских заповедников только в нем охраняются 165 видов из флоры сосудистых растений (в пределах Красноярского края), в том числе 7 алтае-саянских эндемиков и 4 эндемика Южной Сибири.

: ВЫВОДЫ

1. Во флоре заповедника «Столбы» насчитывается 779 видов сосудистых растений, относящихся к 361 роду и 88 семействам. По систематической структуре флора заповедника характеризуется как бореальная лесная с наличием степного элемента в своем составе, она является преимущественно аллохтонной и носит переходный характер, имея сходство как с горной флорой Саян, представленной в других заповедниках, так и с равнинной Красноярской лесостепью. Большое разнообразие споровых и орхидных, представляющих древнее ядро флоры, подтверждает ее оригинальность и придает безусловную ценность заповеднику «Столбы» как особо охраняемой территории.

2. Основу флоры составляют виды с широкими ареалами (космополитные, голарктические, американо-азиатские, евразиатские) - 72,0% от общего числа. Уровень эндемизма флоры «Столбов» — 3,0%. Значительное количество видов (10,9%), находится на границе ареала. Сложность географической структуры флоры заповедника «Столбы», в которой проявляется многообразие флористических связей, подчеркивает его положение на разнородной территории.

3. Данные поясно-зонального анализа подтверждают гетерогенность флоры заповедника «Столбы», несущей заметные знаки влияния базисного лесостепного пояса, о чем свидетельствует флористическое богатство светлохвойно-лесной, пребореальной и лесостепной групп (46,5%). Наличие антропохорных видов (11,8%) поддерживает аллохтонную тенденцию в формировании флоры.

4. Мезофильный облик флоры (мезофиты - 43,5%) обусловлен лесным характером флоры и наличием антропохорных вндов. Большая роль ксерофильных элементов (31,5%) по сравнению с гигрофильными (22,6%) свидетельствует о более явственном влиянии лесостепи на формирование флоры, нежели Восточного Саяна.

5. В заповеднике «Столбы» сохраняется 127 элементов реликтовых плиоценовых и плейстоценовых флористических комплексов как мезофильного, так и ксерофильного склада, свидетельствующих о гетерогенности флоры этой территории, находившейся в перигляциальной зоне, контактировавшей с рефугиумом третичной неморальной флоры северо-западных отрогов Восточного Саяна.

6. Заповедник «Столбы» - хранитель 38,4 % всей флоры южной части Красноярского края, в том числе 23 эндемичных вшюв Южной Сибирн и Алтае-Саянского региона, 85 видов на границе ареала; только в нем из саянских заповедников охраняются 165 видов из флоры сосудистых растений (в пределах Красноярского края), среди них 7 алтае-саянеких эндемиков и 4 эндемика Южной Сибири, 15 видов из 39, включенных в Красную книгу Красноярского края.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Андреева Е.Б. О реакции некоторых видов на величину рекреационной нагрузки // Материалы межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию образования Саяно-Шушенского государственного заповедника. - Шушенское. - 1996. - С. 8-11.

2. Андреева Е.Б. История флористических исследований в заповеднике «Столбы» II Тр. госзаповедника «Столбы». - Красноярск, 2001. - Вып. 17. -С. 164-168,

3. Андреева Е.Б. Редкие виды государственного заповедника «Столбы» // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Материалы Третьей Российской конференции. - Красноярск, 2001. - С. 117-119.

4. Андреева Е.Б. Особенности флоры заповедника «Столбы» // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны: Материалы научной конференции. - Горно-Алтайск, 2002. — С. 3-5.

5. Андреева Е.Б. Охрана орхидных в заповеднике «Столбы» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы Первой международной научно-практической конференции. — Барнаул: АзБука, 2002. — С. 103-104.

6. Андреева Е.Б. Географические аспекты флоры заповедника «Столбы» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы Второй международной научно-практической конференции. - Барнаул: АзБука, 2003. -С. 3-4.

7. Андреева Е.Б. Дополнения к флоре заповедника «Столбы» //Материалы III международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова. - Томск: Изд-во ТГУ, 2005. - С. 49.

8. Андреева Е.Б. К вопросу о климатической характеристике заповедника «Столбы» // Многолетние наблюдения в ООПТ: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Красноярск, 2005, - С. 67-72.

9. Андреева Е.Б. Систематическая структура флоры заповедника «Столбы» //Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Материалы Четвертой Российской конференции. - Красноярск, 2006. - С. 212-217.

10. Андреева Е.Б. Охрана редких видов растений в заповеднике «Столбы» // Региональные проблемы заповедного дела: Материалы международной научно-практической конференции, Шушенское. - Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2006. - С. 175-178.

11. Андреева Е.Б., Антипова Е.М., Сонникова А.Е., Степанов Н.В., Тупицына Н.Н., Шауло Д.Н. Список растений юга Красноярского края // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина. -Красноярск, 2006. - Т. I.-С. 72-158.

12. Андреева Е.Б., Штаркер В.В. О высотных флористических комплексах Саян // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов Второй Российской конференции. - Красноярск. 1996. - С. 49-51.

13. Андреева Е.Б., Штаркер В.В. Конспект флоры высших сосудистых растений госзаповедника «Столбы» // Флора Саян. - Красноярск, 2003. - С. 79-162,

14. Ермаков Н.Б., Сонникова А.Е., Захарченко Ю.В., Анкипович Е.С., Андреева Е.А. и др. Информационная модель баз данных по биоразнообразию растительного покрова заповедников и национального парка Алтае-Саянской ассоциации И Тр. государственного природного биосферного заповедника «Саяно-Шушенский», - Шушенское, 2005. - Вып.]. - С. 81-106.

15. Кнорре А,В., Андреева Е.Б., Коловский р.А, и др. Заповедник «Столбы» // Заповедники Сибири.-М.:ЛОГАТА, 1999.-Т. ].- С. 102-115.

16. Сонникова А.Е., Ермаков Н.Б., Захарченко Ю.В., Анкипович Е.С., Андреева Е.А. и др. Создание баз данных для обеспечения экологического мониторинга редких видов растений и редких растительных сообществ заповедников и национального парка Алтае-Саянской ассоциации // Тр. государственного природного биосферного заповедника «Саяно-Шушенский». - Шушенское, 2005. - Вып.1. - С. -78-81.

17. Штаркер В.В., Андреева Е.Б., Кнорре В.А. Опыт создания ботанической базы данных юга Красноярского края // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях: Сборник научных трудов. - СПб: Бот. ин-т РАН, 1997. -С. 104-106.

18. Штаркер В.В., Андреева Е.Б. Компьютерные базы данных в изучении биоразнообразия // Материалы II межрегиональной конференции: Чтения памяти Ю.А. Львова. - Томск, 1998. - С. 44.

Подписано в печать 22.11.06. Тираж 100 экз. Заказ №386. Формат 60x84/16. Усл. печ, л. 2,2. Бумага офсетная. Отпечатано ИПК КГПУ, 660049, г. Красноярск, ул. Лебедевой, 89, тел.: 23-48-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреева, Елена Борисовна

Введение.

Глава 1. Краткие сведения о заповеднике.

Глава 2. История флористических исследований в заповеднике

Столбы».

Глава 3. Физико-географическая характеристика.

Глава 4. Конспект флоры заповедника «Столбы».

Глава 5. Анализ флоры заповедника «Столбы».

5.1. Систематическая структура флоры.

5.2. Географическая структура флоры.

5.3. Поясно-зональная структура флоры.

5.4. Экологическая структура флоры.

5.5. Реликтовые элементы флоры.

Глава 6. Особо охраняемые виды заповедника «Столбы».

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора заповедника "Столбы""

Актуальность темы.

Заповедники - высшая форма особо охраняемых природных территорий, не имеющая аналогов за рубежом. С конца XX века предпринимаются попытки пересмотра целей, задач, форм существования заповедников. В то же время продолжают обсуждаться вопросы о создании научно обоснованной сети особо охраняемых природных территорий. При этом важную роль играет оценка их биоразнообразия - одна из важных научных задач, имеющих фундаментальное значение.

Заповедник «Столбы» - один из старейших в стране. Специфика его определяется не только расположением в зоне контакта разных фитохорий, но и влиянием различных антропогенных факторов, вызванных непосредственной близостью крупного промышленного центра - г. Красноярска.

Первая инвентаризации флоры была проведена в конце 30-х годов XX века, когда его площадь составляла 11 тыс. га (Верещагин, 1940). В 1946 г. территория заповедника была расширена до 47,2 тыс. га. Накопленный к настоящему времени материал по флоре позволяет определить место заповедника «Столбы» в ряду особо охраняемых территорий и охарактеризовать его вклад в сохране-1 ние биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны.

