Род Viola L. Северного Кавказа

Тихонова, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Viola L. Северного Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Viola L. Северного Кавказа"

□ОЗОВ8Б5В

На правах рукописи

ТИХОНОВА Ирина Николаевна

РОД VIOLA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА (биология, экология, распространение)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2007

003068556

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Александр Львович Иванов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Михеев Анатолий Дмитриевич

кандидат биологических наук, доцент Теймуров Абдулгамид Абулкасумович

Ведущая организация:

Ставропольский ботанический сад

Защита состоится 11 мая 2007 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, медико-биолого-химический факультет, аудитория № 506. Факс: (8652)32-12-76; (8652)35-40-33; (8652)35-70-23 E-mail: mbcf-ssu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009 г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан

апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Род фиалка (Viola L.) - хотя и относительно не большая, но сложная в таксономическом отношении группа растений, поскольку ее представители отличаются значительной индивидуальной изменчивостью и склонностью к гибридизации. Видовой состав фиалок Северного Кавказа до сих пор окончательно не установлен и единого мнения по этому поводу среди исследователей флоры Северного Кавказа нет (Kupffer, 1909; Becker, 1925; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Кемулярия-Натадзе, 1962; Галушко, 1980; Никитин, 19986). Известные монографы рода, такие как К. Купффер, В. Беккер, C.B. Юзепчук не посещали Кавказ, а В.В. Никитин принимал участие только в двух ботанических экспедициях. Их труды базировались преимущественно на изучении гербарного материала, собранного другими коллекторами. Территория же Северного Кавказа отличается большим разнообразием эколого-ценотических ниш, занимаемых видами рода, многие районы являются труднодоступными. Разнообразие условий приводит к образованию различных экобиоморф, а их изучение требует организации большого количества экспедиций и личных наблюдений растений в природе в разные периоды вегетации изучаемых объектов.

Еще менее систематического состава изучена биология и экология видов фиалок. Если литературные сведения по биологии европейских видов имеются, то в известных нам опубликованных работах, затрагивающих Северный Кавказ, приводятся лишь разрозненные сведения об их фитоценотической приуроченности Между тем представители этого рода отличаются различными жизненными формами, взаимосвязь которых с условиями окружающей среды изучена не достаточно. Фиалки отличаются также наличием двух типов цветения: хазмогамного и клейстогамного, и хотя само явление известно уже давно (Goffman, 1660), степень влияния на него температуры изучена слабо.

Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось уточнение современного видового состава фиалок Северного Кавказа и его всесторонний анализ. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить современный видовой состав видов рода Viola L. на Северном Кавказе.

2. Изучить годичные циклы развития, семенную продукшвноегь, жизненные формы, и на этой базе провести биоморфологический анализ.

3. Выявить закономерности распространения видов по изучаемой территории, а также взаимосвязь этого распространения с жизненными формами и экобиоморфами таксонов.

4. Определить влияние температуры на тип цветения фиалок.

5. Провести географический и генетический анализ данной группы.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды

рода Viola L. флоры Северного Кавказа. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2001-2006 гг в Западном и Центральном Кавказе, Дагестане, многих районах Предкавказья, которые охватывали все высотные пояса и растительные сообщества В результате исследования собран

обширный гербарный и фотоматериал. Онтогенетические,

биоморфологические исследования и семенная продуктивность осуществлялись в условиях культуры. Научно-теоретической основой работы явилась монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К Черепанова (1995).

Научная новизна. Проведено полномасштабное и всесезонное исследование видового состава рода Viola L. Северного Кавказа. Впервые для данной территории обнаружены популяции V collina Доказана видовая самостоятельность таких таксонов как V ignobilis и V. теуегшпа. Выявлены закономерности распространения по изучаемой территории и существование различных экобиоморф видов фиалок. Впервые изучены годичные циклы развития и семенная продуктивность эндемичных кавказских представителей рода. Впервые обнаружена способность к образованию корневых отпрысков у таких видов, как V rupestris и V. somchetica Расширены представления об изменчивости окраски венчика и обнаружены ранее не известные альбиносные формы. Проведенные экспериментальные исследования позволили выявить зависимость влияния температуры на тип цветения фиалок.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о современном составе рода Viola L. Северного Кавказа важны для уточнения флоры Кавказа в целом и некоторых аспектов её генезиса. Теоретический интерес представляют сведения о жизненных формах таксонов, экобиоморфах и их взаимосвязи с pacnpociранением фиалок в основных фитоценозах Северного Кавказа Не менее важны полученные оригинальные сведения о годичных циклах развития фиалок, их биоморфах и семенной продукшвности. Проведенный генетический анализ позволил изложить взгляды автора на некоторые аспекты процесса становления флоры Северного Кавказа Составленный оригинальный иллюстрированный определитель позволит легко идентифицировать виды фиалок.

Общебиологический интерес представляют экспериментальные данные о влиянии температуры на тип цветения фиалок, которые выявляют зависимость действия этого фактора на онтогенетическое развитие

Исследование фиалок Северного Кавказа имеет важное практическое значение, поскольку представители этого рода обладают высокими декоративными качествами и являются сырьем для получения лекарственных препаратов. Прикладное значение могут иметь полученные сведения о редких и находящихся под угрозой исчезновения видах фиалок.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: «3-я международная конференция' «Состояние и охрана воздушного бассейна и вводно-минеральных ресурсов курортно-рекреационных регионов, Москва-Кисловодск, 2003г.», «Дни науки в Технологическом университете, 2003-2006 гг.», «Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции, 2004» а также на научных семинарах кафедры экологии Пятигорского Технологического университета в 2002-2006 гг. По теме диссертации опубликованы 8 научных работ, одна из которых в издании, включенном в перечень ВАК

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Основная часть изложена на 152 страницах, содержит 3 рисунка и 1 таблицу. Список литературы содержит 134 наименования, из них 39 на иностранных языках. В приложении содержится 80 фотографий. Общий объём диссертации составляет 176 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Северный Кавказ - территория, расположенная к югу от Европейской территории России. Северной границей здесь является Кумо-Маныческая впадина, южной - Водораздельный хребет Большого Кавказа, на западе в состав Северного Кавказа включается Черноморское побережье Кавказа от г. Туапсе, а на востоке граница проводится по реке Самур. На этой территории выделяются с севера на юг две главные орографические зоны: Предкавказье и горная система Большого Кавказа или Северный Кавказ в узком смысле.

Предкавказье представляет обширную равнину, протягивающуюся с северо-запада на восток и юго-восток от Азовского моря до Каспия в виде широкой 200-300 километровой полосы протяженностью в 700-800 км. На юге Предкавказская равнина переходит в предгорья Большого Кавказа. Предкавказье естественно делится на три крупных орографических элемента, занимающих соответственно его западную, восточную и центральную части. Это Азово-Кубанская и Терско-Кумские низменности и разделяющая их Ставропольская возвышенность.

Северная часть Большого Кавказа представляет мощную горную страну, протягивающуюся от Таманского полуострова на северо-западе до дельты Самура на юго-востоке. Эта область образована целой системой хребтов, вытянутых примерно параллельно друг другу, но среди них на всем протяжении Большого Кавказа отчетливо выделяется Главный (Водораздельный) хребет - южная граница Северного Кавказа.

Исходя из основных орографических критериев - ширины горной системы, расположения горных хребтов и абсолютных высот на отдельных ее отрезках, систему северной части Большого Кавказа можно подразделить на три сегмента: Северо-Западный Кавказ, Центральный Кавказ и Восточный Кавказ. Это расчленение полностью согласуется с особенностями геологического строения отдельных поперечных участков Большого Кавказа.

Климат отдельных районов области, располагающейся между двумя морями и в сфере влияния западного переноса и воздействия на циркуляцию атмосферы хребтов Большого Кавказа различны. В северной, более равнинной половине этой территории континентальность, солнечность и засушливость увеличиваются с запада на восток. В южной же ее части, где проявляется влияние Ставропольского плато и Водораздельного хребта, эта тенденция ослаблена и уступает место тем изменениям в климате, которые происходят по

мере приближения от равнин к горным хребтам и в связи с явлением вертикальной поясности.

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА VIOLA L. НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ И ИХ БИОЛОГИИ

Первые описания кавказских фиалок связано с именами известных ботаников начала девятнадцатого века - М. Биберштейна (1808) К. Коха ( 1841 ) и Ф.И. Рупрехта (1869).

Первая ревизия фиалок Кавказа была выполнена классиком фиалковедения -Карлом Купффером (1909). Другим выдающимся знатоком и монографом рода был немецкий ботаник В. Беккер, перу которого принадлежит целый ряд систематических статей (1902, 1903, 1909, 1910, 1916, 1917, 1918, 1923) Предложенная им система рода (1925) легла в основу написания Флоры СССР, как наиболее полная и наименее искусственная из предложенных систем к тому времени.

