Род Viola L. во флоре Московской области

Гаврилова, Светлана Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Viola L. во флоре Московской области
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Viola L. во флоре Московской области"

На правах рукописи s

ГАВРИЛОВА Светлана Евгеньевна

РОД VIOLA L. ВО ФЛОРЕ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0И4603297

Москва-2010

004603297

Работа выполнена на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Немирова Евдокия Сергеевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Игнатов Михаил Станиславович

кандидат биологических наук Майоров Сергей Робертович

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет -МСХА им. К.А.Тимирязева

Защита состоится 20 мая 2010 года в 13 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 при УРАН Главном ботаническом саде им. Н.В.Цицина в конференц-зале Лабораторного корпуса по адресу: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке УРАН Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина по адресу: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4.

Автореферат разослан -46 апреля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного

доктор биологических наук

Актуальность темы. В настоящее время проблема изучения и сохранения биологического разнообразия признана самой актуальной и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе («Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия» - Рио-де-Жанейро, 1992; «Окружающая среда для Европы» IV Конвенция министров НПО НТО, 1998). Работа по реализации решения этой важнейшей проблемы является одной из задач современной ботаники.

В Московской области (МО), как и в большинстве областей Центральной России, усиливается влияние антропогенных факторов, что вызывает коренные изменения природной среды. Антропогенная нагрузка негативно сказывается на состоянии растительного покрова, происходит обеднение аборигенного компонента, наблюдается исчезновение стенотопных и погранично-ареальных видов. В то же время увеличивается синантропизация растительного покрова, выражающаяся в росте числа заносных и сорных видов, роль которых неуклонно возрастает.

В этой связи особый интерес представляет качественная оценка видового разнообразия, заключающаяся в изучении биологии, распространения и экологических особенностей отдельных таксонов, в первую очередь наиболее уязвимых и требующих охраны.

Настоящая работа посвящена исследованию видов рода Viola L., произрастающих на территории Московской области.

Род Viola — сложная в таксономическом отношении группа, насчитывающая около 500 видов, произрастающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Обработкой рода Viola занимались многие известные исследователи (Gingins, 1823; Boissier, 1867; Kupffer, 1909; Becker, 1910, 1916, 1917, 1918, 1923; Сырейщиков, 1907; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Никитин, 1996d, 1998а и др.). Знания о фиалках, произрастающих на территории Московской области, накапливались постепенно, по мере изучения флоры Средней России в целом. Специальных работ, посвященных роду Viola во флоре МО нами не обнаружено.

Сведения о количестве видов рода Viola, произрастающих на территории МО по последним данным расходятся. У одних авторов приводится 15 видов (Штамм, 1966), у других - 16 видов (Сергиевская, 1964) и 17 видов (Никитин, 2006).

Изучению биолого-морфологических, анатомических, физиологических и экологических особенностей видов рода Viola посвящено немало работ, однако до настоящего времени данные, касающиеся видов Viola флоры МО, остаются не обобщенными. Спорными также являются некоторые вопросы видовой систематики, решение которых осложняется интенсивной межвидовой гибридизацией.

В связи с этим возникла необходимость уточнения видового состава рода Viola флоры Московской области и проведения его всестороннего анализа, что может внести определенный вклад в решение вопросов систематики, а также в решение проблемы сохранения отдельных видов во флоре МО.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилась критическая обработка рода Viola флоры Московской области. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Обобщение сведений по истории изучения рода Viola во флоре МО;

2. Изучение обширного гербарного материала и наблюдения в природе с целью выявления степени полиморфизма признаков;

3. Оценка таксономической значимости морфологических признаков;

4. Оценка возможностей применения в систематике рода данных анатомии, палинологии и кариологии;

5. Выполнение систематического обзора, составление ключа для определения видов рода Viola флоры МО;

6. Выявление условий обитания, экологических особенностей видов рода Viola, закономерностей их ландшафтного распространения и фитоценотической приуроченности на изучаемой территории;

7. Изучение хорологических особенностей и составление карт распространения фиалок в МО;

8. Оценка возможности интродукции и реинтродукции видов рода Viola на территории МО;

9. Выявление редких и нуждающихся в охране видов рода Viola флоры

МО.

Научная новизна. Впервые для территории Московской области выполнен полный обзор рода Viola-, определен видовой состав, разработан оригинальный ключ для определения видов, дана таксономическая оценка морфологических и основных анатомических признаков, выявлены новые систематические признаки, для всех видов приведены авторские рисунки, иллюстрирующие наиболее важные систематические признаки. Впервые показано, что наряду с традиционными признаками строения гинецея, в систематике рода Viola с успехом могут использоваться признаки строения андроцея: характер опушения тычинок, наличие или отсутствие тычиночной нити, форма нектарников. Сравнительное изучение нектарников проведено впервые. В целях систематики впервые всесторонне изучено строение устьичного аппарата видов рода Viola. Помимо устьиц анизоцитного типа, у представителей рода Viola обнаружены аномоцитные, тетрацитные, диацитные и парацитные устьица. Дополнены сведения об анатомическом строении цветоножек видов Viola, уточнены границы изменчивости признака поперечного сечения цветоножки. С использованием электронного сканирующего микроскопа впервые изучено строение первичной и вторичной скульптуры спермодермы V. collina, V. canina, V. persicifolia, V. rupestris, V. riviniana, V. tricolor, для остальных видов уточнены и дополнены сведения об особенностях строения поверхности семян; дополнены сведения о строении пыльцевых зерен видов Viola-, впервые показано, что особенности скульптуры экзины в некоторых случаях позволяют различать близкородственные виды; дополнены сведения об особенностях первичной и вторичной скульптуры поверхности коробочек видов связи с условиями их произрастания. В результате исследований с привлечением данных морфологии, анатомии,

палиноморфологии и кариологии несколько изменена разработанная ранее система рода (Никитин, 1998): уточнены границы видов, откорректирован объем секций. Описана новая разновидность V. rupestris var. exbarbata Nemirova et Gavrilova. Составлен список редких и исчезающих видов рода Viola флоры МО, приведен их созологический индекс. Даны предложения по охране отдельных видов. Впервые составлены точечные карты распространения всех видов рода Viola для территории МО. Для таких видов, как V. odorata, V. hirta, V. collina, V. mirabilis, V. riviniana, V. rupestris, V. canina, V. nemoralis, V. palustris, V. epipsila, V. selkirkii, V. tricolor, V. arvensis, найдены новые местонахождения на территории МО. Дополнены сведения по экологии видов рода Viola в условиях МО.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения по роду Viola флоры Московской области. Полученные в ходе диссертационного исследования материалы могут быть использованы при составлении общероссийских и региональных «Флор» и «Определителей». Приводимые в работе данные по редким видам (V. uliginosa, V. persicifolia, V montana, V. selkirkii, V. odorata) могут применяться при составлении «Красной книги Московской области». Материалы диссертационного исследования также используются при чтении базовых курсов и дисциплин специализации на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета; на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов МГОУ (2007 - 2010 г.г.); региональных научно-практических конференциях «Университетская наука -региону» (Ставрополь, 2007,2008,2009); Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008); заседании кафедры ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета (Москва, 2010).

Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 1 монография и 9 печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 226 наименований, в том числе 55 на иностранных языках, и четырех приложений. Работа изложена на 261 странице печатного текста и включает 14 таблиц и 39 оригинальных рисунков видов Viola-, объем приложений - 44 страницы. В приложениях даны анатомическое строение вегетативных органов, микрофотографии семян и пыльцы, карты распространения видов рода Viola по территории МО.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА VIOLA L.

В главе обобщаются сведения по истории изучения рода Viola на территории Европы. Выделены пять этапов исторического изучения рода Viola.

Проведен анализ основных систематических обработок рода, выполненных различными авторами, начиная с 1742 года (Haller, 1742; Gingins, 1823; Boissier, 1867; Kupffer, 1909; Becker, 1910, 1916, 1917, 1918, 1923; Сырейщиков, 1907; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Никитин, 1996d, 1998а и др.) а также работ, посвященных изучению анатомо-морфологических и физиологических особенностей видов рода Viola (Uphof, 1938; Beattie, 1974; Beattie, Lyons, 1975; Имахницкая, 1981; Смирнова, Кагарлицкая, 1972; Серебрякова, 1984, 1987; Богомолова, 1984, 1985, 1986, 1987). Впервые прослеживается история изучения фиалок флоры МО. Обобщаются накопленные сведения о видах Viola на данной территории.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования явился род Viola флоры Московской области. В ходе исследования изучены гербарные коллекции УРАН Ботанического института имени В.Л.Комарова РАН (LE), УРАН Главного ботанического сада имени Н.В.Цицина РАН (МНА), Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова (MW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (MOSM), Московского государственного областного университета (МГОУ).

Полевые исследования производились в весенне-летний период 2006 -2009 г.г., на территории 24 административных районов МО. Сбор растений производился во время цветения и во время плодоношения. Собран гербарий, включающий около 500 листов, уточнены ареалы видов. Географическое распространение видов рода Viola на территории МО дано в соответствии с картой-схемой ботанико-географического районирования Московской области, разработанной П.А.Смирновым, с изменениями и дополнениями, принятыми в «Определителе растений МО» (Ворошилов и др., 1966).

Изучение анатомо-морфологических признаков вегетативных и генеративных органов производилось при помощи микроскопа стереоскопического «МБС-10» и микроскопа «Микромед Р-1», для измерения длины устьичной щели использовали микрометр окулярный винтовой МОВ-1-15х. Измерения проводились в 30 - 100-кратной повторности с последующей статистической обработкой с помощью программы «Primer of Biostatistics» version 4.03 WINDOWS.

Особенности строения поверхности семян и пыльцы изучались с помощью сканирующего электронного микроскопа JSM-6390LA (БИН РАН). Изучение скульптуры поверхности коробочек проводилось на электронном сканирующем микроскопе JSM-6380 (Межкафедральная лаборатория электронной микроскопии Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова).

Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида (Комаров, 1940; Юзепчук, 1958).

Латинские названия видов приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). Названия видов рода Viola приведены с учетом изменений, выявленных в ходе типификации, проведенной В.В.Никитиным.

ГЛАВА III. ПРИЗНАКИ РОДА VIOLA L. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

В данной главе приводится анализ признаков вегетативных и генеративных органов видов рода Viola МО.

III.1. Морфологические признаки

Всесторонне изучены и критически пересмотрены признаки, имеющие важное таксономическое значение: типы побегов, форма листовой пластинки и прилистников, типы прицветничков и характер их расположения на цветоножке, форма и окраска венчика, наличие или отсутствие бородок, наличие или отсутствие тычиночных нитей и опушения тычинок, строение нектарников, строение гинецея (форма и характер опушения завязи, признаки строения столбика), признаки строения коробочек (форма, характер опушения, характер вскрывания), размеры семян, соотношение длины семени и ариллуса.

III.1.1. Вегетативные органы

Надземные побеги. Виды рода Viola по типу надземных побегов можно условно подразделить на три группы:

1. Виды с удлиненными ортотропными или анизотропными побегами:

- с розеткой листьев в основании побега (виды подрода Melanium, и виды подсекции Rosulantes (секция Trigonocarpea));

- без розетки листьев в основании побега (виды подсекции Arosulatae (секция Trigonocarpea)).

2. Виды с укороченными розеточными побегами. У видов секции Adnaíae и подсекции Eflagellatae (секция Viola) на корневище развиваются только розетки листьев. Подсекция Viola (секция Viola) характеризуется тем, что корневище помимо розеток листьев формирует надземные ползучие побеги.

Особо следует отметить V. mirabilis (секция Mirabilis), которая в начале своего развития имеет только розетку прикорневых листьев, а впоследствии на корневище развиваются и надземные прямостоячие побеги, розетка листьев при этом сохраняется.

3. Виды с ползучим корневищем, несущим нечетко выраженные розетки листьев и удлиненные надземные ползучие побеги — виды секции Plagiostigma.

Подземные побеги имеются только у видов, относящихся к подроду Viola. Подземные побеги данных видов метаморфизированы и представлены корневищем. Форма, строение и ориентация корневища могут использоваться как дополнительные секционные признаки в пределах подрода Viola. Для V. uliginosa характерно образование подземных ползучих побегов.