Цели и задачи исследований.

Оценка роли заповедника «Столбы» в сохранении флористического разнообразия Алтае-Саянской горной страны требует решения следующих задач:

- выявление видового состава сосудистых растений и составление конспекта флоры;

- выявление элементов реликтовых флор, эндемичных, редких и особо охраняемых видов;

- анализ флоры в систематическом, географическом, поясно-зональном, экологическом плане;

- сравнение флоры заповедника «Столбы» с некоторыми флорами заповедников Алтае-Саянской горной страны и юга Красноярского края.

Материалы и методы.

Материалом исследований послужили более 2000 гербарных образцов, ' собранных при полевых исследованиях 1995-2005 гг., и около 300 описаний растительных сообществ. В работе также использованы фондовые коллекции Гербариев Красноярского краеведческого музея, Красноярского педагогического университета им. В.П. Астафьева (KRAS), ЦСБС СО РАН (NS), государственного природного заповедника «Столбы», литературные источники.

Полевые работы проводились на ландшафтной основе (Марина, Золотухин, 1981; Марина, 1982). С этой целью территория была разделена по бассейновому принципу на 4 района (Штаркер, 1988): Манский (бассейн р. Маны), Ба-зайский (бассейн р. Базаихи), Большеслизневский (бассейн рч. Большой Слиз-невой) и Приенисейский (бассейны мелких притоков Енисея - ручьев Быковая, Роева, Лалетина). В пределах выделенных районов исследовались парциальные флоры (Юрцев, 1982, 1987; Юрцев, Камелин, 1991), как вышеуказанных бассейнов, так и бассейнов ручьев и речек более низкого порядка.

Анализ информации проводился с использованием созданной в программе «Paradox» базы данных (.DB) (Штаркер и др., 1997; Штаркер, Андреева, 1998). Карты местонахождений составлялись на основе GIS "Arclnfo".

Научная новизна.

Приводятся сведения о флоре заповедника «Столбы» на современной территории. Составлен конспект сосудистых растений, проведен анализ структуры флоры. Сделана оценка роли заповедника «Столбы» в сохранении биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны в пределах Средней Сибири. Выявлены местонахождения 27 видов, не указанных для нашей территории во «Флоре Сибири» (1988-1997, 2003). Впервые для заповедника приводится 16 видов (.Amethystea coerulea, Astragalus uliginosus, Bidens radiata, Calystegia subvoliibilis, Carex duriuscula, C. humilis, C. korshinskyi, C. lasiocarpa, C. leporina, Dacty-lorhiza longifolia, D. russowii, Epilobium montanum, E. adenocaulon, Euphorbia tshuiensis, Scrophularia multicaulis, Solidago dahurica).

Практическая значимость.

Конспект флоры - один из этапов флористического мониторинга этой территории. Он использован для оценки биоразнообразия заповедников России (Современное., 2003), для создания баз данных по биоразнообразию Алтае-Саянского региона (Ермаков и др., 2005; Сонникова и др., 2005), при составлении списка флоры юга Красноярского края (Андреева и др., 2006) для планирующегося переиздания «Определителя растений юга Красноярского края» (1979). Сведения о видах, нуждающихся в охране, учтены при составлении Красной книги Красноярского края (2005).

Апробация работы.

Материалы диссертации представлены на: межрегиональной научной конференции «Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири» (1995 г.); межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию образования Саяно-Шушенского госзаповедника (1996 г.); межрегиональной конференции «Чтения памяти Ю.А. Львова» (1998 г.); международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (2002 г., 2003 г., 2005 г.); Российских конференциях и Чтениях памяти JI.M. Череп-нина «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (1996 г., 2001 г., 2006 г.).

Основные положения, выносимые на защиту.

Флора заповедника «Столбы» занимает переходное положение между флорами Красноярской лесостепи и горных лесов Восточного Саяна.

Заповедник «Столбы» - хранитель биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны: уникального сочетания комплексов лесной и степной флор, реликтовых элементов плиоценовых (неморальных, степных) и плейстоценовых (гляциальных, перигляциально-степных) флористических комплексов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Объем и структура работы.

Диссертация изложена на 232 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, состоящего из 200 источников, и двух приложений, представляющих данные по географическим, поясно-зональным, экологическим группам видов и схемы распространения особо охраняемых видов на территории заповедника «Столбы». Работа содержит 14 таблиц, 4 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Андреева, Елена Борисовна

ВЫВОДЫ 1. Во флоре заповедника «Столбы» насчитывается 779 видов сосудистых растений, относящихся к 361 роду и 88 семействам. По систематической структуре флора заповедника характеризуется как бореальная лесная с наличием степного элемента в своем составе, она является преимущественно аллохтонной и носит переходный характер, имея сходство как с горной флорой Саян, представленной в других заповедниках, так и с равнинной Красноярской лесостепью. Большое разнообразие споровых и орхидных, представляющих древнее ядро флоры, подтверждает ее оригинальность и придает безусловную ценность заповеднику «Столбы» как особо охраняемой территории.

2. Основу флоры составляют виды с широкими ареалами (космополитные, голарктические, американо-азиатские, евразиатские) - 72,0% от общего числа. Уровень эндемизма флоры «Столбов» — 3,1%. Значительное количество видов (10,9%), находится на границе ареала. Сложность географической структуры флоры заповедника «Столбы», в которой проявляется многообразие флористических связей, подчеркивает его положение на разнородной территории.

3. Данные поясно-зонального анализа подтверждают гетерогенность флоры заповедника «Столбы», несущей заметные знаки влияния базисного лесостепного пояса, о чем свидетельствует флористическое богатство светлохвойно-лесной, пребореальной и лесостепной групп (46,5%). Наличие антропохорных видов (11,8%) поддерживает аллохтонную тенденцию в формировании флоры.

4. Мезофильный облик флоры (мезофиты - 43,5%) обусловлен лесным характером флоры и наличием антропохорных видов. Большая роль ксерофильных элементов (31,5%) по сравнению с гигрофильными (22,6%) свидетельствует о более явственном влиянии лесостепи на формирование флоры, нежели Восточного Саяна.

5. В заповеднике «Столбы» сохраняются плиоценовые и плейстоценовые реликтовые элементы как мезофильного, так и ксерофильного склада, свидетельствующие о гетерогенности флоры этой территории, находившейся в перигляциальной зоне, контактировавшей с рефугиумом третичной неморальной флоры северо-западных отрогов Восточного Саяна.

6. Заповедник «Столбы» - хранитель 38,4 % всей флоры южной части Красноярского края (в том числе 23 эндемичных видов Южной Сибири и Алтае-Саянского региона, 85 видов на границе ареала); только нем из саянских заповедников охраняются 165 видов из флоры сосудистых растений (в пределах Красноярского края), среди них 7 алтае-саянских эндемиков и 4 эндемика Южной Сибири, 15 видов из 39, включенных в Красную книгу Красноярского края. 4

216

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Елена Борисовна, Красноярск

1. Аверьянов J1.B. Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) на территории СССР // Бот. журн. - 1982. - Т. 67. - № 3. - С. 303-312.

2. Аверьянов JI.B. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae) //Новости сист. высш. раст. Д.: Наука, 1988. - Т. 25. - С. 48-67; 1989. -Т. 26. - С. 47-56; 1990. - Т. 27. - С. 32-62.

3. Амельченко В.П. Ареалы и особенности распространения полыней в Приенисейской Сибири //Систематика и география растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1978.-С. 11-19.

4. Андреева Е.Б. О реакции некоторых видов на величину рекреационной нагрузки // Материалы межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию образования Саяно-Шушенского государственного заповедника. Шушенское. - 1996.-С. 8-11.

5. Андреева Е.Б. История флористических исследований в заповеднике «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 2001а. - Вып. 17. -С. 164-168.

6. Андреева Е.Б. Редкие виды государственного заповедника «Столбы» // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Материалы Третьей Российской конференции. Красноярск, 20016. - С. 117-119.

7. Андреева Е.Б. Охрана орхидных в заповеднике «Столбы» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы Первой международной научно-практической конференции. Барнаул: АзБука, 2002. - С. 103-104.

8. Андреева Е.Б. Географические аспекты флоры заповедника «Столбы» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы Второй международной научно-практической конференции. Барнаул: АзБука, 2003. -С. 3-4.

9. Андреева Е.Б. К вопросу о климатической характеристике заповедника «Столбы» //Многолетние наблюдения в ООПТ: Материалы всероссийскойнаучно-практической конференции, посвященной 80-летию гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 2005а. - С. 67-72.