В XX веке были опубликованы целый ряд основательных работ, отражающих систематический состав фиалок Северного Кавказа. Наиболее значительная из них это Флора СССР (Т. 15, 1949), где авторами очерков явились C.B. Юзепчук и М.В. Клоков. Во флоре Кавказа (Гроссгейм, 1962) род фиалка описан ЛМ. Кемулярия-Натадзе (1962). А.И Галушко

опубликовал определительную таблицу фиалок Северного Кавказа (Флора Северного Кавказа, 19г,0) Большое значение для нас имеет последняя ревизия изучаемой группы, выполненная питерским ботаником, сотрудником БИНа, В.В Никитиным (19986).

Флористические сведения по фиалкам отдельных областей Северного Кавказа мы находим в ряде работ: Немирова Е.С. (1974); А.И. Галушко (1974, 1976, 1986), Танфильев В.Г, Кононов В.Н. (1987); Никитин В.В. (1988); Портениер H.H. (1988); Воробьева Ф. M , Кононов В. Н. (1991); Зернов A.C. (2000, 2002); Иванов АЛ. (2001); Абдурахманов Г.М., Теймуров А.А, Джамалова А 3. (2002) и др.

Изучение биологии рода фиалка на Кавказе практически не проводилось. Для европейских, сибирских и дальневосточных популяций результаты исследований отражены в следующих публикациях: G. Hegi (1925); И.Г'. Серебряков, Т. И. Серебрякова (1965); Смирнова, Кагарлицкая (1972); Meusel, Kastner (1974); В H Голубев, (1957, 1962, 1968, 1971, 1976); Косенко И.С. (1970); Т.И. Серебрякова и Т.В. Богомолова (1975), М.В. Ракова (1980); Г П. Семенова (1991), Г.П. Семенова и Т.В Елисафенко (1993) и др

Проблеме клейсюгамного цветения у фиалок посвящены многочисленные статьи отечественных и зарубежных авторов: К. Линней (1737); Ч. Дарвин (1862); Uphof (1938); P. Chouard (1948); И.Г. Серебряков (1952); L. Evans (1956); O.B. Смирнова и Т.Н. Кагарлицкая (1972) J. Pargney (1977), В.А Верещагина (1980); Е. Lord (1981); Л. H Филиппова (1987); Т.В. Елисафенко (1997а; 1998; 2001); А.Б. Безделевым (2002) и др Таким образом, полных сведений о биологии, экологии и распространении фиалок на Северном Кавказе в современной литературе нет.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исходный материал для выполнения диссертационной работы был получен, прежде всего, в результате многочисленных экспедиций автора в различные районы Северного Кавказа в период с 1998 по 2006 годы. В результате нам удалось охватить большую часть исследуемой территории (рис. 1) и собрать гербарные образцы (около 600 листов), коллекцию живых растений и их фотографий. Помимо собственных сборов, использовались также гербарные образцы, хранящиеся в Ботаническом Институте им, В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) и в Ставропольском государственном университете. Гербарный материал хранится как в частной коллекции, так и в коллекции Ботанического Института РАН (LE).

Определение фиалок осуществлялось с помощью различных определительных таблиц (Kupffer, 1909; Клоков, 1949; Юзепчук, 1949; Кемулярия-Натадзе, 1962; Косенко, 1970; Галушко, 1980; Никитин, 1998 б). Большую помощь в определении материала оказал сотрудник БИНа -Владимир Владимирович Никитин.

Изучение биологии фиалок проводилось не только в естественных условиях, но и в условиях культуры, на приусадебном участке в г. Пятигорске. Проращивание семян производилось в отдельных горшках с указанием количества семян и даты высева. Некоторые фиалки для удобства наблюдений не высаживались в грунт, а культивировались как горшечные растения.

Для оценки влияния температуры на характер цветения фиалок в нашем распоряжении было две оранжереи: тропическая с минимальной температурой 18 градусов и «холодная» с зимней температурой от 0 до 8 градусов.

Автор выражает глубокую благодарность Владимиру Владимировичу Никитину (С.-Петербург, БИН) за всестороннюю поддержку работы; Абдулгамиду Абулкасумовичу Теймурову и Гаджибеку Сефибековичу Джамирзоеву за большую помощь в организации экспедиций по Дагестану.

ГЛАВА IV. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА VIOLA L.

Род фиалка (Viola L.) — единственный представитель в нашей флоре обширного семейства фиалковых, широко распространенного по земному шару. Особенно хорошо семейство фиалковые (Violaceae Juss.), представлено в тропиках Южной Америки, где встречаются 11 из 16 родов семейства (Melchior, 1925b, Becker, 1925). Род фиалка насчитывает 400-500 видов. На территории бывшего СССР их отмечено более 100 (Юзепчук, 1949).

Далее дана общая характеристика рода.

Рис. 1. Основные места сбора флористического материала (пояснения в тексте). оо

ГЛАВА V. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ОБЗОР И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ РОДА VIOLA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

V-1. Систематический состав и ключ для определения видов. По нашим данным на Северном Кавказе встречаются 26 видов фиалок. В их число не вошли три вида, включенные в состав флоры В В. Никитиным (19986), но нами не обнаруженные. Это V. matutina (приводится для Ставрополья и окрестностей Нальчика), V. pirenaica (вероятно встречается в окрестностях Карачаевска и Махачкалы) и V. thomasiana (приводится для горных районов Центрального и Западного Кавказа; мы отождествляем его с V. hirta). Один вид - V. collina, приводится впервые для флоры Кавказа.

Систематический список фиалок исследуемого региона составлен на основе работы В. В Никитина (19986) и выглядит таким образом:

Род Viola L.

Подрод 1. Viola. ~ Viola sect Nominium Ging. Надсекция I. Viola - Viola grex Rostellatae Boiss. Секция 1. Trigonocarpea Godr. Подсекция 1. Rosulantes (Borb.) Juz.

1. V. rupestris F. W. Schmidt.

2. V. reichenbachiana Jord. ex Boreau.

3. V. sieheana W. Beck. Подсекция 2 Arosulatae (Borb.) Juz

4. V montana L.

5. V accrescens Klok.

6. V canina L.

7. V nemoral is Kutz.

Секция 2 Mirablies (Nym. ex Borb.) VI. Nikit.

8. V. mirabilis L. Секция 3. Viola

Подсекция 1. Eflagellatae (Kitt.) Kupff.

9. V. collina Bess.

10. V. ambigua Waldst. et Kit

11. V. hirta L Подсекция 2. Viola

12. К odor ala L.

13. V ignobihs Rupr.

14. V. suavis Bieb.

15. V. alba Bess.

Надсекция 2. Plagiostigma (Godr.) VI. Nikit. Секция 1. Estolonosae (Kupff.) VI. Nikit.

16. V. somchetica C. Koch.

Секция 2. Adnatae (W. Beck ) VI. Nikit.

17. V. selkirku Pursh ex Gotdie. Надсекция 3. Dischidium (Ging.) VI. Nikit. Секция 1. Dischidium Ging

18. V. caucasica Kolenati ex Rupr.

Подрод2. Melanium (Ging.) Peterm.

Секция 1. Caudicaules (Kupff.) Klok.

19. V minuta Bieb.

20. V meyeriana Rupr

21. V oreades Bieb.

Секция 2. Melanium Ging.

22. V. tricolor L.

23. V saxatilis F. W. Schmidt.

24. V. hymettia Boiss. et Heldr.

25. V arvensis Murr.

26. V. kitaibeliana Schult.

Далее в главе приведена определительная таблица и характеристика каждого вида. В характеристику включены: синонимика, замечания по систематике, краткое описание, распространение, жизненная форма, описание годичного цикла и другие сведения по экологии и биологии.

V-2. Биоморфологический анализ. Для анализа биоморфологических особенностей представителей рода Viola L. мы сопоставили данные о жизненных формах различных таксонов с их родственными связями (Рис. 2). В результате мы можем утверждать, что многолетний цикл развития характерен для всех представителей подрода Viola и части видов из подрода Melanium (секция Caudicaules). Однолетниками или одно-двулетниками являются только виды секции Melanium.

По способу распространения семян специализированными мирмекохорами являются только представители секции Viola, остальные же виды являются баллистами.