Листовая пластинка является одним из основных систематических признаков. Форма листовой пластинки может быть почковидной, округло-почковидной, сердцевидной, треугольно-яйцевидной, яйцевидной, широколанцетной. Следует отметить, что данный признак обладает большой изменчивостью в пределах рода. В ходе исследования нами установлено, что для каждого вида эта изменчивость строго определенная.

Прилистники. Форма прилистников имеет важное значение в систематике рода Viola. Так, виды, относящиеся к подроду Melanium, имеют перисто-раздельные или лировидные прилистники, а у видов подрода Viola -

прилистники цельные. Анализ морфологических признаков видов подрода Viola показал, что их прилистники по краю могут быть: цельнокрайние (V. palustris, V. epipsila); цельнокрайние реснитчатые (К mirabilis); коротко железисто бахромчатые {V. palustris, V. epipsila, V. hirta, V. odorata, V. selkirkii); длинно бахромчатые (V.collina, V. riviniana, V. rupestris)-, зубчатые (виды секции Trigonocarpeà).

IIL1.2. Генеративные органы

Чашечка состоит из пяти чашелистиков, которые при основании имеют более или менее выраженные ушковидные придатки. Чашелистики видов секции Plagiostigma и секции Viola овальные или обратно яйцевидные, с закругленной или притуплённой верхушкой. У представителей других секций рода Viola чашелистики могут быть удлиненные, ланцетные, треугольно-ланцетные, широко яйцевидно-ланцетные, на верхушке, как правило, заостренные.

Венчик, его форма и окраска, позволяет четко отличать виды, относящиеся к подроду Viola и подроду Mélanium. Виды, относящиеся к разным подродам, отличаются также по форме нижнего лепестка. Нижний лепесток у видов подрода Mélanium, треугольный с закругленными краями, а у представителей подрода Viola - обычно яйцевидный или овальный.

Боковые лепестки фиалок, как правило, имеют так называемые бородки. Лишь у V. selkirkii и V. uliginosa бородки отсутствуют. У видов секции Plagiostigma бородки состоят из небольшого количества редко расположенных волосков. Наиболее густые бородки характерны для видов секции Trigonocarpea, особенно для V. montana. Нами была обнаружена V. rupestris (секция Trigonocarpea), обитающая на меловых субстратах и отличающаяся от типичной V. rupestris, полным отсутствием бородок. У видов подрода Mélanium волоски-бородки имеются не только на боковых лепестках, но и на нижнем лепестке, располагаясь двумя рядами в его основании, не заходя в шпорец.

Андроцей состоит из пяти тычинок, свободных или более или менее сросшихся. Две нижние тычинки имеют хорошо выраженные шпорцевидные нектарники, прижатые друг к другу и образующие лодочковидное углубление, в котором скапливается нектар. Виды подрода Mélanium, в отличие от видов подрода Viola, имеют хорошо выраженные короткие и широкие тычиночные нити. Подрод Viola и подрод Mélanium хорошо различаются и по характеру опушения тычинок.

Результаты наших исследований показывают, что признак формы нектарников чрезвычайно константный и с успехом может использоваться в систематике рода (рис.1 ).

Виды подрода Mélanium имеют довольно тонкие цилиндрические прямые шпорцевидные нектарники, равномерно утолщенные по всей длине. У видов подрода Viola нектарники, обычно, серповидно изогнуты и более или менее сдавлены с боков. Форма нектарников является важным систематическим признаком, позволяющим точно диагностировать близкородственные виды секции Plagiostigma-. нектарники V. epipsila шпорцевидные, слегка изогнутые, сдавленные с боков, 1.75-3 мм дл; а нектарники V. palustris очень короткие,

Рис. 1. Строение нектарников

Секция Mirabilis: 1 - V. mirabilis-, секция Viola: 2 - V. hirta; 3 - V. odorata; секция Trigonocarpea: 4 - V. montana, 5 - V. persicifolia, 6 - V. nemoralis, 7 - V. rupestris, 8 - V. riviniana; секция lemasiom 9 — V. uliginosa-, секция Adnatae'. 10 -

V. selkirkii\ секция Plagiostigma: 11 -V. epipsila, 12 - V. palustris-, секция _Melanium : 13 -V. arvensis, 14- Viola sp.____

почти бородавкообразные, 0.8 - 2.2 мм дл. По форме нектарников резко отличается V. selkirkii (секция Adnataé) — нектарники этого вида довольно длинные (до 4.5 мм дл.) S-образно изогнутые. Кроме того, нами была обнаружена фиалка из подрода Melanium, по морфологическим признакам занимающая промежуточное положение между V. arvensis и V. tricolor, нектарники которой шероховатые с более или менее выраженными сосочками, наиболее заметными на конце нектарника. Признаки строения нектарников ранее в обработках рода не приводились.

Гинецей паракарпный, состоит из трех сросшихся плодолистиков. Важным систематическим признаком является характер опушения завязи. Так, у V. odorata она всегда очень сильно и густо опушена, а у К hirta и V. collina слабо опушена лишь верхняя часть завязи, реже опушение отсутствует. У всех остальных представителей рода Viola завязь голая, за исключением V. rupestris.

Наиболее важное значение во внутриродовой систематике рода Viola имеют признаки строения столбика пестика. Важным систематическим признаком видов подрода Viola является наличие или отсутствие сосочков на головке столбика. До последнего времени данный признак является одним из основных при характеристике видов секции Trigonocarpea (Юзепчук, 1949; Никитин, 1996d, 1998а). Нами установлено, что данный признак в пределах секции варьирует. В ходе исследования обнаружены экземпляры V. nemoralis, V. canina (подсекция Arosulatae) и V. rupestris (подсекция Rosulantes), столбики которых лишены сосочков.

Плоды фиалок - продолговато-эллипсоидальные, реже шарообразные коробочки, растрескивающиеся тремя лодочкообразными створками. Признаки строения коробочек имеют важное значение в систематике рода Viola. Так коробочки видов секции Viola шаровидной формы, с характерным опушением, всегда лежат на земле. Коробочки представителей других секций продолговатые, голые (за исключением V. rupestris - коробочки данного вида голые или покрыты короткими волосками) и расположены на прямостоячих плодоножках. Вскрытие коробочек у большинства видов рода Viola происходит при подсыхании (ксерохазическое вскрывание), и только у видов секции Viola коробочки вскрываются при намокании (гидрохазическое вскрывание).

Семена видов секции Viola округло-яйцевидные, у остальных видов, как правило, яйцевидные. У большинства видов семена коричневатые; у V. selkirkii - желтоватые, а у К epipsila - зеленовато-серые. Наиболее важными систематическими признаками являются размер семян, размер ариллуса, соотношение длины ариллуса и длины семени. Наиболее крупный ариллус характерен для мирмекохорных видов секции Viola. Его длина у данных видов в среднем составляет 50-60% от длины семени. Наиболее мелкий, часто почти незаметный ариллус, характерен для автохорных видов секции Plagiostigma. Размеры ариллуса напрямую связаны с характером распространения семян.

Клейстогамные цветки имеются только у видов подрода Viola. Они могут образовываться:

- на удлиненных ортотропных и анизотропных наземных побегах: у V. mirabilis клейстогамные цветки образуются только на верхушке побега, а у видов секции Trigonocarpea в пазухах рредних и верхних стеблевых листьев;

- на укороченных розеточных побегах, в пазухах розеточных листьев (виды секции Viola и секции Adnataé)-,

- на стелющихся побегах (виды секции Plagiostigmä).

Нами установлено, что внешний вид клейстогамных цветков несколько отличается у разных видов. Так, у видов секции Viola клейстогамные цветки заметно притуплены на верхушке. У остальных видов они, как правило, длинно заостренные.

III.2. Анатомические признаки

В данном разделе приводятся результаты изучения анатомического строения листовой пластинки (эпидермальные клетки, трихомы и устьичный аппарат); черешков, цветоножек, а также данные о строении пыльцевых зерен, скульптуры поверхности коробочек и семян, полученные при помощи СЭМ.

Устьичный аппарат. Листовые пластинки большинства видов рода Viola амфистоматические. V. selkirkii и V. epipsila имеют гипостоматические листовые пластинки, однако, очень редко у V. epipsila единичные устьица встречаются и на верхнем эпидермисе. Листовые пластинки V. riviniana могут быть как амфи-, так и гипостоматическими. Характер расположения устьиц на одной или на обеих сторонах листовой пластинки позволяет четко различать близкородственные виды секции Plagiostigma. Несмотря на то, что виды данной секции обитают в одинаковых экологических условиях, характер расположения устьиц у них четко различается: у V. palustris листовые пластинки амфистоматические, у V. epipsila - гипостоматические. Гибрид между V. palustris и V. epipsila (V.*ruprechtiana) по характеру расположения и количеству устьиц занимает промежуточное положение между родительскими видами (Немирова, Гаврилова, 2008а, 2008b, 2009с): на нижнем эпидермисе устьица равномерно рассеяны по всей его поверхности, на верхнем эпидермисе устьица встречаются гораздо реже и располагаются преимущественно вдоль главной жилки.

Нами впервые установлено, что помимо преобладающего анизоцитного типа, у всех изученных видов встречаются единичные устьица аномоцитного, тетрацитного, диацитного и парацитного типа.

Распределение устьиц по поверхности листа, в отличие от расположения устьиц на одной или обеих сторонах листовой пластинки, во многом зависит от расположения листа на растении и от экологических условий. Нами установлено, что размер и количество устьиц на 1 мм2 варьируют в пределах рода и в пределах отдельных видов. При этом признак размера устьиц менее подвержен влиянию со стороны экологических условий, по сравнению с показателем количества устьиц на единицу площади. Так, виды секций Viola, Plagiostigma, Mirabilis имеют практически одинаковый размер устьиц, несмотря на то, что произрастают в совершенно разных экологических условиях.

Таблица 1

Типы устьичного аппарата некоторых видов рода Viola L.

Вид Тип устьичного аппарата

Анизоцитный Аномоцитный Тетрацитный Диацитный Парацитный

V. mirabilis + + + +

V. hirta + + +

V. odorata + + +

V. nemoralis + + +

V. rupestris + + + +

V. riviniana + + +

V. selkirkii + + +

V. uliginosa + + +

V. palustris + + +

V. epipsila + + +

V. arvensis + + + +

Скульптура поверхности коробочек. Сравнительное изучение поверхности коробочек трех видов Viola флоры МО, произрастающих в различных экологических условиях (V. arvensis, V. nemoralis, V. palustris) показало, что виды хорошо различаются по признакам первичной и вторичной скульптуры поверхности плодов. Первичная скульптура поверхности коробочек V. arvensis представлена довольно крупными, более или менее вытянутыми или почти изодиаметрическими клетками с выпуклыми наружными стенками. У V. nemoralis поверхность коробочек образована более или менее изодиаметрическими клетками с выпуклыми наружными стенками, однако размеры их почти вдвое меньше, чем у V. arvensis. Первичная скульптура поверхности коробочек V epipsila при изучении на СЭМ практически не различима из-за мощно развитой кутикулы.

Вторичная скульптура (особенности строения кутикулы) прослеживается у всех исследованных видов и бывает двух типов: гладкая и струйчатая. Так, у V. arvensis (подрод Melanium) кутикула, покрывающая коробочки, совершенно гладкая, на ее поверхности имеются кристаллы воска. Коробочки V. epipsila и V, nemoralis (подрод Viola) покрывает струйчатая кутикула, при этом структура кутикулы в наибольшей степени выражена у V. nemoralis. У болотного вида V. epipsila кутикула на поверхности коробочек наиболее мощная и в значительной мере скрывает особенности строения первичной скульптуры.

Следует также отметить, что на поверхности коробочек V. epipsila и V. nemoralis (подрод Viola) имеются устьица. У V. arvensis (подрод Melanium) устьица на поверхности коробочек отсутствуют.

Скульптура поверхности семян. Исследования скульптуры спермодермы видов рода Viola на СЭМ позволили выявить два типа первичной скульптуры (размер и форма клеток экзотесты):

- клетки экзотесты изодиаметрические, полигональные;

- клетки экзотесты удлиненные, тетрагональные или гексагональные.

Вторичная скульптура спермодермы (особенности строения кутикулы) в наибольшей степени выражена у видов подрода Viola - кутикула на границах между клетками образует хорошо заметные валики. У видов подрода Melanium данный признак не выражен. Скульптура спермодермы различается у видов разных секций. В некоторых случаях поверхность спермодермы является характерной для отдельных видов.