10. Андреева Е.Б. Дополнения к флоре заповедника «Столбы» // Материалы III международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова. Томск: Изд-во ТГУ, 20056. - С.49.

11. Андреева Е.Б. Систематическая структура флоры заповедника «Столбы» // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Материалы Четвертой Российской конференции. Красноярск, 2006а. - С. 212-217.

12. Андреева Е.Б., Антипова Е.М., Сонникова А.Е., Степанов Н.В., Тупицына Н.Н., Шауло Д.Н. Список растений юга Красноярского края //Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти JI.M. Черепнина. Красноярск, 2006. - Т. 1. - С. 72-158.

13. Андреева Е.Б., Штаркер В.В. О высотных флористических комплексах Саян //Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов Второй Российской конференции. Красноярск. 1996. - С. 49-51.

14. Андреева Е.Б., Штаркер В.В. Конспект флоры высших сосудистых растений заповедника «Столбы» // Флора Саян. Красноярск, 2003. - С. 79-162.

15. Антипова Е.М. Флора восточного (Ирша-Бородинского) участка зоны КАТЭКа. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05. Новосибирск, 1989. - 17 с.

16. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири: Конспект. -Красноярск: РИО КГПУ, 2003. 464 с.

17. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - 208 с.

18. Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1960-1986. - Вып.1-9.

19. Белов А.В., Белова В.А. Основные этапы развития растительности Средней Сибири в позднем кайнозое //История растительного покрова Северной Евразии. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 42-56.

20. Беляк И.Ф. Столбы. Красноярск, 1949. - 68 с.

21. Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. -Новосибирск: Наука, 1986. С. 223; 1988. - С. 223.

22. Буторина Т.Н. Географические элементы во флоре заповедника «Столбы».- Красноярск, 1943. 11 с. (рукопись).

23. Буторина Т.Н. Динамика травяного покрова гарей: предварительный отчет.- Красноярск, 1947. 71 с. (рукопись).

24. Буторина Т.Н. Типы лесов среднего и нижнего поясов Восточного Саяна // Тр. ТГУ: V научная конференция. Томск, 1957. - С. 140-148.

25. Буторина Т.Н. К характеристике лесорастительных условий государственного заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». -Красноярск, 1961.-Т.З.-С. 249-282.

26. Буторина Т.Н. Принципы составления карт типов леса (на примере карты государственного заповедника «Столбы») // Принципы и методы геоботанического картографирования.-М.-Л., 1962.-С. 103-109.

27. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М., 1963. - С. 30-51.

28. Буторина Т.Н. Характеристика лесообразующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы».-Красноярск, 1966.- Т. 5.-С. 5-71.

29. Буторина Т.Н., Нащокин В.Д. Липа сибирская в заповеднике «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1958. - Т. 2. — С. 152-167.

30. Васильев И.В. Новые данные о липе в окрестностях Красноярска //Бот. журн. 1953. - Т. 38. - № 5. - С. 737-742.

31. Верещагин В.И. Инвентарь флоры государственного заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». М., 1940. - Т. 1. — 82 с.

32. Вибе Е.И. Крестовники Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - 150 с.

33. Власенко В.И. Редкие, исчезающие, уязвимые виды и растительные сообщества Алтае-Саянской горной страны //Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2002. - Вып. 10. - С. 53-87.

34. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны. -М.: МСОП, 2003. — 484 с.

35. Власенко В.И. Особенности структурной организации растительного покрова лесных заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина. Красноярск, 2006. - Т. 1. - С. 57-71.

36. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. — Новосибирск: Наука, 1984а. — 155 с.

37. Водопьянова Н.С. Историческая обусловленность зональности во флоре Среднесибирского плоскогорья //История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 19846. - С. 93-106.

38. Галенковская Л.С. Конспект флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Научные труды заповедника «Хакасский». Абакан, 2005. -Вып. 3.-С. 81-90.

39. Горышина Т.К. Экология растений.-М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

40. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). -Л.: Наука, 1982.-441 с.

41. Гудошников С.В. К вопросу об охране реликтовых фитоценозов в горах Южной Сибири //Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 77-83.

42. Дутбаева А.Т. Влияние антропогенных факторов на природу заповедника «Столбы» //Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири: Тезисы докладов межрегиональной научной конференции. Красноярск, 1995.-С. 28-29.

43. Дутбаева А.Т. К характеристике растительности стационарных мест отдыха // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы Второй Российской конференции. Красноярск, 1996. - С. 205-206.

44. Дутбаева А.Т. Воздействие рекреации на растительные сообщества заповедника «Столбы» //Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона: Материалы научно-практической конференции. -Шушенское, 2001. С. 28-31.

45. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: С.-Петерб. хим.-фарм. акад. — Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

46. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. - 259 с.

47. Запекина-Дулькейт Ю.И., Дулькейт Г.Д. Гидробиологическая и ихтиологическая характеристика водоемов государственного заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1961. — Т. 3. — С. 34-37.

48. Золотухин Н.В. Границы фитохорий, ареалы видов и вопросы четвертичной истории флоры Алтайского заповедника // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 144-156.

49. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 240 с.

50. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1999. — 81 с.

51. Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы Первой международной научно-практической конференции. Барнаул: АзБука, 2002. — С. 36-41.

52. Кашина Л.И., Кнорре А.Ф. Изменения растительности в туристско-экскурсионном районе заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1980.— Т. 12.-С. 157-161.

53. Кашина Л.И., Кнорре А.Ф. Флористические находки в заповеднике «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». — Красноярск, 1982. — Т. 13. — С. 73-78.

54. Кнорре А.В., Зырянов А.Н., Андреева Е.Б., Штаркер В.В., Буторина Т.Н., Крутовская Е.А., Кельберг Г.В., Полушкин Д.М., Погонина И.К., Коловский Р.А. Заповедник «Столбы» //Заповедники Сибири. — М.: ЛОГАТА, 1999. -С. 102-115.

55. Козлов В.В. Государственный природный заповедник «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1958. - Т. 2. — С. 5-33.

56. Кольцова В.Г. Смена лесной растительности низкогорного пояса Восточного Саяна в голоцене на примере заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1975. - Т. 10. — С. 5-21.

57. Кольцова В.Г. История лесной растительности заповедника «Столбы» в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа почв): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. — Красноярск, 1980. 21 с.

58. Коляго С.А. Почвы государственного заповедника «Столбы» //Тр. гос. заповедника «Столбы». — Красноярск, 1961. Т. 3. - С. 197-247.

59. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005.-362 с.

60. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.-384 с.

61. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН. Филиал «Гео», 2002. - 707 с.

62. Крапивкина Э.Д. Исчезающие, реликтовые и редкие виды растений Кемеровской области и вопросы их охраны // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. — С. 15-20.

63. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: «Поликом»,2005.-368 с.

64. Красная книга РСФСР. — М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

65. Красноборов И.М. Конспект флоры Кутурчинского белогорья (Восточные Саяны) // Учен. зап. КГПИ. -Красноярск, 1959. Т. 15. - С. 43-103.

66. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. - 379 с.

67. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Ю.Урала, в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена//Сов. бот. 1937. -Т. 4.-С. 16-46.

68. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. бот. 1939. - Т. 6-7. - С. 67-99.

69. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Избранные труды. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1946.-Вып.2.-С. 21-86.

70. Криштофович А.Н. Основные пути развития флоры Азии //Избранные труды. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т.1. - С. 140-156.'

71. Куминова А.В. Поясность растительности западной части Восточного Саяна //Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1965. — Вып. 2.-С. 5-23.

72. Куминова А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. -Новосибирк: Наука, 1971.-С. 67-135.

73. Куминова А.В., Зверева Г.А., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. — 423 с.

74. Кушев СЛ., Леонов Б.Н. Рельеф и геологическое строение // Средняя Сибирь.-М: Наука, 1964. С. 23-82.

75. Лавренко О растительности плейстоценовых перигляциальных степей // Бот. журн. 1981. - Т. 66. - № з. С. 313-327.

76. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. M.-JL: Наука, 1965а.-368 с.

77. Малышев Л.И. Проблема генезиса высокогорной флоры Восточных Саян. -Иркутск: Вост.-Сиб. книж. изд-во, 19656. — 119 с.

78. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. — Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

79. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. —С. 163-186.

80. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. журн. — 1977. — Т. 62. — №Ю.-С. 1393-1403.

81. Малышев Л.И. Общая характеристика флоры // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). — Новосибирск: Наука, 1984а. — С. 11-13.

82. Малышев Л.И. Высокогорный и горный общепоясный комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). — Новосибирск: Наука, 19846.-С. 13-85.

83. Малышев Л.И. Предисловие //Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005. — С. 5-7.

84. Малышев Л.И. Модельное значение рода Oxytropis (Fabaceae) для ботанико-географического районирования Северной и Центральной Азии //Бот. журн. 2006. - Т. 91. 8. - С. 1145-1156. .

85. Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. — 2000. — Т. 1.-С. 3-16.

86. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1979. — 179 с.

87. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. — 265 с.

88. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана растительного мира Сибири. — Новосибирск: Наука, 1981. — С. 20-35.

89. Марина Л.В. Опыт сравнительного анализа высокогорных флор речных бассейнов хребта Куркуре (Восточный Алтай) //Бот. журн. — 1982. — Т. 67. — №3.-С. 285-292.

90. Марина JI.B., Золотухин Н.И. Флористические исследования и охрана растительного покрова в Алтайском государственном заповеднике // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. — С. 35-40.

91. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. — М.: Просвещение, 1977.- 103 с.

92. Нащокин Д.Д. Отчет о работе по геоботаническому обследованию территории гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1939. — 39 с. (рукопись).

93. Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). — JI.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1981. 376 с.

94. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. — 543 с.

95. Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск: Изд.СО РАН, 2001.-477 с.

96. Определитель растений Новосибирской области. — Новосибирск: Наука, 2000.-492 с.

97. Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1984. — 335 с.

98. Определитель растений юга Красноярского края. — Новосибирск: Наука, 1979.-669 с.

99. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. — 525 с.

100. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. — 207 с.

101. Пешкова Г.А. Плейстоценовые ландшафты Байкальской Сибири с позиций актуализма //Тезисы докладов VII делегатского съезда Всесоюзного ботан. общ-ва. Л.: Наука, 1983. - С. 51 -52.

102. Пешкова Г.А. Степной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984а. — С. 146-205.

103. Пешкова Г.А. Азональный комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 19846. — С. 206-214.

104. Пешкова Г.А. Реконструкция генезиса флоры // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984в. — С.228-253.

105. Пешкова Г.А. О сопряженности в развитии мезофильных и ксерофильных флор Байкальской Сибири в кайнозое //История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984г. - С. 144-156.

106. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

107. Ш.Пешкова Г.А., Киселева А.А. Лесной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - С.85-88.

108. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - 226 с.

109. ИЗ. Положий А.В. Анализ флоры астрагалов и остролодочников степей Средней Сибири // Изв. Томск, отд. Всесоюз. ботан. об-ва. 1959а. - № 4. — С. 63-75.

110. Положий А.В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов //Изв. Томск, отд. Всесоюз. ботан. об-ва. 19596. - № 5. - С. 61-75.

111. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1964. - Вып. 4. -№ 2. —С. 3-11.

112. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1965. - Вып. 2. - № 8. - С. 3-9.

113. Положий А.В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. — Л.: Наука, 1972.-С. 136-144.

114. Положий А.В. К познанию генезиса флоры островных приенисейских степей. Флора степей Хакасии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы Второй Российской конференции. Красноярск, 1996. — С. 88-90.

115. Положий А.В. К познанию генезиса степной флоры на юге приенисейской Сибири // Krylovia. 2001. - Т. 3. - № 2. - С. 58-62.

116. Положий А.В., Выдрина С.Н., Курбатский В.И. Эндемики островных приенисейских степей // Krylovia. 1999. — Т. 1 — № 1. — С. 37-40.

117. Положий А.В., Гуреева И.И., Курбатский В.И., Выдрина С.Н., Олонова М.В., Наумова Е.Г. Флора островных приенисейских степей: Сосудистые растения. Томск: Изд-во ТГУ, 2002. — 156 с.

118. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1985. — 158 с.

119. Положий А.В., Смирнова В.А. Эколого-географический анализ флоры степей Красноярской лесостепи // .Вопр. ботаники и физиологии растений. — Красноярск: 1971. С. 36-54.

120. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957. -Т. 1.-555 с.

121. Пошкурлат А.П. Род Горицвет Adonis L.: Систематика, распространение, биология.-М.: Наука, МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. - 199 с.

122. Проект организации и ведения лесного хозяйства гос. заповедника «Столбы» (объяснительная записка). Красноярск, 1978.— Т. 1. — 328 с. (рукопись).

123. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Томск: Изд-во ТГУ, 2001. - 340 с.

124. Разумовский С.М. Избранные труды: Сборник научных статей. М., 1999. — 560 с.

125. Растения Центральной Азии. JL: Наука, 1963-1977. — Т. 1-7.

126. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири//Сов. бот. 1940. -№ 2. - С. 48-64.

127. Ревердатто В.В Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири. // Научные чтения памяти М.Г. Попова. — Новосибирск, 1960. С. 111-131.

128. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1965. - Вып. 4. -С. 3-14.

129. Ревердатто В.В., Сергиевская Л.П. Конспект Приенисейской флоры. — Томск, 1937. Вып. 1. — 46 с.

130. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. — Томск: Изд-во ТГУ, 1988. 320 с.

131. Редкие и исчезающие растения Сибири. — Новосибирск: Наука, 1980. -224 с.

132. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. — М.: Гринпис России, 2000. — 587 с.

133. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И. и др. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск, 1980. — 336 с.

134. Смирнова В.А. Изучение особенностей морфолого-анатомического строения некоторых реликтов каменистой степи на летней полевой практике // Вопросы методики обучения биологии. — Красноярск, 1976. С. 29-40.

135. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол,- 1946.-Вып. 1.-33-40.

136. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1958. - Вып. 3. - С. 249-315.

137. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. — М., 2003. — Вып. 2. — Ч.ч. 1-2.

138. Сонникова А.Е. Сосудистые растения Саяно-Шушенского заповедника //Флора и фауна заповедников СССР. — М., 1992. — 104 с.

139. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. — Л.: Наука, 1985. — Т. 1; 1988.-Т. 3.

140. Степанов Н.В. Tilia nasczokinii (Tiliaceae) новый вид из окрестностей Красноярска//Бот. журн.- 1993.-Т. 78.-№3.-С. 137-145.

141. Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). Красноярск, 1994. - 108 с.

142. Степанов Н.В. Особенности флоры сосудистых растений северо-востока Западного Саяна //Бот. журн. 1999.-Т. 84-№ 5.-С. 95-101.

143. Степанов Н.В. Дополнение к флоре заповедника «Столбы» //Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 2001а. - Вып. 17. - С. 169-172.

144. Степанов Н.В. Принципы выделения видов, предлагаемых к региональной охране (Красноярский край) //Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти J1.M. Черепнина. Красноярск, 20016. - С. 17-21.

145. Струнин Б.Н. Геологическое строение района государственного заповедника «Столбы»: Научный отчет. Красноярск, 2001. - 25 с. (рукопись).

146. Струнин Б.Н. История геологического развития заповедника // Красноярские Столбы. Красноярск, 1988. - С.14-23.

147. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Д.: Наука, 1978. - 248 с.

148. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960.-Вып. 5.-С. 18-31.

149. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL: Изд-во Ленинград, ун-та, 1974.-244 с.

150. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 196 с.

151. Тупицына Н.Н. Флора Березовского участка КАТЭКа: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. Новосибирск, 1983. - 14 с.

152. Тупицына Н.Н. Конспект флоры Березовского участка КАТЭКА // Новое о флоре Сибири.-Новосибирск: Наука, 1986.-С. 137-190.

153. Тупицына Н.Н. Роды Hieracium L. и Pilosella Hill (Asteraceae Dumort.) в Сибири: Автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.05.-Новосибирск, 2001.-31 с.

154. Тупицына Н.Н. Редкие ястребинки Красноярского края. Hieracium tuvinicum //Ботанические исследования в Сибири. -Красноярск, 2002. — Вып. 10. — С. 237-238.

155. Тупицына Н.Н. Ястребинки Сибири. Новосибирск: Наука, 2004. — 208 с.

156. Тупицына Н.Н., Штаркер В.В. К флоре заповедника «Столбы» // Проблемы заповедного дела Сибири: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. — Шушенское, 1996.-С. 180-181.

157. Флора Алтая. Барнаул: АзБука, 2005. - 340 с.

158. Флора европейской части СССР. JL: Наука, 1974-1981. — Вып. 1-9.

159. Флора Забайкалья. -М.-Л.: АН СССР, 1929-1980. Вып.1-8.

160. Флора Западной Сибири. Томск, 1927-1964. - Т. 1-12.

161. Флора Красноярского края.— Томск, 1960-1983.-Т. 1-10.

162. Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. - 246 с.

163. Флора Сибири.-Новосибирск, 1988-1997,2003.-Т. 1-14.

164. Флора СССР.-Л.-М., 1934-1964.-Т. 1-30.

165. Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. — Т. 1-2.

166. Формова Е.Ф. Предварительная характеристика почв ГПЗ «Столбы» (по материалам Е.В. Бажковой). — Красноярск, 2005. 5 с. (рукопись).

167. Ханминчун В.М. Третичные реликты во флоре северного склона хребта Восточный Танну-Ола // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. — 1973. -Вып. 2. -№ 10. -С. 19-24.

168. Ханминчун В.М. Конспект флоры хребта Восточный Танну-Ола // Растительные ресурсы Сибири и их использование. — Новосибирск: Наука, 1977.-С. 33-163.

169. Ханминчун В.М. Реликтовые явления во флоре хребта Восточный Танну-Ола // Растительные ресурсы Сибири и их использование. — Новосибирск: Наука, 1978.-С. 25-35.

170. Ханминчун В.М. Флора Восточного Тану-Ола (Южная Тува). -Новосибирск: Наука, 1980. 122 с.

171. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Сибири (ивы, тополя, чозения). Новосибирск, 2000. - 93 с.

172. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.

173. Черепнин Л.М. О гибриде прострела желтеющего и прострела Турчанинова // Учен. зап. КГПИ. Красноярск, 1953. - Т. 2. - С. 110-111.

174. Черепнин Л.М. История исследований растительного покрова южной части Красноярского края //Учен. зап. КГПИ. Красноярск, 1954. - Т.3. -Вып. 1.-С. 3-80.

175. Черепнин Л.М. Заметки о древних реликтах Приенисейских степей // Учен. зап. КГПИ. Красноярск, 1956. - Т. 5. - С. 45-50.

176. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. — Красноярск, 1957а-1967.-Т. 1-6.

177. Черепнин Л.М. Особенности флоры юга Красноярского края // Учен. зап. КГПИ. Красноярск, 19576. - Т. 10. - С. 3-11.

178. Шауло Д.Н. Сосудистые растения государственного природного заповедника "Азас" (Тыва). Барнаул: Изд. Алт. ун-та, 1998. - 98 с.

179. Шауло Д.Н., Молокова Н.И., Додоук А.Д. Флористические находки в республике Тыва //Turczaninowia. 2001. - Т.4. - Вып. 4. - С. 68-72.

180. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛОЛГУ, 1964. - 89 с.

181. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул, 1999. - 108 с.

182. Шмаков А.И. Конспект папоротников России //Turczaninowia. — 2001. -Т. 4.-Вып. 1-2.-С. 36-72.

183. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: учебное пособие. Л: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

184. Штаркер В.В. Раздел «Флора» // Летопись природы гос. заповедника «Столбы» за 1986 г. Красноярск, 1987. - С. 54-73 (рукопись).

185. Штаркер В.В. Флора южного и юго-западного макросклонов главного междуречья заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». -Красноярск, 1988.-Вып. 15.-С. 3-87.232П

186. Штаркер В.В. Степная флора Приенисейской части заповедника «Столбы» II Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1989. - Вып. 16. - С. 3-35.

187. Штаркер В.В. Инвентаризация флоры сосудистых растений гос. заповедника «Столбы»: Отчет о научно-исследовательской работе (пятилетний). Красноярск, 1991. - 109 с. (рукопись).

188. Штаркер В.В. О структуре флоры заповедника «Столбы»// Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири: Тезисы докладовмежрегиональной научной конференции. Красноярск, 1995а. - С. 137-139.

189. Штаркер В.В. Изменение видового состава флоры заповедника «Столбы» под влиянием антропогенных факторов // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири: Тезисы докладов межрегиональной научной конференции.-Красноярск, 19956.-С. 135-137.

190. Штаркер В.В., Андреева Е.Б. Компьютерные базы данных в изучении биоразнообразия //Материалы II межрегиональной конференции: Чтения памяти Ю.А. Львова. Томск, 1998. - С. 44.

191. Штаркер В.В., Андреева Е.Б., Кнорре В.А. Опыт создания ботанической базы данных юга Красноярского края // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб: Ботанический институт РАН, 1997. -С. 104-106.

192. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1962.-439 с.

193. Юрцев Б.А. Флора'как природная система //Бюл. МОИП. Отд. биол. -1982.-Т. 87.-Вып.4.-С. 3-23.

194. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия и подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 13-28.

195. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учебное пособие по спецкурсу. Пермь: Пермский ун-т, 1991. - 80 с.3 в -а § о X с 5 X 4) g

196. Виды Ареал ! 1 £ е- о е* О С S с §1 §. о12 3 41. Adoxaceae

197. Adoxa moschatellina ГА тх гм1. Alismataceae

198. Alisma plantago-aquatica ГА вб гд1. Amaranthaceae

199. Amaranthus retroflexus К adw м1. Apiaceae

200. Aegopodium alpestre СА сх гм

201. Angelica decurrens СА сх г

202. Angelica sylvestris ЕА сх м

203. Angelica tenuifolia СА сх г

204. Anthriscus sylvestris ЕА сх м

205. Aulacospermum anomalum ЦА ГС км

206. Bupleurum Iongifolium ЕС тх м

207. Bupleurum multinerve ЕА лс к

208. Bupleurum scorzonerifolium ВА сс к1. Carum carvi ЕА сх м

209. Cenolophium denudatum ЕС лг м1. Cicuta virosa ЕА вб г

210. Conioselinum tataricum ЕС сх м

211. Heracleum dissectum СА сх м

212. Kitagawia baicalensis МЮС ГС к

213. Pastinaca sylvestris ЕА adw м

214. Phlojodicarpus sibiricus мд ГС м

215. Pimpinella saxifraga ЕА СХ км

216. Pleurospermum uralense ЕА СХ м1. Seseli libanotis ЕА лс км

217. Sphallerocarpus gracilis СА adw м1. Asclepiadaceae

218. Vincetoxicum sibiricum OA гс к1. Aspleniaceae

219. Asplenium ruta-muraria ГА сх км

220. Camptosorus sibiricus ВА пб гм1. Asteraceae 1. Achillea asiatica СА лс м

221. Achillea millefolium ГА сх м1. Antennaria dioica ГА сх к

222. Anthemis subtinctoria ЕА adw км

223. Arctium tomentosum ЕА adw м1. Artemisia annua ЕА adw км

224. Artemisia commutata СА сс к

225. Artemisia dracunculus ЕА лс к1. Artemisia frigida ГА гс к1. Artemisia glauca СА лс к

226. Artemisia gmelinii' СА гс км

227. Artemisia integrifolia ВА лг м1 2 3 4

228. Artemisia laciniata EA лс км

229. Artemisia latifolia EA лс км

230. Artemisia santolinifolia ЦА гс км

231. Artemisia scoparia EA сх к1. Artemisia sericea EA лс к

232. Artemisia tanacetifolia . ГА сх км

233. Artemisia vulgaris ГА сх м1. Aster alpinus EA лс км1. Bidens radiata EA вб г

234. Bidens tripartita ГА вб гм1. Cacalia hastata CA сх м1. Carduus crispus EA adw км

235. Carlina biebersteinii EC сх к1. Centaureajacea ГА adw м

236. Centaurea scabiosa EC гс км

237. Chamomilla recutita К adw м

238. Chamomilla suaveolens К adw м

239. Cirsium heterophyllum EA сх м

240. Cirsium serratuloides CA сх км1. Cirsium setosum EA adw м1. Crepis lyrata МЮС м м1. Crepis praemorsa EC сх м1. Crepis sibirica EA сх м1. Crepis tectorum EA adw км

241. Dendranthema zawadskii EA гс км1. Erigeron acris ГА лс м1. Erigeron elongatus ГА м м

242. Galatella angustissima EC лс км1. Galatella biflora EC лс к

243. Galatella dahurica CA лс км

244. Galinsoga parviflora К adw м

245. Gnaphalium sylvaticum ГА сх м

246. Gnaphalium uliginosum ГА лг гм

247. Heteropappus altaicus ЦА сс км

248. Heteropappus biennis ЦА сс км

249. Hieracium czamyjashense ЭЮС сс км

250. Hieracium ganeschinii СрАЮС м гм

251. Hieracium korshinskyi СрАЮС м гм

252. Hieracium krylovii СрАЮС м гм

253. Hieracium narymense ЭС сх м

254. Hieracium porphyrii ЭС сх м

255. Hieracium pseudoarctophilum ЕС сх км

256. Hieracium robustum ЕА сс к

257. Hieracium schischkinii ЭЮС м гм

258. Hieracium subarctophilum ЕС сх км

259. Hieracium tunguskanum ЭЮС м км

260. Hieracium tuvinicum ЭАС м м

261. Hieracium umbellatum ГА лс м

262. Hieracium veresczaginii ЭАС м км1. Hieracium virosum ЕА сс к1.ula britannica ЕА пб м1 2 3 4 1. Butomaceae

263. Butomus umbellatus ЕА вб гд1. Callitrichaceae

264. Сallitriche palustris ГА | вб гд1. Campanulaceae

265. Adenophora coronopifolia BA ЛС м

266. Adenophora lamarckii СрАЮСМ JIC м

267. Adenophora liliifolia EC cx м

268. Adenophora stenanthina BA JIC к

269. Campanula cervicaria EA cx км

270. Campanula glomerata EA JIC м

271. Campanula rotundi folia EA M м

272. Agrostemma githago EA adw м

273. Cerastium arvense ГА лс км

274. Cerastium davuricum CA cx м

275. Cerastium holosteoides К cx м

276. Cerastium pauciflorum CA тх м

277. Coccyganthe flos-cuculi EC лг гм

278. Dianthus superbus EA cx км

279. Dianthus versicolor EA ГС к

280. Gypsophila patrinii EC ГС к1.chnis chalcedonica EC лг м1.chnis sibirica s. str. EA ГС км

281. Melandrium album ГА adw км

282. Minuartia stricta ГА cx гм1. Minuartia verna EA гм м

283. Moehringia lateriflora ГА cx м1. Oberna behen ГА лг м1. Otites wolgensis EC лс км

284. Saponaria officinalis ГА adw м

285. Scleranthus annuus ГА adw км

286. Silene chamarensis s.str. ЭЮС а м

287. Silene graminifolia ЦА лс к

288. Silene jeniseensis s.str. МЮС гс км

289. Silene multiflora EC сс км1. Silene nutans EC лс м1. Silene repens OA сх км

290. Stellaria bungeana EA тх гм

291. Stellaria graminea EC сх м1. Stellaria media ГА adw гм

292. Stellaria palustris EC лг гм1 2 1 з 1 41. Ceratophyllaceae

293. Ceratophyllum demersum ГА ВД гд1. Chenopodiaceae

294. Axyris amaranthoides ГА adw км

295. Chenopodium acerifolium EC adw км1. Chenopodium album К adw м

296. Chenopodium aristatum EA adw к

297. Chenopodium glaucum ГА adw м

298. Chenopodium hybridum EA adw м

299. Chenopodium polyspermum ГА adw м1. Convolvulaceae 1. Calystegia sepium EC np м

300. Calystegia subvolubilis BA adw м

301. Convolvulus arvensis К adw км1. Cornaceae 1. Swida alba EA пб м1. Crassulaceae

302. Orostachys spinosa OA гс к1. Sedum aizoon С A ГС км

303. Sedum hybridum СрАЮС cx км1. Sedum telephium EC лс м1. Cryptogrammaceae

304. Cryptogramma stelleri ГА м гм1. Cuscutaceae 1. Cuscuta europaea EA сх м

305. Cuscuta lupuliformis EA сх м1. Cyperaceae 1. Carex acuta EA вб гм1. Carex alba EA сх м1. Carex amgunensis BA сх м

306. Carex aquatilis s.str. ГА аа г1. Carex arnellii OA сх м1. Carex atherodes ГА вб г1. Carex canescens ГА сх м

307. Carex capillaris s.str. ГА сх м

308. Carex macroura s.str. CA сх км1. Carex media ГА гм г1. Carex obtusata ГА лс км1. Carex pallescens ГА сх м1 2 3 4агех pediformis EA лс к

309. Гагех rhynchophysa ГА вб г1. Harex rostrata ГА вб г1. Darex schmidtii CA вб гм

310. Zarex supina s.str. EC ГС к1.arex tomentosa EC лс гм1. Гагех vesicaria EC вб гileocharis palustris ГА вб г

311. Scirpus sylvaticus EC вб г1. Dipsacaceae 1. Cnautia arvensis EC adw м

312. Scabiosa ochroleuca EC лс км1. Dryopteridaceae

313. Dryopteris carthusiana ГА тх м

314. Dryopteris expansa ГА тх м

315. Dryopteris filix-mas ГА пб м

316. Dxycoccus microcarpus ГА СХ г

317. Aacciniummyrtillus ГА тх м

318. Medicago lupulina ГА cx ГМ1. Medicago sativa ГА adw M

319. Melilotoides platycarpos CA cx M1. Melilotus albus EC adw M

320. Melilotus officinalis EA adw M

321. Onobrychis arenaria EC • ЛС KM

322. Oxytropis campanulata ЭЮС cx M1. Oxytropis pilosa EC ЛС к

323. Oxytropis strobilacea МЮС ЛС KM

324. Trifolium lupinaster EA ЛС M1. Trifolium pratense К cx M1. Trifolium repens EA adw M1. Vicia amoena CA ЛС KM1. Vicia cracca ГА ЛГ M

325. Vicia megalotropis СрАЮС cx M

326. Vicia multicaulis МЮС cx к1. Vicia nervata мюс ЛС M1. Vicia sepium EC пб M1. Vicia sylvatica EC тх M1. Vicia tenuifolia EC cx M1. Vicia unijuga OA cx KM1. Fumariaceae

327. Corydalis bracteata MIOC M M

328. Corydalys popovii ЭАС пб M1. Gentianaceae

329. Anagallidium dichotomum CpA IOCM cx KM

330. Ciminalis aquatica ГА ЛГ ГМ

331. Ciminalis pseudoaquatica OA cx г

332. Ciminalis squarrosa OA cc гм

333. Dasystephana decumbens CpA IOCM cc к

334. Dasystephana macrophylla CA cx KM

335. Gentianella amarella EC cx KM

336. Gentianopsis barbata OA cx M

337. Halenia corniculata МД cx M1. Geraniaceae

338. Erodium cicutarium EA adw M1. Geranium krylovii EC cx M1. Geranium pratense EA cx M

339. Geranium pseudosibiricum EC cx M

340. Geranium sibiricum EA adw M

341. Geranium sylvaticum EC пб M1. Grossulariaceae

342. Ribes atropurpureum МЮС тх ГМ1. Ribes nigrum EA cx M

343. Ribes spicatum s. str. EC cx M1 2 3 41. Haloragaceae

344. Myriophyllum spicatum EA ВД гд

345. Myriophyllum verticillatum ГА ВД гд1. Hippuridaceae

346. Hippuris vulgaris ГА ВД ГД1. Huperziaceae 1. Huperzia selago ГА TX M1. Hydrocharitaceae

347. Hydrocharis morsus-ranae EC вд гд1. Hypericaceae 1. Hypericum ascyron AA cx м

348. Hypericum hirsutum EC cx м

349. Hypericum perforatum EC cx м1. Hypolepidaceae

350. Pteridium aquilinum К cx м1.idaceae 1.is humilis EA ЛС к1.is ruthenica EC cx км1. Juncaceae

351. Juncus alpinoarticulatus ГА в 6 г1. Juncus bufonius ГА в б гм

352. Juncus compressus EA в б гм1. Juncus filiformis ГА вб г1. Juncus ranarius EA лг г1.zula pallescens EA сх гм1.zula pilosa ГА сх м1.zula rufescens CA сх гм1. Juncaginaceae

353. Triglochin palustre Г A вб г1.miaceae

354. Amethystea coerulea CA adw км

355. Clinopodium vulgare ГА adw м

356. Dracocephalum nutans EA ЛС км

357. Dracocephalum peregrinum МЮС ГС к

358. Dracocephalum ruyschiana EA ЛС км

359. Elsholtzia ciliata EA adw м1. Galeopsis bifida EA adw м

360. Glechoma hederaceae EA сх м1.mium album EA сх м1.onurus deminutus BA сх км1. Mentha arvensis ГА лг гм1. Origanum vulgare ГА сх м

361. Phlomis tuberosa EA" лс км

362. Prunella vulgaris EA adw гм

363. Schizonepeta multifida CA лс км

364. Scutellaria galericulata ГА лг гм

365. Scutellaria scordiifolia BA adw к

366. Stachys palustris ГА вб км

367. Thymus mongolicus CpAIOC гс к1.mnaceae 1.mna minor ГА вд гд1.mna trisulca ГА вд гд1 2 1 3 | 4 1.liaceae

368. Allium microdictyon МЮС TX Г1. Allium ramosum , OA ЛС KM

369. Allium schoenoprasum EA ЛГ г1. Allium splendens BA cx KM

370. Allium stellerianum МЮС rc к1. Allium strictum EC rc к

371. Allium vodopjanovae s.str. CpA ЮСМ rc к1. Gagea altaica ЭАС rc KM

372. Gagea fedtschenkoana СрАЮС cc KM1. Gagea granulosa EC cx ГМ1. Gagea longiscapa МД лс м

373. Hemerocallis minor BA лс м1.lium pilosiusculum CA cx м1.lium pumilum BA rc км

374. Maianthemum bifolium EA cx м

375. Paris quadrifolia EC • cx м

376. Polygonatum odoratum EA ЛС м

377. Veratrum lobelianum EA лг гм1. Veratrum nigrum EA лс км1.moniaceae

378. Goniolimon speciosum E A cc к1.copodiaceae

379. Diphasiastrum complanatum ГА cx км1.copodium annotinum : EA TX м1. Monotropaceae

380. Hypopitis monotropa ГА cx м1. Onagraceae

381. Chamerion angustifolium ГА cx м1. Circaea alpina ГА TX гм

382. Epilobium adenocaulon ГА TX гм

383. Epilobium montanum EA TX г

384. Epilobium palustre ГА вб г1. Onocleaceae

385. Matteuccia struthiopteris ГА тх гм1. Orchidaceae 1. Calypso bulbosa ГА TX м

386. Coeloglossum viride ГА ГМ м

387. Corallorhiza trifida ГА TX г

388. Cypripedium calceolus ГА cx м

389. Cypripedium guttatum EA cx м

390. Cypripedium macranthon EA cx м

391. Dactylorhiza baltica EC ЛГ г

392. Dactylorhiza cruenta EC ЛГ гм

393. Dactylorhiza fuchsii EC cx м

394. Dactylorhiza incarnata EC ЛГ г

395. Dactylorhiza meyeri EC cx гм

396. Dactylorhiza russowii EC ЛГ г

397. Epipactis helleborine EA cx м1. Goodyera repens ГА TX гм

398. Gymnadenia conopsea EA cx м

399. Herminium monorchis EA ЛГ г1 2 3 4 1 2 3 41.stera cordata ГА пб ГМ Bromopsis sibirica CA сх км1.stera ovata ГА пб M Calamagrostis andrejewii CA сх м

400. Malaxis monophyllos ГА тх M Calamagrostis arundinacea EC сх км

401. Neottia nidus-avis EC cx M Calamagrostis epigeios EA сх к

402. Neottianthe cucullata EA cx M Calamagrostis langsdorfn ГА ЛГ м

403. Orchis militaris EC cx ГМ Calamagrostis neglecta ГА ЛГ ГМ

404. Platanthera bifolia EC cx M Calamagrostis obtusata CA тх м

405. Tulotis fuscescens BA cx M Calamagrostis pavlovii СрАЮСМ сх ГМ

406. Orobanchaceae Calamagrostis phragmitoides EC м г

407. Orobanche caesia EA ГС KM Catabrosa aquatica ГА вб г

408. Orobanche coerulescens EA cc к Cinna latifolia ГА тх м

409. Orobanche krylowii EC cx M Dactylis glomerata EA сх м

410. Oxalidaceae Deschampsia caespitosa ГА ЛГ м

411. Oxalis acetosella ГА ТХ ГМ Echinochloa crus-galli К adw ГМ

412. Paeoniaceae Elymus caninus EC сх м

413. Paeonia anomala EA ЛС M Elymus gmelinii CA ЛС к

414. Papaveraceae Elymus jacutensis AA пр м

415. Chelidonium majus EA cx KM Elymus macrourus ГА пр м

416. Papaver chakassicum ЭАС ГС к Elymus mutabilis ГА ЛГ м

417. Pamassiaceae Elymus sibiricus CA сх м

418. Pamassia palustris EA ЛГ г Elymus transbaicalensis МЮС ЛГ м

419. Pinaceae Elytrigia geniculata ЭАС ГС км

420. Abies sibirica EC TX ГМ Elytrigia repens ГА ЛГ м1.rix sibirica EC cx M Festuca ovina s.str. ГА сх м

421. Picea obovata EA TX ГМ Festuca pratensis ГА ЛГ м

422. Pinus sibirica EC TX м Festuca pseudovina EC ЛС км

423. Pinus sylvestris EA cx к Festuca rubra s.str. ГА ЛГ км

424. Plantaginaceae Festuca sibirica МЮС ГС м

425. Plantago depressa OA adw км Festuca valesiaca EC ее к

426. Plantago major ГА adw м Glyceria lithuanica EA вб г

427. Plantago media EA adw м Glyceria triflora CA вб г

428. Plantago urvillei EC adw км Helictotrichon desertorum EC сс к

429. Poaceae Hierochloe glabra BA сс км

430. Achnatherum confusum' CA cx км lordeum brevisubulatum CA ЛС м

431. Achnatherum sibiricum CA ЛС к Coeleria cristata ГА сс к

432. Agropyron cristatum BA cc к Coeleria thonii ЭАС ЛС км

433. Agropyron pectinatum EA cc км Melica altissima EC сх км

434. Agropyron pumilum СрАЮС ГС км VIelica nutans EA сх м

435. Agrostis clavata ГА cx м Vlelica transsilvanica EC ГС км

436. Agrostis gigantea EA ЛГ ГМ Milium effusum ГА тх м

437. Agrostis stolonifera EA ЛГ ГМ 5halaroides arundinacea ГА вб ГМ

438. Agrostis tenuis EC TX г 5hleum phleoides EA ЛС к

439. Agrostis trinii BA ЛС м 5hleum pratense EC ЛГ м

440. Agrostis vinealis ГА ЛС к Phragmites australis К вб г

441. Alopecurus aequalis Г A np г Joa angustifolia EA ЛС км

442. Alopecurus pratensis EA cx ГМ 3oa annua К adw м

443. Anthoxanthum odoratum ГА M м 3oa attenuata СрАЮСМ ГС к

444. Avenula hookeri EA ГС км Poa krylovii ЭАС ГС км

445. Avenula pubescens EC ЛС м Poa nemoralis ГА сх м

446. Beckmannia syzigachne ГА вб ГМ Poa palustris ГА вб ГМ

447. Brachypodium pinnatum EA cx м Poa pratensis ГА ЛГ км

448. Bromopsis altaica МЮС cx м 5oa remota ЕС пб ГМ

449. Bromopsis inermis EA ЛС км Poa sibirica СА тх м1 2 3 41. Роа stepposa EA ГС к1. Роа supina EA пр гм1. Роа trivialis К сх г

450. Роа urssulensis СрАЮСМ ГС м1. Setaria viridis К adw км1. Stipa capillata EC СС к1. Stipa pennata EC лс к

451. Trisetum sibiricum s.str. EA сх м1. Polemoniaceae 1. Phlox sibirica CA rc км

452. Polemonium coeruleum EC J1 г м1. Polygalaceae 1. Polygala hybrida EC лс м

453. Polygala sibirica EA лс к1. Polygonaceae

454. Aconogonon alpinum EA м м1. Bistorta major EC сх г

455. Bistorta vivipara Г A гм м

456. Fagopyrum esculentum К adw м

457. Fagopyrum tataricum EA adw м

458. Fallopia convolvulus ГА лс м

459. Fallopia dumetorum ГА лс км

460. Persicaria amphibia ГА вб гд

461. Persicaria hydropiper ГА вб г

462. Persicaria lapathifolia ГА лг гм

463. Persicaria minor EA пр гМ

464. Polygonum aviculare ГА adw км1. Rumex acetosa ГА м гм

465. Rumex acetosella ГА adw м1. Rumex aquaticus EA вб гм

466. Rumex pseudonatronatus EA adw м

467. Rumex thyrsiflorus EA лс м1. Polypodiaceae

468. Polypodium sibiricum AA сх м1. Potamogetonaceae

469. Potamogeton lucens ГА вд гд

470. Potamogeton obtusifolius ГА вд гд

471. Potamogeton pectinatus ГА вд гд

472. Potamogeton perfoliatus К вд гд

473. Potamogeton praelongus ГА вд гд1. Primulaceae

474. Androsace filiformis EA пр г

475. Androsace gmelinii BA лг гм

476. Androsace incana МЮС ГС км

477. Androsace lactiflora CA сс км

478. Androsace maxima EC сс км

479. Androsace septentrionalis ГА сс км1. Cortusa altaica МЮС пр г1. Cortusa sibirica CA пр г1.simachia vulgaris EC вб гм

480. Naumburgia thyrsiflora ГА вб г

481. Primula cortusoides EC сх м1. Primula farinosa ГА лг м1 2 3 4

482. Primula macrocalyx EC cx M1. Primula nutans AA ЛГ г

483. Trientalis europaea" ГА TX M1. Pyrolaceae

484. Chimaphila umbellata EA cx M

485. Moneses uni flora ГА TX гм

486. Orthilia obtusata AA TX гм1. Orthilia secunda ГА TX м1. Pyrola asarifolia AA CX м1. Pyrola chlorantha ГА CX м1. Pyrola media EC TX м1. Pyrola minor Г A TX гм

487. Pyrola rotundifolia ГА TX м1. Ranunculaceae

488. Aconitum baicalense CA cx гм

489. Aconitum barbatum CA ЛС км

490. Aconitum septentrionale EC TX м1. Aconitum volubile CA cx м

491. Actaea erythrocarpa AA cx м1. Adonis apennina EC ЛС км

492. Anemonastrum crinitum МЮС cx м

493. Anemone sylvestris EA ЛС км

494. Anemonidium dichotomum EA ЛГ м

495. Anemonoides altaica EC пб гм

496. Anemonoides jenisseensis ЭЮС пб гм

497. Anemonoides reflexa CA TX м

498. Aquilegia sibirica CA cx км1. Atragene speciosa EC cx м

499. Batrachium eradicatum EA ВД гд1. Caltha palustris ГА вб г

500. Cimicifuga foetida МЮС cx км1. Delphinium elatum EC TX м

501. Pulsatilla flavescens ЭС ЛС к

502. Pulsatilla multifida EA ЛС км

503. Pulsatilla turczaninovii CA ЛС к1. Ranunculus acris EC ЛГ м

504. Ranunculus auricomus EC cx м

505. Ranunculus borealis EC cx м

506. Ranunculus gmelinii ГА np г

507. Ranunculus monophyllus EA cx гм

508. Ranunculus polyanthemos EC ЛС м

509. Ranunculus propinquus ЭЮС cx м

510. Ranunculus repens EC . ЛГ гм

511. Ranunculus sceleratus ГА np г

512. Thalictrum flavum EC cx км

513. Thalictrum foetidum EA rc км1. Thalictrum minus EA cx м

514. Thalictrum simplex EA ЛГ км

515. Trollius asiaticus МЮС cx гм1. Rhamnaceae 1. Frangula alnus EC пб м 1 2 3 41. Rosaceae 1. Agrimonia pilosa EA сх м

516. Alchemilla leiophylla EC сх м

517. Alchemilla orbicans СрАЮС adw м

518. Alchemilla rubens СрАЮС adw м

519. Alchemilla subcrenata EC adw м

520. Chamaerhodos erecta CA сс к1. Comarum palustre ГА вб г

521. Cotoneaster melanocarpus EA сх км

522. Crataegus sanguinea EC пб м

523. Filipendula ulmaria EA сх м1. Fragaria vesca ГА пб м1. Fragaria viridis EC лс км1. Geum aleppicum ГА adw м1. Geum rivale ГА пб гм1. Malus baccata BA лс м1. Padus avium EA пб м

524. Pentaphylloides fhiticosa ГА сх м

525. Potentilla acaulis CA гс к

526. Potentilla anserina ГА adw м

527. Potentilla asiatica СрАЮС м м

528. Potentilla bifurca EC лс м

529. Potentilla flagellaris CA лс км

530. Potentilla fragarioides CA сх км

531. Potentilla longifolia CA лс км

532. Potentilla multifida ГА adw км1. Potentilla nivea ГА аа к

533. Potentilla norvegica EA" adw м

534. Potentilla paradoxa ГА adw м

535. Potentilla sericea СрАЮСМ гс к

536. Potentilla tanacetifolia МЮС лс км1. Rosa acicularis ГА сх м1. Rosa majalis EC пб м1. Rubus arcticus ГА сх гм1. Rubus chamaemorus ГА тх г

537. Rubus humulifolius ГА тх гм1. Rubus idaeus ЕС тх м

538. Rubus sachalinensis АА сх км1. Rubus saxatilis ЕА сх км

539. Sanguisorba officinalis ГА сх м1. Sorbus sibirica СА тх м

540. Spiraea chamaedryfolia ЕС сх м1. Spiraea flexuosa мд сх м1. Spiraea media ЕА сх км

541. Spiraea salicifolia ЕА сх км1. Rubiaceae 1. Galium aparine ЕА adw км1. Galium boreale ГА лс км

542. Galium physocarpum ЕА лг м1. Galium ruthenicum ЕА лс к1. Galium uliginosum ЕА лг г

543. Galium vaillantii ГА adw м1. Galium verum ГА лс к1 2 . 3 41. Salicaceae

544. Populus laurifolia MIOC пб м1. Populus tremula EA пб м1. Salix bebbiana AA сх м1. Salix caprea EA сх м1. Salix dasyclados EC сх м

545. Salix phylicifolia EC м гм

546. Salix pseudopentandra CA сх г

547. Salix pyrolifolia EA сх гм1. Salix rorida BA сх гм1. Salix taraikensis BA сх м

548. Salix triandra s.str. EA сх гм1. Salix viminalis EC сх м1. Santalaceae

549. Thesium refractum CA лс км1. Thesium repens МЮС сх м1. Saxifragaceae

550. Chrysosplenium • alternifolium ГА сх гм

551. Chrysosplenium sedakowii МЮС тх гм1. Mitella nuda AA тх г1. Saxifraga cemua ГА аа гм

552. Saxifraga nelsoniana CA гм гм1. Scrophulariaceae

553. Euphrasia hirtella EA сх м

554. Euphrasia pectinata EA сх м1. Euphrasia stricta EC сх м1.mosella aquatica К пр г1.naria acutiloba EC сс км1.naria vulgaris EC лс км

555. Odontites vulgaris EA сх гм

556. Pedicularis incarnata ЭС пб м1. Pedicularis karoy CA сх г

557. Pedicularis resupinata OA сх м

558. Pedicularis sibirica МЮС сх км

559. Rhinanthus aestivalis ГА лг м

560. Rhinanthus serotinus EC лг м

561. Rhinanthus vernalis EA лг м

562. Scrophularia multicaulis ЭАС сс к

563. Scrophularia nodosa ГА пб м1. Verbascum thapsus EA лс к

564. Veronica anagallis-aquatica EA вб г

565. Veronica beccabunga EA вб г

566. Veronica chamaedrys EC сх м1. Veronica incana EA гс к

567. Veronica krylovii СрАЮС лс км

568. Veronica longifolia EA лг гм

569. Veronica pinnata СрАЮСМ гс км

570. Veronica scutellata ГА лг г

571. Veronica serpyllifolia ' ГА тх гм1. Sparganiaceae

572. Sparganium emersum ГА вб гд

573. Sparganium minimum ГА вб гд1 2 3 4 1. Thelypteridaceae

574. Phegopteris connectilis ГА TX м

575. Thelypteris palustris ГА пб г1. Thymelaeaceae 1. Daphne mezereuni EC пб м1. Tiliaceae

576. Tilia nasczokinii ЭАС пб м1. Typhaceae 1. Typha latifolia ГА вб г1. Urticaceae

577. Parietaria micrantha OA пб гм1. Urtica cannabina CA adw м1. Urtica dioica К сх м

578. Urtica galeopsifolia EC сх м1. Urtica urens EA adw м1. Valerianaceae

579. Patrinia rupestris МЮС гс км1. Patrinia sibirica CA м км

580. Valeriana alternifolia CA сх м1. Valeriana rossica EC сх м

581. Экологическая группа: к ксерофиты; км - ксеромезофиты; м - мезофиты; гм - гигромезофиты; г -гигрофиты; ГД - гидрофиты.

582. Camntosorus sibiricus Ruor. • Hieracium tuvinicum Krasnob. et Schauio A Hieracium krvlovii Nevski ex Schliak.p Енисей1. Рис.2

583. Botrychium virginianum (L.) Sw.

584. Botrychium multifidum (S.G. Gmel.)

585. Л Cystopteris sudetica A. Br. et Milde.

586. Polystichum braunii (Spenn.) Fee • Dryopteris filix-mas (L.) Schott., A Iris humilis Georeip Енисей1. Рис.4

587. Q Gagea fedtschenkoana Pasch. • Gagea longiscapa Grossh. A Gaeea altaica Schischk. et Sumn.1. Рис. 5

588. Orchis militaris L. • Neotlianthe cucullata (L.) Schlecht. A Tulotis fuscescens fL.I Czer.p Енисей1. Рис. 14

589. Melica altissima L„ A Melica transsihanica Schur1. Рис. 15ф Роа remota Forsell. A Stipa pennata L.p Енисей1. Рис. 16.1. Phlox sibiricaL.• Tilia nasczokinii Stepanovл Chimaphila umbellata (L.) W. Bartonр Енисей1. Рис. 17.

590. Viola dissecta Ledeb. • Chrysosplenium sedakowii Turcz. л Woodsia pinnatifida (Fomin) Schmakov