Для большинства северокавказских видов характерен моноподиальный тип формирования побеговой системы, когда центральная точка роста вегетирует несколько лет. Симподиапьными являются только виды подсекции Arosulatae. Для представителей секции Melanium тип побегообразования является комбинированным. Прорастая осенью, они развиваются как озимые растения. Центральная точка роста не развивает стебля до конца зимы и только с окончанием холодов начинает бурно вегетировать. В первый год жизни их можно причислить к моноподиальным растениям Большинство из них погибает в этот же год, но если растение остается зимовать, то побегообразование идет по симподиальному типу

Способ зимовки у фиалок различен Так представители подсекции Rosulantes зимуют с молодыми листьями осенней генерации, а виды родственной подсекции Arosulatae зимуют без листьев, образуя открытые или полуоткрытые почки. По разному зимуют и фиалки секции Viola. Если все виды подсекции Flagellatae являются летне-зимне-зелеными, то есть зимуют с молодыми листьями осенней генерации, то единства характера зимующей стадии в подсекции Viola нет. Большинство из них мы причисляем к вечнозеленым, однако у высокогорного вида - V ignobihs листья на зиму

■А

..CÏ

Л?

О* С«1

ГА* /УУ/ /'/

лО Л** ^ /

подсекция подсекция Rosujanles Arosulatae

летне-зимпс-зеленые

моиопод

подсекция подсекция EJlagellatae Viola

столонообразующие летне-зимпе-эеленые |

нальные баллисты

летнсзелепые

симподиальныс

моноподиальные

секция Щрпосагреа

вечнозеленые летиезеленые

моноподиальные moiioi

мнрмскгеюры

секция Viola

бал.

одиальпые монрподкальные

надсекция Viola

надсекция Plagiostígma

многолетники

ал^всть!

секция Caudicaules

надсекция Dischidium

многолетники

баллисты

секция Ме1атит

озимые

однолетники

подрод Viqla

подрод Melanium

Рис.2. Родственные связи видов рода Ио1а Ь. Северного Кавказа и их жизненные формы

отмирают. Аналогичную ситуацию мы наблюдаем и среди секции Caudicaules, подрода Melanium. Закрытые почки к зиме образуют V. mirabilis, секции Mirabilis и представители надсекции Plagiostigma.

Используя классификацию жизненных форм Раункиера, практически все виды фиалок можно причислить к гемикриптофитам. Единственное исключение составляет V. caucasica, которого мы причисляем к геофитам.

Вегетативное размножение свойственно нескольким таксонам рода Viola, но осуществляется оно по-разному. Так виды подсекции Viola образуют столоны, виды надсекции Plagiostigma - корневые отпрыски, а высокогорные фиалки секции Caudicaules - подземные корневищные отпрыски.

Анализ семенной продуктивности показывает, что наиболее плодовиты одно-двулетники секции Melanium, где количество семян может достигать за год нескольких тысяч. Плодовитость основной массы видов колебле1ся от одной до двух- трех сотен. Наименее плодовита фиалка кавказская V. caucasica, чья семенная продуктивность редко достигает двух десятков.

Опыление хазмогамных цветков большинства видов происходит дневными насекомыми: пчелами, шмелями и иногда бабочками. Высокогорные виды Секции Caudicaules подрода Melanium опыляются преимущественно ночными бабочками семейства Noctuidae.

ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОБИОМОРФОЛОГИИ ВИДОВ РОДА VIOLA L. НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

VI-1. Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности. По нашим наблюдениям и литературным данным северокавказские виды фиалок произрастают в следующих поясах и сообществах:

1) субнивальный пояс; 2) альпийский пояс низкотравных лугов, скал и осыпей; 3) субальпийский пояс высокотравных лугов с зарослями кустарников и кустарничков; 4)горные луга; 5) остепненные луга и горные степи; 6) лесной пояс; 7) равнинные степи и полупустыни; 8) пойменные леса и луга.

Субнивальный пояс.

Из фиалок здесь произрастают два эндемичных вида- фиалка мелкая (V minuta) и фиалка Мейера (V. meyerianà). Они входят в состав одной секции Caudicaules и представляют собой викарные виды. Изредка в субнивальный пояс поднимается и эндемичная фиалка кавказская (V. caucasica), которая является характерным элементом альпийской осыпной флоры. Все они являются розеточными моноподиальными многолетниками. Фиалка мелкая и фиалка Мейера размножаются корневищными отпрысками.

Альпийский пояс низкотравных лугов, скал и осыпей

В этих сообществах нами обнаружены популяции двух видов фиалок: фиалки нагорной (V. oreades) и фиалки кавказской (V caucasica). Это обычные виды кавказского высокогорья, которые встречаются практически по всему высокогорному поясу Фиалка нагорная (V oreades) - вечнозеленый

моноподиальный многолетник, который активно образует подземные корневищные отпрыски Фиалка кавказская (К caucasica) - летнезеленый моноподиальный стеблеобразующий многолетник, лишенный способности к образованию корневищных отпрысков

Субальпийский пояс высокотравных лугов с зарослями кустарников и

кустарничков.

На задерненных участках обнаружено здесь только 2 вида: фиалка нагорная (V. oreades) и фиалка дубравная (V. nemoralis). На участках же с нарушенным травостоем в субальпийском поясе встречаются уже 6 видов: фиалка кавказская (V caucasica), фиалка неблагородная (V ignobilis), фиалка нагорная (V oreades), фиалка скальная (V. rupestris), фиалка дубравная (V. nemoralis) и изредка фиалка собачья (V. canina). Только же для этого горного пояса отмечается один вид - эндемичная фиалка неблагородная (V. ignobilis).

Фиалка дубравная (V. nemoralis) - длинностебельный летнезеленый симподиальный многолетник, который образует различные экобиоморфы. Фиалка неблагородная (V. ignobilis), единственная из настоящих фиалок (секция Viola), сумевшая приспособиться к суровым условиям высокогорий. Это летнезеленый розеточный столонообразующий моноподиальный многолетник Фиалка скальная (V rupestris) -- стеблеобразующий моноподиальный многолетник, который более характерен для лугов среднего и нижнего горных поясов.

Горные луга.

В сообществах лугов среднего и нижнего горного пояса мы обнаружили 9 видов: фиалку скальную (К rupestris), фиалку разрастающуюся (V. accrescens), фиалку собачью (V. canina), фиалку дубравную (V. nemoralis), фиалку опушенную (V. hirta), фиалку приятную (V. suavis), фиалку сомхетскую (V. somchetica), фиалку трехцветную (V. tricolor) и фиалку полевую (К. arvensis). По числу видов фиалок горные луга занимают одно из первых мест среди растительных ассоциаций. Жизненные формы и особенности адапгаций к внешним условиям у произрастающих здесь фиалок неоднородны.

Фиалка разрастающаяся (V. accrescens), фиалка дубравная (V. nemoralis) и фиалка собачья (V canina) - летнезеленые длинностебельные симподиальные многолетники, семена которых распространяются баллически. Высокие стебли позволяют им произрастать и конкурировать в условиях сомкнутого травостоя. Вегетативное размножение отсутствует.

Фиалка опушенная (V hirta) - летне-зимне-зеленый розеточный моноподиальный многолетник, семена которого распространяются муравьями. Вегетативное размножение отсутствует. Фиалку опушенную часто можно встретить произрастающую совместно с фиалкой скальной на горных лугах, там, где ведется активный выпас скота. Здесь мы наблюдаем явление, когда виды с разными жизненными формами занимают одну экологическую нишу. Фиалка приятная (V. suavis) - многолетнее моноподиапьное розеточное растение, которое размножается вегетативно, а его осенние листья, если укрыты снегом, остаются зелеными всю зиму. Фиалка сомхетская (V.

somchetica) - летнезеленый розеточный многолетник, семена которого распространяются баллически, способен занимать совершенно разные экологические ниши, образуя различные экобиоморфы и проявляя удивительную пластичность. Нами обнаружены дендрофильные, луговые, петрофильные и хасмофильные популяции. Фиалка трехцветная (V tricolor), фиалка полевая (V. arvensis) и фиалка каменная (V. saxatilis) - летне-зимне-зеленые озимые одно-двулетники, развивающие весной и летом относительно высокие стебли и распространяющие семена баллически. Эти фиалки способны произрастать в условиях сомкнутого травостоя, но встречаются спорадически и редко совместно.

Остепненные луга и луговые степи

Остепненные луга и луговые степи бедны фиалками. Для них характерны только фиалка Китайбелева (V. kitaibeliana) секции Melanium, и фиалка сомнительная (V. ambigua) секции Viola. Очень редко встречается в Дагестане фиалка гиметтская (V. hymettia) секции Melanium. Эти виды по-разному способны переносить засушливые условия.

Горные ковыльно-разнотравные и типчаково-ковыльно-разнотравные степи

Из фиалок здесь можно обнаружить в небольшом количестве лишь фиалку сомнительную (V. ambigua) и фиалку Китайбелева (V. kitaibeliana), которые здесь ведут себя так же, как и на участках луговых степей.

Лесной пояс

В горных ленных сообшествах Северного Кавказа нами обнаружено 9 видов фиалок: фиалка Рейхенбаха (V. reichenbac'niana), фиалка Зиге (V. sieheana), фиалка удивительная (V. mirabilis), фиалка душистая (V. odorata), фиалка приятная (V suavis), фиалка белая (V. alba), фиалка холмовая (V. colhna), фиалка сомхетская (V. somchetica) и фиалка Селькирка (V. selkirkii). Практически все они с успехом вегетируют в условиях дефицита света.

Фиалка Рейхенбаха и фиалка Зиге - близкородственные виды с однотипными жизненными формами (розеточные моноподиальные многолетники, образующие генеративные побеги). Зимуют они с молодыми розеточными листьями и с короткими генеративными побегами. Фиалка удивительная (V. mirabilis) - один из немногих видов фиалок, у которых к зиме формируются хорошо развитые почки. Цветки образуются как в пазухах прикорневой розетки, так и на специализированных генеративных побегах. Семена распространяются баллически. Фиалка холмовая (V. collina) впервые приводится для флоры Кавказа Мы обнаружили две его популяции. В Дагестане фиалка встречается в сосновых лесах. В Приэльбрусье - в лесах березовых. Это теневыносливый летне-зимне-зеленый розеточный многолетник, семена которого распространяются муравьями.

Весьма характерны для горных широколиственных лесов близкородственные виды фиалок из подсекции Viola: фиалка душистая (V. odorata), фиалка приятная (V. suavis), и фиалка белая (V alba) Встречаются они

практически повсеместно от нижних горизонтов до 1000-1400 м над у. м. Они имеют однотипную жизненную форму. Это многолетние розеточные растения, которые размножаются вегетативно, образуя столоны, а их семена распространяются муравьями. Зимуют с развитыми зелеными листьями, которые остаются на поверхности после осеннего листопада. Однако, несмотря на такие сходства жизненных форм, стратегии расселения у них имеют свои особенности. Фиалка приятная, в зависимости от условий, образует разные экологические формы. Нами обнаружены дендрофильные, луговые и псамофильные популяции. Фиалка Селькирка (V. selkirkií) - розеточный моноподиальный многолетник, который, так же как и фиалка удивительная, образует к зиме почки, а листья полностью отмирают.

Равнинные степи и полупустыни.

Равнинные степные сообщества бедны фиалками. Для них характерна только фиалка Китайбелева (V. kitaibeliana), но иногда здесь встречается и фиалка сомнительная (V. ambigua). Растения фиалки Китайбелева здесь крошечные, достигающие в высоту 4-10 см и развивающие только 1-2 семенные коробочки.

Пойменные леса и луга

Пойменные леса Предкавказья богаче фиалками. Здесь, так же как и в низкогорных лесах произрастают близкородственные фиалка душистая (К odorata), фиалка приятная (V suavis), и фиалка белая (V. alba), входящие в подсекцию Viola секции Viola Изредка к ним примешивается фиалка удивительная (V mirabiles) (Немирова, 1974). Особенностей их биологии в этих условиях нами не выявлено.В гербариях БИНа сохранились экземпляры фиалки горной (V. montana= V. elatior), собранные в начале прошлого века на пойменных лугах Кубани (окрестности Краснодара).

Соотношение числа видов фиалок в разных поясах и сообществах, а так же количество среди них видов характерных только для определенного сообщества (стенобионтов) представлено в таблице 1.

Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что наиболее богаты видами фиалок мезофитные ценозы. Это сообщества горных лугов нижнего и среднего горного пояса (9 видов) и сообщества горных лесов (9 видов). Наиболее скудны видами фиалок ксерофитные сообщества горных и равнинных степей, а так же криофитный субнивальный пояс. Из 26 видов фиалок Северного Кавказа практически половина - 12 видов имеют узкую экологическую нишу и существуют только в условиях одного ценоза (стенобионты) Наиболее богаты такими видами субнивальный и лесной пояса, а также сообщества горных лугов. Другую половину составляют виды, способные произрастать в различных растительных ассоциациях и образовывать различные экобиоморфы.

Таблица 1

СООТНОШЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА ВИДОВ РОДА VIOLA L. В РАЗЛИЧНЫХ ПОЯСАХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Растительные пояса или сообщества Видов фиалок стенобионтов

1 субнивальный пояс 3 2

2 альпийский пояс низкотравных лугов, скал и осыпей 2 -

3 субальпийский пояс высокотравных лугов 6 1

4 горные луга 9 4

5 остепненные луга и горные степи; 3 1

7 лесной пояс 9 3

8 равнинные степи и полупустыни 2 -

9 пойменные леса и луга 6 1

Изучение жизненных форм и экобиоморф фиалок в естественных местообитаниях позволяют нам сделать следующие обобщения:

- подземное вегетативное размножение характерно для хасмофитов -растений, обитающих на подвижном и рыхлом, скальном грунте или, в редких случаях, для растений моховых подушек

- наземное вегетативное размножение свойственно части лесных, дендрофильных видов.

- у фиалок открытых лотовых сообществ вегетативное размножение практически отсутствует.

- стеблеобразующие виды фиалок более характерны для луговых формаций, тогда как в лесных и высокогорных сообществах преобладают виды розеточного типа.

- облигатная мирмекохория (распространение семян муравьями) свойственна только группе настоящих, преимущественно лесных фиалок секции Viola (5 видов). Большинство же видов открытых пространств являются диплохорами. Их семена разбрасываются засыхающими створками и растаскиваются муравьями

- способ зимовки фиалок чаще всего отражает их систематическое положение, однако вечнозеленые виды отсутствуют в луговых и степных сообществах.

VI-2. Оценка влияния температуры на тип цветения некоторых видов фиалок. Несмотря на то, что закрытые цветки у фиалок известны давно, многие стороны этого явления, такие как взаимосвязь характера цветения с температурой изучена недостаточно.

Собственные наблюдения фиалок в условиях горной местности показали, что в более высоких горных поясах хазмогамное цветение продолжается дольше, а некоторые виды, например фиалка кавказская (V caucasica), иногда и вовсе не переходит к клейстогамному цветению. Это, естественно, наводит на

мысль об определяющей роли в этом процессе не столько длины дня, сколько температуры. Для подтверждения или опровержения этого мы попытались оценить влияние температуры на тип цветения фиалок, помещая их в разные условия. В эксперименте использовались растения фиалки холмовой (V colima), фиалки белой (V. alba), фиалки Селькирка (V. selkirkii), фиалки кавказской (V. caucasica), фиалки Рейхенбаха (V reichenbachianä) и фиалки собачьей ( V canina). В нашем распоряжении было две оранжереи: тропическая с минимальной температурой 18 градусов и «холодная» с зимней температурой от 0 до 8 градусов. Вегетация растений в «тропической» оранжерее привела нас к выводу, что температура выше 18-ти градусов приводит к образованию клейстогамных цветков и торможению или прекращению цветения хазмогамного. В условиях «холодной» оранжереи мы наблюдали резкие сбои годичного цикла развития. Следует признать, что только пониженной температуры для хазмогамного цветения недостаточно. По-видимому, необходимо сочетание длины дня и температуры, что запускает определенные гормоны и приводит к нормальному цветению.

ГЛАВА VII. АНАЛИЗ РОДА VIOLA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

VII-1. Конспект видов рода Viola L. Северного Кавказа. На основании полученных данных, в этой главе мы привели конспект видов рода Viola L. флоры Северного Кавказа. В него включены сведения о распространении, географическом типе, фитоценотической принадлежности и жизненной форме

VH-2. Географический анализ. Среди всего многообразия изучаемой группы выделяются виды с широкими и узкими ареалами.

Наиболее широкое, голарктическое распространение имеет V selkirkii, заселяющая леса Европы, Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки.

В пределах всей Папеарктики лежат ареалы четырех видов: V. rupestris и V. canina, произрастающих у нас преимущественно в луговых сообществах; лесной V. colima', рудеральной V. arvensis.

Евро-Сибирские ареалы имеют такие луговые виды: V. nemoralis, V. hirta, V. tricolor и лесная V mirabilis

Евро-Кавказское распространение имеют лесные V. reichenbachiana, V. odorata, V alba, луговой V saxatilis , степные V. ambigua и V. accrescens

Евро-Среднеазиатский ареал имеют лесной V suavis и луговой V. montana.

Восточно-Средиземноморское распространение имеет горно-степной V. hymettia и степной V. kitaibehana.

Балкано-Переднеазиатский ареал имеет лесной V. sieheana.

Виды с узкими ареалами: Крымско-Кавказский ареал имеет субальпийский V oreades Кавказский ареал - субальпийский V. caucasica и луговой V. somchetica Эукавказский - субнивальные V. minuta, V. meyeriana и субальпийский V. ignobilis.

VII-3. Генетический анализ. Из 26 северокавказских фиалок, только 5 видов являются эндемиками Кавказа, еще один V oreades, распространен,

помимо Кавказа, в горах Крыма. Три высокогорных вида: V. oreades, V. meyeriana и V. minuta, принадлежат к секции Caudicaules (Kupff.) Klok.

V. oreades - ближайший родственник V. altaica, произрастающей на альпийских лугах и горных тундрах Средней Азии и Алтая. Оба вида образуют ряд Altaica Klok. (Клоков, 1949). По мнению К. Купффера (Kupffer, 1909) в горах Южной Европы V oreades замещается весьма сходными видами- на Балканском полуострове V. clementiana, в Альпах V. calcarata, на Аппенинах V eugenia, в Сицилии V nebrodensis. V. oreades указывает на имевшуюся некогда тесную связь между растительностью средне-азиатских и южно-европейских гор.

V minuta и V. meyeriana объеденены М.В, Клоковым (1949) в ряд Minutae Klok. и являются близкими родственниками европейских горных V alpina и V септа (Гроссгейм, 1936). По мнению А.И. Галушко (1976) эти фиалки образовались в результате дивергенции от общего вида. Этому способствовало изолированное положение Эльбруса на протяжении многих тысяч лет.

Можно предположить, что до наступления ледникового периода горы Южной Европы, Малой и отчасти Средней Азии были заселены предками трех упомянутых выше видов. При наступлении холодного периода географическая связь между ними прервалась, что со временем привело к образованию самостоятельных видов.

V. ignobilis настолько близок к евро-кавказскому лесному V. odorata, что до сих пор вызывает со?шение систематиков в его видовой самостоятельности (Никитин, 19986). К. Купффер (Kupffer, 1909) пишет, что это довольно молодой вид, развившийся на высотах Главного хребта Большого Кавказа из V odorata и не успевший ещё распространится даже на самом Кавказе. Само существование V ignobilis вступает в противоречие с взглядами А.И. Галушко (1976), который считал, что генетической связи между современными флорами высокогорий и равнин не существует. Мы не оспариваем главного вывода знатоков истории формирования флоры Кавказа, что современная высокогорная флора возникла на базе доледниковой плиоценовой флоры (Кузнецов, 1909; Федоров, 1952; Толмачев, 1958; Галушко, 1976). Однако, наличие таких молодых видов, как V. ignobilis, свидетельствует, что процесс заселения высокогорных поясов не останавливается и в наше время, и что материалом для нового видообразования могут служить и широкораспространенные виды, произрастающие в низкогорьях.

V. somchetica - самый распространенный эндемичный кавказский вид, который, вероятно, является довольно древним по происхождению. Его становление как самостоятельной таксономической единицы, очевидно, началось еще до ледникового периода. Об этом говорят как его систематическое положение (ближайшие родственники обитают в Юго-Восточной Азии (Никитин, 1998), так и большое разнообразие экологических форм внутри ареала (Тихонова, 2005).

V. caucasica - ближайший родственник циркумполярного вида V. biflora. Эти виды настолько близки, что известный знаток фиалок К. Купффер (1909) не различал их. Появление этого вида на Кавказе он связывал с ледниковым

периодом. Вероятно, это молодой вид, сформировавшийся в четвертичный период.

Таким образом, можно заключить, что основную часть фиалок Северного Кавказа составляют виды с широкими, преимущественно евро-кавказскими (6 видов), палеарктическими (4) или евро-сибирскими (4) ареалами.

В состав флоры входят также виды фиалок, имеющие голарктический (1), евро-среднеазиатский (2), восточно-средиземноморский (2) и балкано-переднеазиатский (1) ареалы.

Среди эндемичных и субэндемичных видов 3 фиалки имеют эукавказский, 2 - кавказский и 1 - крымско-кавказский ареал.

Из эндемичных фиалок можно выделить как палеоэндемики (V oreades, V. minutae, V. meyeriana, V somchetica) сформировавшиеся на основе третичной флоры, так и неоэндемики (V, ignobilis, V caucasicd), которые формировались в постледниковый период из мигрантов.

ВЫВОДЫ

1. На территории Северного Кавказа произрастают 26 видов рода Viola L. Рецентные популяции обнаружены для 25 видов.

2. Для большинства северокавказских видов характерен моноподиальный тип формирования побеговой системы. Симподиапьными являются только виды подсекции Arosulatae. Для представителей секции Melanium тип побегообразования является комбинированным.

- способ зимовки у фиалок различен и чаще всего отражает их систематическое положение.

- вегетативное размножение свойственно нескольким таксонам рода Viola. Виды подсекции Viola образуют столоны, виды надсекции Plagiostigma -корневые отпрыски, а высокогорные фиалки секции Caudicaules - подземные корневищные отпрыски.

- наиболее плодовиты одно-двулетники секции Melanium, где количество семян может достигать за год нескольких тысяч. Плодовитость основной массы видов колеблется от одной до двух- трех сотен семян.

- опыление хазмогамных цветков большинства видов происходит дневными насекомыми: пчелами, шмелями и иногда бабочками. Высокогорные виды Секции Caudicaules подрода Melanium опыляются преимущественно ночными бабочками семейства Noctuidae.

- специализированными мирмекохорами являются только представители секции Viola, остальные же виды являются баллистами.

3. Наиболее богаты видами фиалок мезофитные ценозы. Это сообщества горных лугов нижнего и среднего горного пояса (9 видов) и сообщества горных лесов (9 видов). Наиболее скудны - ксерофитные сообщества горных и равнинных степей, а так же криофитный субнивальный пояс. Около половины видов (12) имеют узкую экологическую нишу и существуют только в условиях одного ценоза (стенобионты). Наиболее богаты такими видами субнивальный и лесной пояса, а также сообщества горных лугов. Другая половина видов

способна произрастать в различных растительных ассоциациях и образовывать различные экобиоморфы.

4. Температура выше 18-ти градусов приводит к образованию клейстогамных цветков и торможению или прекращению цветения хазмогамного. Только пониженной температуры для хазмогамного цветения недостаточно. По-видимому, необходимо сочетание определенной длины дня и температуры, что запускает определенные гормоны и приводит к нормальному цветению.

5. Основную часть фиалок Северного Кавказа составляют виды с широкими, преимущественно евро-кавказскими (6 видов), палеарктическими (4) или евро-сибирскими (4) ареалами. Эндемичные виды представлены палеоэндемиками (4 вида) и неоэндемиками (2вида).

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Тихонова И Н. О редком для Северного Кавказа виде фиалок Viola selkirkii (Violaceae) И Мат. 3-й Международной конференции. Москва-Кисловодск, 2003.-С. 201.

2. Тихонова И.Н. Материалы к познанию биологии кавказских видов фиалок (Viola L.) // Научные труды Пятигорского Технологического университета, № 23, часть 2, 2003. - С. 121.

3. Тихонова И.Н. Географические аспекты биологии и экологической изменчивости фиалки советской (Viola somchetica C.Koch). Интернет-конференция: http-//w\vw stavsu.ru, 2003 -5 с.

4. Тихонова И.Н. Оценка ".лияния температуры на тип цветения фиалок (Viola L.) // Материалы Межвузовской научно-практической конференции «Дни науки». Пятигорск. Изд-во ПГТУ, 2004. - С. 41 - 42.

5. Тихонова И.Н. Материалы к изучению способов перезимовки некоторых видов фиалок (Viola L.) на Северном Кавказе // Сборник научных трудов Пятигорской Государственной Фармацевтической Академии, 2004. - С. 52 - 53.

6. Тихонова И Н. Биология и экология фиалки дубравной (Viola nemoralis Kittz.) на Северном Кавказе // Научные труды ПГТУ. Сборник статей. - 2004. -С. 183 - 185.

7. Новые формы фиалок (Viola L.) Северного Кавказа // Научные труды ПГТУ. Сборник статей - 2005. - С. 183.

8. Тихонова И.Н. Критические заметки о Viola ignobilis Rupr. II Вестник Ставропольского государственного университета, вып. 47, 2006. -С. 117-120.

Подписано в печать 02.04.2007 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Тираэ/с 100 экз. Заказ Л"«405. Услмечл. 1,25 Уч.-изд.л. 1,0 Лиц. ПЛД 72-36 КП СКРУ РФ Отпечатано Печатный салон "ГРАФФИТИ" 357500 г. Пятигорск, ул.Ксиипина 2/2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихонова, Ирина Николаевна

Введение.

Глава I. Физико-географическая характеристика Северного Кавказа.

Глава II. История изучения представителей рода Viola L. на Северном

Кавказе и их биологии.

Глава III. Материал и методика исследований.

Глава IV. Краткая характеристика рода Viola L.

Глава V. Систематический состав, обзор и биоморфологический анализ видов рода Viola L. Северного Кавказа.

V-1. Систематический состав и ключ для определения видов.

V-2. Обзор видов.

V-3. Биоморфологический анализ.

Глава VI. Особенности распространения и экобиоморфологии видов рода Viola L. на Северном Кавказе.

VI-1. Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности.

VI-2. Оценка влияния температуры на тип цветения некоторых видов фиалок.

Глава VII. Анализ рода Viola L. Северного Кавказа.

VII-1. Конспект видов рода Viola L. Северного Кавказа.

VII-2. Географический анализ.

VII-3. Генетический анализ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Viola L. Северного Кавказа"

Актуальность исследования. Род фиалка (Viola L.) - хотя и относительно не большая, но сложная в таксономическом отношении группа растений, поскольку ее представители отличаются значительной индивидуальной изменчивостью и склонностью к гибридизации. Видовой состав фиалок Северного Кавказа до сих пор окончательно не установлен и единого мнения по этому поводу среди исследователей флоры Северного Кавказа нет (Kupffer, 1909; Becker, 1925; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Кемулярия-Натадзе, 1962; Галушко, 1980; Никитин, 19986). Известные монографы рода, такие как К. Купффер, В. Беккер, С.В. Юзепчук не посещали Кавказ, а В.В. Никитин принимал участие только в двух ботанических экспедициях. Их труды базировались преимущественно на изучении гербарного материала, собранного другими коллекторами. Территория же Северного Кавказа отличается большим разнообразием эколого-ценотических ниш, занимаемых видами рода, многие районы являются труднодоступными. Разнообразие условий приводит к образованию различных экобиоморф, а их изучение требует организации большого количества экспедиций и личных наблюдений растений в природе в разные периоды вегетации изучаемых объектов.

Еще менее систематического состава изучена биология и экология видов фиалок. Если литературные сведения по биологии европейских видов имеются, то в известных нам опубликованных работах, затрагивающих Северный Кавказ, приводятся лишь разрозненные сведения об их фитоценотической приуроченности. Между тем представители этого рода отличаются различными жизненными формами, взаимосвязь которых с условиями окружающей среды изучена не достаточно. Фиалки отличаются также наличием двух типов цветения: хазмогамного и клейстогамного, и хотя сахмо явление известно уже давно (Goffman, 1660), степень влияния на него температуры изучена слабо.

1. Определить современный видовой состав видов рода Viola L. на Северном Кавказе.

2. Изучить годичные циклы развития, семенную продуктивность, жизненные формы, и на этой базе провести биоморфологический анализ.

4. Определить влияние температуры на тип цветения фиалок.

5. Провести географический и генетический анализ данной группы.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды t рода Viola L. флоры Северного Кавказа. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2001-2006 гт. в Западном и Центральном Кавказе, Дагестане, многих районах Предкавказья, которые охватывали все высотные пояса и растительные сообщества. В результате исследования собран обширный гербарный и фотоматериал. Онтогенетические, биоморфологические исследования и семенная продуктивность осуществлялись в условиях культуры. Научно-теоретической основой работы явилась монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Научная новизна. Проведено полномасштабное и всесезонное исследование видового состава рода Viola L. Северного Кавказа. Впервые для данной территории обнаружены популяции V. collina. Доказана видовая самостоятельность таких таксонов как V. ignobilis и V. meyeriana. Выявлены закономерности распространения по изучаемой территории и существование различных экобиоморф видов фиалок. Впервые изучены годичные циклы развития и семенная продуктивность эндемичных кавказских представителей рода. Впервые обнаружена способность к образованию корневых отпрысков у таких видов, как V. rupestris и V. somchetica. Расширены представления об изменчивости окраски венчика и обнаружены ранее не известные альбиносные формы. Проведенные экспериментальные исследования позволили выявить зависимость влияния температуры на тип цветения фиалок. •

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о современном составе рода Viola L. Северного Кавказа важны для уточнения флоры Кавказа в целом и некоторых аспектов её генезиса. Теоретический интерес представляют сведения о жизненных формах таксонов, экобиоморфах и их взаимосвязи с распространением фиалок в основных фитоценозах Северного Кавказа. Не менее важны полученные оригинальные сведения о годичных циклах развития фиалок, их биоморфах и семенной продуктивности. Проведенный генетический анализ позволил изложить взгляды автора на некоторые аспекты процесса становления флоры Северного Кавказа. Составленный оригинальный иллюстрированный определитель позволит легко идентифицировать виды фиалок.

Исследование фиалок Северного Кавказа имеет важное практическое значение, поскольку представители этого рода обладают высокими декоративными качествами и являются сырьем для получения лекарственных препаратов. Результаты исследований могут служить основой для организации охраны редких видов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: «3-я международная конференция: «Состояние и охрана воздушного бассейна и вводно-минеральных ресурсов курортно-рекреационных регионов, Москва-Кисловодск, 2003г.», «Дни науки в Технологическом университете, 2003-2006 гг.», «Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции, 2004» а также на научных семинарах кафедры экологии Пятигорского Технологического университета в 2002-2006 гг. По теме диссертации опубликованы 8 научных работ, одна из которых в издании, включенном в перечень ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Основная часть изложена на 152 страницах, содержит 3 рисунка и .1 таблицу. Список литературы содержит 134 наименования, из них 39 на иностранных языках. В приложении содержится 80 фотографий. Общий объём диссертации составляет 176 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тихонова, Ирина Николаевна

выводы

1. На территории Северного Кавказа произрастают 26 видов рода Viola L. » Рецентные популяции обнаружены для 25 видов.

2. Для большинства северокавказских видов характерен моноподиальный тип формирования побеговой системы. Симподиальными являются только виды подсекции Arosulatae. Для представителей секции Melanium тип побегообразования является комбинированным.

- способ зимовки у фиалок различен и чаще всего отражает их систематическое положение.

- наиболее плодовиты одно-двулетники секции Melanium, где количество семян может достигать за год нескольких тысяч. Плодовитость основной * массы видов колеблется от одной до двух- трех сотен семян. 4

Другая половина видов способна произрастать в различных растительных ассоциациях и образовывать различные экобиоморфы.

4. Температура выше 18-ти градусов приводит к образованию клейстогамных • цветков и торможению или прекращению цветения клейстогамного. Только пониженной температуры для хазмогамного цветения недостаточно. По-видимому, необходимо сочетание определенной длины дня и температуры, что запускает определенные гормоны и приводит к нормальному цветению.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихонова, Ирина Николаевна, Ставрополь

1. Абдурахманов Г.М., Теймуров А.А., Джамалова З.М. Третичные леса • Самура и Талыща (Сравнительный анализ естественной флоры). -Махачкала, 2002. -116 с.

2. Безделева Т.А. Фиалковые Violaceae II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1987. Т. 2. - С. 93-131.

3. Безделева Т.А. Род Viola L. в Уссурийском флористическом районе российского Дальнего Востока // VII Арсеньевские чтения. 1993. Уссурийск. - С. 94.

4. Безделев А.Б. О способности к образованию корневых отпрысков у Viola selkirkii ( Violaceae) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 9. - С. 50-52.

5. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т.59. № 6. - С. 826 - 830.

6. Васильева И. М. Заметка о Viola canina L. и Viola montana L. (Violaceae) во «Флоре СССР».// Новости систематики высших растений. 1986. Т.23. -С. 86-89.

7. Васильева Л.П. Предзимнее состояние и характер зимнего покоя растений причерноморских степей // Научн. Докл. Высш. школы, Биол. науки. -1971.Т. 6.-С. 17-21.

8. Верещагина В.А. Эмбриология некоторых клейстогамных фиалок // Бот. журн. 1980. Т.65. № 8. - С. 1147-1156.ъ

9. Воробьева Ф. М., Кононов В, Н. Флора Тебердинского заповедника. -Ставрополь. 1991. -138 с.

10. Высоцкий Г.Н. Ергеня // Тр. Бюро по прикл. ботанике. 1915. Т. 8. № 10/11.-С. 1113-1443.

11. Галушко А.И. К флоре аридных склонов окрестностей Итумкале (Чечено- < Ингушетия) // Флора и растительность Восточного Кавказа. 1974. Орджоникидзе. - С. 5-22.

12. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь. 1976. -С. 5-130.

13. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1980, т. 2. - 352 с.

14. Галушко А.И. Флора Эльбруса как объект охраны // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. 1986. Ставрополь. - С. 2325.

15. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. 1954. Москва. Т. 1. -280 с.

16. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн., -1957. Т.42. № 7. С. 1055-1072.

17. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. 1962. Воронеж. - 512 с.

18. Голубев В.Н. О зимнем покое и перезимовке растений крымской яйлы // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1968. т. 71. - С. 28-31.

19. Голубев В.Н. Биоморфологические типы роста побегов травянистых растений крымской яйлы // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1971. Т. 78. -С. 42-51.

20. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. бот. инст. Аз. ФАН СССР, • 1936. Вып. 1.-260 с.

21. Гроссет Г.Э. К систематике и географии фиалок средней полосы европейской части СССР // Журн. Русск. бот. общ-ва 1929. - Т. 14, № 1. -С. 37-50.

22. Думетрашко В.Н. Схема природного районирования. В кн. Кавказ. М. 1966.-270 с.

23. Еленевский А.Г., Купатадзе Г.А. Обзор фиалок группы Viola canina L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1992. Т. 97. Вып. 5. С. 74-80.

24. Елисафенко Т. В. Морфология семян редких сибирских видов рода Viola L. // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: тез. докл. X Совещ. по семеноведению интродуцентов. Июль 1993. 1994. - С. 1011.

25. Елисафенко Т. В. Хазмогамное и клейстогамное цветение редких * сибирских видов рода Viola L. // Материалы 1-й Межрегион, научно-практич. конф.: Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (май 1997 г.). 1997а. Кемерово. - С. 155-156.

26. Елисафенко Т. В. Эколого-биологические особенности репродукции интродуцированных редких сибирских видов рода Viola L. // Сибирский экологический журнал. 19976. №. 1. - С. 71-76.

27. Елисафенко Т.В. Два типа цветения у редких сибирских видов рода Viola (Violaceae) // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 6. - С. 66-73.

28. Елисафенко Т. В. Морфология и биология прорастания семян редких сибирских видов рода Viola L. // Раст. ресурсы. 2001. Вып. 1. - С. 40-46. Новосибирск, 2001. С.38-39.

29. Елисафенко Т. В. Экология цветения интродуцированных редких сибирских видов p. Viola L. // Сибирский экологический журнал. 2001. №. 6.-С. 711-716.

30. Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья. 2000. Москва. -128с.

31. Зернов А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского • Причерноморья. 2002. Москва. - 283 с.

32. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Бот. журн., 1968. Т.53. № 2. - С. 223-233.

33. Зозулин Г.М. Жизненные формы растений в аспекте учения о биосфере // Бот. журн., 1976. Т.61. № 11. - С. 1506-1514.

34. Иванов А Л. Конспект флоры Ставрополья. 2001. Ставрополь. - 199 с.

35. Кемулярия-Натадзе JI.M. Сем. XCIK Violaceae DC. Фиалковые. - В: Гроссгейм А.А. Флора Кавказа.- 1962, Л.: Изд-во АН СССР, Ленингр. отд., т. 6,-С. 198-208.

36. Клоков М.В. Пород 4. Melanium Kupffer // Флора СССР / Б.К. Шишкин, Е.Г. Бобров (ред.). 1949. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 15. - С. 452-479, 683-689.

37. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа * и Предкавказья. -1970. Москва. 614 с.

38. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Акад. Наук. 1909.VIII серия, Т. XXIV, № 1. - С. 1-177.

39. Курченко Е.И. Фиалка трехцветная (анютины глазки, Иван-да-Марья) -Viola tricolor L. // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР.- 1983. М.,-С. 319.

40. Львов П.Л. Краткий очерк лесной растительности дельты реки Самур // Бот. журн. 19616. Т. 46. № 1. - С. 72-77.

41. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. 1978. Махачкала. - 51 с.

42. Магакьян А.К. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. 1947. Ереван. -114 с.

43. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Бот. журн. -1991. Т. 76.№ 11.-С. 1513-1521.

44. Милановский Е.Е., Хаин В.Е. Геологическое строение Кавказа. 1963. М., Изд-во МГУ.-357 с.

45. Милановский Е.Е., Хаин В.Е., Думитрашко Н.В. Геологическая история и 1 формирование рельефа // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ, 1966. М.: Наука. - С. 35-42.

46. Невструева Р.И., Шкурат Д. Ф. Душистая фиалка как эфиромасличная культура на Южном берегу Крыма // Бюл. Всес. н. -и. инст. чая и субтропич. культ. 1958. Т. 3. - С. 14-19.

47. Немирова Е.С. Ботанические наблюдения над фиалками Чечено-Ингушетии // Флора и растительность Восточного Кавказа. 1974. Орджоникидзе. - С. 118-124.

48. Никитин В.В. Viola selkirkii Pursh ex Goldie (Violaceae) на Кавказе // Тр. II молодёжи, конф. ботаников г. Ленинграда / Бот. ин-т АН СССР. - Л.: Рукопись деп. в ВИНИТИ 14.07. - 1988, № 5682. В 88. Ч. 1. - С. 53-55.

49. Никитин В.В. О типификации Viola montana {Violaceae) II Бот. журн. -1988. Т. 73, № 11. С. 1536-1542.

50. Никитин В.В. Критические заметки по таксономии и номенклатуре некоторых европейских видов секции Trigonocarpea Godr. рода Viola L. (iViolaceae) // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 7. - С. 85-97.

51. Никитин В.В. Место и время происхождения, вероятные предковые формы и наиболее примитивные современные группы рода Viola L. // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. 1996. - С. 96-98.

52. Никитин В.В. Violaceae Batsch Фиалковые // Флора Восточной Европы. - 1996. СПб.,Т. 9.-С. 180-206.

53. Никитин В.В. Род Viola L. флоры Восточной Европы и Кавказа // Дисс. канд. биол. наук. 1996. СПб. Т. 1-2. - 446 с. + 254 таб.

54. Никитин В.В. Фиалки {Viola L., Violaceae Batsch) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 19986. Т.31. - С. 202 - 231.

55. Никитин В.В. Тенденции морфологической эволюции и родственные связи таксонов рода Viola (Violaceae) флоры Восточной Европы и Кавказа. // Бот. журн. 2002, т. 87, № 4. - С. 31-55.

56. Портениер Н.Н. Флористические находки в бассейне реки Черекt

57. Безенгийский (Северный Кавказ, КБАССР) // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 12.-С. 1756-1760.

58. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа: её состав, эколого-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа. -1974. Орджоникидзе. С. 46-69.

59. Прима В.М. К изучению субнивальной флоры верховий реки Шаро-Аргун // Флора и растительность Восточного Кавказа. 1974. Орджоникидзе. - С. 70-85.

60. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП.- 1975. Отд. биол. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.

61. Ракова М.В. О редком дальневосточном виде фиалки Viola rossii " (Violaceae) // Бот. журн. 1980. Т. 73, № 7. - С. 994-1000.

62. Рыжиков В.В. К вопросу о генезисе и морфологии песков Кумо-Каспийской низменности // Известия Грозненского областного ин-та и музея краеведения. 1950. Т. 2. Вып. 3. С. 15-21.

63. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. 1987. Москва. - 208 с.

64. Семенова Г.П. Viola incisa (Violaceae) редкий вид флоры Сибири: биология, интродукция//Бот. журн., -1991. Т. 76, № 4, - С. 572-582.

65. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.-1952. Москва: Сов. Наука, 391 с.

66. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учён. зап. Моск. пед. ин-та. 1954. Т. 37.-С. 21-89.

67. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. Моск. общ-ва исп. прир. отд. биол. -1955. Т. 60, Вып. 3.-С. 71-91.

68. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. - 126 с.

69. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.69, вып. 5.

70. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. 1965. Огд. биол. Т. 70, вып.2.-С. 67-81.

71. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. 1972. сер. Ботаника. Т. 1. - С. 67-72.

72. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и * жизненные формы в роде Viola И Бот. журн. 1984. Т. 69, № 6. - С. 729741.

73. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. // Бюл. МОИП, отд. биол. 1972, т. 57, вып. 5. - С. 481-492.

74. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского Края. 1987. Ставрополь. - 116 с.

75. Теймуров А.А. Эколого-географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Джуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 1998. - 26 с.

76. Толмачев А. И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Мат. по ист. флоры и раст. СССР.- 1958, Вып. 3. С. 13-20.

77. Тихонова И.Н. О редком для Северного Кавказа виде фиалок Viola selkirkii (Violaceae) // Мат. 3-ей Междунар. конференции. 2003. Москва-Кисловодск. - С. 201.

78. Тихонова И.Н. Материалы к познанию биологии кавказских видов фиалок (Viola L.) // Научные труды 2003. № 23 (часть 2). Дни науки -Пятигорск. Изд-во Технологический университет. - С. 121.

79. Тихонова И.Н. Оценка влияния температуры на тип цветения фиалок (Viola L.) // Материалы Межвузовской научно-практической конференции «Дни науки» 2004. Пятигорск: РИО ПГТУ. - С. 41-42.

80. Тихонова И.Н. Материалы к изучению способов перезимовки некоторых видов фиалок (Viola L.) на Северном Кавказе // Сборник научных трудов (Пятигорск, Государственная Фармацевтическая Академия). 2004. - С. 52-53.

81. Тихонова И.Н. Географические аспекты биологии и экологической изменчивости фиалки сомхетской (Viola somchetica C.Koch). 2005а. Интернет конференция : http://www.stavsu.ru, 2003. -5 с.

82. Тихонова И.Н. Биология и экология фиалки дубравной (Viola nemoralis Kittz.) на Северном Кавказе // Научные труды ПГТУ. Сборник статей. -20056. С. 183-185.

83. Новые формы фиалок (Viola L.) Северного Кавказа // Научные труды ПГТУ. Сборник статей. 2005. - С. 183.

84. Тихонова И.Н. Критические заметки о Viola ignobilis Rupr. // Вестник Ставропольского государственного университета, вып. 47, 2006. -С. 117120.

85. Трушковский А.А. История формирования Терско-Кумских песков и некоторые закономерности их зарастания // Бот. журн. 1958. Т. 43, № 10. -С. 729-741.

86. Харадзе A.JI. О субнивальном поясе Большого Кавказа // Заметки по систематике и географии растений Тбилисского бот. ин-та. Т. 25. С.

87. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: «Мир и семья-95», 1995. 990 с.

88. Фёдоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное » время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по изучению четвертичного периода СССР. -1952.Т. III. М.-С. 230-248.

89. Филиппова Л. Н. Биология развития растений рода Viola L. при введении их в культуру // Ботанические исследования за Полярным Кругом / Л.М. Лукьянова (отв. ред.). 1987. Л.: Изд-во "Наука". - С. 23-42.

90. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. 1953. М.; Л. Изд. АН СССР. - 400 с.

91. Шенников А.Л. Экология растений. М. 1950. - 290 с.

92. Юзепчук С. В. Сем. CVII. Фиалковые Violaceae Juss. // Флора СССР. -1949.М.;Л., Т. 15. - С. 350-452,681-683.

93. Bieberstein М. Flora Taurico-Caucasica. -1819. Charkoviae, Vol. 3. 654 p.

94. Becker W. Die Veilchen der bayrischen Flora. // Ber. Bayer. Bot. Ges. * 1902, a. - Bd. 8, Abt. 2. - S. 249-281.

95. Becker W. Viola suavis in Ungarn // Oesterr. Bot. Zeitschr. 1903, b. Jahrg. 53. -S. 438-439.

96. Becker W. Violenstudien. I. // Beih. Bot. Centralbl. 1909. Bd. 26, Abt. 2, Heft. l.-S. 289-390.

97. Becker W. Violenstudien. II. // Beih. Bot. Centralbl. 1910, b. Bd. 26, Abt. 2, Heft. 3.-S. 1-44.

98. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. I. // Beih. Bot. Centralbl. 1916. Bd. 34, Abt. 2.-S. 208-266.

99. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. II. // Beih. Bot. Centralbl. 1917. Bd. 34, Abt. 2. - S. 373-433, Taf. V-VII.

100. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. III. // Beih. Bot. Centralbl. -1918.-Bd. 36, Abt. 2.-S. 15-59.

101. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. IV.-VI. // Beih. Bot. Centralbl. -1923. Bd. 40, Abt. 2. - S. 20-171, Taf. l-V.

102. Becker W. Violae Europaeae. 1910. Dresden: Verlag von C.Heinrich- • 153s.

103. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. IV.-VI. // Beih. Bot. Centralbl. -1923. Bd. 40, Abt. 2. S. 20-171, Taf. l-V

104. Becker W. Viola L. // Die naturlichen Pflanzenfamilien . Aufl. 3. / A. Engler, K. Prantl. 1925, a. Bd. 21. - S. 363-377.

105. Chouard P. Diversite des types de compartement au photo- et au thermo-periodisme dans le genre Viola (Violettes et Pensees). // Compt. Rend. Hebd. Seanses Acad. Sci. 1948. Bd. 226. - S. 1831-1833.

106. Darwin Ch. The Life and Letters. 1862. vol. Ill, - P. 308—309.

107. Espeut M. Approche du genre Viola dans le Midi mediterraneen francais. // Monde Plant. Vol. 94. P. 15-38.

108. Evans L. T. Chasmogamous flowering in Violapalustris L. IINature. 1956. Bd. 178.-S. 1301.

109. Frenclova J. Поиски и химические исследования активных соединенийчфиалки (Viola odorata L.). // Acta Polon. Pharmac. 1961. Bd. 18. Ser. 3. - S. 36-52.

110. Gertig H., Kovalewski Z., Jegier E., Prywer M. Bratkiogrodove (Viola tricolor L. var. maxima) jako surovies dowyodrebnienia rutozydu // Herba polon. 1966. Bd. 12. Ser. 4 (48). - S. 45-56.

111. Hegi G. Illustriete Flora von Mittel-Europa. Munchen: Verlag von J.F. Lehmann, - 1925. Bd. 5., Teil 1.-674 p.

112. Hoffman M. Florae Altdorffianae deliciae hortensis, 1660.

113. Koch C. Catalogus plantarum quas in itinere per Caucasum Georgiam Armeniamque annis 1836 et 1837 // Linnaea. 1841. Vol.15. - P. 243-258, 705-723.

114. Kuhn M. Einige Bemerkungen uber Vandellia und den Bliitenpolymorphismus. //Bot. Zeitung, 1867, Bd. 25. - S. 65—67.

115. Kupffer K.-R.J. Tentamen systematis Violarum Florae Rossicae, . // Acta Horti Bot. Univ. Juqev. 1903, b. T.4, Вып. 3. - P. 158-192 (на латинск. и русск.).

116. Kupffer K.-RJ. Kohlreuters Methode der Art-Abgrenzung. // Тр. Бот. сада Юрьевск. унив., 1905, т. VI, - С. 1-19.

117. Kupffer K.-R.J. Violae Caucasi Tauriaeque // Flora Caucasica critica / N.Kusnezow, N.Busch, A.Fomin. 1909. Separatum E ex T. 3, № 9. - P. 158249.

118. Linneus, Hortus Clifforttianus, 1737

119. Lukasiewicz A. Wyroznianie rocznych przyrostow w nadziemnych I podziemnych cresciach bylin // Badania fiziograficzne nad Polska zachodnia, -1976, t. XXIX, ser. B, Botanika, S. 147-178.

120. Lord E. M. Cleistogami: a tool for the study of floral morphogenesis, function and evolution // The Botanical Review. 1981. Vol. 47. № 4. - P. 421-449.

121. Marcussen T. Evolution, phylogeography, and taxonomy within the Viola alba complex (Violaceae) // Plant Syst. Evol. 2003. vol. 237. - P. 51-74.

122. Melchior H. Violaceae II Die naturlichen Pflanzenfamilien. Aufl. 2 / A. Engler, K.Prantl 1925. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. - S. 329363.

123. Meusel H., Kastner A. Zur Wuchsform einiger Veilchenarten. // Phyton. -1974. vol. 16, fasc. 1-4, P. 127-135.

124. Pargney J. C. Etude compare de revolution des grains de pollen dans les fleurs cleistogamen et les fleurs chasmogames de Viola sp. (Violacees). // Citologia. 1977. Vol. 42. - P. 233-240.

125. Ruprecht F.J. Symbolae ad historiam et geographiam plantarum Rossicarum . Petropoli: typis et impensis Acasdemiae imperialis scientarum, - 1846. -242 p.

126. Ruprecht F.J. Flora caucasica. Pars 1 // Mem. De Г Acad. D. sc. St.-Petersb., -1869. Ser.7, t.15, № 2. 302 p.

127. Schmidt A. Zytotaxonomische Untersuchungen an Fzo/a-Arten der Sekt. Melanium. И Ber. Bayer. Bot. Ges. 1961. Bd. 34. - S. 93-95.

128. Uphof J. S. Th. Cleistogamic flowers. // Bot. Rev., 1938. Vol. 4., - S. 21-49. '

129. Valentine D.H., Merxmuller H., Schmidt A. 1. Viola II Flora Europaea. -Cambridge: At the University Press, 1968. Vol. 2. - P. 270-282.

130. Wagner H., Rosprim L., Dull P. Die Flavon-C-Glycoside von Viola tricolor L. I IZ. Naturforsch., 1972. Bd. 27. Ser. 8. - S. 28-39.

131. Willis J. C. A dictionary of the flowering plants. 8th ed. Cambridge, 1973. -1245 p.4

Информация о работе

Тихонова, Ирина Николаевна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Род Viola L. Северного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы