Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствий реализации у цветковых
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствий реализации у цветковых"
На правах рукописи
КАШИН
Александр Степанович
ГАМЕТОФИТНЫЙ ЛПОМИКСИС: АНАЛИЗ ПРИЧИН И ПОСЛЕДСТВИЙ РЕАЛИЗАЦИИ У ЦВЕТКОВЫХ (НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ASTERACEAE)
03.00.05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Сыктывкар 2004
Работа выполнена в Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского и в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич доктор биологических наук, профессор Верещагина Валентина Александровна доктор биологических наук, профессор Мишуров Вячеслав Пименович
Ведущая организация: Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, г. Москва
Защита состоится «27» октября 2004 г. в> 1430час на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. Fax: 8(8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.24.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы диссертации. В последние пятнадцать лет интерес к проблеме гаметофитного апомиксиса возрос в связи с наметившимся прогрессом в исследовании природы этого уникального явления. Генетический анализ покачал относительно простую генетическую природу апомейоза (Savidan, 1982; Nogler, 1984). Интенсивные исследования по локализации гена(ов) апомиксиса с целью их передачи методами генной инженерии культурным растениям (Bickncll, Borst, 1994, Kindiger e.a., 1996; Grossniklaus et al., 2001) порождают надежду на широкое использование этого явления в селекции и семеноводстве в недалеком будущем. Это важно для решения задач сохранения гетерозисного эффекта в ряду поколений, стабилизации отдалённых гибридов и уникальных генных комбипа ций и т.п., что обещает настоящую революцию в растениеводстве (Savidan, 1995).
Но увлечение активным поиском генов, инициированное возросшими возможностями и достижениями молекулярной генетики и генной инженерии, невольно ведет к упрощению самой проблемы гаметофитного апомиксиса, как системного явления, полного динамизма процессов определения пути семенной репродукции. Между тем не ясно, почему растения переходят на этот способ семенного воспроизводства и возможен ли возврат к облигатно половому воспроизводству. Важно подчеркнуть, что в природе облигатный гаметофитный апомиксис не обнаружен, на диплоидном уровне и на базе хромосомно сбалансированных геномов не реализуется. Запутанным остаётся вопрос о реальности категории вида при гаметофитном апомиксисе. По-прежнему не ясно, к каким популяционно-генетическим последствиям он ведёт и что собой представляет в эволюционном плане. Понимание этого важно и для осознания потенциальных возможностей использования гаметофитного апомиксиса в селекции, и для развития общих представлений о факторах и механизмах эволюции цветковых.
Роль гаметофитного апомиксиса в эволюции анализируется преимущественно в отношении эволюционной пластичности апомиктов (Battaglia, 1963; Хохлов,
1970; Мэйнард Смит, 1981; Грант, 198^; Ib^i i ^ дц^ ал АЛ ЬНаВ! Доминирует при
БИБЛИОТЕКА
СПЬтерб;
оэ
этом представление о том, что они могут иметь лишь временное адаптационное преимущество. Однако, на наш взгляд, гаметофитный апомиксис может являться фактором, существенно ускоряющим темпы формо- и видообразования даже в том случае, если переход на него оказывается временным. Такое понимание его роли в эволюции могло бы снять целый ряд противоречий, с которыми сталкиваются при разработке пунктуалистских воззрений на видообразование (Оно, 1973; Stanley, 1979; Carson, 1982; Татаринов, 1988; Алтухов, 1989). Но роль гаметофит-ного апомиксиса в видообразовании не признаётся (Darlington, 1932; Stebbins, 1950; Wet de, Harlan, 1970; Грант, 1984). Одной из причин, не позволяющей признать роль апомиксиса в видообразовании является то, что остаются неизвестными механизмы переключения с амфи- на апомиксис и в обратном направлении, роль в этом различных эндогенных и экзогенных факторов.
Всё вышеизложенное говорит об актуальности изучения проблемы гамсто-фитного апомиксиса, особенно в отношении причин и последствий его реализации в популяциях растений.
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках НТП "Разработать и внедрить биотехнологические методы повышения эффективности растениеводства" (шифр 0.СХ.01.01.01.Н6), темы РАСХН (шифр 0.25.05.25), ГНТП "Приоритетные направления генетики" (грант 5.32) и "Университеты России" (грант 015.07.01.14), проектов РФФИ № 97-04-49032 и № 00-0449376, гранта Министерства образования РФ по фундаментальным исследованиям в области естественных наук Е 00-6.0-42.
Цель и задачи исследований. Целью работы было исследование причин и последствий реализации у цветковых гаметофитного апомиксиса как неустойчивой системы семенного размножения на примере популяций ряда видов агамных комплексов Asteraceae.
Для достижения цели решались следующие задачи:
1. Выявить степень устойчивости основных параметров системы семенного воспроизводства при гаметофитном апомиксисе в различных условиях обитания на примере популяций ряда видов Pilosella, Taraxacum, Chondrilla и Hieracium.
2. Исследовать особенности генетической структуры апомиктичных и половых популяций ряда видов агамных комплексов Pilosella и Taraxacum
3. Изучить возможные причины неустойчивости апомиктичной системы семенного воспроизводства и отдельные физиологические факторы переключения с амфи- на апомиксис на примере некоторых апомиктичных и половых видов Роасеае и Asteraceae.
4. Теоретически обосновать возможные эволюционные последствия реализации гаметофитного апомиксиса у цветковых.
Научная новизна полученных результатов. Впервые показано, что в агам-ном комплексе изменчивость уровня плоидности даже в локальных популяциях всех форм зачастую имеет место в потомстве большинства (до 60-80%) вегеч и-рующих растений и существенно варьирует по годам. Это говорит о том, что всем формам агамокомплекса, включая и виды, обычно считающиеся облигатно половыми, свойственна чрезвычайная динамичность процессов определения пути семенной репродукции (апо-амфимиксис), позволяющая отнести их к формам с неустойчивой системой семенного размножения. Показано, что изменчивость уровня плоидности в апомиктичных популяциях имеет место не только за счёт реализации различных путей семенной репродукции, но и за счёт некратной редукции числа хромосом.
Впервые изучена изменчивость параметров частоты апомиксиса, семенной продуктивности при различных режимах цветения, кариотипической изменчивости, гибридогенеза, выраженности алло- и автогамии в одних и тех же локальных популяциях агамокомплекса по годам. Показано, что динамика кариотипической изменчивости и степени выраженности гаметофитного апомиксиса в популяциях находится в непосредственной зависимости от условий внешней среды: экстремальные условия обитания ведут к большей неустойчивости системы семенного размножения. В агамном комплексе в постоянно идущий процесс гибридогенеза втянуты все контактирующие между собой виды с перекрывающимися сроками цветения, но его последствия для формообразовательного процесса значительно выше при участии в гибридогенезе апомиктичных, а не половых форм. Многие
клопы и популяции в пределах ареала гибридного агамовида имеют независимое происхождение.
С использованием изоферментного анализа на примере популяций апомик-тичных и половых видов Pilosella и Taraxacum показано, что уровень генетической изменчивости в апомиктичных популяциях сравним с уровнем изменчивости в половых популяциях. Выявлено, что в популяциях видов агамных комплексов уровень генетической изменчивости выше, чем обнаруживается в популяциях видов растений, не входящих в них.
Впервые показано, что лимитирующим фактором переключения на путь апо-зиготии из фитогормонов являются цитокинины, что указывает на опосредован-ность неустойчивости системы семенного размножения при аиомиксисе динамикой ауксин-цитокининового баланса в завязях на.критических этапах репродуктивного развития.
Теоретически обосновано, что факультативно апомиктичная форма в состоянии вернуться к облигатно половому процессу и интегрироваться в биологический вид. Показано, что в переходе на гаметофитный апомиксис и в возврате к половому размножению существенная роль принадлежит механизмам физиологической регуляции. Обосновано, что оптимальные условия для сальтационного видообразования складываются не при облигатно половом размножении, а при установлении в системе семенного размножения динамического равновесия между апо- и амфимиксисом. Предложены оригинальная модель структуры вида при га-метофитном апомиксисе с иерархией внутривидовых таксономических категорий и оригинальная схема путей эволюции агамных комплексов у цветковых.
Практическая значимость полученных результатов. Разработана техника культивирования in vitro неоплодотворённых завязей проса, которая может быть использована для изучения механизмов переключения пути семенной репродукции, в частности активации мегагамет к партеногенетическому развитию, а также регуляции эмбриогенеза.
Разработанная техника получения межвидовых гибридов проса с доращива-
нием незрелых гибридных зародышей in vitro, а также амфидиплоидов, может быть использована для получения отдалённых гибридов в роде Panicum.
Результаты и выводы работы использованы в курсах по эволюции растений, системам размножения и апомиксису у растений, экспериментальной эмбриологии растений, клеточной биотехнологии, читаемых студентам и аспирантам Саратовского госуниверситета.
Основные положения, выносимые на защиту.
- гаметофитный апомиксис является неустойчивой системой семенного воспроизводства, стабилизация которой возможна только с возвратом к облигатно половому воспроизводству при постепенном достижении хромосомной сбалансированности геномов за счёт переходов по уровням плоидности;
- зависимость динамики кариотипической изменчивости и степени выраженности гаметофитного апомиксиса от факторов внешней среды стрессового характера с повышением степени неустойчивости системы семенного размножения в экстремальных условиях обитания популяций;
- существенная зависимость определения пути семенного воспроизводства (амфи - апомиксис) от динамики ауксин-цитокининового баланса в женских генеративных органах на критических этапах генеративного развития (спорогенез, га-метогенез), что и может являться причиной неустойчивости этой системы семенного воспроизводства;
- высокий уровень гибридогенеза и изменчивости уровня плоидности даже в локальных популяциях всех без исключения форм агамокомилекса, свидетельствующий о постоянно идущем в нём интенсивном процессе синтезогенетического формообразования. Это ведёт к независимому происхождению многих клонов и популяций в границах ареала отдельных гибридогенных и полиплоидных агамо-видов и сложности структуры этих видов;
- гипотеза о том, что у отдельных групп покрытосеменных в системе семенного воспроизводства в масштабах эволюционно значимого времени под воздействием условий внешней среды и с участием генетических и физиологических регуляторных механизмов имеют место циклические преобразования, при
которых период облигатного полового воспроизводства растительной формы сменяется периодом динамического равновесия ано- и амфимиксиса с последующим возвратом к облигатно половому воспроизводству. При этом в период обли-гатного полового воспроизводства происходит стабилизация формы на уровне биологического вида, в период динамического равновесия апо-амфимиксиса - ип-1енсивный процесс сальтационного формообразования и возникновения микровидов. При стабилизации системы семенного размножения на базе полового процесса микровиды трансформируются в биологические виды;
Апробации результатов исследования. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на Всесоюзном симпозиуме "Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений" (Телави, 1984), IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986), VII-XI Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1986, 1991, 1996, 2000, 2003), совещании по цветению, опылению и семенной продуктивности растений (Пермь, 1987), V, VI и II (VIII), III съездах ВОГиС (Москва, 1987, 1992, 2004; Ст-Петербург, 2000), Всесоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений" (Кишинёв, 1989), XI Международном симпозиуме по эмбриологии у растений (Ленинград, 1990), Всесоюзной научной конференции по сельскохозяйственной биотехнологии (Целиноград, 1991), Чтениях памяти Р.Е. Левиной (Ульяновск, 1992), Международном симпозиуме по апомик-сису у растений (Саратов, 1994), I и III симпозиумах по биотехнологии у растений и молекулярной биологии (Пущино, 1991, 1995), симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996), Ежегодном заседании общества экспериментальной биологии (Кент, 1997), Международной конференции "Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда" (Москва, 1997), Международных Вавиловских чтениях (Саратов, 1997), XVIII Мичуринских чтениях (Мичуринск, 1997), П(Х) и XI съездах РБО (Ст-Петербург, 1998; Новосибирск, 2003), Международной конференции "Молекулярная генетика и биотехнология" (Минск, 1998), конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), II Международной
конференции «Проблема вида и видообразование» (Томск, 2001), Между]шрод-ной конференции, посвященной 70-летию со дня рождения проф. В.11. Тихомирова (Москва, 2002), Научной генетической конференции, посвященной 100-лстию со дня рождения А.Р. Жебрака, и 70-летию образования кафедры генетики МСХЛ (Москва, 2002), Международной конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия» (Воронеж, 2002), II научной конф. МОГИС, (Москва, 2003), конференции "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы" (Москва, 2004).
Личный вклад соискателя. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены под руководством и при непосредственном участии диссертанта в Ботаническом саду Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока РАСХН.
Опубликование результатов. По материалам исследования опубликованы 93 научные работы, в т.ч. 1 индивидуальная и 1 коллективная монографии, 61 научная статья, 1 учебное пособие, 4 патента на изобретение.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 390 с1раппиах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав, разделённых на подглавы и содержащих 56 таблиц и 70 рисунков, заключения, выводов и списка цитированной литературы (669 источников, включая 403 иностранных).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ПРИЧИНЫ И СЛЕДСТВИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ
В главе дан анализ литературы по проблемам детерминации гаметофитного апомиксиса и последствиям его реализации у цветковых. Обсуждены воззрения разных авторов на генетическую природу гаметофитного апомиксиса. Обосновано, что для апомиксиса важным оказывается не только наличие или отсутствие у формы генетических детерминант этого явления, но и фенотипическое проявление или непроявление генов апомиксиса в условиях конкретного генетического
фона и в конкретных условиях внешней среды. Указано, что до сих пор непонятным остается, существуют ли вообще гены апомиксиса как мутировавшие гены дикого типа (Grossniklaus, 2001). Более правдоподобной и снимающей многие противоречия признана гипотеза J.G. Carman (1997, 2000) о гаметофитном апо-миксисе как результате комплексного конфликта между наборами асинхронных генов развития, индуцированного гибридизацией и полиплоидией.
Рассмотрены последствия реализации гамстофитного апомиксиса у цветковых для генетической структуры популяций и видов, в частности, разрушение единства структуры вида за счёт гибридогенеза, полиплоидии и чрезвычайного таксономического полиморфизма, которые тесно скоррелированы с наличием у видов данной системы размножения.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Параметры системы семенного размножения отслеживали в 1993-2003 гг в 52 природных и экспериментальных популяциях из различных районов Саратовской области. Экспериментальные популяции были созданы в ботаническом саду С1 'У в 1998 г. путем переноса части растений из естественных популяций. Изучение популяций Taraxacum officinale Wigg., Т. serotinum (Waldst. et Kit.) Poir., T. bes-sarabicum (Hornem.) Hand.-Mazz., Hieracium umbellatum L., H. virosum Pall., Chon-drillajuncea L, C. graminea Bieb., Pilosella officinarwn F. Schultz et Sch Bip., P. vail-lantii (Tausch) Sojak., P. praealta (V. ex G.) F. Schultz et Sch. Bip., P. echioides (Lumn) F. Schultz et Sch Bip. и гибридов между ними велось по следующим показателям: качество пыльцы; частота зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития; семенная продуктивность: а) в условиях беспыльцевого режима; б) в режиме возможности самоопыления; в) при свободном цветении. Препараты пыльцы готовили по методике С.С. Хохлова с соавт. (1978), зародышевых мешков - по П.Г. Куприянову (1982). Среднее число зародышевых мешков, исследованных в популяции, составило 600 шт. При определении каждого из параметров в популяции в среднем исследовали 30 растений.
Для исследования таксономической структуры агамокомплекса осуществляли сбор гербарного материала всего многообразия форм из естественных мест обитания и определение их до уровня видов и гибридных производных.
Уровень плоидности вегетирующих в популяции растений и в потомстве тех же растений выявляли в клетках корневых меристем на «давленых» препаратах. Материал фиксировали в ацетоалкоголе, окрашивали 4% ацетогематоксилином с предварительной обработкой 8-оксихинолином (Абрамова, 1988).
Для исследования полиморфизма энзимов использовали листья, взятые с растений в фазе цветения. Навеску образца гомогенизировали в 0,5 мл Трис - НС1 буфере (рН 6,8) с защитными добавками (0,5% аскорбиновая кислота, 0,01% мер-каптоэтанол и поливинилпирролидон) и помещали в холодильник на 15 мин для экстракции ферментов. Далее центрифугировали в течение 3 мин при 17 000 об/мин и t=40C. Диск-электрофорез проводили, используя систему № 1 (Маурер, 1971). Концентрация разделяющего геля - 15%. Электрофорез проводили при 4°С и силе тока в стартовом режиме - 25 мА, в основном режиме - 35 мА. Исследовали пероксидазу (PRX, КФ 1.11.1.7), эстеразу (EST, КФ 3.1.1), супероксиддисмута-ту (SOD, КФ 1.15.1.1), тирозиназу (TIR, КФ 1.10.3.1), лактатдегидрогеназу (LDII, КФ 1.1.1.27), алкогольдегидрогеназу (ADH, КФ 1.1.1.1) и кислую фосфатазу (ЛСР, КФ 3.1.3.2). Для идентификации локусов использовали данные литературы и характер расположения полос в спектрах изоферментов. В качестве мер генетической изменчивости популций использовали долю полиморфных локусов (Р) (полиморфными считали локусы с частотой наиболее распространённого аллеля, не превышающей 0.95) и наблюдаемую гетерозиготность (Н). Для оценки кло-нальной или фенотипической изменчивости использовали показатели: среднее число фенотипов в популяции - Ци долю редких фенотипов в популяции - h (Жи-вотовский, 1982., 1991). По каждой популяции в среднем исследовали 100 растений.
При изучении активации мегагамет к партеногенетическому развитию в культуре in vitro в качестве донорных растений использовали Panicum miliaceum
(Роасеае), а также Т. serotinum, Т. officinale, И. umbellatum, Pilosella echioides, P. officinarum, P. x officinarum-vaillantii (Asteraceae). Соцветия стерилизовали 70% этанолом в течение 30 с и 3 % хлорамином 3-5 мин. Неоплодотворённые завязи эксплантировали на модифицированные среды МС (Murashige, Scoog, 1962) и Nf, (Chu el al., 1975) и культивировали при температуре 26+2иС. Твёрдые агаризо-ванные среды стерилизовали автоклавированием в течение 20 мин при 1 атмосфере. Завязи культивировали в темноте или на свету. В последнем случае использовали 12-часовой фотопериод при освещённости 3000 лк. В среднем на каждый вариант среды эксплантировали по 600 завязей.
Глава 3. ЧАСТОТА АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ НЕКОТОРЫХ
ВИДОВ TARAXACUM, HIERACIUM, PILOSELLA И CHONDRILLA
В семействе Asteraceae гаметофитный апомиксис широко представлен в виде автономных форм (Грант, 1984). Это позволяет использовать для выявления частоты апомиксиса простой и надёжный метод беспыльцевого режима. Выявили, чго популяции Т. officinale, P. officinarum, P. vaillantii, P. praealla, P. x officinarun-vaillantii, С. juncea являются апомиктичными. Они имеют высокую частоту зародышевых мешков с признаками развития без оплодотворения (30-70 %) и завязы-ваемости семян в условиях беспыльцевого режима (60-100 %). Популяции //. wnbellatum, P. echioides, T. serotinum являются половыми. Доля зародышевых мешков с признаками развития без оплодотворения у них не превышало 0.91 %, г образования апомиктичных семян не отмечено (рис. 1).
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СИНТЕЗОГЕНЕЗА ПРИ ГАМЕТОФИТНОМ АПОМИКСИСЕ (НА ПРИМЕРЕ ФРАГМЕНТА АГАМНОГО КОМПЛЕКСА PILOSELLA)
Исходные виды: Основу фрагмента агамокомплекса Pilosella заказника "Алексеевские дачи" (Саратовская обл.) формируют, по крайней мере, четыре вида: P. echioides; P. officinarum; P. praealta; P. vaillantii. Они принадлежат к различным секциям рода, отчётливо различаются морфологически. Половой комплексный вид P. aggr. echioides в пределах обширнейшего ареала Восточной Ев-
1009080 70 60 50 40 30 20 10 0
гп
■ 1
Й1
л
Б
В
Г
Д Е Ж
Рис. 1. Частота зародышевых мешков с признаками развития без оплодо 1ворения (1) и и-вязываемости семян при беспыльцевом режиме (2) в популяциях: А - Р о/рстагит, Б-Р ргаеака, В - Р. х оЛГтпагит-чагИапш, Г - Р. хаМапШ, Д - Н йтЬеИашт, Е - Р есИкпАеь, Ж - 7 о//1ста!е По оси ординат - частота аггомиксиса, %
ропы явно обеднён формами; их всего - 5, в то время как для апомиктичного Р. aggr. ojfitinamm, например, описано 624 подвида или микровида (Шляков, 1989). Уже это указывает на менее интенсивный формообразовательный процесс у nei о, чем у апомиктичных сородичей. Фрагмент агамокомплекса описывается на примере двух ценозов, между которыми нет потока генов: популяций растений всех четырёх видов на влажном лугу (в т.ч. P. ojjicinarum 22а и P. cchioides 22ф), а также популяций Р. ofjicinarum (33а) и Р echioid.es (ЗЗф) по опушкам остепнённо-го соснового бора.
Межвидовая гибридизация. Показано, что в исследуемом фрагменте агамокомплекса с различной частотой встречаются гибриды всех возможных комбинаций исходных видов. Даны их морфологическое описание (табл. 1) и общая картина естественной гибридизации (рис.2). Установлено, что все родительские виды и гибриды в обоих исследуемых ценозах имеют перекрывающиеся сроки цветения и границы популяций. Поэтому разную частоту встречаемости гибридов различных комбинаций нельзя объяснить несовпадением сроков цветения или границ популяций родительских видов. Растения всех гибридных форм факультативно апомиктичны и в условиях изоляции имеют более высокую продуктивность
Таблица 1
Степень морфологической близоаи гибридов РйоьеИа к _ _____родительским формам_______
Гибридная Б 1иже к первой (I), ко второй (И) форм с
комбинация Стебель Побеги Лиаья Онушение Соцветия Корзинка
Р г есИю^а > о/рчтагит I I I 1-Н 1 II
Р х о/рапагит > есЬюи1ез I II I I 1 II
Р X valllanШ > о/рапагит I I I I I 11
Р х ес/ног^м > ушПаши 11 I 1 1 1-П 1-11 1-И
Р хргаеака > va¡llanttl 1-Н I I II I II
Р х ушИапш > ргаеаИа 1-И 1 I II I I
Р х ргаеакю офстагит I I I II I I
Р х ргаеака - есИюи1е.ч I I I I I I
Р. о/рстагит Р. ргаеаИа
апомиктичных семян, чем их родительские формы (табл. 2). Гибридные формы характеризовались довольно высокой всхожестью аномиктичных семян (около 50%). Исключением является Р. х ojficinarum-echioides (ниже 10%) (табл 3)
Обнаруженные гибриды имеют внутриценочпое происхождение, а в самих популяциях возникают многократно. Это доказывает, что и каждый из описанных в литературе агамовидов гибридогенной природы состоит из популяций независи-
Таблица 2
Частота апомиксиса у естественных гибридов РИозеИа
Гибридиая комбинация Год анализа Завязываемость семян*, %
Самоопыление Беспыльцевой режим
Р. х о$1стагит-ргаеака 1995 82.49+3.56
1996 89.44+4.16
Р. х сфЫпагит-уаШапШ 1993 78.13+3.43
1994 72.08+3.02
1995 63.41+9.27
1996 72.42+4.61
1997 66.16+5.74
1998 63.81+3.19
1999 92.12+4.11 85.6214.64
Р. х ргаеаЫа-уаИ 1ап /п 1997 75.52f7.23
1999 88.28+3.50 85.76+2.64
Р. х о[Г1е1пагит-ес!г1о1с1е$ 1997 47.92+11.16
Р. х echioides-praealta 1997 69.59+5.36
1998 49.86+7.83
по незаполненным строкам данных нет
Таблица 3
Виды Год анализа Всхожесть семян, %
Р. х о$1стагит-ргаеаиа 1996 46.81+5.24
Р. х о/Астагит-уаШапШ 1996 20.04+3.16
1997 35.82+3.28
Р. х ргаеакал-аШапШ 1997 54.19+6.21
Р. х officinarum-echioides 1997 6.12+3.61
Р. х есЫо '^ев-ргаеака 1997 57.55+4.15
мого происхождения и представляет собой комплексное образование.
Исследованные апомиктичные формы демонстрируют больший потенциал синтезогенеза, чем половые. Гибриды между апомиктичными видами встречаются на уровне частоты встречаемости самих родительских форм. В то же время гибриды между апомиктичным и половым видом встречаются редко. Гибриды одних комбинаций (Р. х praealta-vaШantii) относительно свободно возникают и, вероятно, часто возвратно скрещиваются с растениями родительских форм, в то время как других (Р. хpraealta-officinarum и Р. х vaillantii-officinarum), возвратно не скрещиваются и поддерживают внутреннюю морфологическую однородность, размножаясь «в себе». Третьи (Р. х officinarum-echюides и Р. х echioides-vaillantii) - возникают с очень низкой частотой.
Процесс гибридогенного формообразования в агамокомплексе идёт постоянно, но далеко не с одинаковой интенсивностью при гибридизации разных форм. Одни гибридные формы уже закрепились на уровне локальных микровидов (Р. х qfficinarum-praealta, P. x officinarum-vaillantii), другие - находятся на пути к этому (Р. х praealta-echioides), третьи - существуют как гибриды первого поколения без оставления жизнеспособного потомства (P. x ofjicinarum- echioides). Гибридизация с участием полового вида имеет гораздо менее значительные последствия для формообразовательного процесса.
Изменчивостьуровня плоидности в популяциях и в потомстве отдельных особей. Популяции всех видов агамокомплекса характеризуются существенной кариотипической изменчивостью (2х-6х). Она значительно варьирует по годам (рис. 3) и наблюдается не только на межпопуляционном, но и на внутри-популяционном уровне. Более того, она высока даже в потомстве до 60-80% веге-тирующих особей (табл. 4, 5). Сходная картина кариотипической изменчивости выявлена и в популяциях апомиктичных видов Chondrilla и Taraxacum. Всё ого указывает на динамичность процессов выбора пути семенного воспроизводства у апомиктичных форм. Кроме реализации различных путей семенной репродукции (апомейоз, эуспория; апозиготия, зиготия) её обуславливает ещё и некратная редукция числа хромосом, происходящая при мейозе из-за хромосомной несбалансированности геномов и приводящая к уменьшению числа хромосом не вдвое, а на 1х, 2х(табл. 6).
Переходы по уровням плоидности, гибридогенез и гаметофитный апо-миксис. Вышеизложенное указывает на то, что синтезогенетическое формообразование — не просто скоррелированное с гаметофитным апомиксисом явление, а обязательная черта этой системы семенного размножения. Непременным следствием гаметофитного апомиксиса являются постоянные переходы в обоих направлениях по нескольким уровням плоидности, кратным или не кратным основному числу хромосом, и гибридогенез, в который втягиваются всё новые и новые таксоны разной степени родства. О том, что подобный характер кариотипической изменчивости свойственен большинству или всем апомиктичным видам покры-
тосеменных говорят многочисленные факты: а) обнаружение у апомиктов различного рода циклов перехода по уровням плоидности типа "2х-4х-2х" (Harlan, Wet de, 1970; Savidan, 1982;), "2x-3x-2x" (Richards, 1970; Nijs den, Sterk, 1984) и т.п., б) присутствие в популяциях апомиктичных растений 2-3 уровней плоидности (Akther e.a., 1993; Masci e.a., 1995) или длинных анеуплоидных рядов (Nygren,
Таблица 5
Соотношение растений разных уровней плоидности среди особей, __вегетирующих в популяции Р. ргаеаИа 22г, и в их потомстве _
Год наблюдения и В семенном потомстве доля растений плоидности, %
режим цветения равной ниже роди- выше нескольких
родительской тельской родительской уровней
1996 беспыльцевой 69.2
1997 беспыльцевой 50.0
1998 беспыльцевой 100.0
2000 свободный 29.4 41.2 11.8 70.6
самоопыление 15.4 76.9 23.1 66.7
беспыльцевой. 63.6 54.5 0 33.3
2001 свободный 45.5 27.3 36.4 30.4
самоопыление 40.0 70.0 20.0 33.3
беспыльцевой 61.5 38.5 15.4 43.5
2002 свободный 57.1 42.9 28.6 28.6
самоопыление 50.0 33.3 16.7 1 12.5
беспыльцевой 25.0 75.0 0 0
1951; Freter, Brown, 1955), в) наличие цитотипов разного уровня плоидности у одного таксономического вида (Gadella, 1991).
Наши результаты и анализ данных литературы указывают на то, что в агам-ных комплексах формообразование зачастую носит очень сложный сетчатый характер. Апомиктичные популяции одной и той же гибридной комбинации в пределах ареала одного гибридогенного вида и даже в локальных ценозах возникают независимо. Большое число апомиктичных видов одного рода возникали при гибридизации различных видов этого же рода; например, виды секции Crepis с основным числом хромосом, равным 11, которые возникали при гибридизации различных 8-хромосомных и 14-хромосомных половых видов этого же рода (Babcock, Stebbins, 1938). Различные виды одного рода с участием апомиксиса могут возникать и при гибридизации различных видов двух самостоятельных родов. Так, например, происхождение различных видов Calamagrostis предполагается в результате гибридогенеза между различными видами рода Agrostis, - с одной стороны, и Trisetum, - с другой (Камелин, 1997).
Таблица <
Кариотипическая изменчивость у исходных растений Р. оЛПсшагит популяции
33а и в их потомстве при свободном цветении в 2001 году
№ рас Плоид- Проанализировано потомков •
тения ность всего, в том числе растений плоидности, шт / %
шт 2х Зх 4х 5х
1 Зх 6 6/100.0
2 9 2 2/100.0
3 9 4 2/50.0 2/50.0
5 9 8 5/62.50 3/37.5
6 4х 5 1/20.0 4/80.0
7 9 1 1/100.0
9 9 5 5/100.0
10 9 2 2/100.0
И 9 5 1/20.0 4/80.0
13 9 5 1/20.0 4/80 0
15 4х 8 2/25.0 5/62.5 1/12.5
17 9 5 4/80.0 1/20.0
18 4х 5 3/60.0 2/40.0
19 2х 4 4/100 0
21 9 2 1/50.0 1/50.0
22 Зх 3 1/33.3 2/66.7
23 5х 4 4/100.0
24 9 6 2/33.3 4/66.7
25 4х 1 1/100.0
26 9 2 2/100.0
27 9 5 2/40.0 3/60.0
28 2х 3 3/100.0
29 2х 9 2/22.2 7/77.8
30 9 2 2/100.0
ИТОГО 102 34/33.33 58/56.9 2/2.0 4/3.9 4/3.9
Глава 5. ДИНАМИКА КЛРИОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И
СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ОБИТАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ АГАМНЫХ КОМПЛЕКСОВ
На примере естественных и экспериментальных апомиктичных (апоспоро-вых) популяций Р. ^АетагыШ и полового вида Р. еект<1е$ показано, что в различных условиях обитания популяции одного и того же вида могут кардинальным образом различаться по кариотипической изменчивости. Большая аридность и нестабильность условий обитания (остепнённый сосновый бор на плакоре) и у P. а/-Аапагиш (33а), и у Р. ecкiаides (ЗЗф) вызывала большую хромосомную неста-
бильность геномов, а значит и большую нестабильность системы семенного размножения, чем более благоприятные условия обитания (на границе влажного луга) (22а; 22ф). При этом обращает на себя внимание аналогия в поведении популяций P. echioides и P. officinarum в сходных условиях обитания. Синхронность кариотипической изменчивости по годам в сходных условиях обитания показана также и на примере апомиктичных популяций P. officinarum, P. vaillantii и Р. praealta (рис. 4). Экспериментальные популяции 22а(э) и ЗЗа(э), обитающие в сходных условиях, по кариотипической изменчивости в потомстве растений были ближе друг к другу, чем к тем популяциям, из которых в них были перенесены растения (рис. 5). Всё это свидетельствует в пользу того, что в популяциях видов Pilosella внешние условия оказываются существеннее, чем таксономическая принадлежность, в определении характера кариотипической изменчивости. При этом внешние условия определяют динамику кариотипической изменчивости в потомстве вегетирующих растений не только, или не столько через отбор среди вегети-рующих растений, сколько через выбор пути семенной репродукции в ходе онтогенеза растений.
На примере апомиктичных (диплоспоровых) популяций Т. officinale и С juncea подтверждена роль условий обитания в определении характера кариожпи-ческой изменчивости и выраженности гаметофитного апомиксиса в популяциях. Однако в экстремальных условиях обитания популяции этих видов имели, как правило, меньшую амплитуду кариотипической изменчивости, чем популяции Pilosella.
Вегетирующие в популяциях половых видов растения имели в основном один уровень плоидности 2х (табл. 7). При свободном цветении в большинстве популяций половых видов (Н. umbellatum; T. bessarabicum; T. serotinum) диплои-дов в потомстве было до 97-100%, в то время как при цветении в режиме возможности самоопыления или при беспыльцевом режиме семена не завязывались (табл. 8; 9). Только популяции P. echioides при свободном цветении в потомстве кроме диплоидов имели триплоиды (до 9.4-10.2%) и тетраплоиды (до 17.2 %). Это
указывает на то, что популяции вида P. echioides могут быть лишь достаточно условно отнесены к половым.
Лпомиктичные популяции P. praealta, T. officinale и всех исследованных гиб-
Таблица 7
Кариотипическая изменчивость в популяциях различных видов в потомстве 2000-
2003 гг
Вид и № популяции Режим цветения Способ размн. Частота встречаемости, %
2х | Зх | 4х | нет семян
2000 г
Н итЬеПаШт 93 св.цв. вех 97.2+1.2 2.8+0.9
беспыльц. вех 0.210.1 99.8+0.1
самоопыл вех 0.9+0.4 99.1+0.4
Т. о01ста1е 92 беспыльц. аро 53.1+3.1 46.9+2.8
Т. о01ста1е 48а св.цв. аро 62.1+1.6 36.7+1.1 1.2+0.7
беспыльц. аро 58.5+1.3 41.5+1.9
самоопыл аро 54.1+1.5 45.9+1.6
Т. ЬеззагаЫсит 95 св.цв. вех 98.4+1.4 1.6+0.7
Т. зегойпит 47 св.цв. вех 100.0
Т. 5егоНпит 65 св.цв. вех 100.0
// итЪеИаЫт 93а беспыльц. вех 100.0
Р. ескШёез 22ф св.цв. вех 88.1+3.6 10.2+2.9 1.7+1.3
Р. есИШ(1ез ЗЗф св.цв. вех 73.4+3.1 9.4+2.8 17.2+2.6
Р. есЫо!с1ез 66 св.цв. вех 100.0
2001 г
Т. о$1ста1е 48а св.цв. аро 28.6+3.2 71.4+1.9
самоопыл аро 22.5+1.5 77.5+2.2
Т. о$гста1е 92 св.цв. аро 43.5+2.3 56.5+2.8
беспыльц. аро 42.2+1.7 55.9+0.9 1.9+0.9*
самоопыл аро 35.6+1.6 61.0+1.3 3.4+0.7
2002 г
Т. о(рста1е 92 св.цв. аро 60.0+3.7 38.0+2.1 2.0+0.4
беспыльц. аро 73.8+2.7 26.2+2.1
самоопыл аро 75.0+3.8 25.0+1.6
2003 г
Т. о$ста1е 48а св.цв. аро 72.7+4.1 34.1+3.8
беспыльц. аро 78.6+2.7 21.4+2.5
самоопыл аро 83.4+4.1 16.6+2.8
Т. о&1ста1е 92 св.цв. аро 86.8+3.1 14.2+3.2 1.0+0.4
беспыльц. аро 82.4+2.8 17.6+2.3
самоопыл аро 80.4+3.6 19.6+3.6
* пентаплоиды
ридных форм Pilosella являются близкими к облигатно апомиктичным, так как у них отсутствуют различия в семенной продуктивности при 3 режимах цветения (рис. 3, 6, 7). Высокий и стабильный уровень продуктивности в этих популяциях
Таблица 8*
Семенная продуктивность растений в исследованных популяциях Н. итЬеИаШт в 1998-2003 гг при различных режимах цветения_
№ Режим Семенная продуктивность. %
попу- цветения 1998 1999 2000 2001 2002 2003
ляции
51 Свободное 26,8+18,7 13.8+5.1
Самоопыление 1,4+1,1 0 0
Беспыльцевой 0 0 0
71 Свободное 73.3+3.4
76 Свободное 77.8+4.0
93 Свободное 69.7+5.9 69.515.3 67,515,9 22.6+3.8 63.4+7.7
Самоопыление 2,0+8,7 2,9+1,4 0.4+0.4 9Л 5.4
Беспыльцевой 8,8+5,3 0 0.6+0.5 0.1+0.1
93* Свободное 83.7+3 4 72.6+5 2 75,7+4,4 ">3.1±5,9 19 2+5.1 67 9+7.1
Самоопыление 0 7,9+4,8 1,7+1,5 1 0+1.0 3.4+1.6
Беспыльцевой 13,1+6,7 0 0
103 Свободное 72,1+6,0
Самоопыление 0
Беспыльцевой 0
187" Свободное 83 7+6.4
Самоопыление 48 3+13 4
Беспыльцевой 43.5111.2
* здесь и далее по незаполненным ячейкам таблицы нет данных **Шегоаит \irosum
во все годы наблюдений свидетельствует в пользу того, что выраженность апо-миксиса, близкая к облигатной, в большей степени гарантирует высокий и стабильный уровень семенной продуктивности в популяциях, независимо от колебаний условий внешней среды.
Семенная продуктивность в большинстве исследованных.апомиктичных и половых популяций Pilosella, Taraxacum, Hieracium при цветении в условиях изоляции без кастрации и при беспыльцевом режиме достоверно не различается (рис.6, 7). Только у P. officinarum и С. juncea семенная продуктивность при беспыльцевом режиме была достоверно ниже (рис. 5). Это говорит в пользу облигатной аллогамности первых и частичной автофертилыюсти вторых. Популяции Р. officinarum и С. juncea характеризовались широким варьированием соотношения амфи- и апомиктичного воспроизводства (рис. 3, 6, 7). При этом популяции P. officinarum остепнённого соснового бора 33а и С. juncea из Заволжья (67), характеризующиеся более нестабильными и стрессовыми условиями обитания растений, в большей мере подвержены этим колебаниям, чем популяции, обитающие в бо-
Таблица 9
Семенная продуктивность растений в исследованных популяциях
Taraxacum в 1998-2003 гг при различных режимах цветения_
Вид и № популяции Режим цветения Семенная продуктивность, %
1998 1999 2000 2001 2002 2003
serotinum 47 Свободн. 73 1+3.4 22.6+7.1 25 0+5.4
Самоопыл. 0 2 0+2.0
Беспыльц. 0 0
berotmum 64 Свободн. 4.3+2.3
serotinum 65 Свободн. 52.6+6.2 11 8+5.9 2.5+1.9
Самоопыл. 0 0
Беспыльц. 6.7 ± 6 6 0
serotinum 68 Свободн. 40.4+4.3
ierotinum 102 Свободн. 6.8+2.6
Самоопыл. 0
Беспыльц. 0
serotinum 112 Свободн. 29.3+6.7
officinale 92 Свободн. 84.1+3 0 92 9+2.4 77.1+8 5 78 4+5 3
Самоопыл. 91.5+2.5 80.7+8 5 76 7+6.4
Беспыльц. 63.0+9,3 93,9+1,3 77.4+9.0 61.5+8.9
officinale 48' Свободн. 87.2+2 4 96.4+.3 _94 4+3.8 45.3*9.5
Самоопыл. 92.0+3.8 79.7+8.3 94 0+2.4
Беспыльц. 64 2+7.3 97.3+9.9 53 8<7.1
officinale 104 Свободн. 89.8+5 0
officinale 105 Свободн. 66.3+6.3
officmalelOb Свободн. 76.1+8 1
officinale107 Свободн. 73.6+6 1
officinale] OX Свободн. 94.7+1.7
officinale\39 Свободн.
Самоопыл. 78.1+94
Беспыльц. 78.7+9.7
officinale141 Свободн 88 5+2.9 79.7+3 1
bissarabicum ■ 70 Свободн. 34 0+7.0 67.0+5.6 70.5+3 4
Самоопыл. 0
Беспыльц. 0
bissarabicum 95 Свободн. 59.617.4
Самоопыл. 0
Беспыльц. 0
Рис. 6. Семенная продуктивность растений исследованных популяций РИозеИа в 19932003 гг при беспыльцевом режиме. Обозначения те же, что на рис. 3
лее стабильных условиях. Выраженность апомиксиса, а соответственно и амфимиксиса, в них может варьировать от 0 до 100 % (табл. 10).
Анализ полученных результатов говорит в пользу того, что именно стрессовые условия обитания популяций растений являются наиболее вероятным фактором, дестабилизирующим систему семенного размножения. Косвенным указанием на это является и неоднократно отмеченная зависимость проявления апомейо-за, особенно апоспории, у апомиктичных растений от физиологичских факторов регуляции (фотопериода, температуры и т.п.) (Brix, 1977; Dujardin, Hanna, 1983; Сох, Ford, 1987; Hussey ct al., 1991; Peel et al., 1997), а также то, что виды или популяции, как растений (Price, Jain, 1981; Husband, Barrett, 1991), так и животных
Таблица 10
Семенная продуктивность растений в исследованных популяциях
Вид и № популяции Режим цветения Семенная продуктивность, %
1999 2000 2001 2002 2003
С. juncea 67 Свободное 85.3+4 1 40,6 + 7,6 64,3 +.6,3 34 4+4 0 62 9+7 5
Самоопыление 60,1+8,5 70,4 + 8,0 51.3+7 9 67 9+10 3
Беспыльцевой 52,3 + 12,8 27,7+14,0 0 3 6+1 4
С juncea 94 Свободное 89.1+2 1 57 1 + 7 6 58 2+9 9 76 3+6 1 56 7+7 1
Самоопыление 30 4+12 8 32,1 + 9 0 45 1+6 7 62 0+7.1 38 3+8 1
Беспыльиевой 42,5 + 10,1 27 7+7 0 17 6+6 9 14.2+5.7
С ¡ипсеа 85 Свободное 88 2+1 9 13 3+5 4
С 1ипсеа IIS Свободное 49 8+5 3
С хjuncea -сапе\сепч 72 Свободное 58,3 +.14,2
(Doums et al., 1997; Viard et al., 1997; Ostrowski et al., 2000), с интенсивным апо-миктичным воспроизводством, преобладают среди эффективных колонизаторов, осваивающих «новые» для вида территории. Более того, показано, что при экспансии «новых» территорий половые виды могут и переключаться на апомиксис (Amsellcmetal., 2001).
Глава 6. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В АПОМИКТИЧНЫХ И ПОЛОВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АГАМНЫХ КОМПЛЕКСОВ ASTERACEAE
При изучении изменчивости энзимов в популяциях половых и аномиктичных форм максимальная доля гетерозиготных локусов выявлена в популяции апомик-тичного вида Т. officinale (0.620). В популяции его полового сородича (Т. serotinum) средняя гегерозиготность была ниже (0.515). В популяциях видов рода Pilosella гетерозиготность была ещё ниже, но в пределах рода фактически не различалась (табл. 11). Средняя гетерозиготность у растений обычно не превышает 0.200 (Айала, Кайгер, 1988), хотя у агамоспермного вида Т. hondoense гетерозиготность имела среднее значение 0.400, а в отдельных популяциях достигала 0.695 (Akhter S. et al., 1993). Доля полиморфных локусов в исследованных популяциях (0.87-1.00) (табл. 12) превышает обычно выявляемый в популяциях растений уровень. Известно, что у растений доля полиморфных локусов редко превышает 0.5 (Айала, Кайгер, 1988; Левонтин, 1978). Чаще всего она близка к 1/3 (Алтухов, 1989). По среднему числу фенотипов и доле редких фенотипов (h) популяции в пределах каждого из родов всех 4-х исследованных нами видов фактически не различались (табл.12).
Таким образом, в исследованных популяциях обнаружен высокий биохимический полиморфизм. Результаты перекликается с данными по генотипическому разнообразию в популяциях апомиктичных и половых видов, приведёнными в ряде работ (Yahara et al., 1991; Widen et al., 1994; Diggle et al., 1998). Это может свидетельствовать о том, что агамные комплексы, к которым относятся исследованные популяции, характеризуются не только чрезвычайным таксономическим по-
Таблица 11
Реальная частота гетсрозигот в популяциях половых иапомиктичных форм Taraxacum и Pilosella
Локус Частота гегерозигот
Т. officinale Т. serotinum P. officinarum P.echioides
Ргх 1 0.240 0.000 0.161 0.571
Ргх 4 0.829 0.472 0.188 0.255
Est 1 0.771 0.922 0.171 0.822
Est 2 0.846 0.466 0.276 0.750
Est 3 0.682 0.413 0.599 0.352
Tir 1 0.318 0.355 0.214 0.235
Tir 2 0.400 0.303
Tir 3 0.870 0.667 0.658 0.344-
SodI 0.720 0.734 0.460 0.701
Sod2 0.461 0.333 0.558 0.430
Sod3 0.524 0.898 0.775 0.342
Ldh 0.659 0.685
Adhl 0.495 0.229
Adh 2 0.470 0.365
Acpl 0.500 0.658
Acp2 0.917 0.374
АсрЗ 0.632 0.916
Средняя 0.620 0.515 0.455 0.464
Таблица 12
Усреднённая генетическая изменчивость локусов __в популяциях исследованных видов__
Показатели Исследованный вид растений
изменчивости Т. officinale Т. serotinum P. officinarum P.echioides
Доля полиморфных локусов 1.000 0.875 1.000 1.000
Число аллелей на локус 3.630 4.250 4.380 4.380
Гетерозиготность реальная 0.620 0.515 0.455 0.464
Среднее вдело фенотипов 3.278+0.035 3.220+0.074 3.188+0.036 3.380+0.074
Доля редких фенотипов 0.093+0.010 0.114+0.020 0.150+0.009 0.174+0.019
лиморфизмом, но и обладают более сложной генетической структурой как апо-миктичных, так и половых популяций, чем популяции видов, не входящих в состав агамных комплексов.
Глава 7. РОЛЬ ФАКТОРОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ В РЕАЛИЗАЦИИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА
Нестабильность системы семенного размножения в исследованных популяциях была такова, что у 60-80 % особей даже в пределах одного соцветия имели
место семена с зародышами нескольких уровней (до четырёх) плоидности. Эту изменчивость нельзя объяснить разнообразием генотипов. Причины явления нужно искать в особенностях эпигенетической реализации пути семенной репродукции в критические моменты развития растения (спорогенез и зиготогенез). Да и тот факт, что в различные годы характер изменчивости в популяциях менялся и подчас кардинальным образом тоже указывает на зависимость проявления гамс-тофитного апомиксиса от факторов внешней среды и от физиологической регуляции. В этой связи нами проведены эксперименты по выявлению возможных физиологических факторов переключения на лартеногенетический путь развития у растений.
Экспериментальная индукция партеногенеза in vivo. У Zea mays кинетин активировал мегагаметы к партеногенетическому развитию в 8.49+0.16% (табл. 13), а у Panicum miliaceum - в 25.3+ 0.7% случаев. Активации не наблюдали при действии амида НУК, ИУК, 2.4-Д, гиббереллина, абсцизовой кислоты (Кашин, 1993) то есть из фитогормонов эффект вызывали только цитокинины.
Активация мегагамет и регуляция эмбриогенеза в культуре in vitro не-оплодотворённых завязей. Активация мегагамет к партеногенетическому развитию у P. miliaceum достигалась при таком соотношении фитогоромонов в среде, когда концентрация цитокининов была в 2-5 раз выше, чем концентрация ауксинов (рис. 8). Для дальнейшего развития активированных структур в эмбриоиды была необходима трансплантация завязей через 1-3 суток на среду с таким соот-
Таблица 13
Зависимость активации мегагамет Z. mays к партеногенетическому
Вариант обработки Селекцион. форма Исследовано зародышевых мешков
всего, шт индуцировано к развитию, %
Без обработки ЮВ-24ТС 681 0.00
Обработано КН ЮВ-24ТС 856 9.91+0.39
Без обработки ВИР-42 437 0.00
Обработано КН ВИР-42 764 7.85+0.36
Без обработки Колл.147ТВ 180 0.00
Обработано КН Колл.147ТВ 122 2.46+0.78
Итого: без обработки 1298 0.00
с обработкой КН 1742 8.49+0.15
ношением фитогормонов, когда концентрация ауксинов превышала концентрацию цитокининов в 5-10 раз (рис. 9). При двухэтапном культивировании на средах с фитогормонами, с высоким уровнем цитокинина в среде на первом этапе, наблюдали развитие мегагамет и у большинства использованных форм Л^егасеае (рис. 10). У половых сородичей диплоспорических форм (Т. serotinum, И. umbellatum) наблюдали лишь слабую выраженность индукции партеногенеза (каллусогенез до 1.4+0.6%). В то же время у полового сородича апоспорических форм (Pilosella echioides) наблюдали каллусогенез с частотой 7.5+2.1%. При исключении первого этапа культивирования на среде с относительно высоким содержанием цитокининов случаев каллусогенеза или прямого развития растений не отмечено ни у половых, ни у апомиктичных форм.
Полученные результаты указывают на то, что лимитирующим фактором для активации мегагамет из фитогормонов выступают цитокинины, для раннего эмбриогенеза - ауксины (КазЫп, 1992; Кашин и др., 2000). В пользу этого заключения свидетельствуют и результаты иммуноферментного анализа завязей пшеницы (Русаковская и др., 1998; Гусаковская, Блинцов, 2001).
Наши результаты по обработке соцветий кукурузы (КазЫп, 1992; Кашин, Куприянов, 1993) растворами ИУК и её синтетическими аналогами, когда из клеток нуцеллуса и антипод формировались структуры, подобных зародышевым мешкам и их инициалям (КазЫп, 1992; Кашин, Куприянов, 1993), а также показанная на примере сорго зависимость частоты апоспории от фитогормонального баланса в семяпочке на момент мегаспорогенеза (Эльконин, 1998), указывают на роль аук-син-цитокининового балланса и при переключении с эуспории на апомейоз.
Таким образом, одним из вероятных эндогенных факторов переключения пути семенной репродукции с амфи- на апомиксис является изменение ауксин-цитокининового балланса в завязях на момент спорогенеза и достижения стадии зрелого зародышевого мешка. С этим и может быть связана зависимость проявления апомейоза и партеногенеза от факторов внешней среды, которые легко могут смещать баланс фитогормонов в ту или другую сторону. Смещение эндогенного баланса этих фитогормонов в сторону ауксинов на момент спорогенеза под воз-
действием факторов внешней среды может вести к проявлению апоспории, а обратное изменение баланса - к подавлению её. При смещении баланса фитогормо-нов на стадии зрелого зародышевого мешка в сторону цитокининов, инициированном факторами внешней среды, будет возрастать частота партеногенеза, при обратном изменении баланса на этой стадии - он может подавляться полностью.
Половые формы
Г seronnum (2л =» 16)
2 3 4 1 2 3
Н umbcllatum (2« — IS)
Ubu.
I A
3 4 1 2 3 4 P. echiotJet (2л = 36)
1 2 3 4 1 2 3 4
С фитогормонами Iici фитогормомов
22 8 6 4 2 О
24 8 6 4 2 О
8 6 4 2 О
т Апомиктичные формы
X
Г offumate (2л = 241
I
с^Л*. uffiimarvm х /'. vatllantti <2/i =i
i
I иЬ I
/ 2 3 4 1 2
P ojficinai um (2« = 54)
I
¡ 2 3 4 1 2 3 4 С фи1 огормонйми Без фитогормомоа
Рис. 10. Частота прямого развития растений (1, 3) и каллусогснеза (2, 4) в культуре т vitro неоплодотворенных завязей некоторых Asteraceae при двухэтапном культивировании- 1. 2 - среды, содержащие пролин (300 мг/л); 3,4- среды без пролина
Зависимость проявления апоспории и партеногенеза от баланса фитогормонов в семяпочке на критические моменты определения пути семенной репродукции указывает на то, что механизм эпигенетической реализации апомейоза и партеногенеза может заключаться, прежде всего, в создании на эти моменты определённых градиентов основных групп фитогормонов с переопределением за счёт этого пути развития соответствующих клеток и их компетенции. Это приводит к заключению, что проблема гаметофитного апомиксиса является не только проблемой формальной генетики, но, в большей мере - проблемой биологии развития и межклеточного взаимодействия. Эволюция систем семенного размножения в отдельных группах и у покрытосеменных в целом может быть обусловлена эволюцией регуляторных систем.
Глава 8. ВОЗМОЖНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ РЕАЛИЗАЦИИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Доминировавшее длительное время мнение о том, что роль гаметофитного апомиксиса в эволюции ничтожна (Stebbins, 1950; Грант, 1984), исходило из неверного постулата, ибо проблему пытались решать, противопоставляя эволюционные потенциалы облигатно полового и облигатно апомиктичного способов размножения. Однако становится очевидным, что облигатных форм апомиксиса в природе не существует (Nogler, 1984; Asker, Jerling, 1992). В механизмах реализации и детерминации амфи-апомиксис - настолько единая система размножения (Grossniclaus et al., 2001), что апомиксис в облигатном выражении оказывается принципиально невозможным (Mazzucato et al., 1996; Кашин, 19996).
Неоправданным оказалось и априорное представление о том, что генетическое разнообразие у клональных растений, в частности у апомиктов, ниже, чем у половых видов. Как теоретически (Кашин, 1998), так и на уровне морфологических и изозимных исследований (Ellstrand, Roose, 1987; Chapman et al., 2000; Кашин и др., 2003), а в последнее время и на уровне исследований с использованием различных маркёров ДНК (Wittzell, 1999; Campbell, Alice, Wright, 1999; Larson, 2001) показано, что апомиктичные популяции генетически разнообразны, причём во многих случаях - не менее, чем половые. Значительный генетический полиморфизм изоферментов обнаружен и в популяциях унипарентальных видов животных (Toline, Linen, 1994; Little, Hebert, 1997; Куприянова, 1999). Это полностью снимает аргументы популяционных биологов (Darlington, 1939; Stebbins, 1950; Майр, 1974; Грант, 1984; Richards, 1996) в пользу того, что апомиктичные виды являются эволюционными тупиками.
Исходя из природы гаметофитного апомиксиса, проблема его эволюции и эволюционной роли у растений (как и партеногенеза у животных) должна рассматриваться вовсе не с точки зрения вытеснения под действием естественного отбора полового размножения апомиктичным или апомиктичного - половым, как это выглядит у Е.Г. Жирова (1972)т..Дж. Мэйнарда-Смита (1981), R.D. Overath,
M.A. Asmussen (1998, 2000), и др. исследователей. На наш взгляд, её нужно рассматривать с точки зрения эпигенетических механизмов перехода на тот или иной способ размножения, а также факторов, дестабилизирующих систему семенного размножения у отдельных групп покрытосеменных и приводящих её в стабилизированное состояние в эволюционно значимых отрезках времени. Такое заключение напрашивается по результатам анализа проблемы детерминации апомиксиса целым рядом авторов (Ellestrum, Zagorcheva, 1977; Kashin, 1992; Кашин, Куприянов, 1993; Dickinson, 1994; Carman, 2000; Grimanelli et al., 2001).
Гаметофнтный апомиксис как неустойчивая система семенною размножения. Итак, нестабильность системы семенного размножения в той или иной, чаще очень значительной, мере характерна и для апомиктичных видов и видов агамных комплексов с преимущественно половым воспроизводством. На основе различных сочетаний эуспории (в т.ч. и с некратной редукцией числа хромосом), апомейоза, зиготии и азиготии и формируется сложная структура агамного комплекса. Такой динамизм в реализации различных путей семенной репродукции говорит о том, что гаметофитный апомиксис - нестабильная система семенного размножения, как всякая система с неустойчивыми параметрами стремящаяся к состоянию устойчивости. Таким устойчивым состоянием для систем семенного воспроизводства видится только облигатно половое размножение.
Одним из главных препятствий на пути к устойчивому состоянию системы семенного размножения является хромосомная несбалансированность генома. В пользу этого свидетельствуют следующие факты: а) исследованные апомиктич-ные формы в природе имеют хромосомно несбалансированные геномы (гибридной природы, нечётного, высокого или некратного основному числу уровня пло-идности) (Рубцова, 1989; Pazy, 1998); б) вторично половые виды в агамных комплексах - чётные полиплоиды или дигаплоиды; в) обнаружена корреляция между способом семенного размножения и степенью хромосомной сбалансированности геномов в популяциях, например, у видов Taraxacum (Richards, 1970; Nijs den, Sterk, 1984), Pilosella (Gadella, 1991), Calamagrostis (Nygren, 1981), - у форм чётных уровней плоидности обнаружена склонность к облигатно половому воспро-
изводству, у форм нечетных уровней плоидности - к факультативно апомимич-ному; г) очевиден сам факт непременной факультативности апомиксиса у форм с хромосомной несбалансированностью генома, да ещё с различной частотой проявления по годам. Если у апомиктов даже при хромосомной несбалансированности генома хотя бы в части случаев, а при хромосомной сбалансированности -почти всегда, полноценный мейоз реализуется, значит, он и для них является канализированным путём, в то время как апомейоз - вынужденным отклонением от этого пути, реализующимся при невозможности или аномальности течения мейо-за. То же самое справедливо и в отношении реализации оплодотворения или партеногенеза.
Из вышеизложенного следует, что проявление гаметофитного апомиксиса носит системный характер и является следствием стечения четырёх обстоятельств: 1) условия внешней среды; 2) физиологическое состояние в области мегагамето-фита; 3) сочетание генетических детерминант, обусловливающих это физиологическое состояние; 4) хромосомная несбалансированность генома.
Апомикты с хромосомно несбалансированным геномом (нечётной плоид-ности, анеуплоиды, с неродственными геномами) за счёт переходов по уровням плоидности, гибридогенеза, некратной редукции числа хромосом, в состоянии постепенно хромосомно сбалансировать геном. Кроме того, - так как мейоз у ано-миктов не всегда и не полностью исключён из цикла воспроизводства, - остаются функционирующими механизмы репарации и рекомбинации, способствующие восстановлению хромосомной сбалансированности геномов.
Трансформация агамоспермного вида в биологический вид. Синтезогене-тическое видообразование с участием апомиксиса считается невозможным из-за недопустимости возврата апомиктичных форм к облигатно половому воспроизводству и превращение их в биологические виды. Поэтому до последнего времени максимальным результатом синтезогенеза в пределах агамных комплексов видится лишь агамоспермный микровид (Darlington, 1932; Stebbins, 1950; Wet de, Harlan, 1970; Грант, 1984). Данному заключению противоречит то, что:
- у цветковых абсолютное большинство апомиктичных видов псевдогамны,
то есть процесс опыления и одинарного оплодотворения у них реализуется и сохраняется возможность возврата к полноценному двойному оплодотворению;
- в силу факультативности апомиксиса у цветковых с определённой частотой половой процесс реализуется;
- переключение на тот или иной путь семенной репродукции - физиологически регулируемый процесс;
- в агамных комплексах нередки полиплоидные половые виды, которые могли возникнуть из агамоспермных видов;
- у животных превращение партеногенетических видов в настоящие биологические виды доказано.
При достижении хромосомной сбалансированности геномов у таких форм нет непреодолимых препятствий для возврата к облигатному амфимиксису. В пользу чего говорит и то, что абсолютное большинство апомиктичных форм имеют хромосомно несбалансированные геномы.
Видообразовательный потенциал агамоспермии. Необоснованность традиционных представлений об абсолютной роли полового размножения в видообразовании подтверждает ряд фактов, среди которых:
1) данные молекулярной и популяционной генетики, говорящие об ограниченности спектра и об устойчивости параметров изменчивости в половых популяциях во времени и пространстве (Carson, 1982; Алтухов, 1989; Ушаков, 1982, 1984) и свидетельствующие о том, что половой процесс является барьером на пути выхода за пределы внутривидового полиморфизма;
2) генетическая неоднородность в ряду поколений у партеногенетических клонов животных (Шапошников, 1965, 1978; Linch, 1985) и у апомиктичных растений (Бадалов, 1989; Батурин, 1997), свидетельствующая о высоком потенциале их изменчивости, вплоть до способности сальтационно эволюционировать при смене условий обитания (вида растения-хозяина у тлей, например) (Шапошников, 1978; Shaposhnikov, 1984);
3) слишком малые известные скорости потока генов (Endler, 1977; Stanley, 1979; Ehrlich, White, 1980; Levin, 1993; и др.), не позволяющие считать их факто-
ром, обеспечивающим единство структуры вида при половом размножении, и вынуждающие признать в качестве такого фактора селективную природу самого полового процесса и мейотического рекомбиногенеза;
4) жёсткая корреляция между числом видов в роде и характером распространения апомиксиса у растений (Кашин, Куприянов, 1993) и животных (Кашин, 1998), говорящая в пользу причастности его к видообразованию.
Для концепции сальтационного видообразования, становящейся всё более популярной и убедительной, камнем преткновения является половое воспроизводство возникающих форм. Лпомиксис является идеальным условием решения проблемы воспроизводства особей-основателей в ряду поколений. При этом процесс видообразования ускоряет не облигатный апомиксис сам по себе, а динамическое равновесие между амфи- и апомиксисом.
По результатам исследования предложена гипотеза о том, что у отдельных групп цветковых в системе семенного воспроизводства в масштабах эволюционно значимого времени под воздействием меняющихся внешних условий и с участием эпигенетических регуляторных механизмов имеют место циклические преобразования, при которых период облигатного полового воспроизводства растительной формы сменяется периодом динамического равновесия апо- и амфимиксиса с последующим возвратом к облигатно половому воспроизводству. При этом на период облигагного полового воспроизводства выпадает стабилизация формы на уровне биологического вида, на период динамического равновесия апо-амфимиксиса - интенсивный процесс формообразования и возникновения микровидов, которые при стабилизации системы семенного размножения на базе амфимиксиса трансформируются в биологические виды (рис. 11).
Стадии развития агамных комплексов. Эволюцию агамных комплексов представляют в виде смены стадий развития от юности через зрелость к старости и вымиранию (Грант, 1984). Но факты говорят о том, что большинство их находятся на стадии зрелости, причём на стадии полной зрелости в их состав входят преимущественно полиплоидные, а ранней - диплоидные половые виды. То есть, либо явление агамоспермии эволюционно молодое, либо "старение" не свойст-
Рис. 11. Циклические преобразования в системах семенного размножения и их возможная связь с процессами видообразования у цветковых растений: Ам —облигатный амфимиксис; Ап + Ам—равновесная амфи-апомиктичная система размножения; сплошная стрелка пути преобразований в системах размножения, пунктирная —образование новых видов (пояснение в тексте) (Кашин, 1998)
веино агамным комплексам, а эволюция их идёт от половых дипломдов к половым полиплоидам.
Структура агамного комплекса - следствие взаимодействия апомиксиса, гибридизации и полиплоидии, а проявление апомиксиса зависит от гибридогснсза и полиплоидии (Carman, 2000). Эта взаимообусловленность находит выражение в хромосомной нестабильности геномов. Агамные комплексы на различных этапах эволюции должны различаться характером кариотипической изменчивости и степенью хромосомной сбалансированности геномов. Стадии их развития с этой точки зрения: 1) со слабо развитой таксономической структурой, половыми дип-лоидами и низкими уровнями плоидности апомиктов; 2) с низкими половыми полиплоидами и большим числом близких к облигатным апомиктичных форм с ане-уплоидными рядами; 3) с большим числом факультативно апомиктичных форм широкого спектра уровней плоидности, кратных основному числу, но с нечётными полиплоидами, миксоплоидами и относительно высокими половыми полиплоидами; 4) с большим числом факультативно апомиктичных форм преимуще-
ственно чётной плоидности и высоких половых полиплоидов; 5) половые полиплоидные комплексы.
Глава 9. ВИД И ЕГО СТРУКТУРА ПРИ ЛПОМИКСИСЕ
Проблема вида остро стоит у апомиктов (Stebbins, 1950; Grant, 1981). Категория биологического вида к ним не приложима. К ним применяют категорию микровида, как популяции, в общем, довольно однородной, лишь незначительно отличающейся от других морфологически (Grant, 1981). Но многочисленные формы в агамокомплексах разноуровневы. Необходима система единиц их классификации, аналогичная системе внутривидовых таксонов биологического вида. Обычно у половых видов выделяют в порядке возрастания биотипы, популяции, экотипы и подвиды (рис. 12а). Только подвид обязательно морфологически обособлен. Для апомиктов в силу своеобразия формообразования необходима иная градация: раса - локальный микровид, - микровид - полувид (рис. 126). Они промежуточны по рангу между соответствующими категориями амфимиктов. Раса -совокупность морфологически неразличимых особей, отличающихся от других уровнем плоидности или независимостью актов гибридогенеза. Микровид - экологически обособленная популяция (локальный микровид) или совокупность популяций, отличающаяся от других одним или несколькими признаками. Полувид (агамный вид) - географически обособленная форма, хорошо отличающаяся от других комплексом признаков. Характерной особенностью апомиктов является то, что у них каждый клон, и уж тем более популяция или микровид в силу низкого потока генов и возможности сохранить в ряду поколений сальтационную изменчивость (морфологическую обособленность разной степени) тяготеют стать формой видового ранга или выделить таковую внутри себя. При переходе к обли-гатно половому воспроизводству такая форма в состоянии трансформироваться в биологический вид.
Из вышеизложенного следует, что при апомиксисе в силу неизбежно происходящего интенсивного форхмообразования, разрушающего видовую структуру,
настоящие биологические виды не имеют места. Высшей формой видового ранга у них является полувид, или агамный вид. Условием трансформации апомиктич-ного полувида в биологический вид является возврат его к облигатно половому
воспроизводству.
ВЫВОДЫ
1. Экспериментально показано и теоретически обосновано, что гаметофит-ный апомиксис является неустойчивой системой семенного воспроизводства с чрезвычайной динамичностью реализации различных путей семенного воспроизводства (элементов амфи- и апомиксиса). Частота проявления апомейоза и партеногенеза в популяциях и потомстве отдельных растений широко варьирует по годам (в интервале от 0 до 100 %). Нестабильные и экстремальные условия обитания провоцируют неустойчивость системы семенного размножения.
2. Автономные апомикты Asteraceae имеют высокую семенную продуктивность (на уровне 50-100%). Более стабильны по уровню семенной продуктивности популяции тех видов, которые являются близкими к облигатно апомиктичным, в отличие от популяций видов с ярко выраженной факультативностью апомиксиса. Показана облигатная аллогамность популяций первых видов и частичная авто-фертильность - вторых.
3. Выявлено, что механизм дестабилизации системы семенного размножения, находится в сильной зависимости от факторов внешней среды и задейст вуст уровень физиологической регуляции. Продемонстрировано, что механизм индукции апомейоза и партеногенеза может заключаться, прежде всего, в создании определённых градиентов концентрации основных групп фитогормонов в процессе формирования женской генеративной сферы с переопределением за счёт этого пути развития соответствующих клеток и их компетенции.
4. Установлено, что при гаметофитном апомиксисе уже в пределах отдельных ценозов неизбежно реализуется синтезогенетическое формообразование. В постоянно идущий процесс гибридогенеза при этом вовлечены все контактирующие между собой виды агамокомплекса с перекрывающимися сроками цветения. В популяциях постоянно с высокой частотой реализуются переходы по уровням плоидности в обоих направлениях.
5. При исследовании полиморфизма белков показано, что уровень генетической изменчивости в апомиктичных популяциях видов Pilosella и Taraxacum
сравним с уровнем изменчивости в половых популяциях видов этих же родов. При этом в популяциях видов, входящих в агамные комплексы, уровень генетической изменчивости выше среднего уровня изменчивости в популяциях видов растений, не входящих в агамные комплексы.
6. Теоретически обосновано, что факультативно апомиктичная форма в состоянии вернуться к облигатно половому процессу и интегрироваться в биологический вид. Показано, что в переходе на гаметофитный апомиксис и в возврате к половому размножению существенная роль принадлежит механизмам физиологической регуляции. Обосновано, что оптимальные условия для сальтационного видообразования складываются не при облигатно половом размножении, а при установлении в системе семенного размножения динамического равновесия между апо- и амфимиксисом. Предложены оригинальная модель структуры вида при га-метофитном апомиксисе с иерархией внутривидовых таксономических категорий и оригинальная схема путей эволюции агамных комплексов у цветковых.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ПРОФИЛЮ ДИССЕРТАЦИИ
1. Кашин А.С. К формообразующей роли апомиксиса // Современные проблемы филогении растений. М: Наука, 1986. - С. 48-49.
2. Кашин А.С. Механизм индукции партеногенеза у покрытосеменных с точки зрения теории митотических циклов и гормональной регуляции // Депонир. в ВИНИТИ № 7356-В89. М., 1989.-18 с.
3 Куприянов П.Г., Кашин А.С. Циклические преобразования в системах семенного размножения у покрытосеменных // Общебиологические аспекты филогении растений. М: Наука, 1991. - С. 68-70.
4 Кашин А.С. Структурно-функциональные аспекты эволюции способов семенного размножения у покрытосеменных // Общебиологические аспекты филогении растений. М: Наука, 1991. - С. 57-59.
5 Kashin A.S. Physiological aspects ofapomixis in Angiosperms. 1-4. // Apomixis Newsletter, 1992. - N 4.- P. 19-25.
6. Kashin A.S. Mechanism of megagamete activation // Proceedings of the XI Int. symp. "Embryology and seed reproduction, Leningrad, July, 3-7, 1990". S-Pb: Nauka, 1992. P. 250-251.
7. Kashin A.S., Davoyan N.I. Gynogenesis in hog millet // Proceedings of the XI Int.symp."Embryology and seed reproduction, Leningrad, July, 3-7, 1990". S-Pb: Nauka, 1992.-P. 252-253.
8 Кашин А.С, Куприянов П.Г. Лиомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов: Изд-во СГУ, 1993. - С. 1196.
9. Kashin A.S. Discussing the role of callóse wall in determination of apomixis monogenic heredity // Apomixis Newsletter, 1993. - N 6. - C. 27-29.
10. Kashin A.S., Kupriyanov P.G. Evolutionary aspects of apomixis in angio-sperms. 1-3. // Apomixis Newsletter, 1994. - N 7. - C. 13-22.
11. Kashin A.S., Kupriyanov P.G. Evolutionary aspects of apomixis in angio-sperms. 4-6. // Apomixis Newsletter, 1995. -N 8. - C. 23-28.
12. Кашин А.С. Половое размножение, агамоспермия и эволюция видов у цветковых // Матер. IX Моск. совещ. по филогении растений. М.: МОИП, 1996. -С. 64-66.
13. Кашин А.С. Сальтационное видообразование и апомиксис у покрытосеменных // Матер. IX Моск. совещ. по филогении растений. М.: МОИП, 1996. -С. 66-69.
14. Кашин А.С, Чернышова М.П. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum и Hieraciwn (Asleraccac) // Бот. журн., 1997. - Т. 82. - N 9. -С. 14-24.
15. Кашин А.С. Половое размножение, агамоспермия и видообразование у цветковых // Журн. общ. биол., 1998. - Т. 59. - N 2. - С. 171-191.
16. Кашин А.С. Структура агамокомплексов и проблема сальтационного видообразования у покрытосеменных // Бот. журн., 1999. -Т. 84. -N 1. - С. 15-29.
17. Кашин А.С, Сенников А.Н., Чернышова М.П., Титовец В.В., Отькало О.В. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 1. Базовые виды // Бот. журн., 1999. - Т. 84. - N 4. - С. 25-38.
18. Кашин А.С. Генетический контроль гаметофитного апомиксиса и проблема хромосомной нестабильности геномов у покрытосеменных // Генетика, 1999. -Т. 35. - N 8. - С. 1041-1053.
19. Кашин А.С, Шишкинская Н.А Лиомиксис. Саратов: Изд-во Сарат. унта, 1999.- 102 с.
20. Кашин А.С. Апомиксис как неустойчивая система размножения и проблема видообразования у покрытосеменных // Матер. X Моск. совещ. по филогении растений, Москва, 26-28 января 2000. М.: МОИП, 1999. - С. 86-88.
21. Кашин А.С, Костючкова М.К., Калинина И. В., Блюднева Е.А. Эмбриологическое изучение межвидовых гибридов проса (Panicum miliaceum x P. colora-tum, Poaceae) // Бот. журн., 1999. - Т. 84. - N 3. - С. 67-73, 168-169.
22. Кашин А.С, Блюднева Е.А., Силкин М.А Активация мегагамет и регуляция эмбриогенеза в культуре in vitro неоплодотворённых завязей проса посевного // Физиол. растений, 2000. - Т. 47. - N 2. - С. 291-301.
23. Кашин А.С, Залесная С.А., Титовец В.В., Киреев Е.А. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 2. Естественные межвидовые гибриды // Бот. журн., 2000. - Т. 85. - № 3. - С. 1-13.
24. Кашин А.С, Блюднева Е.А., Седлецкая О.В., Григорьева В.В. Потенциал развития мегагамет некоторых апомиктичных и половых форм Asteraceae в куль-
17392
туре неоплодотворённых завязей in vitro // Физиол. растений, 2000. - Т. 47. - N 4. -С. 548-554.
25. Кашин А.С., Залесная С.А., Титовец В.В. Потенциал формообразо-вания агамного комплекса Pilosella. 3. Геномная изменчивость в популяциях и потомстве отдельных растений // Бот. журн., 2000. - Т. 85. - № 12. - С. 13-28.
26. Кашин А.С. Геномная изменчивость, гибридогенез и возможности хромосомного видообразования при гаметофитном апомиксисе // Успехи соврем, биол, 2000. -Т. 120. - № 5. - С. 501-511.
27. Кашин А.С. Экспериментальная индукция апомиксиса in situ, in vivo и in vitro II Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции" в 3-х т. Т. 3. Системы репродукции. СПб: Мир и семья, 2000. - С. 201-203.
28. Кашин А.С. Семенная продуктивность апомиктов // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции" в 3-х т. Т. 3. Системы репродукции. СПб: Мир и семья, 2000. - С. 266-272.
29. Кашин А.С, Демочко ЮА, Мартынова B.C. Кариотипическая изменчивость в популяциях апомиктичных и половых видов агамных комплексов As-teraccae // Бот. журн., 2003. - Т. 88. - № 9. - С. 35-54
30. Кашин А.С, Демочко Ю.А Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae // Бот. журн., 2003. - Т. 88. - № 8. - С. 42-56.
31. Кашин А.С. Проблема вида и видообразования при гаметофитном апо-миксисе как неустойчивой системе семенного размножения // Бот. журн., 2004. -Т. 89.-№4.-С. 521-542.
Подписано в печать 7.08.2004 г. Формат 60x84 У16 Бумага офсетная. Гарнитура "Times". Тираж 100 экз.
. Ризопечать. Заказ № 127.
Отпечатано в типографии ООО ««АВРОРА»
Адрес: 410026. г Саратов, ул. Б. Садовая. 239
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кашин, Александр Степанович
ВВЕДЕНИЕ.
1. ПРИЧИНЫ И СЛЕДСТВИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У
ЦВЕТКОВЫХ.
1.1. Апомиксис и амфимиксис: сходство и различие.
1.2. Причины гаметофитного аиомиксиса.
1.2.1. Генетика гаметофитного апомиксиса.
1.2.2. Трудности на пути признания простой генетической детерминации гаметофитного апомиксиса.
1.2.3. Полиплоидия, гибридогенез и гамстофитный апомиксис.
1.3. Последствия реализации гаметофитного аиомиксиса у цветковых.
1.3.1. Гаметофитный апомиксис, полиплоидия, гибридогенез и проблема таксономии.
1.3.2. Полиморфизм и гегерозиготность при гаметофитном аиомиксисе.
1.3.3. Эволюционная роль гаметофитного апомиксиса у цветковых.
1.3.4. Сальтационное формообразование и способы семенного воспроизведепия у покрытосеменных.
1.3.5. Синтезогенетическое формообразование при агамоспермии и половом воспроизводстве.
1.3.6. Проблема видообразования у цветковых: основные термины и понятия, используемые в работе.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
2.1. Изучение структуры популяций агамоспермных видов.
2.1.1. Изучение параметров системы семенного размножения в популяциях.
2.1.2.Цитотаксономические и биосистематические методы изучения структуры популяций.
2.1.3. Цитоэмбриологическое исследование микроспорогенеза у растений из популяций/', officinarum.
2.1.4. Изучение аллозимной изменчивости в апомиктичных и половых популяциях методом гельэлектрофореза.
2.2. Метод отдалённой гибридизации.
2.3. Методы культуры in vitro.
2.3.1. «Спасение» гибридных зародышей (embryo rescue).
2.3.2. Культивирование in vitro неоплодотворённых завязей проса посевного.
2.3.3. Культивирование in vitro неоплодотворённых завязей половых и апомиктичных форм Asteraceae.
2.4. Метод индукции партеногенеза in vivo.
3. ЧАСТОТА АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ НЕКОТОРЫХ
ВИДОВ TARAXACUM, HIERACIUM, PILOSELLA И CONDRILLA.
3.1. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum, Hieracium, Pilosella.
3.2. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Chondrilla.
3.3. Характер нарушений в мужской генеративной сфере в популяциях агамного комплекса Pilosella.
4. ОСОБЕННОСТИ СИНТЕЗОГЕНЕЗА ПРИ ГАМЕТОФИТНОМ АПОМИКСИСЕ (НА ПРИМЕРЕ ФРАГМЕНТА АГАМНОГО КОМПЛЕКСА PILOSELLA).
4.1. Виды, формирующие фрагмент агамного комплекса Pilosella.
4.2. Естественная межвидовая гибридизация.
4.3. Возможности гибридогенеза у половых форм.
4.4. Изменение уровня плоидности в популяциях и в потомстве отдельных особей.
4.5. Другие примеры интенсивности сиптезогенетического формообразования в агамных комплексах.
4.6. Переходы по уровням плоидности и гибридогенез как непременные атрибуты гаметофитного апомиксиса.
5. ДИНАМИКА КАРИОТИГШЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ОБИТАНИЯ ПОЛОВЫХ И АПОМИКТИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
АГАМНЫХ КОМПЛЕКСОВ ASTERACEAE.
5.1. Динамика кариотипической изменчивости в популяциях апомиктичных и половых видов агамиых комплексов Asteraceae.
5.2. Динамика семенной продуктивности в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae.
6. ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОС ТЬ В АПОМИКТИЧНЫХ И ПОЛОВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АГАМИЫХ
КОМПЛЕКСОВ ASTERACEAE.
6.1. Идентификация локусов изофермептов.
6.2. Частота встречаемости и число спектров энзимов в популяциях Taraxacum и Pilosella.
6.3.Полиморфизм, гетерозиготность и внутрипопуляционное разнообразие в исследованных популяциях.
6.4. Обсуждение.
7. РОЛЬ ФАКТОРОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ В РЕАЛИЗАЦИИ ГАМЕТОФИТ1ЮГО АПОМИКСИСА. т 7.1. Эпигенетические аспекты реализации апомейоза у покрытосеменных.
7.2. Экспериментальная индукция дипло- и апоспории.
7.3. Экспериментальная индукция партеногенеза.
7.3.1. Индукция партеногенеза in vivo.
7.3.2. Активация мегагамет и регуляция эмбриогенеза в культуре in vitro неоилодогворённых завязей проса посевного. ф 7.3.3. Развитие мегагамет агамоспермиых и половых видов Hieracium и
Taraxacum в культуре in vitro неоплодотворённых завязей.
8. ВОЗМОЖНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ РЕАЛИЗАЦИИ
ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ.
8.1. Гаметофитный апомиксис - нестабильная система семенного размножения.
8.2. Анализ структуры некоторых агамных комплексов.
8.3. Возможная роль гаметофитного апомиксиса в восстановлении сбалансированности генома.
8.3.1. Кроссинговер как механизм восстановления электростатически равновесного состояния молекул ДНК.
8.3.2. Причины непроявления гаметофитного апомиксиса на диплоидном уровне.
8.3.3. Гаметофитный апомиксис как возможный механизм выхода за границы «разрешённой» мейозом изменчивости.
8.3.4. Гаметофитный апомиксис как система размножения, имеющая тенденцию к достижению устойчивого состояния через восстановление сбалансированности генома.
8.4. Трансформация агамоспермного вида в биологический вид.
8.5. Возможная роль агамоспермии и полового размножения в хромосомном видообразовании.
8.6. Видообразовательный потенциал агамоспермии у цветковых.
8.6.1. Некоторые эволюционные парадоксы.
8.6.2. Характер и механизмы изменчивости при агамоспермии.
8.7. Циклические преобразования в системах семенного размножения покрытосеменных (гипотеза).
8.8. Стадии развития и пути эволюции агамных комплексов у цветковых.
9. ВИД И ЕГО СТРУКТУРА ПРИ ГАМЕТОФИТНОМ АПОМИКСИСЕ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствий реализации у цветковых"
Актуальность темы диссертации. В последние пятнадцать лет интерес к проблеме гаметофитного апомиксиса возрос в связи с наметившимся прогрессом в исследовании природы этого уникального явления. Генетический анализ показал относительно простую генетическую природу апомейоза (Savidan, 1982; Nogler, 1984). Интенсивные исследования по локализации гена(ов) апомиксиса с целью их передачи методами генной инженерии культурным растениям (Bicknell, Borst, 1994, Kindiger е.а., 1996; Grossniklaus et al., 2001) порождают надежду на возможность широкого использования этого явления в селекции и семеноводстве в недалёком будущем. Это важно для решения задач сохранения гетерозисного эффекта в ряду поколений, стабилизации отдалённых гибридов и уникальных генных комбинаций и т.п., что обещает настоящую революцию в растениеводстве (Savidan, 1995; Vielle Calzada et al., 1996).
Но увлечение активным поиском генов, инициированное возросшими возможностями и достижениями молекулярной генетики и генной инженерии, невольно ведёт к упрощению самой проблемы гаметофитного апомиксиса, как системного явления, полного динамизма процессов определения пути семенной репродукции. А между тем нет ясности в вопросах о причинах перехода растений на этот способ семенного воспроизводства и о возможности возврата к облигатно половому воспроизводству. Настораживает, что в природе обли-гатный гаметофитный апомиксис не обнаружен, на диплоидном уровне и на базе хромосомно сбалансированных геномов фактически не реализуется. Запутанным остаётся вопрос о реальности категории вида при гаметофитном апо-миксисе. По-прежнему не ясно, к каким популяционно-генетическим последствиям ведёт гаметофитный апомиксис и что он собой представляет в эволюционном плане. А понимание этого важно и для осознания потенциальных возможностей использования гаметофитного апомиксиса в селекции, и для развития общих представлений о факторах и механизмах эволюции цветковых.
Роль гаметофитного апомиксиса в эволюции анализируется преимущественно в отношении эволюционной пластичности апомиктов (Battaglia, 1963; Хохлов, 1970; Мэйнард Смит, 1981; Грант, 1984; Рубцова, 1989 и др.). Доминирует при этом представление о том, что они могут иметь лишь временное адаптационное преимущество. Однако, па наш взгляд, гаметофитный апомиксис может являться фактором, существенно ускоряющим сами темпы формо- и видообразования даже в том случае, если переход на него оказывается временным. Такое понимание его роли в эволюции могло бы снять целый ряд противоречий, с которыми сталкиваются при разработке пунктуалистских воззрений на видообразование (Оно, 1973; Stanley, 1979; Carson, 1982; Тагаринов, 1988; Алтухов, 1989). Но роль гаметофитного апомиксиса в видообразовании не признаётся, так как не допускается возможность возврата апомиктов к облигатно-му половому воспроизводству (Darlington, 1932; Stebbins, 1950; Wet de, Harlan, 1970; Грант, 1984). Одной из причин, не позволяющей признать роль апомиксиса в видообразовании является то, что остаются неизвестными механизмы переключения с амфи- на апомиксис и в обратном направлении, роль в этом различных эндогенных и экзогенных факторов.
Всё вышеизложенное говорит об особой актуальности изучения проблемы гаметофитного апомиксиса, особенно в отношении причин и последствий его реализации в популяциях растений.
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках НТП "Разработать и внедрить биотехнологические методы повышения эффективности растениеводства" (шифр 0.СХ.01.01.01.Н6), темы РАСХН (шифр 0.25.05.25), ГНТП "Приоритетные направления генетики" (грант 5.32) и "Университеты России" (грант 015.07.01.14), проектов РФФИ № 97-04-49032 и № 00-04-49376, гранта Министерства образования РФ по фундаментальным исследованиям в области естественных наук Е 00-6.0-42.
Цель и задачи исследований. Целью работы было исследование причин и последствий реализации у цветковых гаметофитного апомиксиса как неустойчивой системы семенного размножения на примере популяций ряда видов агамных комплексов Asteraceae.
Для достижения цели решались следующие задачи:
1. Выявить степень устойчивости основных параметров системы семенного воспроизводства при гаметофитном апомиксисе в различных условиях обитания на примере популяций ряда видов Pilosella, Taraxacum, Chondrilla и Hieracium.
2. Исследовать особенности генетической структуры апомиктичных и половых популяций ряда видов агамных комплексов Pilosella и Taraxacum.
3. Изучить возможные причины неустойчивости апомиктичной системы семенного воспроизводства и отдельные физиологические факторы переключения с амфи- на апомиксис на примере некоторых апомиктичных и половых видов Роасеае и Asteraceae.
4. Теоретически обосновать возможные эволюционные последствия реализации гаметофитного апомиксиса у цветковых.
Научная новизна полученных результатов. Показано, что в агамном комплексе изменчивость уровня плоидпости даже в локальных популяциях всех форм зачастую имеет место в потомстве большинства (до 60-80%) вегети-рующих растений и существенно варьирует по годам. Это говорит о том, что всем формам агамокомплекса, включая и виды, обычно считающиеся облигат-но половыми, свойственна чрезвычайная динамичность процессов определения пути семенной репродукции (апо-амфимиксис), позволяющая отнести их к формам с неустойчивой системой семенного размножения. Показано, что изменчивость уровня плоидноети в апомиктичных популяциях имеет место не только за счёт реализации различных путей семейной репродукции, но и за счёт некратной редукции числа хромосом.
Впервые изучена изменчивость параметров частоты апомиксиса, семенной продуктивности при различных режимах цветения, кариотипической изменчивости, гибридогенеза, выраженности алло- и автогамии в одних и тех же локальных популяциях агамокомплекса по годам. Показано, что динамика карио-типической изменчивости и степени выраженности гаметофитного апомиксиса в популяциях находится в непосредственной зависимости от условий внешней среды: экстремальные условия обитания ведут к большей неустойчивости системы семенного размножения.
Показано, что в агамном комплексе в постоянно идущий процесс гибридо-генеза втянуты все контактирующие между собой виды с перекрывающимися сроками цветения, но его последствия для формообразовательного процесса значительно выше при участии в гибридогенезе апомиктичных, а не половых форм. Обосновано, что многие клоны и популяции в пределах ареала гибридного агамовида имеют независимое происхождение.
С использованием изоферментного анализа на примере популяций апомиктичных и половых видов Pilosella и Taraxacum показано, что уровень генетической изменчивости в апомиктичиых популяциях может быть сравним с уровнем изменчивости в половых популяциях. Впервые показано, что в популяциях видов агамных комплексов уровень генетической изменчивости выше, чем обнаруживается в популяциях видов растений, не входящих в них.
Впервые показано, что лимитирующим фактором переключения на путь апозиготии из фитогормонов являются цитокинины, что указывает на опосре-дованность неустойчивости системы семенного размножения при апомиксисе динамикой ауксин-цитокииинового баланса в завязях на критических этапах репродуктивного развития.
Теоретически обосновано, что факультативно апомиктичная форма в состоянии вернуться к облигатно половому процессу и интегрироваться в био-огический вид. Показано, что в переходе на гаметофитный апомиксис и в возврате к половому размножению существенная роль принадлежит механизмам физиологической регуляции. Обосновано, что оптимальные условия для саль-тационного видообразования складываются не при облигатно половом размножении, а при установлении в системе семенного размножения динамического равновесия между апо- и амфимиксисом. Предложены оригинальная модель структуры вида при гаметофитном апомиксисе с иерархией внутривидовых таксономических категорий и оригинальная схема путей эволюции агам-ных комплексов у цветковых.
Практическая значимость полученных результатов. Разработанная техника культивирования in vitro неоплодотворённых завязей проса может быть использована для изучения механизмов переключения пути семенной репродукции, в частности активации мегагамет к партеногенетическому развитию, а также регуляции эмбриогенеза.
Разработанная техника получения межвидовых гибридов проса с доращи-ванием незрелых гибридных зародышей in vitro, а также амфидиплоидов, может быть использована для получения отдалённых гибридов в роде Panicum.
Результаты и выводы работы могут использоваться в курсах по эволюции растений, системам размножения и апомиксису у растений, экспериментальной эмбриологии растений, клеточной биотехнологии, читаемых студентам и аспирантам университетов и аграрных ВУЗов. t
Основные положения, выносимые на защиту.
- гаметофитный апомиксис является неустойчивой системой семенного воспроизводства, стабилизация которой возможна только с возвратом к обли-гатно половому воспроизводству при постепенном достижении хромосомной сбалансированности геномов за счёт переходов по уровням плоидности;
- зависимость динамики кариотипической изменчивости и степени выраженности гаметофитного апомиксиса от факторов внешней среды стрессового характера с повышением степени неустойчивости системы семенного размножения в экстремальных условиях обитания популяций;
- существенная зависимость определения пути семенного воспроизводства (амфи - апомиксис) от динамики ауксин-цитокининового баланса в женских генеративных органах на критических этапах генеративного развития (спорогенез, гаметогенез), что и может являться причиной неустойчивости этой системы семенного воспроизводства;
- высокий уровень гибридогенеза и изменчивости уровня плоидности даже в локальных популяциях всех без исключения форм агамокомплекса, свидетельствующий о постоянно идущем в нём интенсивном процессе синтезогенети-ческого формообразования. Это ведёт к независимому происхождению многих клонов и популяций в границах ареала отдельных гибридогенных и полиплоидных агамовидов и сложности структуры этих видов;
- гипотеза о том, что у отдельных групп покрытосеменных в системе семенного воспроизводства в масштабах эволюционно значимого времени под воздействием условий внешней среды и с участием генетических и физиологических регуляторных механизмов имеют место циклические преобразования, при которых период облигатного полового воспроизводства растительной формы сменяется периодом динамического равновесия апо- и амфимиксиса с последующим возвратом к облигатно половому воспроизводству. При этом в период облигатного полового воспроизводства происходит стабилизация формы на уровне биологического вида, в период динамического равновесия апо-амфимиксиса - интенсивный процесс сальтационного формообразования и возникновения микровидов. При стабилизации системы семенного размножения на базе полового процесса микровиды трансформируются в биологические виды;
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кашин, Александр Степанович
ВЫВОДЫ
1. Экспериментально показано и теоретически обосновано, что гаметофитный апомиксис является неустойчивой системой семенного воспроизводства с чрезвычайной динамичностью реализации различных путей семенного воспроизводства (элементов амфи- и апомиксиса). Частота проявления апомейоза и партеногенеза в популяциях и потомстве отдельных растений широко варьирует по годам (в интервале от 0 до 100 %). Нестабильные и экстремальные условия обитания провоцируют неустойчивость системы семенного размножения.
2. Автономные апомикты Asteraceae имеют высокую семенную продуктивность (на уровне 50-100%). Более стабильны по уровню семенной продуктивности популяции тех видов, которые являются близкими к облигатно апо-миктичным, в отличие от популяций видов с ярко выраженной факультативностью апомиксиса. Показана облигатная аллогамность популяций первых видов и частичная автофертильность - вторых.
3. Выявлено, что механизм дестабилизации системы семенного размножения, находится в сильной зависимости от факторов внешней среды и задействует уровень физиологической регуляции. Продемонстрировано, что механизм индукции апомейоза и партеногенеза может заключаться, прежде всего, в создании определённых градиентов концентрации основных групп фитогормонов в процессе формирования женской генеративной сферы с переопределением за счёт этого пути развития соответствующих клеток и их компетенции.
4. Установлено, что при гаметофитном апомиксисе уже в пределах отдельных ценозов неизбежно реализуется синтезогенетическое формообразование. В постоянно идущий процесс гибридогенеза при этом вовлечены все контактирующие между собой виды агамокомплекса с перекрывающимися сроками цветения. В популяциях постоянно с высокой частотой реализуются переходы по уровням плоидности в обоих направлениях.
5. При исследовании полиморфизма белков показано, что уровень генетической изменчивости в апомиктичных популяциях видов Pilosella и Taraxacum сравним с уровнем изменчивости в половых популяциях видов этих же родов. При этом в популяциях видов, входящих в агамные комплексы, уровень генетической изменчивости выше среднего уровня изменчивости в популяциях видов растений, не входящих в агамные комплексы.
6. Теоретически обосновано, что факультативно апомиктичная форма в состоянии вернуться к облигатно половому процессу и интегрироваться в био-огический вид. Показано, что в переходе на гаметофитный апомиксис и в возврате к половому размножению существенная роль принадлежит механизмам физиологической регуляции. Обосновано, что оптимальные условия для саль-тационного видообразования складываются не при облигатно половом размножении, а при установлении в системе семенного размножения динамического равновесия между апо- и амфимиксисом. Предложены оригинальная модель структуры вида при гаметофитном апомиксисе с иерархией внутривидовых таксономических категорий и оригинальная схема путей эволюции агамных комплексов у цветковых.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты собственных исследований и анализ литературных данных по структуре агамных комплексов цветковых растений привели нас к заключению о том, что оптимальные условия для сальтациоиного, в частности синтезогене-тического, формообразования складываются не при облигатно половом воспроизводстве, а при установлении в системе семенного размножения биологической формы динамического равновесия между апо- и амфимиксисом. Обосновано и на примере фрагмента агамного комплекса Pilosella показано, что обязательными атрибутами гаметофитного апомиксиса является взрыв синтезоге-нетических процессов (полиплоидии и гибридогенеза), наряду с другими саль-тационными преобразованиями разрушающих структуру вида или видов и приводящих к возникновению большого числа новых форм.
Синтезогенез как разновидность сальтациоиного формообразования несравнимо легче реализуется при апомиксисе, чем при половом процессе. Наглядным примером этого является структура природных агамных комплексов типа агамного комплекса Pilosella при известных трудностях получения межвидовых гибридов между половыми сородичами. Появление таких гибридов между "хорошими" биологическими видами в условиях естественной флоры проблематично.
Традиционно апомиксис не считается фактором видообразования, так как не представляется возможным возврат апомиктичных форм к облигатному половому воспроизводству с трансформацией их в биологические виды (Грант, 1984). Нами обосновано, что гаметофитный апомиксис, как раз напротив, представляет собой нестабильную систему семенного воспроизводства, как всякая нестабильная система стремящуюся к стабилизации своих параметров. По нашему мнению, стабилизация системы семенного размножения возможна только с возвратом её к облигатно половому воспроизводству. Многочисленные переходы по уровням плоидности в совокупности с гибридизацией, а также некратная редукция числа хромосом, репарация и рекомбинация, которые постоянно реализуются у апомиктичных форм агамного комплекса благодаря динамическому равновесию апо- и амфимиксиса, представляют собой механизм достижения хромосомной сбалансированности геномов. С восстановлением её становится возможен возврат агамоспермного микровида или таксономического вида к облигатно половому размножению и трансформация его в биологический вид.
Приведённый выше анализ указывает на то, что гаметофитный апомиксис является фактором сальтационного видообразования, в то время как участие полового воспроизводства в видообразовательном процессе такого рода должно быть менее значимым. Мы исходим из того, что половой процесс как фактор эволюции, прежде всего, выполняет роль консервативного начала, поддерживающего единство структуры вида и минимизирующего изменчивость в рамках допустимого механизмами совместимости при мейотическом рекомбиногенезе. Поэтому он должен выступать существенным барьером на пути сальтационного возникновения новых видов.
Именно пунктуалистские воззрения на процесс видообразования находят всё большее число сторонников (Оно, 1973; Stanley, 1979; Carson, 1982; Тах-таджян, 1983; Lalewski, 1987; Pollard, 1987; Татаринов, 1988; Алтухов, 1989; Стегний, 1991, 1993). В соответствии с ними утверждается, что видообразование осуществляется сальтационно через преобразования в системе генов, затрагивающих видоспецифичные признаки и существенно сказывающихся на жизнеспособности и размножении особей. Полагают при этом, что новые виды берут своё начало от одной или немногих особей-основателей (Carson, 1982; Алтухов, 1989; Стегний, 1993). Очевидно, что реализации такой изменчивости при половом размножении мешают барьеры хромосомной несбалансированности при рекомбиногенезе и неизбежная единичность трансформированных особей. Воспроизводству таких особей несравнимо более способствует унипаренталь-ное размножение, обеспечивающее оптимальные для индивидуального отбора условия. Среди унипарентальных форм размножения апомиксис - идеальный путь преодоления подобных сложностей. Поэтому даже временный переход на апомиксис должен благоприятствовать сохранению сильно отклонившихся форм и воспроизводству их в ряду поколений.
В свете вышеизложенного мы предполагаем, что в системе семенного воспроизводства у покрытосеменных в масштабах эволюционно значимого времени имеют место циклические преобразования, при которых период облигатного полового воспроизводства растительной формы сменяется периодом динамического равновесия апо- и амфимиксиса с последующим возвратом к облигатно половому воспроизводству. При этом на период облигатного полового воспроизводства выпадает стабилизация формы на уровне биологического вида, на период динамического равновесия апо-амфимиксиса — интенсивный процесс формообразования и возникновения микровидов, которые при стабилизации системы семенного размножения на базе полового процесса трансформируются в биологические виды.
Механизм переключения пути семенного воспроизводства с полового на агамоспермное находится в сильной зависимости от факторов внешней среды, -в частности от экстремальных и нестабильных условий обитания, - и задействует уровень физиологической регуляции, в частности динамику фитогормональ-ного баланса в процессе формирования женской генеративной сферы. Это переключение можно осуществлять в экспериментальных условиях как in vivo, так и in vitro. В частности, как показано в работе, одним из путей индукции партеногенетического развития зародыша является смещение фитогормональ-ного балланса в районе зародышевого мешка в сторону повышения концентрации цитокининов относительно концентрации ауксинов.
Факт зависимости проявления апоспории и партеногенеза от баланса фито-гормонов в семяпочке на критические моменты определения пути семенной репродукции указывает на то, что механизм эпигенетической реализации апомей-оза и партеногенеза может заключаться прежде всего в создании определённых градиентов концентрации основных групп фитогормонов с переопределением за счёт этого пути развития соответствующих клеток и их компетенции. Это приводит нас к заключению о том, что, во-первых, проблема гаметофитного апомиксиса является не только проблемой формальной генетики, но и, - а, может быть, и в большей мере - проблемой биологии развития и межклеточного взаимодействия, а, во-вторых, эволюция систем семенного размножения в отдельных таксономических группах и у покрытосеменных в целом может быть обусловлена эволюцией регуляторных систем.
Таким образом, эволюция систем размножения у покрытосеменных, по нашему мнению, может оказаться одной из сфер приложения нового синтеза, начавшегося совсем недавно в области эволюционной теории (Гилберт и др., 1997), пытающегося объяснить как макро-, так и микроэволюционные события событиями, происходящими на уровне изменения морфогенетических полей. В частности процессы мегагаметофитогенеза и индукции к развитию яйцеклетки у покрытосеменных могут быть связаны с изменениями морфогенетического поля. Механизм репликации и изменения этого морфогенетического поля, вероятно, опосредован созданием и изменением физиологических градиентов ауксинов и цитокининов вдоль продольной оси семязачатка.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кашин, Александр Степанович, Саратов
1. Абрамова Л.И. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зёрнах культурных растений. Л, 1988. 61 с
2. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика Т.З. М.: Наука, 1988. 331с.
3. АкифьевА.П., Дегтярёв С.В., Худолий Г.А., Терентьев М.А. Эволюционные аспекты молекулярной организации хромосомной ДНК эукариот // Генетические механизмы селекции и эволюции. М., 1986. С. 104—112.
4. Алаторцева Т.А. Культура завязей кукурузы в связи с апомиксисом: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург: БИН АН РАН, 1994. 18 с.
5. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Лег. пищ. пром-сть, 1974. 245 с.
6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М: Наука, 1989.
7. Алтухов Ю.П., Клименко В.В. Положительная корреляция между уровнем индивидуальной гетерозиготности и способностью к полному термическому партеногенезу у тутового шелкопряда // Докл. АН СССР. 1978. Т. 239., № 2. С. 460-462.
8. Алтухов Ю.П., Победоносцева Е.Ю. Особенности генетического процесса в экспериментальной популяционной системе Drosophila melanogaster //Журн. общ. биологии. 1979. Т.40, № 6. С. 916—923.
9. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн. общ. биологии. 1972. Т. 33, № 3. С. 281—300.
10. Ананьев Е.В., Чернышев А.И. Молекулярная организация генома растений // Организация генома. М: Наука, 1989. С. 218—236.
11. Антонов А.С. Структура и эволюция ДНК покрытосеменных растений // Геном растений. Киев: Наукова думка, 1988. С. 21—42.
12. Арендт Н.К. Влияние химических стимуляторов на образование плодов у инжира // Тр. гос. Никитск. бот. сада. 1960. 32. С. 43—48.
13. Арендт Н.К., Казас, А.Н. Индуцированный апомиксис у инжира // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во. Сарат. ун-та, 1978. Вып. 4. С. 10—11.
14. Астауров Б.Л. Экспериментальная полиплоидия и гипотеза непрямого (опосредованного партеногенезом) происхождения естественной полиплоидии у бисексуальных животных // Генетика. 1969. Т. 7. С. 129—148.
15. Астауров Б.Л. Отбор по способности к термическому искусственному партеногенезу и получение улучшенных по этому признаку партенокло-нов у шелковичного червя // Генетика. 1973. Т. 9, № 9. С. 93-106.
16. Бадалов П.П. Использование апомиксиса для выведения новых сортов ореха грецкого // Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства. М., 1989. С. 37.
17. Бараускене В. Генетическая изменчивость партеногенетических популяций животных // Acta hydrobiol. lituanica. 1983. 4. Р.З—17.
18. Бараускине В.К., Лекявичюс Э.К., Алтухов Ю.П. Экспериментальное исследование зависимости способа размножения дафний от уровня их индивидуальной гетерозиготности //Генетика. 1985. Т. 21, № 4. С. 591—597.
19. Батурин С.О. Сравнительное изучение фертильности апомиктичного клона крупноплодной земляники сорта Мици Штиндлер и его исходной формы // Проблемы апомиксиса и отдалённой гибридизации. Новосибирск: Наука, 1987. С. 192-199.
20. Батурин С.О. Экспериментальный апомиксис у крупноплодной земляники (Fragaria х ananassa Duch.). Дис. канд. биол. наук. Новосибирск,1997. 138 с.
21. Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений. Киев, 1975. 284 с.
22. Банникова В.П. Межвидовая несовместимость у растений. Киев, 1986. 232 с.
23. Банникова В.П., Хведынич О.А., и др. Основы эмбриогенеза злаков. Киев, 1991. 176 с.
24. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Л., 1987. 103 с.
25. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размно-же-ния цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИН РАН. Вып. 8. СПб., 1993. С. 15-25.
26. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты // Физиол. раст. 1999. Т. 46, № 3. С. 438-454.
27. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новый тип вегететивного размно-же-ния // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.Пб: Мир и семья, 2000. С. 334-350.
28. Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственную изменчивость // Эволюционная генетика. Л., 1982. С. 35-59.
29. Богданов Ю.Ф., Коломиец О.Л. Мейоз как фильтр хромосомных перестроек // Тез. докл. 2-го Всесоюз. съезда мед. генетики. Алма-Ата, 4— дек., 1990. М, 1990. С. 97.
30. Боркин Л.Я. Неортодоксальное видообразование у амфибий // Макроэволюция: материалы I Всес.конф.по пробл.эволюции. М, 1984. С.43—44.
31. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн.общ. биол. 1980. 41, № 4. С. 485—506.
32. Бородин П.М. Стресс и генетическая изменчивость //Генетика. 1987. Т. 23, №6. С. 1003-1009.
33. Бородин П.М. Мифы и рифы хромосомного видообразования // Вестник ВОГиС. 1998. № 3. С. 8—10.
34. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. 88 с.
35. Бугара A.M., Егорова Н.А., Резникова С.А. Влияние холодовой предобработки на индукцию андрогенного развития в пыльниках кориандра II Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 558—564.
36. Бугара A.M., Русина JI.B. Культура неоплодотворённых завязей и семяпочек in vitro как способ получения гаплоидных растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1988. Т. 20. С. 419—430.
37. Васильев А.Е. Цитоскелет генеративной сферы высших растений // Журн. общ. биол. 1996. Т.57, №5. С.567-590.
38. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов А.Г. Эволюция диплоидно-триплоидно-тетраплоидного комплекса рода Cobitis (Cobitidae) // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 6—33.
39. Вермель Е.М., Соловова К.П. Получение искусственного партеногенеза у цветковых растений и некоторые проблемы селекции // Онтогенез. 1973. Т. 4, № 3. С. 240—248.
40. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Из дат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс Традиция, АБФ, 1999. 640 с.
41. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи J1. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. 432 с.
42. Генетика изоферментов / Корочкин Л.И. и др. М.: Наука, 1977. 275 с.
43. Герасимова Т.И. «Транспозиционные взрывы» при дестабилизации генома у Drosophila melanogaster II Молекулярные механизмы генетических процессов. М: Наука, 1985. С. 13—20.
44. Герхардт У. Биология размножения в мире животных. М.; Л.: Био-медгиз, 1937. 143 с.
45. Гилберт С.Ф., Опиц Д.М., Рэф Р.А. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития // Онтогенез. 1997. Т. 28, № 3. С. 325-343.
46. Гиляров М.С. Экологическое значение партеногенеза // Успехи соврем. биологии. 1982. Т. 93, Вып. 1. С. 10—22.
47. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев: Урожай, 1993. 528 с.
48. Глазунова К.П. Апомиксис у восточноевропейских представителей рода Alchemilla L. Автореф. канд. биол. наук. М., 1983. 17 с.
49. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза / Под ред. Хвостовой В.В., Богданова Ю.Ф. М.: Наука, 1975. С. 312—338.
50. Горлов И.П. Биологический смысл перекомбинации генов // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, Вып. 4. С. 532—546.
51. Готшлак В. Полиплоидия в эволюции высших растений // Современные достижения молекулярной биологии хромосом и клеток. Алма-Ата, 1989. С. 7—45.
52. Грант В. Видообразование у растений. М: Мир, 1984. 528 с.
53. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 486 с.
54. Гриценко В.В., Креславекий А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Со-ломатин В.М. Концепция вида и симпатрическое видообразование. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 192 с.
55. Гродницкий Д.Л. Критика неодарвинизма // Журн. общей биол.1999. Т. 60, № 5. С. 488-509.
56. Гродницкий Д.Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового эволюционного синтеза // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62, № 2. С. 99-109.
57. Гусаковская М.А., Блинцов А.Н., Барикова Ю.В., Ермаков И.П. Изменение содержания эндогенных цитокининов в завязях Triticum aestivum до и после оплодотворения // Физиол. раст. 1998. Т. 45, № 6. С. 865-869.
58. Гусаковская М.А., Блинцов А.Н. Возможные факторы индукции ранних этапов эмбриогенеза у покрытосеменных // Физиол. раст. 2001. Т. 48, № 4. С. 491-497.
59. Деллапорт С.Л., Шоме П.С. Активация контролирующих элементов у кукурузы И Мобильность генома растений. М: Агропромиздат, 1990. С. 177—227.
60. Дёрфлинг Г. Гормоны растений. Системный подход. М., 1985. 304 с.
61. Дзевалтовский А.К. Некоторые особенности развития женского га-метофита у огурца (Cucumis sativus L.), обусловленные воздействием колхицина//Цитология и генетика. 1971. Т. 5, № 1.С. 23—28.
62. Дзевалтовский А.К. Естественная и стимулятивная апоспория у представителей семейства тыквенных // Проблемы апомиксиса у растений и животных. 1973. С. 96—1-5.
63. Дзюбенко Л.К. Цитоембрюлопчне дослидтення жшочно1 генеративны зони в насшному зачатку соняшника // Укр. ботан. журн. 1959, Т. 16, № 3. С. 8-19.
64. Дзюбенко Л.К. Особливост развитку чолов1чного та жшочного гаметофтв топинамбура {Helianthus tuberosum) II Укр. ботан. журн. 1965. Т. 22, № 1.С. 43-58.
65. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1981. 606 с.
66. Дулитт У.Ф. Четырнадцать месяцев концепции «эгоистической» ДНК // Эволюция генома. М: Мир, 1986. С. 13—39.
67. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М., 1966. 743 с.
68. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). М.: Изд-во МПГУ, 2001. 278 с.
69. Еналеева Н.Х., Тырнов B.C. Гаметофитные мутации // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Т. 3. Санкт-Петербург,2000. С. 378-384.
70. Ермаков И.П., Матвеева Н.П. Регуляция начальных этапов эмбриогенеза у высших растений // Физиология растений. 1994. Т. 41, № 3. С. 467— 477.
71. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 210-229.
72. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-44.
73. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.
74. Жизнь животных. Т. 1. М.: Просвещение, 1987. 447 с.
75. Жизнь животных. Т. 2. М.: Просвещение, 1988. 447 с.
76. Жизнь животных. Т. 3. М.: Просвещение, 1984. 464 с.
77. Жиров Е.Г. О причинах апомиксиса у Роа. Эволюционные аспекты // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, 1972. С. 343-250.
78. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. 225 с.
79. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М: Наука, 1985. 400 с.
80. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.
81. Завадский К.М. О причинах эволюции в сторону арогенеза // Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 135—148.
82. Забродина М.В., Силис Д.Я., Хавкин Э.И. Сравнение многолетней и однолетней ржи и их гибридов с помощью изоферментного анализа // Генетика. 1998. Т. 34, N 6. С. 778-787.
83. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.
84. Иванова Л.С. Партеногенез у насекомых // Апомиксис у растений и животных. Новосибирск: наука, 1978. С. 175-187.
85. Ильин М.М. Chondrilla L. II Бюллетень отдел, каучукон. 1930. № 3. С.1.61.
86. Ильин В.А. Селекция проса на высокую продуктивность // Селекция зерновых и крупяных культур. Саратов, 1991: 73—96.
87. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных // Генетика. 1999. Т. 35, № 4. С. 421-431.
88. Кайданов Л.З. Об адаптивном значении скорости мутационного процесса // Исследования по генетике. № 9. Л.: Изд-во ЛГУ, 1981. С. 105-112.
89. Калабушкин Б.А. Генетическая изменчивость в современной и среднеголоценовой популяции Littorina squalida II Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37, № 3. С. 369—377.
90. Каллис К.А. Изменение последовательностей и стресс // Мобильность генома растений. М: Агропромиздат, 1990. С. 165—176.
91. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. 488 с.
92. Камелин Р.В. Биологичское разнообразие и интродукция растений // Растительные ресурсы. 1997. Т. 33, Вып. 3. С. 1—10.
93. Камелина О.П., Проскурина О.Б., Жинкина И.А. Способ окраски препаратов эмбриологических структур растений. А.С. № 1631424// Бюлл. изобр. 1991. № 8.
94. Кашин А.С. К формообразующей роли апомиксиса // Современные проблемы филогении растений. М: Наука, 1986. С. 48—49.
95. Кашин А.С. Половое размножение, агамоспермия и видообразование у цветковых//Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, № 2. С. 171-191.
96. Кашин А.С. Апомиксис как неустойчивая система размножения и проблема видообразования у покрытосеменных // Материалы X Московского совещания по филогении растений. М.: МОИП, 1999а. С. 86—88.
97. Кашин А.С. Генетический контроль гаметофитного апомиксиса и проблема хромосомной нестабильности геномов у покрытосеменных // Генетика. 19996. Т. 35, № 8. С. 1041-1053.
98. Кашин А.С. Семенная продуктивность апомиктов // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.Пб: Мир и семья, 2000а. С. 266-270.
99. Кашин А.С. Геномная изменчивость, гибридогенез и возможности хромосомного видообразования при гаметофитном апомиксисе // Успехи соврем. биол. 20006. Т. 120, № 5. С. 501-511.
100. Кашин А.С. Проблема вида и видообразования при гаметофитном апомиксисе как неустойчивой системе семенного размножения // Ботан. журн. (в печати).
101. Кашин А.С., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. 196 с.
102. Кашин А.С., Силкин М.А., Давоян Н.И. Гиногенез in vitro как модельная система для изучения активации мегагамет // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований / Под ред. Тырнова B.C. и др. Саратов, 1994. С. 76—78.
103. Кашин А.С., Чернышева М.П. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum и Hieracium И Бот. журн. 1997. Т.82, № 9. С. 14—24.
104. Кашин А .С., Шишкинская Н.А. Апомиксис. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. 102 с.
105. Кашин А.С., Костючкова М.К., Чернышова М.П., ДавоянН.И. До-ращивание незрелых зародышей и получение регенерантов межвидовых гибридов проса in vitro // Сельскохозяйственная биология. 1999а. № 1. С. 63—67.
106. Кашин А.С., Костючкова М.К., Калинина И. В., Блюднева Е.А. Эмбриологическое изучение межвидовых гибридов проса (Panicum miliaceum х P. coloratum, Poaceae) // Бот. журн. 19996. Т. 84, № 3. С. 67—73, 168—169.
107. Кашин А.С., Чернышова М.П., Сенников А.Н., Отькало О.В., Тито-вец В.В. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 1. Базовые таксономические виды // Бот. журн. 1999в. Т. 84, № 4. С. 25—38.
108. Кашин А.С., Залесная С.В., Титовец В.В., Киреев Е.А. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 2. Естественные межвидовые гибриды // Бот. журн. 2000а. Т. 85, № 3. С. 1-13.
109. Кашин А.С., Залесная С.В., Титовец В.В. Потенциал формообразования агамного комплекса Pilosella. 3. Геномная изменчивость в популяциях и потомстве отдельных растений // Бот. журн. 20006. Т. 85, № 12. С. 13-28.
110. Кашин А.С., Блюднева Е.А., Силкин М.А. Активация мегагамет и регуляция эмбриогенеза в культуре in vitro неоплодотворённых завязей проса посевного// Физиология растений. 2000в. Т. 47, N 2. С.291-301.
111. Кашин А.С., Демочко Ю.А., Мартынова B.C. Кариотипическая изменчивость в популяциях апомиктичных и половых видов агамных комплексов Asteraceae // Ботан. журн. 2003а. Т. 88, № 9. С. 35-54.
112. Кашин А.С., Демочко Ю.А., Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae // Ботан. журн. 20036. Т. 88, № 8. С. 42-56.
113. Козо-Полянский Б.М. К вопросу о филогенетическом значении апомиксиса// Ботан. журн. 1948. Т. 33, № 1. С. 123—127.
114. Комаров B.J1. Учение о виде у растений. JL, 1940. 212 с.
115. Конспект флоры Саратовской области. Ч. 3. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983. 108 с.
116. Кордюм В.А. Перенос информации в биосфере и возможное эволюционное значение этого процесса // Успехи соврем, биологии. 1976. Т. 81, Вып. 2. С. 51—67.
117. КорочкинЛ.И. Генетика развития и некоторые молекулярные моменты эволюции (гипотеза) // Молекулярная генетика и биофизика. Киев: Вища шк., 1984. Вып. 9. С. 75—82.
118. Косова А.И., Кику В.Н. Цитоэмбриология томата. Кишинев, 1986. 230 с.
119. Красилов В.А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток, 1984. С. 4-12.
120. Красилов В.А. Нерешённые проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986. 138 с.
121. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.
122. Куприянов П.Г. Некоторые возможности использования понятия «система семенного размножения» у цветковых растений // Седьмой Всесо-юзн. симпозиум по эмбриологии растений. Тезисы докладов. Киев, 1978. Ч. 3. С. 47-50.
123. Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков. А. с. № 919636 // Бюлл. изобр. 1982. № 14. С. 7.
124. Куприянов П.Г. Соотносительная роль факторов, вызывающих появление дефектных пыльцевых зёрен у растений в природе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та. 1983. Вып.5. С.3-33.
125. Куприянов П.Г. Таксономический полиморфизм и проблема эволюционной ценности апомиксиса // Современные проблемы филогении растений. М: Наука, 1986а. С. 43—45.
126. Куприянов П.Г. Роль апомиктичных родовых комплексов во флорах и эволюционное значение апомиксиса у цветковых // Источники информации в филогенетической систематике растений. М: Наука, 19866. С. 38—40.
127. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 160 с.
128. Куприянова J1.A. Генетическое разнообразие гибридных однополых видов и форм рода Lacerta (Lacertidae, Reptilia): его возможные цитогенети-ческие механизмы, цитогенетика мейоза природных полиплоидных форм // Цитология. 1999. Т. 41, № 12. С. 1038-1047.
129. Лакшманан К.К., Амбегаокар К.Б. Полиэмбриония // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2 томах. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1989. С. 5-38.
130. Левина Р.Е. Об эволюционных предпосылках апомиксиса у покрытосеменных // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 2. С. 70—75.
131. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М: Наука, 1981.96 с.
132. Левитес Е. В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.
133. Левонтин. Генетические особенности эволюции. М.: Мир, 1978.
134. Леонова Т.Г. Род. Хондрилла Chondrilla L. И Флора СССР. М.-Л.: Наука, 1964. С. 560-586.
135. Леонова Т.Г. Хондрила Chondrilla L. // Флора Европейской части СССР. Ленинград: Наука, 1989. Т. 8. С. 57 - 61.
136. ЛейпольдМ., Шмидтке И. Экспрессия генов у филогенетических полиплоидных организмов // Эволюция генома. М: Мир, 1986. С. 217—233.
137. Лиманская А.П., Чеснокова С.В. Способ получения препаратов зародышевых мешков у растений. А. с. № 1454309 // Бюлл. изобр. 1989. № 4.
138. Лобанова Л.П. Модификационная изменчивость макрогаметофи-тогенеза табака, индуцированная температурой. Дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1991. 207 с.
139. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М. КМК Ltd, 1996. 436 с.
140. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. М-Л., 1940. 826 с.
141. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Иностр. лит-ра, 1947. 504 с.
142. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М: Мир, 1974. 460 с.
143. Малецкий С.И., Малецкая Е.И. Самофертильность и агамоспермия у сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) II Генетика. 1997. Т. 32, № 12. С. 1643— 1650.
144. Малецкий С.И., ЛевитесЕ.В., Малецкая Е.И., Овечкина О.Н. Автосегрегация и сцепленное наследоапние в агамоспермных потомствах сахарной свёклы {Beta vulgaris L.) И Генетика. 1998. Т. 34, № 4. С. 520—527.
145. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. М: Мир, 1971. 247 с.
146. Мирошниченко Е.Я. Изучение апомиктов природной флоры // Растительные богатства Сибири. Новосибирск, 1971. С. 162—169.
147. Мирошниченко Е.Я., Аврасина И.В. Кариологический полиморфизм сибирских биотипов мятлика лугового Роа pratensis II Генетикаю 1975. Т. 11, № 3. С. 45-49.
148. Мирошниченко Е.Я., Новосёлова А.Н., Саврова O.K., Пеккер Е.Г. Характеристика биотипов Роа pratensis L. II Декоративные растения и их интродукция в Западную Сибирь. Новосибирск, 1977. С. 149-157.
149. Мовсесян А.А. Некоторые аспекты генетики современных и древних популяций Сибири // Вопр. антропологии. 1973. Вып. 45. С. 77—84.
150. Мухамбеджанов С.К., Азимова Е.Д., Колумбаева С.К., Ереженов А.Е., Рахимбаев И.Р. Культивирование неоплодотворённых завязей пшеницы // Матер. Всесоюзн. науч. конф. по с-х. биотехнологии, Целиноград, 25— июня, 1991. Целиноград, 1991а. С. 62—63.
151. Мухамбеджанов С.К., Ереженов А.Е., Рахимбаев И.Р. Нуцеллярная и интегументальная эмбриония в культуре неоплодотворённых завязей пшеницы // Изв. Каз. ССР. Сер. биол. 19916. № 2. С. 84—85.
152. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М: Мир, 1981.272 с.
153. Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу. М: Наука, 1991.288 с.
154. Невский С.А. Род Hieracium L. Ястребинка // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Вып. VI. Pirolaceae -Compositae. Л., 1936. С. 475483.
155. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. С. 39-91.
156. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М: Мир, 1973. 228 с.
157. Павлова М.К. Культура неоплодотворённых завязей и семяпочек: возможности и перспективы // Сельскохозяйственная биология. 1987. № 1. С. 27—33.
158. Паушева А.Г. Практикум по цитологии растений. М.,1980. 304 с.
159. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск, 1964. 187 с.
160. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск: Наука, 1979. 278 с.
161. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск: Наука, 1988. 214 с.
162. Поддубная-Арнольди В.А. Эмбриологический метод в систематике покрытосеменных растений // Изв. Ассоциации н.-и. ин-тов при Моск. ун-те. 1930. Т. 3,№ 1-а. С. 62—101.
163. Поддубная-Арнольди В.А. Развитие пыльцы и зародышевого мешка у межвидовых гибридов в роде Taraxacum II Докл АН СССР. 1939а. Т. 24, № 4. С. 376-379.
164. Поддубная-Арнольди В.А. Эмбриогенез при отдалённой гибридизации в роде Taraxacum И Докл АН СССР. 19396. Т. 24, № 4. С. 380-383.
165. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 507 с.
166. Полевой В.В. Фитогормоны. JL, 1982. 249 с.
167. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1991. 239 с.
168. Попов В.В. Изучение индуцированного апомиксиса у тыквенных культур // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во. Сарат. ун-та, 1978. Вып. 4. С. 99—100.
169. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. в 2-х ч. Киев: Наук, думка, 1983. Ч. 2. С. 281—479.
170. Пулькина С.В., Тупицына Н.Н. Полиплоидные комплексы в роде Hieracium L. (Asteraceae) // Turczaninowia. 2000. Т.З, Выл. 4. С. 79-81.
171. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Роль мобильных генетических элементов в микроэволюции // Генетика. 1992. Т. 28, № 2. С. 5—17.
172. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Т. 1. М.: Мир, 1990. 348 с.
173. Ригер Р., МихаэлисА. Генетический и цитогенетический словарь. — М.: Колос, 1967.
174. Рис Г., Дженкинс Дж., Хатчинсон Дж. О генотипических эффектах изменений ДНК // Эволюция генома. М: Мир, 1986. С. 281—290.
175. Романова Г.С., Кольцова А.С., Мосолкова И.М. Индуцированный апомиксис у луковичных на примере тюльпана // Сб. науч. тр. Никитск. Бот. сада. 1983. Т. 91. С. 102-113.
176. Рыбченко О.И. Развиток насшних зачатюв у плодах партенокар-тчных форм помидор1в // Укр. бот. журн. 1959. Т. 16. N 1. С. 44-56.
177. Рынков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций // Вопр. антропологии. 1973. Вып. 44. С. 3—22.
178. Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса. Л: Наука, 1989. 154 с.
179. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М: Мир, 1986. 402 с.
180. Савченко М.И. Морфология семяпочек покрытосеменных растений. Л.:, 1973. 112 с.
181. Салганик Р.И. Молекулярные механизмы стресс-индуцируемой наследственной изменчивости //Генетика. 1987. Т. 23, № 6. С. 1050-1063.
182. Самородов В.Н., Голубинский И.Н. Апомиксис и партенокарпия в роде Pyrus (Rosaceae) и возможности их гормональной регуляции // Тез. докл. VII съезда ВБО, Донецк, 11—13 мая 1983. Л., 1983. С. 267—268.
183. Самородов В.Н., Кривенцов В.И., Ядров А.А., Шолохова В.А., Ка-зас А.Н. Стимулятор апомиксиса цветковых растений. А.С. № 1323048// Бюлл. изобр. 1985. № 26.
184. Самохвалова Г.В. Получение наследственных изменений у тлей при перемене кормовых растений // Журн. общ. биологии. 1951. Т. 12, № 3. С. 176—191.
185. Сарсенбаев К.Н., Беков А.А.-Х., Рахимбаев И.Р. Изоферменты в хе-мосистематике высших растений. Алма-Ата: Наука, 1982. 160 с.
186. Свирчевская A.M., Бормотов В.Е. Характерная особенность регенерации при гиногенезе у сахарной свёклы // Докл. АН Беларуси. 1994. Т. 38. С. 57—59.
187. Северцев А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., Л., 1939. 607 с.
188. Северцев А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-воМГУ, 1981.318с.
189. Селиванов А.С. Многозародышевость семян и селекция. Ч. 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983. 84 с.
190. Сенников А.Н. Валидизированные номенклатурные комбинации в роде Hieracium (Asteraceae), первоначально недействительно обнародованные А .Я. Юксипом // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 2. С. 68—79.
191. СкаукрофтУ.Р. Сомаклональная изменчивость: миф о клональ-ном единообразии // Мобильность генома растений. М.: Агропром-издат, 1990. С. 228—260.
192. Словарь ботанических терминов. Киев: Наук, думка, 1984. 308 с.
193. Соколов В.А., Киндигер Б., Дивальд Ч., Хатыпова И.В. Сравнительный анализ апомиктического размножения у кукурузно-трипсакумных гибридов и трипсакума ежевидного // Докл. АН (Россия). 1996. Т. 346, № 6. С. 845-847.
194. Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Труды Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Т. 75, вып. 3. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. С. 1—128.
195. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнов В.Г., Михайлова Е.И., Богданов Ю.Ф. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. 1994. Т. 30, № 8. С. 1043—1056.
196. Сравнительная эмбриология цветковых. Т. 1—5. Л.: Наука, 1981— 1990.
197. Стеббинс Дж.Л., Айала Ф.Х. Эволюция дарвинизма // В мире науки. 1985. №9. С. 13—39.
198. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров // Докл. АН СССР. 1979. Т. 249, № 5. С. 1231.
199. Стегний В.Н. Эволюционное значение хромосомных инверсий // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45, № 1. С. 3—15.
200. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск, 1991. С. 242— 252.
201. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 110 с.
202. Стрелков Л.А. ДНК низших и высших организмов—два пути эволюции?//Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, Вып. 4. С. 519—531.
203. Стрельчук С.И. Основы экспериментального мутагенеза. Киев: Ви-ща школа, 1981.
204. Струнников В.А. Развитие исследований Б.Л. Астаурова по искусственным способам размножения и регуляции пола у тутового шелкопряда // Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986. С. 26—38.
205. Суомалайнен Е., Саура А., Локки Ю. Полиморфизм генов и эволюция партеногенетических насекомых // Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. С. 7-20.
206. Суходолец В.В. Биологический прогресс и природа генетических рекомбинаций. М.: Наука, 1992. 135 с.
207. Суходолец В.В. Возможная функция и происхождение кроссинго-вера // Генетика. 1998. Т. 34, № 4. С. 453—461.
208. Татаринов Л.П. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука, 1988. С. 108—123.
209. Тахтаджян А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира//Бот. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1593—1603.
210. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.
211. Терёхин Э.С.Репродуктивная биология сорных заразиховых. Л.: Наука, 1988. 143 с.
212. Терёхин Э.С. Семя и семенное' размножение. Санкт-Петербург, 1996а. 377 с.
213. Терёхин Э.С. Гаметофитный апомиксис у Potamogeton obtusifolius (Potamogetonaceae) // Ботан. журн. 19966. Т. 81, № 2. С. 37-47.
214. Терёхин Э.С., Чубаров С.И., Романова В.О. К антэкологии видов Potamogeton (Potamogetonaceae). Способы опыления и системы скрещивания //Ботан. журн. 1997. Т. 82, № Ю. С. 14-25.
215. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1977. 297 с:
216. Тихомиров В.Н. Некоторые особенности систематики облигатных апомиктов на примере рода Alchemilla L. II Совещание по объёму вида и внутривидовой систематики. JL, 1967. С. 60-61.
217. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. 2е изд. М.: Высшая школа, 1980. 317 с.
218. Устинова Е.И. Апомиксис у подсолнечника // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. С. 110-116.
219. Ушаков Б.П. Физиологическая структура популяции, возникающая в процессе термального отбора//Генетика. 1982а. Т. 18, № 5. С. 773—781.
220. Ушаков Б.П. Эволюционное значение температурных адаптаций животных// Успехи соврем, биологии. 19826. Т. 93, Вып. 2. С. 302—319.
221. Ушаков Б.П. Физиологический анализ изменений приспособленности особей в онтогенезе и селективного преимущества гетерозигот // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45, № 5. С. 602—614.
222. Фегри К., Пэйл ван дер Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.390 с.
223. Флейвелл Р. Амплификация, делеция и перегруппировка последовательностей: основные источники изменчивости в процессе дивергенции видов // Эволюция генома. М: Мир, 1986. С. 291—312.
224. Флейвелл Р. Повторяющиеся последовательности и изменения генома//Мобильность генома. М: Агропромиздат, 1990. С. 146—164.
225. Фридрих П. Ферменты: четвертичная структура и надмолекулярные комплексы. М.: Мир, 1986. 374 е.
226. Фролова Н.П. Семенное размножение Taraxacum officinale Wigg. в различных природных фитоценозах // Репродуктивная биология растений на Севере. Сыктывкар, 1999. С. 63-74.
227. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М: Наука, 1985. 472 с.
228. Хон Б., Деннис Э. Предисловие к английскому изданию // Мобильность генома растений. М: Агропромиздат, 1990. С. 7—8.
229. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения // Учён. зап. Сарат. ун-та, 1946. Т. 16, вып. 1.С. 3—74.
230. Хохлов С.С. Перспективы эволюции высших растений // Учён. зап. Сарат. пед. ин-та, 1950. Т. 11. С. 3—197.
231. Хохлов С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений // Полиплоидия и селекция. М.; Л., 1965. С. 62—69.
232. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. Вып 1. М: Наука, 1967. С. 43—105.
233. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М: Наука, 1970. С. 7— 21.
234. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Зайцева М.И., Тырнов B.C., Малышева-Шишкинская Н.А. Гаплоидия у покрытосеменных растений. Ч. 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1970. 137 с.
235. Хохлов С.С. , Зайцева М.И. Опыт определения количества апомик-тических видов во флоре окрестностей Саратова антморфологическим методом // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1971. Вып. 2. С. 25-40.
236. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978.224 с.
237. Хромосомные числа цветковых растений. 1969. 926 с.
238. Худяк М.И., Банникова В.П. Цитоэмбриологические основы несовместимости при отдаленной гибридизации покрытосеменных растений // Цитология и генетика. 1968. Т. II. N 2. С. 152-164.
239. Цвелёв Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. JI: Наука, 1987. 76 с.
240. Цвелёв Н.Н. Одуванчик -Taraxacum Wigg. // Флора Европейской части СССР. Т. 8. Л., 1989. С. 61-114.
241. Цветова М.И., Ишин А.Г. Сравнение способов колхицинирования растений (на примере злаков) с точки зрения эффективности воздействия (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 1999. № 5. С. 5-12.
242. ЧеботарьА.А. Эмбриология кукурузы. — Кишинёв: Штиинца, 1972.384 с.
243. Чеботарь А.А. Просо — Panicum L. // Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений. Кишинёв, 1987а. С. 44—48.
244. ЧеботарьА.А. Кукуруза— Zea mays L. II Эмбриология зерновых, бобовых и овощебахчевых возделываемых растений. — Кишинёв: Штиинца, 19876. С. 15—24.
245. Черфас Н.Б., Емельянова О.В. Роль отдалённой гибридизации в возникновении однополо-женских комплексов у рыб // Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986. С. 82—105.
246. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае -Menyanthaceae. Л.: Наука, 1990. 509 с.
247. Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidiidea) // Энтомол. обозр. 1965. 44. С. 3—25.
248. Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 1. С. 15—33.
249. Шилов И.А. Стресс как экологическое явление // Зоол. журн. 1984. Т. 63, №6. С. 805-812.
250. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 76-123.
251. Шляков Р.Н. Ястребиночка Pilosella Hill. II Флора Европейской части СССР. Т. 8. Л., 1989. С. 300-377.
252. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 223 с.
253. Шпаер Е.Г. Закономерности всречаемости нуклеотидов с 5'-стороны от кодонов в генах Escherichia coli // Молекулярная биология. 1985. Т. 19. С. 1086—1091.
254. Эволюция генома / Ред. Доувер Г., Флейвелл Р. М: Мир, 1986. 368 с.
255. Эльконин Л.А. Модификация систем размножения растений на основе методов культуры in vitro (на примере сорго) / Дисс. . докт. биол. наук. 1998. 276 с.
256. Энциклопедия Саратовского края. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 2002. 688 с.
257. Югай Г.А. Антропосоциогенез: философские и психологические аспекты. М.: Знание, 1982. 64 с.
258. Юдакова О.И., Лобанова Л.П. Пролиферация эндотелия: причины и последствия // Ботан. журн. 2000. Т.85, № 11. С. .
259. Юзепчук С.В. Апомиксис и эволюция // Науч. сессия ЛГУ 1946г.: Тез. докл. по секции биол. наук. Л., 1946. С. 8—13.
260. Юксип А.Я. Род Hieracium L. И Флора СССР. Т. 30. М.-Л., 1960. С. 9—698.
261. Яаска В.Е., Яаска В.Х. Электрофоретический анализ ферментов гексаплоидных тритикале и их родительских видов // Физиол. и биохим. культурных растений. 1976. Т. 8, вып. 2. С. 142-147.
262. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк., 1989. 335 с.
263. Akerberg Е. Cytogenetic studies in Роа pratensis and its hibrid with Poa alpina II Hereditas. 1941. Vol. 28. P. 1-126.
264. Akerberg E., Bingefors S. Progeny studies in the hybrid Poa pratensis x Poa alpina I I Hereditas. 1953. Vol. 39. P. 125-136.
265. Akhter S., Morita Т., Yoshida Y., Clonal diversity in the aga-mospermous polyploids of Taraxacum hondoense in nortern Honshu, Japan // J. Plant Res. 1993.Vol. 106, P. 167-179.
266. Allard R. W. Genetic systems with colonizing ability in predominantly self-pollinated species // The genetics of colonizing species. Academic Press, London, UK, 1965. P. 49-75.
267. Almgard G. Experiments with Poa. Ill // Ann. Agric. Coll. Sweden. 1966. №3. P. 3—64.
268. Anderson E. Origin of the Angiosperms // Nature. 1934. Vol. 139. P. 462.
269. Anderson E. Introgressive hybridization // Biol. Reviews. 1953. V. 28. P. 280—307.
270. Asker S. Apomixis and sexuality in the Potentilla argentea complex. I-III // Hereditas. 1970a. Bd. 66, H. 1. S. 127-143; 1970 b. Bd. 66, H. 2. S. 189-204; 1971. Bd. 67, H. l.S. 111-142.
271. Asker S. Progress in apomixis research // Hereditas. 1979. Bd. 66, H. 2. S. 231—240.
272. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1992. 298 p.
273. Asselin de Beauville M. Obtention d'haploides in vitro a partir d'ovaries non fecondes de riz, Oryza sativa L. II CR Acad Sci (Paris). 1980. 290 D. P. 489— 492.
274. AyalaF.J. Molecular evolution. Sinauer, Sunderland, Mass., 1976. 177 p.
275. Averett J.E. Polyploidy in Plant taxa: Summary // Polyploidy in Plant, biological relevance. New York, 1980. P. 269—273.
276. Babcock E.B., Stebbins G.L. The American species of Crepis. Their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis. Washington. 1938. Carnegie Iant. Publ. N 504. 199 p.
277. Baker H. G. Self-compatibility and establishment after long-distance dispersal // Evolution. 1957. Vol. 9. P. 347.
278. Bantin J., Matzk F., Dresselhaus T. Tripsacum dactyloides (Poaceae): a natural model system to study parthenogenesis // Sex Plant Reprod. 2001. Vol. 14. P. 219-226.
279. Bara J.J. Reproduction —a factor of plant evolution // Acta Soc. bot. pol. 1989. Vol. 58, № 1. P. 127—139.
280. Bara J.J. Apomixis, species, and evolution // Apomixis Newsletter. 1999. N 11. P. 4-5.
281. Barrett S. С. H., Richardson B. J. Genetic attributes of invading species // Ecology of biological invasions: an Australian perspective. Australian Academy of Science, 1986. P. 21-33.
282. Barrett S. С. H., Husband B. The genetics of plant migration and colonization // Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA, 1990. P. 254-277.
283. Bashaw E.C., Hanna W.W. Apomictic reproduction // Reproductive Ver-sality in the Grasses. Cambridge Univ. Press. 1990. P. 100—130.
284. BattagliaE. Ricerche cariologiche ed embriologishe sul genere Rud-beckia (Asteraceae). VI. Apomissia in Rudbeckia speciosa // Nuova G. Bot. Ital. (NS). 1946. Vol. 53. P. 483—511.
285. Battaglia E. L'alterazione della meiosi nella reproduzione apomittica di Erigeron karwinskianus DC. var. mucronatus DC. И Caryologia. 1950. N 2. P. 165-204.
286. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of Angio-sperms. Delhy, 1963. 467 p.
287. Battjes J., Menken S.B.J., Den Nus J.C.M. Clonal diversity in some mi-crospecies of Taraxacum sect. Palustria (Lindb. fil.) Dahlst. from Czechoslovakia II hot Jb. Syst. 1992. Vol. 114. P. 315-328.
288. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989. Vol. 39, N 4. P. 311-325.
289. Bayer RJ. Patterns of clonal diversity in geographically marginal populations of Antennaria rosea (Asteraceae: Inuleae) from subarctic Alaska and Yu-con territory // Bot. Gaz. 1991. 152. P. 486—^93.
290. Bayer R.J. Evolution of polyploid agamic complexes with examples from Antennaria (Asteraceae) // Opera Bot. 1996. Vol. 132. P. 53-65.
291. Bayer R.J., Stebbins G.L. Chromosome numbers, patterns of distribution, and apomixis in Antennaria (Asteraceae: Inuleae) // Syst. Bot. 1987. Vol. 12, №2. P. 305—319.
292. Bayer R., Ritland K., Purdy B. Evidence of partial apomixis in Antennaria media (Asteraceac: Inuleae) detected by the segregation of genetic markers //Botany. 1990. Vol. 77, № 8. P. 1078-1083.
293. Belous V.E., Berdychev A.G., OleynikN.A., Perphilyeva L.P. Sugar Beet Development During Cultivation of Isolated Ovules in Vitro // Proceeding of the XI Int. Symp. and Seed Reproduction». St.Peterburg, 1992. P. 71—72.
294. Bengtsson B.O., Ceplitis A. The balance between sexual and asexual reproduction in plants living in variable environments // J. Evol. Biol. 2000. Vol. 13. P. 415-422.
295. Bergman B. Meiosis in two different clones of the apomictic Chondrilla juncea II Hereditas. 1950. Vol. 36. P. 297-320.
296. Bernstein H., ByerlyH.C., HorfF.A., Michod R.E. Origin of sex //J. Teor. Biol. 1984. Vol. 110. P. 323—351.
297. Berthaud J., Barre M., Savidan Y. The diversity of agamic species Trip-sacum in Mexico // Harnessing apomixis: a new frontier in plant science / Abstracts of 1st International converence. September, 24—27, 1995, Texas, USA. Texas, 1995. P. 25.
298. Bicknell R.A., Borst N.K. Agrobacterium-mediated transformation of Hieracium aurantiacum И Int. J. Plant Sci. 1994. Vol. 155, № 4. P. 467—^70.
299. Bicknell, R.A., Borst, N.K., and Koltunow, A.M. Monogenic inheritance of apomixis in two Hieracium species with distinct developmental mechanisms // Heredity. 2000. Vol. 84. P. 228-237
300. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Experientia. 1985. Vol.41. P. 1255-1264.
301. Birari S.P. Apomixis and sexuality in Themeda Forssk. at different ploidy levels (Graminae) // Genetica (Ned), 1980. V.54, № 2. P. 133-139.
302. Blakey C.A. A molecular map in Tripsacum dactyloides, eastern gama-grass. Ph.D. dissertation, University of Missouri, Columbia (dissertation № 9412465). 1993.
303. Bocher T.W. Cytological and embryological studies in the amphi-apomictic Arabis Holboellii complex // Kgl. danske vidensk selsk biol. scr. 1951. Bd. VI, N7. P. 1-59.
304. Bohanes В., Jakse M., Ihan A., Javornik B. Studies of Gynogenesis in Onion {Allium сера L.) — Induction Procedures and Genetic Analysis of Regener-ants // Plant Science. 1995. Vol. 104. P. 215—224.
305. Bremer G. Problems in breeding and cytology of sugar cane. VI. Additional contemplations on fertilization and parthenogenesis in Saccharum II Euphytica. 1963. Vol. 12. P. 178—188.
306. Britten R.J., Davidson E.N. DNA sequence arrangement and preliminery evidence on its evolution //Fed. Proc. 1976. Vol. 35, № 10. P. 2151—2157.
307. Brix K. The influence of the daylength on the relationship of sexual and asexual embryosacs in Eragrostis curvula (Schrad.) Necs. I I Proc. 6th Congr. South African Genet. Soc. Pretoria. 1977.
308. Burger R. Evolution of Genetic Variability and the Advantage of Sex and Recombination in Changing Environments // Genetics. 1999. Vol. 153. P. 1055-1069.
309. Camilo L., Quarin C.L. Effect of pollen source and pollen ploidy on endosperm formation and seed set in pseudogamous apomictic Paspalum notatum II Sexual Plant Reproduction. 1999. Vol. 11, № 6. P. 331-335.
310. Campbell M.N., Delfosse E.S. The biology of Australian weeds. 13. Hypericum perforatum L. И Aust. Inst. Agric. Sci. 1984. Vol. 50. P. 63-73.
311. Cambbel C.S., Dickinson T.A. Apomixis, patterns of morphological variation, and specien concepts in subfam. Maloideae (Rosaceae) // Syst. Bot. 1990. Vol. 15, N 1. P. 124-135
312. Campbell C.S., Alice L.A., Wright W.A. Comparisons of within-population genetic variation in sexual and agamospermous Amelanchier (Rosaceae) using RAPD markers // Plant systematics and evolution. 1999. Vol 215. N 1-4. P. 157-167.
313. Campion В., Alloni С. Induction of haploid plants in onion {Allium сера L.) by in vitro culture of unpollinated ovules // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1990. Vol. 20. P. 1—6.
314. Campion В., Assimonty M.T., Vicini E., Schiavi M. Advances in haploid plant induction in onion {Allium сера L.) through in vitro gynogenesis // Plant Sci. 1992. Vol. 86. P. 97-104.
315. Cappadocia ML, Chretien L., Laublin G. Production of Haploids in Ger-bera jamesonii via Ovule Culture: Influence of Fall Versus Spring Sampling on Callus Formation and Shoot Regeneration // Can. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 1107— 1110.
316. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angio-sperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.
317. Carman J.G. The evolution of gametophytic apomixis // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. В Зх томах. Т. 3. Системы репродукции. Санкт-Петербург, 2000. С. 218-245.
318. Carman, J.G. The gene effect: Genome collision and apomixes // The Flowering of Apomixis: From Mechanisms to Genetic Engineering / Y. Savidan, J.G. Carman, T. Dresselhaus, eds. Mexico, D.F.: CIMMYT, IRD, European Commission DG VI, 2001. P. 95-110.
319. Carman J.V., Crane C.V., Riera-Lizarazu O. Comparative histology of cell walls during meiotic and apomeiotic megasporogenesis in two hexaploid Australasia Elymus species // Crop Sci. 1991. Vol. 31. P. 1527—1532.
320. Carson H.L. Selection for parthenogenesis in Drosophila mercatorum II Genetics. 1967. Vol. 55. P. 157—171.
321. Carson H.L. The genetics of speciation at the diploid level // Amer. Nat. 1975. Vol. 109, № 965. P. 83—92.
322. Carson H.L. Speciation as a mayor reorganisation of polygenic balances // Mechanisms of Speciation. Liss., 1982. P. 411—433.
323. Case T.J., Taper M.L. On the coexistence and coevolution of asexual and sexual competitors // Evolution (USA). 1986. Vol. 40, № 2. P. 366—387.
324. Castillo A.M., Cistue L. Production of Gynogenic Haploids of Hordeum vulgare II Plant Cell Reports. 1993. Vol. 12. P. 139—143.
325. Chapman H.M., Parh D., Oragisie N. Genetic structure and colonizing success of a clonal, weedy species, Pilosella officinarum (Asteraceae) // Heredity. 2000. Vol. 84. P. 401-409.
326. Chapman H., Brown Je. "Thawing" of "frozen" variation in an adven-tive, facultatively apomictic, clonal weed // Plant Species Biology. 2001. Vol. 16, N2. P. 107-118.
327. Charles worth B. The evolution of sex and recombination // Trends Ecol. Evol. 1989. Vol. 4. P. 264—267.
328. Christoff M. Die genetische Grundlage der apomiktischen Fortpflanzung bei Hieracium aurantiacum L. II Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1942. Bd. 80. S. 103-125.
329. ChristoffM., PopoffF. Cytologische Studien uber die Gattung Hieracium 11 Planta. 1933. H. 20. S. 440—447.
330. Christoff M., Parasova G. Die genetischen Grundlagen der apomiktischen Fortpflanzung in der Gattung Potentilla II Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1943. Bd. 81. S. 1-27.
331. Clausen J. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution // Caryologia. 1954. Vol. 6, № 1—3. P. 469—479.
332. Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M. Experimental studies on the nature of species. I. Effect of varied environments on western American plants // Carnegia Inst. Wash. Publ. 1940. Vol. 520.
333. Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M. Experimental studies on the nature of species. II. Plant evolution through amphidiploid and autoploidy with exampl from the Madiinae//Carnegia Inst. Wash. Publ. 1946. Vol. 564. P. 1-174.
334. Cole C.J. Newly attained polyploidy and/or clonal reproduction in animals: the brink of extinction or threshold to new prontiers // Polyploidy, biological relevance. New York, 1980. P. 539—541.
335. Comai L. Genetic and epigenetic interactions in allopolyploid plants // Plant Mol. Biol. 2000. Vol. 43. P. 387-399.
336. Сох E.C., Gibson T.C. Selection for high mutation rates in chemostats // Genetics. 1974. Vol. 77. P. 169—184.
337. Сох Т., Ford H. The plastic growth responses of three agamospecies of dandelion to two levels of nutrient// Ann. Bot. 1987. Vol. 59. P. 81—91.
338. Crane C.V., Carman J.C. Mechanisms of apomixis in Elymus rectisetum from Eastern Australia and New Zealand // Am. J. Bot. 1987. Vol. 74. P. 477— 496.
339. CrowJ.F., Kimura M. Evolution in sexual and asexual populations // Amer. Nat. 1965. Vol. 99. P. 439—450.
340. Cuellar O., Kluge A. G. Natural parthenogenesis in the gekkonid lizard Lepidodactylus lugubris// Journal of Genetics. 1972. Vol. 6. P. 14.
341. D'Amato F. Triploidia e apomissia in Statice oleaefolia Scop. var. con-fusa Goodr. II Caryologia. 1949. Vol. 2. P. 71—84.
342. Darlington C.D. Recent advances in cytology. London, 1932. 559 p.
343. Darlington C.D. Apomixis: the escape // The evolution of genetic systems. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1939. P. 108-113.
344. Davis G.L. Apomixis and abnormal anther development in Calotis Lap-pilacea Benth. (iCompositae) II Austr. J. Bot., 1968. V. 16, №1. P. 1-17.
345. Devillers Ch. Genetique, ontogenese et selection dans le deterministe du changement evolutif // Bull. Cent. rech. explor. prod. Elf. Aquitane. 1986. Vol. 10, №2. P. 313—321.
346. Dawe R.K. Meiotic chromosome organization and segregation in plants // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V.49. P.371-395.
347. Dawley R.M. Hybridization and polyploidy in a community of three sun-fish species (Pisces: Centrarchidae) II Copeia. 1987. N 2. P. 326-335.
348. DeGroote D.K., Sherwood R.T. In vitro sexual and apomictic embryo sac development in Cenchrus ciliaris II Can. J. Bot. 1984. V. 62, № 10. P. 2053— 2057.
349. Dewald C.L., Kindiger B.K. Cytological and molecular evaluation on the reproductive behavior of Tripsacum andersonii and a female fertile derivative (Poaceae) // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85, № 9. P. 1237—1242.
350. Dickinson H.G. The regulation of alternation of generation in flovering plants И Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1994. Vol. 69, № 3. P. 419-442.
351. Diels L. Die Methoden der Phytographie und der Systematic der Pflan-zen // Abderhaldens Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Abt. 11. Berlin, 1921
352. Diggle P.K., Lower S., Ranker T.A. Clonal diversity in alpine populations of Polygonum viviparum (Polygonaceae) // Int. J. Plant Sci. 1998. Vol. 159. P. 606-615.
353. Diver C. Fossil records in Mendelian mutants // Nature. 1929. Vol. 124. P. 1—83.
354. Doctrinal M. Gynogenese de la Betterave Sucriere Influence de Quelques Facteurs sur le Renddement en Embryons // Bull. Soc. Bot. Fr. Actual. Bot. 1990. Vol. 137. P. 144.
355. Doll R. Apomixis und Speciation in den Gattungen Taraxacum und Chondrilla II Feddes Repertorium. 1976. Bd. 87, H. 7—8. S. 483—492.
356. Doncaster C. P., Pound G.E., Coxt S.J. The ecological cost of sex // Nature. 2000. Vol. 404. P. 281-285.
357. Dopp W. Apomixis bei Archegoniaten // Ruhland W. (Ed.) Handbuch der Pflanzenpgysiologie. Bd. XVIII. Springer, Berlin, Haidelberg, New York, 1967. S. 531—550.
358. Dore C., Marie F. Production of Gynogenetic Plants of onion {Allium сера L.) After Crossing With Irradiated Pollen // Plant Breeding. 1993. Vol. Ill, № 2. P. 142—147.
359. Doums C., Perdieu M. A., Jarne P. Resource allocation and stressful conditions in the aphallic snail Bulinus truncates // Ecology. 1997. Vol. 79. P. 720.
360. Downie S.R., Denford K.E. Taxonomy of Arnica (Asteraceae) subgenus Arnica // Rhodora. 1988. Vol. 90, № 863. P. 245—275.
361. Dujardin M., Hanna W.W. Developing apomictic pearl millet -Characterization of a BC3 plant // J. Genet. Breed. 1989. Vol. 43. P. 145—151.
362. Dynesius M., Jansson R. Evolutionary consequences of changes in species' geographical distributions driven by Milankovitch climate oscillations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97, N 16. P. 9115-9120.
363. EdelmanJ.R., Lin Y.J. Repetitive DNA/heterochromatin: Can it be the 'driving force' of evolution and speciation? // Cytobios. 1995. Vol. 83, № 333. P. 117—127.
364. Ehrlich P.R., Raven P.H. Differentiation of populations // Science. 1969. Vol. 165. P. 1228—1232.
365. Ehrlich P.R., White R.P. Colorado checkerspot butterflies: isolation, neutrality, and the biospecies // Amer. Nat. 1980. Vol. 115. P. 328—341.
366. Elkonin L.A., Enaleeva N.Kh., Tsvetova M.I., Belyaeva E.V., Ishin A.G. Partially fertile line with apospory obtained from tissue culture of male sterile plant of sorghum {Sorghum bicolor L. Moench) II Annals Botany. 1995. Vol. 76. P. 359364.
367. Ellstrand N.C., Roose M.L. Patterns of genotypic diversity in clonal plant species. //Am. J. Bot. 1987. Vol. 74. P. 123-131.
368. Ellestrum S., Zagorcheva L. Sterility and apomictic embryo sac formation in Raphanobrassica II Hereditas. 1977. Vol. 87. P. 107.
369. Endler J.A. Gene flow and population differentiation // Science. 1973. Vol. 179. P. 243—250.
370. Endler J.A. Geographic variation, speciation, and clines. Princeton, N.Y.: Princeton Univ. Press, 1977. 246 p.
371. Ernst A. Bastarderung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Jena, 1918. 666 s.
372. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Hereditas. 1940. Bd. 26, H. l.S. 1-22.
373. Fagerlind F. Sporogenesis, Embryosackentwicklung und pseudogame Samenbildung bei Rudbeckia laciniata L. II Acta Horti Bergiani. 1946. Bd. 14. S. 39—90.
374. Fagerlind F. Macrogametophyte formation in two agamospermous Erig-eron species // Acta Horti Bergiani. 1947. Bd. 14. S. 221—247.
375. Farquharson L.I. Naturalselection of tetraploids in a mixed colony of Tripsacum dactyloides II Proc. Ind. Acad. Sci. 1954.Vol. 63. P. 80-82.
376. Fenster Ch.B. Gene flow in Chamaecrista fasciculata. 1. Gene dispersal // Evolution (USA). 1991. Vol. 45, № 2. P. 398—409.
377. Ferrant V., Bouharmont J. Origin of Gynogenetic Embryos of Beta vulgaris L. И Sex. Plant Repr. 1994. Vol. 7. P. 12—16.
378. Focke W.O. Die Pflanzenmischlinge. Berlin, 1881. 569 s.
379. Ford H., Richards A. J. Jsozyme variation within and between Taraxacum agamospecies in a single locality // Heredity. 1985. Vol. 55. P. 285-291.
380. Franke R. Uber das Auftreten von unreducierten Gameten bei Angio-spermen // Arch. Zuchtungsforsch. Berlin. 1975. Bd. 5. S. 201—208.
381. Freter L.E., Brown W.V. A cytotaxonomic stady of Bouteloua curtipen-dula and B. unijlora II Bull. Torrey Bot. Club. 1955. Vol. 82. P. 121—130.
382. Fryxell P.A. Mode of reproduktion in higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23. P. 135—233.
383. Frost H.B., Soost R.K. Seed reproduction development of gametes and embryos // The Citrus Industry, Vol. II. Berkeley: University of California Press, 1968. P. 290—324.
384. Gade В., Parker E.D. The effect of life cycle stage and genotype on des-iccationtolerance in the colonizing parthenogenetic cockroach Pycnoscelus suri-namensis and its sexual ancestor P. indicus II J. Evol. Biol. 1997. N 10. P. 479493.
385. Gadella T.W.J. Biosystematic studies in Hieracium pilosella L. and some related species of the subgenus Pilosella II Bot. notis. 1972. Bd. 25, № 4. S. 361— 369.
386. Gadella T.W.J. Cytology and reproduction of Hieracium subgenus Pilosella II Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. ser. 1984. С 87 (4). P. 379—399.
387. Gadella T.W.J. Sexual tetraploid and apomictic pentaploid population of Hieracium pilosella (Compositae) // Plant Syst. and Evol. 1987. Vol. 157, № 3-4. P. 219-245.
388. Gadella T.W.J. Some notes on the origin of polyploidy in Hieracium pilosella aggr. // Acta. Bot. Neerl. 1988. Vol. 37, № 4. P. 515—522.
389. Gadella T.W.J. Reproduction, variation and interspecific hybridization in the species of Hieracium section Pilosellina (Compositae) // Polish Bot. Stud. 1991a. Vol. 2. P. 85-103.
390. Gadella T.W.J. Variation, hybridization and reproductive biology of Hieraci-um pilozela L. II Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch. 1991b. Vol. 94, N 4. P. 455—488.
391. Gadella T.W.J. Notes on some triple and inter-sectional hybrids in Hieracium pilosella L. subgenus Pilosella (Hill) S.F. Gray II Reprinted from Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch. 1992. Vol.95, № 1. P. 51—63.
392. Gajewsky W. A cytogenetic study on the genus Geum L. Monographiae Botanicue (Warsaw). 1957. Vol. 4.
393. Galinat W.C., Chaganti R.S.K., Hager F.D. Tripsacum as a possible am-phidiploid of Wild maize and Manisutis // Bot. Mus. Leafl. Harward Univ. 1964. Vol. 20. P. 289-316.
394. Gentcheft C. Degenerative phenomens in the male gametophytes of Hieracium in relation to mitotic behavior of the cell // Yearb. Univ. st. Kliment Ochridsky Sofia. 1941. Vol. 19. P. 107—150.
395. Gerstel D.U., Hammond B.Z., Kidd C. An additional note on the inheritance of apomixes in Guayule // Bot. Gaz. 1953. Vol. 115. P. 89-93.
396. Giessler S. Analysis of reticulate relationships within the Daphnia long-ispina species complex. Allozyme phenotype and morphology // J. Evol. Biol. 1997. Vol. 10. P. 87-105.
397. Gould F.W., Kapadia Z.J. Biosistematic studien in the Bouteloua curti-pendula complex. II. Taxonomy//Brittonia. 1964. Vol. 16. P. 182-192.
398. Gounaris E.K., Sherwood R.T., Gounaris I., Hamilton R.N., Gustine D.L. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus ciliaris // Sex. Plant Reprod. 1991. Vol. 4. P. 188—192.
399. Grazi F., Umaerus M., Akerberg E. Observations on the origin of reproduction and the embryology of Poa pratensis II Hereditas. 1961. Vol. 47. P. 489— 541.
400. Griffin M. Now much evolutionary advantage does sen confer // J. Theor. Biol. 1983. Vol. 102, № 3. p. 447-^58.
401. Grimanelli D., Hernandez M., Perotti E., et al. Dosage effects in the endosperm of diplosporous apomictic Tripsacum (Poaceae) // Sexual Plant Reproduction. 1997. Vol. 10, № 5. P. 279-28.
402. Grimanelli D., Leblanc O., Espinosa E., Perotti E., Gonzalez L.D., Savidan Y. Non Mendelian transmission of apomixes in maize-Tripsacum hybrids caused by a transmission ratio distortion // Heredity. 1998. Vol. 80, № 1. P. 40 -47.
403. Grimanelli D., Leblanc O., Perotti E., Grossniklaus, U. Developmental genetics of gametiphytic apomixis // Trens in Genetics. 2001. Vol. 17, N 10. P.
404. Grossniklaus U., Schneitz K. The molecular and genetic basis of ovule and megagametophyte development // Seminars in Cell and Developmental Biology. 1998. Vol. 9. P. 227-238.
405. Grossniklaus U., Nogler G.A., van Dijk P.J. How to Avoid Sex: The genetic control of gametophytic apomixes // Plant Cell. 2001. Vol. 13. P. 1491-1498.
406. GuntherK., Hannemann H.-J., Hieke F., Konigsmann E., Schumann H. Insekten. Leipzig; Jena; Berlin: Urania-Verlag, 1974. 630 s.
407. Gupta P.C., Roy R.P., Sing A.P. Aposporus apomixis: seasonal variation in tetraploid Dichanthium annulatum (Forssk.) Starf. II Portug. Acta. Biol. 1970. Vol. 11. P. 253—260.
408. Gustafsson A. Kastrierunger und Pseudogamie bei Rubes // Bot. Not. (Lund.). 1930. S. 477-494.
409. Gustafsson A. Zytologische und experimenteller Studien in der Gattung Taraxacum И Hereditas. 1932. Bd. 16. S. 41—62.
410. Gustafsson A. The genesis of European blackberry flora. Lunds. univ. Arsskrift. 1943. Bd. 39, H. 6. P. 1—200.
411. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. I-III // Lunds. univ. Arsskrift. 1946. Bd. 42, S. 1—68; 1947. Bd. 43. S. 69—370.
412. Hakansson A. Parthenogenesis in Allium II Bot. Not. (Lund). 1951. P. 143—179.
413. Hakansson A., Levan A. Endo-duplicational meiosis in Allium odorum II Hereditas. 1957. Vol. 43. P. 179—200.
414. Haldane J.B.S. The cost of natural selection // J. Genet. 1957. Vol. 55. P. 511—524.
415. Haluskova J., Cellarova E. RPDF analysis of Hypericum perforatum L. somaclones and their progenies // Euphytica. 1997. Vol. 95. P. 229-235.
416. Harlan J.R., de Wet J.M.J., OnO. Winge and a prayer: Tne origins of poliploidy // Bot. Rev. 1975. Vol. 41. P. 361—390.
417. Harrison J.W.H., Peacock A.D. On parthenogenesis originating in Lepi-dopterous crosses // Trans. Nat. Hist. Soc. Nothumberland. N.S. 1926. Vol 6. P. 11-18.
418. Haynes R.H. Molecular mechanisms in genetic stability and change: The role of desoxyribonucleotide pool balance // Genetic Consequences of Nucleotide Inbalances. N. Y., 1985. P. 1—23.
419. Heiser C.B. Natural hybridization with particular reference to introgres-sion // Bot. Rev. 1949. Vol. 15. P. 645—687.
420. Helentjaris Т., Weber D., Wright S. Identification of the genomic locations of duplicate nucleotide sequences in maize by analysis of restriction fragment length polymorphisms // Genetics. 1988. Vol. 118. P. 353-363.
421. Hermsen J.G.Th. Mechanisms and genetic implications of 2n-gamete formation // Iowa State J. Res. 1984. Vol. 58. P. 421—434.
422. Herr J.M. A new clearing sguash technique for the study of ovule development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 785—790.
423. Heslop-Harrison J. Apomixis, environment, and adaptation // Presented biosyst. symp. IX bot. congr. Montreal, 1959. Mimeographed.
424. Hoffman A.A., Parsons P.A. Extreme environmental change and evolution. Cambridge: Univ. Press, 1997. 259 p.
425. Holm S., Ghatnekar L., Bengtsson B.O. Sefing атв outcrossing but no two natural populations of diploid Potentilla argentea II J. evol. boil. 1997. Vol. 10. P. 343-352.
426. Holmgren Zitologische Studien uber die Fortpflanzung bei den Gattun-gen Erigeron und Eupatorium II Kgl. sven. vetenskapsakad. handl. 1919. Bd. 59, H.7. S. 1-48.
427. Horandl E., Dobes Ch., Lambrou M. Chromosomen- und Pollenunter-suchungen an osterreichischen Arten des apomiktischen Ranunculus auricimus-Komplexes // Bot. Helv. 1997. Vol. 107., N 2. S. 195-209.
428. Horandl E., Jakubowsky G., Dobes C. Isozyme and morphological diversity within apomictic and sexual taxa of the Ranunculus auricomus complex // Plant Syst. Evol. 2001. Vol. 226. P. 165-185.
429. Horsten Von C.G. Studier over slaktet Taraxacum Wigg. med sarskild hansyntill gruppen Vulgaria Dt. I Skandinavien // LTs Jorlag, Stockholm, 1954.
430. Hosemans D., Bossoutrot D. Induction of haploid plants from in vitro culture of unpollinated beet ovules {Beta vulgaris L.) HZ. Pflanzenzuchtg. 1983. Vol. 91. P. 74—77.
431. Huang Guozhong, Gu Ming-guang. Получение in vitro партеногенети-ческих семян из неопылённых початков кукурузы // Acta genet, sin. 1995. Vol. 22, № 3. P. 230—238 (кит).
432. Huang H., Dane F., Norton J.D. Genetic analysis of 11 polymorphic isozyme loci in chestnum species and characterization of chestnum cultivars by multi-locus allozyme genotypes //J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1994. Vol. 119. P. 840849.
433. Hunziker H.R. Beitrag zur Aposporie und ihrer Genetik bei Polentilla II Arch. Julius Klaus-Stiftung Vererbungsforsch. 1954. Bd. 29, H. 1. S. 136-222.
434. Husband В. C., Barrett S. С. H. Colonisation history and population genetic structure of Eichhornia paniculata in Jamaica // Heredity. 1991. Vol. 66. P. 287-291.
435. Hussey M.A., Bashaw E.C., Hignight K.W., Dahmer M.L. Influence of photoperiod on the frequency of sexual embryos sacs in facultative apomictic buffelgrass // Euphytica. 1991. Vol. 54. P. 141—145.
436. Iwanada M. Chemical induction of aposporous apomictic seed production // Proc. Int. Congr. Research for the potato in the vier 2000, CIP, Lima. Peru, 1983. P. 104—105.
437. Izmailow R. Problem of apomixis in the Ranunculus auricomus group // Acta biol. Cracov. Ser. bot. 1976. Vol. 19. P. 15—28.
438. Jenniskens M.-J.P.J., Wetzels P., Sterk A.A. Aspects of the flowering ecology of taxa of Taraxacum II Bot. Jahrb. Syst. 1984. Vol. 104. P. 369-400.
439. Juel O. Parthenogenesis bei Antennaria alpina (Z.) Br. И Bot. Centralbl. 1898. Bd. 74, H. 13. S. 369-372.
440. Juel O. Vergleichende Untersuchungen uber typische und parthenoge-netische Fortpflancung bei der Gattung Antennaria II Kgl. sven. vetenskapsakad. hangl. 1900. Bd. 33,H. 5. S. 1-59.
441. Kashin A.S. Discussing the role of determination of apomixis monogenic heredity // Apomixis Newsletter. 1992a. № 6. P. 27-29.
442. Kashin A.S. Physiological aspects of apomixis in Angiosperms // Apomixis Newsletter. 1992b. № 4. P. 19—24.
443. Kaul M.L.I., Murthy T.G.K. Mutant genes affecting higher plant meiosis II Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 70. P. 449—466.
444. Kellogg E.A. Variation and species limits in agamospermous grasses // Syst. Bot. 1990. Vol. 15, N 1. P. 112-123
445. Kimber G., Riley R. Haploid angiosperms // Bot. Rev. 1963. Vol. 29. P. 480—531.
446. Kindiger В., Dewald C.L. Genome accumulation in eastern gamagrass, Tripsacum dactyloides (L.) L. (Poaceae) // Genetica. 1994. Vol. 92. P. 197—201.
447. Kindiger В., Dewald C.L. A system for genetic change in apomictic eastern gamagrass // Crop Sci. 1996. Vol. 36. P. 250-255.
448. Kindiger В., Dewald C.L. The reproductive versatility of eastern gamagrass//Crop Sci. 1997. Vol. 37. P. 1351—1360.
449. Kindiger В., Sokolov V., Dewald C.L. A comparison of apomictic reproduction in eastern gamagrass (Tripsacum dactyloides) and apomictic maize-Tripsacum hibrids II Genetica. 1996a. Vol. 97. P. 103—110.
450. Kindiger В., Sokolov V., Khatypova I.V. Evaluation of apomictic reproduction in a set of 39 chromosome Maize-Tripsacum backcross hybrids // Crop Sci. 1996b. Vol. 36, № 5. P. 1108—1113.
451. King L.M., Shaal B.A. Genotypic variation within asexual lineages of Taraxacum officinale И Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. Vol. 87. P. 998-1002.
452. Kirschner J., Stepanek J. Clonality as a part of the evolution process in Taraxacum I I Folia Geobot. Fhytotax. 1994. Vol. 29. P. 265-275.
453. Kitany Y. Induction of Parthenogenetic Haploid Plants with Brassinolide // Japanese J. Genet. 1994. Vol. 69, № 1. P. 35—40.
454. Knox R.B. Apomixis: seasonal and population diferences in a grass // Science. 1967. Vol. 157. P. 325—326.
455. Knox R.B., Heslop-Harrison J. Experimental control of aposporius apomixis in a grass of the Andropogoneae I I Bot. Notisher. 1963. Vol. 116. P. 127— 141.
456. Koltunow A.M., Johnson S.D., Bicknell R.A. Sexual and apomictic development in Hieracium II Sexual Plant Reproduction. 1998. Vol. 11, № 4. P. 213 -230.
457. Koltunow A.M., Johnson S.D., Bicknell R.A. Apomixis is not develop-mentally conserved in related, genetically characterized Hieracium plants of varying ploidy // Sexual Plant Reproduction. 1999. Vol. 12, № 5. P. 253-260.
458. Lagercrantz U., Lydiate G.J. Comparative genome mapping in Brassica //Genetics. 1996. Vol. 144. P. 1903-1910.
459. Lakshmi Sita G., Ravingran S., Raghavan Swamy B.V. Gynogenic Plants from Mulberry (Morus indica L.) II Proceeding of the XI Int. Symp. and Seed Reproduction». St.Peterburg, 1992. P. 308—309.
460. Lalewski K. Some deas on the origin of species // J. Bengal. Natur. Hist. Soc. 1987. Vol. 6, № 2. P. 5—109.
461. Larson S. R., Waldron B. L., Monsen S. В., et al. AFLP Variation in Agamospermous and Dioecious Bluegrasses of Western North America // Crop Science. 2001. Vol. 41. P. 1300-1305.
462. Lazanyi A. Duplicativ de poligene in microevolutia plantelor cultivate // Cere, genet, veg. si anim. 1989. Vol. 1. P. 37—42.
463. Leblanc O., Grimanelly D., Gonzalez-de-Leon D., Savidan Y. Detection of the apomictic mode of reproduction in Maize-Tripsacum hybrids using maize RFLP markers // Theor. Appl. Genet. 1995a. Vol. 90. P. 1198—1203.
464. Leblanc O., Peel M.D., Carman J.G., Savidan Y. Megasporogenesis and megagametogenesis in several Tripsacum species (Poaceae) // Amer. J. of Botany. 1995b. Vol. 82, № 1. P. 57—63.
465. Leigh E.G. The evolution of mutation rates // Genetics. 1973. Vol. 73. P. 1—18.
466. Leitch I.J., Bennet M.D. Polyploidy in angiosperms // Trends Plant Sci. 1997. Vol. 2. P. 270-476.
467. Levin D.A. The nature of plant species // Science. 1979. Vol. 204. P. 381—384.
468. Levin D.A. Dispersal versus gene flow in plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1981. Vol. 68. P. 233—253.
469. Levin D.A. Local speciation in plants: The rule not the exception // Syst. Bot. 1993. Vol. 18, № 2. P. 197—208.
470. Lewis H., Roberts M.R. The origin of Clarkia lingulata II Evolution. 1956. Vol. 10. P. 126-138.
471. Lidforss B. Uber das studium polimorphe Gattungen // Bot. Not. (Lund.) 1907. S. 241-261.
472. Lidforss B. Resume seiner Arbeiten uber Rubus II Zsch. und Abst. und Verebr. 1914. Bd. 12. S. 1-13.
473. Linch M. The limits to life history evolution in Daphnia II Evolution. 1984. Vol. 38, № 3. P. 465—482.
474. Little T.J., Hebert P.D.N. Clonal diversity in high arctic ostracodes // J. Evol. Biol. 1997. Vol. 10. P. 233-252.
475. Lokki J., Saura A. Polyploidy in Insect evolution. New York, 1980. P. 277—312.
476. Lotsy J.P. Evolution by Means of Hibridization. M. Nijhoff, The Hague, 1916.
477. Love A. Preparatory studies for breeding Iselandic Poa irrigata II Hereditas. 1952. Vol. 38. P. 11-32.
478. Lubbers E.L. Molecular markers shared by diverse apomictic Pennise-tum species // Theor. Appl. Genet. 1994. Vol. 89. P. 636—642.
479. Luerrant E.O. Heterochrony in plants. The intersection of evolution ecology and ontogeny // Heterochrony Evol.: Multidisap. Approach. N. Y., London, 1988. P. 111—133.
480. Lyman J., Ellstrand N. Clonal diversity in Taraxacum officinale (Com-positae): an apomict// Heredity. 1979. Vol. 53. P. 1-10.
481. Makinen Y., Brewbaker S.L. Isoenzyme patterns Polonica // Physiol. Plantarum. 1967. Vol.14, №1. P. 61-69.
482. Maleska J. Problems of the mode of reproduction in microspecies of Taraxacum section Palustria Dalstedt. // Acta biol. Krakov. Ser Bot. 1973. Vol.16. P. 37—84.
483. MarxJ.L. Evolution's link to development explored // Science. 1988. Vol. 240, № 4854. P. 880—882.
484. Masci S. Facultative apomictic complex of Ranunculus auricomus I I Harnessing apomixis: a new frontier in plant science / Abstracts of 1st International converence. September, 24—27, 1995, Texas, USA. Texas, 1995. P. 48.
485. Matzk F. A novel approach to differentiated embryos in the absence of endosperm// Sex. plant Reprod. 1991. Vol.4. P. 88—94.
486. Matzk, F., Meister, A., and Schubert, I. An efficient screen for reproductive pathways using mature seeds of monocots and dicots // Plant J. 2000. Vol. 21. P. 97-108 (
487. Matzk F., Meister A., Brutovska R., Schubert I. Reconstruction of reproductive diversity in Hypericum perforatum L. opens novel strategies to manage apomixes II The Plant Journal. 2001. Vol. 26, N 3, P. 275-282.
488. Mazzucato A., Falcinelli M., Veronesi F. Evolution and adaptedness in a facultatively apomictic grass, Poa pratensis L. // Euphytica.1996. Vol. 92. P. 1319.
489. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge II Science. 1984. Vol. 226, N 4676. P. 792-801.
490. McWilliam J.R., Shanker K., Knox R.B. Effest of temperature and pho-toperiod on growth and reproductive development in Hyparrhenia hirta I I Aust. J. Agric. Res. 1978. Vol. 21. P. 557—569.
491. Menken S.B.J., Morita Т. Uniclonal population strukture in the pen-taploid obligate agamosperm Taraxacum albidum Dahlst. II Plant Species Biol. 1989. Vol.4. P. 29-36.
492. Menken S.B.J., Morita Т., et al. Genetic interpretation of enzyme variation in sexual and agamospermous taxa of Taraxacum sections Vulgaria and Mongolia II Genetica. 1989. Vol. 78. SP. 111-119.
493. Menken S.B.J., Smit E., Den Nijs H.J.C.M. Genetical population structure in plants: Gene flow between diploid sexual and triploid asexual dandelions (Taraxacum section Ruderalia) // Evolution. 1995. Vol. 49. P. 1108-1118.
494. Mogie M. A model for the evolution and control of generative apomixis // Biol. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 35. P. 127—154.
495. Mogie M. The genetic control of apomixis 11 The evolution of asexual reproduction in plants. London: Charman & Hall, 1992. P. 139—196.
496. Mogie M., Ford H. Sexual and asexual Taraxacum species // Bot. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 35. P. 155-168.
497. Mol R. In Vitro Gynogenesis in Melandrium album — from Parthenoge-netic Embryos to Mixoploid Plants // Plant Science. 1992. Vol. 81. P. 261—269.
498. Morita T. Phytogeography and speciation Taraxacum (Asteraceae) in East Asia. // Plant Tax. 1994. Vol. 24, № 3. P. 145-155.
499. Morita Т., Sterk A.A., Nijs J.C.M. den. The significance of agamospermous triploid pollen donors in the sexual relationships between diploids and triploids in Taraxacum (Compositae) // Plant Species Biol. 1990. Vol. 5. P. 167—176.
500. Muller H.J. Our load of mutations // Amer. J. Hum. Genet. 1950. Vol. 2. P. 111—176.
501. Muntzing A. Further studies on apomixes and sexuality in Poa II Heredi-tas. 1940. Bd. 26, H. 1-2. S. 115-190.
502. Muntzing A., Muntzing G. Some new results concerning apomixis, sexuality and polimorphism in Potentilla II Bot. not. (Lund). 1941. S. 237—278.
503. Muntzing A. Heteroploidy and polymorphism in some apomictic species of Potentilla II Hereditas. 1958. Vol. 44. P. 280—329.
504. Muntzing A., Muntzing G. The mode of reproduction of hybrids between sexual and apomictic Potentilla argentea II Bot. Notis. 1945. S. 49-71.
505. Murashige Т., Scoog F. A revized medium for rapid growth and bicas-says with tobacco tissue cultures. // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15. P. 473 497.
506. Murbeck S. Om vegetative embryobildning hos tlertalet Alchemillor och den forklaring ofver formbestandighten inom Hagtet, som densamma innebar // Bot. Notis. 1897. S. 273-277.
507. Murbeck S. Parthenogenese bei den Gattungen Taraxacum und Hieracium II Bot. Notis. 1904. S. 285-296.
508. Murphy R.W., Darevsky I.S., MacCulloch R.S., et al. Old age, multiple formations or genetic plasticity? Clonal diversity in the uniparental Caucasian rock lizard, Lacerta Dahli II Genetica. 1997. Vol. 101, № 2. P. 125-130.
509. Nageli С. von, Peter G.A. Die Hieracium Mittel-Europas. Bd. 1. Mono-graphische Bearbeitung der Piloselloiden mit besonderer Berucksichtigung der mitteleuropaischen Sippen. Munchen, 1885. 931 s.
510. Napayan R.K.J. Evolutionary significance of DNA variation // Evol. Trends Plant. 1988. Vol. 2, № 2. P. 121—130.
511. NassarN.M.A. Development and selection for apomixis in cassica, Manihot esculenta Crantzll Can. J. Plant Sci. 1994. Vol. 74, № 4. p. 857—858.
512. NaumovaT., Den NijsA.P.M., Willimse M.T.M. Quantitative analysis of aposporous parthenogenesis in Poa pratensis genotypes // Acta Bot. Neerl. 1993. Vol. 42, № 3. P. 299—312.
513. Naumova Т., de Bock Th.S.M., Wagenvoort M. Apomixis and sexuality in Brachiaria decumbens accessions // Apomixis Newsletter. 1995. № 8. P. 28— 31.
514. Naumova T.N., Hayward M.D., Wagenvoort M. Apomixis and sexuality in diploid and tetraploid accessions of Brachiaria decumbens II Sex. Plant Reprod. 1999. Vol. 12, N 1. P. 43-52.
515. Naumova T.N., van der Laak Je., Osadtchiy Ja., et. al. Reproductive development in apomictic populations of Arabis olboellii (Brassicaceae) // Sex Plant Reprod. 2001. Vol. 14. P. 195-200.
516. Nevo E., Beilis A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: Ecological, demographic and life history correlates // Evolutionary dynamics of genetic diversity. Berlin: Springer, 1984. P. 13—213.
517. Nijs J.C.M. den, Sterk A.A. Cytogeographical studies of Taraxacum sect. Taraxacum (= sect. Vulgaria) in Central Europe // Bot Jahrb. Syst. 1980. Vol 101. P. 527-554.
518. Nijs J.C.M. Den, Sterk A.A. Cytogeographical studies of Taraxacum sectio Taraxacum in France and adjacent parts of Italy and Swirzelland, including some Taxonomic remarks // Acta Bot. Neerl. 1984. Vol. 33. P. 1— 24.
519. Noack K.L. Uber Hypericum-Kreuzungen. VI. Fortpflanzungsverhalt-nisse und Bastarde von Hypericum perforatum L. II Z. Indukt. Abstamm. Vere-bungslehre. 1939. H. 76. S. 569-601.
520. Nogler G.A. How to obtain diploid apomictic Ranunculus auricomus plants not foind in the wild state // Bot. Helv. 1982. Vol. 92. P. 13-22.
521. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms. Berlin e.a., 1984a. P. 475-518.
522. Normark B.B., Judson O.P., Moran N.A. Genomic signatures of ancient asexual lineages // Biologicalio J. of the Linnean Society. 2003. Vol. 79. P. 69-84.
523. Nogler G.A. Genetics of apospory in apomictic Ranunculus auricomus.V.Conclusion // Botanica Helvetica. 1984b. Vol. 94, № 2. P. 411—422.
524. Nogler G.A. Genetics of apomixis in Ranunculus auricomus. VI. Epilogue // Botanica Helvetica. 1995. Vol. 105, № 1. P. 111—115.
525. Norrlin J.P. Suomen Keltanot // A. J. Mela. Suomen Kasvio. Viides pai-nos toimittanut A.K. Cajander. Helsingissa, 1906. S. 613—746.
526. Noyes D.N., Soltis D.E. Genitypic variation in agamospermous Erigeron compasitus (Asteraceae) // Amer. J. Bot. 1996. Vol 83. P. 1292-1303.
527. Noyes, R.D., and Rieseberg, L.H. Two independent loci control aga-mospermy (apomixis) in the triploid flowering plant Erigeron annuus // Genetics. 2000. Vol. 155. P. 379-390.
528. Nygren A. Tne genesis of some Scandinavian species of Calamagrostis //Hereditas. 1946. Vol. 32. P. 131—262.
529. Nygren A. Form and byotipe formation in Calamagrostis purpurea II Hereditas. 1951. Bd. 37, H. 4. S. 519—532.
530. Nygren A. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. 1954. Vol. 20. P. 577—649.
531. Nygren A. Artificial and natural hybriization in European Calamagrostis II Symb. Bot. Upsal. 1962. Vol. XVII, № 3. P. 5—105.
532. Nygren A. Investigation on North American Calamagrostis. I. // Nord. J. Bot. 1981. Vol. I, № 1. P. 25—101.
533. Nussinov R. The ordering of nucleoitides in the DNA: Strong pyrimidine-purine patterns near homooligomer tracts //J. Theor. Biol. 1990. V. 149. P. 21—42.
534. Okabe S. Parthenogenesis bei Ixeris dantata II Bot. Mag. (Tokyo), 1932. Vol.46. P. 518—523.
535. Ollgaard H. New species of Taraxacum from Denmark // Bot. Not. 1978. Vol. 131. P. 497-521.
536. Ostenfeld C.H. Further studies on the apogamy and hybridization of the Hieracia IIZ. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1910. Bd. 3. S. 241-285.
537. Ostrowski M. F., Jarne P., David P. Quantitative genetics of sexual plasticity: the Environmental Threshold Model and genotype-by-environment interaction for phallus development in the snail Bulinus truncates //Evolution. 2000. Vol. 54. P. 1614.
538. Otto S. P., Whitton J. Polyploid incidence and evolution // Annu. Rev. Genet. 2000. Vol. 34. P. 401-437.
539. Overath R.D., Asmussen M.A. Genetic Diversity at a Single Locus Under Viability Selection and Facultative Apomixis: Equilibrium Structure and Deviations from Hardy-Weinberg Frequencies // Genetics. 1998. Vol. 148. P. 2029.
540. Overath R.D., Asmussen M.A. The Cytonuclear Effects of Facultative Apomixis. I. Disequilibrium Dynamics in Diploid Populations // Theor. Population Biology. 2000. Vol. 58. P. 107-121.
541. Ozias-Akins P., Lubbers E.L., Hanna W.W., McNay J.W. Transmission of the apomictic mode of reproduction in Pennisetum: Co-inheritance of the trait and molecular markers // Theor. Appl. Genet. 1993. Vol. 85. P. 632—638.
542. Ozias-Akins P., Lubers E.L., Arthur L., Hanna W.W. Molecular markers for apomixis in Pennisetum И Apomixis: Exploiting hybrid vigor in rice. IRRI Manila, 1994. P. 51—53.
543. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P. 391-421.
544. Palop-Esteban M., Gonzalez-Candelas F. Development of microsatellite markers for the critically endandered Limonium dufourii (Girard) Kuntze (Plum-baginaceae) // Molecular Ecology Notes. 2002. Vol. 2, N 4. P. 521-523.
545. Pazy B. Diploidization failure and apomixis in Orobanchaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1998. Vol. 128, № 1. P. 99—103.
546. Peck J.R., Waxman D. What's wrong with a little sex? // J. Evol. Biology. 2000. Vol. 13, N 1. P. 63-69.
547. Pessino S.C. Identification of a maize linkage group related to apomixes in Brachiaria // Theor. Appl. Genet. 1997. Vol. 94. P. 439-444.
548. Pessino, S.C., Evans, C., Ortiz, J.P.A., Armstead, I., Do Valle, C.B., Hayward, M.D. A genetic map of the apospory region in Brachiaria hybrids: Identification of two markers closely associated with the trait // Hereditas. 1998. Vol. 128. P. 153-158.
549. Peterhans A., Schliipmann H., Basse Ch., Paszkowski J. Intrachromo-somal recombination in plants // EMBO Journal. 1990. Vol. 9, № 11. P. 3437— 3445.
550. Pogan E., Wcislo H. Embryological analysis of Hieracium pilosella L. from Poland // Acta Biologia Crasoviensia. Ser. Botanica. 1995. Vol. 37. P. 53— 61.
551. Pollard Je.W. The moveable genome. Weismann's doctrine and new models for speciation // Biol. Forum (ex.:. Biol.»). 1987. Vol. 80, № 1. P. 11—54.
552. Powers L. Fertilization without reduction in guayule (Parthenium argen-tatum Gray.) and a hypothesis as to the evolution of apomixes and polyploidy // Genetics. 1945. Vol. 30. P. 323-346.
553. Price S. C., Jain S. K. Are inbreeders better colonisers? // Oecologia. 1981. Vol. 49. P. 283.
554. Przyborowski J.A. Haploidyzacja roslin wyzszych i jej zastosowania // Wiad. bot. 1994. Vol. 38, № 3—4. P. 53—62.
555. Pupilli, F., Labombarda, P., Caceres, M.E., Quarin, Q.L., and Arcioni, S. The chromosome segment related to apomixis in Paspalum simplex is homoeolo-gous to the telomeric region of the long arm of rice chromosome 12. // Mol. Breed. 2001, in press.
556. Quari C.L., Pozzobon M.T., Vails J.F.M. Cytology and reproductive behavior of diploid, tetraploid and hexaploid germplasm accessions of a wild forage grass: Paspalum compressfolium I I Euphytica. 1996.V.90, №3.P. 345-349.
557. Ramsey Ju., Schemske D.W. Pathweys, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1998. Vol. 29, N 1. P. 467-501.
558. Raspe O., Jacquement A-L., De Sloover Ja. Isoenzymes in Sorbus aucu-paria (Rosaceae: Maloidea): genetic analysis and evolutionary significance of zymograms // Int. J. Plant Sci. 1998. Vol. 159, N 4. P. 627-636.
559. Raven P.H., Axelrod D.I. Angiosperm biogeography and past continental movements // Ann. Missuori Bot. Gard. 1974. Vol. 61. P. 539-673.
560. Read J.C., Bashaw E.C. Cytotaxonomic relationship and the role of apomixis in speciation in buffelgrass and birdwoodgrass // Crop science. 1969. Vol. 9, № 6. P. 805—806.
561. Rensch B. Probleme der berichteten Entwicklung und der Bouplanentc-tehung. Munchen, 1951. 419 p.
562. Richards A.J. Eutriploid facultativ agamospermy in Taraxacum II New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 761-774.
563. Richards A. The origin of Taraxacum agamospecies // Bot. J. Linn. Soc. 1973. Vol. 66. P. 189—211.
564. Richards A.J. Charter 11. Agamospermy // Plant breeding systems. L.: George Allen & Univ., 1986. P. 403-456.
565. Richards A.J. Genetic variability in obligate apomicts of the genus Taraxacum II Fol. Geo. Phyto. 1996. Vol. 31. P. 405-414.
566. Ricker W.E. Hereditary and environmental factors affecting certain sal-monid populations // The Stock Concept of Pacific Salmon. Vancouver: Univ. Brit. Columbia, 1972. P. 19—160.
567. Rieseberg L.H., Noyes R.D. Genetic map-based studies of reticulate evolution in plants // Trends in plant science. 1998. Vol. 3, N 7. P. 254-259.
568. Robetrson M. Split genes: the meaning of nonsense DNA // New sci. 1983. Vol. 99, № 1368. P. 262—265.
569. Rosenberg O. Cytological studies on the apogamy in Hieracium // Bot. Tidsskr. 1907. Vol. 28. P. 143—170.
570. Rosenberg O. Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium II Sven. bot. tidskr. 1917. Bd. 11, H. 2. S. 145-206.
571. Rosenberg O. Die semiheterotypische Teilung und ihre Bedeutung fur die Entstehung verdoppelter Chromosomenzahlen II Hereditas. 1927. Bd, 8, H. 3. S. 305-338.
572. Rosenberg O. Apogamie und Parthenogenesis bei Pflanzen // Handb. Vererb. Wiss. 1930. Bd. 12. S. 1-66.
573. Rosenzweig M. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K., 1995.
574. Roteli P., Guy P. Breeding schemes in autotetraploid forages: recent achievement and new approaches // Ploidy and chromosome manipulation in forage breeding. Alghero (Italy), 1991. P. 14—22.
575. Roche D., Hanna W.W., Ozias-Akins P. Is supernumerary chromatin involved in gametophytic apomixes of polyploid plants? // Sex Plant Reprod. 2001. Vol. 13. P. 343-349.
576. Rousi A., Huttunen H., Hyrkas-Lyytikainen K. Chromosome and reproductive behavior of Finnish Taraxacum agamospecies // Nord. J. Bot. 1985. Vol. 5, №2. P. 127-141.
577. Rutishauser A. Pseudogamie und Polymorphic in der Gattung Polentilla II Arch. Julius Klaus-Stiflung Vererbungsforsch. 1948. Bd. 23, H. 2. S. 267-424.
578. Rutishauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus II Bull. Schweiz. Akad. Med. Wiss. 1954. Vol. 10. P. 491-512.
579. Rutishauser A. Genetik der Pseudogamie bei Ranunculus auricomus S.J.W. Koch. II Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1965. Bd. 75. S. 157-182.
580. Rutishauser A. Fortpflanzungsmodus und Meiose apomiktischer Blutenpflan-zen. Wien, New York: Springer Verlag, 1967. 245 s.
581. Rychlewski J. Karyological studies on Nardus stricta L. II Acta. Biol. Cracov. Ser. Biol. 1967. Vol. 10. P. 55-72.
582. San NoeumL.H. Haploides d'Hordeum vulgare L. par culture in vitro d'ovaries non fecondes //Ann Amelior Plant. 1976. Vol. 26. P. 751—754.
583. Saran S, de Wet J.M.J. Environmental control of reproduction in Dichanthium intermedium // J. Cytol. Genet. 1976. Vol. 11. P. 22—28.
584. Savidan Y.H. Nature et heredite de L'apomixie chez Panicum maximum Jacq. // Travaux et documents d L'ORSTOM. 1982. Vol. 153. P. 3—159.
585. Savidan Y.H. Do we need a classification of apomictic types? // Apomixis Newsletter. 1991. № 3. P. 27—29.
586. Savidan Y. Editors Note // Apomixis Newsletter. 1992b. № 6. P. 29.
587. Savidan Y. Les promesses de l'apomixis // ORSTOM Actual. 1995. № 47. P. 2—7.
588. Savidan Y. Apomixis:genetics and breeding // Plant Breed Rev. 2000. Vol.18. P. 13-85.
589. Savidan Y., Dujardin M. Apomixis: The next green revolution? // La Recherche, Paris, 1992. Vol. 23. P. 326—334.
590. Sax K. The cytogenetics of facultative apomixes in Malus species // J. Arnold Arbor (Harv. Univ.). 1959. Vol. 40. P. 289-297.
591. Schel J.H.N., Kieft H., Lammeren A.A.M. van. Intractions stages of maize caryopsis {Zea mays) II Can. J. bot. 1984. Vol. 62, № 12. P. 2842—2853.
592. Schmelzer G.H. Review of Pennisetum section Brevivalvula (Poaceae) // Euphytica. 1997. Vol. 97. P. 1-20.
593. Schmelzer G.H., Renno J.-F. Genotypic variation in progeny of the agamic grass complex Pennisetum section Brevivalvula in West Africa // Plant Systematics and Evolution. 1999. Vol. 215, N 1-4. P. 71-83.
594. Schuhwerk F., Lippert W. Chromosomenzhalen von Hieracium 0Compositae, Lactuceae). Teil 1 // Sendtnera. 1997. Vol. 4. P. 181-206.
595. Schuhwerk F., Lippert W. Chromosomenzhalen von Hieracium L. 0Compositae, Lactuceae). Teil 2 // Sendtnera. 1998. Vol. 5. P. 269-286.
596. Sell P.D., West C. Hieracium L., Pilosella Hill II Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Ed. by P. Davis. Cambridge, 1975. Vol. 5. P. 696—763.
597. Selander R. K., Evolutionary consequences of inbreeding // Genetics and conservation. Benjamin/Cummings, San Francisco, California, USA, 1983. P. 201-215.
598. Shaposhnikov C.Ch. Populations and species in aphids and the need for a universal species concept. Ottawa: Agriculture Canada, 1981. 62 p.
599. Shaposhnikov C.Ch. Aphids and step toward the universal species concept II Evolutionary Theory. 1984. P. 37-42.
600. Shrtek Ji. Chromosome number in selected Hieracium species in the Krkonose Mts. (the West Sudeten) // Folia Geobot. Phytotax. 1994. Vol. 29. P. 91100.
601. Shishkinskaya N.A. A non-traditional view on apomixis // Apomixis Newsletter. 1991. № 3. P. 34—36.
602. Sing A.P., Mehra K.L. Methods for induction and utilization of variability in the improvement of an apomictic grass: Dichanthium annulatum complex // Theoret. Appl. Genetics. 1971. Vol. 41. P. 259—262.
603. Sitbon M. Production of gaploid Gerbera jamesonii plants by in vitro culture of unvertilized ovules // Agronomie. 1981. Vol. 1. P. 807—812.
604. Skalinska M. Cytological analysis of some Hieracium species, subgen. Pilosella, from mountains of southern Poland // Acta Biol. Cracov. 1967. Vol. 10. P. 127—141.
605. Skalinska M. Experimental and embryological studies in Hieracium au-rantiacum L. И Acta biol. crac. Ser. bot. 1971. Vol. 14, № 2. P. 139—152.
606. Soler C., Galindo C., Gonzales-Castano C., et al. Isozyme variation in Spanish natural populations of Elytrigia pundens (Pers.) Tutin and E. Repens (L.) Nevski II Heredity. 1993. Vol. 71. P. 51-58.
607. Solbrig O.T., Simpson B.B. Components of regulation of a population of dandelions in Michigan // J. Ecol. 1974 Vol. 62. P. 473-486.
608. Sojak J. Prehled ceskoslovenskych druhu rodu Pilosella Hill. II Preslia (Praha). 1971. Vol. 43, № 2. P. 183—186.
609. Sparvoli E. Osservazioni cyto-embriologiche in Eupatorium riparium Reg. II. Megasporogenesi e sviluppo del gametofito femminile // Ann. di Bot. (Rome). 1960. Vol. 26. P. 481—504.
610. StaceC.A., Gornall R.J., Squirrell J., Shi Y. Chromosome numbers in Hieracium L. section Alpina (Fries) F.N. Williams I I Watsonia. 1995. Vol. 20, № 4. P. 367—377.
611. Stanley S.M. Macroevolution. San Francisco: Acad, press, 1979. 332 p.
612. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. 1941. Vol. 7, № 10. P. 507—542.
613. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.
614. Stebbins G.L. The role of hybriization in evolution. Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. Vol. 103. P. 231—251.
615. Stebbins, G. L. Chromosomal Evolution in Higher Plants. Edward Arnold, London, 1971.
616. Stebbins G.L., Babcock E.B. The effect of polyploidy and apomixes on the evolution of species in Crepis II J. Hered. 1939. Vol. 30, N 12. P. 519-530.
617. Storchova H., Chrtek J., Bartish I.V., et al. Genetic variation in agamospermous taxa of Hieracium sect. Alpina (Compositae) in the Tatry Mts. (Slovakia) // Plant Systematics and Evolution. 2002. Vol.235, N 1-4. P. 1-17.
618. Strasburger Ed. Die Apogamie der Eualchemillen und allgemaine Gesi-chtspunkte die sich aus ihr ergeben // Jahrb. Wiss. Bot. 1905. Bd. 41, H. 1. S. 88164/
619. Sunderland N., Roberts M. Cold Pretreatment of Excised Buds in Float Culture of Tobacco Anthers // Ann. bot. 1979. Vol. 43. P. 405—^14.
620. Suomolainen E. Parthenogenesis in animals // Ann. genet. 1950. Vol.3. P. 193—234.
621. Suomolainen E. Significance of parthenogenesis in the evolution in insects // Annu. Rev. Entomol. 1962. Vol.7. P. 349—365.
622. Tackholm G. Zytologische Studien die Gattung Rosa 11 Acta horti berg. 1922. Bd. 7, N3. S. 97-381.
623. Tao Zirong, Liu Minsong, Zhu Zhongchun. Индукция дигаплоидных растений из неоплодотворённых завязей картофеля в условиях in vitro II Acta Genet. Sin. 1988. Vol. 15. P. 329—334 (кит.).
624. Tas I.C.Q., Van Dijk P.J. Crosses between sexual and apomictic dandelions (Taraxacum). I. The inheritance of apomixes I I Heredity. 1999. Vol. 83, N 6. P. 707-714.
625. Teryokhin E.S. Apomixis in Potamogeton obtusifolius Mert. et Koch (Potamogetonaceae) I I Apomixis Newsletter. 1994. N 7. P. 41.
626. Thodey J.M. Disruptive selection // Proc. Roy. Soc. London. 1972. Vol. 182. P. 109—143.
627. Thomas P.T. Reproductive versatility in Rubus. II. The chromosomes and development. J. Genet. 1940. Vol. 40, N 1-2. P. 119-128.
628. Toline C.A., Linch M. Mutational divergence of life-history traits in an obligate parthenogen // Genome. 1994. Vol. 37. P. 33-35.
629. Truong-Andre I., Demarly Y. Obtaining plants by in vitro culture of un-vertilized meize ovaries (Zea mays L.) and preliminary studien on the progeny of a gynogenetic plant I IZ. Pflanzenzuchtg. 1984. Vol. 92 . P. 309—320.
630. Tucker K.W. Automictic Parthenogenesis in the Honey bee // Genetics. 1958. Vol. 43, № 3. P. 33—59.
631. Turesson G. Studien uber Festuca ovina L. 1. Normalgeschlechtliche, halb- und ganzvivipare Typen nordischer Herkunft // Hereditas. 1926. Bd. 8, H. 12. S. 161-206.
632. Turesson G. Zur Natur und Regrenzung der Arteinheiten // Hereditas. 1929. Bd. 12, H. 3. S. 323-334.
633. Yahara T. Evolution of agamospermous races in Bochmeria and Eupato-rium U Plant Species Biol. 1990 Vol. 5. P. 183-196.
634. Yahara Т., Ito M., Watanabe K. et al. Very low genetic heterozygosities in sexual and agamospermous populations of Eupatorium altissimum (Asteraceae) // Botany. 1991. Vol. 78, № 5. P. 706-710.
635. Yang H.Y., Zhou C. In Vitro Induction of Haploid Plants from Unpolli-nated Ovaries and Ovules // Theor. Appl. Genet. 1982. Vol. 63. P. 97—104.
636. Van Dijk P.J., Tas I.C.Q., Falque M., et al. Crosses between sexual and apomictic dandelions (Taraxacum). II. The breakdown of apomixes // Heredity. 1999. Vol. 83, N6. P. 715-721.
637. Van Geyt J., Speckmann Jr., Hallun K.D., Jacobs M. In Vitro Induction of Haploid Plants from Unpollinated Ovules and Ovaries of the Sugarbeet (Beta vulgaris L.) И Theor. Appl. Genet. 1987. Vol. 73. P. 920—925.
638. Vielle Calzada J.-PH., Crane Ch.F., Stelly D.M. Apomixis: The asexual revolution//Science. 1996. Vol. 274,N5291. P. 1322-1323.
639. Wada A., Suyama A. Local stability of DNA and RNA secondary structure and its relation to biological function // Progr. Biophys. and Mol. biol. 1986. V. 47. P. 113—157.
640. Weimarck G. Apomixis and sexuality in Hierochloe australis and in Shwedish H. odorata on different polyploid levels // Bot. Not. 1967. Vol. 120. P. 209-235.
641. Wendel J.F. Genome evolution in polyploids // Plant Mol. Biol. 2000. Vol. 42. P. 225-249.
642. Werner J.E., Peloquin S.J. Frequency and mechanisms of 2n egg formation in haploid tuberosum- wild species F1 hybrids // Amer. Potato J. 1987. 64, № 12. P. 641—654.
643. Wet De J.M.J., Borgaonkar D.S., Richardson W.I. Chromosome number and mode of reproduction in tne Bothriochloininae II Caryologia. 1963. Vol. 16, № l.P. 47—55.
644. Wet De J.M.J. Diploid-tetraploid-haploid cycles and the origin of variability in Dichanthium agamospecies // Evolution. 1968a. Vol. 22, № 2. P. 394— 397.
645. Wet De J.M.J. Biosistematics of the Bothriochloa barbinodis complex (Gramineae) // Amer. J. Bot. 1968b. Vol. 55, № 10. P. 1246—1250.
646. Wet De J.M.J., Harlan J.R. Apomixis, polyploidy and speciation in Dichanthium // Evolution. 1970. Vol. 24, № 2. P. 270—277.
647. White M.J.D. Animal Cytology and Evolution, 2d ed. Cambridge University Press, Cambridge, 1954.
648. White M.J.D. Heterozygosity and genetic polymorphism in parthenoge-netic animals // Essays in evolution and genetics in Honor of Theodosius Dobzhansky / Eds M.K. Hecht. Steere W.C. Amsterdam: North-Holland Publ. Сотр., 1970. 237 p.
649. Widen В., Cronberg N., Widen M. Genotypic diversity, molecular markers and spatial distribution of genetics in clonal plants, a literature survey // Folia Geobot. Phytotax. 1994. Vol 29. P. 245-263.
650. Williamse M.T.M., Naumova T. Apomictic genes and seed plant reproduction // Apomixis Newsletter. 1992. № 5. P. 19—32.
651. Wilson A.S., MaxonL.R., SarichV.M. Two types of molecular evolution. Evidence from studies of interspecific hybridization // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. Vol. 71. P. 2843—2847.
652. Wilson A.S., White T.T., Carlson S.S., Cherry L.M. Molecular evolution and cytogenetic evolution // Molecular human cytogenetics. N.Y.: Acad. Press, 1977. P. 375—393.
653. Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen-und Tierreich. Jena, 1920. 166 s.
654. Wittzell H. Chloroplast DNA variation and reticulate evolution in sexual and apomictic sections of dandelions // Molecular Ecology. 1999. Vol. 8, N 12. P. 2023-2035.
655. Zahn K.H. Compositae — Hieracium. Abt. II. // Endler A. Das Pflanzen-reich. 82 (IV. 280). Leipzig, 1923. P. 1147—1532.
656. Zhao Z., Gu M. Получение диплоидных чистых линий кукурузы через партеногенез, индуцированный химическим путём // Acta Genet. Sin. 1984. Vol. 11, № 1. P. 39—46 (кит.).
657. Zhou Shi-Qi, Qian De-Qi, Cao Xiu-Yun. Induction of parthenogenesis and chromosome behavior in plants of parthenogenetic origin in cotton (Gos-sypium hirsutum) II Genome. 1991. Vol. 34, № 2. P. 255—260.
658. Zhu Z.C., Wu H.S. Induction of haploid plantlets from unpollinated ovaries of Nicotiana tabacum L. cultured in vitro // Acta Genet. Sin. 1981. Vol. 8. P. 63—65.
659. Zhu Z.C., Wu H.S., An Q.K., Liu Z.Y. Induction of haploid plantlets from unpollinated ovaries of Triticum aestivum cultured in vitro // Acta genet, sinica. 1981. Vol. 8. P. 386—396.
-
Кашин, Александр Степанович
-
доктора биологических наук
-
Саратов, 2004
-
ВАК 03.00.05
- Особенности семенного размножения видов рода Salix L. Саратовской области
- Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae Саратовской области
- Цитоэмбриологические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области
- Особенности формо- и видообразования у цветковых при гаметофитном апомиксисе как неустойчивой системе семенного размножения
- Эмбриологические особенности системы семенной репродукции факультативно апомиктичных злаков