III. 3. Признаки строения пыльцы

Исследование пыльцы видов рода Viola подтвердило данные о том, что виды, относящиеся к разным подродам, четко различаются по размерам и очертаниям пыльцевых зерен, количеству борозд, а также по скульптуре экзины. В ходе исследования также установлено, что в качестве секционных и в некоторых случаях в качестве видовых могут использоваться такие признаки, как тип скульптуры экзины, наличие или отсутствие перфораций на поверхности пыльцевого зерна, форма и размеры перфораций, а также характер их расположения.

Глава IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА VIOLA L. ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

IV. 1. Вопросы систематики рода Viola L.

Согласно нашим исследованиям, на территории Московской области в настоящее время произрастает 16 видов рода Viola'. V. mirabilis L., V. hirta L., V. collina Bess., V. odorata L., V. montana L., V. persicifolia Schreb., V. nemoralis Kütz., V. canina L., V. rupestris F.W.Schmidt, V. riviniana Reichenb., V. selkirkii Pursh ex Goldie, V. uliginosa Bess., V. epipsila Ledeb., V. palustris L., V. arvensis Murr., V. tricolor L.

В ходе исследования не удалось подтвердить нахождение на территории МО V. accrescens Klok., указанной для данной территории В.В.Никитиным (2006).

При выполнении систематического обзора мы придерживаемся системы рода Viola, предложенной В.В.Никитиным для флоры Восточной Европы с некоторыми изменениями. В частности, следуя Н.Н.Цвелеву, мы рассматриваем подсекцию Repentes (Kupff.) Juz. (секция Trigonocarpea Godr.) в ранге самостоятельной секции Icmasion Juz. ex Tzvel.

IV.2 Ключ для определения видов рода Viola L.

1 Прилистники цельные, зубчатые или бахромчатые. Хазмогамные и клейстогамные цветки хорошо развиты. Венчик одноцветный, фиолетовый, голубой, реже белый. Средняя линия боковых лепестков со средней линией'нижнего лепестка образует острый угол. Нижний лепесток обычно яйцевидный или овальный, без волосков. Столбик на верхушке булавовидно утолщен и вытянут в носик. Нектарники, обычно, серповидно изогнуты и более или менее сдавлены с боков....... 2

Прилистники перисто-раздельные, лировидные. Клейстогамные цветки отсутствуют. Венчик двухцветный или трехцветный, с участием желтого цвета. Средняя линия боковых лепестков со средней линией нижнего лепестка образует тупой угол. Нижний лепесток, как правило, треугольный с закругленными краями, с двумя рядами волосков в основании. Столбик в верхней части шаровидно утолщен и покрыт бесцветными сосочками и волосками, без носика. Нектарники тонкие, цилиндрические, прямые, шпорцевидные, равномерно утолщенные по

всей длине............................................................................... 16

Растения с розеткой листьев на верхушке корневища или с более или

менее выраженной розеткой листьев на ползучем корневище............... 3

Растения с удлиненными ортотропными или анизотропными

наземными побегами.................................................................. 10

Столбик сплюснутый с боков. Цветоножки с плодами лежат на земле.

Плод - шаровидная опушенная коробочка....................................... 4

Столбик цилиндрический, кверху постепенно утолщенный. Цветоножки с плодами прямостоячие. Плод - продолговатая

коробочка................................................................................ 6

Растения с тонкими ползучими надземными побегами, укореняющимися в узлах. Корневище не ветвящееся. Прилистники цельнокрайние или коротко бахромчатые в верхней части. Цветки

темно-фиолетовые, душистые........................................V. odorata L.

Растения без ползучих побегов. Корневище обычно разветвленное, боковые ответвления его иногда довольно длинные, напоминающие надземные ползучие побеги. Прилистники по всей длине бахромчатые.

Цветки сине-фиолетовые или светло-лиловые.......................................... 5

Листья яйцевидные, яйцевидно-ланцетные, покрыты жесткими наклоненными волосками. Прилистники яйцевидно-треугольные, коротко бахромчатые. Корневище толстое вертикальное или приподнимающееся, иногда ветвистое. Цветки сине-фиолетовые, без

запаха, шпорец розовый или розово-фиолетовый.................V. hirta L.

Листья от широко-яйцевидных до округлых, покрыты беловатыми оттопыренными волосками. . Прилистники ланцетные, длиннобахромчатые. Корневище толстое, приподнимающееся, ветвистое, часто с длинными боковыми ответвлениями. Цветки светло-лиловые, душистые, шпорец белый...................................V. collina Bess.

» Растения с надземными ползучими побегами. Прилистники свободные, чешуевидно-пленчатые, прозрачные или светло-зеленые. Столбик на верхушке приплюснутый, гвоздевидный........................................ 7

■ Растения без надземных побегов. Прилистники до половины приросшие к черешку или свободные, светло-зеленые. Столбик в верхней части постепенно утолщенный или блюдцевидно приплюснутый......................................................................... 8

7 Растение образует густые куртинки. Листья на корневище сближены по 2-5, пластинки округло-почковидные, на верхушке тупые, с обеих сторон голые. Цветоножки длиннее листьев. Прицветнички обычно ниже середины цветоножки. Нектарники шпорцевидные, очень короткие, почти бородавкообразные. Листовые пластинки амфистоматические.................................................V. palustris L.

- Растение не образует густых куртин. Листья на корневище сближены обычно по 2, пластинки почковидные, широко-яйцевидные или округлые, снизу рассеянно-волосистые, сверху голые; верхушка верхнего листа слабо заостренная. Цветоножки не превышают по длине листья, реже равны им. Прицветнички обычно выше середины цветоножки. Нектарники шпорцевидные, слегка изогнутые, сдавленные с боков. Листовые пластинки гипостоматические........V. epipsila Ledeb.

8 Столбик при основании прямой или б.м. коленчато-изогнутый, кверху постепенно утолщенный, с косо вверх направленным носиком. Боковые лепестки с бородками или без них. Шпорец цилиндрический. Нектарники прямые или слегка серповидно изогнутые. Листья голые или коротко волосистые........................................................... 9

- Столбик в основании коленчато-изогнутый, на верхушке приплюснутый и окаймлённый с боков. Боковые лепестки всегда без бородок. Шпорец мешковидно вздутый. Нектарники S-образно изогнутые. Листья сверху с рассеянными белыми волосками, снизу с рассеянными волосками по жилкам...............V. selkirkii Pursh ex Goldie

9 Листья треугольно-сердцевидные, плотные. Венчик темно-фиолетовый, лепестки узкие, не соприкасающиеся краями. Боковые лепестки без бородок. Шпорец книзу изогнутый, розово-фиолетовый. Цветки без запаха. Растение с подземными ползучими побегами..К uliginosa Bess.

- Листья округло-почковидные, тонкие. Венчик светло-фиолетовый, лепестки обратно яйцевидные. Боковые лепестки с бородками. Шпорец прямой, белый. Цветки душистые. Ползучие побеги отсутствуют..............................................................................V. mirabilis L.

10 Цветки развиваются в пазухах прикорневых листьев (весной) и в пазухах стеблевых листьев (летом). Стебель трехгранный, с одной стороны коротко волосистый, обычно с 1 длинночерешковым стеблевым листом в нижней части и 2-3 короткочерешковыми листьями в верхней части. Клейстогамные цветки на коротких

цветоножках в пазухах верхних стеблевых листьев. Головка столбика гладкая...........................................................................V. mirabilis L.

- Цветки развиваются только в пазухах стеблевых листьев. Головка

, столбика с сосочками, реже без них................................................ 11

11 Растения с розеткой прикорневых листьев...................................... 12

- Растения без розетки прикорневых листьев...................................... 13

12 Стебель прямостоячий или восходящий. Листовые пластинки 1-5 см

дл., яйцевидно-сердцевидные, мягкие, толстоватые, темно-зеленые. Все

растение рассеяно опушенное. Боковые лепестки короче нижнего. Коробочка голая.............................................V. riviniana Reichenb.

- Стебли лежачие или приподнимающиеся. Листовые пластинки 0.5 — 2.5 см дл., сердцевидно-почковидные, плотные, снизу иногда с фиолетовым оттенком. Все растение серовато-пушистое от коротких волосков, реже рассеяно опушенное. Нижний лепесток едва короче боковых. Коробочка коротко опушенная..........V. rupestris F.W.Schmidt

13 Стебли восходящие или прямостоячие. Листовые пластинки яйцевидные. Черешки не крылатые. Шпорец желтоватый или белый. Коробочка голая, тупая............................................................... 14

- Стебли прямостоячие. Листовые пластинки ланцетные или яйцевидно-ланцетные. Черешки б.м. крылатые. Шпорец зеленоватый. Коробочка голая, острая............................................................................ 15

14 Стебли многочисленные, восходящие или прямостоячие, часто образуют куртинки. Листовые пластинки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, с сердцевидным основанием. Прилистники верхних листьев обычно короче черешка. Цветки синие, в зеве белые. Шпорец желтоватый, реже белый..................................V. canina L.

- Стебли одиночные или немногочисленные б.м. прямостоячие, куртинок не образуют. Листовые пластинки яйцевидные или широко яйцевидные, с неглубоко сердцевидным или выемчатым основанием. Прилистники верхних листьев длиннее черешка, реже равны ему. Цветки голубые или фиолетово-синие, в зеве белые. Шпорец белый................................................................................V. nentoralís Kiitz.

15 Стебель до 50 см выс. Листовые пластинки зеленые. Прилистники 0.4 -7 см дл. и 0.3 - 1.5 см шир., ланцетные или яйцевидно-ланцетные, листовидные. Цветки крупные, 2 - 3 см в диам., светло-синие с белым пятном в основании лепестков. Коробочка с выступающими ребрами, на верхушке с остроконечием....................................V. montana L.

- Стебель до 25 см выс. Листовые пластинки бледно-зеленые или желтовато-зеленые. Прилистники 0.4 - 2.4 (3.6) см дл., 0.1 - 0.6 см шир., ланцетные или линейно-ланцетные. Цветки до 1 см в диам., молочно-белые с фиолетовыми жилками. Коробочка яйцевидная...................................................К persicifolia Schreb.

16 Венчик вогнутый, заметно короче чашечки или почти равный ей, светло-желтый, с более бледными верхними лепестками........................................................V. arvensis Murr.

- Венчик с отгибом, превышает чашечку, верхние лепестки б.ч. темно-сине-фиолетовые, реже бледно-фиолетовые; боковые лепестки такой же окраски, как верхние, или более светлые, нижний лепесток у основания всегда желтый, по краю фиолетовый, часто бледный.................................................................V. tricolor Is.

IV. 3. Систематический обзор видов рода Viola L.

Систематический обзор видов рода Viola флоры МО разработан нами на основе изучения морфологических признаков видов, с привлечением данных анатомии, морфологии пыльцевых зерен, ультраструктуры спородермы, а также анализа работ (Юзепчук, 1949; Никитин, 1996, 1998). В систематическом обзоре использованы таксономические категории рода, подрода, секции, подсекции, вида, разновидности. При разработке систематического обзора приведены описания видов, их синонимика. Некоторые виды снабжены приложениями и критическими замечаниями. Критически проанализирован объем секций, все секции типифицированы.

Genus Viola L. 1753 Sp. pl.: 933; id. 1754, Gen. pl., ed. 5: 402; W.Beck. 1925, in Engl. Nat. Pflanzenfam. ed. 2, Bd 21: 363 - 376; Юзепчук 1949, Фл. СССР, 15: 350; Никитин 1996, Фл. Вост. Евр. IX: 180; он же 1998, Бот. журн. 83,3:128.

Лектотип рода (Nieuwland, Kaczmarek, 1914): V. odorata L.

Subgen. 1. Viola - Никитин 1996, Фл. Вост. Евр. IX: 189; он же 1998, Бот. журн. 83, 3: 128. Прилистники цельные, свободные или приросшие к черешку. Цветки различных оттенков фиолетового или голубого цвета, реже белые. Средняя линия боковых лепестков со средней линией нижнего лепестка образует острый угол. Столбик пестика на верхушке изогнут и вытянут в носик с округлым отверстием рыльца. Имеются клейстогамные цветки. Тип подрода: V. odorata L.

Sect. 1. Mirabilis (Nym. ex Borb.) Vl.Nikit. 1998, Бот. журн., 83, 3: 130. Растения вначале бесстебельные, впоследствии - с олиственным стеблем и розеткой прикорневых листьев. Стебли трехгранные. Хазмогамные цветки в пазухах розеточных листьев, обычно бесплодные. Головка столбика гладкая. Коробочки продолговато-яйцевидные, трехгранные, разбрасывающие семена. Лектотип секции: V. mirabilis L. Виды: V. mirabilis L.

Sect. 2. Viola - Никитин 1996, Фл. Вост. Евр., IX: 198; он же 1998, Бот. журн., 83, 3: 131; Valentine et al. 1968, Fl. Europ. 2: 272, pro subsect. Многолетние растения с розеткой прикорневых листьев с ползучими надземными побегами или без них. Столбик сдавленный с боков, головка столбика гладкая. Цветоножки при плодах полегающие. Плод - шаровидная опушенная коробочка, лежащая на земле, растрескивающаяся, не разбрасывая семян. Семена с очень крупным ариллусом. Растения мирмекохорные. Тип секции: V. odorata L.

Subsect. 1. Eflagellatae (Kitt.) Kupff. 1909, в Кузнецов и др., Мат. фл. Кавк. 3, 9: 190. Растения без ползучих побегов. Лектотип подсекции: V. hirta L. Виды: V. hirta L. (К hirta var. vulgaris Reichenb., V. hirta var. glabrifolia W.Beck., V. hirta var. fraterna Reichenb.), V. collina Bess.

Subsect. 2. Viola- Никитин 1996, Фл. Вост. Евр., IX: 198; он же 1998, Бот. журн., 83, 3: 131. Растения с надземными ползучими побегами. Тип подсекции: V. odorata L, Виды: V. odorata L.

Sect. 3. Trigonocarpea Godr. 1857, Fl. Lorraine, ed. 2, 1:88; Юзепчук 1949, Фл. СССР, 15:375; Никитин 1996, Фл. Вост. Евр., IX: 189 excl. subsect. Mirabilis (Nym. ex Borb.) Juz.; он же 1998, Бот. журн., 83, 3: 128 excl. subsect. Mirabilis

(Nym. ex Borb.) Juz. Растения с удлиненными ортотропными или анизотропными наземными побегами. Стебли округлые, с двумя ребрами. Цветки расположены в пазухах стеблевых листьев. Столбик цилиндрический, постепенно расширяющийся кверху. Головка столбика покрыта бесцветными сосочками, реже гладкая. Плодоножки прямостоячие. Коробочки продолговато-трехгранные, разбрасывающие семена. Лектотип секции: V. sylvatica Fries, p.p. (V. riviniana Reichenb.)

Subsect. 1 .Arosulatae (Borb.) Juz. 1949, Фл. СССР, 15: 389 sine auct. comb.; Никитин 1996, Фл. Вост. Евр. IX: 191; он же 1998, Бот. журн., 83, 3: 129. Растения с олиственным стеблем без розетки прикорневых листьев. Лектотип подсекции: V. persicifolia Schreb. Виды: V. montana L., V. persicifolia Schreb., V. nemoralis Kütz., V. canina L. (V. canina var. sabulosa Reichenb., V. canina var. ericetorum Schrad., V. canina var. lucorum Reichenb.).

Subsect. 2. Rosulantes (Borb.) Juz. 1949, Фл. СССР, 15: 378, sine auct. comb.; Никитин 1996, Фл. Вост. Евр., IX: 190; он же 1998, Бот. журн., 83, 3: 129. Растения с олиственным стеблем и розеткой прикорневых листьев. Лектотип подсекции: V. riviniana Reichenb. Виды: V. rupestris F.W.Schmidt (V, rupestris var. arenaria (DC) W.Beck., V. rupestris var. glabrescens Neum., V. rupestris var. exbarbata Nemirova et Gavrilova var. nov.), V. riviniana Reichenb.

Sect. 4. Adnatae (W.Beck.) Vl.Nikit. 1998, Бот. журн., 83, 3: 132. - Viola grex Umbrosae Juz. 1949, Фл. СССР, 15: 408, descr. ross. Растения с розеткой прикорневых листьев. Листовые пластинки сердцевидные с глубоко сердцевидным основанием и сходящимися или соприкасающимися базальными лопастями. Боковые лепестки лишены бородок. Шпорец мешковидно вздутый, слегка сдавленный с боков. Столбик на верхушке приплюснутый, окаймлённый с боков. Нектарники зеленые, шпорцевидные, S-образно изогнутые. Лектотип секции: V. selkirkii Pursh ex Goldie. Виды: V. selkirkii Pursh ex Goldie.

Sect. 5. Icmasion Juz. ex Tzvel. 2000, Опр. раст. сев.-зап. России: 369. Многолетние растения с ползучим тонким членистым корневищем, развивающим подземные ползучие побеги, укореняющиеся в узлах. Листья собраны в розетки. Листовые пластинки треугольно-яйцевидные, яйцевидные, реже округлые или округло-почковидные, низбегающие на черешок. Столбик цилиндрический, расширяющийся кверху, на верхушке гладкий, слегка приплюснутый. Тип секции: V. uliginosa Bess. Секция монотипная.

Sect. 6. Plagiostigma Godr. 1857, Fl. Lorraine, ed. 2,1:90; Юзепчук 1949, Фл. СССР, 15: 402; Никитин 1998, Бот. журн., 83, 3: 132. Многолетние растения с ползучим тонким членистым корневищем, развивающим надземные ползучие побеги, укореняющиеся в узлах. Листья собраны в нечетко выраженные розетки. Листовые пластинки почковидные или почковидно-сердцевидные. Столбик постепенно расширяющийся кверху, на верхушке приплюснутый. Тип секции: V. palustris L. Виды: V. epipsila Ledeb., V. palustris L.

Subgen. 2. Melanium (Ging.) Peterm. 1846, Deutsch. Fl.: 65, cum auct. epith. DC.; Клоков 1949, Фл. СССР, 15: 452, cum auct. epith. Kupff.; Никитин 1996, Фл. Вост. Евр. IX: 202; он же Бот. журн. 83, 3: 134. Прилистники перисто-раздельные или лировидные. Венчик двухцветный или трехцветный, с участием

желтого цвета. Средняя линия боковых лепестков со средней линией нижнего лепестка образует тупой угол. Столбик на верхушке шаровидно утолщен и покрыт бесцветными сосочками и волосками, без носика. Клейстогамные цветки отсутствуют. Лектотип подрода: V. tricolor L.

Sect. 7. Melanium Ging. 1823, Mem. Viol.: 28; Никитин 1996, Фл. Вост. Евр., IX: 203; он же 1998, Бот. журн., 83, 3: 134. Одно-, двулетние растения с хорошо развитыми стеблями. Листовые пластинки верхних и средних листьев в основании клиновидные, нижних - более или менее округлые. Прилистники перисто-раздельные. Цветки желтые, беловатые или пестрые. Лектотип секции: V. tricolor L.

Subsect. 1. Infudibulares VI. Nikit. 1998, Бот. журн., 83, 3: 136. Венчик небольшой, воронковидный. Тип подсекции: V. kitaibeliana Schult. Виды: V. arvensis Murr. {V. arvensis var. communis (With.) Neum., V. arvensis var. patens (With.) Neum.)

Subsect. 2. Melanium (Ging.) VI. Nikit. 1998, Бот. журн., 83, 3: 135. Венчик крупный, с плоским отгибом. Лектотип подсекции: V. tricolor L. Виды: V. tricolor L.

В процессе исследования рода Viola для территории МО нами описана новая разновидность V. rupestris F.W.Schmidt var. exbarbata Nemirova et Gavrilova. Полиморфными видами во флоре МО являются V. hirta, V. canina, V. rupestris, V. arvensis.

Глава V. ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ РОДА VIOLA L. ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ V.l. Экология видов рода Viola L.

Изучение экологии видов рода Viola флоры МО показывает, что большинство из них приурочены к определённым экологическим условиям освещённости и влажности. Одни виды встречаются в различных фитоценозах, другие - имеют более четкую фитоценотическую приуроченность. Довольно часто разные виды произрастают совместно, проявляя приуроченность к одинаковым экологическим условиям. В целом в пределах рода Viola можно выделить три экологические группы:

1. Виды, обитающие в лесах. К видам, обитающим под пологом леса, относятся V. odorata, V. mirabilis, V. selkirkii, V. riviniana; видами, встречающимися преимущественно на лесных опушках и полянах, являются: V. nemoralis, V. canina, V. rupestris, V. hirta, V. collina.

2. Виды, обитающие преимущественно на болотах: V. uliginosa, V. palustris, V. epipsila. V. uliginosa на территории МО встречается редко. Вид произрастает на кочках травяно-осоковых болот, в заболоченных ольшаниках, черноолыпаниках и березовых лесах, на болотистых лугах, по топким берегам рек и озер, по сырым кустарникам; часто на торфянистой почве.

3. Виды, обитающие на лугах, полях, огородах: V. montana, V. persicifolia, V. arvensis и V. tricolor. Типичными местообитаниями V. montana и V. persicifolia являются заливные луга. Оба вида имеют ограниченное

распространение по территории МО. Виды, часто встречающиеся на паровых полях и вдоль дорог- V. arvensis и V. tricolor.

По отношению к эдафическому фактору практически все виды Viola обладают достаточно широкой экологической амплитудой. Четкую приуроченность к почвенному фактору проявляет только V. rupestris, произрастающая на песках. Следует также отметить, что такие виды как V. hirta, V. collina, V. rupestris и V. montana часто тяготеют к местам выхода или близкого залегания известняков, а V. palustris, V. epipsila и V. uliginosa обычно встречаются на торфянистой почве.

V.2. Особенности распространения видов рода Viola L. по территории

МО

Анализ гербарных фондов и наблюдения в природе позволили установить характер распространения видов Viola по территории МО. Такие виды как V. mirabilis, V. hirta, V. nemoralis, V. canina, V. rupestris, V. riviniana, V. epipsila, V. palustris, V. arvensis и V. tricolor распространены по всей территории МО. V. collina отмечена во всех ботанико-географических районах, за исключением Северного. Остальные виды встречаются лишь в 3 - 5 ботанико-географических районах. V. selkirkii проявляет приуроченность к северной части МО (Сев., Кл.Дм., Зап. и Вост. районы); V. montana и V. persicifolia спорадически встречаются только в южной половине МО (Вост., Юж., ЮВ, Приокск., Заокск. районы); наибольшее количество находок V. uliginosa сделано на территории Восточного ботанико-географического района (MW), единичные местонахождения вида известны в Западном, Южном, и Приокском районах; характер распространения V. odorata по территории МО определяется способностью вида быстро распространяться из условий культуры в естественные фитоценозы.

Впервые нами отмечено нахождение V. selkirkii в Западном ботанико-географическом районе, V. persicifolia - в Восточном, V. riviniana — в Восточном, Юго-Восточном и Заокском, V. odorata - в Восточном, Западном и Клинско-Дмитровском районах.

ГЛАВА VI. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНЫ ВИДОВ VIOLA L. МО

VI. 2. Перспективы использования некоторых видов рода Viola L.: интродукция и реинтродукция.

Выращивание в условиях культуры V. hirta, V. epipsila, V. uliginosa, V. nemoralis, V. riviniana, V. rupestris, V. mirabilis, взятых из естественных условий, показало, что все исследованные виды с успехом переносят пересадку, активно вегетируют и способны к семенному, либо вегетативному размножению. В связи с этим возможна интродукция и реинтродукция данных видов в естественные биотопы.

VI. 3. Охрана видов рода Viola L.

Исследования показывают, что в Красную книгу МО наряду с V. uliginosa следует внести V. persicifolia, V. montana, V. selkirkii и V. odorata.

выводы

1. На территории МО произрастает 16 видов и 11 разновидностей рода Viola, относящихся к двум подродам и семи секциям. В качестве новой для науки описана разновидность Viola rupestris F.W.Schmidt var. exbarbata Nemirova et Gavrilova.

2. Виды подрода Viola и подрода Melanium флоры МО хорошо различаются по характеру опушения тычинок. У видов подрода Melanium имеется хорошо заметное опушение по краям связника и на верхушке придатка связника с наружной стороны; у видов подрода Viola придатки связников всегда голые, отдельные волоски по краям самого связника изредка встречаются у V. rupestris, V. canina, V. nemoralis, V. mirabilis, V. palustris, V. epipsila.

3. Форма нектарников является константным признаком, который с успехом может использоваться как в межсекционной, так и внутрисекционной систематике. Виды подрода Melanium имеют довольно тонкие цилиндрические прямые шпорцевидные нектарники, равномерно утолщенные по всей длине. У видов подрода Viola нектарники, обычно, серповидно изогнуты и более или менее сдавлены с боков. Форма нектарников позволяет четко различать виды секции Plagiostigma: нектарники V. epipsila шпорцевидные, слегка изогнутые, сдавленные с боков; нектарники V. palustris очень короткие, почти бородавчатые. Нектарники V. selkirkii (секция Adnatae) S-образно изогнутые.

4. Признаки строения головки столбика пестика, считающиеся стабильными секционными признаками, варьируют в пределах секции Trigonocarpea. У таких видов как V. nemoralis, V. canina, V. rupestris головка столбика может быть покрыта сосочками или головка столбика лишена сосочков.

5. Листовые пластинки видов рода Viola амфистоматические или гипостоматические. По характеру расположения устьиц четко различаются близкородственные виды секции Plagiostigma'. листовые пластинки V. palustris амфистоматичские, V. epipsila - гипостоматические. Листовые пластинки V. selkirkii всегда гипостоматические, V. riviniana - амфи- и гипостоматические. У остальных видов листовые пластинки всегда амфистоматические.

6. У видов рода Viola флоры МО встречается пять типов устьичного аппарата: анзизоцитный, аномоцитный, тетрацитный, диацитный и парацитный.

7. У видов подрода Viola пыльцевые зерна трех-, реже четырехбороздные, в очертании с экватора обычно эллиптические; скульптура экзины бугорчатая, ямчато-бугорчатая, реже морщинистая, с небольшими перфорациями, реже без них. У видов подрода Melanium пыльцевые зерна четырех- или пятибороздные, реже трех- или шестибороздные, в очертании с экватора прямоугольные или прямоугольно-эллиптические; скульптура экзины ямчатая, дно ямок может быть пронизано перфорациями разных форм и размеров. По скульптуре экзины различаются близкородственные виды подсекции Eflagellatae: V. hirta скульптура - ямчато-бугорчатая, V. collina - скульптура бугорчатая; а также виды подсекции Arosulatae: V. canina - скульптура ямчато-бугорчатая; V. nemoralis - бугорчато-морщинистая.

8. Первичная скульптура поверхности семян видов рода Viola флоры МО бывает двух типов: клетки экзотесты изодиаметрические, полигональные -характерны для видов секций Mirabilis, Icmasion, Trigonocarpea\ клетки экзотесты удлиненные, тетрагональные или гексагональные - характерны для видов секций Plagiostigma, Adnatae, Melanium, а также V. montana. В пределах секции Viola по типу скульптуры спермодермы четко различаются между собой виды разных подсекций: Eflagellatae — первичная скульптура спермодермы первого типа, Viola — второго типа. Вторичная скульптура спермодермы позволяет различать виды на уровне подродов: у видов подрода Viola кутикула на границах между клетками образует хорошо заметные валики; у видов подрода Melanium данный признак не выражен.

9. У видов рода Viola существует два типа вскрывания плодов: гидрохазическое (виды секции Viola) и ксерохазическое (виды остальных секций). Вторичная скульптура поверхности коробочек бывает двух типов: гладкая и струйчатая.

10. В Красную книгу МО наряду с V. uliginosa следует внести V. persicifolia, V. montana, V. selkirkii и V. odorata.

Содержание работы отражено в следующих публикациях:

Монография

Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Род Viola L. флоры Московской области. М., 2009. 263 с.

Статьи в периодических изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. К систематике рода Viola L. (секция Plagiostigma Godr.) флоры Московской области // Вестник МГОУ №1. - М.: Изд-воМГОУ, 2008. С. 3-9.

2. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. К морфологии цветка рода Viola L. флоры Московской области // Вестник МГОУ №1. - М.: Изд-во МГОУ, 2009.- С. 70 - 74.

3. Немирова Е.С., Гаврилова СЛ. Новая разновидность V. rupestris F.W.Schmidt из Московской области // Вестник МГОУ №4. - М.: Изд-во МГОУ, 2009.- С. 143 - 148.

4. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. К вопросу о произрастании Viola matutina Klok. в Московской области // Вестник МГОУ №2. - М.: Изд-во МГОУ, 2010. - С. 93-99.

Материалы Международных. Всероссийских и др. научных конференций:

1. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Предварительный обзор видов рода Viola L. флоры Московской области//Материалы 52 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. - С. 150 -156.

2. Гаврилова С.Е. Особенности экологии видов рода Viola L. флоры Московской области//«Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета. Астрахань: Изд. дом «Астраханский университет», 2007. - С. 28 -29.

3. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Анатомо-морфологическое исследование видов рода Viola L. (секция Plagiostigma Godr.у/Материалы 53 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь: Изд-во СГУ, 2008.-С. 128- 130.

4. Гаврилова С.Е. К экологии видов рода Viola L. северо-востока Московской области//Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии». М.: ООО «Диона», 2008. -С.10-12.

5. Гаврилова С.Е. Признаки строения гинецея в связи с систематикой рода Viola L.//Материалы 54 научной конференции «Университетская наука -региону». Ставрополь: Изд-во СГУ, 2009. - С.108 - 113.

Подписано в печать: 12.04.2010 г. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Формат бумаги 60/84 Мб. Усл. п.л.1,5.

_Тираж 100 экз. Заказ № 59._

Изготовлено с готового оригинал-макета в Издательстве МГОУ. 105005, г. Москва, ул. Радио, д. 10-а.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаврилова, Светлана Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА VIOLA L.

Глава II ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава III. ПРИЗНАКИ РОДА VIOLA L. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ.

Ш.1. Морфологические признаки.

1П. 1.1 Вегетативные органы.

Ш. 1.2 Генеративные органы.

111.2 Анатомические признаки.

111.2.1. Строение листовой пластинки.

111.2.2. Строение черешка.

111.2.3. Строение цветоножки.

111.2.4. Скульптура поверхности коробочек.

111.2.5. Скульптура поверхности семян.

111.3 Признаки строения пыльцы.

Глава IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА VIOLA L. ФЛОРЫ

МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

IV.1 Вопросы систематики рода Viola L.

IV.2 Ключ для определения видов рода Viola L.

IV.3 Систематический обзор видов рода Viola L.

Глава V. ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ РОДА

VIOLA L. ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

V. 1. Экология видов рода Viola L.

V.2. Особенности распространения видов рода Viola L. по территории Московской области.

Глава VI. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНЫ ВИДОВ

VIOLA L.

VI.1 Перспективы использования некоторых видов рода Viola L.: интродукция и реинтродукция.

VI.2 Охрана видов рода Viola L.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Viola L. во флоре Московской области"

В Московской области (МО), как и в большинстве областей Центральной России, усиливается влияние антропогенных факторов, что вызывает коренные изменения природной среды. Антропогенная нагрузка негативно сказывается на состоянии растительного покрова: происходит обеднение аборигенного компонента, наблюдается исчезновение стенотопных и погранично-ареальных видов. В то же время увеличивается синантропизация растительного покрова, выражающаяся в росте числа заносных и сорных видов, роль которых неуклонно возрастает.

Настоящая работа посвящена исследованию видов рода Viola L., произрастающих на территории Московской области.

Целью исследования явилась критическая обработка рода Viola флоры Московской области. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Обобщение сведений по истории изучения рода Viola во флоре МО;

3. Оценка таксономической значимости морфологических признаков;

4. Оценка возможностей применения в систематике рода данных анатомии, палинологии и кариологии;

5. Выполнение систематического обзора, составление ключа для определения видов рода Viola флоры МО;

7. Изучение хорологических особенностей и составление карт распространения фиалок в МО;

8. Оценка возможности интродукции и реинтродукции видов рода Viola на территории МО;

9. Выявление редких и нуждающихся в охране видов рода Viola флоры МО.

Научная новизна. Впервые для территории Московской области выполнен полный обзор рода Viola: определен видовой состав, разработан оригинальный ключ для определения видов, дана таксономическая оценка морфологических и основных анатомических признаков, выявлены новые систематические признаки, для всех видов приведены авторские рисунки, иллюстрирующие наиболее важные систематические признаки. Впервые показано, что наряду с традиционными признаками строения гинецея, в систематике рода Viola с успехом могут использоваться признаки строения ч андроцея: характер опушения тычинок, наличие или отсутствие тычиночной нити, форма нектарников. Сравнительное изучение нектарников проведено впервые. В целях систематики впервые всесторонне изучено строение устьичного аппарата видов рода Viola. Помимо устьиц анизоцитного типа, у представителей рода Viola обнаружены аномоцитные, тетрацитные, диацитные и парацитные устьица. Дополнены сведения об анатомическом строении цветоножек видов Viola, уточнены границы изменчивости признака поперечного сечения цветоножки. В ходе сравнительного изучения строения поверхности плодов некоторых видов Viola на электронном сканирующем микроскопе (JSM-6380) дополнены сведения об особенностях первичной и вторичной скульптуры поверхности коробочек видов связи с условиями их произрастания. При изучении на электронном сканирующем (JSM-6390LA) и световом микроскопах дополнены сведения о строении пыльцевых зерен видов Viola; впервые показано, что особенности скульптуры экзины в некоторых случаях позволяют различать близкородственные виды. Впервые с использованием электронного сканирующего микроскопа изучено строение первичной и вторичной скульптуры спермодермы V collina, V. canina, V. persicifolia, V. rupestris, V. riviniana, V. tricolor.; для остальных видов уточнены и дополнены сведения об особенностях строения поверхности семян. В результате исследований с привлечением данных морфологии, анатомии, палиноморфологии и кариологии несколько изменена разработанная ранее система рода (Никитин, 1998): уточнены границы видов, откорректирован объем секций. Описана новая разновидность V rupestris var. exbarbata Nemirova et Gavrilova. Составлен список редких и исчезающих видов рода Viola флоры МО, приведен их созологический индекс. Даны предложения по охране отдельных видов. Впервые составлены точечные карты распространения всех видов рода Viola для территории МО. Для таких видов, как V. odor at а, V. hirta, V collina, V. mirabilis, V. riviniana, V. rupestris, V. canina, V. nemoralis, V. palustris, V. epipsila, V. selkirkii, V. tricolor, V. arvensis, найдены новые местонахождения на территории МО. Дополнены сведения по экологии видов рода Viola в условиях МО.

Теоретическая и практическая ценность работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения по роду Viola флоры Московской области. Полученные в ходе диссертационного исследования материалы могут быть использованы при составлении общероссийских и региональных «Флор» и «Определителей». Приводимые в работе данные по редким видам (V uliginosa, V. persicifolia, V. montana, V. selkirkii, V. odorata) могут применяться при составлении «Красной книги Московской области». Материалы диссертационного исследования также используются при чтении базовых курсов и дисциплин специализации на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета; на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов МГОУ (2007 - 2010 г.г.); региональных научно-практических конференциях «Университетская наука -региону» (Ставрополь, 2007, 2008, 2009); Международной научнопрактической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008); заседании кафедры ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета (Москва, 2010).

Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 1 монография и 9 печатных работ: 7 статей и 2 тезисов докладов (из них 4 работы в журналах из перечня, рекомендованного ВАК).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 226 наименований, в том числе 55 на иностранных языках, и четырех приложений. Работа изложена на 261 странице печатного текста и включает 14 таблиц и 39 оригинальных рисунков видов Viola; объем приложений - 44 страницы. В приложениях даны анатомическое строение вегетативных органов, микрофотографии семян и пыльцы, карты распространения видов рода Viola по территории МО.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гаврилова, Светлана Евгеньевна

239 ВЫВОДЫ

1. На территории МО произрастает 16 видов и 11 разновидностей рода Viola L., относящихся к двум-подродам и семи секциям. В качестве новой для науки описана разновидность Viola .'-rupestris F.W.Schmidt var. exbarbata i-X •

Nemirova et Gavrilova. i: - v

2. Виды подрода Viola и подрода Melanium флоры МО хорошо различаются по характеру опушения тычинок. У видов подрода Melanium имеется хорошо заметное опушение по краям связника и на верхушке придатка связника с наружной стороны; у видов подрода Viola придатки связников всегда голые, отдельные волоски по краям самого связника изредка встречаются у V. rupestris, V canina, V. nemoralis, V. mirabilis, V. palustris, V. epipsila.

3. Форма нектарников является константным признаком, который с успехом может использоваться как в межсекционной, так и внутрисекционной систематике. Виды подрода Melanium имеют довольно тонкие цилиндрические прямые шпорцевидные нектарники, равномерно утолщенные по всей длине. У видов подрода Viola нектарники, обычно, серповидно изогнуты и более или менее сдавлены с боков. Форма нектарников позволяет четко различать виды секции Plagiostigma: нектарники V. epipsila шпорцевидные, слегка изогнутые, сдавленные с боков; нектарники V. palustris очень короткие, почти бородавчатые. Нектарники V selkirkii (секция Adnatae) S-образно изогнутые.

5. Листовые пластинки видов рода Viola L. амфистоматические или гипостоматические. По характеру расположения устьиц четко различаются близкородственные виды секции Plagiostigma Godr.: листовые пластинки V. palustris амфистоматические, V. . epipsila - гипостоматические. Листовые пластинки V selkirkii всегда' гипостоматические, V riviniana — амфи- и гипостоматические. У остальных видов листовые пластинки всегда амфистоматические. V-/-.

6. У видов рода Viola £флоры МО встречается пять типов устьичного аппарата: анизоцитный, 'аномоцитный, тетрацитный, диацитный и парацитный.

7. У видов подрода Viola пыльцевые зерна трех-, реже четырехбороздные, в очертании с экватора обычно эллиптические; скульптура экзины бугорчатая, ямчато-бугорчатая, реже морщинистая, с небольшими перфорациями, реже без них. У видов подрода Melanium пыльцевые зерна четырех- или пятибороздные, реже трех- или шестибороздные, в очертании с экватора прямоугольные или прямоугольно-эллиптические; скульптура экзины ямчатая, дно ямок может быть пронизано перфорациями разных форм и размеров. По скульптуре экзины различаются близкородственные виды подсекции Eflagellatae\ V hirta скульптура -ямчато-бугорчатая, V. collina - скульптура бугорчатая; а также виды подсекции Arosulatae: V canina — скульптура ямчато-бугорчатая; V nemoralis

- бугорчато-морщинистая.

8. Первичная скульптура поверхности семян видов рода Viola L. флоры МО бывает двух типов: клетки экзотесты изодиаметрические, полигональные характерны для видов секций Mirabiles, Icmasion, Trigonocarpea; клетки экзотесты удлиненные, тетрагональные или гексагональные - характерны для видов секций Plagiostigma, Adnatae, Melanium, а также V. montana. В пределах секции Viola по типу скульптуры спермодермы четко различаются между собой виды разных подсекций: Eflagellatae — первичная скульптура спермодермы первого типа, Viola — второго типа. Вторичная скульптура спермодермы позволяет различать виды на уровне подродов: у видов подрода Viola кутикула на границах между клетками образует хорошо заметные валики; у видов подрода Melanium данный признак не выражен.

9. У видов рода Viola существует два типа вскрывания плодов: г гидрохазическое (виды секции Viola) и ксерохазическое (виды остальных секций). Вторичная скульптора поверхности коробочек бывает двух типов: гладкая и струйчатая. . ^ ■.

10. В Красную книгу.наряду с V. uliginosa следует внести V. * г ' persicifolia, V. montana, V. selkirkii и V. odorata.

242

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаврилова, Светлана Евгеньевна, Москва

1. Алексеев Ю.Е., Губанов И.А. Флора окрестностей Пущина-на-Оке. - М.,

2. Изд-во Моск. ун-та, 198.0. 104 с.

3. Алексеев Ю.Е., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. М.: Из|^во^МГУ,1989. - 168 с.

4. Алехин В.В. Флора и растительность Московского края // Московский край. М., 1925. - С. 108-138

5. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во МОИП, 1947. 79 с.

6. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси, 1975. - 109 с.

7. Баранова М.А. О латероцитном типе устьичного аппарата у цветковых // Бот. журн., 1981. Т.66. №2. - С. 179 - 185.

8. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн. 1985. Т.70. №12. - С. 1585 - 1595.

9. Баранова М.А. О стефаноцитном типе устьичного аппарата у цветковых // Бот. журн. 1987. Т.72. №1. - С. 59 - 62.

10. Баранова М.А. Принципы сравнительно-стоматографического изучения цветковых растений. Л.: Наука, 1990. - 67 с.

11. Безделев А.Б. О способности к образованию корневых отпрысков у Viola selkirkii (Violaceae) // Бот. журн. 2002. Т.87. №9. - С. 50-52.

12. Безделева Т.А., Безделев А.Б. Онто-морфогенез жизненной формы Viola selkirkii (Violaceae) // Интродукц. центры Дал. Востока России: итоги исслед. Владивосток, 2002. - С. 9-18.

13. Беккер В. Violaceae И Флора Азиатской России. Петроград, 1915. 106 с.

14. Богомолова Т.В. К биологии фиалки одноцветковой (Viola uniflora L.) // Бюлл. МОИП. 1984. Т. 89. вып. 6. - С. 97-105.

15. Богомолова Т.В. Сравнительно-морфологический анализ жизненных форм некоторых видов рода Viola L. Автореф. дис.канд. боил. наук. / МГПИ им. В.И.Ленина, 1985.- 16 с.

16. Богомолова Т.В. Онтоморфогёнез Viola canina L. // Структура и функционирование луговых и степных фитоценозов. Новосибирск, 1987.-С. 108-114.

17. Богомолова Т.В. О формировании систем надземных побегов у некоторых представителей рода Viola L. // Морфология специализированных побегов многолетних травянистых растений. -Сыктывкар, 2000. С. 44-45.

18. Бубенчиков Р.А. Противовоспалительные свойства надземной части Viola hirta L. // Раст. ресурсы. 2004. Т. 40. вып. 2. - С. 97-100.

19. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988. - 468 с.

20. Васильева И.М. Заметка о Viola canina L. и Viola montana L. (Violaceae) во флоре СССР // Новости сист. высш. раст. 1986. Т. 23. - С. 86-89.

21. Верещагина В. А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты) Автореф. дис.д-ра биол.наук / Ботан. Ин-т им. В.Л.Комарова РАН СПб., 1980а. 36 с.

22. Верещагина В.А. Эмбриология некоторых клейстогамных фиалок // Бот. журн. 1980 Ь. Т. 65. №8. - С. 1147-1156.

23. Волкова С.А., Горовой П.Г. Эпидерма листа видов родов Cnidium и Tilingia (Apiaceae) // Бот. журн. 2008. Т. 93. №7. - С.1104 - 1111.

24. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука. 1966. - 367 с.

25. Вылцан Н.Ф. Анатомическое строение семенной кожуры для целей систематики сибирских видов рода Viola L. // Систематические заметки• <. ,.f . ,по материалам Гербария им. Крылова при Том. ун-те. 1990. Вып. 88. -С. 8-10.

26. Вылцан Н.Ф. Анатомические признаки семенной кожуры в систематикеUвидов рода Viola L. // Систематические заметки по материалам Гербария им. Крылова при Том., ун-те и Том. отделении Всесоюзного ботанического общества. 1992. Вып. 89. - С. 10-13.

27. Гаврилова С.Е., Старикова В.Т., Климачев Д.А. Биологическая характеристика редких и охраняемых растений Сергиево-Посадского района Московской области // Вестник МГОУ №4. М.: Изд-во МГОУ, 2006.-С. 57-62.

28. Гаврилова С.Е. К экологии видов рода Viola L. северо-востока Московской области // Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии». М.: ООО «Диона», 2008. - С. 10 - 12.

29. Гаврилова С.Е. Признаки строения гинецея в связи с систематикой рода Viola L. // Материалы 54 научной конференции «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2009. - С. 108 - 113.к <245

30. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. -1957. Т. 42. №7. С.1055 - 1072.

31. Голышева М.Д. О . парацитном устьичном типе в листьяхjпокрытосеменных //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974. Т.79, вып. 4. - С. 94 -104. :

32. Гроссет Г.Э. К систематике и географии фиалок средней полосы европейской части СССР // Журнал Русского ботанического общества. -1929. Т. 14. №1.- С. 37-50.

33. Губанов И.А., Старостин Б.А., Тихомиров В.Н. Флора и растительность Московской области (История изучения и аннотированная библиография). М.: Изд-во МГУ, 1972. - 289 с.

34. Губанов И.А, Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. 2-е изд., дополн. и перераб. М.: Аргуз, 1995. - 558 с.

35. Губанов И.А, Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований. 2003. Т. 2. - 664 с.

36. Двигубский И. Московская флора или описание растений дикорастущих в Московской губернии. М.: Изд. Двигубским И., - 1828. - 516 с.

37. Дворецкий M.JI. Пособие по вариационной статистике. M.,JI.: Лесная промышленность, 1971. Изд.З. - 104 с.

38. Денисова Л.В. и др. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. - 34 с.

39. Денисова Л.В., Бронникова В.К. Растения Красных книг в Приокско-Террасном заповеднике// Экосистемы . Приокско-Террасного Биосферного заповедника. Пущино, 2005. - С. 73-90.

40. Джуккаев М.М. Практикум к проведению полевой практики по физиологии растений для студентов естественно-географического факультета (методические указания). Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1987.- 26 с.

41. Дорофеев П.И. Новые данные о плейстоценовых флорах Белоруссии и Смоленской области // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1963. С.5-180.

42. Дроздова И. Л., Бубенчиков Р. А. Антиоксидантная активность полифенольных комплексов Viola odorata L. и Fragaria vesca L. // Раст. ресурсы. 2004. Т. 40. вып. 2. - С. 92-96.

43. Еленевский А.Г., Купатадзе Г.А. Обзор фиалок группы Viola canina L. // Бюлл. МОИП. 1992. Т. 97. №5. - С. 74-79.

44. Елисафенко Т.В. Два типа цветения у редких сибирских видов рода Viola (Violaceae) // Бот. журн. 1998. Т. 83., №6. - С. 66 - 73.

45. Елисафенко Т.В. Биология редких сибирских видов рода Viola L. в культуре: Автореф. дис.канд. биол. наук. / Центр. Сиб. Ботан. сад СО РАН. Новосибирск, 1999. - 15 с.

46. Елисафенко Т.В. Экология цветения интродуцированных редких сибирских видов рода Viola L. // Сиб. экол. журн. 2001. Т. 6. №6. - С. 711-716.

47. Елисафенко Т.В. Морфология и биология прорастания семян редких сибирских видов Viola L. // Раст. ресурсы 2001. вып.1 - С. 40-46.

48. Елисафенко Т.В., Семенова Г.П. Стратегия жизни редких сибирских видов рода Viola L. (Violaceae) в культуре // Бот. журн. 2004. Т. 89. №6.- С. 986-999.

49. Елисафенко Т.В. Биологические особенности Viola prionantha {Violaceae) в условиях интродукции (Центральный Сибирский ботанический сад) // Бот. журн. 2008. Т.93, №3. - С.439 - 449.

50. Забинкова Н.Н., Кирпичников М.Э. Латинско-русский словарь для ботаников // Справочное пособие по систематике высших растений. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1957. вып. 2. - 334 с.

51. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа// Вестник Ленингр. ун-та. 1954. вып. 2. №4. - С. 65-75.

52. Иванова Н.А. Растительность Сергиевского уезда. М.: Новая Москва, 1927.-77с.

53. Игнатьева И.П. Морфогенез Viola tricolor L. var. maxima hort // Доклады TCXA. 1961. вып. 72. - С: 109-119.

54. Имахницкая H.H. Violaceae II Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981, Т.5. ч.2. С. 40-45.

55. Кауфман Н.Н. Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М.: Глазунов, 1866.-708 с.

56. Кауфман Н.Н. Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. 2-е изд. испр. и доп./ Под ред. П.Ф.Маевского. М.: Гебек, 1889. - 760 с.

57. Кирпичников М.Э., Забинкова Н.Н. Русско-латинский словарь для ботаников. Л.: Наука, 1977. - 854 с.

58. Клоков М.В. Подрод 4. Melanium Kupffer // Флора СССР./ Б.К.Шишкин, Е.Г.Бобров (ред.) М.-Л: Изд-во АН СССР. 1949. Т. 15. - С. 452 - 479, 683-689.

59. Клоков М.В. Violaceae Juss. // Флора УРСР. Киев: Изд-во АН УРСР, 1955. Т.7.-С. 337-382.

60. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. -212 с.

61. Комаров Ю. От печали до радости // Сад своими руками. 2004. №5. - С. 48-49.

62. Котаева Д.В., Кезели Т.А., Чхубианишвили Е.И. Атлас эпидермы листа двудомных растений. Тбилиси, 1985. - 138 с.

63. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений/ Под ред. А.М.Бородина. М.,1978.-460 с.

64. Красная книга СССР/ Под ред. А.М.Бородина М.: Лесная промышленность, 1984. Т. 2. - 460 с.

65. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. Т. 2. -598 с.

66. Красная книга Московской области/ Отв. ред. В.А.Зубакин, В.Н.Тихомиров. -М.: Аргуз, Русский университет, 1998.- 559 с.

67. Красная книга России: правовые акты. М., 2000.- 134 с.

68. Красная книга Московской области (издание второе, доп. и перераб.) / Отв. ред. Т.И.Варлыгина, В. А. Зубакин, Н.А.Соболев. М.: Товорищество научных изданий КМК, 2008. - 828 с.

69. Кремп Г. Палинологическая энциклопедия. М.: Мир. 1967.- 411 с.

70. Купатадзе Г.А. Жизненные формы двух близких видов фиалок. // Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвузовский сборник научных трудов / Под ред. Т.И. Серебряковой М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1986. С. 92-95.

71. Куприянова Л,А. Об эволюционных уровнях в морфологии пыльцы и спор//Бот. журн. 1969. Т.54. №10. - С. 1502-1512.

72. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. Lamiaceae-Zygophyllaceae. Л.: Наука, 1978. -184 с.

73. Курченко Е.И. Фиалка трехцветная (анютины глазки, Иван-да-Марья) -Viola tricolor L. // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Картография, 1983. - С. 319.

74. Леса Восточного Подмосковья/ Под ред. Курнаева С.Ф. М.: Наука,1979. 184 с.

75. Леса Западного Подмосковья / Под ред. Л.П.Рысина. М.: Наука, 1982. -235 с.

76. Леса Северного Подмосковья / Под ред. Л.П.Рысина. М.: Наука, 1993. -315 с.

77. Леса Южного Подмосковья / Под ред. Л.П.Рысина. М.: Наука, 1985. -280 с.' I

78. Маевский П.Ф. Весенняя флора Средней России: Табл. для опр. растений, цветущих в марте, апреле и н. мая: Учеб. пособие для всех учеб. завед. М.: Типо-лит. Кушнерева, 1915. - 120 с.

79. Маевский П.Ф. Флора Средней России: Иллюстрированное руководство к определению среднерусских семенных и сосудистых споровых растений (изд. 5 испр. и доп. Д.И.Литвиновым) М.: Сабашниковы, 1917.-909 с.

80. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР/ Под ред. Б.К.Шишкина. Л.: Изд-во «Колос», 1964. - 880 с.

81. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России (10 изд. испр. и доп.) / Под. ред. А.Г.Еленевского и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 367-372.

82. Макарова З.И. Рост и развитие фиалки полевой в различных фитоценотических условиях // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. - С. 64-69.

83. Максимович М. Список растений московской флоры. М., 1826. - 25 с.

84. Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия Рио-де-Жанейро, 1992. http://biosafety.ru/index.php?idp-23&idnt=29&idn=1339.

85. Невструева Р.И., Шкурат Д.Ф. Душистая фиалка как эфиромасличная культура на южном берегу Крыма // Субтропические культуры. 1958. №3. - С. 143-146.

86. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Предварительный обзор видов рода Viola L. флоры Московской области // Материалы 52 научной конференции «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. -С. 150- 156.

87. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. К систематике рода Viola L. (секция Plagiostigma Godr.) флоры Московской области // Вестник МГОУ №1. -М.: Изд-во МГОУ, 2008 а. С. 3 - 9.

88. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Анатомо-морфологическое исследование видов рода Viola L. (секция Plagiostigma Godr.) // Материалы 53 научной конференции «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2008 b.-С. 128-130.

89. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. К морфологии цветка рода Viola L. флоры Московской области // Вестник МГОУ №1. М.: Изд-во МГОУ, 2009 а. -С. 70 - 74.

90. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Новая разновидность V. rupestris F.W.Schmidt из Московской области // Вестник МГОУ №4. М.: Изд-во МГОУ, 2009 Ь. - С. 143 - 148.

91. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Род Viola L. флоры Московской области. -М.: Ставропольское книжное изд-во «Мысль», 2009 с. 263 с.

92. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. К вопросу о произрастании Viola matutina Klok. в Московской области // Вестник МГОУ №2. М.: Изд-во МГОУ, 2010-С. 93-99.

93. Никитин В.В. Анатомические признаки в систематике европейских видов рода Viola L. // Труды I молодежи, конф. Ботаников г. Ленинграда. 1986. 4.1.-С. 128-131.

94. Никитин В.В. О типификации Viola montana (Violaceae) II Бот. журн.-1988b. T.73. №11. С.1536-1542.

95. Никитин В.В. Критические заметки по таксономии и номенклатуре некоторых европейских видов секции Trigonocarpea рода Viola (iViolaceae) // Бот. журн. 1995. Т. 80. №7. - С. 84-96.

96. Никитин В.В. Род Viola L. флоры Восточной Европы и Кавказа: дис. к.б.н.: 03.00.05. СПб., 1996а.- 446с.+ прил. (240 е.: ил.).

97. Никитин В.В. Род Viola L. флоры Восточной Европы и Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. наук./ Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова РАН СПб., 1996b.-24 с.

98. Никитин В.В. Место и время происхождения, вероятные предковые формы и наиболее примитивные современные группы рода Viola L. // Материалы IX Моск. совещания по филогении растений. М., 1996с. -С. 96-98.

99. Никитин В.В. Violaceae Batsch- Фиалковые // Флора Восточной Европы / Под ред. Н.Н.Цвелева. СПб: Изд-во «Мир и семья — 95», 1996d. Т. IX. - С. 180-206.

100. Никитин В.В. Система рода Viola L. (Violaceae) флоры Восточной Европы и Кавказа // Бот. журн. 1998а. Т. 83. №3. - С. 123-137.

101. Никитин В.В. Фиалки (Viola L., Violaceae Batsch) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 19986. Т. 31. - С. 202-231.

102. Никитин В.В. Критические заметки по систематике рода Viola L. ( Violaceae) // Новости сист. высш. раст. 2002а. Т. 33. - С. 172-190.

103. Никитин В.В. Новые таксоны рода Viola L. (Violaceae) // Новости сист. высш. раст. 2002b. Т. 34. - С. 125-129.

104. Никитин В.В. Применение анатомических признаков листа в систематике восточноевропейских и кавказских представителей рода Viola L. (Violaceae) // Бот. журн. 2002с. Т. 87. №7. - С. 49-63.

105. Никитин В.В. Тенденции морфологической эволюции и родственные связи таксонов рода Viola L. (Violaceae) флоры Восточной Европы и Кавказа // Бот. журн. 2002d. Т. 87. №4. - С. 31-55.

106. Никитин В.В. О типификации названий некоторых редких гибридов в роде Viola L. (Violaceae) // Новости сист. высш. раст. 2002е. Т.34.-С.282-287.

107. Никитин В.В. Сем. Violaceae Batsch Фиалковые // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России/ Под ред. А.Г.Еленевского и др. - М.: Тв-во научных изданий КМК, 2006. - С. 367 -372.

108. Никитин В.В. Гибридизация в роде Viola L. (Violaceae) // Бот. журн. -2007а. Т. 92. №2. С. 212-227.

109. Никитин В.В. Новые таксоны в роде Viola L. (Violaceae) // Бот. журн. -2007b. Т. 92. №3.-С. 385-401. '

110. Окружающая среда для Европы IV Конвенция министров НПО НТО, 1998. 35 с. http://www.unece.org/env/pp/documents/cep43r.pdf

111. Оношко Б.Д. Растительный покров долины р. Яхромы (в районе болотного опытного поля) // Тр. Яхром. болот, опыт. поля. М., 1924. Вып. 2. - С. 3-85.

112. Определитель растений Мещеры / Под ред. В.Н.Тихомирова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 4.1. 240 е.; 1987. 4.2. 224 с.

113. Остроумова О.А. Типы устьиц листьев у представителей семейства Apiaceae //Бот. журн. 1987. Т. 72. №11. - С. 1479-1488.

114. Петров В.В. Новая схема геоботанического районирования Московской области // Вестник Московского ун-та. Серия биология. 1968. №5. - С. 44-50.

115. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 175 с.

116. Петунников А. Растительность Московской губернии: Иллюстрированное руководство к определению растений, дикорастущих и разводимых в пределах Московской губернии. М.: Мамонтов, 1890. - 358 с.

117. Плиско М.А. Сем. Violaceae II Сравнительная анатомия семян. Двудольные/ Под ред. А.Л.Тахтаджана. СПб: Наука, СПб отделение, 1992. Т.4. - С. 99-109.

118. Полякова Г.А., Флеров А.А. Одичавшие травянистые растения в старых парках Подмосковья // Бюлл. Гл. бот. сада. 1983. С. 35-39.

119. Пробатова Н.С., Безделева Т.А. Хромосомные числа и систематика дальневосточных фиалок Viola II Растения в муссонном климате. -Владивосток, 1998. С. 135-137.

120. Пясяцкене А.А, Яковлева О.В., Вайчюнене Я.А., Абрутис В.А. Образование слизи у видов рода Viola L., произрастающих в Литве// Раст. ресурсы. 1991. Т.27, вып.1. - С. 10-21.

121. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Paeonaceae Thymelaceae/ Под ред. П.Д.Соколова. - СПб: Наука, 1986. - 336 с.

122. Регель Э. Тенистая фиалка // Вестник Императорского Российского общества садоводства. СПб. 1873. - С. 329 — 331.

123. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемых растений в Подмосковье // Бюл. Гл. ботан. сад АН СССР. 1984. вып. 133. - С. 8185.

124. Рысина Г.П. Сохранение и восстановление ценопопуляций видов декоративных лесных травянистых растений // Природ, аспекты рекреационного использования леса. М., 1987. - С. 141-152.

125. Рысина Г.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений // Природ, аспекты рекреационного использования леса. М.,1987.-С. 26-35.

126. Сауткина Т.А., Горошко А.А. Анатомические особенности черешка фиалок как систематический признак // Вестник Белорусского Государсвенного университета. Серия: Химия, Биология, География,1988. Т. 2. №2.-С. 25-28.

127. Сергиевская Е.В. Заметка о двух новых видах рода Viola L. // Ботанич. материалы Гербария Ботан. ин-та им.В.Л.Комарова. 1961. Т. 21. - С. 281-288.

128. Сергиевская Е.В. Сем. Violaceae — Фиалковые // Флора средней полосы Европейской части СССР. / Под ред. Б.К.Шишкина. JL: Колос, 1964. -С. 310-315.

129. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola L. (Violaceae) // Бот. журн. 1984. Т. 69.№6.-С. 729-741.

130. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвузовский сборник научных трудов, 1987. С. 3-19.

131. Скворцов А.К. Новые данные об адвентивной флоре Московской области // Бюллетень Гл. бот. сада. 1973. вып. 87. - С. 30 — 35.

132. Смирнов П.А. Флора и растительность центрально-промышленного района. М., 1940. - 39 с.

133. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. // Бот. журн. 1972. Т.57. №4. - С. 481-492.

134. Сравнительная анатомия семян / Под ред. А.Л.Тахтаджана.- СПб.: Наука, 1992. 500 с.

135. Старикова В.Т., Гаврилова С.Е. Экологические особенности редких и охраняемых растений Сергиево-Посадского района Московской области // Материалы 52 научной конференции «Университетская наука -региону». Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. - С. 225-229.

136. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии./ Под ред. А.Н.Петунникова М.: Типо-лит. Кушнерева, 1907. Ч. 2. - 435 с.

137. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Дополнения, поправки и критические заметки./ Под ред. А.Н.Петунникова М.: Карбасников, 1914. 4.4. - 191 с.

138. Сырейщиков Д.П. Определитель растений Московской губернии. М.: Типография серпуховского Промторга, 1927. - 294 с.

139. Тахтаджан A.JI. Система и филогения цветковых растений. М.Л.: Наука, 1966.-611 с.

140. Тимонин А.К. О некоторых особенностях формирования устьичных аппаратов в случае их полиморфизма у двудольных // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1986. №2. - С. 70 - 75.

141. Тихомиров В.Н., Новиков B.C. Viola tricolor L., Viola cretacea Klok., Viola uliginosa Besser // Список растений гербария флоры СССР. М.: Наука, 1972. Т. 19. вып. 106. - С. 16, 81.

142. Тихомиров В.Н. Фиалковые — Violaceae II Определитель растений Мещеры. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. Ч. 2. - С. 14-19.

143. Тихомиров В.Н., Губанов И.А., Калиниченко И.М., Лозарь Р.А. Флора Средней России: Аннотированная библиография/ Под ред. В.Н.Тихомирова. М.: Рус. университет, 1998. - 199 с.

144. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю., Короткое В.Н., Беловодова Н.Н. Реинтродукция- перспективный путь восстановления генофонда редких и охраняемых видов растений: на примере лунника оживающего / Ин-т биофизики клетки. Пущино: ОНТИ ПНЦ, 1992. - 36 с.

145. Тихонова В.Л. Интродукция и реинтродукция как один из путей сохранения компонентов редких растительных сообществ // Охрана редких растительных сообществ: Сб. науч. тр. М., 1982. - С. 60-66.

146. Тихонова В.Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений.- Пущино: науч. центр биол. исслед., 1984. -34 с.

147. Тихонова В.Л. Реинтродукция охраняемых видов растений: проблемы, термины, методические подходы, объекты // Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. М., 1987. - С. 45-53.

148. Тихонова И.Н. Род Viola L. Северного Кавказа: биология, экология, распространение: Автореф. дис.канд. биол. наук./ Ставропольский гос. ун-т, 2007. 20 с.

149. Тихонова И.Н. Заметки о Viola ignobilis Rupr. // Вестник Ставропольского государственного университета. — Ставрополь: Изд-во СГУ. 2006. вып. 47. С. 117-120.

150. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Лист. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1956. -302 с.

151. Федоров А А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1962.-350 с.

152. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 352 с.

153. Федченко Б.А., Флеров А.Ф. Флора Европейской России: Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма. СПб.: Изд-во Девриена, 1909. Ч. 2. - 424 с.

154. Филиппова Л.Н. Биология развития растений рода Viola L. при введении их в культуру // Ботан. исслед. за Поляр, кругом, 1987. С.23-42.

155. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской гос. химико-фармацевтической академии, 2000.- 781 с.

156. Цвелев Н.Н. О некоторых видах рода Viola L. (Violaceae) в Северозападной России // Новости сист. высш. раст. 2002. Т.34. - С. 130-137.

157. Шаховская А.Д. Природа Дмитровского края. Краткий краеведческий очерк. М., Дмитр. отд. Союза работников просвещения, 1923. - 93 с.

158. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 441 с.

159. Шмальгаузен И. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Руководство для определения семенных и высших споровых растений. Киев., 1895. Т. 1. - 468 с.

160. Штамм В.А. Сем. Violaceae — Фиалковые // Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966. - С. 233-237.

161. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России.- М.:Катков, 1885.-520 с.

162. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР». Л.: Наука, 1973.-С. 579-581.

163. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. С. - 485 -487.

164. Черных Н.А. Частота и распределение устьиц у Convallaria в связи с систематикой рода // Бот. журнал.- 1972. Т. 57. №8.- С.971- 981.

165. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Могасеае — Zygophyllaceae II Под ред. А.Л. Тахтаджяна. СПб.: Наука, 1993. - С. 377-381.

166. Эзау К. Анатомия семенных растений (пер. с англ.)/ Под ред. А.Л.Тахтаджана М.: Мир, 1980. 547 с.

167. Юзепчук С.В. Фиалковые Violaceae Juss. // Флора СССР - М.Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1949. Т. 15. - С. 350-452.

168. Юзепчук С.В. Комаровская концепция вида и ее историческое развитие// Проблема вида в ботанике. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1958. -С. 130-204.

169. Beattie A.J. The floral biology of three species of Viola. New. phytologist, 1969. Vol.68. №4. - P. 1187 - 1201.

170. Beattie A.J. Pollination mechanisms in Viola. — New. phytologist, 1971. Vol.70. №2. P. 343-360.

171. Beattie A.J. Floral evolution in Viola. — Ann. of the Missouri Bot. Gard., 1974. Vol.61. №3. P. 781 -793.

172. Beattie A.J., Lyons N. Seed dispersal in Viola (Violaceae): adaptations and strategies. Amer. J.Bot., 1975, Vol.62, №7. - P. 714 - 712

173. Becker W. Violenstudien. 1.1/ Beich. Bot. Centralbl. 1909. Bd.26, Abt.2, Heft. 1. S.289-390.

174. Becker W. Die Violen der Schweiz.- Zurich: Zurcher & Furrer; Basel, Genf und Zyon: Kommissions- Verlag von Georg & Cie, 1910 a.-1., VIII, 82s.+4 Taf.

175. Becker W. Violenstudien. II.// Beich. Bot. Centralbl. 1910 b. Bd.26, Abt.2, Heft.3. S.l-44.

176. Becker W. Violae Europaeae, systematische bearbeitung der violen europas und seiner benachbarten gebiete^ Dresden. C. Heinrich, 1910 c.- 153 p.

177. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. I. // Beich. Bot. Centralbl. 1916. Bd.34, Abt.2. S.208-266.

178. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. II. // Beich. Bot. Centralbl.1917. Bd.34, Abt.2. S.373-433, Taf. V-VII.

179. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. III. // Beich. Bot. Centralbl.1918. Bd.36, Abt.2. S.15-59.

180. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. IV.-VI. // Beich. Bot. Centralbl.-1923. Bd.40, Abt.2. S.20-171, Taf. I-V.

181. Becker W. Viola L.// Die naturlichen Pflanzenfamilien.Aufl.3. / A.Engler, K.Prantl. 1925 a, Bd.21. S.363-377.

182. Becker W. Die Gattung Viola. II Die naturlichen Pflanzenfamilien. Bd. 21, -Leipzig, 1925 b. S.329 - 377.

183. Becker W. Violaceae in: Plantae Sinenses XV / Meddel, Goteborgs Bot Tradgard, 1926. Vol.2. P. 285 - 288.

184. Boissier E. Flora orientalis.- Basel, Geneve: H.Georg, 1867. Vol.1. 10171. P

185. Brandrud K.H., Borgen L. Viola epipsila, V. palustris and their hybrid in SE Norvay // Symb. bot. Upsal. 1986. Vol.27. №2. P. 19 - 24.

186. Clausen J. Chromosome number und relationship of some North American species of Viola // Ann. Bot. (London). 1929. Vol.43, №172. P.741-764.

187. Clausen J. Viola canina L., a cytologically irregular species. / Lund., Hereditas XV. 1931. P. 67-88.

188. Clausen J. Cytogenetic and taxonomic in vestigations on Melanium violets / Lund., Berlingska boktr, 1931. P. 219-308.

189. Culver D., Beattie A. The fate of Viola seeds dispersed by ants. Amer. j. Bot., 1980.Vol.67. №5. P. 710-714.

190. Erben M. Cytotaxonomische Unterchungen an Sudosteuropaischen Viola-Arten der Sektion Melanium // Mitt. Bot. Staatssamm. Munchen.- 1985.-Bd.21. Teil 2. S.339-740.

191. Evans L.T. Chasmogamous flowering in Viola palustris L. // Nature. 1956. Bd. 178. 1301 s.

192. Gingins de la S.F.- Ch.- J. Memoire sur la famille des Violacees.- Geneve: J. J. Paschoud, 1823. -28 p.

193. Gingins de la S.F.- Ch.- J. Violareae DC.- In: Candolle A.P. de Prodromus systematis naturalis regni vegetabilus.Paris: Treuttel et Wurtz, 1824, Vol. 1, -P. 284-316.

194. Godron D.A. Flore de Lorraine.Ed. 2.- Paris: J.- B. Bailliere et Fils, 1857. Vol.1. 504 p.

195. Haesler I. Lectotypiserung der Arten Viola hirta L. und Viola odorata L. // Mitt. Bot. Staatssamm. Munchen. 1982. Bd.18. S. 289 - 296.

196. Haller A. Enumentario methodica stirpium Helvetiae indigenarum.-Gottingae: Ex officina academica Abrami Vandenhoec, 1742. 424 p.

197. Haller A. Historia stirpium indigenarum Helvetiae inchoate.- Bernae: Sumptibus Societatis typhographicae, 1768. Vol.1. 444 p.

198. Kupffer K.- R.J. Tentamen systematis Violarum Florae Rossicae,. // Acta Horti Bot. Univ Jurjev.- 1903a. T.4, Вып.З. P.158-192 (на латинск. и русск.)

199. Kupffer К.- R.J. Beschreibung dreier neuer Bastarde von Viola nebst Beitragen zur Sustematik der Veilchen // Oesterr. Bot. Zeitschr.'1903,a. Jang. 1903b, №4, 6 und 8. S. 141-146, 231-239 und 324-332.

200. Kupffer К.- R.J. Violae Caucasi Tauriaeque // Flora Caucasica critica / N.Kusnezov, N.Busch, A.Fomin.- 1909.- Separatum E ex T. 3, №9. S. 158249.

201. Kutzing F.T. Einige Werte uber die mit Viola montana und Viola canina verwandten Arten// Linnaea. 1832. Bd. 7. S. 43 - 51.

202. Lamarck J.B.A.P.M. de Flore francoise.-A Paris: de Г Imprimerie Royale, 1778. Vol.2.-684 p.

203. Ledebour K.F. Flora Rossica, sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici proviciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatum. Vol. 1, 1842.-790 p.

204. Linne C. Flora Lapponica.- Amstelaedami: apud Salomonem Schouten, 1737.-372. p.

205. Linne C. Hortus cliffortianus.- Amstelaedami, 1737. 501p.

206. Linne C. Species plantarum.- Holmiae: Impensis Laurentii Salvii, 1753. Vol.2.- P.933 937.

207. Linne C. Genera plantarum.Ed.5.- Holmiae: impensis Laurentii Salvii, 1754.-500 p.

208. Nieuwland J.A., Kaczmarek R.M. Studies in Viola.- I. Proposed segregates of Viola // Amer. Midi. Nat. 1914. Vol. 3. P. 207-217.

209. Nyman C.F. Sylloge florae Europaea.- Oerebroae: sumtu et typis N.M. Lindt, 1854-55. -441 p.

210. Martius H. Prodromus Florae moscquensis. M., 1812. 202 p.

211. Melcriior H. Vio'aceaall Die naturlichen Pflanzenfamilien. Aufl.2. / A.Engler, K.Prantl. 1925. Bd.21. S. 329-363.

212. Regel E. Beobachtungen ueber Viola epipsila Ledb. // Бюлл. МОИП. 1860. №23.4.1-2.-С. 536-538

213. Reiohenbach H.G.I,, lconographia botanica seu plante critice, 1823, V.l. -298 p.

214. Russel N.H. Morfological variation in Viola selkirkii Pursh. // Castanea, 1956. Vol.21.-P. 53-62.

215. Schreber J.C.D. von. Spicilegium florae lipsiae.- Lipsiae: prostat in bibliopollio Dykiano, 1771. 148 p.

216. Sernander R. Entwurt einer Monographie der Europaischer Myrmekochoren. K.Sven.vet.akad.handl., 1906, Bd 4. №1. - S.l - 407.

217. Stephan F. Enumeratio stirpium agri Moscquensis. M., 1792. 70 p.

218. Stephan F. Nomina plantarum, quas alit ager Moscquensis et hortus privatus. Petropoli, 1804. 61 p.

219. Uphof J. Cleistogamie flowers // Bot.Rev., 1938, V.4, №1. P. 21 - 49.

220. Valentine D.H. Vegetative and cytological variation in Viola riviniana Rchb. In British flowering plants and modern Systematic methods. London, 1949. -P. 48-53.

221. Valentine D.H. Cytotaxonomy of the Rostrate Violets // Proc. Linnean soc. London, 1958, Vol.169, P. 132 134.

222. Valentine D.H., Harvey M.J. Variation in Viola rupestris Schmidt // Veroff. Geobot. Inst, der Eidg. Hechn. Hochschule, Stiftung Rubel, in Zurich. 1961. H.36.-P.157- 163.

223. Valentine D.H., Merxmuller H., Schmidt A. 1. Viola II Flora Europaea.-Cambrige: At the University Press, 1968. Vol.2. P. 270-282.

Информация о работе

Гаврилова, Светлана Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Род Viola L. во флоре Московской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы